CHNG 1

TNG QUAN
TI LIU

1.1 BNH CY TRNG [2], [6], [7], [10]
1.1.1 Lch s ngnh bnh cy trng
Nm 1729, nh thc vt ngi -Pier Antonio Micheli ln u tin quan st
nm v cc bo t ca chng, Persoon (1801) n hnh quyn Synopsis
methodicaungorum, ngi m u vic phn loi nm.
Nm 1876, Louis Pasteur v Robert Koch chng minh bnh than en b do
mt loi vi khun gv ra, Koch cng hnh thnh phng php xc nh tc nhn ev
bnh trn ng vt bao gm bn bc, ngv nay chng c bit di tn l nh
Koch (Koch's postulates), nh Koch cng c cc nh khoa hc bnh cy
trng ng thi v ngy nay tun th.
Nm 1885, Pierre Marie Alexis Millardet, nh khoa hc Php, tm ra hn hp
Bordeaux-hn hp sunphat ng v vi bt c hiu qu tr bnh phn trng trn nho.
Nm 1892, Dmitri Ivanopski, nh khoa hc Nga, chng minh bnh khm trn cy
thuc l lan truyn do cht c trong dch trch t l thuc b bnh.
Nm 1967, Doi v cng s chng minh bnh vng l ca cy Aster do mt loi
vi sinh vt ging nh Mycoplasma gy ra, m u cho vic pht hin nhiu bnh
vng l trn cy trng.
Ngy nay vi phng tin ngy cng hin i, cc nghin cu v bnh cy c
nhng bc tin di v rt chuvn su gp phn tch cc trong nghin cu phng tr
bnh cy.
1.1.2 Khi nim bnh cy
Bnh cy l ng thi phc tp c trng ca mt qu trinh bnh l xy ra lin
tc trong cy do cc nhn t k sinh hoc do mt yu t" mi trng khng thch hp
dn n nhng thay i chc nng sinh l, cu to v lm gim nng sut, phm cht
ca cy trng trong iu kin nht nh.
(dhtn /, 7Jf(j quan. ti liu
/.


1.1.3 Phn loi bnh cy
Trn mi loi cy c rt nhiu bnh khc nhau, d dng kho cu ngi ta
thng phn chia bnh ph thuc cc tiu chun sau:
+ Triu chng bnh: thi r, thi thn, thi qu, thi c, gh nt, ho cy,
m l, chy l...
+ V tr bnh: bnh r, bnh thn cnh, bnh l, bnh hoa tri, bnh mch
dn....
+ Loi cy: cy lng thc, thc phm, cy lm nghip, cy n tri, cy rau,
cy hoa king.
+ Loi bnh:
Bnh truyn nhim: bnh do sinh vt k sinh v c th lan truyn
gm bnh do nm, prokaryotes (vi khun v mycoplasma), bnh do vus, bnh do
tuyn trng, bnh do thc vt bc cao, bnh do protozoa.
Bnh khng truyn nhim: bnh xut hin do thay i bt thng
cc yu t" vt l, dinh dng nh thiu dinh dng, thiu hay tha m t, nhit
mi trng qu cao hay qu thp, thiu oxy, khng kh nhim bn, chua hay
kim ca t, ng c khong cht, thiu hay tha nh sng, c tnh ca nng dc,
phng php canh tc khng thch hp.
1.1.4 K sinh v tnh gv bnh
Mt sinh vt sng bn trong hoc bn trn sinh vt khc v s dng ngun dinh
dng t c th sinh vt gi l sinh vt k sinh, sinh vt b s dng lm ngun dinh
dng gi l kv ch, m quan h gia k sinh v k ch gi l hin tng k sinh.
K sinh thc vt: sinh vt sinh trng v sinh sn c trn thc vt, chng hp
th nc v cht dinh dng lm suv gim sinh trng, pht trin v sinh sn bnh
thng cy k ch.

Nh vy trong nhiu trng hp, tnh k sinh gn b cht ch vi tnh gy bnh,
v k sinh xm nhp v nh c trong cy thng dn n tnh trng bnh k ch.
Tnh gy bnh c xem l s can thip ca k sinh vo mt hay nhiu chc nng
ch yu ca cv trong tnh k sinh ng vai tr quan trng v thng xuyn nhng
khng phi quan trng nht v mc gy bnh bi tnh k sinh khng lun lun t l
thun vi s hp th dng cht ca kv sinh trn k ch ca n.
Mt s" k sinh ch sng trn nhng k ch cn s"ng gi l k sinh bt buc
(KSBB) nh virus, tuvn trng, mt s" loi nm, mt s" k sinh khc c th sng
trn k ch cn sng hay cht gi l k sinh khng bt buc (KSKBB).
Mt vi loi KSKBB ch yu c i sng k sinh nhng khi gp iu kin mi
trng c xc b hu c chng vn s dng lm ngun nng lng gi l hoi sinh ty
, ngc li mt s loi ch yu c i sng hoi sinh nhng khi gp kv ch trong iu
kin thun li chng c i sng k sinh gi l k sinh ty .
K-SBB v KSKBB thng khc nhau cch tn cng k ch v ly i ch"t dinh
dng:
+ Nhiu KSKBB tit ra men hoc c t" lm cho thnh phn vch t bo b
phn hy, kv sinh s dng ni cht t bo sinh trng - nhiu loi n"m v vi khun
tc ng theo cch ny, chng sinh trng trn mt cht nn cht trong cy ang
s"ng.
KSBB (vmt s" K-SKBB) khng git t bo trc nhng ly i cht
dinh dng bng cch xm nhp vo t bo hoc tip cn chng, s tip xc ca k
sinh vi k ch r"t mt thit, to nn s hp th lin tc dng cht bnh thng dng
cho cy k ch vo trong c th k sinh
Qhii /. 7ng qxut ti li


Mc suy kit cht dinh dng mc d cn tr qu trnh pht trin ca cy
nhng khng nht thit lun git cht cy bnh, trong mt s' trng hp k sinh bt
buc t bo cht i ngn cn s pht trin ca k sinh v lm chng vu cht dn v
thiu dinh dng.
Cc tc nhn k sinh gy bnh cy trng:
1. Nm: phn ln nm gy bnh cy trng c i sng k sinh ty v hoi
sinh ty , chung xm nhp vo k ch qua kh khu, b khu, thy khu, m b tn
thng hay xm nhp trc tip qua biu b.
2. Protozoa: k sinh trong mch nha ca cy, lm cho cy b cht t
ngt.
3. Vi khun: t gy bnh cho cy trng hn nm nhng bnh do vi khun rt
kh tr v gy thit hi nghim trng, vi khun xm nhp vo k ch qua kh khu, b
khu, thy khu, vt thng do cn trng, tuyn trng, do nng c.
4. Mycoplasma: vi sinh vt thuc gii c nhn tht nhng chng khng c
hnh dng nh't nh.
5. Virus: gy rt nhiu bnh cho cy trng, bnh c triu chng gy h
hng hay lm cht t bo.
6. Tuyn trng: l ng vt c kch thc nh, sng trong t, nc.
Thng gy bnh b phn r thc vt.
7. Thc vt thng ng: thng k sinh thn cnh (dy t hng, chm
gi) ht ly nha ca k ch.
1.1.5 Ph kv ch ca mm bnh
V
Mm bnh khc nhau s ty thuc vo loi cy chng gy hi, b phn v m m
chng xm nhim, tui ca cng c quan hoc m trn cng mt cy
httg. 1. 'ui qxut ti lit

