‫מצגת ‪ -2‬מערכת העצבים‪:‬‬

‫נתמקד בנוירון‪ .‬נדבר על מעגלים‪ -‬קשת החזר‪ .‬נדבר על המערכת הזו כמורכבת מרקמות‬
‫אקסטביליות‪ -‬רקמות בהן לתאים היכולת להעביר ולהגיב לסיגנלים שהם מקבלים‪ .‬הבסיס הוא‬
‫חשמלי‪.‬‬

‫מבוא ‪:‬‬

‫‪ :Neuronal‬השקופית מציגה סוגים שונים של‬ ‫שקופית ‪function- Physical basis -2‬‬
‫נוירונים‪ .‬הם ניתנים לחלוקה לפי מבנה או תפקיד‪:‬‬

‫> לפי מבנה‪ -‬מחלקים לקטגוריות לפי מס' השלוחות היוצאות מהתא‪ .‬יש תאים שהם יוניפולרים‬
‫ובהם אנחנו לא רואים שלוחות ישירות היוצאות מגוף התא אלא שלוחה אחת שקשה יותר להבחין‬
‫בשונות בין האזורים שבה‪ .‬ישנם תאים בי‪ -‬פולריים ואז מבחינים יותר טוב בין שלוחות ואחת‬
‫מהשלוחות יכולה לצאת מגוף התא (בתא בי פולרי כאמור‪ ,‬בדומה למולטי פולרי‪ -‬שלוחות דנטריטיות‬
‫יכולות לצאת מגוף התא‪ .‬ביוני פולרי אין דנטריטים היוצאים מגוף התא)‪ .‬בתא המולטי פולרי‪ -‬מס' רב‬
‫של שלוחות‪.‬‬

‫> חלוקה תפקודית‪ -‬ישנה התייחסות לחלוקה הפונקציונלית‪ -‬ישנם נוירונים סנסוריים‪ -‬הם אלה‬
‫שלמעשה קשורים לאברי חוש‪ .‬הם מקבלים את הסיגנל הסביבתי‪ -‬יכול להיות גם סיגנל פנימי‪,‬‬
‫ומתרגמים את הסיגנל הסביבתי לסיגנל חשמלי‪ .‬המידע הסנסורי הזה מגיע למערכת העצבים‬
‫המרכזית בה רואים אינטר נוירונים‪ .‬אלה נוירונים המקבלים את הסיגנל מהנוירון הסנסורי‪ .‬אינטר‪-‬‬
‫נוירון יעביר את המידע לנוירון מוטורי‪.‬‬

‫קטגוריות פונקציונליות‪:‬‬
‫‪ ‬נוירונים סנסוריים‪ -‬קולטים אותות מהסביבה‬
‫החיצונית‪.‬‬
‫‪ ‬מכנורצפטורים‪( -‬סוג של נוירונים סנסוריים)‬
‫מתרגמים אנרגיה סביבתית מסוג ‪ 1‬לאנרגיה‬
‫חשמלית‪.‬‬
‫‪ ‬כמורצפוטורים‬
‫‪ ‬פוטורצפטורים‪ -‬מתחת לעדשה יש תא‬
‫סנסורי שיגיב לאור (עושה זאת ע"י פוטנציאל‬
‫חשמלי)‪.‬‬

‫מבנה הנוירון (כדוגמא‪ -‬נוירון מוטורי בחולייתנים)‪:‬‬

‫הנוירון בצהוב‪ .‬יכולים לראות כאן סכמה יחסית פשוטה‪ .‬רואים את גוף‬ ‫שקופית ‪The neuron :3‬‬
‫התא וממנו יוצא מס' רב של שלוחות ציטופלזמיות כאשר מצד אחד‪ -‬למעלה ישנן שש שלוחות שהן‬
‫הדנדריטים‪ :‬שלוחות תאיות‪ -‬שהן המשך של גוף התא ויכולות להתפצל באופן בלתי מוגבל‪ .‬על גביהן‬
‫מתקבל מידע העובר לכיוון התא‪ .‬השלוחות בצבע תכלת למעלה‪ ,‬הן שלוחות סופיות של נוירון אחר‪.‬‬
‫רואים שחלקן מתחברות גם ישירות לגוף התא עצמו‪ .‬כל שלוחה תכלת מייצגת תא אחר‪ .‬שלוחה‬
‫תאית נוספת היא האקסון והיא מעבירה אינפורמציה (נמצאת בציור למטה)‪ .‬לאורך האקסון‪ ,‬מתואר‬
‫בתכלת גרעינים של תאים נוספים ‪ -‬תאי שוואן אשר כמכלול יוצרים סביב נוירונים בתאים מוטוריים‬
‫של חולייתנים עטיפת מיילין‪ .‬המבנים הממברנליים באזור אחד של התא‪ ,‬שונים מצדו האחר וזה‬
‫מאפשר את ההבדלים התפקודיים‪ .‬כלומר‪ ,‬ישנה אסימטריה פונקציונלית באותה הממברנה‪ -‬מדובר‬
‫בתא אחד!!!‬
 ‫‪ -‬התהליך שקורה ב נדריטים ובגוף התא הוא קבלת אינפורמציה מתאים אחרים ואינטגרציה של‬
‫האינפורמציה הזו‪ .‬מה הכוונה באינטגרציה‪ -‬לא כל אינפורמציה שתגיע לתא תגרום להעברת סיגנל‬
‫לתא הבא‪ ,‬ויתרה מזו‪ -‬יכולים להגיע סיגנלים שיעכבו העברת אינפורמציה לתא הבא‪ .‬יש סכימה‬
‫באופן מסוים של טווח המידע המגיע מהתאים השונים אל תא אחד‪.‬‬

‫ה‪( Spike initiation zone -‬בנוירון המוטורי של חולייתנים )נמצא באזור הנקרא אקסון הילוק‪ .‬אזור‬
‫זה הוא הבסיס של האקסון איפה שהתא מתחיל להיות צר יותר‪ .‬שם מתחיל פוטנציאל הפעולה‪-‬‬
‫הדרך הבלעדית להוביל את הסיגנל החשמלי והיה והסיגנל שהתקבל הוא להעביר מידע הלאה‪ .‬אז‬
‫הפוטנציאל פעולה לא נעשה בדנדריטים ולא בגוף התא אלא ההולכה מתחילה באזור הספייק‬
‫ותעבור עד לאזור הטרמינלי‪ .‬פוטנציאל הפעולה (הספייק) לא דועך עם המרחק‪ .‬הוא עובר מהר‬
‫מאוד ולכך מסייעת עטיפת המיילין‪ .‬לאחר מכן‪ ,‬מגיע לקצוות הטרמינלים של האקסון‪ ,‬שם גורם‬
‫במקרה של סינפסה כימית‪ ,‬לתוצאה של שחרור נוירוטרנסמיטור לחלל סינפטי‪ -‬חלל המצומצם‬
‫בנפח שלו בין תא אחד לתא הבא‪ .‬למעשה התחלנו מהסינספסות התכלת למעלה וכך התא הצהוב‬
‫יגיב‪ .‬פוטנציאל הפעולה הוא הגורם למעבר של מידע לאורך ממברנת התא‪.‬‬

‫סיכומון‪:‬‬

‫מהטרמינלים של תא ‪ ,1‬בעקבות הגעת המידע החשמלי משוחרר‬

‫נוירוטרנסמיטור וזה יוצר גירוי כימי בנוירון אחר‪.‬‬

‫ספייק= פוטנציאל פעולה‬

‫לאחר מעבר של ערעור חשמלי ע"ג הממברנה (בעקבות "החלטה" של הספייק‬

‫להוציא פוטנציאל פעולה) המידע מגיע לסוף האקסון (נקרא אקסון טרמינלס)‬

‫כל אפיק מעבר בתא אחד ‪ ,>--‬הינו מעבר חשמלי‪ .‬אולם לתא אחר‪ ,‬יועבר המידע‬
‫באופן כימי וזה יעורר אירוע חשמלי בנוירון הבא‪.‬‬

‫קיצר‪ >--‬בין נוירון לנוירון מועבר מידע באופן כימי‬

‫בתוך הנוירון עצמו מועבר מידע חשמלי‬

‫‪ :Neuronal‬המעבר של הסיגנל בין הנוירונים השונים‪ ,‬הוא מהפריפריה לכיוון המערכת‬ ‫‪circuit‬‬
‫המרכזית‪ .‬מבחינה מבנית‪ ,‬נדבר על מערכות פשוטות‪ ,‬והפונקציונליות של מערכת העצבים מקבלת‬
‫את המשמעות הפשוטה שלה בתגובות פשוטות‪ -‬רפלקסים‪.‬‬

‫הפונקציות הכי בסיסיות של המערכת הן שלוש‪:‬‬

‫קבלת מידע סנסורי‬ ‫‪.1‬‬

‫אינטגרציה של המידע‬ ‫‪.2‬‬
‫תגובה לאותו מידע‪.‬‬ ‫‪.3‬‬

‫שלוש הפונקציות מתקבלות גם על ידי הנוירון הבודד‪ .‬יש תא סנסורי שיעביר את המידע‪ .‬רואים‬
‫שבציור גוף התא הסנסורי נמצא מחוץ למערכת העצבים המרכזית‪ .‬המידע הסנסורי מגיע לאינטר‪-‬‬
 ‫נוירון וזה‪ ,‬מעביר את המידע לנוירון המוטורי‪ .‬האקסון של הנוירון המוטורי יוצא אל האפקטור שלו‬
‫שהוא במקרה זה השריר‪** .‬כל האינטר‪-‬נוירונים הם במערכת העצבים המרכזית‪.‬‬

‫חידוד‪ :‬הנוירון הסנסורי‪ :‬מעביר את ה מידע למע' העצבים המרכזית‪ .‬משם עובר לאינטרנויריון‪.‬‬
‫האינטרנוירון יעבירו את האינפורמציה לגוף התא של נוירון מוטורי (אפרנטי) שיפעיל אפקטור (יגרום‬
‫לפעולה שהפוכה לגירוי‪ -‬משוב שלילי) במקרה זה‪ -‬נסלק את היד מהפטיש‪.‬‬

‫רצפטור= מתרגם תנועה לחשמל‪.‬‬

‫קבלת מידע סנסורי‪>--‬אינטגרציה של המידע‪>--‬תגובה למידע‬

‫נוירון ‪ – AFARENT‬מעביר אינפורמציה לכיוון מערכת העצבים המרכזית (הנוירון הסנסורי עושה זאת‬
‫ולכן נקרא נוירון ‪A‬פרנטי)‬

‫נוירון ‪ -EFFERENT‬מעביר את המידע ממערכת העצבים לפריפריה‪.‬‬

‫שקופית ‪ : 10‬מה שמתואר בשקופית זה קשת רפלקס בין המידע הסנסורי (כמו וברציה של אוויר‬
‫שחש ג'וק לפני שמוחצים אותו)‪ .‬המידע נקלט באברי חוש (למשל במקרה של הג'וק שיערות חוש‬
‫שהן מכנורצפטורים) שם יש קצה של נוירון סנסורי והוא יעביר את המידע למערכת העצבים‬
‫המרכזית‪ .‬רואים למטה גרפ ים המציגים את מהלך הגירוי‪ :‬הגירוי הראשוני המוצג מלמעלה גורם‬
‫ל"ירי"‪ -‬תגובה של נוירון דרך ספיק (גרף משונן) והמידע עובר לאינטר נוירון שגוף התא שלו נמצא‬
‫במערכת העצבים המרכזית‪ .‬מה שעושה האינטר נוירון‪ ,‬זה להעביר את האינפורמציה לגנגליוני החזה‬
‫שיפעילו את השרירים ב רגליים דרך נוירון מוטורי‪ .‬רואים בגרף הכחול למטה‪ ,‬שלקח לאינטר נוירון‬
‫שבריר רגע להגיב‪-‬ההתחלה לפני הזיגזג‪.‬‬

‫הגרף‪ :‬קשר בין אירוע מכני ראשוני (רוח) לאירוע‬

‫המכני הסופי ( תנועת הג'וק) בתיווך חשמלי של מע'‬
‫העצבים‪.‬‬
‫גירוי‪ -‬ויברציה באוויר‬ ‫‪.1‬‬
‫תגובה של נוירון סנסורי‬ ‫‪.2‬‬
‫אירועים על האינטרנוירון‬ ‫‪.3‬‬
‫העברה של האירוע למוטור נוירון‬ ‫‪.4‬‬
‫שינוי מכני בתא השריר בעקבות הספייק (פוטנציאל פעולה)‬ ‫‪.5‬‬

‫שקופית ‪ : 12‬למטה בציור רואים סיכום לכלים שכבר רכשנו בשקופית הקודמת‪ -‬אותה קשת‪ :‬גירוי‪-‬‬
‫נוירונים סנסורים‪ -‬מערכת עצבים מרכזית וכו'‪...‬נדבר על מודל שכיח יותר‪ -‬כאשר נדבר על העברה‬
‫עצבית לאורך המסלול המדובר‪ ,‬מהפריפריה‪ -‬איבר חישה עם רצפטורים‪ ,‬לכיוון מערכת העצבים‬
‫המרכזית‪( .‬הפריפריה זה החלק הלבן העליון בציור ומערכת העצבים המרכזית זה החלק התחתון‬
‫הצהוב יותר)‪ .‬אז האינטר‪ -‬נוירון באזור הצהוב מעביר את המידע‪ .‬מה שהשקופית מוסיפה לנו זה לגבי‬
‫ההתקדמות של המידע העצבי‪ ,‬זה שלאורך התא המידע עובר באופן חשמלי אבל המעבר בין תאים‬
‫הוא מעבר שהוא לא חשמלי אלא כימי‪ .‬יהיה שחרור של גורם כימי שייקלט בתא הבא‪ .‬לאחר מכן‪,‬‬
‫באותו תא קולט‪ ,‬יהיה תרגום חשמלי למידע הכימי וחוזר חלילה‪ .‬החיבור בין שני תאים נקרא‬
‫סינפסה לכן בדוגמא זו אנו מדברים על סינפסות כימיות‪.‬‬
 ‫התא הפרה סינפטי הוא זה שנמצא קודם בתהליך ההעברה‪ -‬אותו אחד שיעביר מידע‬ ‫‪-‬‬
‫באופן כימי‪.‬‬
‫התא הפוסט סינפטי יתרגם מידע כימי לחשמל ‪( .‬כלומר אלה מושגים יחסיים למה קודם‬ ‫‪-‬‬
‫ומה אחרי)‪.‬‬

