Fejlődéstan-2

Nem hivatalos hallgatói jegyzet

2017
 Bevezetés

Ez a jegyzet azzal a céllal lett megalkotva, hogy segítse a(z elsősorban) PTE ÁOK hallgatóinak a
jegyzet készítésekor oktatott Szövet- és Fejlődéstan 2 című tárgy fejlődéstani részének elsajátítását.
(Ez a különböző szervek, szervrendszerek fejlődése, melyek a 3. és 8. hét között zajlanak. A
Szövettant lásd egy külön jegyzetben!)
Nagyon fontos kiemelni, már az elején, hogy ez a jegyzet nem hivatalos, nem a PTE ÁOK
Anatómiai Intézet által kiadott anyag, hanem egy szubjektív válogatáson alapuló összeállítás
egy harmadik, külsős személy által. Az összeállítás nem azzal a céllal készült, hogy felmentsen
bárkit is az előadások látogatása és a hivatalos, az intézet által elismert anyagok használata
alól, hanem, hogy egy egyébként is nehezen érthető témát próbáljon meg emészthetőbb formában
tálalni a hallgatók számára.
Viszont, mivel ez egy nem lektorált, azaz a PTE ÁOK Anatómiai Intézet által nem elismert
segédanyag, így a jegyzetben leírtakra nem lehet hivatkozni a vizsgán, valamint egészen biztos,
hogy valamennyi hiba is maradt ebben a kidolgozásban. Ha tanulunk belőle, mindenképpen
úgy tegyük, hogy nézzük mellé a hivatalos előadásanyagokat és a saját(!) jegyzeteinket és
olvassuk a tankönyvet is!
Felhasznált anyagok:
Ω Valamennyi előadás, előadásanyag felhasználásra került az összeállítás során.
Ω Langman: Orvosi Embriológia (2014-es, 12. kiadás).
Az összeállítás nem az aktuális tételsor, hanem az előadások tematikája alapján történt. A
jegyzetben található képek is a PTE ÁOK Anatómiai Intézet előadóinak előadásaiból, valamint a
Langman-tankönyvből származnak, egy részük pedig különböző internetes weboldalakról.
A félkövérrel kiemelt szövegrészek a legfontosabb kifejezéseket jelentik, míg dőlt betűkkel inkább
a különböző érdekességek, megjegyzések lettek bejelölve.
Amit előző félévből mindenképpen érdemes átnézni:
Ω Lefűződés folyamata.
Ω A csíralemezek származékai.
Ω A placenta és a köldökzsinór szerkezete. (Erről részleteiben nem fogunk ebben a jegyzetben
olvasni, de szövettani metszetek vannak róluk, így ott a fejlődéstani struktúrákat is érdemes
tudni!)
Végezetül egy tanács: érdemes ebben a félévben a Fejlődéstant és az Anatómiát szorosan együtt
tanulni! Itt is említésre kerülnek ugyanis olyan képletek, melyekről a boncteremben is hallani
fogunk és sokkal könnyebb dolgunk lesz megérteni az egyes szervek makroszkópiáját,
elhelyezkedését, ha értjük mellette a fejlődéstani eredetét is.
Mindenkinek jó tanulást és sikeres vizsgát!
 Tartalomjegyzék

A légutak és a tüdő fejlődése………………………………………………………..4. oldal

Az arc, a száj- és orrüreg fejlődése…………………………………………………14. oldal
A kopoltyúbél és származékai………………………………………………………29. oldal
A nyelv és pajzsmirigy fejlődése……………………………………………………39. oldal
Szívfejlődés…………………………………………………………………………..41. oldal
A belek, a máj és a pancreas fejlődése……………………………………………..61. oldal
A vese fejlődése………………………………………………………………………76. oldal
A húgyhólyag és a húgycső fejlődése……………………………………………….85. oldal
Az erek fejlődése……………………………………………………………………..87. oldal
A magzati vérkeringés, változások a születés után...................................................100. oldal
A nemi differenciálódás zavarai, interszexualitások………………………………106. oldal
A reproduktív szervek fejlődése…………………………………………………….108. oldal
A savós hártyák és a rekesz fejlődése, testüregek elkülönülése…………………...124. oldal
 A légutak és a tüdő fejlődése

Kezdetben a testfelszínen keresztül vettük fel az oxigént és amikor ez már nem lesz elégséges, az
oxigén felvételére egy kapilláris hálózat alakul ki. A légzés először vízből történik (tehát
kopoltyúszervvel), aztán majd a levegőből, immáron bent (tehát nem a testfelszínen).

Gége fejlődése (Az orr- és szájüreg fejlődését lásd az arcfejlődésnél!)

A lejjebb található ábrát úgy képzeljük el, hogy ha az embriót a képen látható adott vonal mentén
elmetszenénk egy horizontális síkkal, majd a dorzális részét leszednénk és az elülső, megmaradt
részre néznénk rá, fentről, hátulról! (Mintha egy pajzsot magunk elé tartva tekintenénk rá.) Ekkor
kapjuk ezt:

4
Így látjuk a stomodeumot (kis beesés), felette az agyhólyagok maradványait, lent pedig a
kopoltyúíveket.
Ha már kopoltyúívek: ez a bélszakasznak az elülső része az ún. kopoltyúbél ha benéznénk
a szájüregbe, a stomodeum alatt ilyen hurkaszerű struktúrákat látnánk ezek az ún.
garatívek/kopoltyúívek. Ezért a hozzá tartozó bélszakaszt kopoltyúbélnek/garatbélnek
nevezzük!
Ventrálisan a kopoltyúívek között látunk egy mesenchyma tömörülést area
mesobranchialis. (Branchialis ívek, azaz a kopoltyúívek közötti területek ezek. Régebbi könyvek
area hypobranchialisnak is hívják.) Ezekből van egy nevezetesebb: a copula és kicsivel hátrébb a
furcula. (Utóbbi az újabb könyvekben már nincs megemlítve.)
Látszik az is, hogy elöl, az 1. kopoltyúív magasságában, azok között is látunk 3 kis
megvastagodást a nyelv elülső 2/3-ának lesz a telepe. A nyelvgyök telepe meg majd a
3. kopoltyúív területére eső copulából fog kifejlődni.
Ebből már a nyelv beidegzésére is lehet utalni: minden egyes kopoltyúívben van egy ideg
(sárgával jelölve), van egy mesenchyma tömörülés (ami ectomesenchyma, mivel ez crista
neuralis eredetű, ezekből különböző csontok, porcok, izmok alakulnak ki a fej-nyak területén)
és egy artéria.

