BUBNJIĆ I SUSTAV SLUŠNIH KOŠČICA PROVOĐENJE ZVUKA OD BUBNJIĆA DO PUŽNICE

Na slici 53-1 prikazan je bubnjić (membrana timpani) i koščice koje prenose zvuk od bubnjića kroz
srednje uho do pužnice (kohleje) u unutarnjem uhu. Uz bubnjić je pričvršćen manubrij maleusa (držak
čekića). Maleus je sićušnim ligamentima vezan za inkus (nakovanj), tako da se pri svakom pokretu
maleusa s njim pokreće i inkus. Suprotni kraj inkusa povezan je zglobom s tijelom stapesa (stremena), a
podnožje (baza) stapesa priliježe uz membranski labirint pužnice u otvoru ovalnoga prozorčića . Vršak
drška maleusa pričvršćen je za središte bubnjića, a to mjesto pričvršćenja neprestano povlači musculus
tensor tympani, što održava bubnjić napetim. Napetost bubnjića omogućuje da se zvučni titraji s bilo
kojega dijela bubnjića prenesu na koščice, što je pri mlohavom bubnjiću nemoguće. Koščice srednjeg uha
učvršćene su ligamenti ma tako da maleus i inkus zajedno čine jedinstvenu polugu, kojoj se uporište
nalazi približno na rubu bubnjića. Zglobna povezanost inkusa i stapesa uzrok je što stapes l) gura prema
naprijed ovalni prozorčić i kohlearnu tekućinu s druge strane prozorčića svaki put kad se bubnjić
pomakne prema unutra i što 2) povlači tekućinu prema natrag svaki put kad se maleus pomakne prema
van.

Prilagođavanje impedancija sustavom slušnih koščica. Pri svakom zvučnom titraju amplituda pomaka
podnožja stapesa iznosi samo 3/4 amplitude pomaka drška maleusa. Stoga sustav poluga slušnih koščica
ne povećava amplitudu gibanja stapesa, kao što se obično smatra. Dapače, sustav u stvari smanjuje taj
pomak, povećava silu pokreta oko 1,3 puta. Usto, površina bubnjića je približno 55 mm2 , dok je
površina stapesa prosječno 3,2 mm2 • Ta razlika od 17 puta pomnožena sa 1,3 puta većom silom koju
stvara sustav poluga uzrokuje približno 22 puta veću ukupnu silu na tekućinu u pužnici od one kojom
zvučni valovi djeluju na površinu bubnjića. Budući da tekućina ima daleko veću inerciju nego zrak,
potrebna je veća sila da bi se potaklo titranje tekućine. Prema tome, bubnjić i sustav slušnih koščica
osiguravaju prilagođavanje impedancija između zvučnih valova u zraku i zvučnih titraja u tekućini
pužnice. Doista, to prilagođavanje impedancija iznosi 50-75% od savršenoga prilagođavanja za zvukove
između 300 i 3.000 Hz, što omogućuje da se iskoristi najveći dio energije ulaznih zvučnih valova.

Ako i nema sustava košćica i bubnjića, zvučni valovi mogu se širiti izravno kroz zrak srednjeg uha i
doprijeti do pužnice kroz ovalni prozorčić. Međutim, osjetljivost na zvuk je tada slabija za 15 do 20
decibela nego pri prijenosu koščicama, što odgovara smanjenju jakosti zvuka od srednje glasnoga govora
do govora koji se jedva čuje.

Slabljenje zvuka kontrakcijom timpaničnoga tenzora i stapednoga mišića.

Pri prijenosu vrlo jakih zvukova sustavom koščica u središnji ivčani sustav pojavljuje se, nakon latencije
od 40 do 80 milisekunda, refleks koji pobuđuje kontrakciju stapednoga mišića i, u manjoj mjeri,
timpaničnoga tenzora. Timpanični tenzor povlači držak maleusa prema unutra, a stapedni mišić povlači
stapes prema van. Te dvije sile su suprotne i zato uzrokuju visok stupanj ukočenosti cijelog sustava
slušnih koščica, što osjetno slabi prijenos zvukova niske frekvencije preko koščica, uglavnom zvukova
frekvencije niže od 1.000 Hz. Taj refleks slabljenja može smanjiti intenzitet prijenosa zvukova niske
frekvencije za 30 do 40 decibela, što otprilike odgovara razlici koja postoji između vrlo glasnoga govora i
šapata. Funkcija toga refleksa je vjerojatno dvojaka: štiti pužnicu od štetnih vibracija koje uzrokuju
prejaki zvukovi i prikriva zvukove niske frekvencije u bučnom okolišu, što obično uklanja dobar dio
pozadinske buke i omogućuje osobi da se koncentrira na zvukove iznad 1.000 Hz, pri kojima se odigrava
najvažniji dio govornoga sporazumijevanja.
PRIJENOS ZVUKA KROZ KOST

Budući da je unutarnje uho, pužnica, smješteno u šupljini temporalne kosti, nazvanoj koštani labirint,
vibracije s cijele lubanje mogu uzrokovati titranje tekućine u samoj pužnici. Stoga će u prikladnim
uvjetima glazbena viljuška ili elektronički vibrator, postavljeni na bilo koje koštano izbočenje lubanje, a
posebice na mastoidni nastavak koji je blizu uha, izazvati u ~ovjeka osjet zvuka. Međutim, ni energija
jakog zvuka u zraku nije dostatna da izazove osjet sluha provođenjem kroz kost. To je moguće samo
onda kada se poseban elektromehanički uređaj za pojačanje zvuka postavi na kost.