chng ang sinh trng, mt s" mm bnh ch gii hn mt loi cy hay vi ging
cy.
KSBB thng chuyn tnh trn loi cy k ch chng gy hi, c l do chung
pht trin song song vi k ch v ch s dng nhng cht dinh dng no do loi
k ch ny to ra hav c sn trong k ch .
KSKBB c th gy hi nhiu loi cy khc nhau v trn nhiu b phn cy c
tui khc nhau, do mc gy hi ca chng ty thuc vo c t khng c hiu v
rt nhiu loi enzym thy phn khc nhau chng tc ng n cc vt cht hoc cc
chu trnh bin dng thng gp cy, nhng cng c KSKBB ch gy bnh trn vi
loi cy.
1.1.6 Cc giai on pht trin bnh vi bnh truyn nhim, s c hng lot
nhng s kin r rt hay khng r rt xy ra dn n s pht trin v tn ti ca bnh.
Chui cc s kin ny gi l chu k bnh, cc s kin chnh trong chu kv bnh gm:
1. Gia on gy nhim: l cch k sinh tip cn kv ch, lng k sinh
tip xc v gy bnh trn k ch gi l ngun bnh. Ngun bnh c th l mt bo t
hoc khi a bo nh hch nm hoc hng triu vi khun trong mt git nc, ngun
bnh c th ti ch (trong t, xc b thc vt, k ch ph) hoc lan truyn t ni
khc n (nh gi, nc, nng c).
2. Giai on xm nhp: cc bo t v trng, ht cn phi pht trin thnh
c th sinh dng mi gy bnh. Khi bo t ny mm chng to ra ng mm xm
nhp vo k ch. Cc c tnh ny mm tv thuc vo nhng yu t" mi trng nh
nhit , m , cc cht kch thch tit ra t cy.
3. Giai on gy bnh: l tin trnh mm bnh tip xc vi t bo hoc
m cy v ht cht dinh dng t . Trong thi gian gy bnh, mm bnh tit ra v
a vo k ch cc cht ho hc lm nh hng n tnh nguyn vn
Qht&i 1. qiut t Uii
/.



v chu trnh sinh hc ca t bo. Cy cng c phn ng i vi cc c ch gy bnh,
cy sng hay cht ni ln mc chng bnh ca cy. Cy b nhim bnh s c cc
triu chng nh bin dng, mt mu, cht hoi, triu chng c th xut hin sau 2-4
ngy, vi tun hay vi nm. i khi bnh dng tim n, gp iu kin thch hp
bnh s pht trin.
4. Thi k bnh: l thi k gia thi im gy bnh ca mm bnh v
s biu hin triu chng ra bn ngoi. Thi k ny di hay ngn ty thuc vo t hp
k sinh, k ch v mi trng. i vi phn ln cc bnh, nht l trn cy thng nin
thi k ny ko di t vi ngy n vi tun.
5. Sinh sn v pht tn ca mm bnh: sau cc giai on trn, mm
bnh i vo giai on sinh sn, s sinh sn din ra nhanh vi s" lng ln. Sau ,
chng c pht tn nh gi, nc, cn trng, dng c canh tc v con ngi.
1.1.7 Cch thc mm bnh gy hi cy trng
K sinh mun ly i cc vt ch"t cn thit cho s sng ca chng cn phi tn
cng vo cu to t bo k ch, chng phi vt qua cc lp cn tr nh: lp sp, lp
cutin, vch t bo. Mt khc k sinh phi chng li c cc cht khng do cy tit
ra bi s xm nhp ca chng, mc tiu ny thng c k sinh thc hin bng hai
con ng: c hc v ha hc.
1.1.7.1 Tc ng c hc ca k sinh ln k ch
Cc mm bnh thuc nhm virus hay vi khun thng khng c kh nng ch
ng xuyn qua m bo k ch, ch yu xm nhp qua cc khu (kh khu, b khu) v
nh vt thng do cn trng, tuyn trng v nng c gy ra.
Thc vt thng ng v nm to ra cc si p hoc vi bm gn cht vo k
ch, y l dng th si nm, t si p ny mc ra vi xm nhp xuyn qua lp cutin
v thnh t bo. Vi xm nhp cng thng i vo gia hai vch t bo s b lc dnh
ca hai vch cn li, do vy nu lc ny yu vi xm nhp s pht trin nhanh, nu lc
.


ny mnh vi xm nhp s b cn tr, i vi tuvn trng, chng bm vo t bo bng
hp lc ca vch ming, sau chng v kim chch vo t bo bng nhng cch
ring, cui cng thn tuyn trng lt vo theo.
1.1.7.2 Tc ng ha hc ca k sinh ln k ch
Mc. d c tc ng c hc, tc ng ha hc ca kv sinh vn quan trng hn do
cc phn ng sinh ho xy ra lin tc nh cc cht tit ra t k sinh, cc cht do vi sinh
vt trc tip hay gin tip tit ra gm: enzvm, c t", cht iu ha sinh trng, cc
ng a v mt s" cht khc.
Trong 5 nhm tc nhn l vi sinh vt gy bnh cy, tr virus cn tt c iu c
th tit enzym, cht iu ha sinh trng v cc cht ng, ring cc c t" v
khng sinh c bit cho n nay do nm v vi khun tit ra, virus thc y t" bo k
ch sinh ra mt lng ln cc cht c sn trong cy khe mnh hoc nhng cht hon
ton mi so vi k ch.
Cc cht ha hc do k sinh tit ra tc ng ln k ch:
Cc enzym phn hv cu trc t bo, ph v cc cht d tr, tc ng
trc tip nguyn sinh cht bin i chc nng t bo.
Cc c t" tc ng n nguyn sinh cht v ngn cn tnh thm ca t
bo cng nh cc chc nng thng thng khc ca t bo.
Cc cht iu ha sinh trng nh hng n kh nng phn bo v s
ln mnh ca t bo.
Cc ng a chi c tc dng trong bnh mch dn, gy ra hin tng
cn s vn chuyn cht dinh dng trong mch dn v c th gy c.
Cc cht khng sinh t c nghin cu nht, dng nh chng c tc
ng ging nh cc c t".



Chu thch:
cw (cell wall): vch t bo thc vt H
(hypha): on t nm k sinh A
(appressorium): gic bm
s (sheath): lp vch bao thc vt khi b nm tn cng AH (advancing
hypha still enclosed in sheath): t nm ang xm nhp HC (hypha in
cytoplasm): on t nm trong t bo cht Hnh 1.1. T nm gy bnh xm
nhp trc tip vo t bo thc vt
1.1.7.3 Tc hi ca mm bnh ln chc nng sinh l cy trng
Tc ng ca k sinh s nh hng trc tip hay gin tip n chc nng sinh l
cy trng, bao gm:
1. nh hng ln s hp th, chuyn v nc v dinh dng ca cy: gy
cn tr hoc lm gim s hp th nc ca r, s chuvn v nc v mui khong
trong mch mc.



