‫שיעור ‪ :2‬התפתחות עוברית‬

‫חוזרים קודם לעץ הפילוגנטי‪ .‬הסקאלה במיליוני שנים‪.‬‬

‫העובי האפור מייצג את כמות המינים‪ .‬אם הקו הגיע עד זמננו זה אומר שהקבוצה עדיין קיימת‪.‬‬

‫החלוקה למעלה‪ -anamniotes :‬חסרי שליה‪ -amniotes ,‬בעלי שליה‪ -Agnatha .‬חסרי לסתות‪,‬‬
‫‪ -gnathostome‬בעלי לסתות‪ -Chondrichthyes .‬סחוסיים ו‪ -osteichthes-‬בעלי עצמות‪.‬‬

‫(לא קשור‪ -‬רואים שבזוחלים הייתה הכחדה גדולה שאחריה התפתחו מאוד הציפורים והיונקים‪ -‬זאת ההכחדה של‬
‫הדינוזאורים‪).‬‬

‫התפתחות עוברית‪:‬‬

‫זיגוטה (נוצרת לאחר איחוד הזרע עם הביצה)‪ cleavage ‬התלמה‪ ,‬התחלקות ראשונית של התאים ‪‬‬
‫‪ blastula‬הרבה כדורים הנוצרים במבנה כדורי‪ ,‬במרכזו לרוב יש נוזל‪ gastrula  .‬כניסה פנימה של אחתה‬
‫דפנות ‪ morphogenesis ‬התמיינות תאים לתפקידים שונים‪.‬‬

‫העובר בעל צורה מוגמרת דומה לבוגר (רק קטנה יותר ואולי גם הפרופורציות שבה שונים)‪.‬‬
‫עד כאן חולייתנים בכללי‪ .‬ועכשיו דו חיים‪:‬‬
 ‫‪ )1‬שלב ההתלמה‪:‬‬

‫מתפתח לשני חלקים‪ :‬קוטב אנימלי‪ -‬החלק שבו העובר מתפתח‪ .‬וקוטב הוגיטלי‪ -‬החלק שבו מתפתח החלמון‪,‬‬
‫החלק ממנו העובר ניזון‪.‬‬

‫‪ )2‬בלשב הבלסטולה מתפתח חלל הנקרא חלל הבלסטוצל ‪.blastocoel‬‬

‫‪ )3‬בשלב הגסטרולה מתפתחות ‪ 3‬שכבות הנבט העובריות‪.‬‬
‫‪ )4‬השלב שאחרי הוא שלב התפחות הרקמות השונות‪ ,‬ובעקבותיהן גם האיברים‪.‬‬

‫כמות החלמון שונה מעידה על סוגים שונים של חולייתנים‪ .‬חלמון ‪ yolk‬מורכב בעיקר משומן וכולסטרול‪.‬‬

‫‪ :Microlecithal )1‬מיקר‪ -‬קטן‪ ,‬לציטל‪ -‬חלמון‪ .‬לדוגמא לאיזמלון או לינקי השליה (אנחנו!)‪.‬‬
‫‪ -Mesolecithal )2‬כמות בינונית של חלמון‪ .‬לדוגמא צמד או דו‪-‬חיים‪.‬‬
‫‪ -Macrolecithal )3‬הרבה חלמון‪ .‬לדוגמא דגים‪ ,‬זוחלים ועופות‪.‬‬

‫כשמחפשים את המשמעות של זה‪ ,‬אפשר להגיד שעופות לדוגמא צריכים הרבה חלמון כי הם גדלים בתוך הביצה‪,‬‬
‫ולעומת זאת יונקי השליה מקבלים תזונה דרך השליה מגוף האם‪ ,‬וכן לא צריכים הרבה חומר הזנה בביצה עצמה‪.‬‬

‫אפשר לחלק גם את החלמון בביצה לפי מידת פיזור החלמון‪:‬‬

‫‪ -Isolecithal )1‬חלמון מפוזר בצורה שווה (לדוגמא באיזמלון)‪.‬‬

‫‪ -Telolecithal )2‬חלמון מרוכז בקוטב אחד (לדוגמא בעופות‪ -‬כשמכינים ביצה‪ ,‬זוחלים ודגים)‪.‬‬