PUŽNICA

FUNKCIONALNA GRAĐA PUŽNICE

Pužnica (prikazana na sl. 53-1 i u poprečnom presjeku na sl. 53-2 i sl. 53-3) jest sustav koji se sastoji od
triju cijevi savijenih u obliku spirale. Te cijevi, savijene jedna uz drugu, zovu se: l) skala vestibuli (scala
vestibuli), 2) skala medija (scala media) i 3) skala timpani {scala tympaniJ. Skala vestibuli i skala medija su
odijeljene Reissnerovom membranom (zvanom i vestibularna membrana), koja je prikazana na slici 53-3,
a skala timpani i skala medija su odijeljene bazilarnom membranom~ Na površini bazilarne membrane
smješten je Cortijev organ, kOji se sastoji od niza elektromehanički osjetljivih stanica, tzv. stanica s
dlačicama. Te stanice su završni receptivni organi koji stvaraju živčane impulse u reakciji na zvučne
titraje.

Na slici 53-4 nacrtani su funkcionalni dijelovi odmotane pužnice koji prenose zvučne titraje. Najprije
treba uočiti da je na slici izostavlj ena Reissnerova membrana. Ona je toliko tanka i gibljiva da uopće ne
ometa prolaz zvučnih titraja iz skale vestibuli u skalu mediju. Stoga se, što se tiče prijenosa zvuka, može
smatrati da su skala vestibuli i skala medija jedinstvena komora. (Važnost Reissnerove membrane je u
tome da zadrži posebnu vrstu tekućine u skali mediji, koja je potrebna za normalno djelovanje stanica s
dlačicama, osjetljivih na zvuk. O tome će biti govora poslije u ovom poglavlju.) Zvučni titraji ulaze u skalu
vestibuli preko podnožja stapesa na ovalnom prozorčiću. Podnožje stapesa prekriva taj prozorčić, a
povezano je s rubovima prozorčića labavim prstenastim ligamentom, tako da se sa zvučnim titrajima
može pomicati prema unutra i prema van. Pomicanje prema unutra potiskuje tekućinu u skalu vestibuli i
skalu mediju, a pomicanje prema van uzrokuje pokretanje tekućine prema natrag.

Bazilarna membrana i rezonancija u pužnici

. Bazilarna membrana je fibrozna opna koja razdvaja skalu mediju od skale timpani. Sastoji se od 20.000
do 30.000 bazilarnih vlakana, koja se protežu od koštanog središta pužnice (modiolusa) prema vanjskoj
stijenci. Ta su vlakna krute i elastične tvorbe slične piskovima i na svom su bazainom kraju učvršćena u
središnju koštanu masu pužnice. Na distalnom kraju vlakna nisu učvršćena, već su uronjena u labavu
bazilarnu membranu. Budući da su čvrsta i slobodna na jednom kraju, vlakna mogu titrati kao piskovi
harmonike.
Dužina bazilarnih vlakana, počevši od ovalnoga prozorčića na bazi pužnice prema njezinu vršku, sve se
više povećava: blizu ovalnoga i okrugloga prozorčića iznosi oko 0,04 mm, a na vršku (na »helikotremi«)
oko 0,5 mm, što je povećanje dužine oko 12 puta. S druge strane, promjer vlakana se smanjuje od
ovalnoga prozorčića prema helikotremi, pa se njihova ukupna krutost smanjuje više od 100 puta. Kao
posljedica toga, kruta i kratka vlakna blizu ovalnog prozorčića najbolje titraju pri vrlo visokim
frekvencijama, a duga i gipka vlakna blizu helikotreme najbolje titraju pri niskim frekvencijama. Dakle,
visokofrekventna rezonancija bazilarne membrane nastaje blizu baze, gdje zvučni valovi ulaze u pužnicu
kroz ovalni prozorčić, a rezonancija pri niskim frekvencijama nastaje blizu helikotreme, uglavnom zbog
manje krutosti vlakana, ali i zbog povećanoga »opterećenja« dodatnom količinom tekućine koja mora
titrati duž kohlearnih cijevi.

PRIJENOS ZVUČNIH VALOVA U PUŽNICI - »PUTUJUČI VAL«

Kada se baza stapesa na ovalnome prozorčiću pomakne prema unutra, okrugli prozorčić se mora izbočiti
prema van, jer je pužnica sa svih strana okružena koštanom stijenkom. Početni učinak zvučnog vala koji
ulazi na ovalni prozorčić je savijanje bazilarne membrane pri samoj bazi puzmce u smjeru okruglog
prozorčića . Međutim, elastična napetost koja se razvije u bazilarnim vlaknima kada se ona saviju prema
okruglom prozorčiću pokrene val tekućine koji »putuje« uzduž bazilarne membrane prema helikotrerni.
Na slici 53-5A vidi se gibanje vala visoke frekvencije uzduž bazilarne membrane, na slici 53-5B gibanje
vala srednje frekvencije, a na slici 53-5C gibanje vala vrlo niske frekvencije. Gibanje vala uzduž bazilarne
membrane slično je gibanju vala tlaka uzduž arterijskih stijenki, što je opisano u 15. poglavlju, a može se
usporediti i s valom koji putuje površinom jezera.