2. nh hng ln s h hp: khi cy b nhim bnh, h hp cy tng cao
hn bnh thng v nhit ni m bnh cng tng ln cht t. Khi cy b vt thng
c hc, cy cng gia tng h hp nhng sau nhanh chng tr li bnh thng.
3. nh hng ln quang hp: mm bnh tc ng bng cch ph hy dip
lc t v lc lp ng thi lm gim hiu qu qu trnh quang hp ca s" dip lc t"
cn li.
1.1.8 Gim nh bnh do nm [8]
Gim nh bnh cy trng l tm nguyn nhn gy bnh ca cy trng , vic
chun on ny rt quan trng v tm ra ng tc nhn gy bnh s gip chng ta ra
bin php thch hp.
Ty loi bnh mun chun on l bnh bit t trc hay bnh l mi xu"t
hin, ngi ta p dng mt trong hai phng php chun on.
1.1.8.1 vi cc bnh bit trc
Qu trnh chun on t thiu thc hin 3 bc sau:
1. Cn c vo triu chng bnh: "i vi mt s" bnh, triu chng biu
hin bnh rt c trng, da vo lm c s xc nh bnh.
2. Quan st trc tip t b phn b bnh: Dng knh lp, knh hin vi v
da vo nhng biu hin bnh c trng ca tng loi m xc nh nguyn nhn gy
bnh. Tuy nhin, c trng hp nhiu vi sinh vt cng hin din trong mt loi m,
mt b phn ca cy bnh nn vic quan st tc nhn trc tip t m bnh c th
khng chnh xc (ch quan st giai on no ca qu trnh gy bnh, thng l
giai on sinh sn v tnh ca nm gy bnh). Do vy cn phi phn lp mm bnh t
m bnh.
('UlH 1. atttJ (ltlH ti llL


3. Phn lp nm gy bnh: ct m cy va mi nhim bnh v tr tip
xc vi m khng b nhim, cy ln mi trng chn lc, quan st nm bnh (hnh
dng, mu sc, khun ty, bo t) nh danh chng.
Tng hp cc c im 3 bc trn v da vo danh mc bnh hi cy trng
kt lun tc nhn gy bnh.
1.1.8.2 vi bnh l
Trng hp l bnh l, danh mc bnh hi cy trng ca khu vc cha cp
n, chng ta phi gim nh theo nguyn tc ca nh Koch gm bn bc sau:
1. Ghi nhn triu chng bnh.
2. Phn lp, lm thun nm gy bnh, quan st nm bnh (hnh dng, mu
sc, khun ty, bo t) nh danh chng.
3. Gy bnh nhn to vi sinh vt ny ln cy khe mnh (cng loi v cng
ging vi cy bnh) trong iu kin cch ly tht tt nh b ly nhim t thin
nhin. Khi nui cy tc nhn gy bnh trn mi ng nhn to mi loi vi sinh vt
gy bnh c mt mi trng sng khc nhau, do phi c mt mi trng chn lc
thch hp cho vi sinh vt pht trin.
4. Ti phn lp t vt bnh do gy nhim nhn to v ghi nhn c vi
sinh vt ny.
1.2 BNH HO R CY TRNG THUC H BAU B Y C DIM SINH
HC CA NM PYTHI UM SPP. [7], [9], [11]
1.2.1 Bnh ho r cy trng thuc h Bu b
Bnh ho r l khi nim chung, bi v triu chng ca cy bnh biu hin bn
ngoi rt khc nhau.
Cy b ho c th do mt hay nhiu vi sinh vt cng xm nhim, c loi xm
nhim trc v l nguyn nhn chnh gy bnh nhng cng c nhiu trng hp rt


kh xc nh chnh xc tc nhn gv bnh khi chun on.
Bnh ho r cy trng thuc h Bu b l mt trong nhng bnh ph bin trong
sn xut nng nghip, bnh thn2 xut hin v gv hi ngoi ng rung, mc
pht sinh, din bin v tc hi ca tng loi bnh rt bin ng.
1.2.1.1 Mt s loi bnh ho r cy trng thuc h Bu b
Bnh thi r, ho dy do nm Fusarium oxysporum: bnh thng xut hin
trn cy da hu-xy ra giai on c tri non tr v sau v trn cy da leo. Bnh
biu hin khi l c mu xanh vng t l gc lan dn ln cc l bn trn, sau xut
hin triu chna ho tng b phn ca cy-thng ngn ho vo bui tra v ti tr
li vo bui chiu hay sng sm, mt ngoi v bn trons thn cy bnh c mu nu vi
lp mc trng v cht nhn xut hin tng b phn cv. Nu cy b nhim bnh lu,
quanh gc b bao ph bi lp bo t mu hng, ch dc gc cy bn trong c mu nu
, r b thi v c mu mt ong.
Bnh ho cy con v ho kh do nm Rhizoctonia solani: bnh c nhn
din d dng nh du hiu ca bnh, l cc si nm v hch nm pht trin ngay
trn vt bnh ca gc thn v n lan ln thn, bnh c th tn cng sut giai on sinh
trng ca cy, thng gy thit hi nng giai on cy con.
+ Tnu chng bnh cy con: c thn b ng v teo tp li, r vng v thi,
cy b ng ngang nhng l vn cn xanh ti, sau l mi ho dn lm cho cy con
cht.
+ Triu chng bnh cy trng thnh: bnh xm nhim thn, nht l
phn sc thn, lm cho m v b thi nu hoc nu en, l ho kh ri rng dn.
/,


1.2.1.2 Bnh ho r do Pythium spp,
Bnh ho r do Pythium spp. rt ph bin trn th gii, chng xut hin trn
rung, trong nh li nhiu iu kin kh hu khc nhau. Pythium spp. c th tn
cng vo ht, cy con, cy trng thnh hu ht cc loi thc vt: cy hoa, ng
cc.... Bnh gy thit hi ln nht giai on trc khi ht nh mm (reemereence)
v ht sau khi nh mm (postemergence) v giai on cy con.
Triu chng bnh do Pythium spp. cc giai on khc nhau ca cy vi nhng
c im nh sau:
+ Bo t ny mm hay h si hoi sinh ca Pythium spp. trong t s tip
xc vi ht hay m non ca cy kv ch do ngu nhin hay do cy thi ra nhng cht
tit v nh vo tnh ha hng ng m bo t ng hay h si ca chng di chuyn
hng v k ch. Khi xm nhim vo ht, Pythium spp. s tc ng vo phi, m r,
m thn ca k ch nh pectinase - enzym phn hy phin gia cc vch t bo, gip
ph v cc lin kt gia cc t bo, sau h cellulase s hon tt qu trnh phn hv
vch t bo kv ch.
+ thn cy con: Pyhium spp. tn cng vo m v thuc gc thn (phn
thn tip xc vi t), sau nm tip tc xm nhim vo m mch bin m mch c
dng thm nc v sau c mu vng, cy con b nhim trng hp nv s cht rt
nhanh v m mch dn b ph hy. Nu bnh xy ra giai on cy sinh trng tt, t
bo c vch dv vi thnh phn cu to nhiu lignin nm s b chn ng gn vt
bnh.
+ Cy trng thnh hoc cy gi: chng xm nhim vo gc thn vi vt
bnh nh, nu vt bnh nhiu v ln s lm cy chm tng trng nhng him khi
gv cht. Tuy nhin, giai on nm bnh ch yu tn cng vo r ti u mt r v
pht trin mnh trong t bo non, trng hp ny cy nhanh chng b ho r do r
/,


khng c kh nng hp thu nc.
.


