13.1.

2009

FIZIOLOGIJA RASTA I RAZVOJA FIZIOLOGIJA RASTA I

(FIZIOLOGIJA MIJENE OBLIKA) RAZVOJA
Svaka živa jedinka tijekom svoga života podliježe različitim • Rast (Rastenje) je ireverzibilno povećanje
kvantitativnim i kvalitativnim promjenama obujma stanice, organa ili cijele biljke
popraćeno izmjenom oblika.

• Rast je povezan sa metabolizmom i zahtijeva

opskrbu metaboličkom energijom koju dobiva
• RAST (Rastenje) respiracijom tvari.
• DIFERENCIJACIJA • Diferencijacija je kvalitativna promjena oblika
odnosno funkcije (stanice krumpira od pokožice
• RAZVOJ prelaze u oplutnjale stanice).

FIZIOLOGIJA RASTA I RAZVOJA

RAZVOJ BILJKE
• RAST i DIFERENCIJACIJA su neodvojiva • dormantnost  klijanje  rast i
dva procesa izuzev što protječu razvoj  cvatnja i plodonošenje 
vremenski različito pa se generalno smrt
mogu nazvati razvojem.
•
• Razvoj podrazumjeva i kompleksne • Senescencija (starenje)
promjene koje protječu u organizmu od
inicijacije (oplodnja jajne stanice) do
smrti.

Regulacija rastenja i
diferencijacije
• REGULACIJA RASTA I
RAZVOJA JE FUNKCIJA: • Osnova razvitka je diferencijalno
ativiranje i inaktiviranje gena.
– Okoliša
– Genetske građe • ovisi o činiteljima koji djeluju na
aktivaciju i inaktivaciju gena te način na
– Receptora koji se vanjskim i unutarnjim činiteljima
– Hormona ona regulira.

1
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Regulacija rastenja i
diferencijacije
• U pojedinim fazama razvoja u tkivima aktivni su različiti
geni koji su diferencijalno aktivirani preko transkripcije i
translacije i dolazi do morfogenetskih promjena
uzrokovanih aktivacijom morfogenetske mRNA.
• Nazočnost mRNA u pojedinim tkivima i organima
odražava se na biokemijske promjene u sastavu enzima i
izoenzima stanica te uzrokuje diferencijaciju
diferencijaciju.
Primarni rast
• Primarni rast dovodi do porasta u dužinu korijena i izboja.
To je poslijedica aktivnosti apikalnog meristema.
Rast stanica i staničja
• Intenzitet diobe stanica korijena i stabljike najveći je na
vrhu (apikalni meristem) dok se intenzivni rast u dužinu
odvija u zoni nekoliko milimetara iza vrha
• U principu može se razlikovati:
– Embrionalni rast
– Rast stanica u dužinu
– Diferencijacija
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)
13.1.2009
Rast stanica i staničja
• U jednostavnih organizama rast je povezan za diobu
stanice nakon postizanja određenog volumena.
• U viših biljaka rast ovisi o povećanju volumena kao i o
broju stanica. Međutim rast je ograničen na embriogena
tkiva (meristeme).
• Biljni meristemi za razliku od životinjskih su otvorenog
karaktera te se rast odvija tijekom cijelog života biljke.
Meristemi vrha korijena i izboja ostaju u embrionom
stadiju i stoljećima (nedeterminirani meristem) dok oni
lista i cvijeta samo određeno vrijeme (determinirani
meristem).
Sekundarni
rast u
drvenastih
biljaka
Embrionalni stadij rasta
• U embrionalnom stadiju dolazi samo do umnažanja broja
stanica bez vidljive promjene u njihovoj veličini.
• S povećanjem rasta odnos između meristemskih i
diferenciranih stanica se smanjuje, a brzina rasta je
usporena
– Embrionalni stadij rasta može kasniti i nekoliko
mjeseci npr. kod formiranja pupova kod voćnih vrsta
– Sposobnost biljaka da transformira neke somatske
stanice natrag u embrionalne poseban je raritet. U
takvim meristemima osigurava se rast korijena i
adventivni spavajući pupovi
2

