Prirodno matematiki fakultet univerziteta u Niu

Departman za biologiju sa ekologijom

dr Jelka Crnobrnja Isailovi, redovni profesor
Teorija evolucije - autorizovana skripta

4. EVOLUCIJA FENOTIPA FENOTIPSKA PLASTINOST

Fenotip je rezultat interakcija tri fenomena: fenotipske plastinosti,

epigenetike i alometrije. Epigenetski procesi objanjeni su u okviru kursa Organska
evolucija, u sklopu osnovnih studija smera Biologija. Alometrija e biti jedna od tema
predavanja o evoluciji forme i funkcije u okviru ovog kursa. Tema ovog predavanja je
fenotipska plastinost.
Koncept razvojne norme reakcije predstavlja set razvojnih puteva kojima se
moe eksprimirati odreeni genotip izloen razliitim variranjima sredinskih uslova.
Pri tome se podrazumeva da prirodna selekcija deluje na razvojne norme reakcije.

Istorija
Jo tokom 30-tih godina XX veka razlikovala su se dva stanovita o
modeliranju fenotipske evolucije: Fierovo i Rajtovo.
Fier je ukazivao na aditivnost delovanja gena i predstavljao koncepciju
genetike arhitekture osobina. Geni su vieni kao nezavisni faktori, a njihovi efekti
mogli su se zdruivati u produkovanju fenotipa. Fier je razvio statistike metode koji
su efekte gena razlagali na aditivne i ne-aditivne komponente. On je verovao da
veina gena ispoljava aditivne efekte. Takoe je smatrao da je prirodna selekcija
glavna sila koja upravlja fenotipskim promenama. Po njemu, sluajni procesi su
veoma retko mogli imati znaajnog uticaja na evoluciju. Fier je, naravno, populacije
posmatrao kao brojne grupe jedinki ili velike populacije i smatrao je da e se
evolucija odvijati dok se (aditivna) genetika varijabilnost za adaptivnu vrednost ne
iscrpi.
Rajt-ovo gledite bilo je da je fenotipska ekspresija veoma zavisna od
plejotropnih i epistatikih genskih efekata i on je to inkorporirao u svoju teoriju
pomine ravnotee. Rajt je prouavao fizioloku genetiku i to ga je odvelo u suprotno
gledite od Fierovog; Rajt je bio ubeen da postoje ne samo plejotropni genski efekti,
ve i sistemi gena koji interaguju (epistatike interakcije). Te interakcije su zavisile
od sadraja, tako da je efekat bilo kog alela odreenog lokusa bio odreen uticajem
alela drugih lokusa (takozvana genetika pozadina), to se razvilo u teoriju
koadaptiranih genskih kompleksa. Takoe, Rajtovo poimanje adaptivnog pejsaa
dozvoljava postojanje vie adaptivnih vrhova razliitih visina, tako da predstavlja
adaptivnu evoluciju vie kao lokalan nego globalan fenomen, gde manje populacije
dostiu blie adaptivne vrhove. Takav scenario rezultira situacijom gde mnogo
populacija dostie nie relativne adaptivne vrednosti nego to je globalno uoeno.
Pomeranje od niih ka viim adaptivnim vrhovima mogue je putem razmene alela
izmeu izdiferenciranih subpopulacija i formiranjem novih genetikih kombinacija
koje mogu pogurati populaciju u novom pravcu, zahvaljujui novoustanovljenim
epistatikim interakcijama. Rajt nije zapostavio prirodnu selekciju, ali je nije smatrao
dominantnom silom koja oblikuje genetiku strukturu populacija niti upravlja
fenotipskom evolucijom, ve samo jednim od faktora koji modeliraju evoluciju
fenotipa.
Fier i Rajt su razliito tumaili fenomen epistaze za Fiera to je bio
statistiki fenomen koji je objanjavao nelinearne izvore fenotipske varijabilnosti, i
predstavljao je populacioni fenomen. Rajt je koristio termin epistaza u
mehanicistikom smislu jedne stvarne interakcije izmeu proizvoda razliitih gena i
to na individualnom nivou.
Gde su granice varijabilnosti ili Uloga ogranienja u evoluciji fenotipa?
Teoretski, mutacije mogu proizvesti beskonano mnogo genotipskih varijanti
koje bi trebalo da mogu da proizvedu beskonano mnogo fenotipskih varijanti.
Meutim, u realnom svetu uoavamo ogranien broj fenotipskih ekspresija svakog
pojedinanog genotipa. Generalno, kratkoroni efekti selekcije, tj odgovori na
selekciju, ogranieni su postojeom genetikom varijabilnou za datu osobinu.
Oekivane promene u okviru dueg vremenskog perioda zavise od varijabilnosti
(potencijala date osobine za sopstvenu promenu, tj stope i tipova mutacija koji se
mogu pojaviti ili novih genskih kombinacija za datu osobinu koje mogu biti
formirane rekombinacijom).Varijabilnost je odraz fundamentalnih
genetikih/epigenetikih ogranienja. Centralno pitanje koje se namee ovde je kako
konstrukcija razvojnih sistema ograniava fenotipsku ekspresiju?
Kako organizmi izlaze na kraj sa promenljivim okruenjem - genetika varijabilnost i
fenotipska plastinost?
Stara paradigma bila je da genetika varijabilnost i fenotipska plastinost
predstavljaju alternativne i uzajamno iskljuive alatke za savladavanje sredinske
varijabilnosti. Bliska ovoj je ideja da fenotipska plastinost predstavlja bafer koji
ublaava efekte prirodne selekcije, odravajui pri tom genetiku varijabilnost.
Postoji i trea mogunost, takozvano adaptivno okretanje novia, gde se u
sredini koja nepredvidivo varira proizvodi raznovrsno potomstvo.