1*2.2 c im sinh hc ca nm Pythium spp.
1.2.2.1 V tr phn loi
Theo Agrios (1997), Pythium spp. thuc nhm nm bc thp c c quan sinh
sn l ti bo t. bn trong cha bo t ng, vi v tr phn loi nh sau:
Gii : Chromista Ngnh :
Oomycota Lp :
Oomvcetes B :
Peronosporales H :
Pythiacea Ging : Pythium
1.2.2.2 c im sinh hc ca Pythium spp.
Pythum spp. thng sng trong t, than bn, ct... chng c hai hnh thc sinh
sn:
+ Sinh sn hu tnh (SSHT) to ra bo ti/ non (oospores)
+ Sinh sn v tnh (SSVT) to ti bo t (sporangia)
Pythium spp. c t mu trng, mnh, phn nhnh, khng vch ngn ngang, pht
trin nhanh (ng knh khun lc 4-5 cm sau 2 ngy nui cy), ti bo t hnh thnh
gia si nm hay u si nm dng hnh cu, dng si hay cc dng khc,
Ti bo t ny mm trc tip nh hnh thnh t mt n vi ng mm hay hnh
thnh mt on t ngn, cui on t ny hnh thnh th ti gi l nang, sau
nguvn sinh cht di chuyn t ti bo t vo nang sinh ra hn 100 bo t ng.
Khi bo t ng c phng thch, chng di chuvn trong nc vi pht sau
hoc chng ny mm to ng mm bt u qu trnh xm nhim mi hoc hnh
thnh dng nang hnh thnh to ng bo t th cp v qu trnh trn c lp li.
.


Giai on sinh sn hu tnh: h si ca Pythium spp. hnh thnh ti non dng
hnh cu v ti tinh dng chy. on t mang ti tinh c ngun g"c t on t mang
ti non hay t on t khc trn h si, ti non tip xc ti tinh to ra ng th tinh,
ng ny i vo bn trong ti non nhn c di chuvn vo nhn ci ca ti non
hnh thnh th tip hp, cu trc nh vy gi l bo t non.
Bo t non c vch dy, c kh nng chng li nhng iu kin mi trng
khng thun li nh nhit mi trng qu cao hay qu thp, y l dng bo t
ngh ca nm. Bo t non ny mm cng ging nh ti bo t: pht trin thnh h si
hay to nang bn trong cha bo t ng.
C hai trng hp ny mm cc hnh thc sinh sn (SSHT: bo t non,
SSVT: ti bo t), ph thuc vo nhit mi trng: nu nhit ln hn 18c s
ny mm thch hp to ng mm, nu nhit mi trng t 10 -18c thch hp to
ng bo t.

Hnh 1.2. Chu trnh gy bnh thi t v thi ht ca nm Pythium spp.
/.


13 C IM SINH HC CA NAM Mc TRI CHODERMA
13.1 V tr phn loi ca Trichoerma [11], [13],
Trichoderma l chi nm kh ph bin trong t nhin, tuv nhin h thng phn
loi ca chng cha r rng v kh phc tp, do c nhiu V kin khc nhau a ra
khi phn loi gicng nm ny.
Theo Rifai (1969), Barnett v Hunter (1972), Trickoderma spp. thuc lp nm
bt ton Deuteromvcetes (fungi imperect), th t phn loi nh sau:
Gii : Nm
Ngnh : Ascomycota
Lp : Deuteromycetes (nm bt ton)
B : Moniliales H : Moniliaceae Ging :
Trichoderma
Theo Agrios (1997), Harman (2002) hu ht Trichoderma spp. c giai on sinh
sn v tnh (trng hp ny Trichoderma spp. c phn loi thuc lp nm bt ton
Deuteromycetes, b Moniliales), nhng vi loi Trichoderma spp. cng c kh nng
sinh sn hu tnh nn c phn vo lp nm ti Ascomycetes, b Hypocreales, h
Hypocreacea, ging Hypocrea
13.2 c im hnh thi, sinh l, sinh ha
13.2.1 c im hnh thi v sinh l
Trichoderma spp. c khun lc mu t lc trng n lc, vng xanh, lc m,
ging nv tng trng rt mnh, ng knh khun lc t 2 - 9 cm sau 4 ngy nui
cv 25c (Elisa Esposito v Manuela da Slva, 1998), khun ty khng mu mang
cung sinh bo t. Cung sinh bo t phn nhnh, cui nhnh c th bnh nh mt s
bo t mu lc lin kt nhau nh cht nhy, cc bo t ny gi l bo t nh, bo t
nh dng hnh cu, hnh elip hoc hnh thun.
/. 7



Ch thch:
A, B : nhnh cha nhng cung sinh bo t c, D : cung sinh
bo t E : bo t nh
Hnh 1.3. Mt s" c im v c quan sinh sn ca T. virie
Trichoderma spp. c tm thy rt nhiu trong mi trng t nhin, c bit
trong mi trng t, chng pht trin trn nhiu loi c cht khc nhau (sp. g. cc
loi nm khc), chung cng tn ti khi nng CO2 mc cao (10%) v sng c
t acid v baz (pH = 3-8).
1.3.2.2 c im sinh ha
Trichoderma spp. c th sinh tng hp c nhiu loi enzym ngoi bo nh
chitinase, glucanase, xylase, lipase, pectinase, cellulase, protease... phn hy
ngun xc b thc vt v vch t bo nm bnh trong i sng hoi sinh v k sinh
ca chng, sau y l mt s h enzym in hnh Trichoderma.
H enzym chitinase [18]
Chitin l polvsaccharide c nhiu trong t nhin, chng tham gia trong hu ht
cu trc polyme nm v cn trng, cng thc ha hc: [CHisNOsln
Cng thc cu to:

/.



CHI
Hnh 1.4* Cu to chitin
Chitin c cu to v chc nng gn ging vi cellulose, trong t nhin ehitin l
cht hu c chim th hai sau cellulose v s" lng, chitin thay th mt phn hay
ton b cellulose trong thnh t bo ca mt s" loi thc vt.
Chitin l cht rn v nh hnh, khng tan trong nc v hu ht cc aci, cn,
dung mi hu c khc. Tuy nhin, chitin c th b thy gii bi acid v c mnh (HCl
m c) hoc bng enzym vi sinh vt.
Chitinase l enzvm thy gii chitin, chitinase xc tc ct lin kt C[ v c
4
ca 2
n v: [3-1,4- N-acetylglucosamin (GlcNac). H enzvm chitinase c phn lm 3
lp (Sahai v Manocha, 1993):
1. Chitobiosidase: enzym ny gii phng n v diacetylchitobiose.
2. Endochitinase: phn ct lin kt bn trong cu trc chitin v tr bt k,
phng thch cc loi ng a nh chitotetraose, chitotriose, diacetylchitobiose.
Endochitinase c vai tr quan trng trong qu trnh k sinh nm.
3. P-l,4-N-acetylglucosaminidase phn ct chitotetraose, chitotriose,
diacetylchitobiose thnh GlcNac monomer.
Glucosamin l sn phm phn gii cui cng, glucosamin l mt ng kh c

/.