‫למה זה חשוב?‬

‫השוואה בין דפוס ההתלמה לגודל החלמון בחולייתנים שונים‪:‬‬

‫התלמה הולובלסטית (כוללת‪ ,‬התאים מתחלקים באופן מלא‪ ,‬כל תא עומד בפני עצמו) תוביל למיקרו‪ /‬מזולציטל‪.‬‬

‫לעומת זאת אם יהיה לי המון חלמון הוא תופס הרבה משטח הביצה ולכן ההתלמה תהיה מרובלסטית או‬
‫דיסקוידאלית (מלשון דיסק‪ .‬הגרעין יושב על החלמון ומפתח בצורת דיסק)‪.‬‬
 ‫כאן אנחנו רואים את תהליך ההתפתחות העוברית של האיזמלון‪:‬‬

‫‪ -Presumptive endoderm -A‬תאים שעתידים להפוך לשכבת האנדודרמיס‪.‬‬

‫‪ -B‬אינווגינציה‪ -‬שקיעה של שכבה פנימה לטובת יצירת פה משני‪ -‬דאוטפרוסטומה‪-Archenteron .‬‬
‫המעי הקדום‪ .‬תאים שונים שוקעים ומתחילים להתמיין לרקמות‪ .‬התאים נצמדים לגג הבלסטולה‪.‬‬
‫‪ -C‬כל תאים חדשים שנוצרים נצמדים אל הדופן‪ .‬זה מזכיר לשי כדור כדורגל שהוציאו לו את האוויר ואז‬
‫דופן אחד נצמדת לשנייה‪.‬‬
‫‪ -D‬בשלב הגסטרולה יש כבר חלוקה לצד של ה‪ notochord-‬ומנגד את הצד הונטרלי‪.‬‬
‫‪ -E‬החלק הכחול שהיה חלל הבלסטוצל הולך וקטן אך נוצר ממנו שארית קטנה שבהמשך תהפוך לחלל‬
‫הצלום‪ .‬יש כאן כבר חלל מעי קדום ברור‪ .‬מתחילים לזהות תאים של מזודרם (ורוד)‪ ,‬שכבה פנימית‪,‬‬
‫שנוצרת בצורת כיסים שהולכים ונסגרים‪.‬‬
‫‪ -F‬תחילת היווצרות כיסים מזודרמליים‪.‬‬
‫‪ -G‬הכיסים המזודרמליים נסגרים ויוצרות חללי צלום‪ .‬אלו תאים סומיטיים‪ -‬תאים מזודרמליים שיתמיינו‬
‫לכל מיני רקמות‪ -‬שרירים וכו'‪.‬‬
‫‪ -H‬יצירת המזודרם מעודדת יצירת תאים שיצרו את צינור העצבים‪ .‬לעיתים זה קורה במקביל‪ .‬צינור‬
‫העצבים הוא האחרון שנוצר‪ -‬שלב ה‪.neurulation-‬‬

‫התלמה בדו‪-‬חיים‪ :‬התלמה בי‪-‬לטרלית‬

 ‫איך זה קורה בבני אדם?‬

‫בשחלה תא הביצה יוצא אל החצוצרה‪ ,‬שם הוא אמור לפגוש את תא הזרע‪ .‬תא הזרע מחדיר את הכרומוזומים שלו‬
‫אל תא הביצה‪ .‬תוך כדי ההתפתחות וחלוקת התאים נמשכת‪ ,‬תא הביצה המופרה אמור לעבור אל הרחם‪ .‬כל‬
‫הסיפור לוקח ‪ 5‬ימים‪.‬‬

‫דוגמאות להתלמות בקבוצות שונות‪ .‬רק בזוחלים ובעופות יש התלמה דיסקיאלית ‪ -‬התפתחות העובר על גבי‬
‫החלמון בצורה דחוסה‪.‬‬
 ‫גורלו של בלסטופור‪:‬‬

‫‪( Protostomes‬פה ראשוני‪ -‬הבלסטופור הופך לפה‪ .‬קיים בכל חסרי החוליות מלבד קווצי העור‪.‬‬