Razvojna norma reakcije

Ovaj koncept razvili su Piljui i lihting, 1995 godine i on obuhvata:
1) procese koji menjaju fenotip tokom njegove razvojne putanje; 2) prepoznavanje da
su razliiti aspekti fenotipa korelisani jer moraju biti korelisani (fenotip predstavlja
celinu koja se sastoji iz meusobno koordinisanih delova) i 3) sposobnost genotipa da
proizvodi fenotipove u razliitim sredinama.
Definicija razvojne norme reakcije bila bi: ukupan set multivarijantnih
razvojnih putanja koje moe proizvesti isti genotip kada je izloen svim bioloki
relevantnim sredinama. Praktinija definicija glasila bi: Adaptivna norma reakcije je
set (multivarijantnih) razvojnih putanja proizvedenih od strane genotipa kao odgovor
na prirodno postojee (ili eksperimentalno izazvano) sredinsko variranje.
Neki evolucioni ekolozi, kao lighting i Piljui, a pre njih na neki nain i
Dobanski, Luontin, Luins i Guld, smatraju da geni sami po sebi (osim par izuzetaka)
kao ni pojedinani fenotipovi proizvedeni u razliitim sredinama, nisu objekti na koje
deluje prirodna selekcija. Upravo kapacitet organizma da se nosi sa sredinskom
nepredvidljivou jeste ono na ta deluju selektivni pritisci u prirodi.
Termin NORMA REAKCIJE odnosi se na skup fenotipova koje moe
proizvesti isti genotip kada je izloen razliitim sredinskim uticajima (odnosno kada
se nalazi u razliitim sredinama). Naziv potie od Voltereka (1909), a obnovio ga je
malhauzen. Norme reakcije mogu biti ili ne biti plastine, odnosno fenotip se moe
menjati ili ostati nepromenjen kao odgovor na sredinsku promenu. FENOTIPSKA
PLASTINOST, odnosno sposobnost neke osobine da se tokom razvia menja pod
uticajem razliitih faktora okruenja, sadri u sebi norme reakcije. Takoe, fenotipska
plastinost je sveobuhvatniji termin, jer se ona odnosi na opti efekat ivotne sredine
na ispoljavanje osobine ( ukljuujui i odsustvo plastinog odgovora), dok se norma
reakcije odnosi na specifian oblik odnosa izmeu ivotne sredine i fenotipa.
Fenotipska plastinost se uvek odnosi na odreenu fenotipsku osobinu, a ne na ukupni
fenotip, jer ona nije svojstvo ukupnog genotipa ve odreenih kombinacija alela, tj
genotipa u uem smislu rei koji upravlja razviem odreene osobine). Norme
reakcije neke osobine ne moraju obavezno biti plastine i norme reakcije odreene
osobine mogu varirati izmeu jedinki iste populacije.
Plastini odgovori su povremeno spektakularni, nekada proizvode fenotipove
toliko razliite da su ih proglaavali razliitim vrstama ili ak rodovima. Plastini
odgovori na sredinsko variranje imaju etiri svojstva: 1. koliinu, 2. obrazac (izgled),
3. brzinu i 4. reverzibilnost. Koliina plastinosti odnosi se na jainu odgovora na
sredinsku promenu (veliki/mali odgovor). Obrazac je oblik odgovora (monotoni
rast/smanjenje ili mnogo kompleksniji oblik promene). Brzina podrazumeva brzinu
odgovora, kao brze fizioloke promene nasuprot sporim morfolokim. Reverzibilnost
ili povratnost odnosi se na kapacitet za okidanje (otpoinjanje promene)
alternativnih stanja, kao to je stopa fotosinteze lista reverzibilna, ali njegov oblik
nije. Koncept razvojne norme reakcije otelotvoruje sva ta svojstva, kao i dodatno,
peto, a to je kompetentnost razvojnog sistema da odgovori u odreenom vremenu. Na
primer, Mozli i Tomas (1995) su pokazali da Arabidopsis thaliana ubrzava vreme
cvetanja pod uslovima dugog dana samo na odreenim stupnjevima razvoja, koji su
odreeni balansom izmeu efekata crvenih/daleko crvenih receptora (fitohromi A i B)
i svetloplavog receptora. Hensli je 1993 utvrdio da, premda dostupnost hrane utie i
na starost i na veliinu pri dostizanju metamorfoze kod punoglavaca Pseudacris
crucifer, stope razvia su opet fiksirane na odreenom stadijumu, pa je odreeno doba
pri kome se metamorfoza deava zakljuano. Vano je zapamtiti da svaki od ovih
kao i svih pet svojstava mogu biti modifikovani prirodnom selekcijom.

