Sinh trưởng thực vật

Vn 2: Sinh trng thc vt: khi nim, c s sinh hc phn t v ngun n, c ch tr nh th n tin inh hc
Mc lc
Trang I- Khi nim3 - 4 II- C s sinh hc phn t v ngun gen4 19 1. Kch thc, t chc v tnh phc t p ca b gen (genome)5 2. S biu hin gen v sinh hc pht trin5 19 a) S biu hin gen c th tin nhn (Prokaryote)..5 9 b) S biu hin gen c th c nhn (Eukaryote).10 19 III- C ch v qu trnh thng tin sinh hc...20 25 1. Nhng khi nim c bn v nh n h .20 21 2. Cc con ng truyn tn hiu v cc cht nhn c th tin nhn.21- 25 a) S truyn tn hiu trong c th tin nhn21 b) Cc c ch c bn.21 c) Vi khun s dng cc h thng iu tit hai thnh phn cm nhn cc tn hiu ngoi bo.21 22 d) Ph lan truyn ca cc tr li.22 - 23 e) Vi khun s dng h thng hai thnh phn pht hin thm thu ca mi trng23 - 25 h m h n nh- i tr n hc Page 1
3. Tn hiu th hai............................................................................25 - 31 a) Quan nim v tn hiu th hai..25 b) Mt s i din tn hiu th hai ph bin.26 - 31 4. S truyn tn hiu trong c th c nhn.31 - 36 a) Hai lp tn hiu xc nh hai lp cht nhn..32 b) Cc cht nhn steroid hot ng nh l cc tc nhn phin m.32 - 33 c) Cht nhn b mt t bo c th tng tc vi G- protein33 - 34 d) Chu trnh G- protein d tam phn l cu dao phn t ca cc dng hot tnh v bt hot.34 - 35 e) Hot ha adenylat xiclaza.35 g) S hot ha photpholipaza C35 h) IP3 m cc knh canxi v ph LNSC v pha mng khng bo.35 - 36 i) Cc h thng hai thnh phn trong c th c nhn..36 5. S pht tn hiu..36 - 37 Ti liu tham kho.38
h m h
n nh- i tr n hc
Page 2
I-
C th thc vt ph t trin nh hai kiu in i li n quan cht ch vi nhau: in i nh l ng v in i nh t nh (v cht). - Nhng bin i v l ng nh s gia tng khng thun nghch ca kch thc (chiu di, b mt, th tch) hay khi l ng. Khc vi qu trnh bin i nh l ng ca vt th v sinh, chng hn, mt thanh kim loi di ra khi nhit mi trng tng, nhng ri co li khi gp lnh, hay ct thch nh trong cc hang ng cao, to thm theo thi gian nhng khng c s to mi v cht, ng c li mt ht khi ht nc s ny mm, trong thi gian ny mm mc du khi l ng kh ca n gim xung do cht dinh dng trong ht b tiu ph cy mm xut hin v ln ln, mt trng thi mi vi nhng cu trc mi (t bo; m; c quan nh r, thn, l c hnh thnh (hnh 1.1)). Khi cy c r ht c cc cht dinh dng v l ha lc quang h p c, cy mm chuyn sang cy non vi kiu sng t dng, lc ny kch thc, b mt l v khi l ng cy tng nhanh. Nh vy, sinh trng l mt khi nim hon ton sinh hc. Sinh trng ca thc vt l qu trnh tng khng thun nghch v kch thc (chiu di, b mt, th tch) v khi lng km theo s to mi cc thnh phn cu trc (t bo, m, c quan) ca c th. - S bin i nh tnh c thc hin nh s hnh thnh mi v mt hnh thi v chc nng lm xut hin nhng sai khc v cht gia cc t bo, m v c quan c gi l s phn ha. Phn ha l khi nim thuc phm tr pht trin sinh hc. Pht trin l nhng bin i v cht trong cu trc, hot tnh chc nng ca ton b c th v ca cc b phn cu thnh n (c quan, m, t bo) trong tin trnh pht sinh c th. Pht sinh c th (ontogenesis) hay chu trnh sng l tng th nhng bin i chc v hnh thi do di truyn gy nn trong c th thc vt bt u t h p t hay mm sinh dng n ci cht t nhin trong iu kin bnh thng ca ngoi cnh (hnh 1.1).
h m h
n nh- i tr n hc
Page 3
Hnh 1.1. Chu trnh sng ca thc vt Hai l mm (Ngun: Sinh hc pht trin thc vt - Nguyn Nh Khanh)
II- C s sinh hc phn t v ngun gen

Nh ni trn, s bin i v cht trong chc nng v hnh thi (kiu hnh) ca c th l kt qu ca s biu hin gen. Cc tn hiu bn trong l rt cn phi hp nhp nhng s biu hin gen trong chu trnh pht trin v cy c th phn ng i vi tn hiu t mi trng ngoi.
h m h
n nh- i tr n hc
Page 4
Trc khi nghin cu cc qu trnh pht trin mc t bo v c th chng ta cn c nhng thng tin c s ngn gn v s biu hin gen v s truyn tn hiu trong c th tin nhn (vi khun), trong nm men v ng vt tham kho. Nhng hnh mu biu hin gen trn i t ng y s cung cp cho ta kin thc khung i vi nhng thnh tu mi nht trong nghin cu s pht trin ca thc vt cc chng tip theo.
1. Kch thc, t chc v tnh phc tp ca b gen (genome)

Kch thc b gen c mi lin quan xc nh i vi mc phc tp ca c th. Chng hn b gen ca E. Coli cha 47.106 cp bazo (Cb), b gen ca rui gim (Drosophila) l 2.108 Cb trong t bo n bi, ch s ca con ngi l 3.109 Cb. Kch thc ca b gen thc vt cng bin i nhiu, t 1,5.108 Cb trong cy Arabidopsis n 1.1011 Cb trong cy Mt l mm Trillium. B gen thc vt cha khong 25000 gen, trong khi b gen ca Drosophila cha khong 12000 gen. Tuy nhin, kch thc ca b gen trong t bo c th c nhn (Eukaryote) l ch s cha ng tin cy v phc tp ca n v khng phi ton b chui ADN u m ha gen. Chng hn, ngy nay sau khi phn lp bn gen ngi, thy rng khong hn 95% chiu di ca xon kp ADN khng cha gen no. S l ng gen m ha protein trong b gen ngi l khong 30000, ch gp hai ln so vi giun hoc rui gim. Trong cc c th tin nhn (Prokaryote) hu nh tt c ADN u cha cc trnh t nucleotit m ha cc protein hay cc phn t ARN chc nng. Cc nhim sc th (NST) trong c th c nhn cha s l ng ln cc ADN khng m ha. Hnh nh iu c lin quan vi chc nng t chc v cu trc ca nhim sc th (Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, 1998). S l ng cc ADN khng m ha bao gm cc trnh t nucleotit c nhiu bn sao c gi l ADN lp li (repetive DNA). Phn cn li ca ADN khng m ha c to thnh t cc trnh t nucleotit t sao chp n c gi l ADN chm. Kt h p ADN lp li v ADN chm c th to thnh phn ln ca b gen tng th trong mt s c th c nhn. Chng hn, trong c th con ngi ch c khong di 5% ca ton b ADN cha gen c ngha l nhng trnh t duy nht c m ha cho s tng h p ADN v protein
2. S biu hin gen v Sinh hc pht trin