Obrasci titranja bazilarne membrane pri različitim frekvencijama zvuka

. Na slici 53-5 mogu se zamijetiti različiti obrasci prijenosa zvučnih valova različitih frekvencija. Svaki val
je na početku razmjerno slab i postaje sve jači kako se približava onome mjestu bazilarne membrane
koje ima prirodnu frekvenciju rezonancije jednaku frekvenciji dotičnog zvuka. U toj točki bazilarna
membrana može titrati gore-dolje s takvom lakoćom da se utroši sva energija vala. Zbog toga val na
tome mjestu zamre i ne prenosi se na preostali dio bazilarne membrane. Dakle, zvučni val visoke
frekvencije prijeđe samo kratak put uzduž bazilarne membrane prije nego što dopre do svoje
rezonantne točke i zamre, val srednje frekvencije putuje otprilike pola puta i onda zamre, dok val vrlo
niske frekvencije prijeđe cijelu dužinu bazilarne membrane.

Još jedna značajka putujućeg vala jest da se on kreće brzo uzduž početnih dijelova bazilarne membrane,
a zatim postaje sve sporiji kako dalje ulazi u pužnicu. Razlika u brzini nastaje zbog toga što se koeficijent
elastičnosti bazilarnih vlakana, koji je visok u blizini ovalnoga prozorčića, postupno smanjuje uzduž
membrane. Taj brzi početni prijenos vala omogućuje zvukovima visoke frekvencije da dopru dovoljno
daleko u pužnicu kako bi se raspršili i odvojili jedan od drugoga na bazilarnOj membrani. Bez tog brzog
početnog prijenosa, svi zvukovi visoke frekvencije skupili bi se unutar prvih nekoliko milimetara bazilarne
membrane, pa se njihove frekvencije ne bi mogle međusobno razlikovati.

Obrazac amplitude ·titranja bazilarne membrane. Isprekidane krivulje na slici 53-6A pokazuju položaj
zvučnog vala na bazilarnoj membrani kad se stapes a) potpuno pomakne prema unutra, b) vrati natrag u
neutralnu točku, c) potpuno pomakne prema van i d) ponovno vrati u neutralnu točku, ali se giba prema
unutra. Zasjenjeno područje oko tih različitih valova pokazuje stupanj titranja bazilarne membrane
tijekom potpunoga titrajnog ciklusa.

To je obrazac amplitude titranja bazilarne membrane baš za tu frekvenciju zvuka. Na slici 53-6B prikazani
su obrasci amplitude titranja za zvukove različitih frekvencija. Vidi se da se maksimalna amplituda
titranja za zvuk od 8.000 Hz pojavljuje blizu baze pužnice, dok se za zvuk frekvencije niže od 200 Hz
pojavljuje na samom vršku bazilarne membrane u blizini helikotreme, gdje skala vestibuli prelazi u skalu
timpani. Glavni način na koji se frekvencije zvuka razlučuju jedna od druge temelji se na »mjestu« na
kojem je maksimalna stimulacija ivčanih vlakana Cortijeva organa smještenog na bazilarnoj membrani. O
tome će biti govora u narednom odjeljku.

FUNKCIJA CORTIJEVA ORGANA

Cortijev organ (prikazan na sl. 53-3 i 53-7) je receptorski organ koji stvara živčane impulse u reakciji na
titranje bazilarne membrane. Treba uočiti da Cortijevorgan leži na površini bazilarnih vlakana i bazilarne
membrane. Stvarni osjetni receptori u Cortijevom organu su dvije specijalizirane vrste živčanih stanica,
navane stanice s dlačicama. Unutarnje stanice s dlačicama ine jedan red, koji se sastoji od oko 3.500
stanica, promjera oko 12 !lm, a vanjske stanice s dlačicama su raspoređene u tri do četiri reda, koji
sadrže oko 12.000 stanica, promjera samo oko 8 !lm. Baze i stranice stanica s dlačicama su u sinaptičkoj
vezi s mrežom završetaka slušnog živca. Između 90 i 95% tih završetaka završava na unutarnjim
stanicama s dlačicama, što dokazuje njihovu posebnu važnost u zamjećivanju zvuka. Živčana vlakna što
ih podražuju stanice s dlačicama odlaze prema Cortijevu spiralnom gangliju, koji leži u modiolusu
(središtu) pužnice. ivč ane stanice spiralnog ganglija šalju aksone, ukupno njih oko 30.000, u slušni živac i
odande u središnji ivčani sustav na razini gornjega dij ela produžene moždine. Odnos Cortijeva organa,
spiralnoga ganglija i slušnog živca prikazan je na slici.

Podraživanje stanica s dlačicama.