Adaptivna fenotipska plastinost

Uloga fenotipske plastinosti u adaptiranju na varirajue okruenje esto se
podrazumeva sama po sebi. Svakako da je sposobnost vodozemaca da ubrzaju proces
metamorfoze iz larvenog u adultni stupanj u efemernim barama ili fleksibilnost
ponaanja ivotinja adaptivna. Meutim, uvek je bitno dokazati adaptivnu prednost
normi reakcija ovakvih manifestacija, a ne podrazumevati ih same po sebi, da bi se
izbegao tipini adaptacionistiki dogmatski- pristup, zasnovan na cirkularnom
zakljuivanju (ako je odreena manifestacija fenotipski plastina onda je ona
adaptivna, ako je adaptivna onda je fenotipski plastina itd.).
Alternativne fenotipske ekspresije esto nisu dostupne za direktno poreenje,
osim u sluaju klonalnih genotipova. Na primer, veoma rasprostranjeni fenotipski
odgovor biljaka na slabu osunanost, koji se sastoji u izduivanju listova, odavno je
predstavljen, bez detaljnijih analiza, kao adaptivni odgovor na kompeticiju. Tek pre
nekog vremena pokazano je eksperimentalno da postoji adaptivna prednost ovakvog
fenotipskog odgovora. Indukovana odbrana od predatora predstavlja druge fenotipske
osobine koje mogu biti analizirane da bi se utvrdila njihova adaptivna osnova.
Klasian primer adaptivne fenotipske plastinosti je heterofilija ispoljena kod
mnogih vodenih biljaka, gde submerzne i emerzne jedinke imaju prilino razliit oblik
listova, kao i listovi iste jedinke u zavisnosti od toga da li se nalaze u vodi ili izvan
nje.

Savremeni koncept norme reakcije

Norma reakcije najee je prikazivana kao vrednost osobine u okviru skupa
sredinskih stanja, tj. grafiki predstavljen sredinski opseg na x osi, odgovarajue
vrednosti osobine na y osi. Alternativno, vrednosti osobine u jednoj sredini mogu biti
predstavljene u odnosu na njene vrednosti u drugoj sredini. Trea opcija je
bivarijantno ili multivarijantno predstavljanje vrednosti osobine merene u multiplim
sredinama.
Koncept predstavljanja norme reakcije posmatra plastinost kao osobinu samu
po sebi, koja je takoe i genetiki determinisana. Kao takva, norma reakcije moe biti
direktan objekat selekcije. U tom smislu, razlikujemo p a r a m e t r e norme reakcije
njenu srednju vrednost, nagib i zakrivljenost.

