See

discussions, stats, and author profiles for this publication at:

http://www.researchgate.net/publication/266778296

Opta protistologija [General

Protistology]
BOOK OCTOBER 2014
DOI: 10.13140/2.1.3802.9609

READS

236
1 AUTHOR:
Stefan Luketa
University of Novi Sad
2 PUBLICATIONS 0 CITATIONS
SEE PROFILE

Available from: Stefan Luketa

Retrieved on: 28 September 2015

Stefan Luketa

PROTISTOLOGIJA

ZAVOD ZA UDBENIKE I NASTAVNA SREDSTVA, ISTONO SARAJEVO

2014

Recenzenti
Sneana Trifunovi
Ivana uki Rai
Za izdavaa
Direktor Rade Ristovi
Glavni i odgovorni urednik
Sanja Terzi
Urednik
Danka Bokovi

PREDGOVOR

Ova knjiga je zamiljena kao pregled savremenih znanja iz opte protistologije, bioloke nauke koja ima za cilj svestrano izuavanje fenotipske i
genotipske prirode najstarijih eukariotskih organizama na Zemlji protista.
Knjiga je namenjena svima koji ele da saznaju vie o protistima, odnosno
da se upoznaju sa prirodom ovih interesantnih i zagonetnih organizama.
Znanja iz protistologije obuhvaena ovom knjigom su neophodna za razumevanje sistematike protista koja predstavlja izuzetno opirnu granu
protistologije.
Imajui u vidu literaturu koja je dostupna na engleskom i ruskom jeziku, konstatovao sam da su poprilino oskudno i nesistematino obraeni
opti pojmovi, odnosno opte karakteristike protista. To mi je bio podstrek
da zaponem rad na sintezi i sistematizaciji znanja iz oblasti opte protistologije. S obzirom na to da na prostorima Balkana do sada nije publikovana
nijedna knjiga sa slinom tematikom, odluio sam da sve tekstove objedinim u knjizi iji je cilj da na jednostavan i savremen nain, sa mnotvom
ilustracija, prezentuje izuzetno obimnu i kompleksnu oblast kao to je opta
protistologija.
Biologiju druge polovine XX i poetka XXI veka je obeleio izuzetan
razvoj molekularne biologije koji je formirao vei broj generacija molekularnih biologa. S obzirom na to da su se znanja i iz ostalih biolokih nauka
proirila, postalo je teko univerzitetima irom sveta da obrazuju strunjake
sa irokim biolokim obrazovanjem. Iz tog razloga su razdvojili obrazovanje
molekularnih i klasinih biologa jo na osnovnim studijama. Kao posledica
ovih reformi javili su se problemi, jer se ispostavilo da mnogi molekularni
biolozi ne poznaju strukturnu prirodu i funkcionisanje organizama koje
prouavaju sa molekularnog aspekta to vodi manje kvalitetnoj interpretaciji podataka koje dobijaju primenom molekularnih metoda. S obzirom na
to da su protisti najslabije proueni eukariotski organizmi sa aspekta molekularne biologije, oni sve vie zaokupljaju panju novih generacija molekularnih biologa. Pri pisanju ove knjige sam imao u vidu i biologe moleku-

larnog profila, te sam se trudio da pribliim prirodu protista sa klasinog

biolokog aspekta na to jednostavniji nain. Ipak, i ovako napisana, knjiga
zahteva od itaoca najosnovnije obrazovanje iz razliitih oblasti klasine biologije. Takoe, neka Vas ne zavara mali broj stranica bie Vam potrebna
snaga volje i dosta strpljenja za razumevanje ovako sloene problematike.
S obzirom na to da su protisti tokom XIX i XX veka dosta prouavani i
da se znanje o njima akumuliralo decenijama, osetio sam potrebu da izvrim
podelu protistologije na vei broj oblasti. U drugoj polovini XX i poetkom
XXI veka dolo je do velikih promena u sistematici protista, a naroito se
velika polemika vodi oko opravdanosti korienja metoda klasine klasifikacije, odnosno primene novih, kladistikih metoda. Iz tog razloga sam
odluio da u ovoj knjizi izbegnem korienje taksonomskih kategorija za
grupe protista. Iako iz oblasti savremene sistematike protista ne postoji
adekvatna literatura na srpskom jeziku, ona u ovoj knjizi nije obraivana
zbog toga to se radi o izuzetno obimnoj materiji, te ovaj krupan zalogaj
ostaje zadatak za neku buduu publikaciju.
Mnogo vie od obinih rei zahvalnosti dugujem diplomiranom biologu Sneani Trifunovi i diplomiranom profesoru biologije Ivani uki
Rai, koje su pregledale celokupan rukopis i kao recenzenti mi dale veliki
broj sugestija koje su doprinele da tekst postane odreeniji i jasniji.
Kao i svi autori prvih izdanja molim itaoce da mi ukau na propuste
i nedostatke ove knjige. Omake i nedostaci su neizbeni i izgleda da se na
sva izdanja moe primeniti Njutnova izreka Nemogue je tampati knjigu
a da nema nekih nedostataka, a naroito na prva. Sve sugestije i primedbe
moete poslati na e-mail adresu stefanluketa@yahoo.com.
U Novom Sadu,
Maj 2013. godine
Stefan Luketa

Sl. 26.
Ekstracelularni skelet Cochliopodium vestitum
(prema Kudryavtsev 2005).