Na slici 53-7 treba uočiti da sićušne dlačice, ili stereocilije, strše prema gore iz stanica s dlačicama pa ili
dodiruju površinski gel što oblaže pokrovnu (tektorijainu) membranu, koja se nalazi iznad stereocilija u
skali mediji, ili su ukopane u taj gel. Te stanice s dlačicama slične su stanicama s dlačicama u makuli i
ampularnim kristama u vestibularnom aparatu, o kojima će biti riječi u 56. poglavlju. Savijanje dlačica u
jednom smjeru depolarizira stanice s dlačicama, a savijanje u suprotnom smjeru ih hiperpolarizira. To
podražuje vlakna slušnog živca koja se prekopčavaju na njihovim bazama.

Titranje bazilarne membrane podražuje završetke dlačica. Vanjski krajevi stanica s dlačicama čvrsto su
pričvršćeni u krutoj tvorbi što se sastoji od ravne ploče, nazvane retikularna lamina, koju podupiru
trokutasti Cortijevi stupići. Ti stupići su čvrsto vezani za bazilarna vlakna. Bazilarna vlakna, Cortijevi
stupići i retikularna lamina pomiču se kao čvrsta cjelina. S pomicanjem bazilarnih vlakana prema gore
pomiče se retikularna lam ina prema gore i unutra, prema modiolusu. Obrnuto, kad se bazilarna
membrana spušta, retikularna se lamina pomiče prema dolje i van. Zbog pomicanja prema unutra i
prema van dlačice se taru o pokrovnu membranu i podražuju stanice s dlačicama kad god titra bazilarna
membrana.

Zvučni signali prenose se uglavnom unutarnjim stanicama s dlačicama.

Iako ima tri do četiri puta više vanjskih nego unutarnjih stanica s dlačicama, oko 90% slušnih živčanih
vlakana podražuju unutarnje, a ne vanjske stanice s dlačicama. Unatoč tome, kad su vanjske stanice
oštećene, a unutarnje potpuno očuvane, gubi se velik dio sluha. Stoga se pretpostavlja da vanjske
stanice nekako nadziru osjetljivost unutarnjih stanica na različite visine zvuka. Ta se pojava naziva
»ugađanje« receptorskog sustava. U prilog tome shvaćanju govori činjenica da velik broj retrogradnih
živčanih vlakana ide iz moždanog debla do blizine vanjskih stanica s dlačicama. Podraživanje tih živčanih
vlakana može uzrokovati skraćenje vanjskih stanica s dlačicama, a možda i promijeniti stupanj njihove
ukrućenosti. Ti učinci upućuju na to da retrogradni živčani mehanizam, aktiviran preko vanjskih stanica s
dlačicama, nadzire osjetljivost uha na različite visine zvuka.

Receptorski potencijal stanica s dlačicama i podraživanje slušnih živčanih vlakana. Stereocilije (dlačice
koje strše s krajeva stanica s dlačicama) su krute tvorbe jer je svaka od njih građena od čvrste
bjelančevinske osnove. Svaka stanica s dlačicama ima oko 100 stereocilija na apikalnom kraju. Te
stereocilije postaju sve dulje na strani stanice suprotnoj od modiolusa, a vršci kraćih stereocilija
pričvršćeni su tankim nitima na bočne strane njihovih susjednih duljih stereocilija. Stoga se vršci kraćih
stereocilija povlače prema van od površine stanice s dlačicama, kad god se cilije saviju u smjeru duljih
cilija. To uzrokuje mehaničke promjene koje otvaraju 200 do 300 kationskih kanala, što omogućuje brzo
kretanje pozitivno nabijenih kalijevih iona iz okolne tekućine skale medije u stereocilije, pa nastupa
depolarizacija membrane stanice s dlačicama.

Prema tome, kada se bazilarna vlakna saviju prema skali vestibuli, stanice s dlačicama se depolariziraju,
a kad se saviju u suprotnom pravcu stanice se hiperpolariziraju, čime se stvara izmjenični receptorski
potencijal stanica s dlačicama. To podražuje završetke slušnog živca koji su u sinaptičkoj vezi s bazom
stanica s dlačicama. Vjeruje se da stanice s dlačicama tijekom depolarizacije oslobađaju na tim
sinapsama neki neurotransmitor brzog djelovanja. Možda je taj neurotransmitor glutamat, ali to nije
sigurno utvrđeno.

Endokohlearni potencijal.

Za još podrobnije objašnjenje električne ' potencijale koje stvaraju stanice s dlačicama, moramo
objasniti još jedan električni fenomen, tzv. endokohlearni potencijal. Skala medija je ispunjena
tekućinom koja se zove endolimja, za razliku od perilimje, koja se nalazi u skali vestibuli i skali timpani.
Skala vestibuli i skala timpani su izravno spojene sa subarahnoidalnim prostorom oko mozga, tako da
perilimfa ima sastav gotovo jednak cerebrospinalnoj tekućini. Suprotno tome, endolimfa koja ispunjava
skalu mediju potpuno je različita tekućina. Stvara je strija vaskularis (stria vascularis), dobro prožiljeno
područje na vanjskoj stijenci skale medije.