a) S biu hin gen c th tin nhn (Prokaryote) - Protein lin kt vi ADN iu tit s phin m trong c th tin nhn Trong c th vi khun cc gen c sp xp vo cc operon. Operon l b (tp h p) cc gen k tip nhau gm cc gen cu trc v cc gen iu tit. V d, lactozo (lac) operon E. Coli c Francois Jacob v Jacques Monod vin Pasteur Paris m t ln u tin vo
h m h
n nh- i tr n hc
Page 5
nm 1961. Lac operon l mt v d v operon cm ng. E. Coli sng trong rut ngi. Nu bui sang ta n bnh gato pht b th vi khun s chm trong ng glucozo v fructozo v tiu ha thc n bo. Nu sau ta ung sa th mi trng sng ca E. Coli s thay i mnh. Sau khi ta ung sa, mt trong nhng cht dinh dng ch yu trong sa l ng lactozo. Khi lactozo cha y trong rut, E. Coli c th to ra enzim s dng lactozo. Jacob v J. Monod xut m hnh gii thch bng cch no t bo E. Coli c th sn xut ra cc enzim ca n trong phn ng tr li nhng bin i thng xuyn xy ra trong mi trng bao quanh n. M hnh ca Jacob v Monod (hnh 1.2A v 1.2B) gii thch lm th no gen m ha cc enzim cm ng s dng lactozo c ng hay ngt ph thuc vo iu kin c lactozo hay khng. Trong thi gian thch ng vi lactozo, trong c th E. Coli cm ng ng thi 3 enzim: - galactosidaza c tc dng phn gii lactozo thnh ng glucozo v galactozo; permeaza cn cho s vn chuyn lactozo qua mng vo bn trong t bo; transacetylaza khng tham gia vo s chuyn ha lactozo. E. Coli s dng 3 enzim thu nhn v bt u trao i lactozo, lc cc gen m ha cng ng vai tr nh l n v iu tit. Nhn vo hnh 1.2A, ta thy r rang 3 gen m ha cc enzim k tip nhau s dng lactozo. l 3 gen cu trc (gen s dng lactozo). St k nhm cc gen cu trc c cc on ngn ADN gip khng ch chng. Mt trnh t c hiu cc nucleotit, mt gen khi u (promoter), nh du im bt u phin m i vi tt c 3 gen cu trc. gia gen khi u v nhm 3 gen cu trc l mt trnh t cc nucleotit c gi l gen ch huy (gen iu khin- operator). Gen ny hot ng nh ci cu dao ng, ngt in. Gen ch huy quy nh thi im enzim phin m, ARN- polimeraza, c th lin kt vo gen khi u v y cc gen di chuyn v pha trc. Mt cm cc gen cu trc nh vy vi nhng chc nng lin quan, cng vi gen khi u v gen ch huy c gi l mt operon. Operon ch tn ti trong c th tin nhn. Hnh 1.2A trnh din lac operon trong m hnh ngt ch ra trng thi khi khng c ng lactozo trong mi trng bao quanh t bo. S phin m b ngt (b phong ta) bi phn t protein c gi l cht c ch. l mt protein hot ng bng cch lin kt vi gen ch huy v phong ta khng cho ARN- polimeraza tip xc vi gen ch huy. Gen iu ha (hnh 1.2A) nm pha ngoi operon; gen iu ha m ha cht c ch. S biu hin ca gen iu ha xy ra lin tc, do vy t bo lun c cung cp cc phn t cht c ch.
h m h
n nh- i tr n hc
Page 6
(Ngun: Sinh hc pht trin thc vt - Nguyn Nh Khanh)
h m h
n nh- i tr n hc
Page 7
Lm sao cc operon c th ng (hot ng) nu cht c ch lun xut hin? Hnh 1.2B (lac operon ng) cho thy lactozo cn tr s hot ng ca cht c ch bng cch lin kt vi cht c ch hnh thnh nn phc h lactozo- cht c ch lm bin i cu hnh ca n (cht c ch). Vi cu hnh mi, cht c ch khng c kh nng lin kt vi gen ch huy v gen ny vn duy tr trng thi ng. trng thi ny, enzim ARN- polimeraza c th lin kt vi gen khi u v t n bt u tr t ng c dng t 5 n 3 theo cc gen ca operon. mARN c sinh ra nh l mt phn t n mang trnh t m ha ca tt c 3 enzim cn cho s hp th v s dng lactozo. T bo c th dch thng tin thnh cc polipeptit tch bit v rng mARN c cha cc m tn hiu khi u v kt thc ca qu trnh dch m.
(Ngun: http://withfriendship.com/images/c/13181/3-operon-lac-operon.gif) Lac operon ch l mt trong nhiu kiu operon trong c th vi khun. Nhng kiu operon khc nhau cng c gen khi u, gen ch huy v mt s gen cu trc, nhng cc operon khc nhau c cc phng thc khng ging nhay trong vic kim tra s ng, ngt gen ch huy. Trn hnh 1.3 trnh by hai kiu cc operon kim sot cht c ch. Cht c ch ca lac operon trng thi hot tnh khi t do v b mt hot tnh khi lin kt vi lactozo. Trn hnh 1.3 cng gii thiu kiu operon th hai, kiu trp operon iu khin theo cch ng c li. Trp operon c iu khin bi cht c ch m khi trng thi t do th b mt
h m h
n nh- i tr n hc
Page 8
hot tnh. c hot tnh, kiu cht c ch ny phi lin kt vi cht phn t b c hiu. Trong v d trn hnh 1.3, cht c ch phn t b l axit amin tryptophan. E. Coli c th sn ra axit amin tryptophan nu n cn, bng cch s dng cc enzim c m ha trong trp operon. Nhng n s ngng sn sinh ra tryptophan v hp th n t mi trng xung quanh khi c th. Khi c sn tryptophan, cht ny lin kt vi cht c ch ca trp operon, hot ha cht c ch ca trp operon lm cho n ngt operon. Nh vy, kiu operon ny cho php vi khun ngng tng h p mt s cc cht ch yu khi cc cht ny c sn trong mi trng gip tit kim nguyn liu v nng l ng cho t bo.
(Ngun: Sinh hc pht trin thc vt - Nguyn Nh Khanh) Ngoi hai kiu operon va nu cn c kiu operon th ba. l kiu operon s dng cc cht hot ha. Cc cht hot ha l cc protein ng operon bng cch lin kt vi cc ADN. Bng cch no cc protein y lm cho cc ARN- polimeraza d dng lin kt vi gen khi u hn l phong ta enzim ARN- polimeraza, nh trng h p cc cht c ch tc ng. Ngoi ra cn cc kiu operon khc na. Vi vic trang b cc kiu operon khc nhau c iu tit theo cch s dng cc cht c ch hay cc cht hot ha, E. Coli v cc c th tin nhn khc c th pht trin c trong nhng mi trng lun bin ng.
h m h
n nh- i tr n hc
Page 9
b) S biu hin gen c th c nhn (Eukaryote) Trong c th tin nhn, s dch m (translation) lin kt vi s phin m (transcription) v mARN phin m ko di ra, gn vi cc riboxom v tng h p protein (dch m). Tuy nhin, trong c th c nhn, mng nhn tch b gen ra khi b my dch m. Trc ht, trong c th c nhn, mng nhn tch b gen ra khi b my dch m. Trc ht cc sn phm phin m c vn chuyn ra t bo cht, phi c b sung cc tuyn (mc ) kim tra khc. - S ng gi ADN trong nhim sc th ca t bo c nhn nh hng n s biu hin gen V d, tng ADN trong 46 nhim sc th ca t bo ngi nu cng ra s di 3 mt (Neil Campbell et al., 1997) trong lc ng knh ca nhn in hnh ch l 5m. Tt c ADN trong mi t bo u nm gn trong nhn ch c h thng xp gp (ng gi) ADN t m nhiu bc trong mi mt nhim sc th. Vai tr quyt nh ca s ng gi l mi lin kt ADN vi protein phn t b c hiu c tn l histon ch pht hin c c th c nhn (vi khun cng c protein tng t, nhng chng khng c s xp gp nhiu bc ADN nh trong Eukaryote). Trn cc nh hin vi in t phc h ADN- histon c hin ra nh l cc ht gn trn s i dy. Mi ht c tn gi l nucleoxom (th nhn), nucleoxom gm c ADN qun quanh protein c tm phn t histon. Nucleoxom c th gip kim sot s biu hin gen bng cch hn ch cc enzim phin m xm nhp vo ADN. Phn ln cc nucleoxom cng cha cc protein khng histon. T bo c nhn in hnh cha khong 1000 cc protein nhim sc th khng histon khc nhau m phn nhiu trong chng c th tham gia iu tit gen. mc ng gi tip theo ca ADN, dy c gn ht li c gi vo s i xon kp cht. Sau s i xon kp li c qun tip vo cun di hn vi ng knh khong 200 nm. Tip theo cc cun ADN li c tht thnh vng v ng gi cht hn na nh ta c th thy nhim sc th k gia (metaphase) trong qu trnh nguyn phn (mitosis). S xp gp nhiu bc k tip nhau trong s ng gi ADN lm cho mi nhim sc th cha c l ng khng l ADN. Vai tr ca s ng gi ADN trong s kim sot biu hin gen hu nh cha bit y ngoi tr mt s t trng h p c bit hp dn. Mt trng h p nh vy l th Barr (Barr body) c tm thy trong cc t bo c th ci ca ng vt c v. Th Barr l dng nhim sc th X c ng gi rt cht. Hu ht cc g n trong nhim sc th X l b mt hot tnh. Khi con ci sinh ra, mt trong hai nhim sc th X ca cc t bo xoma l th Barr (hnh 1.4) v v vy mt hot tnh. Nhim sc th X trong t bo no b mt hot tnh l
h m h
n nh- i tr n hc
Page 10
hon ton ngu nhin. Kt qu l trong d h p t ci i vi cc gen trn nhim sc th X ca cc t bo khc nhau biu hin ra thnh cc alen khc nhau.
(Ngun: Sinh hc pht trin thc vt - Nguyn Nh Khanh) Mt v d gy n t ng su sc v nh hng n kiu hnh ca th Barr l mo calico. - iu tit s biu hin gen mc phin m iu tit s biu hin gen mc phin m trong t bo c nhn thng din ra nh trong c th Prokaryota. Kin thc phn ny cho n nay ch yu l da vo cc thnh tu nghin cu trn i t ng ng vt. i t ng c nghin cu t m v mt di truyn l rui gim (Drosophila melanogaster). S biu hin mc phin m c pht hin cc t bo tuyn nc bt ca u trng rui gim l s minh chng v c ch iu tit qu trnh phin m trong cc t bo ca c th c nhn. i vi thc vt, m hnh biu hin gen ang c nghin cu cy Arabidopsis thaliana (ci soong). Thc nghim cho thy s iu tit hot tnh biu hin gen lin quan n cc tn hiu ha hc. Cc hoocmon l tn hiu ha hc. Chng hn hoocomon steroid iu tit s phin m ca mt s gen xc nh bng cch lin kt vi protein iu ha v hot ha n. Trong
h m h
n nh- i tr n hc
Page 11
trng h p ny, protein iu ha l mt cht hot ha (activator). Cht ny hot ha cc gen bng cch lin kt cc trnh t nucleotit (cc gen c hiu). Ngi ta nh r c s l ng ln cc protein hot ha trong t bo c nhn. Ging vi cc protein iu ha trong c th tin nhn, nhiu protein hot ha trong c th c nhn hot ng theo cch gn vo ADN v bng cch no nh hng n kh nng ca ARN- polimeraza bt u phin m. - S khc bit trong t chc b gen ca t bo c nhn
(Ngun: Sinh hc pht trin thc vt - Nguyn Nh Khanh) Trong s ln c th c nhn, mi gen m ha mt polipeptit n. B gen trong nhn ca c th c nhn khng cha operon tr mt s ngoi l (khong 25% s gen trong con giun trn Caenorhabitis elegans trong cc operon. Operon cc ARN phin m tr thnh cc mARN c th thc hin m ha cc polipeptit n (monocistronic mARNs) bng cch phi h p s phn ct, poliadenin ha v tch intron ra khi ARN (Kuersten v CS., 1997). Ngoi
h m h
n nh- i tr n hc
Page 12
ra, cc gen trong c th c nhn c phn thnh cc min m ha gi l exon v cc min khng cha m thng tin gi l intron (hnh 1.5). - S iu tit sau phin m Sau khi phin m t ADN thnh ARN gi l tin mARN (pre- mARN) hay ARN phin m (RNA transcript). ARN ny cn cha cc intron, do cha c th thc hin s dch m (tng h p protein) tip ngay nh trng h p vi khun c. Tin ARN ny phi tri qua qu trnh chin (qu trnh x l sau phin m) bao gm cng on ct b cc intron v ni cc exon thnh ARN gi l ARN ni (RNA splicing), tip theo cn phi thc hin qu trnh to m (capping) v qu trnh ni ui poly- A. Khi hon tt cc cng on x l , tin ARN (pre- ARN) chin v gi l ARN ni (mARN), mARN ny phi ri khi nhn i vo t bo cht khi u s dch m tng h p ra cc protein tng ng (hnh 1.5). + Qu trnh ct b intron v lin kt exon thnh ARN ni c th xy ra theo hai c ch: 1. Qu trnh c phc h protein v cc ARN phn t b xc tc; 2. Trong nhng trng h p xc nh khc, s ni kt cc exon xy ra hon ton khng c protein hay ARN phn t b tham gi, ARN phin m (tin ARN) t xc tc qu trnh. Ni cch khc, ARN hot ng nh mt enzim.
(Ngun: http://thuviensinhhoc.violet.vn/entry/show/entry_id/1838862)
h m h
n nh- i tr n hc
Page 13
+ Chc nng sinh hc ca intron l g? Hin nay cha c cu tr li y . Tuy nhin, cc nh sinh hc c nhng nhn xt v vai tr ca intron nh sau: Mt s ADN khng c intron khng cha nhng trnh t nucleotit bng cch no iu tit hot tnh gen. Qu trnh ct b intron c th gip kim sot c dng mARN t nhn n t bo cht. Hn na, trong mt s trng h p, t bo c th thc hin s ct b intron v ni kt exon theo cch khc nhau v do c th to ra nhng phn t mARN khc nhau t cng mt tin mARN (hnh 1.6).
(Ngun: Sinh hc pht trin thc vt - Nguyn Nh Khanh) Vi cch nh vy, mi c th c th sn ra nhiu kiu polipeptit t mt gen n. S phn ha gii tnh cng l do s khc bit ln trong hnh mu phn ha ca qu trnh to ARN ni (Neil A. Campbell v CS., 1997). Cc intron cng c th gp phn vo tnh a dng trong pht trin. Chng hn, s trao i cho trong gim nhim l mt trong nhng ngun ch yu ca s bin d di truyn trong c th c nhn. S c mt ca intron lm cho ADN di ra bng cch tng s lng cc im, ni c th din ra s trao i cho gia hai alen ca mt gen. Trong tnh a dng di truyn do s c mt ca cc intron c th c ngha quan trng trong s tin ha ca c th c nhn.
h m h
n nh- i tr n hc
Page 14
(Ngun: http://trithucsangtao.vn/i485-ctnnsh-bai-6--tu-dna-sang-rna-su-phien-ma.aspx) Trc khi ct b intron, tin mARN c chp m bng cch thm m metylguanilat vo u 5. mARN phin m c gn m ngay sau khi bt u tng h p mARN. Mt trong cc chc nng ca m 5 l bo v ARN ang c hnh thnh khi b enzim ARN- aza phn gii. Ti mt bc v sau, trong qu trnh tng h p sn phm phin m u tin (ARN phin m) ti mt v tr c hiu, u 3 phn ct v c gn thm ui poly- A (hnh 1.7) thng gm t 100 n 200 gc adenilic.
(Ngun: Sinh hc pht trin thc vt - Nguyn Nh Khanh) ui poly- A c mt s chc nng: 1. Bo v ARN khi ARN- aza v lm tng tnh n nh ca phn t mARN trong t bo cht; 2. ui poly- A v m ti 5 cn cho s chuyn ARN qua l nhn; 3. Tng hiu sut phin m trn riboxom.
h m h
n nh- i tr n hc
Page 15
Cc tc nhn phin m chung (general transcript factors) gn vo phc h khi u phin m (transcription inititionx complex) ti hp TATA (TATA box) ca trnh t khi u nm trong 100 Cb ti v tr bt u phin m ca gen.