37

Sl. 58.
Teka Peridiniopsis oculatum (prema John et al. 2002).

57

Sl. 61.
Strukture za privrivanje
Characiopsis avis
(prema John et al. 2002).

Mesto sinteze komponenti elijskog

Sl. 62.
zida se razlikuje. Tako sinteza neceluloStrukture za privrivanje
znih polisaharidnih komponenti poinje
Characiopsis minuta
u citosolu aktivacijom monosaharida.
(prema John et al. 2002).
Oni se zatim premetaju u Goldijev
aparat i u lumenu sakula posredstvom glikoziltransferaza vezanih za njihove membrane udruuju se u polisaharide. Tokom njihove egzocitoze na
povrini citoplazmatine membrane ovi polimeri mogu biti modifikovani
zahvaljujui prisustvu i aktivnosti odgovarajuih hidrolaza. Meutim, biosinteza celuloze se vri na povrini elije. Prethodnici celuloze koji su sintetisani unutar elije na njenoj povrini bivaju povezani u duge linearne nizove
koji se nazivaju celulozni mikrofibrili. Do ovakvog formiranja celuloznih
mikrofibrila dolazi zahvaljujui tome to je u nivou citoplazmatine membrane prisutan jedan enzimski kompleks koji se oznaava kao celulozosintetaza. Ovaj enzimski kompleks do citoplazmatine membrane dospeva

62

se bievima kretanje usmeri na drugu

stranu. Takoe, postoje podaci da haptonema ima ulogu u transferu plena.
Naime, kada se estica hrane uhvati
ona se transportuje na odreeno mesto
blizu baze haptoneme gde se uva sve
dok se ne stvori agregacija odreene
veliine. Nakon toga haptonema prenosi agregat hrane na zadnji deo elije gde
se vri njegovo ubacivanje u hranljivu
vakuolu. Mogunost magacioniranja
hranljivih estica na haptonemi sugerie
da haptoneme produkuju neku lepljivu
supstancu.
Polarni filamenti. Za predstavnike
grupe Myxozoa je karakteristino
prisustvo specifine strukture koja se
oznaava kao polarni filament. Ova
struktura ima funkciju u privrivanju
spora za tkivo domaina. Ribe se zaraze
kontaktom sa sporama koje se nalaze
u vodi ili preko zaraenih lankovitih
crva kojima se hrane. Spore izbacuju
polarni filament da bi se privrstile
za epitelijalne elije i na taj nain
omoguavaju sporoplastu da penetrira
u tkivo domaina.
Drke ili stabljike. Ove strukture se uglavnom formiraju samo tokom odreene faze ivotnog ciklusa
nekih polimorfnih protista (Sl. 6066),
iako su poznate i neke vrste za koje su
drke karakteristine za skoro sve stadijume ivotnog ciklusa. Kod nekih
zlatnih algi (npr. predstavnici roda Poterioochromonas) dolazi do formiranja
citoplazmatinog nastavka ija membrana vodi poreklo od hitinskih fibrila.
Ovaj citoplazmatini nastavak (drka)

72

Sl. 87.
Bievi Tetramitus sulcatus
(prema Shen i Zhang 1990).

Sl. 88.
Cilije Coriplites proctori
(prema Oertel et al. 2008).

napomenuti i to da je morfoloka organizacija jedan od vodeih kriterijuma

pri determinaciji taksona ranga filuma, klase i reda.