‫דבר חשוב נוסף לגבי תרגום המידע לחשמל‪ :‬התגובה הכימית גורמת לערעור של הממברנה‪-‬שינוי‬
‫בפוטנציאל‪ .‬אך שינוי זה אינו פוטנציאל הפעולה (נגרם בדנדריטים ובגוף התא)‪ .‬התגובה על גבי גוף‬
‫התא והדנדריטים היא תגובה מדורגת‪ -‬יכולה להיות בעצמה גבוה או תגובה בעצמה נמוכה בהתאם‬
‫לסכימת הסיגנלים שהתקבלו מכלל התאים באותו זמן‪ .‬הנוירו‪-‬טרנסמיטור על גוף התא או‬
‫הדנדריטים יגרום לתגובה מדורגת‪ .‬לממברנה יש פוטנציאל חשמלי שיכול להשתנות בעצמות שונות‬
‫ועל גבי גוף התא ערעור זה יכול להיות מדורג‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬כאשר מדובר על אזור הספייק זון ‪ -‬אם‬
‫המידע המדורג שמגיע הוא גבוה מספיק‪ ,‬אז ייווצר בספייק זון פוטנציאל פעולה‪ .‬אז או שיש פוטנציאל‬
‫פעולה או שאין‪ -‬אין אמצע‪ .‬פוטנציאל פעולה נקרא ‪ ALL OR NONE‬כי זו תופעה של הכול או לא‬
‫כלום‪ .‬המשמעות לפוטנציאל הפעולה הוא שהוא יכול לעבור מרחקים גדולים בלי לדעוך‪ .‬בתגובה‬
‫המדורגת‪ ,‬סיגנל שמתקבל על גוף התא הוא כזה שההפרעה הולכת ודועכת עם המרחק‪.‬‬

‫שקופית ‪ :13‬הגנגליונים‪ -‬מאין מרכז עצבים‪ .‬זוהי המחשה של האבולוציה‪ -‬ייצור של מע' עצבים‬
‫מרכזית שתקבל בהמשך ביטוי של מוח‪.‬‬
‫אם נוריד לחרק את הראש‪ -‬לא בטוח שימות‪:‬‬
‫‪ -‬נושם מהטרכאות (ולא מהפה)‬
‫‪ -‬מע' עצבים המרכזית שלו נמצאת בעיקר בחזה ולא בראש‪.‬‬

‫‪Organization of the Nervous System‬‬

‫תאי גליאה ‪:Galial cells‬‬

‫תאי גליאה‪ :‬אחד מתפקידם הינו לאגור אנרגיה שתהיה זמינה לפעילות הנוירונים (סינתזה של‬ ‫‪‬‬
‫‪)ATP‬‬

‫אסטרוציטים‪ ,‬מיקרוגליאה‪ :‬תאים שונים שמסייעים למ' העצבים המרכזית‪ .‬תפקיד של‬ ‫‪‬‬
‫אינטגרציה שלא באה בחינם (השקעת אנרגיה)‪.‬‬

‫הנוירונים זקוקים לאנרגיה (שנאגרת בתאי הגליאה) ברקמת העצב‪ ,‬לטובת הפעילות שלהם‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫תאי שוון‪ :‬במע' העצבים המרכזית‪ -‬ממלאים תאי אוליגודנדרוציטים‪ .‬האוליגודנרוציט‪-‬‬

‫עוטף את האקסונים (תפקיד מבני) ומחזק אותם‪.‬‬
‫בפריפריה ‪ -‬תאי שוון עוטפים אקסון אך הם לא צמודים אחד לשני! סידור זה של תאי השוון‪ ,‬מאיץ‬
‫את העברת הסיגנל‪ .‬תאי שוואן הם סוג של תאי גליאה‪ -‬לא מעורבים ישירות בהולכת הסיגנל‬
‫חשמלי‪ .‬התפקיד שלהם הוא בהאצה של הולכת הגירוי‪-‬בזכות תאים אלה‪ ,‬הגירוי העצבי יכול לעבור‬
‫יותר מהר‪ .‬תאי שוואן נמצאים בפריפריה‪ .‬כאמור‪ ,‬בתוך מערכת המרכזית יש תאים שתפקידם דומה‬
‫והם נקראים אוליגודנדרוציטים‪ -‬מעניקים מבנה מרחבי לרשת הנוירונים ‪ .‬לתאי הגליאה על סוגיהם‬
‫השונים יש גם תפקיד באגירת אנרגיה‪ -‬יש צורך ב ‪.ATP‬‬

‫לכל התאים בגוף יש תכונות חשמליות פסיביות‪ ,‬אבל לתאים של רקמות אקסטביליות יש מרכיבים‬
‫פעילים‪.‬‬

‫סקירה הסטורית קצרה‪ :‬רואים במאה ה‪ 18‬תיעוד של תגובות חשמליות של בעלי חיים‪ .‬לואיג'י ברווני‬
‫ראה מה קורה כאשר מחברים תא עצב ושריר שהם נתונים בתמיסת צליין‪ .‬כאשר נוגעים בשני‬
‫המרכיבים הביולוגים האלה עם שתי מתכות שונות‪ ,‬אז הרגל זזה‪ .‬התצפית מאוד חשובה‪ -‬אבל‬
 ‫האינטרפטציה הייתה לא נכונה‪ .‬לואיג'י תאר תופעה שבה חשמל עובר בין השריר לבין העצב וסוגר‬
‫מעגל‪ .‬מאוחר יותר פיזיקאי בשם אלכסנדר וולטה הראה שהבסיס לתופעה הזו באמצעות השימוש‬
‫בשתי מתכות‪ -‬שתי המתכות יוצרות הפרש פוטנציאלים הגורם לתגובה חשמלית שגורמת לשריר‬
‫להתכווץ‪ .‬מעט מאוחר יותר מדען איטלקי נוסף‪ ,‬הרחיק עם הניסוי הזה ובניסוי המשכי‪ :‬לקח את‬
‫המערכת הראשונה‪ ,‬ואל השריר שמקבל את הגירוי ומתכווץ‪ ,‬הוא חיבר עוד מערכת של עצב ושריר‬
‫והצליח להראות‪ -‬שגם השריר הזה מגיב‪ .‬כלומר השריר הראשון יכול לשמר את מה שקיבל ולהעביר‬
‫זאת הלאה‪ .‬התקדמות שהראתה שתאים אקסטבילים יכולים לשמר גירוי ולהעבירו הלאה‪.‬‬

‫‪ :Measuring‬רואים מערכת מאוד פשוטה‪ -‬כמודל הדיונון‪:‬‬ ‫שקופית ‪membrane potential :20‬‬
‫אקסוני הענק היוו פרפרט נוח ללמידה של פיזיולוגיית הולכה עצבית‪ .‬תכונה חשובה נוספת‪ -‬הנוזל‬
‫החוץ תאי של דיונון דומה להרכב במי ים‪ .‬במקום לרקוח נוזל שיתאים לשמר בו את חיית הניסוי‪,‬‬
‫פשוט אפשר לקחת מי ים‪ .‬רואים מד מתח ומקטע באקסון שממחיש לנו את התופעות שאנו רוצים‬
‫לדבר עליהן‪ -‬תופעות חשמליות הנמדדות בוולט מטר‪ .‬שתי האלקטרודות נמצאות מחוץ לאקסון ולכן‬
‫אין הפרש פוטנציאלים‪ -‬שתיהן באותה סביבה‪ .‬כאשר מכניסים את האלקטרודה פנימה רואים‬
‫הפרש פוטנציאלים בין שתי האלקטרודות‪ .‬אגב‪ ,‬זה לא חייב להיות בתא עצב‪ .‬כשמדובר על נוירון אז‬
‫הערך שמשתמשים בו הוא מינוס ‪ 70‬מיליוולט‪ .‬לא קרתה שום תופעה חיצונית‪ -‬אלה תכונות של‬
‫הממברנה במצב ‪ !STEADY STATE‬מה שרואים עוד באיור זה ביטוי גרפי של הפרש הפוטנציאלים דרך‬
‫ריכוז מטענים משני צדי הממברנה‪ .‬הפרש הפוטנציאלים הזה‪ -‬מקורו בזה שלא כל הסביבה התוך‬
‫תאית צפופה במטענים והחיצונית צפופה במטענים נגדיים‪ .‬סה"כ היא ניטרלית‪ -‬אבל יש ריכוז מסוים‬
‫של מטענים קרוב לממברנה‪.‬‬

‫עשינו הבחנה בין תגובה מדורגת לבין תגובת פוטנציאל פעולה‪ -‬הכול או לא כלום‪.‬‬ ‫‪-‬‬

‫שקופית ‪ :21‬כשמדובר על תכונות פ סיביות של ממברנרה מתייחסים לתגובות הממוספרות בין ‪ 1‬ל‪.3‬‬
‫הספייק מסומן בספרה ‪ .4‬נסתכל קודם על התגובות המקומיות של ‪.GRADED RESPONSE‬‬

‫חישוב של פוטנציאל חשמלי של ממברנה‬

‫קו אופקי=התייחסות לפוטנציאל המנוחה של הממברנה‬

‫‪ .1‬כאשר הזרם ה‪ 1‬ממקור חיצוני הוזרם‪ ,‬רואים שפוטנציאל הממברנה נהיה יותר שלילי משהיה‬
‫במצב של מנוחה‪ .‬רואים בסקלה של המתח שגל זרם מס' ‪ 1‬גרם לירידה בפוטנציאל הממברנה‬
‫(פוטנציאל המנוחה של הממברנה לפני הגירוי)‪ .‬לאחר גירוי‪ ,‬הממברנה מגיבה ומגיעה‬
‫לפוטנציאל הכי שלילי ואז כשהגירוי נפסק‪ ,‬זה חוזר למצב ההתחלתי‪ .‬זרם שלילי ביצור החי‬
‫יכול להיות כזה שמקורו כניסה של מטען שלילי פנימה או יציאה של מטען חיובי החוצה‪.‬‬
‫‪ .2‬גרם לירידה באותו כיוון‪ ,‬אך מפני שעוצמת הזרם הייתה קטנה יותר‪ ,‬הפרש הפוטנציאלים ירד‬
‫בקצת‪ ..‬גל זרם ‪ 2‬הוא באותה מגמה כמו ‪ 1‬ולכן הוא גרם לאותה תגובה באותו כיוון כמו ב‪1‬‬
‫אבל בעצמה יותר נמוכה‬
‫‪ .3‬זרם ‪ 3‬גרם לתנודה בפוטנציאל המנוחה לכיוון ההפוך‪ .‬בגל זרם ‪ 3‬רואים זרם לכיוון השני‪-‬‬
‫הכנסת מטען הפוך לתא‪ .‬רואים תגובה לכיוון השני אך לפי אותה דינמיקה שהזכרנו קודם‪.‬‬

‫שלוש תגובות אלה הן לינאריות‪ -‬הגירוי והתגובה אליו גדלים באותו יחס‪ .‬מדובר על תגובות פסיביות‪-‬‬
‫ההתנגדות לא משנה‪.‬‬
‫יש קשר בין עוצמת הזרם לבין השינוי בפוטנציאל הממברנה‪ ,‬עפ"י חוק אוהם‪ -‬כאשר הזרם חזק יותר‬
‫ההפרעה ניכרת יותר‪.‬‬

‫‪ .4‬הערעור היה מספיר חזק כדי להביא את הממברנה לערך הסף‪ ,‬ואז נראה דה פולריזציה‬
‫תלולה (פנים התא חיובי ביחס לסביבה החיצונית) וזה פוטנציאל פעולה‪.‬‬
‫בגל מס ‪ -4‬רואים שהתגובה שונה‪ -‬התגובה בעקבות הזרם שעבר בממברנה‪ ,‬היא של עליית‬
‫פוטנציאל הממברנה עד נקודת ערך סף‪ -‬ברגע שהפוטנציאל מגיע לערך זה‪ ,‬אז אנו כבר חורגים‬
 ‫מהאלמנטים הפסיביים ולכן רואים את הספייק‪ .‬מה שקורה זה שהחדירות של הממברנה ליונים‬
‫משני הצדדים משתנה‪ .‬רואים דה פולריזציה‪ ..‬היפר פולריזציה‪ -‬כאשר הערכים נעשים יותר שליליים‪.‬‬
‫הדה פולריזציה הביאה את הממברנה למצב של ערך הסף ואז רואים דה פולריזציה חדה שכבר לא‬
‫תלויה בגירוי הראשוני‪.‬‬