5
Mindegyik kopoltyúívnek megvan a saját idege: az I-nek a n. V. (az ábrán a n. V/3. van, de az a
n. V. ága ugye), a II-nak a n. VII., a III-nak a n. IX, a IV-től a VI-ig pedig a n. X.
A kopoltyúíveket belülről endoderma, kívülről ectoderma borítja.
Ha belülről endoderma van, felmerülhet a kérdés: hogy lehet a nyelv elülső 2/3-a mégis
ectodermális eredetű? A válasz a következő:
A stomodeum betüremkedik a sulcus terminalisig. (Itt volt a membrana buccopharyngea. A
kopoltyúíveket ez már nem érinti, de a nyelv elülső 2/3-ának telepét igen.) A copula már
endodermális borítású, mivel az már a sulcus terminalis mögött van a nyelv hátulsó
1/3-a ezért is lesz endodermális eredetű.
A foramen caecumból kezd kifejlődni a pajzsmirigy, amely, mivel a sulcus terminalis mögött
van, szintén endodermális eredetű lesz. Ezeket majd lásd a megfelelő témakörökben, de ahhoz,
hogy ezt a fejlődéstani témakört el tudjuk kezdeni, szükség volt ezekre a bevezetőkre!
Ezen kis kitekintés után lássuk a gége fejlődését!
A gége a 4. kopoltyúívből kezd el kifejlődni. Köze van az area mesobranchialishoz és a
furculához is.
Fentről-dorsalról ránézve itt kezd kialakulni egy vályú (lásd ábra, feketén jelölve), amin majd aztán
a gége kezd el leválni a bélcsatorna többi részétől. A gégebemenet kialakulásához a furcula
játszik közvetlen szerepet. (A nyelvgyök mögött kezd el ez természetesen fejlődésnek indulni!) A
nyílás a mesenchyma gyors proliferációja miatt „T” alakú réssé változik.
Abból a mesenchymából, ami benne van az egyes kopoltyúívekben, abból izom és skeletális
elemek is kezdenek kifejlődni! A gége esetében a gége porcok már nem a kopoltyúívek közötti
area mesobranchialisból lesznek, 1 kivétellel: az epiglottis még innen fejlődik ki, a furculából.

6
A többi porc viszont már kopoltyúívek anyagából származik, azaz a cartilago cricoidea,
thyroidea és arytenoidea is a 4-6. kopoltyúív mesencyhmájából kezd el majd kifejlődni!
Először van egy endodermális burjánzás a fejlődő gége nyálkahártyájában, ami elzárja a
lument, majd egy canalizáció (csatornaképzés) után kialakul a gége üregrendszere, immáron a
kész plicákkal (vestibularis, vocalis), közöttük a ventriculus laryngisszel.
Mivel a gége fejlődése a 4-6. kopoltyúívek területére esik, ezért ennek idege a n. X. a gégét
ezért idegzi be teljesen a n. X. (A n. laryngeus superior a 4. kopoltyúívé, a recurrens pedig az 5-6-
-osé lesz, ami majd csúszik felfelé. A határvonal a plica vocalis. A recurrensnek a végét szoktuk n.
laryngeus inferiornak is mondani.)

A tüdő fejlődése

A lefűződés során elől a velőcső burjánzásával az amnion egyre inkább kezd ráhúzódni a
szikhólyagra.
Ahogy ez lefűződik, behajlik a velőcső, de vele együtt a bélcső is kialakul (narancssárga). Az
intraembrionalis coeloma (primitív testüreg) az kezdetben „U” alakú, de aztán ez a cranialis
lefűződéssel lehajlik, majd a kétoldali, laterális lefűződéssel összeolvad és ebből lesz ez a zsákszerű
képződmény, ami az ábrán is látható.
Kialakul a cavum pericardiale. (Tüdő még nincs, de a szívcső már benne van, mely a membrana
buccopharyngea előtt, a kardiogén zónában fejlődik az embriópajzson. Az a lefűződéssel jön ide,
ebbe a területbe. A beidegzése ezért is lesz eléggé fentről, mert ott kezdett el kifejlődni és
alapfejlődéstani szabály, hogy a fejlődő szerv nem szívesen veszíti el a kapcsolatát azzal a
területtel, ahol fejlődésnek indult.)

7
A pericardium zsák hátra felé, disztál felé kommunikál a peritoneum üreggel. A 2 között, a bélcső
két oldalán van ez a terület, neve ductus pericardioperitonealis.
A tüdő ide, ebbe a ductusba nő bele. (A gége tehát még a narancssárgában alakul ki, de majd
abból valami nő kifelé-előrefelé, ebbe a kékbe, amiben a szívcső már ott van.)

Az előbél a membrana buccopharyngeától egészen a májtelepig húzódik. (A pancreas vezetéke

és a közös epevezeték, ahol beleömlik a duodenumba odáig előbél. Ezt majd lásd A
belek, máj, pancreas fejlődése című témakörben!)
Az előbélnek ezen felső szakaszán kinő egy kis vályúszerű nyúlvány respiratorikus
diverticulum. Ennek a diverticulumnak a végén lesz egy kettévált elágazódás ezek lesznek
a tüdőtelepek és ezek nőnek bele a pericardium üregbe. Ez fog dichotom módon oszlani. Ez
kb. a 4. hét után kezdődik el.

Az egész, ami ezt körülveszi, az a splanchnopleura (visceralis mesoderma, zöld). Az előbélből

burjánzó endoderma tüdőtelepek lényegében úgy fejlődnek ki, hogy oszlásukkal, növekedésükkel
ezt a splanchnopleurát fokozatosan maguk előtt tolják. Ez azért fontos, mert ezáltal a légutak
hámja és a hámhoz tartozó mirigyek az előbélnek az endodermájából alakulnak ki. Az összes
többi falszerkezet (kötőszövet, porc, simaizom) viszont ebből a splanchnopleurából fejlődik
ki.

8
Ez a vályú (laryngotrachealis vályú) kezdetben hosszan kommunikál a visszamaradó garatrésszel.
Nem sokára aztán elkezd egy-egy frontális állású nyúlvány egymáshoz közelíteni, majd
egyesülnek (sárga nyíl mutatja) és teljesen szétválasztják a két csövet egymástól, kivéve felül,
a gégebemenet szintjén. Ezt a septumot, ami szétválasztja a későbbi nyelőcsővet a tracheától,
logikusan septum oesophago-trachealénak nevezzük. Ez fontos, hogy a kezdetben hosszú, közös
nyílás után csak felül maradjon meg egy közös járat az aditus laryngisnél.
Ha ez a szétválás elmarad komoly fejlődési rendellenességek alakulhatnak ki.
Van olyan eset, amikor vakon végződik az oesophagus oesophagus atresia.
Ha megmarad a köztük lévő kommunikáció oesophagealis fistula (összeszájadzás).
(Az atresia, az agenesis (nem fejlődik ki az adott szerv) és a fistula, mint fejlődési rendellenességek
elég sokszor bejönnek vizsgán, ha nem jut semmi sem az eszünkbe.)