JEDNOELIJSKI I KOLONIJSKI PROTISTI

Protisti koji se klasifikuju u ovu morfoloku kategoriju su najjednostavnije graeni. Takoe, na ovom morfolokom stepenu organizacije
su bili i prvi protisti koji su se pojavili na Zemlji. Jednoelijski i kolonijski
protisti se nalaze u gotovo svim grupama koje se razmatraju kao taksoni
na visokom klasifikacijskom nivou. Kao izuzeci se mogu navesti mrke alge
(Phaeophyceae) i prljenice (Charophyceae). Meutim, pretpostavlja se
da su mrke alge na jednoelijskom i
kolonijskom nivou morfoloke organizacije postojale u ranijim geolokim
epohama, ali su u toku evolucije izumrle.
Obino se jednoelijski i kolonijski protisti svrstavaju u jednu kategoriju, jer meu njima nema znaajnije
razlike. Kolonije su manji ili vei
kompleksi promenljivog broja elija
koje su u morfolokom i fiziolokom
pogledu samostalne. S obzirom na
to da su ovakvih svojstava, smatra
se da tip organizacije poznat i pod
nazivom otvorena kolonija i ne treba
posebno izdvajati, ve da se u takvim
sluajevima radi o jednoelijskim organizmima koji posle deobe grade
labilne elijske komplekse razliitog
oblika i veliine.
Kolonije kod kojih se broj elija
Sl. 126.
ustaljuje u ranim fazama razvia i ne
Eumonadni protisti
menja se sve do sledee reproduktivne
Menoidium intermedium
faze nazivaju se zatvorene ili prave
(prema Angeler et al. 2002).
kolonije, a u savremenoj literaturi sve

139

Sl. 158.
Hidrodiktionalni protisti Pediastrum simplex (prema John et al. 2002).
jante vieosovinskog talusa osovinski konci produkuju brojne grane koje
su radijalno rasporeene i koje imaju ogranien rast. Kada su u potpunosti
formirane ove grane imaju priblino istu duinu, ostaju meusobno razdvojene i obrazuju rastresit omota oko centralnog dela talusa. Centralni
deo talusa neretko je okruen rizoidalnim slojem koji se oznaava i kao sloj
hifa. Ovi rizoidi se razvijaju iz bazalnih elija grana, rastu nanie i imaju
ogranien rast. Zbog toga to se ne razvijaju u bazalnom delu talusa ovi
rizoidi ili hife se esto oznaavaju i kao adventivni rizoidi. esto adventivni rizoidi i sami obrazuju bone grane ogranienog rasta koje se meaju

163

Sl. 177.
Heterotrofni protisti
Cafeteria marsupialis

Sl. 178.
Heterotrofni protisti
Cafeteria roenbergensis

(prema Larsen i Patterson 1990).

(prema Larsen i Patterson 1990).

biljke fiksiraju samo 1,9 x 1010 tona to je

oko osam puta manje nego alge. Ugljenik
fotosintetiki organizmi dobijaju iz ugljen-dioksida, koji se nalazi kao gas rastvoren
u vodi ili u vazduhu. Razlike u karakteristikama procesa fotosinteze postoje kod
razliitih grupa algi. Najbolje je prouen
proces fotosinteze kod algi koje poseduju hloroplast, jer je on kod njih gotovo
identian onom kod biljaka.
Ustanovljeno je da postoje dve faze
fotosinteze fotohemijska ili svetla i
hemijska ili tamna. U fotohemijskoj fazi
je potrebna svetlost, a hemijska faza je nezavisna od prisustva svetlosti, pa se moe
odvijati i u mraku. Za odvijanje tamnih
reakcija potrebni su produkti svetlih reakcija, a ne svetlost. Prvi put je Blackman
1905. godine sugerisao na postojanje ove
dve faze reakcija u procesu fotosinteze. O
postojanju dve faze govori vei broj do-

179

Sl. 179.
Heterotrofni protisti
Developayella elegans
(prema Lee 2006).

Sl. 189.
Oogonija
Chara visianii (prema Blazencic i Randjelovic 1994).

230

Sl. 236.
Marinski protisti Commation cryoporinum (prema Thomsen i Larsen 1993).
skim algama podrazumevamo samo grupu hidroplanktofita, dok ostale dve
kategorije, definisane po ovim autorima, izdvajamo u zasebne grupe. Na
osnovu ivotne sredine koju naseljavaju, planktonski protisti su podeljeni u
tri grupe. Prva grupa naseljava otvorene vode, odnosno mora i okeane i naziva se euplankton. Druga grupa naseljava potoke i reke, pa se naziva potamoplankton, dok trea grupa nosi naziv heleoplankton i naseljava jezera.
Pelagijski protisti su po svom sistematskom sastavu veoma razliiti. to
se morfologije ovih protista tie, uglavnom im pripadaju predstavnici na
jednoelijskom i kolonijalnom nivou organizacije. U slatkim vodama su naj-