‫ערך הסף‪ -‬זה הערך של פוטנציאל הממברנה בו ייווצר פוטנציאל הפעולה‪.‬‬

‫איך קובעים? ‪ >---‬גורמים לערעור של הממברנה בזרמים שונים ורואים מתי יש ספייקים‪ ,‬כשמגיעים‬
‫לערך שב‪ 50%‬ממנו יוצאים ספייקים‪ >--‬זה ערך הסף‪.‬‬

‫** ממברנה יכולה להתנהג אחרת באזורים שונים‪ ,‬ביחס לגירויים שונים וכו"‪ .‬כלומר‪ -‬ישנה וריאביליות‬
‫בהתנהגות הממברנה‪.‬‬

‫היפרפולריזציה=הגברת הקוטביות‬
‫דה פולריזציה= יפעל כנגד הפולריזציה (יקטין אותה)‬

‫כדי לגרום לירידה בשליליות של ממברנה‪ -‬או שנוציא מטענים שליליים או שנכניס מטענים חיוביים‬

‫שקופית ‪ :24‬טבלה עם סוגים שונים של תעלות יונים שמוצאים באקסונים‪ .‬הטבלה מחולקת לטורים‬
‫המתייחסים לתכונות התעלה וגורמים נוספים הקשורים לתפקודה‪.‬‬

‫בשורה הראשונה בטבלה רואים התייחסות לתעלות ‪ -LEAK‬תעלות זליגה‪ -‬פתוחות גם במצב‬
‫מנוחה‪ ,‬כל הזמן‪ .‬למשל‪ -‬תעלות של אשלגן שאחראיות לחדירות הגבוהה של ממברנת התא‬
‫לאשלגן‪ .‬מכיוון שהן כל הזמן פתוחות‪ K ,‬יעבור מתוך התא החוצה (כי בחוץ יש פחות)‪.‬‬

‫תעלות התלויות בגורם חיצוני בכדי להיפתח‪:‬‬

‫‪VOLTED GATED CHANELS -‬‬

‫‪LIGAND GATED CHANELS -‬‬

‫צריכות גורם שיפתח אותן פרט לתכונות הפסיביות של הממברנה‪ .‬הממברנה היא מרכיב תאי הניתן‬
‫לוויסות‪.‬‬

‫תעלות אלו יפסיקו להיות פתוחות עפ"י פונקציה של זמן ולא על פי טריגר של פוטנציאל הממברנה‪.‬‬
‫גם אם הטריגר הוא אותו פוטנציאל‪ -‬התעלות של ‪ K‬עשויות להיפתח בקצב אחר מתעלות ‪.Ca‬‬
‫התעלות ספציפיות ולכן ניתן להשתמש במעקבים ספציפיים‪.‬‬

‫תעלות הנתרן‪ :‬כשמגיעים לערך הסף נפתחות ‪.VOLTED GATED CHANELS‬‬

‫נדבר על התכונות‬ ‫שקופית ‪:Passive electrical properties of membranes :25‬‬

‫הפסיביות החשמליות של הממברנה‪ :‬משותפות לכל התאים ולאו דווקא לרקמות אקסטביליות‪.‬‬
‫הממברנה נמצאת בתווך מוליך ומשפיעה על מעברים דרכה כתוצאה מהתכונות החשמליות‬
‫הפסיביות שלה‪ .‬התכונות הפסיביות לא משפיעות על היווצרות הפוטנציאל פעולה‪ ,‬אך משפיעות על‬
‫התקדמותו‪.‬‬

‫נשתמש באנלוגיה למעגל חשמלי‪:‬‬

‫מעגל חשמלי‪ >--‬אם המעגל סגור‪ ,‬נראה מעבר מצד אחד לצד אחר‪.‬‬
‫המנורה מוליכה ויש לה התנגדות (היא נגד)‬

‫תכונות חשמליות של ממברנה‪ :‬הממברנה מהווה חיץ שהוא לא‬

‫חדיר עבור הזרם (הזרם=מעבר של חלקיקים טעונים והם לא עוברים‬
‫בתווך השומני) ולכן יש חיץ בין שני חלקים מוליכים (יש הפרש‪ )..‬משני‬
‫צדי הממברנה‪ ,‬כלומר‪-‬יש הפרש פוטנציאלים בין ‪ 2‬צדי הממברנה ולכן‬
‫היא מתנהגת כקבל ( יכולה לטעון משני צדיה המטען)‬
‫> לממברנה יש תכונות של קבל ונגד!‬
‫הפאזה השומנית‪ >--‬תכונות קיבוליות‬
‫תעלות יונים‪>--‬מרכיב מוליך שיש לו התנגדות כזו או אחרת‪ ,‬תלוי‬
‫לממברנה יש תכונות של קבל‪ :‬אלקטרולילטים לא יכולים לעבור את התווך השומני של הממברנה‪-‬‬
‫אז הממברנה היא חייץ שלא מוליך בין שני צדדיו‪ .‬היא אוגרת מטענים על הדופן‪ .‬זרם המגיע מחוץ‬
‫לתא מופנה לכיוון התא‪ -‬יכול להיאגר במרכיב הקיבולי החיצוני או לעבור את הממברנה‪ .‬התכונות‬
‫הקיבוליות מושפעות מהפרש הפוטנציאלים‪ .‬הקיבוליות של הממברנה מבטאת כמה מטען יכול‬
‫להיות אגור בקבל הזה עבור הפרש פוטנציאלים מסוים‪ .‬כמה מטען יהיה אגור זה תלוי בתכונות‬
‫הקבל ובמרחק בין הלוחות‪ -‬עובי הממברנה‪ .‬ככל שהמרחק בין הלוחות יגדל כך להפרש פונטצ' נתון‬
‫יהיה פחות אגירה והחזקת מטען בקבל‪.‬‬

‫שקופית ‪ :28‬באה בשביל לחזור ולהדגיש את ההשפעה של הממברנה כקבל!‬

‫רואים מקטע של ממברנה דיי קטן‪ ,‬קובייה של נוזל חוץ תאי ותוך תאי והערכה של מס' של מומסים‬
‫משני צדי הממברנה‪ -‬שישה מטענים חיובים ושלילים מכל אחד של צדי הממברנה‪ .‬זה נותן סדר גודל‬
‫של כמה חלקיקים מעורבים ביצירת הפרש הפוטנציאלים משני צדי הממברנה‪ .‬כל אחת מהסביבות‬
‫בפני עצמה היא אלקטרוניטרלית‪ .‬התופעות החשמליות המדוברות מוגבלות לאזורים ספציפים‬
‫בממברנה ולא מתרחשים בכל התא‪.‬‬

‫לממברנה יש גם התנגדות היות ויש בה תעלות שהן מרכיבים מוליכים‪ .‬מתארים מצב שבו‬
‫לממברנה יש מוליכות גבוהה יותר למומס אחד מאחר‪ .‬ההתנגדות זה אחד חלקי המוליכות והיא‬
‫תלויה במס' התעלות הפתוחות‪.LEAK CHANNELS -‬‬

‫הכרנו את המרכיבים המעניקים תכונות חשמליות פסיביות לממברנה‪.‬‬

‫שקופית ‪ :30‬גל זרם מרובע ‪ -3‬בעקבות גל הזרם יש תגובה ממברנלית המתבטאת בדה פולריזציה‬
‫ועם סיום גל הזרם יש חזרה למצב מנוחה‪ .‬מה שחוק אום לבד לא מסביר‪ ,‬זה למה התגובה של‬
‫הממברנה לא מרובעת גם כן‪ .‬למה לוקח לפוטנציאל הממברנה זמן להיבנות? – לזרם יש שני‬
‫נתיבים‪ ,‬אחד להיכנס לתא והשני זה לטעון את הקבל‪ .‬כאשר יש זרם על גבי הממברנה הוא יכול‬
‫לעבור בשני הנתיבים‪ .‬התנגדות הקבל הולכת וגדלה לכן פחות ופחות יטען את הקבל עם הזמן ואז‬
‫יותר יעבור דרך הממברנה‪ .‬לכן ההשפעה ע ל הפוטנציאל בהתחלה תהיה יותר נמוכה ותלך ותגדל‬
‫ככל שהקבל יתמלא‪ .‬אז נגיע לערעור מקסימלי בתגובה לאותו זרם‪.‬‬

‫ערעור הממברנה בגל זרם ‪ ,‬גורם לשינוי הפוטנציאל‬ ‫‪‬‬

‫למה ההשפעה של הזרם הקבוע (המרובע) היה מתון ולא בדיוק‬ ‫‪‬‬
‫כמו השפעת הזרם?‬

‫הזרם (החלקיקים) יכולים‪:‬‬

‫‪ ‬לטעון את הקבל‬
‫‪ ‬לעבור דרך תעלות‬

‫עפ"י חוק אוהם מה שישפיע על פוטנציאל הממברנה הם החלקיקים‬

‫שעוברים את הממברנה‪ .‬ולכן החלקיקים שטוענים את הקבל לא‬
‫ישפיעו על הממברנה‪ .‬עם תחילת הערעור (הזרם) יותר חלקיקים‬
‫יטענו את הקבל וזה ילך ויחלש בשלב כלשהו (עד טעינה מלאה) ואז‬
‫החלקיקים הנותרים יפנו לתעלות‪ .‬לכן רואים את ההבדל‪.‬‬
 ‫‪ Ic‬הזרם הטוען את הקבל‪ -‬בגרף התחתון מתחת למעגל החשמלי‪- Im .‬זה הזרם ההתחלתי‬
‫שנשאר קבוע‪ .‬מה שמשנה זה הפרופורציה בין ה ‪ IC‬ל ‪ .IR‬קודם כל משתנה סידור המטענים על פני‬
‫הממברנה‪ -‬המרכיב הקיבולי הוא הדומיננטי בהתחלה‪ .‬ככל שהקבל מתמלא‪ ,‬הזרם אליו קטן‪ ,‬ויותר‬
‫זרם מופנה לתעלות‪ .‬אז היה גל זרם מרובע‪ ,‬אך פוטנציאל הממברנה עלה באופן הדרגתי‪ .‬בגרף‬
‫התחתון המרובע בא לידי ביטוי ‪ Im‬ובעליון ‪.IR‬‬

‫את תכונות הממברנה ניתן לסמן לפי ממד קבוע הזמן של הממברנה‪ -‬קצב הטעינה שלה‪ :‬טאו‪.‬‬
‫המדד מתייחס לפרק הזמן שבו השינוי בפוטנציאל יהיה ‪ 63‬אחוז‪ .‬מדידות הפרש הפונטנציאל בין מצב‬
‫המנוחה לפיק‪ .‬קבוע הזמן נותן לי הפרש‪ -‬דלתא וזהו פרק הזמן שבו אני יגיע ל‪ 63‬אחוזים מהדלתא‬
‫הזו‪.‬‬
‫קבוע הזמן יכתיב‪ >--‬כמה זמן ייקח לערעור הזה לדעוך עד שתחזור למצב מנוחה‪.‬‬

‫קבוע זמן‪ :‬מאפשר להבחין בין ממברנות‪.‬‬

‫ממברנה עם קבוע נמוך‪>--‬תזדקק ליותר ערעורים (שלא מגיעים בו זמנית) כדי למשל להגיע לערך ‪2‬‬
‫בעוד ממברנה עם קבוע גבוה‪ >--‬תזדקק למעט ערעורים שלא מגיעים בו זמנית כדי להגיע לערך ‪2‬‬
‫בגלל שלקח לה הרבה זמן להגיב‪ ,‬הערעור ה‪ 2‬שיגיע‪ ,‬יגיע במקביל לערעור ה‪ 1‬ואז הסיכוי להגיע‬
‫לערך הסף יגדל‪.‬‬

‫תכונות חשמליות פסיביות של הממברנה‪ -‬חזרה על השיעור הקודם‪:‬‬

‫רקמת העצב‪ -‬אנו נתחיל לדבר על העברה של סיגנלים עצביים ולכן נדבר על התופעות האחראיות‬
‫לכך‪ .‬דיברנו על הפוטנציאל החשמלי של ממברנה שאנו מוצאים בכל תא‪ .‬כשמדברים על פוטנציאל‬
‫ממברנה בכלל‪ ,‬הוא בראש ובראשונה נקבע על ידי התכונות הפסיביות של הממברנה‪ -‬קיבול‬
‫והתנגדות וכיצד הם משפיעים‪ .‬לאחר מכן ראינו את ההשפעה החשובה השנייה על פוטנציאל‬
‫הממברנה‪ -‬רואים מצב שהוא לא שיווי משקל אלא ‪ steady state‬כי ברקע ישנה השקעת אנרגיה על‬
‫מנת לשמור על המצב (שקופית צבעונית)‪ .‬הגרדיאנט האלקטרו כימי נשמר על ידי השקעת אנרגיה‪.‬‬

‫>> מהו הפוטנציאל האלקטרוכימי של הממברנה‪:‬‬

‫שקופית ‪:35‬‬

‫פוטנציאל אלקטרוכימי‪:‬‬

‫פוטנציאל הממברנה הוא כזה משום שמושפע מהפרש של ריכוז מומסים טעונים‬
‫משני הצדדים‪ .‬הוא גם מושפע מתכונות הממברנה עצמה‪.‬‬

‫רואים המחשה לגורמים המשפיעים על אותו גרדיאנט אלקטרוכימי התורם‬

‫לפוטנציאל‪ .‬מה שקורה לאורך האקסון‪ :‬האקסון הוא של יונק מכיוון שרואים ערך‬
‫נתרן שהוא בסביבות ‪ 300‬ולא ‪ .1000‬מה שרואים מצד ימין זה שעל פני הממברנה‬
‫יש מתווכים שאחראים למצב הנראה‪ -‬אחד מהם זה משאבת נתר אשלגן‪ .‬יש סכמה‬
‫של מבנה טרנסממברנלי הזורק שלושה חלקיקים החוצה ומכניס שניים פנימה‪.‬‬