nhm amin t do nn va c c tnh ca hexo monosaccharide va man c tnh
ca nhm amino.
Ngi ta tinh ch c rt nhiu chitinase, trong ph bin nht l
endochitinase c kch thc 42 kDa, sau l N-aeetyl-P-D-ghicosaminidase c kch
thc 70-73 kDa. Ngoi ra cn c endochitinase 37 kDa v 33 kDa (Cruz v cng s,
1992), chitobiosidase 40 kDa enzym nv c th hot ng mt mnh hoc kt hp vi
enzym endochitinase 42 kDa (Harman v cng s, 1993), exochitinase 28 kDa
(Deane v cns s, 1998) v p-l,4-N- acetylglucosaminiase 102 kDa c vai tr duy
nht trong vic gy biu hin cc enzym thy phn chitin khc nhng cha tinh ch
c (Haran v cng s, 1995).
Chitinase Trichoderma spp, c xem l enzym c hot tnh thy phn mnh,
hot ng thy phn ca chitinase cng kt hp vi cc enzym khc nh p-glucanase,
s phi hp gia hai enzym ny lm tng hiu qu hot ng thy phn. Mt khc bo
co ca Lorito (1994) cho bit c s phi hp tc ng ln mng t bo gia enzvm
thy phn chitin vi cc hp cht t nhin cng nh cht tng hp.
H enzym p- glucanase [16], [17], [38], [42]
p-glcan trong vch t bo nm thng dng p-L3-glucan v nhnh l dng
p-l,6-glucan. p-glucanase cng l mt h enzym quan trng ca Trchoderma spp.
trong-i sng hoi sinh v k sinh nm, gm 2 lp enzym chnh: p-l,3-glucanase v
p-1,6-glucanase:
/.


p-l,3glucanase: enzym phn ct lin kt O-elycosidic ca p-l,3-glucan nh 2 c
ch:
1. Exo-p-l,3glucanase (EC 3.2.1.58) phn ct gii phng glueose cui
chui lin kt polymer.
2. Eno-p-l,3-glucanase (EC 3.2.1.39) ct lin kt p v tr bt kv trong
chui polysaccharie, gii phng oligosaccharide.
Trichoderma spp. phn gii p-l,3-glucan thng kt hp gia 2 hot tnh exo v
endo-P-l,3-glucanase, p-3glucanase c vai tr chnh trong qu trnh hoi sinh v k
sinh nm, ngoi ra P-3-glucanase gip thc vt chng li mm bnh.
Ty thuc thnh phn cu to vch t bo ca cc loi nm bnh khc nhau
Trichoderma spp. tit p-slucanase cc mc khc nhau, Lorito (1994) tch
chit in viro c mt endo-p-l,3-glucanase 78kDa c kh nng c ch s ny mm
bo t B. cinerea khi phi hp vi mt GlcNAcase.
mt s" chng khc nh T. hariianum T-24, El-Katatny (2001) tch chit
c mt endo P-l,3-ducanase c kich thc tng t, c kh nng c ch s pht
trin ca Sclerotium rsii khi kt hp vi mt endochitinase 43kDa. Lorito (1995)
to dng sen ca p-l,6-endoglucanase kch thc 43kDa, c th c ch s pht
trin ca nhiu nm bnh khi phi hp vi cc enzym thy phn khc.
p-l,6-glucanase (EC 3.2.1.75): trong iu kin c bit, Trchoderma spp. tit
p-l,6glucanase, enzym ny phn ct lin kt p-l,6-glucan trong vch t bo nm.
/. It


H enzym cellulase [38]
Hnh 1.5. Cu to cellulose
Cellulose l cht trng hp vi tiu n v l D-glucose ni nhau bi lin kt
3-l,4-glycosiic, cellulose c s dng nh mt ngun nng lng Cacbon rt
nhiu vi sinh vt tit ra eellulase.
H enzym cellulase Trichoderma spp. c phn thnh 3 lp:
1. Exo 13-1,4-D-glucanase (cellobiohydrolase) hay C (EC 3,2.1.91) gii
phng n v cellobiosvl t chui cellulose.
2. Endo (3-1,4 -D-glucanase hay Cx (EC 3.2,1.4) phn ct lin kt
glucosidic bn trong cu trc cellulose.
3. (3-1,4-D-glucosidase phn ct cello-oligosaccharide thnh glucose
kh.
Qu trnh thy phn cellulose c s phi hp ca t nht l hai enzym
cellobiohvdrolase, hai enzvm endoglucanase v mt enzym [3 -glucosidase (Hui et
al. 2001), T. reesei RUT C30 c bit l chng c kh nng to nhiu celllase, T.
harzianum T3 cng l mt chng rt hiu qu khi s dng kim sot vi
Pvthium, chng ny c bit cng to nhiu loi cellulase.
/.


H enzym protease
Theo Delgado v Jarana (2000) khi kho st trn T. harzianum xc nh
nhiu loi protease khc nhau ty thuc iu kin mi trng, trong mi trng c pH
thp v b sung chitin, glucose, amon... T. hariianum tit protease acid lm tc nhn
iu ha, p ng nhu cu phn hy nhng protein ngoi bo nh chitinase,
glucanase, cellulase, ngc li protease c tnh baz hoc trung tnh c T.
harzianum. sinh ra trong mi trng c ngun Cacbon kh b phn hy nh vch t
bo nm.
Haab (1990) tch chit c mt protease acid 42kDa khng nhv cm vi
pepsatin c lin quan n s gim st enzym cellulase t 71 reesei QM 9414 trong
iu kin to cellulase. Mt nghin cu khc ca Dunaevesky v cng s (2000), mt
protease 73kDa thuc nhm protease serin c tch chit khi nui cy T.
harzianum.
Protease ca Trichoderma spp. c vai tr trong tn cng k ch bng cch thv
phn protein vn l mt phn ca b khung vch t bo. Marco (2002) thu nhn c
mt protease 18.8kDa ca T. hariianum 1051, enzvm ny kt hp vi nhng enzym
thy phn khc trong qu trnh i khng nm Crinipellis perniciosa gv bnh trn
cy Coea.



Bng 1.1. Mt s"loi enzym thy phn ca T. harzianum
Gen

Hot tnh Ging Ti liu tham kho
Chitinase

exc.2 73 N- TM Haran v cne s (1995)
excnagl 73
acetylglucosaminias
e
T25-1 Draborg v cng s
-
64-69

T25-1, Pl
a
(1995)
-
28

TI 89 Peterbauer v cng s
ech.42 52 N- TM, TY (1996)
chit42 42
acecylglucosaminidas
e
IMI206040
3
Deane v cng s (1998)
cht42 44 Endochitinase CECT 2413 Haran v cng s (1995)
ThEn42 42 Endochitinase Gv2908 Carsolio v cng s
-
42

01
a
(1994)
-
40

p 1
a
Garcia v cng s (1994)
chit36 37

CECT 2413, Back v cng s (1999)
chlt33 36 Chitobiosidase 109 Lorito v cng s (1998)
-
33 Endochitinase TM
Harman v cng s
(1993)
31 Endochitinase CECT 2413 Cruz v cng s (1992)

Endochitinase TM, TY
Vterbo v cng s
(2001)

Endochitinase

Cruz v cna s (1992)

Haran v cng s (1995)
Glucanase

bgn3. 78 p-l,3-endoglucanase Pl
a
, CECT Cruz v cng s (1992)

74

2413 El-Katatny v cng s
- 36 3 -1,3-endoglucanase T24 (2001)
- 17 3 -1,3-endoglucanase 39.1

b-2 43 3 -1,6-endoglucanase CECT 2413 Lorito v cng s (1998)
lam.3 110 p -1,3-exoglucanase CECT 2413 Lora v cng s (1995)
-
75 [3 -1,3-exoglucanase T-Y
Cohen-Kupiee v cng
s

(1999)

.