1. kép: az újszülött pl. nyeli az anyatejet, de az nem tud eljutni a gyomorba, mert az oesophagus
vakon végződik kihányja. Ez az oesophagus atresia.

9
2. kép: amit eszik, az bemegy a légutakba. Krónikus gyulladást, legrosszabb esetben fulladást
okozhat. (Egyébként messze ez a legritkább az összes közül.) Ez az oesophagus fistula.
Erre már vannak jelek a terhesség során is a magzatvíznek van egy cirkulációja, a magzat
azt folyamatosan lenyeli. Ha itt probléma van felszaporodik a magzatvíz
(polyhydramnion), ebből lehet már esetleg következtetni arra, hogy valami gond van.

Ágazódik a bronchusfa, miközben tolja maga előtt a pirossal jelölt splanchnopleurát. (Fali része
a somatopleura és a 2 között lesz a későbbi cavum pleurae. Ebben a stádiumban még közlekedik a
peritoneummal, ezért hívják még ductus pericardioperitonealisnak.)
A fejlődő tüdőtelepek fokozatosan behatolnak a ductus pericardioperitonealisba. Később azonban
megjelennek a pleuropericardialis, valamint a pleuroperitonealis redők, amelyek fokozatosan
elválasztják egymástól a pericardium és a peritoneum üregét és a fennmaradó térben alakul ki a
kezdetben még primitív pleuraüreg.
A harántmetszeti képen lehet látni a tüdőtelepeket. Itt is látni, hogy a pirosat (splanchnopleura)
tömörítik kifelé és már közben a szívcső vénás vége felemelkedik és maga mögött felhúz 1-1

10
frontális állású septumot, mely majd a pericardium üregét választja el a pleurától septum
pericardioperitoneale. Ezek aztán fuzionálnak egymással a pleura ezért fog elkülönülni
a pericardiumtól. Ezt majd lásd részleteiben A testüregek elkülönülése című témakörnél!

A
4. hét körül a 2 tüdőhólyag található a bronchus principalisszal. Az 5. héttől már lobares, a 6-
-7. héttől pedig már a segmentales is megvan. (Az ötödik hét körül kialakuló lobaresokból a tüdő
jobb oldalon hármat, a bal oldalon kettőt alakít ki makroszkóposan egy kifejlett tüdő
ezért áll jobb oldalon 3 és bal oldalon 2 lebenyből.)
Az oszlás dichotom jellegű 1 adott csőből mindig 2, azonos, de az előzőtől egyre
kisebb átmérőjű, disztálisabb cső keletkezik.
Születéskor ez a fajta oszlás nem fejeződik be akkor még csak kb. 17. generációnál vagyunk
és felnőttben kb. 23 generáció van. A születés után kb. a 3. hétig ezek még tovább oszlanak.
(Születéskor a trachea oszlása viszont már leáll a Th4 magasságában.)

Nagyon fontos lényegében mindenhol ahol 2 fajta szövet találkozik össze, ott beindulnak
az interakciók. (Fogfejlődésnél is pl. az FGF, a Sonic Hedgehog, BMP is szerepet játszott az

11
odontoblastok kialakulásában. Ezeket a belső zománcsejtek termelték meg. Majd a kialakult
odontoblastok újra ezeket a faktorokat termelve serkentik a belső zománcsejtek adamantoblastokká
történő átalakulását.)
Itt növekszik az endoderma cső és a környezetben ott van a splanchnikus mesoderma. Ha nem
blokkolja semmi az FGF 10 hatását, ami a mesenchymából (splanchnopleurából) fejlődik, akkor
az serkenti a hámsejteket és növekedhetnek. Az FGF 10-re a retinsav hat serkentően, illetve
különböző HOX-gének is, pl. TBX 4-5. Ezek hatására fog FGF 10 termelődni a
splanchnopleurából.
Azonban, ha valami blokkolja az FGF 10-et (pl. BMP-4, ami a hámsejtekben termelődik vagy a
Sonic Hedgehog vagy a TGF-ß1) nem termelődik FGF 10 a sejtproliferáció
elmarad az adott részen. Viszont tőle egy adott távra az FGF 10 továbbra is megmarad, így itt
a sejtek tudnak osztódni így lesz lényegében dichotomikus oszlás.
Később ezeket a proximálra kerülő hámsejteket majd stabilizálni kell HOX-5,
syndecan/tenascin teszi meg ezeket a lépéseket.
A tüdő fejlődését több fázisra lehet osztani. 40 héttel számolva:
Ω 5 – 16. hétig: álmirigyes (pseudoglandularis) szakasz. A tüdő úgy néz ki, mintha mirigy
lenne, holott ugye nem az. Vannak dichotomikus oszlások, de csak a bronchiolus
terminalisokig.
Ω 16 – 26. hétig: canalicularis szakasz. Kialakulnak a bronchiolus respiratoriusok, majd
még disztálisabban a ductus alveolarisok. Ebben a fázisban keringése még nincs a
tüdőnek, de a kapillárisok már kezdenek összeállni.
Ω 26 – 40. hétig: saccus terminalis szakasz. Csökken az interstitialis szövet mennyisége, a
gázcsere rétegek elvékonyodnak és megjelennek az első alveolusok a 32-36. hét között.
(Ezek még primitív alveolusok, ún. saccus terminalisok, ezért is hívjuk így ezt a szakaszt.)
Ω 36. hét – 3. év: alveolaris szakasz. Az alveolusok fejlődése nem fejeződik be a születéssel,
hanem születés után is érnek. Születéskor ugyanis kb. 50 millió alveolusunk van, amely
3 éves korra 300 millióra duzzad.
Végezetül néhány fejlődési rendellenesség:
Surfactant factor: a felületi feszültség csökkentését előidéző faktor. Ez kb. a terhesség felénél
(20. hét tájékán) kezd el megjelenni. Elégséges mennyiségét csak kb. a 32. héten éri el, ez fontos
a tüdő fejlődésében.
I-es típusú pneumocyta a II-esből fog kifejlődni. (Ezen sejteket lásd a tüdő szövettanánál!)
Surfactant hiányában: RDS (Respiratory Distress Syndrome, légzési elégtelenség). Ha fenyegető
vetélés van 32. hét előtt valahogyan meg kell próbálni stimulálni a surfactant
termelését a méhben. Ezt lehet pl. szteroiddal (Pécsett pl. kifejlesztették, hogy nem az anya vérébe
fecskendezik a szteroidot, hanem közvetlenül a magzatvízbe.), illetve, ha ez nem lehetséges, akkor
születés után kell valahogyan megoldani (természetes/szintetikus anyagokkal pótolni).
Ha nem fejlődik ki a tüdő agenesis. Ilyenkor nem életképes az egyed.