‫פוטנציאל הממברנה נקבע באמצעות סידור החלקיקים משני צדי‬ ‫‪‬‬

‫הממברנה‪ .‬הגרדיאנטים מכתיבים גם שמחברים פאסיביים (למשל כניסה‬
‫ויציאה של נתרן וכו')‬
‫מי שמטפל בהפרעות במצב המנוחה היא משאבת נתרן אשלגן‪ -‬שמפצה ע"י‬ ‫‪‬‬
‫העברה של נתרן לצד אחד ואשלגן לצד שני‪.‬‬
‫משאבת נתרן אשלגן‪ -‬מכניסה ‪ K 2‬ומוציאה ‪ Na 3‬והיא למעשה תורמת‬ ‫‪‬‬
‫לשליליותו של הצד הפנימי‪.‬‬
 ‫נתחיל את ההסבר על ידי הכוס הכימית (שקופית ‪ )36‬בעלת ממברנה סלקטיבית‪ .‬מה סלקטיבי בה‬
‫במצב הזה? היא חדירה רק לאשלגן‪ K -‬פלוס ולא לכלור מינוס‪ .‬בכל צד יש ריכוזים דומים של ‪ K‬פלוס‬
‫וכלור מינוס‪ .‬יש גם שתי אלקטרודות המודדות את הפרש הפוטנציאלים משני צדי הממברנה במצב‬
‫זה‪ .‬רואים שלא נמדד הפרש בין הצדדים‪ .‬למה? רואים באיור מצד ימין‪ -‬חלקיקים של אשלגן פלוס‬
‫עוברים ימינה ושמאלה מצד לצד‪ .‬רק האשלגן עובר והכלור לא יכול לעבור בעקבותיו‪ .‬נראה איך‬
‫הסלקטיביות משפיעה כאשר רק חלקיק אחד יכול לעבור‪ .‬בהמשך רואים בשקופית ריכוז גבוה פי‬
‫עשר במדור השמאלי מהימני‪ .‬הממברנה עדיין סלקטיבית אבל עכשיו ההסתברות שחלקיק יעבור מ‪1‬‬
‫ל‪ 2‬היא גבוה פי ‪ 10‬מאשר שיעבור לצד ההפוך‪ .‬זה יוצר לנו מצב חדש‪ :‬המחוג מצביע על הפרש‬
‫פוטנציא לים‪ .‬למה הוא נוצר? כי רק האשלגן יכול לעבור והשטף נטו הוא בכיוון ברור מאוד ימינה‪.‬‬
‫כאשר הוא עובר הוא מייצר במדור השני סביבה טעונה חיובי לעומת המדור השמאלי (שם נשאר כלור‬
‫מינוס המקנה פונטציאל שלילי)‪.‬‬

‫>> הוספנו ‪ KCl‬בצד אחד ולכן אשלגן יעבור בעיקר לצד ‪ .2‬עד מתי יעבור ה‪?K‬‬
‫לא עד השוואת הריכוזים כי כאשר ה‪ K-‬עובר לצד ימין הוא יוצר מטען חיובי שם‪..‬‬

‫*גארדינט כימי אומר ימינה‬

‫*גארדיינט חשמלי אומר שמאלה כי יש יותר מידי ‪ cl‬והרי כלום לא יכול לעבור‪.‬‬
‫*שטף נטו אשלגן יפסיק כאשר הגארדינטים לא מתבטלים‪ ,‬אך שווים בעוצמתם והפוכים בכיוון‪.‬‬
‫כלומר שוו"מ יושג כאשר הגארדינט הכימי והגארדינט החשמלי יהיו שווים והפוכים בכיוון‪.‬‬

‫אז המערכת הזו יכולה להגיע לשיווי משקל‪ -‬לא כימי כי יש גרדיאנטים משני הצדדדים‪ .‬וגם לא‬
‫חשמלי כי יש הפרש פוטנציאלים‪ .‬יש שיווי משקל אלקטרוכימי כי מצד אחד המעבר של אשלגן יוצר‬
‫הפרש כימי אבל מצד שני המינוס יוצר הפרש חשמלי‪ .‬כאשר שני הכוחות האלה מתאזנים‪ -‬נוצר שיווי‬
‫משקל בו ניתן למדוד את ערך פוטנציאל שיווי המשקל והוא עבור האשלגן‪ .‬הכלור‪ -‬היות והממברנה‬
‫אינה חדירה אליו לא תורם לפוטנציאל שיווי המשקל‪ .‬רואים מצד שמאל את הכוח החשמלי‪-‬‬
‫הג רדיאנט החשמלי שנוצר כתוצאה מחוסר האיזון משני צדי הממברנה‪ .‬ניתן להכניס מקור מתח‬
‫חיצוני שישמור את המצב של מעבר חלקיקים על ידי יצירת גרדיאנט חשמלי נגדי לגרדיאנט הנוצר‬
‫כתוצאה מהמעבר‪Steady state and NOT qulibrium! .‬‬

‫פוטנציאל אלקטרוכימי‪:‬‬

‫)‪(free chemical energy) dGμx = R · T · ln ([X]1/[X]2‬‬

‫)‪(free electrical energy) dGEx = F · z · (V1 - V2‬‬

‫‪ -G‬האנריגה החופשית הזמינה לביצוע עבודה‪ .‬מתייחסת למרכיב כימי ולמרכיב החשמלי‪ .‬הכימי‪-‬‬
‫זוהי פונקציה של הפרש ריכוזי החלקיקים בין שני צדי הממברנה‪ .‬האנרגיה החופשית החשמלית היא‬
‫פופורציונית להפרש הפוטנציאלים משני צדי הממברנה‪ .‬אז יש שני מרכיבים המתארים את הנטייה‬
‫של חלקיק לעבור‪ ,‬פעם בשדה חשמלי ופעם בשדה כימי‪ .‬ראינו שבמצב ש‪.‬מ על האשלגן יש לנו‬
‫גרדיאנטים הפוכים בכיוונם ושווים באמפליטודה שלהם‪ -‬בגודלם‪ .‬המשמעות זה שאחד מבטל את‬
‫השני‪ .‬יש אנ רגיה שנובעת מהגרדיאנטים עבורם בכיוון אחד משבטלת את השני‪ .‬לכן נבצע השוואה‬
‫בין המשוואות של האנרגיה החופשית‪.‬‬
‫‪At equilibrium there is no net change in free energy:‬‬
‫‪dG = dGE + dGμ = 0‬‬

‫)‪F · z · (V1 - V2) = R · T · ln ([X]1/[X]2‬‬

‫‪Nernst equation:‬‬

‫‪R= gas constant‬‬

‫‪T= absolute temperature‬‬
‫‪F= Faraday constant‬‬
‫‪Z= ion charge‬‬
‫נרנסט‪.‬‬ ‫משוואת‬
‫=‪[X]o,i‬‬ ‫‪ of‬כך שפותחה‬
‫‪concentrations‬‬ ‫השני‪,‬‬ ‫‪ f,z and‬לצד‬
‫‪X outside‬‬ ‫העברנו את‬
‫פוטנציאל שיווי‬
‫‪inside‬‬ ‫המשוואה הזו מאפשרת לחזות את ‪the cell‬‬
‫המשקל עבור חלקיק כאשר הריכוזים של החלקיקים משני צדי הממברנה ידועים‪ .‬פוטנציאל שיווי‬
‫המשקל של החלקיק הוא פורופורציוני ללוג של הפרש הריכוזים משני צדי הממברנה‪.‬‬

‫שקופית ‪ :43‬מוצג גרף‪ -‬רואים למטה ערך של אר טי חלקי אף נתון ש‪ 0.058 -‬ב‪ 18‬מעלות ו‪ 0.061‬ב ‪38‬‬
‫מעלות‪ .‬מתקבל קשר לניארי‪.‬‬

‫ב‪ 18‬מעלות הערך הוא ‪0.058‬‬ ‫‪-‬‬

‫ב‪( K‬אשלגן) הערכיות היא ‪.1‬‬

‫ב‪ 38‬מעלות הערך מקבל מספר אחר‪0.061 -‬‬ ‫‪-‬‬

‫אם כן הערך הוא תלוי טמפ'‪ ,‬קבוע הגזים אינו משתנה‪..‬‬ ‫‪-‬‬

‫‪ -‬ציר‪ - Y‬פוטנציאל שוו"מ עבור אשלגן‬

‫‪ -‬בציר‪ - X‬יחס בין ריכוז האשלגן מחוץ לתא לבתוך התא‪.‬‬
‫>> כאשר הריכוזים שווים אז לא מתקיים הפרש פוטנציאלים עבור הממברנה (‪)1=X‬‬
‫כאשר הפרש הריכוזים הוא ‪( 0.1‬התוך תאי גדול מהפנים תאי)‪ >--‬נקבל ‪ 0.058‬וולט ‪ - 58 /‬מילי וולט‬
‫המינוס הוא בגלל שהאשלגן יוצא החוצה כתוצאה מהפרש הריכוזים ואז נשאר יותר מטען מינוס‬
‫בתוך התא‪ .‬מה שהמשוואה חוזה זה פוטנציאל חשמלי על פני הממברנה במצב של ש‪.‬מ למרות‬
‫שבתאים אין שיווי משקל‪.‬‬
‫כשנגיע לשוו"מ השטף יעצור‪( -‬שטף ‪ )0‬כשנעבור את נק השוו"מ‪>--‬השטף כבר יהיה לכיוון האחר‬
‫המרכיב החשמלי עם מעבר האשלגן הולך וגדל עד לנק' השוו"מ‪ ,‬לאחר מכן‪ ,‬על כל חלקיק שיעבור‬
‫בשוו"מ אחד אחר יחזור‪.‬‬
‫‪ -‬הפתח בממברנה עבור אשלגן לא מכתיב לאיזה כיוון הוא עובר‪.‬‬
‫‪ -‬פוטנציאל שוו" הינו הפוטנציאל שבו‪ >--‬השטף הוא בכיוונים מנוגדים‪.‬‬
‫משוואת נרנסט‪ :‬חוזה הפרש פוטנציאלים עברו הפרש ריכוזים של חלקיק אחד בלבד‪ .‬מעצם הגדרתה‬
‫היא אינה יכולה לתאר את מה שקורה על פני ממברנה של תא‪ .‬על פני ממברנת התא יש פוטנציאל‬
‫חשמלי ולא ניתן להשתמש בה ולתאר באמצעותה מה יהיה בקרוב הפוטנציאל‪ .‬מעצם המקור שלה‬
‫אינה מתארת מה שקורה על פני ממברנה של תא‪.‬‬

‫משוואת גולדמן‪)Steady state potential for multiple ions( :‬‬

 ‫‪: Vm‬פוטנציאל הממברנה‪.‬‬

‫‪ O‬מתייחס לחוץ התא ו‪ i -‬מתיחס לתוך התא‪.‬‬

‫ההבדל הגדול בין המשוואות היא שמשוואת גולדמן חוזה את הפוטנציאל במצב סטדי סטייט‪ .‬זה‬
‫כבר לא חלקיק אחד אלא מספר רב של חלקיקים‪ .‬המשוואה תשתמש בנתונים הללו כדי לחזות מה‬
‫יהיה פוטנציאל הממברנה‪.‬‬

‫בהינתן הפרש הריכוזים ניתן לחזות את הפוטנציאל וגם לפי תכונות הממברנה‪ .‬עבור האשלגן אנו‬
‫נכפיל את הריכוז בגודל החדירות של הממברנה לאשלגן וכך אותו דבר לגבי נתרן וכלור‪ .‬אמרנו שמה‬
‫שישפיע על הפוטנציאל זה מה שעובר ולא חלקיק שלא עובר‪ .‬לכן לא צריכה להפתיע אותנו העובדה‪,‬‬
‫שחלקיק שהממברנה יותר חדירה אליו ישפיע יותר מאשר חלקיק שהממברנה פחות חדירה אליו‪.‬‬

‫גולדמן היא פיתוח של נרנסט שמאפשר לנו לטפל במערכות יותר מורכבות‪ .‬היא מטפלת בהפרשי‬
‫ריכוזים של חלקיקים שונים על פני הממברנה אבל לא רק בהפרש הריכוזים אלא גם בסלקטיביות‬
‫של הממברנה ובתכונות שלה‪ ,‬בעזרת שקלול הפרשי הריכוזים של היונים השונים ע"י שימוש‬
‫בחדירות של הממברנה לכל אחד מהחלקיקים האלה‪.‬‬
‫הפרש הפוטנציאלים (המתח) מושפע מ‪:‬‬
‫‪ .1‬הזרם על פני החיץ‬
‫‪ .2‬הזרם תלוי במוליכות של הממברנה לאותו חלקיק‪ .‬אם היא חדירה לחלקיק ‪ X‬יותר מ‪ Y‬הוא‬
‫ישפיע יותר על הפוטנציאל‪.‬‬
‫המשוואה משקללת את הפרשי הריכוזים של החלקיקים לפי מידת החדירות של הממברנה‬
‫לחלקיקים השונים‪ .‬אנחנו מתארים סביבה תוך תאית כשלילית ביחס לחוץ תאית שהיא אפס‪.‬‬
‫הסיבה שאנו מסמנים את התוך תאית בערכים שלילים היא סיבה שרירותית‪ .‬היינו יכולים‬
‫לקרוא לתוך אפס ולחוץ חיובי‪ .‬כחלק ממוסכמה זו‪ ,‬כדי לקבל במשוואה את הערכים השלילים‪ -‬אנו‬
‫מציבים את הסביבה החוץ תאית במונה ותוך תאית במכנה‪ .‬זה כאשר מטען החלקיקים חיובי‪.‬‬
‫כשמכניסים מטענים שליליים למשוואה הופכים את הכיוונים‪ .‬לכן הופכים את כיוון הכלור‪ -‬המטען‬
‫שלו הפוך‪.‬‬
‫פוטנציאל= אחד חלקי ההתנגדות‪ -‬זה תלוי במס' התעלות הפתוחות (לרוב זה מס' קבוע ולכן ניתן‬
‫לתת ערך פוטנציאלי עבור חלקיק נתון)‪.‬‬