Endolimfa sadrži veliku koncentraciju kalija i malu koncentraciju natrija, što je točno suprotno od
sastava perilimfe. Između endolimfe i perilimfe stalno postoji električni potencijal od približno +80 mV,
koji je s unutarnje strane skale medije pozitivan, a s vanjske negativan. Taj se potencijal zove
endokohlearni potencijal, a nastaje kao posljedica neprekidnog prijenosa pozitivnih kalijevih iona u skalu
mediju iz strij e vaskularis. Važnost endokohlearnog potencijala je u tome što vršci stanica s dlačicama
strše kroz retikularnu laminu u endolimfu skale medije, dok donje dijelove tih stanica oplakuje perilimfa.
Nadalje, stanice s dlačicama imaju negativan unutarstanični potencijal od -70 mV u odnosu na perilimfu,
a čak -150 mV u odnosu na endolimfu na njihovoj gornjoj površini, gdje dlačice kroz retikularnu laminu
strše u endolimfu. Vjeruje se da taj veliki potencijal na vršcima stereocilija znatno povećava osjetljivost
stanica, što im omogućuje da reagiraju i na najtiše zvukove.
ODREĐiVANJE FREKVENCIJE ZVUKA - NAČELO MJESTA Iz dosadašnjeg izlaganja u ovom poglavlju je jasno
da zvukovi niskih frekvencija maksimalno aktiviraju bazilarnu membranu blizu vrška pužnice, a zvukovi
visokih fre - kvencija aktiviraju bazilarnu membranu blizu baze pužnice. Zvukovi srednjih frekvencija
aktiviraju membranu u njezinu središnjem dijelu, između dvaju krajeva. Nadalje, na cijelom putu od
pužnice do kore velikoga mozga postoji prostorni raspored vlakana slušnoga puta. Bilježenjem signala iz
slušnih traktova u moždanom deblu i iz slušnih receptivnih polja u kori velikoga mozga vidjelo se da
pojedine frekvencije zvuka aktiviraju točno određene neuro ne u mozgu. Prema tome, glavni način na
koji ivčani sustav raspoznaje zvukove različitih frekvencija jest određivanje najjače podraženih mjesta na
bazilarnoj membrani. To se naziva načelo mjesta za određivanje frekvencije zvuka. Pretpostavlja se da se
zvukovi vrlo niskih frekvencija uglavnom razlikuju po tzv. načelu salve, odnosno načelu frekvencije. To
znači da zvukovi niskih frekvencija, od 20 do 1.500-2.000 Hz, mogu potaknuti salvu živčanih impulsa
sinkroniziranih na istim frekvencijama, a te se salve prenose slušnim živcem u kohlearne jezgre.
Pretpostavlja se, nadalje, da kohlearne jezgre mogu raspoznati različite frekvencije salva. Doista,
razaranjem cijele apikalne polovice pužnice, pri čemu se uništi dio bazilarne membrane na kojemu se
normalno zamjećuju svi zvukovi niske frekvencije, ne nestaje posve sposobnost razlikovanja zvukova
niskih frekvencija.

ODREĐIVANJE GLASNOĆE ZVUKA

Slušni sustav određuje jakost (glasnoću) zvuka na najmanje tri načina.

Prvo, s povećanjem jakosti zvuka povećava se amplituda titranja bazilarne membrane i stanica s
dlačicama, tako da osjetne stanice podražuju živčane završetke većom učestalošću .

Drugo, s porastom amplitude titranja podražuje se sve više i više stanica s dlačicama na rubovima onoga
dijela bazilarne membrane koji titra. Tako nastaje prostorna sumacija impulsa, tj. impulsi se prenose
velikim, a ne malim brojem živča nih vlakana.

Treće, vanjske se stanice s dlačicama znatnije ne podražuju sve dok titraji bazilarne membrane ne
postanu jaki. Podraživanje tih stanica vjerojatno obavješćuje ivčani sustav da je zvuk glasan.

Zapažanje promjene glasnoće zvuka. Zakon potencije.

U 47. poglavlju je istaknuto da se promjene jakosti osjetnih podražaja interpretiraju približno razmjerno
obrnutoj eksponencijalnoj funkciji stvarne jakosti. U slučaju zvuka, interpretirani osjet se mijenja
približno razmjerno trećem korijenu stvarne jakosti zvuka. Drugim riječima, uho može raspoznati razlike
u jakosti zvuka od najtišeg šapata do najglasnije moguće buke, što je povećanje zvučne energije od
približno bilijun puta, ili povećanje amplitude gibanja bazilarne membrane od milijun puta. Međutim,
uho interpretira tu golemu razliku u jakosti zvuka kao promjenu od otprilike 10.000 puta. Dakle, ljestvica
jakosti je jako »zbijena« mehanizmima percepcije zvuka u slušnom sustavu što omogućuje osobi da
raspozna razlike u jakosti zvuka u vrlo širokom rasponu, daleko širem nego što bi to bilo moguće da
nema »zbijanja« raspona jakosti.

Decibel.