Nhng hp cht khng nm [28]
Gliotoxin (C13H14N2S2O4): cht khng sinh t nm T. vin de, 71 lignorum,, Asp.
ungus, gliotoxin khng bn v d b phn hy nhanh trong nh sng, ph khng sinh
ca gliotoxin bao gm vi khun (ch yu vi khun Gram dng) v cc nm gy bnh,
hot tnh khng sinh ca gliotoxin lin quan n s c mt phn t lu hunh trong
cu to ca chng.
CHOH
c = c
- c >] CH
/ V
s I
\ C- OH
s
Hnh 1.6. Cu to ca gliotoxin
Viridin (C
9
H
16
O

) : ngoi gliotoxin, ngi ta cn tch c cht khng sinh

Viridin (sc t" vng), chung c ch mt s" loi nm gy bnh (bng 1.2)
Bngl.2. Nng (pg/ml) ca Viridin c ch s pht trin mt s" loi nm

Khng sinh bay hi ca r. koningii: km hm s pht trin ca vi loi
nm.
Loi nm
Nng khng sinh Viridin
(pg/ml)
Fusarium coeruleum 0.003
Botrvs alli
0.006
Cladosporium herbarum
0.2
Penicilium noatum
0.8

.


Bng 1.3. Tc dng dit nm ca cc cht khng sinh bay hi do T. koningii
sinh ra

Mt s cht khng sinh khc:
+ Theo Dennis v Webster (1971), T. viride v T. poysporum c kh nng
tit trichoerrmin, T. hamatum to ra cc polvpeptide c bn cht khng sinh.
+ Okua (1982) cho rng nhiu loi Trichoderma spp. tit isonitrile c
bn cht khng sinh.
+ Trichozianine l khng sinh peptaibol c hot tnh khng nm c pht
hin nhiu loi T. hanianum, Trichorzianine kt hp vi nhng enzym thv phn
vch trong qu trnh c ch s ny mm v ko di t nm trong qu trnh kv sinh nm
(Schirmbock, 1994).
ng knh khun lc (cm)
Cc mu V. dahliae F. oxysporum R. nigricans
th nghim
Sau 2 Sau 10 Sau 2 Sau 10 Sau 2 Sau 10

ngy ngy ngy ngy ngy ngy
Mau i
chng
0.8 3.2 3.1 11.8 12 12
T. koningii 80
-
- -
-
0.8 1.0
T. koningii
180
-
- -
0.4 12 2.2

/.


+ Trichothecene t T. harzinum cng c hot tnh khng nm (Corley et
al. 1994).
+ Tricholin l protein bt hot ribosome do T. viride tit ra, chng lm
gim s hnh thnh chui polysome nm bnh Rhizoctonia solani (Lin et al, 1994).
+ Claydon (1987) xc nh c cht alkylpyrons d bay hi do
T.harzianum c ch nm R. solani gy bnh ho r trn ci trong iu kin inviro.
1.3.3 Hin tng k sinh nm ca Trchoderma spp. [14]. [22]
Hin tng k sinh nm Trichoderrna spp. bao gm mt s" bc nh sau:
Bc 1: tng tc u tin l t nm Trichoderma hng v t nm k
ch (Chet at al, 1981). Hin tng ny l c tnh hng ha ca Trichoderma spp.,
hng v ni c cht ha hc do t nm k ch tit ra (Chet v Elad, 1983). Khi t
nm Trichoderma n t n"m k ch, chng c xu hng tip xc v cun xung
quanh si n"m k ch hnh thnh cu trc mc hoc p st si nm v pht trin song
song vi nm k ch. Theo Chet v Baker (1981) tip xc nhn bit ca Trichoderma
spp. vi k ch ca n rt c trng, v d: T. harzianum nhn bit t nm R. solani
nh mt cht bm dnh (agglutinin), cht ny lin kt c hiu vi lectin c trong cu
trc vch t bo ca R. solan.
Bc 2: tip theo, t nm k sinh thy phn vch nm k ch bng cch
tng hp v tit nhng enzym: glueanase, chitinase, cellulase (Elad, 1983). Enzym
p-1.3-glucanase v chitinase ca T. harzianum khng ch tc ng kt hp vi nhau
m cn kt hp vi cc hp cht khng nm.
Tm li c ch ch vu trong c tnh k sinh ca Trichoderma spp. s dng lm
tc nhn sinh hc l:
/.


+ S ha dng ca Trichoderma spp.
+ Nhn bit k ch
+ Tit enzym ngoi bo v cht khng sinh +
Xm nhp vo t nm k ch + Tiu dit k
ch
c tnh k sinh ca Trichoderma spp. trn cc loi nm gv bnh thc vt
c nghin cu kh k (Harman et al., 1981; Chet & Baker, 1981; Chet & Elad,
1982) cc nh khoa hc a s tp trung tm hiu qu trnh k sinh nm trong kim sot
bnh cy.
1.3.4 Cc nghin cu ng dng Trichoderma spp.
1.3.4.1 Trong lnh vc bo v thc vt
Trichoderma spp. hin din khp ni trong t v trn cc loi cy g va b n
ng l mt bng chng th hin tnh cnh tranh mnh m ca chng, mt khc vi c
tnh k sinh trn mt s" nm gy bnh thc vt, cc nh khoa hc nghin cu v
a ra nhng kt qu thuyt phc v kh nng i khng nm ca Trichoderma spp.
thng qua hot ng k sinh nm.
Mt s" bnh do n"m lin quan n cc b phn ca cy di mt t (thn, r)
rt kh tr bng phng php ha hc truyn thng, v khng th tc ng ton b h
r bng thuc dit nm. Vic kh trng trc khi gieo bng cc loi thuc nh Bromor
methyl khng nhng t hiu qu m cn lm mt cn bng vi sinh vt trong t v gy
nhim ngun nc.
Trichoderma spp. l tc nhn i khng t nhin ca cc nm gy bnh trong
t v c ng dng lm tc nhn kim sot sinh hc thnh cng trong nh kinh v
ngoi ng rung, chng l nhng k sinh r"t hu hiu trn nhiu loi nm gy bnh
khc nhau nh: Phvtophthora spp.. Rhiioctonia solani, Pythium spp., Sclerotium
rosii.
Theo Emxep (1989), Trichoderma spp. khng ch tiu dit nhiu loi nm bnh
cy trng trong t m cn c vai tr trong qu trnh ci thin cu trc v thnh phn
.


ha hc trong t, y mnh s pht trin ca vi khun n't sn c' nh m c ch
trong t, kch thch sinh trng v pht trin cy trng. Nm i khng ny khng ch
c ch cc vi sinh vt gv bnh trong vng r, nhng cht khng sinh do chng tit ra
(nh trichodermin, gliotoxin) c th xm nhp m v, lm tng tnh chng chu bnh
ca cy trng.
Nm 1993, Harman v Hayes th nghim dung hp t bo trn nhm to ra
chng c kh nng kim sot bnh hu hiu, mt s' nh khoa hc khc tp trung vo
ci bin mt s' c tnh lin quan n cc hot ng khng nh to chng t bin
sinh enzym mnh hn tng hiu qu i khng.
Nhng loi Trichoderma spp. c s dng ph bin trong kim sot sinh hc l
T. koningii, T. harzianum, T. viride, T. hamatum; T. hariianum c th dng kt hp
vi nhng chng Trichoderna khc hoc dns di dng phn bn vi sinh.
Hin nay trn th' gii c mt s ch' phm c thng mi ha [4] nh:
1. TRICHODEX (thnh phn chnh l T. hariianum)
2. BINAB-T bao gm T. harzanum v T. polysporm) ca Thy in
3. TRI 002, TRI 003 (chng T. hariianum) ca H Lan
4. T-22 Planter Box (chng dung hp protoblast T. hanianum) ca Hoa
K
5. Trichopel, Trichoject, Trichodowels, Triehoseal (T. hanianum v T.
viride) ca Australia.
nc ta, c mt s cng trnh nghin cu ng dng Trichoderma: theo bo
co ca Trn Th Thun (B mn bnh cy-Vin BVTV, 1995) bc u thnh cng
khi s dng mt s'chng Trichderma phn lp c trong t nhm hn ch bnh
kh vn hi ng do Rhiiocta gy ra.
Gn y (2001), Honu Quc Khnh (Phng vi sinh ng dng-Vin SHN) th
nghim thnh cne trn din rng ch phm BIOPROMOT (bao gm 2 chng ging
T. hariianum v T. koningii) trn 2 loi cy c chua v cy ci, ch phm dng x l
t nhm hn ch bnh v kch thch cy tng trng.