‫שקופית ‪ : 45‬לקחו לצפרדע חתיכה של שריר ומדדו את הפרש הפוטנציאלים‪.‬‬

‫הגרף‪ :‬פוטנציאל ממברנה בציר ‪ Y‬כפונקציה של אשלגן חוץ תאי‪ .‬זהו קו ישר שנותן ערכים חזויים‬
‫דרך משוואת נרנסט‪ .‬מתחת לריכוז מסוים היא כבר אינה מדייקת‪ .‬משוואת גולדמן נותנות לנו‬
‫חיזוי מדויק יותר לגבי פוטנציאל המנוחה של הממברנה‪.‬‬
‫זה קו משותף לשתי המשוואות גולדמן ונרסט רק שהם נפרדים עבור ערכים נמוכים‪ .‬משוואת נרנסט‬
‫לא יכולה לחזות מה יהיה הפוטנציאל עבור ריכוזים נמוכים של אשלגן‪ .‬נרנסט לא יכול לתת לנו את‬
‫מה שקורה בתוך התא‪ .‬זהו ביטוי גרפי ליכולת של משוואת גולדמן לעשות את מה שנרנסט לא‬
‫יכולה‪ -‬משוואת נרנ סט מתבססת על אנרגיה חופשית בלבד וזה מספיק בשביל לחזות מצב של שיווי‬
‫משקל שלא מתקיים על פני ממברנה של תא‪.‬‬

‫בשקופית למטה‪ :‬הצבת הנתונים של נתרן ואשלגן במשוואה לפי הריכוזים שלהם ולפי המוליכויות‬
‫היחסיות של כל אחד מהם‪ .‬החדירות של הממברנה לנתרן היא בשני סדרי גודל נמוכה מהחדירות של‬
‫אשלגן‪ .‬החדירות של האשלגן מוגדרת כאחד ביחס לנתרן‪.‬‬
‫במצב מנוחה‪ ,‬המוליכות של הממברנה לאשלגן הינה גבוהה ביחס למוליכות הממברנה לנתרן‪.‬‬
‫מעבר האשלגן הוא קל יותר דרך הממברנה בהשוואה לנתרן‪ >--‬השפעת האשלגן על פוטנציאל‬
‫הממברנה במצב מנוחה גבוהה יותר‪ ,‬גם אם הריכוזים שלהם יהיו שווים‪.‬‬
 ‫זאת כיוון שהממברנה מעדיפה חלקיק אחד יותר מהשני‪ ..‬ועפ"י חוק אוהם‪ ,‬מי שפעיל יותר משפיע‬
‫יותר‪.‬‬

‫מצב מנוחה‪ >--‬הממברנה חדירה יותר לאשלגן מאשר לנתרן‪ ,‬לכן הפוטנציאל של החלקיק על‬
‫הממברנה במצב מנוחה גדול יותר‪.‬‬

‫שקופית ‪ :46‬ניתן לראות נתונים מאקסון של דיונון‪ -‬ריכוזי נתרן ואשלגן‪ .‬המספרים שונים משל‬
‫הצפרדע אך היחסים ביניהם דומים‪ .‬הריכוזים של כל אחד מהחלקיקים בתוך התא ומחוץ לתא‪ -‬ניתן‬
‫לחשב פוטנציאל שיווי משקל עבור החלקיק הספציפי לפי נרנסט‪ -‬לא מעניין אותי מה פוטנציאל‬
‫הממברנה הכללי כרגע‪ .‬כלומר לתאר מצב שבו הממברנה הייתה רק עם החלקיק הספציפי הנמדד‪.‬‬
‫המשוואה של נרנסט תחזה לי מה היה הפוטנציאל בו לא יהיה מעבר של חלקיק‪ .‬גם אם הממברנה‬
‫של התא בפועל היא לא בערכים אלה‪ ,‬אני יכולה לחשב מה יהיה הפרש הפוטנציאלים שבו האשלגן‬
‫יפסיק לנוע (שטף נטו ‪ ) 0‬אם הממברנה הייתה מגיע אליו‪ .‬אותו דבר ניתן לעשות גם עבור הנתרן‪.‬‬

‫רואים סקאלה רק עם ציר ‪ .Y‬פוטנציאל הממברנה עבור נתרן ממוקם למעלה‪ ,‬והאשלגן למטה‪.‬‬
‫פוטנציאל הממברנה בפועל יהיה איפשהו בין הערכים של שני החלקיקים היחידים האלה במערכת‪.‬‬
‫הפוטנציאל ‪ Vm‬במצב מנוחה של הממברנה הוא בין פוטנציאלי שיווי המשקל של החלקיקים‪ .‬למה‬
‫הערך לא באמצע? כי מי שיותר חדיר הוא ישפיע יותר‪ .‬לכן לא נופתע שפוטנציאל הממברנה במונחה‪,‬‬
‫לא מאוד רחוק מפוטנציאל שיווי המשקל של אשלגן על פי נרנסט‪ .‬אז גולדמן זה מאין ממוצע משוכלל‬
‫של הפוטנציאלים‪ .‬זה חשוב לזכור שלאשלגן הממברנה הרבה יותר חדירה ולכן הוא מושך את‬
‫הפוטנציאל הכללי‪ ,‬אבל יש לכך חשיבות גדולה גם עבור הנתרן‪ .‬רואים שהפוטנציאל של נתרן מאוד‬
‫רחוק מפוטנציאל המנוחה של הממברנה וההפרש הזה בין פוטנציאל הממברנה לנתרן‪ ,‬הוא למעשה‬
‫דרך שבה נאגרת אנרגיה שמשתנה עם שינוי החדירות והגעה לערך הסף עבור נתרן‪.‬‬

‫כשהממברנה מגיע לערך הסף של נתרן‪ ,‬יש פתיחה של התעלות תלויות מתח‪.‬‬

‫הזכרנו את משאבת הנתרן אשלגן בחלקים שונים‪:‬‬

‫ראינו שיש חשיבות מאוד גדולה להפרש הריכוזים של אותם יונים שהממברנה חדירה אליהם‪.‬‬
‫להפרש הריכוזים הזה אחראית משאוות נתרן אשלגן‪ .‬אז תפקידה העיקרי של המשאבה גם אם לא‬
‫ישיר‪ -‬הוא בזה שהיא מייצרת את גרדיאנט הריכוזים עבור נתרן אשלגן‪ .‬זה עולה ב ‪ ATP‬אבל זה שווה‪.‬‬
‫התפקיד הישיר שלה ביצירת פוטנציאל הממברנה או בהפרש הריכוזים משני צדי הממברנה‪-‬‬
‫אלקטרוגנית‪ -‬מייצרת סביבה פנימית מעט שלילית‪ .‬ללא המשאבה הריכוזים של החלקיקים היו‬
‫מושווים בסופו של דבר ואז הפוטנציאל נטו היה אפס‪.‬‬

‫קיימת גם תרומה לא מרובה להפרש הפוטנציאלים היא תופעות דונאן‪ -‬יש חלקיקים בתוך התא‬
‫שהממברנה אינה חדירה אליהם‪.‬‬

‫פוטנציאל פעולה ‪ :‬עד עכשיו תיארנו תופעות שמבוססות על תכונות חשמליות פסיביות של כל‬
‫התאים‪ .‬מה שמייחד את הרקמות האקסטביליות זה היכולת של התא להעביר איזשהו אות‪-‬סיגנל על‬
‫ידי ערעור חשמלי שהוא קצר מאוד בזמן והוא יכול לעבור למרחקים ארוכים‪ .‬לערעור שיכול לעבור‬
‫למרחקים ארוכים קראנו פוטנציאל פעולה והדרך להעביר אותו היא הדרך שבה סיגנלים שונים‬
‫יכולים לעבור‪ -‬מידע סנסורי שמקבלים או תהליכים ארוכי טווח כמו זיכרון ולמידה‪ .‬הדרך להעביר את‬
‫הסיגנלים הללו לאורך תא‪ ,‬היא בעזרת פוטנציאל פעולה‪ .‬במהלך פוטניציאל בפעולה‪ -‬המוליכות‬
‫של הממברנה למומסים שונים משתנה ביחס למצב מנוחה‪ .‬אנו נתמקד בפוטנציאל פעולה בנוירון‬
‫מוטורי כדוגמא לתא עצב‪.‬‬
 ‫שקופית ‪ :49‬משמאל לימין‪ :‬תאי עצב‪ ,‬תאי שריר‪ ,‬תאי שריר הלב‪.‬‬
‫מצד שמאל‪ -‬אירוע קצר מאד בזמן‪ ,‬אלפיות שנייה‪.‬‬
‫‪ ‬כאשר קיים סיגנל עצבי (מקורו יכול להיות בתאים סנסורים כאלה או אחרים‪ -‬טעם‪ ,‬לטמפ'‪,‬‬
‫לאור) עובר בצורת פוטנציאל פעולה לאורך רוב הדרך‪ >--‬הוא עובר ללא איבוד עוצמה!‬
‫‪ ‬יש ספייק שניתן למדוד ע"י אמפליטודה‪ ,‬פוטנציאל מנוחה שמופרע עד שיש היפוך של‬
‫הקוטביות וחזרה‪ ,‬האמפליטודה הזו תשמר‪.‬‬
‫‪ ‬הממברנה תחזור למצב מנוחה בסוף פוטנציאל הפעולה‪.‬‬
‫‪ ‬הכל או כלום! אין חצאי פוטנציאלי פעולה‪ -‬או שיש או שאין‪ .‬צריך שהפוטנציאל יסתיים לפני‬
‫שיהיה אפשר להעביר עוד אחד‪ .‬פוטנציאלי פעולה כפופים לעיקרון של הכול או לא כלום‪ .‬אם‬
‫הממברנה הגיע לסף אנו נראה פוטנציאל פעולה בערך מסוים‪ -‬לא נראה חצי ממנו‪ .‬ישנה‬
‫אותה משרעת (תמיד יש יוצאי דופן)‪.‬‬

‫מצדי ימין רואים פוטנציאל פעולה של תא שריר בלב ואז המופע שלו בסדר גודל אחר‬
‫מבחינת הזמן‪ -‬הר‪-‬פולריזציה איטית בהרבה‪.‬‬

‫שקופית ‪ :50‬גרף בו מלמטה סקלת זרם ומלמעלה סקלת מתח‪.‬‬

‫‪ :1-2‬ערעור מקומי גורם לעלייה הדרגתית ואח"כ לירידה הדרגתית‬

‫מביא את הממברנה לערך הסף‪ .‬אין עליה הדרגתית‪ .‬עם ההגעה לערך הסף ‪-‬הממברנה‬ ‫‪.3‬‬
‫נפרדת בנקודה הזו מהתכונות הפאסיביות שהיו עד כה‪ .‬כמו ידית של ניאגרה‪-‬כשמגיעים לנק'‬
‫מסוימת לא משנה כמה כוח הפעלנו‪ ,‬מתחילים אירועים שלא תלויים ברמת הגירוי הראשוני‪.‬‬

‫כאמור‪ ,‬התגובות של הממברנה מתחת לערך הסף הן מקומיות והולכות ודועכות‪ -‬לא נישאות‬
‫למרחקים ארוכים‪ .‬הדבר שונה כאשר מגיעים לגירויים כמו ב‪ -3‬מגיעים לערך הסף ואז לא נראה‬
‫דעיכה כמו ב‪ 1‬ו‪ 2‬אלא רואים תחילה של תהליך שיוציא את התגובה של הממברנה מאותה תגובה‬
‫לניארית שראינו‪ .‬התגובה עכשיו תהיה דה פולריזציה תלולה עד לערך מקסימלי‪ ,‬כאשר מה שגרם‬
‫לאמפליטודה הגבוהה זה לא עוד גירויים בדרך‪ .‬מה שקרה‪ ,‬זה שהפיק הוא תוצאה של פתיחה של‬
‫תעלות תלויות מתח‪ .‬כשהבאנו את הממברנה לערך הסף‪ ,‬ששנינו את החדירות של הממברנה שהיא‬
‫תוצאה של שינוי בפוטנציאל שלה‪ .‬כשהקו האדום (‪ )3‬מגיע לקוקו נפתחות עוד תעלות נתרן ואז יש‬
‫זינוק‪.‬‬