Zbog izvanredno velikih promjena jakosti zvuka koje uho može zamijetiti i razlučiti, jakost zvuka se
obično izražava kao logaritam njegove stvarne jakosti. Deseterostruko povećanje zvučne energije zove
se l bel, a 0,1 bel zove se decibel. Jedan decibel je stvarno povećanje zvučne energije od 1,26 puta. Još
jedan razlog za uporabu decibelskoga sustava pri izražavanju promjena jakosti zvuka jest to što u
rasponu jakosti zvukova pri svakodnevnom komuniciranju uho može još jedva zamijetiti promjenu
jakosti zvuka od približno l decibela

Prag čujnosti zvukova pri različitim frekvencijama.

Na slici 53-9 prikazani su tlačni pragovi pri kojima uho može još jedva čuti zvukove ra ličitih frekvencija.
Vidi se da se zvuk od 3.000 Hz može čuti i kad je njegova jakost 70 decibela ispod razine zv čnog tlaka od
10 [lN/cm2, što je jednako jednoj desetmilijuntini mikrovata/cm2• Nasuprot tome, zvuk od 100 Hz može
se čuti samo ako mu je jakost 10.000 puta veća od spomenute.

SREDiŠNJI SLUŠNI MEHANIZMI SLUŠNI ŽiVČANI PUTEVI

Na slici 53-10 prikazani su glavni slušni putevi. Vidi se da živčana vlakna iz Cortijeva spiralnog ganglija
ulaze u stražnju i prednju kohlearnu jezgru, koje su smještene u gornjem dijelu produžene moždine. Na
tome se mjestu sva vlakna prekopčavaju, a neuroni drugog reda uglavnom prelaze na suprotnu stranu
moždanoga debla i završavaju u gornjoj olivarnoj jezgri. Manji broj vlakana drugog reda odlazi i u gornju
olivarnu jezgru na istoj strani.

Od gornje olivarne jezgre slušni put ide prema gore kroz lateralni lemnisk. Neka vlakna završavaju u
jezgri lateralnog lemniska, međutim mnoga vlakna zaobilaze tu jezgru i dolaze u donje kolikule, gdje se
sva ili gotovo sva slušna vlakna prekopčavaju. Odatle, put ide do medijalne genikulatne jezgre, gdje se
sva vlakna prekopčavaju. Konačno, slušni put nastavlja slušnom radijacijom do slušne kore, koja je
smještena uglavnom u gornjoj vijugi temporainog režnja.

Treba istaknuti nekoliko važnih činjenica o slušnom putu. Prvo, iz oba uha prenose se signali putevima na
istim stranama mozga, ali ipak više suprotnim stranama. Postoje najmanje tri mjesta u možda nom deblu
gdje se slušni putevi križaju: l) u trapezoidnom tijelu, 2) u komisuri između dviju jezgara lateralnog
lemniska i 3) u komisuri koja povezuje dva donja kolikula.

Drugo, mnoga kolateralna vlakna iz slušnih traktova odlaze izravno u retikularni aktivacijski sustav
moždanoga debla. Taj sustav se difuzno širi prema gore u moždanu koru i prema dolje u kralježničnu
moždinu, te aktivira cijeli živčani sustav u odgovoru na glasan zvuk. Druge kolaterale idu u vermis malog
mozga, koji se također trenutno aktivira pri pojavi iznenadne buke.

Treće, postoji visok stupanj prostornoga obrasca u živčanim traktovima od pužnice sve do kore velikoga
mozga. Zapravo, postoje tri prostorna obrasca kojima završavaju zvukovi različitih frekvencija u
kohlearnim jezgrama, dva obrasca u donjim kolikulima, jedan precizan obrazac za fino razlikovanje
frekvencija u slušnoj kori i najmanje pet manje preciznih obrazaca u slušnoj kori i slušnim asocijacijskim
područjima.

ULOGA KORE VELIKOGA MOZGA U OSJETU SLUHA

Projekcijska područja slušnih signala u kori velikog mozga prikazana su na slici 53-11. Vidi se da slušna
kora leži uglavnom na supratemporalnoj plohi gornje temporalne vijuge, ali se proteže i na lateralnu
stranu tempo raIn og režnja, preko velikog dijela kore inzule, pa čak i u lateralne dijelove parijetalnog
operkuluma. Na slici 53-11 vide se dva odijeljena potpodručja : primarna slušna kora i slušna
asocijacijska kora, nazvana i sekundarna slušna kora . Primarnu slušnu koru izravno podražuju vlakna što
dolaze iz medijalnog genikulatnog tijela, dok se slušna asocijacijska područja podražuje sekundarno,
impulsima iz primarne slušne kore i vlaknima što dolaze iz talarničnih asocijacijskih područja u
neposrednoj blizini medijaInoga genikulatnog tijela.

Zamjećivanje frekvencije zvuka u primarnoj slušnoj kori.