Elongacijski stadij rasta
• Po završetku ciklusa diobe stanice može
uslijediti nastavak rasta bez daljnje
diobe.
• U tom stadiju dolazi do značajnog
povećanja volumena i intenzivira se
sinteza strukturalnih tvari i enzimatskih
proteina i polisaharida stanične stijenke,
a može se javiti i sinteza DNA.
Diferencijacijski stadij rasta
Diferencijacija stanica i tkiva
• Diferencijacija biljaka javlja se na
različitim razinama.
– Na razini intaktne biljke ona se diferencira na
korijen i izdanak.
– Izdanak se diferencira na stabljiku, listove i
cvjetove i u svakom individualnom organu
odvija se diferencijacija na razini tkiva i
stanica
Hormonalna
Hormona lna kontrola
• Biljke nemaju živčani sustav, a komunikacija među
stanicama odvija se preko glasnika (kemijskih tvari)
koje nazivamo biljnim hormonima ili
fitohormonima.
• organske tvari (koje nisu hranjive tvari) koje biljka
sintetizira i pomoću njih regulira i koordinira sve
procese u biljci.
• Oni već u malim količinama reguliraju fiziološko-
biokemijske procese rastenja u smislu aktivacije
(stimuliranja) ili inhibicije (kočenja).
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)
13.1.2009
Elongacijski stadij rasta
• U ovom stadiju rasta može se zamjetiti ne samo dioba plastida i mitohondrija već i
akumulacija male vakuole koje tvore jednu veliku vakuolu.
• Jedan od važnih faktora je povećanje dužine stanice pa se tako taj stadij i naziva
stadij elongacijskog rasta
– On se povezuje sa intenzivnim primanjem vode, povećavanjem osmotskog
pritiska u vakuoli i povećanjem plastičnosti staničnih stijenki
• Razlikujemo organe sa
• determiniranim tipom rasta (listovi) i organi sa nedeterminiranim tipom rasta
(korijen i stabljika)
• Zona rasta
– u korijena i stabljike je odmah iza vršne meristemske zone
– u listova zona se pomiče sa vrha prema bazi
Diferencijacijski stadij rasta
Diferencijacija stanica i tkiva
• Diferencirane stanice u viših biljaka mogu se razlikovati u veličini,
obliku, debljini stanične stijenke, ultrastrukturi protoplasta
• Sitaste cijevi
– jezgra isčezne tijekom diferencijacije
• Razvoj plastida ovisi o tkivu gdje se razvijaju
– Kloroplasti (list), leukoplasti (plod), kromoplasti (cvjetovi)
• Diferencirane, specijalizirane stanice ne gube permanentno kapacitet za diobu. Taj
kapacitet je zapriječen samo na razini tkiva.
• Većina biljnih stanica je TOTIPOTENTNA npr. u povoljnim uvijetima imaju
sposobnost formiranja cijele intaktne biljke.
– Stanice kalusa formiraju isprva stanice koje nisu diferencirane. U povoljnom
mediju rasta taj kalus može regenerirati čitave organe ili čak cijele biljke.
Hormonalna
Hormona lna kontrola
• Mjesto nastanka i mjesto djelovanja su im različiti i za razliku od
životinjskih hormona nisu specifični u načinu djelovanja.
• Sinteza biljnih hormona odvija se kontinuirano tijekom
ontogeneze i uglavnom se sintetiziraju u listu, a postanak im je
vezan uz sintezu šećera.
• Najveće kooncentracije fitohormona utvrđene su u vegetativnim
vrhovima stabljike te se otud bazipetalno odvode do mjesta
"potrošnje" uz prethodno inaktiviranje. Ponovna aktivacija
odvija se na mjestu djelovanja odnosno u zonama rasta.
3
 13.1.2009

Hormonalna kontrola
Hormonalna
AUKSINI
FITOHORMONI
• Auksini (Charls i Francis Darwin 1897)

Auksini (IAA, IBA....) Stimulativno djelovanje • visoka aktivnost u procesima rasta i razvoja
• u koncentraciji <0.001 mol pospješuju izduživanje izdanaka a koče
Giberelini (GAn) izduživanje korijena

Citokinini (Zeatin, kinetin..)

Apscisini (ABA)
Etilen (Etefon ....)
• Prirodni auksini u biljkama:
Inhibitorno djelovanje
– indolilacetaldehid,
– indolil piruvična kiselina,
– etilindolacetat
– IAA (-indol octena kiselina)

• indolilacetamid

AUKSINI AUKSINI
• Djelovanje ili efekti auksina
 na fiziološka svojstva protoplazme stanice
• hormon rastenja IAA (-indol octena kiselina) najrašireniji  na oksidacijske procese u metabolizmu stanice
fitohormon koja se javlja kao produkt metabolizma  na produktivnost proteina i nukleinskih kiselina stanice
triptofana.  na disanje stanice
 na rast korijena i stabljike
• Prvi put je izoliran iz klica kukuruza i slada.  na izduživanje stanica
 na apikalnu dominantnost
• Najveće koncentracije su utvrđene u vegetativnim  na formiranje kalusa
vrhovima stabljika i korijena (meristem, koleoptila i
pupovi). • Stimuliraju
• Sinteza IAA redovito počima sa stvaranjem aminokiseline  rizogenezu-stvaranje korijena
triptofana.  razvoj ženskih cvijetova (pistilatnih)
 partenokarpiju

AUKSINI
• Glavno mjesto nastanka su embrionalna
tkiva (meristemi, embrij) i listovi.
• IAA je u velikim količinama prisutna u
skladišnim tkivima (endospermu,
supkama, koleoptili, peludu)
• Djelovanje IAA ovisi o koncentraciji i
djeluje na izduživanje ili rast u dužinu
izdanaka ili njihovih dijelova, a rastenje
korijena uglavnom koči.