‫‪( Deuterostomes‬פה משני)‪ -‬הבלסטופור הופך לפי הטבעת והפה ייפתח בהמשך‪( .‬קווצי עור וכלל‬
‫המיתרניים)‪.‬‬

‫גסטרולציה‪ :‬תחילת התמיינות ל‪ 3-‬שכבות נבט‪ :‬אקטודרם‪ ,‬מזודרם ואנדודרם‪.‬‬

‫תזכורת מחסרי חוליות‪ :‬מקור חלל הצלום‪ -‬בפרוטוסטום הוא מקיפול ליד חלל הבלסטרופור‪ ,‬ובדאוטרוסטום‬
‫מקורו בקיפולים של חלל המעי הכפול‪.‬‬
 ‫ככה נראית ההתחלה של שלושת שכבות הנבט‪:‬‬

‫האיברים הראשונים שנוצרים הם מערכת העצבים מהאקטודרם והמיתר מהמזודרם‪.‬‬

 ‫זאת הדגמה כללית להתפתחות עובר של דו חי‪ .‬זה כמובן לא קורה ברגע‪ .‬במצב של ‪ 32‬תאים לכל תא יש‬
‫אפשרות להתמיין כל דבר‪.‬‬

‫לעוברים שונים בחולייתנים יש צורה דומה יחסית‪ .‬אלו דוגמאות לעוברים שונים‪ ,‬של זוחלים עופות ויונקים‪:‬‬
‫חוק וון‪-‬ובר‪ -‬מהכלל אל הפרט‪ -‬בהתחלה כל העוברים במראה כללי ובהמשך ההתפתחות כל פרט מפתח צורה‬
‫בפני עצמו‪ .‬לא התייחס בכלל לאבולוציה‪ -‬לכולם היה אב קדמון משותף‪ ,‬לכן הגיוני שהם נראים דומים לפחות‬
‫בהתחלה‪.‬‬

‫יש בהתחלה של ההתפתחות העוברית משהו דומה‪ -‬כנראה שהצורה הזאת היא הצורה הכי טובה ומתאימה‬
‫לתחילת ההתפתחות‪.‬‬

‫הקל‪ -‬טוען שהתפתחות העובר דומה להתפתחות של המין ("ההיסטוריה של העובר היא חזרה על התפתחות‬
‫המין")‪ .‬שי אומר שזה לא כזה חכם‪.‬‬

‫מה שמקובל היום‪:‬‬

‫חלק מהשינויים נשארים‪.‬‬ ‫‪-‬‬

‫כל מין מתפתח בפני עצמו (הבלסטוצל בעוות שטוח לעומת הבלסטוצל בדו‪-‬חיים‪.‬‬ ‫‪-‬‬
‫אבולוציה עובדת על שלבים מאוחרים‪ -‬כי השלבים הראשונים זהים יחסית‪.‬‬ ‫‪-‬‬
‫מבנה העובר הכללי הוא טוב ומתאים‪ -‬לכן לא כדאי לשנות‪.‬‬ ‫‪-‬‬