12
Ha a diaphragma tökéletlenül fejlődik ki (Lásd ott!) herniák jelentkezhetnek, melyen
át a rekesz elfoglalja a tüdő fejlődéséhez szükséges helyet és így nem tud megfelelően kifejlődni.
A tüdő fejlődéséhez ugyanis 2 dolog kell: legyen belül, a csövekben elegendő nyomás, illetve
legyen kívül, körülötte elegendő tér. (Ha nincs, akkor hypoplasia lesz.) (Ezt a fajta fejlődési
rendellenességet az utolsó témakörnél még meg fogjuk említeni!)
Bár embrionálisan valódi légzés nincs, a légzőmozgások már ilyenkor kialakulnak és a magzat
ilyenkor a tüdőjébe magzatvizet aspirál. A légzőmozgások a tüdő fejlődésének serkentése és a
légzőizmok erősítése miatt fontos.
Születéskor az alveolusokban lévő folyadék egy része gyorsan felszívódik az újszülött
nyirokkeringésébe, a maradék pedig kipréselődik a kitolási szakasz végén.

13
 Az arc, a száj- és orrüreg fejlődése

Mielőtt részletesen rátérnénk az arc fejlődésére, először egy kis ismétlés!

Ezen az ábrán a cephalo-caudalis, illetve oldalirányú lefűződését láthatjuk az embriónak, mely
ezáltal a kezdetben laposból végül hengeres, cső szerkezetűvé válik. Az ecto- és endoderma 2
helyen fekszik össze egymásal, mesenchyma közbejötte nélkül a majdani fej és a majdani
farok végnek megfelelően.
A feji végen az ecto- és endoderma összefekvését úgy hívtuk, hogy praechordalis lemez (ami
majd membrana buccopharyngea lesz), a farki végen lévőnek pedig cloaca membrán volt a neve.
A lefűződés során mindegyik membrán különböző fokban pörgött egyet a prechordalis
lemez elfordul 270 fokot, mire végül membrana buccopharyngea lesz belőle. A cloaca
membrán csak 180 fokot fordul el. Az endoderma folytatásaként caudalisan lenyúlik az allantois
és közben kezd kifejlődni a stomodeum. Az arcfejlődés pedig ebből a stomodeumból indul ki.
Ezek után végül nézzük az arcfejlődés folyamatát!

14
Elölről nézünk rá a kb. 3,5 hetes embrióra. Látjuk a stomodeumot, annak a mélyében a
membrana buccopharyngeát. Ezt a primitív szájöblöt egyre mélyebbé teszik az azt körülvevő
egyre nagyobb méretű nyúlványok.
Látható, hogy még a neurulatio sincs teljesen kész (az ugye a 4. hét vége körül lenne meg), ugyanis
a velőcső nem záródott be teljesen és a neuroporus anterior is még megvan.
A fejlődő szájüreget 5 nyúlvány veszi körbe. Ezek a következők:
Ω Van egy páratlan homloki nyúlvány (processus frontalis).
Ω Van egy páros maxilláris nyúlvány (processus maxillaris).
Ω Valamint szintén van egy páros mandibuláris nyúlvány (processus mandibularis).
Utóbbi kettő lényegében az 1. kopoltyúív előrefelé történő szétválásából alakul ki mindkét
oldalon, magyarul az első kopoltyúív származékai. (Részleteket lásd ott! A kopoltyúíveknek a
mesenchymája egyébként nem a mesodermából származik, hanem a crista neuralis sejtjeiből. A
fogfejlődésnél is ezért hívtuk a kötőszövetet ectomesenchymának.)
Az ábrán látható még a 2. kopoltyúív is, amely viszont az arc skeletális fejlődéséhez nem járul
hozzá!

15
Pár nappal később a membrana buccopharnygea elkezd felszívódni és megjelenik egy
megvastagodás az ectodermában, a proc. frontalis két oldalán az agyhólyagok hatására
az ectoderma megvastagszik és kialakulnak a placodok. (Az ábrán az orrplacod látható. A
placodok lényegében nem mások, mint az ectodermának patkó alakú megvastagodásai a feji végnek
megfelelően. Később ez a patkó alakú forma hátrébb húzódik és „M” alakú formát vesz fel.
A közbülső, egyetlen páratlan része a placodnak a hypophysis placod. (Úgy képzeljük el, hogy ezt
a kezdetben fejünk tetején lévő ectodermát a lefűződés kapcsán szépen elkezdjük belenyomni a
fejünk közepébe. Ez alapján ha a középvonali, páratlan placod vonalának mentén benyomjuk a
fejet az os sphenoidale testét kapnánk meg. Ott pedig a fossa hypophysealis található,
amit élőben a hypophysis tölt ki.). Az agyalapi mirigy fejlődése a következő félév anyaga, most
ennyi elég!
A következő az orrplacod (ha ementén benyomnánk az ujjunkat, az orrüreg tetejét kapnánk meg),
aztán a lencseplacod (szemlencse kialakításért felel), trigeminus-placod (ha ementén nyomjuk be
az ujjunkat, az os temporale pyramisának elülső felszínét kapnánk el, ahol az impressio trigemini
van), valamint a fülplacod (ementén a pyramis testébe jutna az ujjunk).
A többi placod ventrális és dorsalis epibranchialis placodra oszlik és a ventralis epibranchialis
placodból lesznek azok az érzékhámsejtek, amelyek az ízlelőbimbók hámsejtjeit alkotják. A
dorsalisból a n. VII-IX-X. ganglionjai alakulnak ki. Hogy ezek a ganglionok pontosan mik, azok
most nem lényegesek ebben a félévben!

16
Hogy a megjegyzést egy kicsit segítsük: ha a hypophysis placod, az orrplacod, a lencseplacod, a
trigeminus placod kezdőbetűit összeolvassuk, akkor azt kapjuk meg, hogy „HOLT”. Ha a
fülplacod, az ízlelőbimbók placodjait, valamint a ganglionok placodjainak kezdőbetűit
összeolvassuk, akkor pedig azt kapjuk, hogy „FIG”.