1.3.4.2 Trong lnh vc x l mi trng
Trichoderma cn c kh nng phn hy cc cht gy nhim trong t: lm
gim bt s tp trung cc hp cht t do (2,4,6-tricloropheno-4,5- iclorophenol v
cc hp cht halogen thm nc, cht thi cc nh mv giy) trong mi trng cha
mui khong.
T. hiianum 2023 {Khoa sinh l thc vt Trng i hc Caliornia) c th
phn gii DDT, endosulan, pentachloronitrobenzen, pentachlorophenol.
T. hariianum CCT- 4790 phn gii 60% thuc dit c Durion trong t trong 24
gi, y l mt tim nn tt v x l sinh hc cc ha cht nhim trong t v trong
m ly.
1.4 VI SINH VT VNG R V MI QUAN H CA CHNG VI THC VT
[11], [36]
B r thc vt thng tit ra nhng cht hu c nh: acid, ng, ru, acid
amin (alanin, lxin, lizin...), enzym. vitamin, alkaloid, cht sinh trng ....... cng
bi tit ln hav nh ty thuc vo nhiu yu t, trong mt s trng hp khi ng
cht bi tit trong sui qu trnh sinh trng thc vt chim 5% trng lng ca
chng.
Nhng cht bi tit ca thc vt c vai tr quan trng trong mi quan h gia
thc vt vi nhau v gia thc vt vi vi sinh vt. Trn b mt r v lp t nm st r
cha nhiu cht dinh dng nn thu ht s tp trung vi sinh vt vi s lng ln so vi
vng t xa r gp hng chc n hng trm ln. Vng r chia lm 3 khu vc:
Qhn /. Tclig qxuui ti lt
/.


B mt r: tp trung nhiu vi sinh vt nht.
Lp t mng bm st vo r.
Vng r phn b" cch xa r cy 0.5-lmm.
Cng xa r, s lng vi sinh vt cng gim n mt gii hn no (cch r t
10-20 cm) s" lng vi sinh vt tr li trng thi cn bng nh trong t bnh thng.
Vng r non ch yu pht trin vi khun (Pseudomonas, Chromobacterium,
Mcobacterium, Mycococcus, Eacils, trong nhm vi khun Pseudomonas chim
u th) v nm (s" lng n"m men, nm mc chim khng qu 10% tng s" vi sinh
vt vng r), ngoi ra cn c hin din vi khun nitrat ha, rong, to, nguyn sinh
ng vt.
Thnh phn vi sinh vt vng r chu s chi phi mnh m ca loi t, kh hu
cy trng, c bit m t c nh hng rt ln. nhng loi t ngho dinh
dng, "t ym kh, "t kh hn nh hng ca b r i vi vi sinh vt cng ln,
Thnh phn v s" lng vi sinh vt vng r bin ng theo giai on sinh
trng ca cy: vi khun Bacillus, x khun, vi sinh vt phn gii cellulose khng c
hoc rt t trone vng r khi cy cn non, nhng li xut hin tng "i nhiu cc
giai on sau - nhng nhm vi sinh vt ny khng ch s dng cc sn phm bi tit t
cy m cn tham gia tch cc vo qu trnh phn gii tn d ca r gi cht.
Vi sinh vt hoi sinh c s" lng t trong t vng r nhng chng pht trin
mnh lng ht, m r, nht l r gi, chng thc hin vai tr l vi sinh vt phn hv
cht hu c cung cp dinh dng cho cv trng, hin tng ny rt quan trng i vi
thc vt v cy trng chi hp th nhng cht khong v nhng hp cht hu c n
uin qua h th"ng r.
Nhng hp ch't cha nit nh acid glutamic, acid asparaginic, alanin... nh
enzym s kh amin thnh amoniac cho cy s dng, hu ht nhng hp ch't trn t


chu tc ng bi enzym do r tit ra m nh vo s hot ng ca vi sinh vt. i vi
cc hp cht cha ln hu c, ch c dng hp cht glycerolphosphate c h r cy
phn hy cn cc hp cht hu c cha ln khc phi do vi sinh vt phn gii, cv mi
s dng c.
vng r, hot ng ca vi sinh vt lm tch ly nhiu hp cht khong gip cy
trng d hp thu, hm lng kali v ln d tiu vng r ln hn nhiu ln so vng xa
r. Hin tns ny nh s hot ng ca vi sinh vt sinh nhiu kh cacbonc, cc acid
v c, acid hu c, nhng acid ny c kh nn2 ha tan cc hp cht ln v kali kh
tan nh photphat canxi, silicat kali v nhiu hp cht khc.
nh hng tt ca vi sinh vt vng r i vi cy trng cn th hin kh nng
tit ra nhiu vitamin v cht sinh trng. Ngi ta xc nhn c nhiu loi
vitamin nh: Thiamin, Vitamin B
12
, Ribolavin, Acid Pentotinc v cc cht sinh
trng nh Gberellim uxin vi s lng ln hn vng xa r.
Bng 1.4. T l (%) vitamin v ch't sinh trng quanh vng r so vi
vng xa r

Bn cnh nhng nh hng tt ca vi sinh vt vng r, mt s loi gy hi n
cy trng. Trong nhng iu kin nht nh hot ng sng ca vi sinh vt vng r
cnh tranh dinh dng vi thc vt, hin tng ny xv ra nhng loi t ngho dinh
Cc cht Trong t Vng r St r
Thiamin 28.0 51.6 68.0
Ribolavin 27.0 72.7 76.0
Biotin 14.0 53.5 43.0
Vitamin Bi2 14.0 20.2 27.0
Acid nicotinic 32.7 71.7 74.0


dng hay bn phn hu c c t l C/N ln nh rm r, c kh, bo... trong vng r,
hot ng ca vi khun kh nitrat - kh m nitrat thnh nit phn t lm mt m
trong t.
Nhiu loi vi sinh vt vng r (nm, vi khun) sng kv sinh gy bnh trn cy
trng, chng gy tn thng, ri lon sinh l, c ch sinh trng v pht trin thc vt
thm ch cn tiu dit k ch.
Tt c nhng iu kin ni trn chng t khu h vi sinh vt vng r c quan h
mt thit vi cy trng. Chng ta c th p dng nhiu bin php hu ch nng cao
hiu qu hot ng ca vi sinh vt c li cho cy trng v tng ph t.
1.5 NHNG BIN PHP PHNG TR BNH HI CY TRNG [2], [11], [36]
phng tr bnh cv, ngi ta p dng nhiu bin php khc nhau, c nhng
bin php nhm bo v cy chng nhiu loi bnh, c nhng bin php ch nhm
phng tr mt loi bnh c th.
Tt c nhng bin php phng tr bnh cy u da trn nguyn tc tc ng v
phng php s dng, bao gm cc bin php ch yu sau:
Bin php canh tc (bao gm bin php qun l t chc sn xut).
Bin php sinh vt hc.
Bin php vt l c gii.
Bin php ha hc.
Kim dch thc vt.
Phng /. Tng quan ti liu