(Ngun: http://murj.mit.edu/features/31) Cc trnh t iu ha dng cis b sung nh hp CAAT (CAAT box) hay hp GC (GC box) lin kt vi cc tc nhn phin m c tc dng tng s biu hin gen. Cc trnh t nucleotit iu ha t xa phn b xa hn im ng c dng (upstream) lin kt vi cc tc nhn phin m khc c gi l cc cht hot ha (activator) hay cc cht c ch (repressor). Nhiu gen thc vt cng c cc gen tng cng (enhancer), nhng trnh t iu ha dng tnh t xa, iu khin. Mc du phn tn sut khp b gen, nhiu gen trong t bo c nhn u l gen cm ng v cng c iu tit. Cc gen c iu tit nhp nhng c cc trnh t iu ha dng cis chung trong gen khi u ca chng. Hu ht cc nhn t phin m trong thc vt cha nhp cha kha c bn. (bZIP). Trong c th thc vt c nhm quan trng cc tc nhn phin m: cc gen pht sinh ng ngun (gen ng dng) cha min MADS (ch ci u tin ca nm thnh phn u ca
h m h
n nh- i tr n hc
Page 16
lp gen: gen nm men MCM- 1 m ha tc nhn phin m, cc gen ng dng ca c quan hoa AGAMOUS v DEFICIENS, tc nhn tr li huyt thanh ca th, mammalian serum). Qu trnh tng h p hu ht protein trong t bo c nhn c iu tit mc phin m. S phc tp trong phin m ca t bo c nhn so vi t bo tin nhn c biu hin trong cc khc bit sau: c im cu trc c bn l s bin ng ca nhp kha loxin c cha nhng axit amin ght nc thay th loxin v min lin kt ADN cha cc axit amin. V d hai protein cha r trong cy ng, cc tc nhn hp G cha cc gen iu ha phitocrom, cc tc nhn phin m lin kt cc yu t tr li lin kt axit abxixic (ABA). Th nht, tn ti ba ARN- polimeraza khc nhau trong t bo c nhn: I, II, III. ARNpolimeraza I nh c trong nhn con v c chc nng tng h p hu ht ARN riboxom, ARNpolimeraza II cng phn b trong c cht nhn (nucleoplasm) c chc nng tng h p tin mARN, ARN- polimeraza III cng phn b trong c cht nhn chu trch nhim tng h p nhng ARN b nh tARN v rARN 5s. Th hai, ARN- polimeraza t bo c nhn i hi cc protein b sung gi l cc tc nhn phin m chung c chnh xc vo v tr khi u (initition site). Cn ARNpolimeraza trong t bo tin nhn cng i hi cc polipeptit ph c tn gi l tc nhn i m (). Cc polipeptit ny l cc b phn di n v ca ARN- polimeraza. Ng c li, cc tc nhn sau phin m chung to thnh phc h khi u phin m nhiu kin trc di n v (multisubunit). V d, by tc nhn phin m chung cu thnh phc h khi u (initition complex) ca ARN- polimeraza II, mi mt tc nhn phi c b sung theo mt trt t xc nh trong thi gian tp h p. Th ba l s khc bit trong tnh phc tp ca gen khi u, trnh t ng c dng (5) ca v tr khi u iu tit s phin m. C th chia cu trc ca on khi u thnh hai phn: Phn li (core) hay phn khi u ti thiu (minimum promoter) gm trnh t ng c dng ti thiu (minimum upstream sequence) cn cho s biu hin gen v cc trnh t iu ha b sung thc hin s kim tra hot ng ca phn hot ng li. Mi mt trong ba ARN- polimeraza c kiu cc on khi u khc nhau. Cc trnh t ADN t chng hot ng c gi l trnh t d ng cis v chng st k vi cc n v phin m m chng iu ha. Cc tc nhn phin m gn vi trnh t dng cis gi l cc tc nhn d ng trans v cc gen m ha chng phn b ti u trong b gen. Nhiu cc trnh t dng cis phn b xa im ng c dng ca cc trnh t on khi u gn
h m h
n nh- i tr n hc
Page 17
tm c th kim tra dng hay m i vi cc phn khi u trong t bo c nhn. Cc trnh t y c gi l cc trnh t iu ha t xa v chng thng phn b trong 1000 Cb ca v tr bt u phin m. Cc tc nhn phin m (protein) dng dng tnh lin kt vo cc v tr y c gi l cc cht hot ha, cn nhng tc nhn c ch s phin m gi l cht c ch. S iu tit biu hin gen do cc hoocmon thc vt lin quan vi hin t ng mt hot tnh ca cc protein c ch. Cc trnh t dng cis lin quan vi c ch iu tit gen do phitohoocmon hay do nhng tc nhn ha hc khc gi l thnh t tr li (response elements). Cc trnh t iu ha dng tnh phn b xa gi l gen tng cng. Gen tng cng c th phn b hoc ng c dng hoc xui dng so vi gen khi u. Nhiu thnh t tr li iu tit s biu hin gen c nhn din trong c th thc vt. - iu tit s biu hin gen mc trong v sau dch m c th c nhn, sau khi x l ARN phin m thnh mARN chin ( loi b intron, gn m v gn ui), mARN ri nhn vo t bo cht. Xut hin c hi iu tit biu hin gen. + Thi gian sng ca phn t mARN l tc nhn iu tit biu hin gen mc dch m Ni chung mARN sng lu c th tng h p c nhiu protein hn so vi mARN c i sng ngn. mARN trong c th Prokaryote c thi gian sng rt ngn, chng b cc enzim phn gii ch sau t pht. l mt trong cc nguyn nhn lm cho vi khun c th thay i nhanh protein ca chng trong phn ng tr li i vi mi trng bin i. Ng c li, trong c th Eukaryote mARN c thi gian sng hang gi hoc thm ch hng tun l. V d n t ng nht l thi gian sng lu ca mARN trong cc t bo hng cu ca ng vt c xng sng n mt thng Chim v cn lu hn B st, ch nhi, C. Trong c th c nhn tn ti nhng c ch iu tit sau dch m: C ch iu tit sau dch m bao gm ct cc polipeptit thnh cc sn phm cui cng b hn v hot tnh hn. Nhp iu n nh hay phn gii cc mARN khc bit gia cc m ph thuc vo trng thi sinh l ca cy. V d, cy u (Vicia faba) s nhim bnh nm gy nn s phn gii mARN vn m ha protein giu prolin vi vch t bo cy u. V d khc v s iu tit biu hin gen ca mt trong cc gen i vi cu trc di n v b ca cht rubico trong r cy bo tm (Lemma gibba). R bo tm quang h p v v vy n biu hin gen i vi cu trc di n v rubico, nhng s biu hin ca mt trong cc gen trong r thp hn trong
h m h
n nh- i tr n hc
Page 18
l. Jane Silverthorne v cng s cho thy mc biu hin gen thp nh vy bo tm l do nhp iu phn gii cao ca mARN ca gen trong nhn (Peters and Silverthorne, 1995). Tnh n nh trong dch m ca cc phn t mARN cng bin ng. Chng hn, s xp gp ARN thnh cc phn t c cu trc bc hai, bc ba bin i cng gy nh hng n kh nng t n riboxom ca m khi u dch m (trnh t AUG u tin). Vic s dng m cng l mt tc nhn khc c th nh hng n kh nng dch m ca mt mARN. S d tha trong m b ba vn c hiu vi mi axit amin trong dch m v mi mt t bo c nhp iu ring c trng cho mi tARN mang axit amin c gi l lch m (codon bias). Cui cng, v tr ca t bo, ni din ra s dch m cng nh hng n nhp iu ca qu trnh biu hin gen. Nhng polixom t do c th dch mARN vi nhng tc rt khc nhau ty thuc vo mi lin kt polixom vi mng li ni sinh cht, thm ch bn trong li ni sinh cht cng c th tn ti nhng nhp iu dch m khc nhau. C th tm tt qu trnh iu tit biu hin gen trong t bo c nhn nh trn hnh 1.8.
h m h
n nh- i tr n hc
Page 19
III- C ch v qu trnh thng tin sinh hc