U primarnoj slušnoj kori i slušnim asocijacijskim područjima nađeno je najmanje šest različitih
tonotopskih mapa. U svakoj mapi zvukovi visokih frekvencija podražuju neurone na jednom kraju mape,
a zvukovi niskih frekvenCija na drugom kraju. Zvukovi niskih frekvencija su u ćini mapa smješteni prema
naprijed (v. sl. 53-11), a zvukovi visokih frekvencija prema natrag, ali to ne vrijedi za sve mape. Zašto
slušna kora ima toliko mnogo tonotopskih mapa? Vjerojatan zato što svako od tih područja raščlanjuj e
neko posebno svojstvo zvuka. Primjerice, jedna od velikih mapa u primarnoj slušnoj kori gotovo sigurno
razlikuje same frekvencije zvuka i daje osobi psihički osjet visine zvuka. Druga mapa vjerojatno služi za
zapažanje smjera dolaska zvuka.

Ostala područja u slušnoj kori zamjećuju posebna svojstva, kao što je iznenadan nastanak zvuka, ili
možda posebne modulaCije zvukova, kao što je buka nasuprot zvukovima čistih frekvencija. Raspon
frekvencija na koji reagira svaki pojedinačni neuron u slušnoj kori mnogo je uži nego u kohlearnim
jezgrama i relejnim jezgrama moždanoga debla. Pogledamo li ponovno sliku 53-6B, ustanovit ćemO da
bazilarnu membranu blizu baze pužnice podražuju zvukovi svih frekvencija. Isti raspored širine raspona
postoji i uneuronima kohlearnih jezgara.

Međutim, kad podražaj stigne u koru velikog mozga, većina neurona kOji reagiraju na zvuk reagira na
samo uzak raspon frekvencija. Prema tome, negdje uzduž slušnog puta mehanizmi za obradu
»izoštravaju« reakciju na zvukove različitih frekvencija. Vjeruje se da to izoštravanje nastaje uglavnom
zbog djelovanja mehanizma lateralne inhibicije, o čemu je bilo govora u 47. poglavlju u svezi s
mehanizmima prijenosa informacije živcima. Dakle, stimulacija pužnice jednom frekvencijom izaziva
inhibiciju zvukova čija je frekvencija nešto niža ili viša od te primarne frekvencije. Taj učinak nastaje zbog
inhibicijskog djelovanja na susjedne puteve što ga obavljaju kolateralna vlakna koja se izdvajaju iz
primarnog signalnog puta. Isti učinak se pokazao važnim i u izoštravanju obrazaca somestetskih slika,
vidnih slika i drugih vrsta osjeta.

Mnogi neuroni u slušnoj kori, posebice u slušnoj asocijacijskoj kori, ne reagiraju samo na specifične
frekvencije zvukova u uhu. Vjeruje se da ti neuroni međusobno »povezuju« zvukove različitih frekvencija
ili da povezuju zvučnu informaciju s informacijama iz drugih senzoričkih područja kore. Doista, parijetaIni
dio slušne asocijacijske kore dijelom se preklapa sa somatosenzoričkim područjem II, što bi moglo veoma
olakšati povezivanje slušnih i somatosenzoričkih informacija.

Razlikovanje zvučnih »obrazaca« u slušnoj kori.

Potpuno obostrano uklanjanje slušne kore ne priječi da mačka ili majmun zamjećuju zvukove niti da
grubo reagiraju na njih. Međutim, takvim se zahvatom uvelike smanjuje, a katkada i posve ukida,
sposobnost životinje da razlikuje visinu zvuka, napose obrasce zvuka. Primjerice, životinja koja je naučila
prepoznavati kombinaciju ili slijed tonova koji se pojavljuju jedan za drugim po određenom obrascu gubi
tu sposobnost kad joj se razori slušna kora. Štoviše, ona ne može ponovno naučiti tu vrstu reakcije.
Prema tome, slušna kora je posebice važna za razlikovanje obrazaca tonova i slijeda zvučnih informacija.
Uništenje obiju primarnih slušnih kora u ljudi veoma smanjuje osjet sluha. Uništenje na jednoj strani
samo malo oslabi sluh suprotnog uha, ali ne uzrokuje gluhoću u tom uhu jer postoji mnogo ukriženih
veza s jedne na drugu stranu u slušnom živčanom putu. No to pogađa sposobnost čovjeka da lokali zira
izvor zvuka, jer je za tu lokalizacijsku funkciju potrebna usporedba signala u objema korama.

Oštećenja slušnih asocijacijskih područja koja ne zahvaćaju primarnu slušnu koru ne smanjuju
sposobnost te osobe da čuje i razlikuje zvučne tonove, kao ni da interpretira barem jednostavne obrasce
zvuka. Međutim, takva osoba često ne može interpretirati značenje zvukova koje čuje. Primjerice,
oštećenja u stražnjem dijelu gornje temporalne vijuge, koja je nazvana Wernickeovo područje i dio je
slušne asocijacijske kore, često onemogućava interpretaciju značenja riječi, iako ih osoba odlič no čuje i
može ih čak ponoviti. Te funkcije slušnih asocijacijskih područja i njihov odnos prema sveukupnim
intelektualnim funkcijama mozga podrobno su opisani u 58. Poglavlju.