A kialakuló lencse placod oldalra kerül a fejlődő embriónak a szeme ilyenkor még oldalt
helyezkedik el. Az orrplacod a proc. frontalis burjánzása miatt mélyebbre süllyed. Először
csak egy kis benyomat látszik, ilyenkor ennek fovea nasalis a neve. Ez a fovea nasalis jó lesz arra,
hogy a homloknyúlványt feloszthassuk 2 részre:
Ω Mediálisra.
Ω Laterálisra.

17
A laterális ezután még tovább oszlik azáltal, hogy a fovea nasalis hátra-felfelé mélyüléséből
elválasztanak két gumócskát az oldalsó homloknyúlványon, kialakítva a mediális és laterális
orrnyúlványokat. Közöttük alakul majd ki a nares (orrnak a bejárata), belül pedig a fovea
nasalis, ami saccus nasalisszá süllyed. (Lásd később!)

18
Kicsivel később a szem még mindig oldalra tekint, az orr pedig kezd egyre bütykösebbé válni.
Ahol a proc. maxillaris az oldalsó orrnyúlvánnyal összenő fissura nasolacrimalis
alakul ki, ami majd aztán a későbbiek folyamán sulcusszá fog kifejlődni.
A mandibuláris ívet a 2. kopoltyúívtől egy mély bevágás választja el, amit kinövések nőnek
körbe elkezdődik a külső fülnek a kialakítása. (Furcsán hangzik, de a fülkagyló
először a nyakon kezd el fejlődni.)

19
Egy picikét ki is emelkedik a mediális homloknyúlvány, középütt egy kis redőt (plica nasalis)
alakít ki ez lesz a későbbi orrcsúcs helye. Az ettől cranialisabb rész az orrhát (area
triangularis), az ezalatti rész pedig az orrsövény bőrrel fedett alsó részét fogja szolgáltatni (area
infranasalis).
Később a szem már kezd egyre előrébb felé tekinteni.

20
Megtörténik az összenövés a proc. maxillaris és a medialis orrnyúlvány között, valamint a
lateralis orrnyúlvány és a proc. maxillaris között is. A sulcus nasolacrimalisban lévő hámréteg
bezáródik és centrális sejtjei a táplálás hiánya miatt elhalnak így alakul ki a ductus
nasolacrimalis.
A mediális orrnyúlványok összenövéséből pedig létrejön a philtrum.
Az arc ezáltal kívülről készen van, most nézzük, belülről hogyan fejlődik ki!

Az orrüreg fejlődése

21
Sagittalis metszetű rajzot látunk, a metszés síkja az egyik nareson haladt át!
A fovea nasalis később saccus nasalisszá süllyed, amiből majd aztán a primitív orrüreg alakul
ki.
Kezdetben a kétoldali saccus nasalis és a stomodeum között van egy membránszerű képződmény,
amely majd a későbbiek folyamán fel fog szívódni. Ezt a képződményt oronasalis membránnak
nevezzük. Feladata tehát: egy darabig elválasztja a primitív orrüreget a primitív szájüregtől.
Az orrplacod ectoderma hátra-felfelé vándorolva az orrüreg majdani tetején, azon belül is az area
olfactoria területén fog elhelyezkedni, hogy kialakítsa a szaglóhámot.
A choanák kezdetben a szájpad felett helyezkednek el, majd fokozatosan egyre hátrébb
kerülnek az orrüreg és a garat összenyílásának helyére.
Végül a paranasalis sinusok az orrüreg laterális falának kitüremkedéseiként kezdenek el
fejlődni, melyek aztán belenyúlnak a maxilla, az os ethmoidale, az os sphenoidale és az os frontale
állományába. Legnagyobb méretüket pubertás idején érik el és hozzájárulnak az arc végső
formájának kialakításához.

A szájpad fejlődése

22
A közös száj- és orrüreget kellene egymástól elválasztani. Frontális metszetet látunk, azonos
színkódokkal: a proc. frontalis felülről lefelé növekedő nyúlványát, a két proc. maxillaris
mesenchymáját, mely nem csak körbe nővi a száj nyílását, hanem a mélyben egymás felé tartó
kitüremkedéseket is növeszt. (Természetesen továbbra is az ectodermát nyomja befelé.) Ezek az
ún. primitív szájpadok, amelyek körbeveszik a száj fenekéről a szájüregbe bedomborodó nyelvet.

23
A proc. frontalis lefelé növő része majd a későbbi orrsövényt fogja kialakítani, a proc.
maxillaris páros nyúlványa pedig a szájpadot. De mivel a nyelv ott van alul a szájpad
nyúlványa először lefelé növekszik. Így viszont érezzük, hogy soha nem fejlődne ki a végleges
szájpad a két szájpadnyúlványnak valahogyan felfelé-vízszintessé kell válnia, valamint
fontos még, hogy a lefelé növekvő proc. septivel is össze kell, hogy nőjön.
Ez úgy válik lehetővé, hogy a fej a fejlődés során megnyúlik és ezáltal a 3 nyúlvány össze tud
majd nőni, elválasztva az általuk kialakított üregeket egymástól.

Ha ugyanezt a folyamatot most megnézzük alulról (tehát ráfekszünk a nyelvre és onnan hanyatt
fekve nézünk felfelé, mintha csak a csillagokat bámulnánk), akkor az ezen az ábrán látható
folyamatsort látjuk!
Láthatóak az oldalsó és a mediális orrnyúlványok, a proc. maxillarisok és az azokból lefelé
növő proc. palatinusok, melyek az oronasalis membrán felszívódása után láthatóak, hogy
nincsenek elválasztva egymástól.
A folyamat előre haladtával a mediális-laterális orrnyúlvány összenő, a mediális orrnyúlvány
a proc. maxillarisszal is összenő és eközben megy az egymás felé haladó növekedése a proc.
palatinusoknak.
Ha ez kész a két üreg el van választva.

24
A szájpad elülső részén található foramen incisivum egy fontos határvonal a szájnak
külön helyről fejlődő részeit választja el. Ezek a különböző fejlődési területek a különböző érző
beidegzésekben reprezentálódnak a kialakuló intermaxillaris segmentumnak/os
incisivumnak (ami a proc. frontalisnak, nem a proc. maxillarisnak a része) pl. három részét tudjuk
ezáltal megkülönböztetni:
Ω Az elülső-felső 4 metszőfogat tartalmazó rész (alveolaris).
Ω Az ajak alkotásában szerepet játszó rész (labialis).
Ω Olyan háromszögletű rész, mely a szájpad elülső, a foramen incisivumig húzódó
részének kialakításában vesz részt (palat(in)alis komponens).
Ezeket a részeket a n. incisivus látja el érző beidegzéssel.
A szájpad hátulsó, nagyobb részének a beidegzéséért pedig a nn. palatini major et minores a
felelős. Ez is n. maxillaris ág ugyan, de ezek az ágak a beidegzési területüket másmilyen útvonalon
érik el, lásd Anatómia!