‫שקופית ‪ :51‬המצב למעלה מתאר תופעה חשובה בתאים אקסטבילים‪ :‬באדום רואים גלי זרם‬
‫מרובעים‪ .‬הגירוי הראשון הביא את הממברנה לערך הסף‪ .‬מה שחשוב זה שיש לי איזשהו טווח בזמן‪,‬‬
‫צבוע בתכלת‪ ,‬ולפרק הזמן הזה נקרא תקופה רפרקטורית מוחלטת‪ .‬זהו פרק הזמן שבו אם נגרה‬
‫את הממברנה גירוי חזק יותר מפוטנציאל הפעולה‪ ,‬הממברנה כבר לא מגיבה‪ .‬זה ממשיך גם אחרי‬
‫השיא אבל הממברנה לא תגיב לגירוי נוסף לא משנה מה תהיה עוצמתו‪ .‬לאחר תקופה זו‪ ,‬אנו מגיעים‬
‫לתקופה רפרקטורית יחסית‪ -‬תיאור ‪ .2‬הגירוי השני ניתן שם בתקופה זו‪ ,‬ואז יש פוטנציאל פעולה‬
‫שהמשרעת שלו נמוכה יותר מהפוטנציאל הראשון‪ -‬אם הגירוי הנוסף ניתן בזמן תקופה זו הוא יהיה‬
‫נמוך יותר (זה יהיה יוצא מן הכלל)‪ .‬מתי נקבל שוב את המצב של הכול או לא כלום‪ -‬ביציאה מתקופה‬
‫זו‪ -‬מצב ‪ 4 .3‬תקופה רפרקטורית מוחלטת‪ -‬אי אפשר להביא את הממברנה לתגובה‪ -‬אקסטביליות‬
‫היא אפס‪ .‬ביחסית היא שוב מטפסת‪.‬‬
 ‫התייחסות לתקופות הרפרקטויורת‪ ,‬כאן יש חריגה מכלל ה"הכל או לא כלום"‬

‫הצבעים בסכימה מתייחסים לתק' הרפקרטוריות‪ -‬שני פרקי זמן עוקבים‪ :‬הראשון הינו התקופה‬
‫הרפרקטורית המוחלטת (תכלת)‬
‫העיקרון חשוב‪ -‬יש גירוי‪ ,‬גל זרם מרובע ראשון הגורם לפוטנציאל הפעולה‪ ,‬השני לא גורם לכלום‪.‬‬
‫במה לך התקופה הרפרקטורית המוחלטת אם הממברנה מקבלת ערעור נוסף היא אינה מגיבה‬

‫במצב ‪ -2‬הגירוי השני‪ ,‬העוקב‪ ,‬ניתן קצת מאוחר יותר‪ -‬בתקופה הרפרקטורית היחסית‪,‬‬
‫בהשוואה לדוגמא ‪ .1‬הגירוי הראשון גורם לפוטנציאל פעולה‪ ,‬השני הוא חזק יותר אבל גורם רק‬
‫לחצי פוטנציאל פעולה (לכן לא הכל או לא כלום)‬
‫‪ ‬נדרש גירוי חזק יותר בתקופה היחסית‬
‫‪ ‬וגם האמפליטודה נמוכה יותר‬

‫במצב ה‪ -3‬אותו מצב שיותר קל להבנה‪ :‬כאשר הממברנה חזרה למצב מנוחה ונגמרה התק'‬
‫הרפרקטורית היחסית‪ ,‬אם יתקבל עוד גירוי הוא כן שומר על כלל של הכל או כלום‪ -‬התא הזה‬
‫יוציא פוטנציאל פעולה זהה כמו בהתחלה‪.‬‬

‫הריבוע האחרון‪ -‬היכולת של התא להגיב לגירוי ‪ ) (excitabily‬בתקופה הרפרקטורית המוחלטת‬

‫לא מגיבה לכלום‪ ,‬ביחסית‪ ,‬היא הולכת ועולה לכיוון האקסייטבילי של מנוחה‬
‫מיד עם תחילת הרפרקטורית היחסית צריך גירוי חזק מאד אך התגובתיות שלה הולכת ויורדת‬
‫עד הסוף‪ ,‬בסוף אשר שוב גירוי נמוך‪.‬‬

‫כמה מילים על תופעות נוספות‪:‬‬

‫שקופית ‪ :52‬רואים בגרף תיאור של תופעה תאית הנקראת הסתגלות‪ .‬בחיצים השחורים רואים‬
‫גירויים שאנו נותנים לתא הנקראים תת‪ -‬סיפיים‪ :‬גירוי שניתן לתא ולא יביא אותו לערך הסף‪ .‬לגירויים‬
‫האלה עשויה להיות השפעה על ממברנת התא‪ .‬מה שרואים בקו האדום זה ערך הסף של התא‪.‬‬
‫הגרף ממ חיש לנו שנוירון יכול להגיב לגירויים תת סיפיים בצורה של עלייה בערך הסף שלו‪ -‬יהיה‬
‫יותר קשה להוציא מהנוירון הזה פוטנציאל פעולה‪ .‬כדי להוציא פוטנציאל פעולה מהתא הזה צריך‬
‫להתגבר על הדלתא‪ .‬אז ישנם תאים שאם ניתן להם גירויים תת סיפיים שלא מביאים את הממברנה‬
‫לערך הסף ‪ ,‬אותם גירויים יכולים לדחוף את ערך הסף למעלה‪ .‬ערך הסף אינו גבול סטטי‪-‬יש לו בסיס‬
‫יוני‪ .‬הגירויים הללו יגדילו את הדלתא ואז נצטרך גירוי יותר גדול כדי להביא את התא לערך הסף‪ .‬בקו‬
‫‪ e‬רואים דוגמא קיצונית של הסתגלות‪ -‬לא מגיע לקו הסף‪ .‬התופעה הזו של נוירונים שהממברנה‬
‫שלהם מסתגלת לגירויים ניתנת לחלוקה לקטגוריות‪ :‬תגובה טונית של תא ותגובה פאזית של תא‪.‬‬

‫בשקופית ‪ :53‬ניתן לראות ביטוי גרפי לשתי התופעות‪:‬‬

‫בתגובה טונית‪ -‬המערכת כוללת גירוי‪ ,‬רצפטור ואיך הרצפטור יגיב לגירוי (איור שמאל)‪ .‬הגירוי צבוע‬
‫בצהוב‪ -‬בתחילת הגירוי התא מגיב בצורה חזקה (תדירות גבוהה של פוטנציאלי פעולה)ותגובה זו‬
‫יורדת עם משך הגירוי‪ .‬אז רואים את הדגם של פוטנציאל הפעולה‪ -‬רואים שהתגובה הטונית באה‬
‫לידי ביטוי בתדירות הולכת ופוחתת של פוטנציאלי פעולה‪ .‬ניתן לראות את פוטנציאל הממברנה של‬
‫הנוירון (למעלה) ואילו למטה את תדירות הספייקים שהנוירון ירה‪ -‬ניתן לראות הסתגלות של‬
‫פוטנציאל הממברנה‪ -‬בהתחלה יש הרבה ולאט לאט דועך‪ .‬במקביל תדירות הספייקים (הירי) הולכת‬
‫ויורדת‪ .‬כשהגירוי יפסיק גם הירי יפסיק‪.‬‬

‫התגובה הפאזית‪ -‬הסתגלות מסוג אחר‪ ,‬קיצונית יותר ושונה בתכלית‪ .‬ניתן לראות את הגירוי מצד‬
‫ימין‪ -‬התא מגיב רק בתחילת הגירוי ובסופו‪ .‬לאורך משך הגירוי התא אינו מגיב‪.‬‬
‫רואים ‪ -‬שתי תגובות שונות אחת נמשכת לאורך הגירוי והשנייה נקלטת רק בתחילתו ובסופו‪.‬‬
‫>>התפקידים של נוירון אחד לא בהכרח דומים לתפקודים של נוירון אחר‪ ..‬גם אם נוירונים מפעילים‬
‫אפקטורים‪ -‬אחד‪ ,‬הדרישה ממנו יכולה להיות יותר מהר‪ ,‬לעומת אחר שפחות (לדוגמא אם נעביר‬
‫מידע למער' העיכול לא חייב כל כך מהר כמו סכנה שנוירון מוטורי שימנע את הנפילה‪ ,‬הוא צריך‬
‫להעביר מידע יותר מהר)‬
‫הואריבליות של נוירונים‪ ,‬הואריבליות של הממברנות גדולה מאד בין נוירונים שונים‬
 ‫בהקשר לגירויים התת סיפיים‪ -‬ע"י גירוי כזה מתמשך‪ >--‬ניתן לעלות את ערך הסף של‬
‫הממברנה=להקטין את התגובתיתות (אקסיטביליות)‬
‫תופעת התת סיפיות קשורה גם היא למה יש בממברנה‪ .‬ממברנה של נוירון אחד לא בהכרח דומה‬
‫לממברנה אחרת של נוירון אחר‪ >--‬תלוי במה שמרכיב ממברנה זאת‪.‬‬
‫חדירות הממברנה‪ ,‬תעלות‪ ,‬וכו‪...‬ההבדלים בממברנות יכולים לנבוע מהעובדה שהרכב החלבונים‬
‫בנוירון ‪ X‬שונה מהרכב החלבונים בנוירון ‪( Y‬תעלות וכו וכו)‪.‬‬

‫הבסיס היוני לפוטנציאל פעולה‪:‬‬

‫שקופית ‪ :54‬רואים בגרף את אחד הניסויים שנעשו‪ -‬לא היה ברור מה אחראי לפוטנציאל הפעולה‪.‬‬
‫התיאור הגרפי מראה את התוצאות של ניסוי פשוט שעוזר לנו מאוד להבין שיש תפקיד חשוב לנתרן‬
‫בפוטנציאל פעולה‪ .‬איך הם הראו זאת בניסוי? רואים ב‪ 1-‬פוטנציאל פעולה מוכר‪ .‬בקווים הבאים‬
‫רואים ת וצאות של סדרת ניסויים שבהם חלק מהנתרן הכלורי בנוזל החוץ תאי (מי ים) הוחלף ב‪-‬‬
‫‪ choline‬עם כלור‪ .‬הנתרן הוחלף ולכן המפל עבורו יותר נמוך‪ .‬כאשר יביאו את התא לפוטנציאל שבו‬
‫תהיה פתיחת תעלות נתרן‪ -‬השטף שלו יקטן ביחס למצב הרגיל‪ .‬אז רואים סדרת ניסויים עם רמות‬
‫הולכות וקטנות של נתרן‪ .‬בקו המקוקו (‪ ) 6‬רואים החזרה לתנאים ההתחלתיים ושהמצב חזר לתגובה‬
‫המקורית‪ .‬הניסוי נתן אור למעורבות של נתרן בפוטנציאל הפעולה‪.‬‬
‫סדרת ניסויים נוספת שנעשתה כללה מערכת הכוללת ‪ -VOLTAGE CLAMPING‬המערכת הזו יכולה‬
‫לייצב את פוטנציאל הממברנה על ערך קבוע בתחילת הניסוי והיא תוכל לתקן שינויים שחלים‬
‫בפוטנציאל הממברנה כתוצאה מזרמים שעוברים עליה‪ .‬כלומר‪ ,‬החוקר יכול לקבוע מה יהיה‬
‫פוטנציאל הממברנה לאורך הניסוי‪ .‬למה זה חשוב לשמור על פוטנציאל ממברנה יציב? ראינו‬
‫שבפוטנציאל הפעולה אף אחד מהחלקיקים לא היה בשיווי משקל‪ .‬הזרם של חלקיק על פני‬
‫הממברנה תלוי במוליכות של הממברנה לאותו חלקיק ובהפרש בין פוטנציאל הממברנה לפוטנציאל‬
‫שיווי המשקל עבור אותו חלקיק‪ .‬כאשר הפוטנציאל ש‪.‬מ עבור אותו חלקיק גדול מפוטנציאל‬
‫הממברנה החלקיק לא יעבור‪ .‬בחזרה למערכת הניסוי‪ -‬אם יש מרק של יונים ניתן לעשות וולטג'‬
‫קלמפינג לפוטנציאל המתאים לפוטנציאל של אחד מהיונים‪ ,‬ואז הוא לא יזוז‪.‬‬
‫בסכמה למעלה רואים ביטוי גרפי עבור וולטג' קלמפינג‪ .‬החזקת פוטנציאל פעולה בערך מסוים‬
‫כשהמטרה היא לבטל את הזרם של נתרן‪ .‬לפני וולטג' קלמפינג רואים את הרישום בקו השחור‪ .‬מעל‬
‫הקו המקוקו זרם החוצה מהתא ולהיפך‪ .‬מה שיכולים לראות ללא וולטג' קמלפינג זה שהבאה של‬
‫ממברנה לערך הסף‪ ,‬גורמת לכניסה מהירה של זרם פנימה שנחלשת והופכת ליציאה של זרם‬
‫החוצה עד לחזרה למצב מנוחה‪ .‬כאשר עשו וולטג' קלמפינג ושמו את פוטנציאל הממברנה בערך‬
‫פוטנציאל שיווי משקל עבור נתרן‪ ,‬אז הזרם שלו יהיה אפס‪ .‬מה שנמדוד במצב זה‪ ,‬זה את הזרם של‬
‫כל שאר החלקיקים‪ .‬בקו הסגול בגרף האמצעי רואים שאם מבטלים את השטף של הנתרן אין בכלל‬
‫כניסה של שטף לתא‪ .‬הזרם של אשלגן החוצה‪ ,‬מתחיל גם אם בעצמה נמוכה‪ ,‬כבר עם תחילת‬
‫הניסוי (ולא קודם כניסת חלקיקים פנימה ואז יציאת חלקיקים החוצה)‪ .‬הניסוי הראה שניתן לסמן את‬
‫השטח בין שני הקוים‪ -‬הקלטה עם קלמפינג והקלטה בלי‪ .‬ואז כל השטח ביניהם ניתן להניח על קו‬
‫שלישי והוא יראה את תרומתו של הנתרן‪ -‬הזרם של הנתרן פנימה‪ .‬אז ניתן לחלק את התופעה לזרם‬
‫של האשלגן בסגול והזרם של הנתרן שהוא ההפרש‪ .‬הזרם פנימה הוא זרם של נתרן‪ ,‬והזרם הזה הוא‬
‫מאוד מהיר עם מתן הגירוי‪ -‬התגובה של האשלגן הייתה הרבה יותר הדרגתית מהשינוי במוליכות‬
‫הממברנה עבור נתרן‪ .‬הקלמפינג ל‪ 60+‬נמשך לאורך כל ה ‪ 5‬מילישניות‪ .‬ברגע שהבאנו את‬
‫הממברנה לערך הסף ומעליו‪ -‬המוליכות של הממברנה לנתרן עלתה‪ -‬היא עלתה כתוצאה משינוי‬
‫בפוטנציאל הממברנה‪ .‬אבל‪ ,‬המוליכות חוזרת לערכים ההתחלתיים שלה למרות שפוטנציאל‬
‫הממברנה לא חזר לערכים ההתחלתיים שלו‪ -‬נשאר על הפלוס ‪ .60‬מה שזה אומר‪ ,‬זה שהעלייה‬
‫בחדירות לנתרן היא תלוית מתח ‪,‬אבל החזרה היא לא תלוית מתח אלא תלוית זמן‪ .‬לא היה צריך‬
‫להחזיר את פוטנציאל הממברנה למצב מנוחה כדי שהנתרן יפסיק לעבור‪ .‬אחרי שמצאנו את הזרם‬
‫של נתרן‪ -‬אנו רואים שהזרם שלו הוא לתוך התא בלבד‪ .‬אין זרם של נתרן החוצה ולכן מה שיסביר את‬
‫החזרה של פוטנציאל הממברנה למנחה‪ -‬הוא היציאה של האשלגן‪.‬‬
 ‫שקופית ‪ :58‬גרף נוסף‪:‬‬
‫באדום‪ -‬פוטנציאל פעולה‪ :‬דה פולריזציה‪ -‬רה פולריזציה‬
‫‪-‬היפר פולריזציה‬
‫סגול וצהוב‪ :‬השינויים של המוליכויות היחסיות של‬
‫הממברנה לנתרן ואשלגן על ציר הזמן לאורך ה‪.AP‬‬
‫במהלך הדה פולריזציה הגבוהה‪ -‬לממברנה יש מוליכות‬
‫גבוהה יותר לנתרן מאשר לאשלגן‪ .‬הפתיחה וגם הסגירה‬
‫של הוולטג' גייטיד פוטסיום צ'אננלס נהיית איטית יותר‬
‫אחרי מה שקורה לוולטג' גייטד סודיום‪.‬‬
‫ההגעה לערך הסף גורמת לשינוי במוליכויות היחסיות‪-‬‬
‫בצהוב נראה את השינוי במוליכות הממברנה לנתרן‪,‬‬
‫עלייה שהולכת יד ביד עם הדפולריזציה של פוטנציאל‬
‫הפעולה‪ ,‬אך מגיעה דיי מהר לשיאה ומתחילה לרדת‪-‬‬
‫הפוטנציאל עדיין מעל לערך הסף‪--‬פירוש הדבר‬
‫שתעלות הנתרן מפסיקות לאפשר מעבר של זרם נתרן‪.‬‬
‫לא נסגרות כולן יחד ולכן הירידה הדרגתית‪.‬‬
‫בסגול במקביל מוליכות הממברנה לאשלגן‪ -‬למרות‬
‫הטריגר של ההגעה לערך הסף‪ ,‬העלייה של האשלגן‬
‫הדרגתית יותר‪ .‬העלייה של המוליכות של הממברנה לאשלגן היא אחראית לרפולריזציה‪ ,‬אחרי‬
‫שהמוליכות של הממברנה לאשלגן ירדה‪ ,‬עדיין התעלות שלהם פתוחות‪ -‬פירוש הדבר שעדיין יוצא‬
‫אשלגן מהווטלג' גייט‬