4
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)
 13.1.2009

AUKSINI
• Prijenos auksina
• obavlja se u inaktivnom stanju kroz floem s
asimilatima ili kroz parenhim bazipetalno na
difuzni način
• Lateralni prijenos IAA u raznim organima važan
je za savijanje rastenjem uslijed kočenja rasta
djelovanjem etilena za razliku od uzdužnog
rasta

AUKSINI
• U drvenastih kultura pobuda na aktivnosti u početku
rastenja dolazi od pupova koji se razvijaju te se od njih
dalje širi prema bazi.
• Ako se auksin nagomilava na svom putu kroz izdanak
npr. uslijed prstenovanja kambija tada se posebno potiče
rastenje u debljinu (naticanje) uz čestu pojavu
adventivnog korijenja.
• U suvremenoj praksi primjenjuju se sintetski spojevi kao
paste, prah ili otopine.
• Otopine se pripremaju sa 50%-tnim etanolom (etilni
alkohol)

5
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)
 13.1.2009

AUKSINI
• Stimulacija rizogeneze - paste, otopine, prah
 IAA (-indol octena kiselina) - 4-10 mg/ml
 IBA (-indol maslačna kiselina) - 4-10 mg/ml
 2,4 D (2,4diklorfenoksioctena kiselina)
 NAA (-naftil octena kiselina ) i njene soli - 1-6
mg/ml
GIBERELINI
• Kurosawa (1926) iz gljive Giberella fujikuroi
• Giberilini su giberelinske kiseline (GAn) n= redni broj giberelina.
• Giberelini nastaju u viših biljaka
 u meristemima izdanaka i korijena,
 u nezrelim plodovima
 sjemenkama - glavni izvor i
 u mladim listovima

• Prijenos giberelina odvija se:

 kroz floeme s asimilatima ; kroz ksilem kao glikozidi
• Tvari kočenja biosinteze giberelina - RETARDANTI su: CCC -
klorholinklorid, Alar-85, Fosfon D i dr.

Hormonalna
Hormona lna kontrola GIBERELINI
• Djelovanje (efekt) giberelina
• giberelini
– Proizvode ih stanice apikalnog • Egzogena primjena utječe na:
meristema, embria i mladi listovi – pospješenje klijanja sjemena i omogućuje klijanje u
• Elongacija stabljike nepovoljnim uvijetima
– zamjena i ubrzavanje "stratifikacije" (lijeska - 12
• Rast ploda tjedana pri 5 °C)
• Klijanje – izazivanje ili pospješivanje stvaranja cvijeta preko
nadoknade vernalizacije - efekta niskih temperatura ili
svijetlosti u biljaka dugog dana.

6
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

GIBERELINI
• Primjena u koncentraciji od 1 do 100mg/L
• Djelovanje giberelina na:
 dužinski rast biljaka
 aktivnost kambija - konoplja
 brzina klijanja i nicanja žitarica
 veličina, broj i oblik listova
 ubrzavaju cvatnju i donošenje plodova jedno i
višegodišnjih biljaka
 na prekidanje mirovanja drveća i podzemnih izdanaka
 partenokarpija plodova (rajčica i krastavaca)
 povećanje prinosa drvenastih vrsta (jabuka, kruška,
trešnja, vinova loza)
CITOKININI
• Spriječava
– fiziološke procese starenja cvijetova i
plodova
• Povećava
– toleranciju biljaka na niske i visoke temperature
– tolerancija biljaka na gljivične infekcije
– intenzitet otvaranja i zatvaranja puči – transpiracija
– potiču povećanje prinosa (pšenica, ječam, vinova loza
i dr.)
APSCIZINI (ABA)
• Mjesta nastanka u viših biljaka: pupovi, listovi,
gomolji, sjemenke i plodovi
• Djeluje kao antihormon na:
 uravnoteženje rasta biljaka I djeluje u kasnijim
fazama nego hormoni
 ubrzavanje abscisije-opadanje (plodova, listova)
 indukcija i produžavanje mirovanja
 inhibicija klijanja preko produženog mirovanja
 inhibicija cvatnje u biljaka dugog dana( BDD) kada se
nalaze u uvijetima kratkog dana
 mirovanje embrija
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)
13.1.2009
CITOKININI
Prvi citokinin izoliran je u kristalnom obliku iz kukuruza (zeatin) koji
je kasnije pronađen i u šljive.
• Sintetiziraju se u korijenu
– Stimuliraju formiranje pupova
– stimuliraju cvatnju
– stimulira diobu stanice
– izduživanje stanice
– rastenje korijenova vrha i inicijaciju korijenove kape
– prekidanje dormantnosti
– Pomažu u klijanju
– Inhibiraju primarni rast u stabljici
– Stimulira sekundarni rast u stabljici
– Odgađaju senescenciju lista
• Inhibiraju razgradnju proteina
• Povećavaju sintezu RNA
APSCIZINI (ABA)
• Inhibitorno djelovanje - koči ili usporava mijenu
tvari ili rastenje
• Sinteza ABA se odvija u plastidima, a vjerojatno
i u drugim dijelovima stanice, a u inaktivnom je
obliku kao glukozid
• Izolirana prvi put iz mladih tobolaca pamuka u
vrlo malim koncentracijama.
• Prijenos - polarni - floemom, ksilemom i
parenhimom i brži je od IAA
APSCIZINI (ABA)
• Nagomilavanje ABA u sjemenkama bitan je činitelj mirovanja sjemenki
• Visoka koncentracija u plodu povezuje se sa regulaciom zriobe i opadanja
ploda
– početak mirovanja pupa povezan je s nakupljanjem ABA, a padom
koncentracije giberelina, a završetak mirovanja može izazvati
smanjena koncentracija ABA, a porast koncentracije GA
• Povišenjem koncentracije ABA uzrokuje se:
 povišenje sadržaja prolina
 zatvaranje puči i kočenje transpiracije
 pospješuje se starenje
• Do porasta koncentracije ABA dolazi uslijed raznih stresova, stresa manjka
vode, visokih temperatura, mineralnog-solnog stresa i dr.
7