Az arc fejlődési rendellenességei

Fejlődési rendellenesség ott alakul ki, ahol valaminek fel kéne szívódnia, de nem szívódik fel vagy
ha valahol valaminek össze kéne nőnie valamivel, de nem nőnek össze. Ha ez a folyamat kórosan
játszódik le, akkor beszélhetünk különböző malformitásokról.

25
Ha nem nőnek össze azok a dolgok, amelyeknek normálisan össze kéne hasadékok
képződnek. Ez az egyik leggyakoribb fejlődési rendellenesség, mely mértékétől függően érintheti
a száj esetében csak az ajkat, az elülső szájpadot, a hátulsó szájpadot vagy kompletten az egészet.
Ha csak az ajak területén tipikus ajakhasadékról (cheiloschisis) van szó. (A név
görög eredetű, ejtsd: „kejlószkízisz”. Cheilos ugyanis az „ajak”.). További hasadékok:
Ω Elülső szájpadhasadék (gnathoschisis): a 2. incisivus fogtól oldalra a dens caninus felé
van egy hasadék a fogmedri nyúlványban. („Gnátoszkízisz”. Gnathos = fogmedri
nyúlványok.)
Ω Hátulsó szájpadhasadék (palatoschisis): ha a szájpadot, annak bizonyos területét is érinti
a hasadék.
Ha mind a három rendellenesség együtt van komplett szájpadhasadék
(cheilognathopalatoschisis). (A szavakat össze kell vonni: „kejlognátopalatoszkízisz”).
Ez amellett, hogy nem igazán esztétikus, nagyon problémás is a táplálkozás során ugyanis
a szájüregben vákuumot kellene csinálni. Ez viszont itt a hasadék miatt nem megy olyan könnyen.
Ezt operációval lehet megoldani. (Alapos számítógépes előtervezést igényel!)
Ha a fejlődési rendellenesség nem egy oldalra koncentrálódik kétoldali, ugyanilyen
fokozatú fejlődési rendellenességek alakulhat ki. (Ebben az esetben az os incisivum olyan, mint a
fiók előre-hátra lehet tologatni.)
Ennek a fajta rendellenességnek az okozói között áll egyrészt genetikai (pl. DIX, SHH, TGF α/β
stb. gének sérülése).
Másrészt vannak környezeti okok is, melyek a rendellenesség kialakulásának a kockázatát akár a
többszörösére is növelhetik, pl.:
Ω Különböző gyógyszerek szedése terhesség alatt (phenobarbital, diphenylhydantoin vagy
egyszerű nevén fenitoin).
Ω Rubeola első 3-4 hétben ha az anyuka egy ilyen fertőzésen esik át, akkor abból
nagyon komoly baj lehet!
Ω Végül a férfiaknál a kor is számít 30 év felett már nagyobb a veszélye, hogy a
gyermek valamilyen arcfejlődési rendellenességgel születik.

26
Ha az oldalsó orrnyúlvány a proc. maxillarisszal nem megfelelően nő össze (a nyíl mutatja),
akkor ún. ferde archasadékról (fissura congenita faciei obliqua) beszélünk. A ductus
nasolacrimalis ezáltal nem záródik a mélybe, hanem nyitva marad.

Van egy középső archasadékunk (fissura congenita faciei mediana) a felső ajak
alkotásában részt vevő mediális orrnyúlvány ugye a proc. frontalis származéka. Mind a kettő olyan
intenzíven és individuálisan nő lefelé, hogy a későbbiek során kell összenőniük. Ha viszont ez nem
történik meg akkor van ez. Főleg SHH génhiba válthatja ki, műtéttel ez is orvosolható.

27
Végül az utolsó fejlődési rendellenesség: a proc. frontalis túlnövekedése folytán az egész arc
széttolódik így a szemek is. (Írtuk is, hogy először oldalt vannak a lencse placodok is.)
Ha a két orbita közötti távolság a 20 mm-t érett korban meghaladja akkor ún. ocularis
hypertelorismus van. (Távol álló szemek.)
(Ezt már nehéz műteni leszedik a skalpot, előre hajtják, kikapják az os frontale proc.
maxillarisát és proc. zygomaticusát, kiteszik az asztalra és a proc. maxillarisok mediális részéből
kivesznek egy részt és utána visszateszik. Közben vigyáznak arra, hogy az agy és a szem ne
sérüljön!)

28
 A kopoltyúbél és származékai

Kopoltyúbél ebből a szakaszából a béltraktusnak a halaknál a kopoltyú (branchia)

fejlődik ki. Ez élőben a halaknál szépen is látható ilyesmi formája van az embrionális
kopoltyúbélnek is, ezért is hívjuk kopoltyúbélnek. (Újabb könyvek már garatbélként is emlegethetik,
de ez továbbra is a kopoltyúbél, annak szinonimája.)

Az egésznek (mint ahogy ebben a félévben lényegében mindennek) az alapja a lefűződés. Ez a 4.

héten zajlik. A 3 rétegű embriópajzsnak az ectodermája a középső területen nagyon
megvastagszik, kialakítva a velőlemezt. Ez később velőcsővé zárul. Elöl van a membrana
buccopharnygea/oropharyngea, hátul van a cloaca membrán. (Ez az ectoderma-mesoderma-
-endoderma felállás lényegében olyan, mint egy szendvics. Ennek a szendvicsnek azonban az a fele,
ahol a velőcső kezd el burjánzani, az sokkal gyorsabban fejlődik. Ha pedig van egy olyan
szendvicsünk, aminek az egyik része gyorsabban fejlődik ki, mint a másik, akkor abból egy görbület
fog kialakulni.) Ennek a görbülésnek a során benyomódik az endoderma a fejlődő embrió testébe,
kialakítva a bélcső előbél, a középbél és az utóbél szakaszát és lesz egy elülső és egy hátulsó
bélkapu.
A bélcső előbél szakaszának a legfelső végén található a kopoltyúbél.
(Van az előbél, a középbél és az utóbél. Van az elülső és a hátulsó bélkapu. A belek vérellátása
pedig szigorúan tartani fogja ezeket az embriológiai határokat: a truncus coeliacus, az a.
mesenterica superior és inferior fogja ezeket a határokat tartani.
Az előbél legdisztálisabb szakaszából fog kifejlődni majd a májtelep, meg a pancreas. A
májteleppel párhuzamosan kezd el fejlődni az epehólyag is. Ez a legalsó része az előbélnek.