‫עם הגעת הממברנה לערך הסף המוליכות של הממברנה עולה עקב פיתחת תעלות שלא‬ ‫‪‬‬
‫היו פתוחות קודם‪ .‬למרות שלדהפולריזציה אחראי הנתרן‪ ,‬כשהממברנה מגיע לערך הסף יש‬
‫שינוי גם בנתרן וגם באשלגן‪.‬‬
‫קצב הפתיחה של סודיום צ'נלס יותר גבוהה מהפוטסיום צ'נלס‪ ,‬לכן העלייה בנתרן הרבה‬ ‫‪‬‬
‫יותר גבוה‪ -‬הפו לריזציה מוסברת על ידי כניסת הנתרן לתוך התא‪ .‬מה שעוד רואים זה‬
‫שלמרות שפוט' הממברנה פתח את התעלות‪ ,‬המוליכות המוגברת של הממברנה נחלשת‬
‫עד שנעצרת‪ ,‬כתלות בזמן ולא כתלות בפוט'‪ ,‬בניגוד לפתיחה שהייתה תלויה בפוטנציאל‪.‬‬
‫דבר נוסף‪ -‬נכון שהממברנה חוזרת לפוטנציאל המנוחה שלה אחרי התקופות הרפרקטוריות‪,‬‬ ‫‪‬‬
‫אך זה לא אומר שהתא חזר לסטדי סטייט‪ .‬מנגנוני הסטדי סטייט דורשים אנרגיה‪ -‬משאבות‬
‫נתרן אשלגן צריכה להחזיר את המצב לקדמותו‪ .‬תאי הגלאיה אומנם לא משתתפים‬
‫בהעברת הסיגנל העצבי‪ ,‬אך אחד מתפקידם הוא להוות מאגרי אנרגיה לסינתזת ‪ATP‬‬
‫והפעלת משאבות נתרן אשלגן‪.‬‬

‫תעלות נתרן‪:‬‬
‫הממברנה יכולה לעבור הסתגלות (עלייה בערך הסף) בתגובה לגירוי תת ‪( CP‬גירוי חלש ומתמשך‬
‫שלא גורם להגעה לערך הסף‪ ,‬אין ירי של ‪.)AP‬‬
‫בעזרת המודל של תעלת נתרן שנתאר בסדרה הקרובה‪ ,‬נרצה לחזור למודל של הבסיס היוני‪ ,‬בזה‬
‫שאם נותנים גירוי תת סיפי‪ -‬ניתן למעשה לגרום להעלאה של ערך הסף ובכך להקשות על הבאת‬
‫הממברנה לערך זה‪ -‬בעזרת גירוי שלפני ההסתגלות היה מביא אותה לשם‪ .‬פה החשיבות של‬
‫ההבחנה‪ ,‬בין מה שקורה בתעלה אחת ובין מה שקורה באוכלוסייה של תעלות‪ ,‬כי כאמור לא כולן יהיו‬
‫אותו דבר‪.‬‬
 ‫שקף ‪:60‬‬
‫באמצעות טכנולוגית ‪ VOLTAGE CLAMPING‬ניתן לתאר מה קורה על פני ממברנת התא השלם‪.‬‬
‫טכנולוגיית ה‪ PACH CLAMPING-‬היא שיכלול של שיטת ה‪ .VOLTAGE CLAMPING -‬ובעזרתה ניתן‬
‫לבדוק מה קורה בתעלה אחת או כמה בודדות‪ .‬מערכת ה‪ PACH CLAMPING -‬כוללת שימוש‬
‫במיקרופיפיטה כאלקטרודה‪.‬‬
‫(‪ )a‬מערכת ה‪ PACH CLAMPING -‬כוללת שימוש‬
‫במיקרופיפיטה כאלקטרודה‪ ,‬מקור כוח חיצוני‬
‫ומרכיב המייצר וואקום‪ .‬את המיקרופיפטה‬
‫מצמידים לתא (ניתן גם לקבוע איזה תמיסה תהיה‬
‫במיקרופיפטה הזו)‪.‬‬
‫(‪)b‬את המגע שלה עם התא רואים בהגדלה מצד‬
‫ימין (מקטע של הממברנה והקצה של הפיפטה)‪.‬‬
‫תפקידו של המרכיב של הוואקום‪ ,‬הוא להצמיד את‬
‫המיקרואלקטרודה אל הממברנה של התא‪ ,‬כך‬
‫שלמעשה הוואקום גם מושך קצת את הממברנה‬
‫למעלה ‪.‬‬
‫המשמעות היא‪ ,‬שהמרכיבים הממברנלים באזור‬
‫זה לא חשופים לנוזל התוך תאי אלא רק לנוזל‬
‫שבפיפטה‪ .‬ברגע שנתפוס מקטע ממברנלי עם‬
‫מס' תעלות או עם תעלה בודדת‪ ,‬נוכל למדוד מה‬
‫קורה לתעלה הזו‪ .‬לדוגמא‪:‬‬
‫נניח שבעזרת מקור חיצוני מייצרים פוטנציאל‬
‫ממברנה ‪ .+30mM‬במידה והפוט' הזה פותח את‬
‫התעלות‪ ,‬ניתן יהיה למדוד זרם שעובר בין שתי‬
‫תעלות בודדות ולא את כל הזרם שעובר דרך כל‬
‫התא‪.‬‬
‫(‪ )c‬גרף עליון – המתח הנמדד בשתי התעלות‪ .‬ניתן לראות את הדהפולריזציה‪.‬‬
‫גרף תחתון‪ -‬שתי עקומות‪ ,‬כל אחת מציגה את הזרם שעובר בתעלה בודדת‪ .‬בכל אחת מהתעלות‬
‫האמפליטודה מראה שהזרם קבוע‪ .‬ברגע שנפתחת תעלת נתרן (סודיום)‪ ,‬נוצר זרם של נתרן דרך‬
‫התעלה (מתקבל גרדיאנט אלקטרוכימי עבור הנתרן)‪ ,‬והאמפליטודה קבועה‪ .‬כמה זמן הנתרן יעבור?‬
‫כמה זמן שהתעלה תהיה פתוחה‪.‬‬
‫וריאביליות‪ -‬תעלה אחת פתוחה קצת יותר זמן מהשנייה‪ .‬זה בא להמחיש לנו שישנה שונות בין‬
‫התעלות במידה מסוי מת‪ .‬הוריאביליות הזו יכולה להסביר איך אנחנו יכולים להשיג הסתגלות של‬
‫ממברנה לגירוי תת סיפי‪ -‬מה קורה שם‪.‬‬
 ‫שקפים ‪.61-67‬‬

‫מודל סכמתי שמתאר את המצבים השונים של התעלות והממברנה במהלך ‪ AP‬או במהלך ההפרעה‬
‫המלאכותית של הוולטג' קלאמפינג‪ .‬המודל משתמש ברכיבים כמו שער שיכול להיות פתוח‪/‬סגור‪,‬‬
‫ומאין מנוף עם עיגול כדי לתאר את המצב של התעלה‪ .‬למעלה סביבה חוץ תאי ולמטה תוך תאי‬
‫ברישומי הזרם והמתח אנחנו רואים את הזרם שנמדד על פני ממברנת התא‪.‬‬
‫מצב ‪ :1‬הממברנה במצב המנוחה‪.‬‬
‫‪ -‬תעלת נתרן במצב סגור‪ -‬ה"שער" סגור‪ .‬השער הסגור מייצג את זה שהמבנה החלבוני של התעלה‬
‫לא מאפשר מעבר חלקיקים דרך ה"פילטר" (פתח\חלל פנימי שמכתיב את הסלקטיביות של כל‬
‫תעלה)‪ ,‬כלומר החלל הפנימי חסום במצב מנוחה‪.‬‬
‫‪ -‬ישנו ריכוז של מטענים שלילים בצד הפנימי של הממברנה ומטענים חיוביים בצד החיצוני‪.‬‬
‫‪ -‬ככחול ‪ -‬בגרף ניתן לראות שהממברנה בפוט' מנוחה (‪)60mM‬‬
‫‪ -‬אדום ‪ -‬לא נמדד זרם על פני הממברנה‪.‬‬

‫מצב ‪ :2‬תחילת השינוי בקוטביות הממברנה‪ .‬עשו קלאמפינג‪ .‬בהתחלה התעלה סגורה‪ .‬עד שהיא‬
‫נפתחת בכל זאת רואים זרם (‪ )Ic‬כי השתנה סידור המטענים על פני הממברנה‪ -‬אם ממקור חיצוני‬
‫מכניסים זרם (באיור הכנסנו מטען חיובי ממקור חיצוני)‪ ,‬נוכל למדוד עם אלקטרודה את המטען‬
‫החיובי שנדחה מהצד השני (פריקה של מטענים מהצד השני) וזה הזרם‪.‬‬
‫ה‪ : Ig -‬הזרם שהתקבל כתוצאה מהשינוי במבנה המרחבי של החלבון‪ -‬שתעלות יונים תלויות מתח‬
‫משנות את המבנה המרחבי שלהן‪ ,‬גם השיירים הטעונים שלהן (קבוצות צדדיות ‪ )R‬משנים את‬
‫המיקום שלהם ובכך משפיעים על מטענים לידם (מטענים שהיו יותר פנימיים נעים לאיזורים חיצוניים‬
‫ולהפך)‪ .‬תנועת השיירים הטעונים היא זרם שניתן למדוד אותו ע"י מדידה רגישה‪ ,‬ובכך ניתן למדוד את‬
‫הזרם כתוצאה מהשינוי במבנה המרחבי של החלבון‪.‬‬
‫בעקבות השינוי המרחבי הזה התעלות נפתחות (עם ההגעה לערך הסף) ורואים את הזרם פנימה‪.‬‬