OPAŽANJE SMJERA IZVORA ZVUKA Čovjek određuje smjer izvora zvuka na dva glavna načina: l) pomoću
razlike u vremenu ulaska zvuka u jedno i u drugo uho (mehanizam zakašnjenja) te 2) pomoću razlike
jakosti zvukova koji ulaze u oba uha. Prvi mehanizam najbolje djeluje pri frekvencijama nižima od 3.000
Hz, a drugi je najdjelotvorniji pri višim frekvencijama, jer pri tim frekvencijama glava djeluje kao veća
zapreka za zvuk. Mehanizmom zakašnjenja mnogo se točnije razlikuje smjer zvuka nego mehanizmom
razlike jakosti, jer mehanizam zakašnjenja ne ovisi o vanjskim čimbenicima već samo o točnoj
vremenskoj razlici između dva zv čna signala. Gleda li osoba ravno prema izvoru zvuka, zvuk stiže u oba
uha točno u istom trenutku, ali ako je desno uho bliže izvoru zvuka nego lijevo, zvučni signal iz desnog
uha stiže u mozak prije zvučnog signala iz lijevog uha.

Pomoću dva opisana mehanizma čovjek ne može razlučiti nastaje li zvuk ispred ili iza njega, odnosno
iznad ili ispod. To se razlučivanje postiže uglavnom pomoću uški oba uha. Oblik uške mijenja kvalitetu
zvuka koji ulazi u uho, ovisno o smjeru iz kojega zvuk dolazi. To se postiže naglašavanjem određenih
zvučnih frekvencija iz različitih smjerova.

Živčani mehanizmi zapažanja smjera zvuka.

Razaranje slušne kore na objema stranama mozga, u ljudi ili u nižih sisavaca, uzrokuje gotovo potpun
gubitak sposobnosti zapažanja smjera dolaska zvuka. Živčana analiza toga zapažanja započinje u gornjim
olivarnim jezgrama u moždanom deblu, premda su za interpretaciju signala potrebni živčani putevi koji
idu od tih jezgara do moždane kore. Vjeruje se da pritom djeluje sljedeći mehanizam.

Gornja olivarna jezgra se dijeli na dva dijela: l) medijalna gornja olivarna jezgra i 2) lateralna gornja
olivarna jezgra. Lateralna jezgra zamjećuje smjer iz kojega zvuk dolazi vjerojatno tako što jednostavno
uspoređuje razlike u jakosti zvuka koji dolazi u oba uha te šalje prikladan signal slušnoj kori za procjenu
smjera.

S druge strane, medijaIna gornja olivarna jezgra ima specifičan mehanizam zamjećivanja razlike u
vremenu ulaska zvučnih signala u oba uha. Ta jezgra sadrži velik broj neurona s dva glavna dendrita -
jedan usmjeren udesno, a drugi ulijevo. Zvučni signal iz desnog uha dolazi na desni dendrit, a signal iz
lijevog uha na lijevi dendrit. Jakost pobude svakog neuro na veoma ovisi o spec ifi čnom vremenskom
pomaku u dolasku zvučnih signala iz oba uha. Neuroni blizu jednog ruba jezgre reagiraju maksimalno pri
maloj vremenskoj razlici, neuroni blizu suprotnog ruba reagiraju pri velikoj vremenskoj razlici, dok oni
između reagiraju na umjerene vremenske razlike.

Tako se u medijalnoj gornjoj olivarnoj jezgri stvara prostorni obrazac neuronske stimulacije, pri čemu
zvukovi koji dolaze točno iz frontalnog smjera podražuju maksimalno jedan skup olivarnih neurona, a
zvukovi koji dolaze sa strane pod različitim kutovima maksimalno podražuju skupove neuro na koji su na
suprotnim stranama. Taj prostorni raspored signala se tada prenosi sve do slušne kore, gdje se smjer
zvuka određuje prema mjestu kore koje je maksimalno podraženo. Vjeruje se da se svi ti signali za
određivanje smjera zvuka prenose različitim putevima i pobuđuju različita mjesta u kori velikog mozga u
odnosu na prijenosne puteve i mjesta završavanja signala za tonske obrasce zvuka.

Taj mehanizam otkrivanja smjera zvuka ponovno pokazuje kako se specifična informacija u obliku
osjetnih signala raščlanjuje tijekom njihova prolaska kroz različite razine živčane aktivnosti. U ovom
slučaju »kvaliteta« koja se odnosi na smjer zvuka odvaja se od »kvalitete« za ton zvuka na razini gornjih
olivarnih jezgara.

Centrifugaino provođenje signala iz središnjega živčanog sustava u niže slušne centre

Dokazano je da postoje povratni putevi na svim razinama slušnog živčanog sustava, počevši od slušne
kore pa sve do pužnice u samom uhu. Završni dio puta proteže se uglavnom od gornje olivarne jezgre do
receptorskih stanica s dlačicama u Cortijevu organu. Ta povratna vlakna su inhibicijska. Doista, pokazano
je da izravna stimulacija pojedinačnih točaka u olivarnoj jezgri inhibira specifična područja Cortijeva
organa, smanjujući njihovu osjetljivost na zvuk 15 do 20 decibela. Na temelju toga može se lako
razumjeti kako neka osoba može usmjeriti pažnju na zvukove određene kvalitete i pritom zanemariti
zvukove drugih kvaliteta. Najbolji je primjer za to kad netko sluša samo jedan instrument u simfonijskom
orkestru.