29
A felső, legelső részén pedig ott van a kopoltyúbél. A kopoltyúbél alsó határát jelzi a tüdőhólyagnak
a fejlődése. Ekörül fog majd a gége is kifejlődni, lásd: A légzőrendszer fejlődése!
A membrana buccopharyngea és a cloaca membrán majd átszakadnak a membrana
buccopharyngea a 3-4. hét környékén szakad át a környezetben lévő amnionüregben lévő
magzatvíz be tud kerülni ebbe a béltraktusba. A 9. héten pedig a cloaca membrán is átszakad. Ez
majd a végbél egy szakaszának (emésztőtraktus), a húgycsőnek (vizeletelvezető rendszer) és a
hüvelynek (genitalis apparátus) fejlődésében lesz fontos!
A középbélből kialakul egy hurok ez a fiziológiás köldöksérvben fog helyet foglalni a
köldökzsinórban, egészen a 3. hónap közepéig addig fog elég szövet ventralizálódni
ahhoz, hogy a hasfalat kialakítsa. Erről is majd a testfal, testüregek kialakulásánál lesz szó!)
Testünk egy cső: belülről endoderma borítja, kívülről ectoderma, közöttük pedig ott van a
mesoderma. A tüdő is lényegében egy kiboltosulása ennek a rendszernek hámja és mirigyei
endodermális, az összes többi visceralis mesodermális eredetű. Endodermából csak hám és
hámelemek fejlődnek ki. A máj is egy hám jellegű szövet, az is endodermális eredetű lesz. Ezeket
is lásd a megfelelő témakörökben!)

A lefűződéssel párhuzamosan megkezdődik a paraaxialis mesoderma segmentatiója. A 4. héten

még a neuroporus anterior és posterior még nyitva van, aztán majd a későbbiek folyamán
záródik. A 4. hét közepére kialakul a fejnyúlvány és az első 2 kopoltyúív. (Általános fejlődéstani
szabály, hogy mindig a cranialisabb vég kezd el hamarabb kifejlődni és csak utána következik a
caudalis.) Ezek szaporodnak és pár nappal később már 3 kopoltyúív lesz (a kopoltyúíveket a
piros vonalak jelölik). A fejnyúlvány proc. frontalisa és az 1. kopoltyúív körbeölel majd egy
üreget ez lesz a stomodeum. Az 1. kopoltyúív még oszlik is egy maxilláris és egy
mandibuláris ívre és kialakulnak az 5. hétre a végtagbimbók és a placodok a felszínen.
(Ectoderma megvastagodások, melyekből lehetnek hólyagszerű képződmények, melyek aztán
tovább differenciálódnak. A hólyagokon belül is lehetnek idegi elemek, pl. érzékhámok,
ganglionsejtek. A végtagbimbókat és a placodokat zöld nyilak jelölik.).

30
Ezek az ívek jól követhetőek még ma a saját helyükön is:
Ω Van egy maxilláris ív, amely tovább oszlik az os zygomaicumra és az arcus zygomaticusra,
egészen az os temporaléig ez az 1. kopoltyúív felső része.
Ω Az alsó rész a mandibula íve (1. kopoltyúív alsó része), ez is így megy tovább a mandibula
területén.
Ω Os hyoideum, a lig. stylohyoideum és a proc. styloideus ez a 2. ív.
(Az os hyoideumba kicsit a 3. kopoltyúív is részt vesz, a 4-6. kopoltyúív pedig már a larynx
alkotásában fog szerepet játszani, lásd később!)
Ezek az ívek nagyon hamar kapcsolatba kerülnek az agyidegekkel is az agyidegek már
a 4. héttől kezdve kezdenek el kapcsolatot kialakítani ezekkel a szövetekkel. A felnőtt arcon ez a
fajta kapcsolat szépen reprezentálódik a bőrbeidegzések ugyanis pontosan tartani fogják a
maxilláris-mandibuláris ívek, illetve a proc. frontalis által kialakított határokat. (Az első kopoltyúív
mesenchymája ugyanis részt vesz az arc bőrének kialakításában, így a beidegzését is ő fogja adni!
Erről további részletek a Neuroanatómián kerülnek majd elő!)

Ez a metszet egy mediansagittalis sémája az embriónak. Ha az ujjunkat a középbél területén be

tudnánk dugni és előre hajtani egészen a membrana buccopharnygeáig (a nyíl mentén), akkor bele
tudnánk menni az előbél felső szakaszába ez a kopoltyúbél. (Sárgával jelölve.)
A kopoltyúbél végét jelzi a tüdőhólyagnak a kitüremkedése. (Kék színnel jelölve.)

31
(A tüdőhólyag és a kopoltyúbél közötti összenyílási pont az aditus laryngis.)

Ha a kopoltyúbelet egy frontális síkkal lemetszenénk és leemelnénk, majd mintegy pajzsként

magunk előtt tartva belülről tekintenénk rá, akkor a fent látható ábrát kapjuk!
Oldalt vannak az ívek. Ezek, bár haladnak előre, fontos, hogy a középvonalban nem érintkeznek
egymással ott egy nem segmentált, nem ívekre felosztott terület van. Ez majd főleg
a nyelv fejlődésében fog szerepet játszani, lásd ott!
Az ívek között belül 1-1 behúzódás van ezek a kopoltyútasakok/garattasakok. A külső
behúzódást pedig kopoltyúbarázdának/garatbarázdának nevezzük.
A belső oldalát endoderma borítja. Endoderma azonban nem az összes kopoltyúívet borítja. Az
elsőnél ugyanis még ectoderma bélelés van, ahogyan ez a stomodeumba behúzódott. (Valahol a
nyelv telepe alatt kezdődik az endoderma borítás, ezt egy kék szaggatott vonal jelöli. Ez ugye a
későbbi sulcus terminalis. A sulcus terminalis felett pedig (mivel először az orrüreg és a szájüreg
egy üregben – stomodeum – létezett) az orrüregben valahol a choanák területén van ez a
határvonal az orrüregi hám még ectodermális eredetű, mivel a regio olfactoria
orrplacod eredetű, ami meg ectoderma megvastagodás.
A sulcus terminalis alatti területek viszont már endodermálisak.)
A külső felét ectoderma borítja.