‫חזרה על השלבים השונים‪:‬‬

 ‫‪ )1‬שלב הגסטולה‪ :‬אפשר לזהות ‪ 3‬שלבות נבט‪ ,‬חלל פנימי שמהווה מעי קדום‪ .‬הנוטוקורד כבר נוצר ומעל‬
‫רואים את השכבה הנוירולית‪.‬‬
‫‪ )2‬סגירת צינור העצבים וחלוקת המזודרם‪ :‬בשלב הבא השכבה הנוירולית מתחילה לייצר קפלים שיסגרו‬
‫את צינור העצבים‪ .‬המזודרם מתחיל להתחלק ל‪ 3-‬חלקים‪ -epimere :‬השכבה העליונה‪,‬‬
‫‪ -mesomere‬השכבה האמצעית‪ -hypomere ,‬השכבה הפנימית ביותר שגם היא מתחלקת ל‪:2-‬‬
‫‪ -somatic mesoderm‬דופן הגוף‪ -splanchnic mesoderm ,‬מזודרם שיתמיין לכל מיני איברים‬
‫פנימיים‪ -‬מעיים‪ ,‬קיבה וכו'‪.‬‬
‫‪ -Mycoel‬יתפתח לשרירים‪.‬‬
‫‪ -Nephrocoel‬יתפתח לכליה‬
‫‪ -Coelom‬חלל גוף משני‪.‬‬
‫‪ )3‬אחרי שלב הנוירולה‪ .‬המזודרם מתנתק לגושים שונים‪ .‬גם הסומיטים הם סגמנטליים‪ .‬הסומיטיים הם‬
‫איים של תאים מזודרמליים שמתנתקים אחד מהשני‪ .‬כל סומיט יכול להתמיין למשהו מסוים‪.‬‬
‫‪ -Dermatome‬יתפתח לשכבת הדרמיס‪.‬‬
‫‪ -Myotome‬שרירים‪.‬‬
‫‪ -Sclerotome‬שלד‪.‬‬
‫האזור התחתון‪ ,‬ההיפומר‪ ,‬הופך להיות קיר הגוף‪ somatopleure -‬והחלק שעוטף את מערכת העיכול‬
‫ואיברי הבטן‪.splanchopleure -‬‬
‫השלב שבו התאים הופכים להיות סומיטיים זה השלב שבו הם עוברים התמיינות ומקבלים ייחוד‪.‬‬

‫פיזר וכמות החלמון משפיעים על אופן החלוקה של תא הביצה‪:‬‬

‫ההתפתחות העוברית בעוף‪ :‬מתחילה כדיסק קטן על פני החלמון‪ .‬זה מדגים התפתחות של ממברנות חוץ עובריות‪.‬‬

‫התפתחות עוברית בעופות‪:‬‬

‫ההתפתחות מתחילה בדיסק קטן על גבי החלמון‪ .‬החלמון מאוד גדול‪ ,‬עשיר בכולסטרול ושומן‪ .‬מעטפת עשירה‬
‫בחלבון‪.‬‬
 ‫תא אחד מתחלק ויוצר בלסטולה‪ .‬בלסטוצל נוצר על גבי החלמון‪ ,‬הוא די פחוס‪.‬‬

‫יש מספר אזורים‪:‬‬

‫‪ -Area pellucida‬האזור המרכזי שבו מתרחשת החלוקה התאית‪.‬‬ ‫‪-‬‬

‫‪ -Area opaca‬אזור שרק תורם תאים ולא מתחלק לעובר‪.‬‬ ‫‪-‬‬

‫מתמקדים רק באזור הראשון‪ .‬תאים מהשכבה העליונה נכנסים פנימה ונוצר ‪ .primitive streak‬התאים נכנסים‬
‫דרך השקע הזה ויוצרים את שכבת המזודרם‪.‬‬
‫התקדמות האינווגינציה מתרחשת מקדימה אחורה‪ .‬יוצרת גרוב‪ -‬שקע‪.‬‬

‫התפתחות עובר העוף‪:‬‬

‫בביצה מתפתחות ממברנות חוץ גופניות‪:‬‬

‫‪ -Amnion‬מכיל נוזלים לשמירת לחות העובר‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫‪ -Alntois‬שק לאגירת פסולת ועזרה בחילוף גזים‪.‬‬ ‫‪‬‬
 ‫‪ -Chorion‬קרום המבצע חילופי גזים‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫‪ ,Albumen‬הלבן של הביצה‪ -‬מאגר נוזלים‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫התפתחות היונק‪:‬‬

‫בגלל שעובר היונק לא מתפתח בביצה אלא בשלייה ומוזן מהאם כל הזמן‪ ,‬יש התאמה של חלק מהממברנות‪:‬‬

‫שק חלמון‪ -‬ללא חלמון‪ ,‬מיוצרים בו תאי דם‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫אלנטויס‪ -‬יהפוך לחלק משלפוחית השתן‬ ‫‪‬‬
‫כוריון‪ -‬השלייה עצמה‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫צינורות דם‪ -‬בונים את הקשר בין העובר לשלייה עצמה‪.‬‬ ‫‪‬‬