1.5.1 Bin php ho hc
Bin php ha hc l mt trong nhng bin php phng tr bnh cy tch cc,
nhanh chng, hiu qu, do c ng dng rng ri, em li nhiu li ch kinh t.
Tuy nhin, bin php ha hc c mt s* nhc im ln nh:
Thuc ha hc l nhng thuc c nh hng khng tt n sc khe
con ngi v gia sc.
Phn ln thuc ha hc tuy c kh nng tiu dit nm bnh nhng ng
thi cng tiu dit nhng vi sinh vt c ch, lm ph v cn bng sinh hc, c bit gy
kh khn cho nhng vng p dng bin php sinh hc.
Nm v vi khun gy bnh thng thch nghi quen dn vi thuc, v th
phi tng liu lng thuc s dng gy nh hng n sinh trng cy.
Tc ng ca thuc ho hc da vo c ch sau:
+ Bo v mt ngoi
4- Ha min dch
+ Cha bnh
1.5.2 Bin php sinh hc [34]
Bin php sinh hc phne tr dch hi rt a dng da trn nguyn tc chung: s
dng vi sinh vt c ch hn ch sinh vt c hi. Trong phm vi ti ny ch gii
thiu bin php u tranh sinh hc trong mi trng t.
1.5.2.1 Nhng khi nim c bn
u tranh sinh hc: i vi bnh cy l lm gim v s" lng v hot ng
ca mm bnh bng cch s dng mt hay nhiu loi vi sinh vt, u tranh sinh hc
trong mi trng t c th xy ra trong vng r (vng r l vng t hp bao quanh r
cy, ni cha cc ch"t tit ca r, phn v r v nhiu qun th sinh vt t vi nhiu
nhm dinh dng khc nhau) hay vng ngoi r.
35


Sinh vt i khng (antagonist): l nhng tc nhn sinh hc lm gim s' lng
hay lm gim hot ng gy ra triu chng bnh ca mm bnh theo mt hay nhiu c
ch sau:
+ Khng sinh (antibiosis): mm bnh b c ch hay b tiu dit bi sn
phm trao i cht ca sinh vt i khng, nhng sn phm nv bao gm hp ch't bay
hi, cc cht c.
+ Cnh tranh (competition); xy ra khi sinh vt i khng lm gim hot
ng ca mm bnh do s gii hn v ngun dinh dng, nhn t' sinh trng, oxy,
khng gian sng.
+ Siu k sinh (hyperparasitism): sinh vt i khng xm nhim ln kv
ch l mm bnh nh c ch tit enzym v nhng cht khc.
1.5.2.2 S dng vi sinh vt c li khi p dng bin php u tranh
sinh hc phng tr bnh cy
+ Nguyn tc chung
Vi sinh vt c s dng lm tc nhn sinh hc trong qu trnh kim sot bnh
c th hot ng theo mt trong nhng yu cu sau:
Chng phi pht trin nhanh hn hav s dng ngun dinh dng
hiu qu hn mm bnh, do chng c lp mm bnh
Phi phng thch nhng sn phm trao i ch't bt hot, git
cht mm bnh.
Kch thch thc vt tit cht sinh hc c ch hay git mm
bnh, gi l qu trnh cm ng khng.
C kh nng k sinh trn mm bnh.
+ u tranh sinh hc da vo vi sinh vt khng (VSVK) c sn
trong t
(hnq 1. CJn. quan ti liu


Trong t lun c mt loi hay mt nhm loi VSVK hin din tron chu k
sng ca ngun bnh, cc vsv ny c l trong trng thi cn bng vi mm bnh v
cy trc khi c s can thip ca nng nghip. V vy vic kim sot VSVK
trong 't tn ti lu cn phi p dng nhng bin php qun l t v cy trng:
Lun canh cy trng khng mn cm vi mm bnh xut hin
v trc, cung cp thi gian cho VSVK trong t loi b ngun bnh
Cy ba thc y loi b tn d cy trng.
Kt hp bn phn hu c kch thch VSVK pht trin, ngn
cn hot ng ca mm bnh.
X l t bng phng php xng hi, thuc tr su sinh hc,
phi nng.
+ u tranh sinh hc bng cch b sung VSVK vo t
Cc bnh cc b phn di t ca cy nh thi ht, thi thn, thi r v ho r
rt kh kim sot bng bin php ha hc bi v phi dng mt lng ln thuc tr
su, lp li nhiu ln tn km, ngc li nu b sung mt lng VSVK vo t,
chng s tng trng t s lng ban u chng li mm bnh bo v cv trng.
Tuy nhin, bin php ny kh thnh cng v cn phi to mi trng t thch hp vi
VSVK c b sung vo.
S cnh tranh vng r
bo v cc b phn ca cv trong t, cc VSVK c b sung cn c kh
nng cnh tranh trong vng r, chng c th hnh thnh khun lc trong vng r
(Ahman v Baker, 1987). Vi sinh vt c kh nng cnh tranh trong vng r th c th
sinh trng v pht trin dc h r, nhng vi sinh vt cnh tranh vng r khng ch bo
v hiu qu cho cy chng li mm bnh m cn kch thch tng trng thc vt hay
gia tng kh nng hp th cht dinh dng v nc ca r cy.
Qu trnh thnh khun lc r
Hiu qu ca VSVK c b sung nhm mc ch u tranh sinh hc ph
37
Qktt 1. 7it quati ti liu


thuc kh nng sng st, hnh thnh khun lc v sinh sn ti v tr nhim trn cy
S hnh thnh khun lc ca VSVK trong h r xy ra theo 2 pha:
+ Pha I: VSVK tip xc v c di chuyn nh qu trnh ko di r + Pha
II: VSVK pht tn v sinh sn cnh tranh vi vsv sn c
v sng st.
Trong pha I, VSVK c x lv ht, mnh ht hay c s tip xc vi r va
mc, s dng cht dinh dng l cht tit ca r. Khi r ko di, mt s" VSVK
c b sung s di chuyn cng vi u r, trong khi s cn li c nh b phn r
gi hn, s di chuyn ca r xv ra ng thi vi s sinh sn ca VSVK u r. S
di chuyn ny c th khng thun li cho vsv v khng phi lc no cng thch hp
duy tr khun lc nn mt ca chng b suy gim (do b r ngy cng lan rng nn
mt ca chng b long ra, hav do s cnh tranh ca vsv cnh tranh c sn trong
h r).
Trong pha II, VSVK c b sung nhn ln v sng trong mi trng r, cc vi
sinh vt khng c kh nng cnh tranh nhanh chng b o thi. Kh nng thch nghi
v tn ti VSVK c b sung c bn da vo kh nng cnh tranh ca chng vi vi
sinh vt c sn, trong cht dinh dng l nhn t gii hn chnh trong qu trnh
cnh tranh ny.
S phn b" ca VSVK b sung dc chiu di r trong pha I v sau chng
sinh sn, sng st trong pha II s b tc ng mnh bi yu t" v sinh v hu sinh: s
di chuyn ca VSVK b sung ph thuc hnh dng kch thc, kh nng di ng ca
chng, cc vu t" vt l trong t nh hng n s di chuyn ca VSVK nh loi
"t, khong trng, hm lng nc, pH t, nhit .