‫מצב ‪ - 3‬עם ההגעה של הממברנה לערך הסף החלבון משנה את המבנה המרחבי שלו כך שנפתחת‬
‫התעלה ומתאפשר זרם (כניסה) של נתרן פנימה‪ .‬אנחנו במערכת של וולטג' קלמפינג‪ ,‬לכן הזרם של‬
‫הנתרן פנימה לא משנה את הפוטנציאל‪ ,‬אך ניתן למדוד אותו‪.‬‬
‫הזרם מתחיל להיחלש ולהיגמר למרות שפוט' הממברנה הוא אותו פוטנציאל שפתח את התעלות‪.‬‬

‫מצב ‪ - 4‬אינאקטיבציה‪ .‬הזרם של הנתרן פנימה נחלש עד שהוא מפסיק‪ ,‬מכיוון שהתעלה נשארת‬
‫פתוחה כתלות בזמן‪ .‬משך הזמן שהתעלה תישאר פתוחה משתנה בין כל תעלה ע"פ התכונות שלה‪.‬‬
‫בסוף פרק הזמן התעלות משנות את המבנה המרחבי שלהן‪ ,‬ובכך נחסמות למעבר נתרן ע"י חלקיק‬
‫האינאקיטיבציה (רכיב חלבוני)‪ .‬כלומר‪ ,‬המתח התחיל את כל התנועה המרחבית‪ ,‬אך הזמן הביא לכך‬
‫שאותו שער למעבר של מטען נחסם ע"י חלקיק אינאקטיבציה (הכדור האפור)‪ .‬עצם קיומם של‬
‫חלקיק אינאקטיבציה ושל השער ממחישים בצורה גרפית את ההבדל בין מצב אינאקטיבציה למצב‬
‫סגור (סגור במנוחה) על כל אחד מהם אחראי חלק אחר בקומפלקס החלבוני של התעלה‪.‬‬
‫מצב האינקטיבציה מסביר את אותה רפרקטוריות שהתייחסנו אליה שדיברנו על כך שהתא לא יגיב‬
‫לגירוי‪ -‬התא לא מגיב לגירוי נוסף בתקופה הרפרקטורית המוחלטת‪ ,‬כי התעלות שלו‪ -‬או שהן‬
‫פתוחות כבר‪ ,‬או שהן במצב של אינאקטיבציה‪ .‬שהתעלה במצב של אינאקטיבציה אי אפשר לפתוח‬
‫אותה (בניגוד למצב בו היא סגורה)‪ .‬מה יוציא אותה מהאינאקטיבציה? חזרה לפוטנציאל המנוחה‪.‬‬

‫מצב ‪ -5‬רואים באיור את סוף גל הזרם המרובע‪ ,‬סוף הגירוי מהמקור החיצוני‪ ,‬הממברנה חוזרת‬
‫למצב המנוחה‪ .‬ואז שוב רואים את הזרם הקיבולי (‪ )Ic‬ואת הזרם שהוא תוצאה של שינוי המבנה‬
‫המרחבי של החלבון (‪ .)Ig‬בנקודה זו רואים חזרה של הממברנה למצב מנוחה‪ ,‬ושיש הסרה של‬
‫חלקיק האינאקטיבציה‬

‫מצב ‪ -6‬התעלה נסגרת‪ .‬כשהתעלה נסגרת היא כבר תוכל להיפתח כאשר יהיה גירוי נוסף שיביא‬
‫את הממברנה לפוטנציאל ממברנה שיפתח אותה כדוגמת מה שקרה ב‪ .)b( -‬בשלב זה‪ -‬הממברנה‬
‫כולה מחזירה לעצמה את האקסיטביליות שלה (בגרף האקסיטביליות ראינו כי במהלך התקופה‬
‫הרפרקטורית המוחלטת האקסיטביליות היא אפס‪ ,‬ובמהלך התקופה הרפרקטורית היחסית‬
‫האקסיטביליות עולה ועולה ותגיע בסופו של דבר לאקסיטביליות המקסימלית במצב מנוחה)‪ .‬מה‬
‫המשמעות של העלייה באקסיטביליות עד לאותם ערכים מקסימליים? שלאט ולאט יותר תעלות (כי‬
‫הרי הן לא זהות בשני הצדדים) יגיעו לפוטנציאל שיסלק את חלקיק האינאקטיבציה והתעלה תיסגר‬
‫ותהיה מוכנה שוב לפוטנציאל פעולה‪ .‬ככל שנתקדם בתקופה הרפרקטורית היחסית‪ ,‬יותר ויותר‬
‫תעלות יעברו מהמצב של אינאקטיבציה למצב הסגור‪ .‬אז המצב הסגור מחזיר אותנו לנקודה )‪.(a‬‬

‫עכשיו מסדרים קצת את הראש וסוגרים פינות !‬

‫התקופה הרפרקטורית היחסית‪ -‬למדנו שכאשר התא יקבל גירוי במהלך התקופה הרפרקטורית‬
‫היחסית‪ ,‬עוצמת הפוטנציאל שיתקבל תלויה בכמה תעלות במצב סגור יפתחו‪ .‬עכשיו אנחנו מבינים‬
‫ש העוצמה שבה התא יגיב תלויה בכמה תעלות עברו מאותו מצב של אינאקטיבציה למצב‬
‫שהתעלה סגורה‪.‬‬

‫הסתגלות‪ -‬למדנו שהתעלות הן וריאביליות‪ -‬לא כולן יפתחו בדיוק באותו הרגע ולא כולן יסגרו באותו‬
‫רגע‪ .‬כמו שראינו בגרף מתחת לשקופית של הפצ' קלאמפינג‪ -‬למרות שהאמפליטודה של הזרם‬
‫הייתה זהה‪ ,‬אחת הייתה פתוחה קצת יותר זמן מאשר זו שמתוארת מתחתיה‪ .‬אותו דבר לגבי‬
‫האינאקטיבציה‪ -‬לא כל התעלות עוברות אינאקטיבציה באותו הרגע!‬
‫הוריאביליות הזו מסבירה איך תא יכול לעבור מצב של ‪ .accommodation‬לדוגמא‪:‬‬
‫ניתן גירוי תת ‪ CP‬לקבוצה של תעלות נתרן ‪ . volted gated sodium channels‬כמו שלמדנו‪ ,‬הגירוי‬
‫התת ‪ CP‬לא מביא את הממברנה לערך הסף‪ ,‬והוא גורם לעלייה בערך הסף של פוט' הממברנה‪ ,‬כך‬
‫שאם נפסיק את הגירוי ונרצה להביא את הממברנה לערך הסף נצטרך גירוי חזק יותר מהגירוי שהיה‬
‫מביא את הממברנה לערך הסף ההתחלתי‪.‬‬
‫עכשיו אנחנו יכולים להבין שהגירוי התת סיפי בעצם גרם לפתיחה של חלק מהתעלות (שהכי קל‬
‫לפתוח אותן)‪ ,‬ובעקבות הפתיחה הן עברו למצב של אינאקטיבציה‪ ,‬כך ש"איבדנו" אוכלוסייה של‬
‫תעלות שעכשיו בכלל לא יגיבו לגירוי‪ .‬המשמעות היא שיותר קשה להגיע לערך הסף‪ ,‬כיוון שחלק‬
‫מהתעלות שהיו אמורות להוביל לשם עם הפתיחה שלהן עכשיו במצב של אינאקטיבציה ולא יגיבו‪.‬‬
‫זה יכול להסביר לנו מה שאנו רואים ברמת התא השלם‪ ,‬כי על ידי הגירוי התת סיפי הוצאו חלק‬
‫מה ‪ volted gated channels‬מהמשחק ואז האקסיטביליות של התא יורדת‪.‬‬
 ‫האינאקטיבציה מוסרת עם החזרה לפוטנציאל מנוחה‪ -‬העלייה באקסיטביליות של הממברנה היא‬
‫הדרגתית בגלל החזרה ההדרגתית של התעלות למצב הסגור‪ ,‬ובגלל העלייה והירידה התלולות‬
‫במוליכות הממברנה לנתרן‪.‬‬

‫קשה להביא את הממברנה לערך הסף בתקופה הרפרקטורית היחסית בגלל השינוי במוליכות‬
‫בהשוואה לערכי מנוחה‪ -‬השינוי במוליכות לאשלגן הוא איטי גם בכיוון העלייה וגם בכיוון הירידה‪.‬‬
‫במצב הזה כשזרם של נתרן כבר מזמן הפסיק להיכנס‪ ,‬היציאה של האשלגן בשלבים האלה היא‬
‫עדיין יותר גבוהה מאשר במצב מנוחה‪ .‬ולכן אנו רואים גם את ההיפרפולריזציה‪ .‬אז יש כמה מרכיבים‬
‫שמא טים את היכולת להוציא פוטנציאל פעולה בעקבות זה שפתחנו תעלות‪.‬‬

‫בפוטנציאל פעולה בודד‪ -‬למרות שחלקיקים שונים‪( ,‬גם אם הם שווים במטען שלהם)‪ ,‬עוברים על פני‬
‫הממברנה עד החזרה של הממברנה למצב מנוחה‪ ,‬אין במספר החלקיקים הזה לשנות את היחסים‬
‫בין הריכוזים של נתרן ואשלגן‪.‬‬

‫תעלות אשלגן‪:‬‬

‫שקף ‪ : 68‬לא נדבר הרבה על תעלות אלה אבל נשתמש בהם כדי לתאר עוד אופן שבו ניתן ללמוד על‬
‫פעולה של תעלות באיזושהי גישה אחרת ממה שראינו עד עכשיו‪ .‬כאן נחשף לדרך אחרת שבה‬
‫אפשר ללמוד על חלבונים‪ -‬בדרך של אבולוציה של חלבונים‪.‬‬

‫תעלת אשלגן‪ -‬מורכבת מארבע תת יחידות וחלקים אינטגרליים‪ .‬האזורים‬

‫שמסומנים באות בטא הם האזורים הפריפריים בחלבון הזה‪ .‬באיור‪ ,‬המעבר‬
‫של האשלגן בין ארבע התת יחידות מומחש על ידי החץ‪.‬‬
‫ב‪ ,AP‬הדה‪-‬פולריזציה תלויה רק בכניסת הנתרן ולא תלויה באשלגן למרות‬
‫שתעלות האשלגן נפתחות (ה‪ (potassium channels -‬עם ההגעה לערך‬
‫הסף‪ .‬כלומר‪ ,‬אין צורך באשלגן כדי לייצר פוטנציאל פעולה‪-‬הכניסה של‬
‫הנתרן מייצרת את פוטנציאל הפעולה‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬ישנה חשיבות גדולה‬
‫לתעלות האלה בסיום ה‪, AP‬בחזרה לערך הסף‪ .‬הנתרן שניכנס פנימה יכול‬
‫לייצר את הדה פולריזציה אבל כדי שהתא יגיב עוד פעם ב‪ AP‬צריך‬
‫האשלגן יצא כדי שהממברנה תחזור לערך המנוחה שלה‪ .‬לתעלות‬
‫האשלגן יש תפקיד בהחזרת הממברנה לפוטנציאל המנוחה כך‬
‫שתתאפשר תגובה נוספת של התא‪.‬‬
 ‫שקף ‪:70‬‬
‫דרך אחרת לתאר את מה שאמרנו קודם‪ -‬רואים‬
‫התייחסות לארבע תת היחידות עם האזורים‬
‫האינטגרליים (המקל דינמיט) והאזורים הפריפריים‬
‫(השוונצים מהצד)‪ .‬כל אחת מארבע היחידות (כל‬
‫מונומר) כולל באאוקריוטים שישה אזורים‬
‫אינטגרלים שעוברים מצד לצד כך שרואים את‬
‫הסימון מ‪ s1‬עד ‪.s6‬‬

‫התפקיד של אזורים שונים בחלבון‪ -‬נמצאה‬

‫הומולוגיה גבוהה בין האזורים ‪ 2S 1S‬בפרוקריוטים‬
‫לאזורים ‪ 6S 5S‬באאוקריוטים‪ .‬כאשר יש הומולוגיה‬
‫גבוהה בין אזורים בתעלות עם אותה פונקציה‪,‬‬
‫סביר להניח שהאזורים האלו מעורבים בספציפיות‬
‫של התעלה‪ .‬זאת משום שהספציפיות היא אותה ספציפיות‪ -‬גם בתא אאוקריטי וגם בתא פרוקריוטי‪,‬‬
‫התעלות האלה מאפשרות לאשלגן לעבור בצורה הרבה יותר טובה מאשר כל חלקיק אחר‪.‬‬

‫ה‪ 4S -‬בתעלה האאוקריוטית זוהה כאזור שמגיב לשינוי בפוטנציאל‪ .‬כלומר‪ ,‬זה האזור שבתגובה‬
‫לשינוי בפוטנציאל הממברנה ישנה את המיקום המרחבי שלו וכך תיפתח התעלה‪ .‬מקטע זה בחלבון‬
‫(מסומן בצבע אחר) חסר בכלל בתעלה הפרוקריוטית‪ -‬הוא לא סתם חסר‪ -‬התעלה הפרוקריוטית‬
‫היא לא ‪( volted gated‬תלוית מתח) כך שאין צורך מבחינה פונקציונלית במקטע הזה בחלבון‬
‫הבקטריאלי‪ .‬התעלה הבקטריאלית היא תלוית ‪ .pH‬כאן רואים דרך שבה אנו יכולים ללמוד מדמיון‬
‫והבדלים במבנה של חלבון על הפונקציה של אזורים שונים בו‪ -‬במקרה הזה בתעלת האשלגן‪.‬‬