ETILEN
• Biosinteza etilena može se podjednako provoditi u svim tkivima
i dijelovima stanice, a osobito se stvara u zrelim plodovima.
• Sintezu etilena potiče niz činitelja
– ekstremne temperature
– infekcije
– ozljede i
– djelovanje ostalih regulatora rastenja (IAA i ABA)
• Prijenos etilena - uglavnom kroz intercelulare, floemom i
ksilemom
OSTALE FIZIOLOŠKI
AKTIVNE TVARI
• Retardanti - inhibitori rastenja
– koče klijanje sjemena i koče rastenje biljaka
– prenose provodnim žilama i koče sintezu giberelina
– koči dužinski rast stabljike (pšenica, ječam, raž, ruža,
krizantema, pelargonija)
– izaziva anatomske promjene na mehaničkim
elementima i povisuje otpornost na polijeganje i biljne
bolesti
OSTALE FIZIOLOŠKI
AKTIVNE TVARI
Defolijanti
• ubrzavaju otpadanje lišća i bržu zriobu plodova - slično
kao ABA
Defolijante dijelimo na:
– Anorganske (kalcijev cijanamid, natrijev klorat, magnezijev
klorat)
– Organske (fumarna kiselina, maleinski anhidrid)
– Organsko mineralne (jod-holin, glifosfat, butifos)
Desikanti
– sredstva kojima se ubrzava sazrijevanje, sušenje listova i
cijelih biljaka
– Djelovanje na principu plazmolize - gubitak vode,
poremetnja metabolizma, zaustavljanje rasta
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)
13.1.2009
ETILEN
• Djelovanje etilena
– pospješuje opadanje lišća
– epinastijsko povijanje peteljke
– kočenje polarnog transporta IAA i sinteze IAA
– pojačavanje razgradnje klorofila i izazivanje maskiranih
pigmenta (karotenoida) tako da plodovi dobivaju žutu boju
– stimulira mirovanje gomolja krumpira
– pobuđuje dozrijevanje plodova
– rano zrele sorte oslobađaju više etilena nego kasno zrele -
skladištenje
– pospješuje senescenciju - proizvodnja sjemena u
cvjećarstvu
OSTALE FIZIOLOŠKI
AKTIVNE TVARI
• Fiziološka uloga retardanata
 usporeno dijeljenje i povećanje stanica
 smanjena elongacija nadzemnih biljnih dijelova
 inhibicija rastenja korijenova sustava
 promjena spola biljaka utjecajem na formiranje
cvijetova
 povećava rezistentnost biljaka na niske i visoke
temperature i stresove soli
 povećava plodnost i kvalitetu prinosa
OSTALE FIZIOLOŠKI
AKTIVNE TVARI
• Herbicidi
– kemijski spojevi organskog ili anorganskog podrijetla
koji služe za uništenje biljaka posebice korova
• Način djelovanja sličan je visokim koncentracijama
auksina
• Auksinski herbicidi su
– 2,4-diklor fenoksioctena kiselina (2,4 D)
– 2-metil-4-difenoksioctena kiselina (MCPA)
– 2,4,5-triklorfenoksioctena kiselina (2,4,5 T)
• djelovanje preko poremetnje metabolizma odnosno
pojačano disanje
8