1. Nhng khi nim c bn v g a
- T bo phn ng i vi ngoi cnh bng cch ti t chc cu trc ca n, iu tit hot tnh protein v thay i hnh mu biu hin gen. S kch thch cho nhng phn ng tr li nh vy c gi l tn hiu v tn hiu c th l phn t b, i phn t hay tc nhn vt l nh nh sangTn hiu tng tc vi t bo thng qua cc phn t cht nhn. - Cc phn t b thng tc ng nh l cc tn hiu khuch tn. Trong c th, cc tn hiu khuch tn c th l t ngoi cnh hoc t t bo khc (chng hn, kiu pheromone ca nm men, cAMP trong Dictyostelium). Trong ng vt a bo, tn hiu c th t cc t bo bn cnh v khuch tn trong khong cch gn (tn hiu paracrin), hay xut pht t cc t bo xa c truyn qua h dn (tn hiu ni tit). Cc tn hiu i phn t thng gn kt vi c cht ni bo hay nm trn b mt ca cc t bo ln cn (tn hiu ln cn juxtacrine signaling). Tn hiu phn t lin kt vi cc cht nhn c gi l phi t (ligand). - Cc tn hiu c th din ra trong ba con ng. Mt s tn hiu ha hc c th thm qua mng sinh cht ca t bo v tng tc vi cht nhn ni bo (chng hn nh steroid). Tuy nhin, phn ln cc tn hiu l cc phn t a nc, li bn ngoi t bo. Nhng tn hiu ny tng tc vi cc cht nhn xuyn mng (cu xuyn mng) hay vi cc cht nhn lin kt vi mng v gy ra s bin i cu trc ca cht nhn gip cht ny thm c vo bn trong t bo (qua c mng nh bin i cu dng ca cht nhn, nh to ra cc l, v d, trong trng h p knh ion hay cht nhn xm nhp vo t bo bng cch thc bo). S bin i cu dng cht nhn c th cm ng hot tnh enzim bn trong t bo mun to ra hiu ng xui dng (theo gradient) trong khi phi t li bn ngoi (truyn tn hiusignal transduction). Kch thch vt l c th tng tc vi cht nhn hay c th bng cch tc ng trc tip. nh sang kch thch G- protein lin kt vi cht nhn rhodopsin v opsin t bo hnh nn khi photon (l ng t) lm cho phn t nhy cm nh sang c tip h p 11- cis retinal bin i tt c cu dng trans. Tri li, phn ng vi sc nhit v stress tng t c tc ng trc tip nh gia tng protein bin tnh trong t bo. - S truyn tn hiu bao gm nhng con ng hot ha theo trnh t cc enzim v cc iu bin mc cc phn t b gi l cc tn hiu th hai. iu cho php khuch i tn
h m h
n nh- i tr n hc
Page 20
hiu gc. Con ng truyn tn hiu trc tip c th l hi t hay phn hng cho php tng kch thch ti sinh nhng phn ng tng t v cc tn hiu ring bit to ra cc phn ng tr li khc nhau vi thi gian v cng kch thch, v s tng h p c hiu t bo ca cc cht nhn khc nhau v cc thnh phn ca tn hiu. Cc con ng truyn tn hiu l chc nng ca mng li iu tit phc tp, v phn ng tr li ph thuc vo s cn bng ca cc lc i khng trong t bo. - S phn b tn hiu bao gm s hot ha hay c ch cc tc nhn phin m enzim v cc thnh phn cu trc ca t bo, thng l do s bin i trng thi photphorin ha ca chng.
2. Cc con ng truyn tn hiu v cc cht nhn c th tin nhn