Kanalisanost i homeostaza
Termin kanalisanost oznaava ujedno i proces i proizvod (slino terminu
adaptacija koji moe da oznaava istorijski proces koji rezultira adaptacijom i samu
adaptaciju kao proizvod tog procesa). Kada kanalisanost posmatramo kao proizvod
procesa, ona ima isto znaenje kao homeostaza. Kada prirodna selekcija deluje na
fizioloke mehanizme koji mogu promeniti stabilnost fenotipa na takama du jedne
razvojne putanje, tada je kanalisanost evolucioni proces koji menja razvie organizma
(i time i razvojnu normu reakcije). To vodi razmatranju fiziolokih procesa koji tite
fenotip tokom ontogenije od delovanja spoljnih umova (takozvano razvojno
baferovanje) i rezultira naom percepcijom homeostaze ili kanalisanih fenotipova.
Kanaliua selekcija je proces putem koga epigenetski sistem biva izmenjen
tako da proizvodi vie homeostatsku razvojnu putanju. Jedan od rezultata kanaliue
selekcije je formiranje istog fenotipa od strane vie razliitih genotipova. Ovo je, pak,
rezultat selekcije koja favorizuje modifikatore koji ublaavaju negativne efekte
mutacija i ukupnih efekata novih mutacija; jedinke tako apsorbuju efekte mutacija i
ukupan nivo neutralne genetike varijabilnosti raste. Ova redundantna (suvina)
genetika varijabilnost moe se uoiti kada se menjaju sredinski uslovi i moe biti
pogurana selekcijom ako se kanalisani fenotip pokae neadaptivnim u novonastalim
uslovima. Mada selekcija moe da redukuje takve preokrete (npr kontroliui stopu
greaka tokom replikacije DNK), poveana kontrola podrazumeva vee metabolike
trokove i genetike/epigenetike greke nikada nee biti otklonjene u potpunosti.
Treba jo napomenuti da razvojna kanalisanost i razvojna homeostaza nisu
populacioni koncepti.

Genetika asimilacija
Ovaj fenomen razmatrao je Vodington, koji je u evolucionu biologiju razvia
uveo termine kanalisanost, epigenetika, epigenetiki pejsa. On je kanalisanost
definisao kao tendenciju genotipa da prati isti razvojni put ak i ako postoje
spoljanja ili unutranja uznemiravanja i smatrao je da je kanalisanost rezultat
delovanja prirodne selekcije. Njegovi eksperimenti na Drosophila sp zasnivali su se
na toplotnim okovima tokom ranih larvalnih stadijuma. Kao rezultat tretmana, muve
koje su bile izloene toplotnom oku na ranom embrionalnom stupnju, u malom
procentu proizvodile su nove fenotipove , tzv fenokopije. Selekcija za tako dobijene
tj toplotnim okom indukovane fenotipove rezultirala je mnogo veom koliinom
fenokopija, to je ukazivalo da je plastinost ove osobine nasledljiva.
Najinteresantnije je bilo kada je nakon nekoliko generacija selekcije novi fenotip
eksprimiran u populaciji u odsustvu tretmana toplotnim okom! Ovo je potvrdilo
razmiljanja Boldvina koji je predpostavio da selekcija moe da snizi prani nivo
neophodan za skretanje na alternativni razvojni put, tako da sredinski stimulus postaje
nepotreban. Moe biti da bi selekcija bila neophodna za suprotnosmernu reakciju tj
suprimiranje pojave novog fenotipa. Savremenim renikom reeno, stara norma
reakcije bila je putem eksperimenta dovoljno promenjena da fenotip koji je prethodno
eksprimiran samo u sredinski ekstremnim uslovima sada postaje uobiajen (to je u
stvari gubitak plastinosti).