287

SADRAJ

UVOD .......................................................................................................... 5
Mesto protista u sistemu ivog sveta ...................................................... 5
Istorijski osvrt ..................................................................................... 5
Pojam algi i praivotinja ................................................................... 9
Podela protistologije ................................................................................ 11
Istorija protistologije ................................................................................ 17
Prednauno doba ............................................................................. 17
Nauno doba ..................................................................................... 20
Znaaj protista za oveka ........................................................................ 29
Morske alge ....................................................................................... 29
Alginska kiselina .............................................................................. 30
Agar-agar .......................................................................................... 30
Slatkovodne alge .............................................................................. 32
Znaaj vrsta iz roda Chlorella ........................................................ 33
CITOLOGIJA PROTISTA ....................................................................... 35
Ekstracelularne strukture ....................................................................... 35
Sluzni omotai .................................................................................. 35
Ekstracelularni skelet ....................................................................... 36
Strukture za privrivanje ............................................................. 67
Lokomotorne strukture ................................................................... 75
Celularne strukture ................................................................................. 86
elijska membrana ........................................................................... 86
Jedarni aparat .................................................................................... 88
Citosol ................................................................................................ 91
Citoplazmatini kristali ................................................................... 91
elijske organele .............................................................................. 93
Intraelijski skelet ........................................................................... 122

355

Poreklo eukariotske elije ..................................................................... 124

Teorija prelaznih formi .................................................................. 125
Teorije endosimbioze ..................................................................... 126
MORFOLOGIJA PROTISTA ................................................................ 133
Osnovni pojmovi ................................................................................... 133
Principi morfologije protista ......................................................... 133
Simetrija protista ............................................................................ 135
Monozoina i diplozoina organizacija ....................................... 137
Organografija protista ................................................................... 137
Jednoelijski i kolonijski protisti .......................................................... 139
Undulipodijalna grupa morfotipova ........................................... 141
Pseudopodijalna grupa morfotipova .......................................... 144
Kokalna grupa morfotipova ......................................................... 145
Sifonijski protisti .................................................................................... 148
Sifonalni tip ..................................................................................... 148
Sifonokladalni tip ........................................................................... 151
Micelijarni tip .................................................................................. 153
Vieelijski protisti ................................................................................. 153
Trihalni tip ....................................................................................... 154
Heterotrihalni tip ............................................................................ 155
Pseudoparehnimski tip ................................................................. 155
Parenhimski tip .............................................................................. 165
Specijalni tipovi vegetativnih elija ..................................................... 170
lezdane elije ................................................................................ 170
Dlake ................................................................................................ 171
Rizoidi .............................................................................................. 172
Hvataljke ......................................................................................... 173
FIZIOLOGIJA PROTISTA .................................................................... 175
Ishrana protista ...................................................................................... 175
Naini ishrane ................................................................................. 176
Proces fotosinteze ........................................................................... 178
Fotosintetiki pigmenti .................................................................. 186
Rezervne supstance ....................................................................... 192
Eksperimentalna istraivanja ishrane ......................................... 198
356

Defekacija ostataka hrane .............................................................. 198

Ekskrecija i osmoregulacija................................................................... 199
Kretanje protista ............................................................................. 200
Unutarelijska kretanja .................................................................. 200
Lokomotorna kretanja ................................................................... 201
Razmnoavanje protista ....................................................................... 203
Partenogenetsko razmnoavanje ................................................. 203
Vegetativno razmnoavanje ......................................................... 204
Sporulativno razmnoavanje ........................................................ 210
Polno razmnoavanje .................................................................... 220
Evolutivni smisao reproduktivnih strategija ............................. 232
Nastanak i evolucija procesa razmnoavanja ............................ 233
ivotni ciklus protista .................................................................... 237
GEOPROTISTOLOGIJA ....................................................................... 241
Ekoloki odnosi protista ....................................................................... 241
Epibiontski protisti ......................................................................... 242
Endofitski protisti ........................................................................... 245
Parazitski protisti ........................................................................... 246
Simbiontski protisti ........................................................................ 249
Faktori rasprostranjenja ........................................................................ 257
Klimatski faktori ............................................................................. 258
Edafski faktori ................................................................................. 264
Orografski faktori ........................................................................... 266
Ekoloke grupe protista ........................................................................ 266
Bentosni protisti .............................................................................. 272
Pelagijski protisti ............................................................................ 283
Neustonski protisti ......................................................................... 294
Aerofilni protisti ............................................................................. 298
Troglobiontski protisti ................................................................... 304
Protisti mahovina ........................................................................... 305
Edafofilni protisti ........................................................................... 306
Termofilni protisti .......................................................................... 308
Kriofilni protisti .............................................................................. 311
Halofilni protisti ............................................................................. 312

357

Toksikologija protista ............................................................................ 313

Eutrofizacija voda ........................................................................... 313
Bioloko ienje voda ................................................................... 314
Toksikoloka kategorizacija slatkih voda ................................... 314
Toksini protisti .............................................................................. 316
Znaaj protista u prirodi ....................................................................... 318
Znaaj autotrofnih protista ........................................................... 318
Znaaj heterotrofnih protista ........................................................ 320
Znaaj miksotrofnih protista ......................................................... 321
LITERATURA ........................................................................................ 322

358