a) S truyn tn hiu trong c th tin nhn T bo vi khun khng c th sng st hng t nm tin ha nu khng c kh nng pht trin tuyt vi gic quan cm th mi trng. Vi khun phn ng i vi s hin din ca cc cht dinh dng bng cch tng h p ra nhng protein lin quan n s hp th v trao i cht dinh dng . Vi khun cng c th phn ng i vi tn hiu khng dinh dng c v mt vt l v ha hc. Vi khun c th hiu chnh s vn ng ca n ty thuc vo gradient ang tn ti v pha nh sng, oxy, thm thu, nhit v ha cht c c trong mi trng. b) Cc c ch c bn lm cho vi khun cm nhn v tr li i vi mi trng bao quanh l chung cho tt c cc h thng th cm ca t bo v bao gm s kch thch pht hin, khuch i tn hiu v cc tr li tn hiu thch h p. Nhiu con ng truyn tn hiu vi khun cho thy s tn ti nhng n v iu bin gi l cht truyn (transmitters) v cht nhn (receivers). Nhng cht iu bin y to nn c s ca cc h thng iu tit hai thnh phn. c) Vi khun s dng cc h thng iu ti t hai thnh phn cm nhn cc tn hiu ngo i bo Vi khun cm nhn ha cht c trong mi trng nh mt h nh cc cht nhn b mt t bo, mi mt cht nhn lin quan vi phn ng tr li i vi mt nhm cc ha cht xc nh (sau y s c ni n nh l cc phi t). Protein trong mng sinh cht ca vi khun lin kt trc tip vo phi t hay vi protein ha tan vn gn vo phi t trong khng gian ngoi bin ca t bo cht v vch t bo. Nh vo s lin kt, protein mng chu s bin i
h m h
n nh- i tr n hc
Page 21
cu dng lan truyn qua mng n min t bo cht ca protein cht nhn. S bin i cu dng nh vy khi u con ng tn hiu dn n phn ng tr li. d) Ph lan truyn ca cc tr li vi khun gm c s iu tit thm thu, tnh hng ha v to bo t u do cc h thng hai thnh phn iu tit. H thng iu tit hai thnh phn gm protein th cm v protein iu tit tr li (hnh 1.9) (Parkinson, 1993).
(Ngun: Sinh hc pht trin thc vt - Nguyn Nh Khanh) Protein cm th tm thy kch thch min tn hiu vo v truyn tn hiu cho min truyn bng cch bin i cu hnh (mi tn ---> u tin). Min truyn ca protein cm th sau lin kt vi cht iu tit tr li bng cch photphorin ha protein ca min nhn. S photphorin ha min nhn cm ng ra s bin i cu hnh (mi tn ---> th hai) lm hot ha min li ra v i hng phn ng tr li ca t bo (Parkinson, 1993). Chc nng cm th l nhn tn hiu v gi tn hiu n cht iu tit phn ng tr li c tc dng lm bin i hng phn ng ca t bo, c bit l s biu hin gen. Cc protein cm th c hai min: min tn hiu vo v min truyn tn hiu. Min tn hiu vo thu tn hiu t mi trng; min truyn tn hiu gi tn hiu n cht iu tit phn ng tr li. Cht iu tit phn ng tr li cng c hai min: min nhn, nhn tn hiu t min truyn tn hiu ca protein cm th v min tn hiu ra nh min lin kt ADN vn lm i hng phn ng tr li. Tn hiu xut pht t min truyn n min nhn bng con ng photphorin ha protein. Min truyn c kh nng t photphorin ha s dng ATP ti gc histidin c hiu cnh nhm amin u cui cng. V vy, protein cm th cha min truyn c gi l kinaza histidin t photphorin ha. Nhng protein y thng hot ng nh cc nh phn vn l ni xc tc ca cu trc di n v photphorin ha v tr cht nhn trn mt cht khc.
h m h
n nh- i tr n hc
Page 22
(Ngun: Sinh hc pht trin thc vt - Nguyn Nh Khanh) A-Min truyn tn hiu ca protein cm th cha histidin (H) ti N - u cui cng ca n, cn min nhn ca cht tr li cha aspactat (D).B- Min truyn t photphorin ha ti histidin v truyn photphat cho aspactat ca cht phn ng tr li. Sau cht phn ng tr li chu s bin i cu dng dn n tr li (theo Parkinson, 1993). Ngay sau min truyn tr nn t photphorin ha ti gc histidin cnh trung tm ca min nhn ca protein iu tit tr li, kt qu l gc aspactat c hiu ca cht iu tit tr li c photphorin ha (hnh 1.10). S photphorin ha gc aspactat gy nn s bin i cu dng ca cht iu tit tr li th hin ra ch n (cht iu tit tr li) c hot ha. e) Vi khun s dng h thng hai thnh phn pht hin thm thu ca mi trng H thng hai thnh phn tng i gin n vi khun l h thng tn hiu lin quan n s cm th thm thu E. Coli. E. Coli l vi khun Gram m v nh vy n c hai
h m h
n nh- i tr n hc
Page 23
mng t bo, mng trong v mng ngoi tch bit nhau bi vch t bo. Mng trong l mt vt chn thm th nht ca t bo. Mng ngoi cha nhng l ln gm hai kiu protein l, OmpF v OmpC. Cc l c protein OmpF to nn ln hn so v cc l c protein OmpC hnh thnh. Khi m E. Coli buc phi chu thm thu cao trong mi trng, n tng h p nn nhiu proten OmpC so vi protein OmpF lm xut hin cc l nh trn mng ngoi. Cc l nh ny lc thi ra nhng cht tan t vng t bo cht ngoi bin c tc dng bo v mng trong khi tc ng ca nng cht tan cao trong mi trng bn ngoi. Khi cho vi khun vo mi trng c thm thu thp, protein OmpF c tng h p nhiu hn v kch thc trung bnh ca cc l tng ln. S biu hin gen m ha 2 protein l c h thng hai thnh phn iu tit trnh by trn hnh 1.11, protein cm th EnvZ nh c trn mng trong. Protein c min tn hiu vo N- u cui cng vng sinh cht ngoi bin. l protein pht hin s thay i thm thy trong mi trng nm gia hay phn mnh mng bc ngang qua v min truyn t bo cht C- min cui cng. Khi thm thu ca mi trng cao, protein cm th trn mng, EnvZ ( dng nh phn) tc ng nh l kinaza t photphorin ha histidin. EnvZ c photphorin ha sau photphorin ha cht iu tit tr li OmpR vn c min lin kt ADN. OmpR c photphorin ha gn vo gen khi u ca hai gen l OmpC v OmpF tng cng s biu hin dng biu hin cht c ch v sau. Khi thm thu ca mi trng thp, EnvZ hot ng nh l protein photphataza thay vo kinaza v loi photpho ca OmpR lin kt vi gen khi u ca hai gen l. S biu hin OmpC b c ch cn s biu hin OmpF c kch thch (theo Parkinson, 1993). Khi thm thu ca mi trng tng ln, min tn hiu vo chu s bin i cu dng v c truyn qua mng n min truyn. Sau min truyn t photphorin ha gc histidin ca n. Gc photphat nhanh chng c dn n gc aspactat ca min nhn ca cht iu tit tr li OmpR. N- u cui ca OmpR cha min lin kt ADN. Khi c hot ha nh photphorin ha, min ny tng tc vi ARN- polimeraza ti gen khi u ca cc gen l (poringen) lm tng s biu hin gen ca OmpC v c ch s biu hin ca OmpR, kch thch s biu hin OmpF v c ch s biu hin OmpC. Theo cch , kch thch thm thu c truyn n cc gen.
h m h
n nh- i tr n hc
Page 24
3. Tn hiu th hai
a) Quan nim v tn hiu th hai Cc t bo tr li i vi hng lot tn hiu khc nhau v i hi phi c s l ng khng l cc cht nhn. Tuy nhin, vng phn b ca cc phn ng tr li th t hn nhiu. Nhiu tn hiu t n b mt t bo lm cho t bo hoc phn chia hoc ri khi chu trnh t bo. Nhng tn hiu khc cm ng s biu hin ca nhm gen c trng vn bo v t bo khi sc. V vy, nhng con ng tn hiu sm hi t vo mt s cc mng tn hiu ni bo v iu cho php t bo chuyn i thng tin phc tp n c b mt t bo thnh nhng tn hiu ha sinh n gin trong t bo cht. Nhng phn t lin quan n qu trnh gi l cc tn hiu th hai.
h m h
n nh- i tr n hc
Page 25
b) Mt s i din tn hiu th hai ph bi n (hnh 1.12) - Cc tn hiu th hai - nuleotit mch vng l 3, 5 AMP vng (3, 5-cAMP) v 3, 5-GMP vng (3, 5-cGMP). Nhng tn hiu th hai ny c pht hin sm nht. Hm l ng cc phn t ny trong t bo c iu tit bi hot tnh ng c chiu ca cc nucleotidylat xiclaza vn xc tc phn ng NMP cNMP (v d AMP cAMP) v photphatdiesteraza nucleotit vng (PDEs), enzim ny xc tc phn ng ng c li.
(Ngun: Sinh hc pht trin thc vt - Nguyn Nh Khanh) * cAMP (Cyclic adenosine monophosphate)
(Ngun:http://en.wikipedia.org/wiki/Cyclic_adenosine_monophosphate)