Razvojna stabilnost
Ovaj fenomen moe biti objanjen kroz svoju suprotnost tj razvojnu
nestabilnost, koja je smatrana negativnom po adaptivnu vrednost organizma, ili
greku oko srednje vrednosti fenotipa u svakom okruenju. Ovaj tip greke obino je
sadran u okviru komponente rezidualne varijanse u klasinim populaciono
genetikim eksperimentima i esto se naziva razvojnim umom. To su male
varijacije prosenog fenotipa izazvane takoe malim i lokalizovanim spoljanjim
sredinskim efektima ili znaajnim preokretima unutranjeg epigenetskog sistema.
Stepen homeostaze trebalo bi da bude visok za one opsege sredinskih parametara gde
je selekcija dugo delovala, a homeostaza je nia (samim tim razvojni um je jai) u
pesimalnim sredinskim zonama. Naravno, selekcija protiv razvojne nestabilnosti tj
selekcija za homeostazu moe biti efikasna jedino u sluaju onih osobina ija razvojna
nestabilnost ima negativan efekat na adaptivnu vrednost.
Neki autori su analizirali razvojni um kod osobina direktno povezanih sa
adaptivnom vrednou. Na primer, variranje broja cvetnih delova moe direktno
uticati na sposobnost insekta opraivaa da prepoznaju odreenu biljnu vrstu i kod
takve osobine stabilnost bi trebalo da bude primarni cilj kanaliue selekcije.
Varijabilnost broja kruninih listia zaista je potvrena i na genotipskom i na
populacionom nivou. Utvreno je da su osobine cveta imale nie vrednosti
fluktuirajue asimetrije u odnosu na vegetativne osobine, ali nisu istraivane mogue
posledice razliitih nivoa fluktuirajue asimetrije cvetnih elemenata po adaptivnu
vrednost biljke. Neki drugi istraivai nisu nali razlike u ispoljenim nivoima
fluktuirajue asimetrije vegetativnih i reproduktivnih delova biljke. Pitanje je da li je
sam pristup fluktuirajuoj asimetriji kao looj u stvari antropocentrian i da li su
eksperimenti dizajnirani na dobar nain. Treba naglasiti da je razvojna
nestabilnost/homeostaza razliit koncept od koncepta fenotipske plastinosti. Prvi je
fenomen koji se javlja unutar sredine a drugi je promena fenotipa izazvana
promenom u makro okruenju. Plastinost pripada reakcionoj normi, dok razvojna
stabilnost pripada nekoj odreenoj taki u okviru te norme reakcije. Tendencija ka
razvojnoj nestabilnosti nee obavezno dovesti do vee plastinosti. Prisustvo
genetike varijabilnosti za bilo koju od ove dve osobine vodie njihovoj zasebnoj
evoluciji. Podaci iz nekoliko studija ukazuju da postoji barem delimina genetika
nezavisnost razvojne stabilnosti i plastinosti.

Genetiki pogled na normu reakcije

Kako se koncept norme reakcije razvijao, umnoavali su se i stavovi o odnosu
fenotipske plastinosti i genetike varijabilnosti:
1. Plastinost e ometati proces prirodne selekcije;
2. Plastinost i genetika varijabilnost predstavljaju alternativna reenja za
problem sredinske heterogenosti;
3. Plastinost je povezana sa razvojnom nestabilnou/homozigotnou i
smanjena heterozigotnou jedinke;
4. Genetika varijabilnost za norme reakcije za adaptivnu vrednost pomae
odravanju genetike varijabilnosti osobina koje nisu korelisane sa
adaptivnom vrednou.
lihting i Piljui su pretpostavili postojanje dva naina genetike kontrole
fenotipske plastinosti odnosno plastinog odgovora: osetljivost alela i regulatorne
gene za plastinost. Osetljivost alela obuhvata odgovor odreenog lokusa na
promenu uslova, tj na promenu u koliini ili aktivnosti genskog produkta i moe
varirati meu razliitim alelima. Na primer, stopa rasta dve linije E. coli koje se
razlikuju u jednom alelu na istom lokusu, varira kao odgovor na razliito
ograniene hranljive materije. Regulatorna kontrola podrazumeva postojanje
genske aktivnosti zavisne od okruenja i kontrolisane delovanjem regulatornog
prekidaa. Aktivnost regulatornog puta eksprimira se kao ekspresija jednog ili
vie razliitih gena koja je specifino uslovljena okruenjem. Rezultat bi bio
fenotipski odgovor ako je preen prani nivo ili pojavljivanje polimorfizma.
Klasian primer je lac operon kod E. coli koji se aktivira u prisustvu laktoze i
dezaktivira u njenom odsustvu.
Alelska osetljivost je pasivna forma plastinog odgovora koja moe ili ne
mora biti adaptivna i moe rezultirati nizom plejotropnih efekata na fenotipove.
Regulatorna plastinost predstavlja aktivan plastini odgovor organizma koji je i
najverovatnije adaptiva i to zbog epistatikog delovanja vie gena za plastinost.
Fenotipska plastinost: cilj ili sporedan proizvod selekcije?
Rasprava o fenotipskoj plastinosti kao meti prirodne selekcije ili o
postojanju specifinih gena koji kontroliu plastine odgovore, je od sutinskog
znaaja za poimanje evolucije fenotipova u razliitim okruenjima. U raznim
modelima, moemo tretirati norme reakcije bilo kao osobine ili ako sporedne
proizvode evolucije u razliitim sredinama. Za jednu te istu osobinu, moe vaiti
samo jedno od ova dva vienja evolucije fenotipske plastinosti, nikako oba, dok
razliite osobine istog organizma mogu biti plastine usled delovanja alternativnih
evolucionih procesa pomenutih u naslovu.