h m h
n nh- i tr n hc
Page 26
Adenosine monophosphate vng (cAMP, AMP vng hoc 3'-5'-cyclic adenosine monophosphate ) l mt tn hi th hai quan trng trong nhiu qu trnh sinh hc. cAMP c t ngun t adenosine triphosphate (ATP) v c s dng cho truyn t n hiu ni o nhiu t chc kh c nhau, truyn t con ng ph thuc cAMP . Chng hn nh chuyn giao vo cc t bo nh hng ca kch thch t nh glucagon v adrenaline , m khng th i qua mng t bo. N c tham gia vo vic kch hot cc protein kinase v iu chnh cc t c ng ca adrenaline v glucagon. cAMP cng lin kt v quy nh v chc nng ca cc knh ion cAMP c tng h p t ATP adenylyl cyclase nm ph a n trong ca m ng o tng. Adenylyl cyclase c k ch hot i mt lot c c phn t t n hiu thng qua k ch hot cc kch thch cyclase adenylyl G ( G )-protein-coupled th th v c ch i cht ch vn ca adenylyl cyclase c ch G (G i)-protein-coupled th th. Gan adenylyl cyclase phn ng mnh m hn na glucagon, v c adenylyl cyclase phn ng mnh m hn na adrenaline. cAMP phn hy th nh AMP c xc t c i enzyme phosphodiesterase . cAMP v kinase li n quan n chc nng ca n trong c c qu trnh sinh ha, ao gm c c c quy nh ca glycogen , ng , v chuyn ha lipid . sinh vt nhn chun, AMP vng hot ng ng c ch k ch hot protein kinase A (PKA, protein kinase ph thuc cAMP .) PKA l nh thng khng hot ng nh l mt tetrameric holoenzyme , ao gm hai cht xc t c v hai n v qun l (C 2 R 2), vi c c n v quy nh ngn chn c c trung tm xc t c ca c c n v xc t c. AMP vng li n kt n c c a im c th v c c n v qun l ca c c protein kinase, v gy phn ly gia c c tiu n v qun l v xc t c, do k ch hot c c n v xc t c v cho php h phosphorylate protein cht nn. C c tiu n v hot ng xc t c chuyn giao phosphate t ATP serine hoc d l ng c th threonine ca cht nn protein. C c protein c phosphoryl ha c th h nh ng trc tip tr n c c k nh ion ca t o, hoc c th k ch hot hoc c ch enzym. Protein kinase A cng c th phosphorylate protein c th li n kt vi vng promoter ca DNA, gy ra s gia tng ca gen c th.Khng phi tt c c c protein kinase p ng cAMP. Mt s c c lp ca kinase protein, ao gm protein kinase C, khng ph thuc cAMP. nh hng hn na ch yu ph thuc v o protein kinase ph thuc cAMP , thay i da tr n c c loi t o. Tuy nhi n, c mt s chc nng c lp PKA nh ca cAMP, v d nh, k ch hot ca cc knh canxi , cung cp mt con ng nh m tng trng hormone gii phng hormone nguy n nhn ph t h nh ca hormone tng trng [1] Tuy nhi n, quan im rng phn ln nhng t c ng ca cAMP c kim sot bi PKA l li thi. Nm 1998, mt gia nh ca cAMP-protein nhy cm vi yu t trao i
h m h
n nh- i tr n hc
Page 27
guanine nucleotide(GEF) hot ng c pht hin. y c gi l protein Exchange kch hot bng c ch cAMP (Epac) v gia nh ao gm Epac1 v Epac2 . C ch kch hot tng t nh ca PKA: min GEF thng c che y bi khu vc N-thit b u cui c cha cc tn min cAMP rng buc. Khi cAMP lin kt, phn ly min v a ra hin nay hot ng GEF min, cho php Epac kch hot nh Ras ging nh protein GTPase, Trong vi khun , mc ca cAMP thay i ty thuc v o phng tin c s dng cho s tng trng. c it, cAMP l thp khi glucose l ngun car on. iu n y xy ra thng qua vic c ch enzyme cAMP sn xut, adenylyl cyclase, nh l mt t c dng ph ca vn chuyn glucose v o t o. C c yu t phi n m protein th th cAMP (CRP) cng gi l CAP (cata olite gen hot ha protein) to th nh mt phc tp vi cAMP v do c k ch hot li n kt vi DNA. CRP-cAMP l m tng iu hin ca mt s l ng ln gen, ao gm c mt s m ha cc enzyme c th cung cp nng l ng c lp ca glucose. cAMP, v d, c tham gia v o c c quy nh t ch cc ca operon lac . Trong mt mi trng c nng glucose thp, cAMP t ch t v li n kt vi c c trang we allosteric trn CRP ( cAMP th protein ), mt phi n m k ch hot protein. Protein gi nh hnh dng hot ng ca n v li n kt vi mt trang we c th th ng ngun ca promoter lac, l m cho n d d ng hn cho RNA polymerase r ng uc c c promoter ln cn t u phi n m ca operon lac, tng t l sao chp lac operon. Vi nng glucose cao, nng cAMP gim, v CRP disengages t operon lac.
h m h
n nh- i tr n hc
Page 28
(Ngun: http://thuviensinhhoc.com/chuyen-de-sinh-hoc/sinh-ly-hoc-dong-vat/3125-cachormon-tac-dung-thong-qua-cac-chat-truyen-tin-thu-2.html) - Lipit nh l cc tn hiu th hai H thng cc tn hiu th hai c nghin cu y lin quan n cc sn phm ca qu trnh thy phn thnh photpholipit b (photphattidyllinositol (PI)) ca mng t bo. PI c th chuyn ha thnh poliphotphattidylinositol (PIP2) bi enzim kinaza. Mc du PIP2 trong mng t bo t hn nhiu so vi PI, n ng vai tr trung tm trong s truyn tn hiu. Trong cc t bo ng vt, hoocmon, v d nh vasoprexin lin kt vi cht nhn, n c tc dng hot ha G- protein d tam phn. Sau di n v phn li ra t G v hot ha photpholipaza photphoinositit c hiu, photpholipaza C (PLC). PLC c hot ha nhanh chng thy phn PIP2, ti sinh cc sn phm inositol triphotphat (IP3) v diaxylglixerol (DAG). Mi mt phn t trong hai phn t y c vai tr quan trng trong tn hiu t bo.
h m h
n nh- i tr n hc
Page 29
(Ngun:http://thuviensinhhoc.com/chuyen-de-sinh-hoc/sinh-ly-hoc-dong-vat/3125-cachormon-tac-dung-thong-qua-cac-chat-truyen-tin-thu-2.html) - Ion canxi nh l tn hiu th hai Nng ion canxi trong t bo kim sot nhng qu trnh khc nhau k c qu trnh trao i cht, tng sinh v cc chc nng bit ha nh tnh thm ca mng, vn ng co rt. Con ng tn hiu canxi lin quan n cc protein lin kt canxi m khi n c canxi hot ha th lin kt vi protein bt hot v sau kch thch chng, bng cch nh vy n nh hng n s l ng cc con ng xui dng. Nng Ca2+ trong t bo cht c duy tr mc thp nh s bi tit ch ng, nhng cho n 10000 ln cao hn trong dng ngoi bo v trong mt s bo quan xc nh. Cc tn hiu ng c dng xut pht t cc cht nhn trn b mt t bo gy ra dng canxi xm nhp vo t bo m cc knh canxi, iu lm tng l ng canxi lin kt ca canxi c hot ha v tng cc con ng tn hiu xui dng. C hai con ng kch thch s xm nhp ca canxi l cc cht nhn lin kt G- protein v cht nhn tirosin kinaza (RTK).C hai cht nhn ny kch thch enzim photpholipaza vn gia tng hm l ng inositol-1, 4, 5-triphotphat (Ins[1, 4, 5]P3) (IP3) c tc dng m cc knh Ca2+ cng IP3 (inositol-1, 4, 5-triphotphat) trong mng li ni sinh cht.
h m h
n nh- i tr n hc
Page 30
Trong t bo cht c nhiu protein lin kt canxi. Mc du s ln trong chng tc ng nh l c ch m (b tr ) gim nng Ca2+ trong t bo cht, mt s hot ng nh cc my kim tra canxi v protein tn hiu. Annexin l nhng protein lin kt mng ph thuc canxi, cc protein ny c th ti t chc thnh phn khung ca t bo; chng cng c ch photpholipaza A2. Trong cc protein ln lin kt iu tit canxi c calmodulin (CaM) v troponin C. CaM c mt khp ni v l protein a chc nng; troponin C l protein cha canxi c c hiu v iu tit s tng tc gia myosin v actin khi co c. CaM hot ha nhiu protein kinaza (CaM kinaza II, kinaza tc nhn ko di), photphataza (calcineurin) v cc thnh phn khung t bo, n cng hot ha Ca2+ -ATPase, nh vy n khi ng s chuyn dch Ca2+ ra khi t bo cht, CaM cng tng tc vi cc thnh phn ca cc h.
(Ngun:http://thuviensinhhoc.com/chuyen-de-sinh-hoc/sinh-ly-hoc-dong-vat/3125-cachormon-tac-dung-thong-qua-cac-chat-truyen-tin-thu-2.html)
4. S truyn tn hiu trong c th c nhn

Nhiu vi sinh vt s dng tn hiu ha hc trong s truyn tin gia cc t bo. V d, nm nhy Dictyostelum i cm ng mt s t bo tit ra cAMP. Cht ny khuch tn qua c cht v cm ng cc t bo t tp li. S t tp ca nm men l mt v d khc v s truyn tin ha hc gia cc t bo vi sinh vt. Tuy nhin, hng t nm v trc, tn hiu t bo nh
h m h
n nh- i tr n hc
Page 31
vy l bc tin phc tp khi cc t bo c nhn bt u lin kt vi nhau nh l c th a bo, xut hin chiu hng chuyn ha cc t bo cng nh pht trin ca m v c quan hnh thnh nhng chc nng c hiu. Vic iu phi s pht trin v cm ng tr li i vi mi trng ca cc c th a bo phc tp i hi phi c nhiu c ch tn hiu. Hai h thng tn hiu ch yu c c th ng vt l h thng thn kinh v h ni tit. Thc vt khng di chuyn, khng c h thn kinh nhng li c cc hoocmon nh l cc tn hiu ha hc. L c th quang h p, thc vt cng c nhng c ch thch nghi s sinh trng v pht trin ca chng i vi mt nh l ng v nh tnh ca nh sng. a) Hai lp tn hiu xc nh hai lp cht nhn Hoocmon c chia thnh hai lp da trn kh nng vn chuyn qua t bo cht: hoocmon a m vn d dng khuch tn qua lp ght nc ca mng sinh cht v cc hoocmon tan trong nc vn khng c kh nng xm nhp vo t bo. Hoocmon a m lin kt ch yu vo cc cht nhn trong t bo cht hoc nhn, cc hoocmon a nc lin kt vi cc cht nhn nh c trn mng t bo. Trong mi trng h p, phi t lin kt lm thay i cu hnh cht nhn bng cch gy nn s bin dng. b) Cc cht nhn steroid ho t ng nh l cc tc nhn phin m Cc hoocmon steroid, hoocmon tiroit, hoocmon retinoit v vitamin D d dng i qua mng sinh cht v chng l nhng cht ght nc v chng lin kt vi cc protein cht nhn ni bo. Khi c hot ha bng cch lin kt vi cc phi t, nhng protein ny hot ng nh l cc tc nhn phin m. Tt c cc cht nhn steroid nh vy c min lin kt ADN. Cc thnh phn phn ng steroid c c trng nh c trong cc min tng cng ca cc gen kch thch steroid. Hu ht cc cht nhn steroid nh c trong nhn, chng c neo vo cc protein nhn dng mt hot tnh. Khi cht nhn gn vo steroid, n c tch ra khi protein neo v tr nn hot ng nh l cc tc nhn phin m. Sau cc tc nhn phin m c hot ha lin kt vo gen tng cng (enhancer) v kch thch s phin m. Khng lin kt vi hoocmon, cht nhn hoocmon tiroit khng c kh nng kch thch phin m. Khng phi tt c cc cht nhn steroid ni bo nh c trong nhn. Cht nhn i vi hoomon glucocorticoit (coctisol) khc bit vi cc cht nhn khc ch n nh c trong xitosol (c cht ca t bo) v c neo vo protein xitosol trng thi mt hot tnh. Lin kt vi hoocmon l cho cht nhn ri khi protein neo xitosol v sau phc h hoocmoncht nhn di c vo nhn, n gn vo gen tng cng v kch thch s phin m. Mi y, chng mnh c rng brassinosteroit l hoocmon steroid trong thc vt v gen i
h m h
n nh- i tr n hc
Page 32
vi cht nhn brassinosteroit mi c chn dng v xc nh trnh t cc nucleotit. N m ha kiu cht nhn xuyn mng gi l cht nhn giu ip khc loxin. c) Cht nhn b mt t bo c th tng tc vi G- protein Cc cht nhn b mt t bo c nghin cu tt ng vt c v. Tt c cc hoomon tan trong nc ng vt c v lin kt vi cc cht nhn c trn b mt t bo. Cc thnh phn ca cht nhn b mt t bo tng tc vi cht truyn tn hiu l cc protein iu tit lin kt GTP gi l cc G- protein d tam phn (heterotrimerric G- proteins). G- protein c hot ha, n l t mnh, hot ha enzim effector (enzim tc ng, enzim thc hin). Enzim effector c hot ha ti sinh ra tn hiu ni bo th hai vn kch thch nhiu qu trnh t bo. Cc cht nhn s dng G- protein d tam phn (G- protein tam phn khc nhau) ging nhau v mt cu trc v khc nhau v chc nng, cu trc y ca chng ging vi bacteriorhopsin, sc t mu ta lin quan vi quang h p trong t bo ca chi (genus) Halibacterium v ging vi rhodopsin, sc t th gic ca mt ng vt c xng sng. Gn y ngi ta xc nh c cc cht nhn khu gic ca mi ng vt c xng sng cng thuc nhm ny. Cc protein cht nhn tn ti dng chui xon by cu xuyn mng (seven transmembrane helices) (hnh 1.13). i khi ngi ta gi cht nhn y l cht nhn by cu, cht nhn by ln vt hay cht nhn setpentin. (A)-Cc min lin kt phi t ngoi bo ln c trng ca cc cht nhn by cu lin kt protein. Cha r min ni bo tng tc vi G- protein d tam phn (G- protein gm , v di n v). (B)-Cc min ngoi bo nh c trng ca cc cht nhn by cu lin kt vi cc phi t b nh epinephrine. Mt s cc chui xon n trong chui kp ca mng thng to nn v tr lin kt phi t.
h m h
n nh- i tr n hc
Page 33
(Ngun: Sinh hc pht trin thc vt - Nguyn Nh Khanh) d) Chu trnh G- protein d tam phn l cu dao phn t ca cc d ng ho t tnh v bt ho t G- protein truyn tn hiu t cc cht nhn by cu c tn gi l d tam phn (heterotrimeric). C tn nh vy v G- protein c ba di n v h p thnh: , v . Chng khc bit vi n phn G- protein. Chu trnh G- protein d tam phn gia dng hot tnh v dng bt hot, hot ng nh l cu dao phn t. Cc di n v v to thnh phc h gn cht G- protein vo mng pha t bo cht. Khi lin kt vi cht nhn by cu hot ha phi t, G- protein tr nn hot tnh. dng bt hot, G- protein tn ti nh l mt cu trc tam phn i vi GDP lin kt vo di n v . Khi lin kt vo phc h cht nhn- phi t n cm ng di n v chuyn h GDP thnh GTP. S chuyn ha y lm cho di n v phn li t v cho php lin kt vi enzim tc ng. Di n v c hot tnh GTPaza. N c hot ha khi n lin kt vi cc enzim tc ng. Trong trng h p ny l enzim adenylyl-xiclaza (cn c tn l adenylat xiclaza) GTP b phn hy thnh GDP, bng cch n lm mt hot tnh di n v m n l t mnh n li lm bt hot
h m h
n nh- i tr n hc
Page 34
adenylat xiclaza. Di n v lin kt vi GDP ti kt h p vi v v sau li c hot ha bng cch lin kt vi phc h cht nhn- hoocmon. e) Ho t ha adenylat xiclaza lm tng lng cAMP cAMP l phn t tn hiu quan trng c trong c th tin nhn, trong t bo thc vt v ng vt. S hot ha adenylat xiclaza bi G- protein d tam phn lm tng nng cAMP trong t bo. cAMP thng c duy tr mc thp bi tc ng ca cAMP photphodiesterase vn thy phn cAMP thnh 5-AMP. Trong cc t bo ni cAMP iu tit s biu hin gen, enzim protein kinaza (PKA) photphorin ha tc nhn phin m gi l CREB (protein lin kt thnh phn cAMP phn ng tr li- cAMP response element- binding protein). Vi s hot ha bi PKA, CREB lin kt vi thnh phn phn ng tr li cAMP (CRE- cAMP response element) nh c ti cc vng khi u ca cc gen vn c cAMP iu tit. V vy l ng cAMP trong dch chit m thc vt qu thp nn vai tr ca cAMP trong con ng truyn tn hiu thc vt b tranh ci nhiu (Assmann, 1995). Tuy nhin, ngy cng tch ly nhiu bng chng v vai tr ca cAMP trng t bo thc vt. V d, ngi ta nh r c cc gen m ha CREB trong thc vt (Kategiri v CS., 1989) chng minh c s sinh trng ca ng phn hoa loa kn (Lilium) c cAMP nng thp, khong 10nM kch thch (Tezuka v CS., 1993). Li v CS. (1994) ch cho thy cAMP hot ha cc knh K+ trong mng sinh cht ca cc t bo nhu m ca l cy u tm (Vicia faba). Mi y, Ichikwa v CS (1997) nhn din cc gen c th ca adenylat xiclaza trong cy thuc l (Nicotiana tabacum) v trong cy Arabidopsis. Nh vy, mc cho c nhng nm thng nghi ng, vai tr ca cAMP nh l tc nhn tn hiu vn nng trong cc c th sng, k c trong thc vt r rng. g) S ho t ha photpholipaza C khi u con ng IP3, canxi nh l tn hiu th hai i vi s bin ng ln ca nhng s kin t bo. Vi tr ny ca canxi c xc lp chc chn trong cc t bo ng vt cng nh thc vt. Nng Ca2+ t do trong phn bo tan (cytosol) bnh thng c duy tr mc rt thp (1.10-7M). Ca2+-ATPaza trn mng sinh cht v trn li ni sinh cht (LNSC) bm cc ion Ca2+ i ra v i vo khoang ca LNSC. Trong t bo thc vt, hu ht canxi tp trung trong khng bo. Gradient proton in ha xuyn qua mng khng bo c ti sinh bi cc bm proton c tc dng khi u con ng hp th Ca2+ - H+ vn chuyn canxi. h) IP3 m cc knh canxi v pha LNSC v pha mng khng bo Photpholipaza C c hot ha ti sinh li IP3. Photpholipaza C tan trong nc v khuch tn qua phn bo tan cho n khi gp c cc v tr lin kt IP3 trn LNSC v trn
h m h
n nh- i tr n hc
Page 35
mng khng bo. Nhng v tr lin kt ny l cc knh IP3 cng Ca2+ bn trong mc milimol, canxi khuch tn nhanh vo phn bo tan theo gradient nng . Phn ng kt thc khi IP3 b phn gii bi photphataza c hiu hay khi canxi c bm ra khi t bo cht bi Ca2+ - ATPaza (bm ion canxi). Tn hiu canxi thng bt ngun t min nh c ca n trong t bo v lan truyn nh sng truyn qua phn bo tan. Nhng song lp li c gi l dao ng canxi c th theo sau tn hiu gc, mi t dao ng c th ko di vi giy n vi pht. Mi y, ngi ta pht hin c nhng dao ng sng nh vy trong cc t bo kh khng ca thc vt (Mc Ainsh v CS., 1995). i) Cc h thng hai thnh phn trong c th c nhn Mi y, ngi ta pht hin ra trong c th nm men v thc vt c cc protein iu tit s phi h p cm th - tr li lin quan vi cc h thng hai thnh phn vi khun. V d, gen SLN1 ca nm men Saccharomyces cerevisiae m ha protein 134 kDa. Gen ny c cc trnh t ging vi hai min truyn v min nhn ca vi khun v th hin chc nng trong s iu tit thm thu (Ota v Varhavsky, 1993). c bng chng rng mt s thc vt c h thng tn hiu gm t cc h thng hai thnh phn ca vi khun. V d, sc t phitocrom hp th nh sng / xa c minh ha khun lam (Cyanobacteria) v n lin h n cc protein cm th vi khun. Ngoi ra, cc gen m ha cc cht nhn c gi nh i vi hai hoocmon thc vt l xitokinon v etylen, c hai cha cc min kinaza t photphorin ha histidin cng nh cc mu hnh iu tit tr li tip gip.
5. S pht tn hiu
- Tr li tn hiu: Nhng tn hiu khc nhau t n b mt t bo c truyn vo thc trnh t hot tnh kinaza hoc sn xut ra tn hiu th hai. Cc tn hiu th hai t s dng tc ng ca chng bng cch bin i hot tnh ca kinaza t bo. Thc kinaza c protein photphataza iu tit. S l ng v hot tnh ca protein photphataza l i t ng cho s iu tit phc tp. - nh ngha: S pht tn hiu l on kt thc ca con ng truyn tn hiu ni cc thnh phn ca t bo vn l ch ca tn hiu ban u c photphorin ha.
h m h
n nh- i tr n hc
Page 36
Nhm photphat l s ph bin tn hiu vn nng gy nn nhng bin i v hnh dng v hot tnh ca protein, mc du cng mt tc ng c th b i hng bi cc dng bin i khc (v d, axetyl ha histon, ci bin protein). - Hai con ng t n hiu qu cui cng + iu bin hot tnh protein c trong t bo. V d protein kinaza A photphorin ha mt s cc enzim cha kha trong trao i cht. Chng hn, cc protein khung t bo cht c kinaza ph thuc calmodulin iu tit nh kinaza pha M. + iu bin hot tnh ca cht iu tit phin m hay cht iu tit dch m v iu nh hng n s biu hin gen. C th phn bit cc hiu ng y bng cch phong ta de novo s biu hin gen khi s dng cc cht c ch qu trnh phin m hay tng h p protein. - Hot ha cc tc nhn phin m Nhiu con ng tn hiu kt thc ti nhn. Ci ch xui dng c th l cc thnh phn ca chu trnh t bo cho php iu tit cc tc nhn sinh trng v cc tc nhn phin m vn to ra nhng hnh mu biu hin gen thng qua cc thnh t tr li trn cc gen ch.
h m h
n nh- i tr n hc
Page 37
Ti liu tham kho

01 02 03 04 05 Nguyn Nh Khanh Website Website Website Website Sinh hc pht trin thc vt www.thuviensinhhoc.com Tailieu.vn www.vi.wikipedia.org www.sinhhocvietnam.com
h m h
n nh- i tr n hc
Page 38

Sinh trưởng thực vật

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Sinh trưởng thực vật

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Vn 2: Sinh trng thc vt: khi nim, c s sinh hc phn t v ngun n, c ch tr nh th n tin inh hc

II- C s sinh hc phn t v ngun gen

1. Kch thc, t chc v tnh phc tp ca b gen (genome)

2. S biu hin gen v Sinh hc pht trin

(Ngun: Sinh hc pht trin thc vt - Nguyn Nh Khanh)

(Ngun: Sinh hc pht trin thc vt - Nguyn Nh Khanh)

III- C ch v qu trnh thng tin sinh hc

2. Cc con ng truyn tn hiu v cc cht nhn c th tin nhn

(Ngun: Sinh hc pht trin thc vt - Nguyn Nh Khanh)

4. S truyn tn hiu trong c th c nhn

Ti liu tham kho

You might also like