32
A kettő között kötőszövet (mesenchyma) van ennek az eredete kettős: részben a paraaxialis
mesodermából származik, részben pedig a crista neuralisból. (Már írtuk, hogy
ectomesenchymának is hívhatjuk ezt a részt). Ebből izomelemek, kötőszöveti elemek és porc
fejlődhet ki.
Minden kopoltyúíven belül tehát van mesenchyma (amiből izom és/vagy skeletalis elemek
fejlődnek ki, többek között kötőszövet és porc is), egy artéria (ezek a kopoltyúív artériák, külön
tétel foglalkozik velük) és egy ideg.
A 2 ív között az endoderma és az ectoderma először szorosan egymásra fekszik két
egymásra szorosan fekvő hámréteggel embriológiailag mindig az történik, hogy felszívódik. A
halaknál ez felszívódik ebből lesz a kopoltyú. Embernél ez viszont nem szívódik fel,
hanem egy kis mesenchyma kerül közé (lényegében már ezt a stádiumot mutatja az ábra), így
lesz neki vérellátása és megmarad.
A kopoltyúív artériák/aortaívek részleteket lásd egy külön tételben! (A VI. ott van a
tüdőhólyag mellett abból lesz az a. pulmonalis. Ahogyan a szív és a tüdő a fejlődés során
majd lejjebb kerül húzza magával ezeket az ereket. Ezekről további információkat lásd Az
erek fejlődése című témakörnél!)
Az idegek nagyon hamar kapcsolatba kerülnek ezekkel az ívekkel ez egy oda-vissza
kapcsolat idegek nélkül nem tud a megfelelő szövet fejlődni és vissza. Az idegek
fejlődését faktorok regulálják ha valami gond van fejlődési rendellenesség.
A mesenchyma pedig kettős eredetű ebből kötőszövet (lehet dúcléc és paraaxialis
mesoderma eredetű is), izom (harántcsíkolt izom pl. kizárólag csak a paraaxialis mesoderma
myotom részéből fejlődhet), illetve porc alakulhat ki.

33
Van a velőcső. A velőcsőn belül vannak a segmentumok (neuromerek) ezek maradandó
nyoma lesz a gerincvelői segmentum. Az agytörzsnél viszont ezeket a segmentumokat nem
neuromernek nevezzük, hanem rhombomernek. Ebből a rhombomerből van nekünk 8.
A 2. rhombomerig az igazi HOX-gének fogják szabályozni a fejlődést. Lejjebb már nem, ott
már egyéb homeobox gének fognak kontrollálni.
A velőcső mellett végig megvan a dúcléc. A rhombomerek melletti szakaszokon is van dúcléc.
Ebből alakulnak ki többek között az agyidegek számára a ganglionok (más részük a placodokból),
illetve az ectomesenchyma. (Egy részük bevándorol a kopoltyúívekbe.)
Valamint ott van még a valódi mesoderma, annak paraaxialis részében a 4 occipitalis somita,
illetve utána vannak a somitomerek.
A szabályozásban részben a HOX-gének, részben egyéb gének vesznek részt.

Az egyes kopoltyúívek származékai

Az 1. kopoltyúív az a mandibula ív. De ennek van egy alrésze a maxilláris ív.

A porc ebben az ívben a Meckel-porc. Ennek a felső végéből alakul ki a kalapács (malleus), meg
az üllő (incus). A többi része eltűnik.
A mandibula és a többi csont dezmális csontosodással alakul ki az 1. kopoltyúívből. A
mandibula a Meckel-porc köré kezd el csontosodni. („Mint kaptafára a Meckel-porc köré
csontosodik a mandibula.”) Ezenkívül a maxilla, az os zygomaticum és az os temporale proc.
zygomaticusa is innen származik. (Ha ezeket élőben elkezdjük nézni, látjuk, hogy tényleg egy ívet
adnak.)
Ebből az ívből fejlődik ki még egy szalag lig. sphenomandibulare. (Garat falának
eredésénél van szerepe.)
Végül ebből fejlődnek ki a rágóizmok (részletek következő félévben, így max. csak felsorolás
szintjén kell tudni: m. pterygoideus medialis et lateralis, m. masseter, m. temporalis) + a kisebb
izmok: m. mylohyoideus, m. digastricus elülső hasa, m. tensor veli palatini és m. tensor
tympani.
Az 1. kopoltyúív idege a n. V. lesz ezeket az izmokat a n. V. ágai fogják beidegezni.
(A következő félévben lesz lényeges: mivel csak a n. V/3. rendelkezik motoros ágakkal, ezért
motorosan a n. V/3. lesz ezen izmok beidegzője.)
1. kopoltyúív kész, következzen a 2. kopoltyúív (hyoid/nyelvcsonti ív)!
Porca a Reichert-porc. Ennek megmarad az alsó vége, amiből a nyelvcsont kis szarva és testének
a felső része fejlődik ki. Megmarad a proc. styloideus, ami másodlagosan felragad az os

34
temporale aljára. (Ebből adódóan nem igazán koponyacsont.) Legfelső végéből pedig a 3.
hallócsontocska, a kengyel (stapes) alakul ki.
A proc. styloideus és a nyelvcsont között van egy szalag lig. stylohyoideum. Hogy ez
mennyire csontosodik el attól függ a proc. styloideus hossza. (Néha olyan hosszú lehet,
hogy nyelési nehézségeket is okozhat.)
A 2. kopoltyúívből fejlődik még ki a mimikai izomzat (részletek szintén következő félévben) + a
m. digastricus hátulsó hasa, a m. stapedius (ebben a félévben elég csak a nevét tudni) és a m.
stylohyoideus.
A 2. kopoltyúív idege a n. VII., így ezeket az izmokat is ez az ideg fogja beidegezni.
Az ún. operculum (halaknál ez a kopoltyúfedő) is ebből a kopoltyúívből fog lenőni.
Következzen a 3. kopoltyúív!
A nyelvcsont nagy szarva és testének alsó része fog belőle kialakulni, valamint a m.
stylopharyngeus. Idege a n. IX. (Egyes garatizmok is fejlődhetnek a 3. kopoltyúívből.)
A következő és egyben utolsó a 4-6. kopoltyúív!
A 4-6. kopoltyúív idege a n. X. annak két ága a n. laryngeus superior és inferior.
Innen fejlődik még ki a garat izmai, a m. levator veli palatini és valamennyi gégeizom. Plusz a
gége porcai is a 4-6. kopoltyúív származékai, lásd légzőrendszer fejlődése!

A garattasakok származékai

35
Egy későbbi fejlődési stádium látható a garattasakokról ezen a tükrözött ábrán, frontális
metszetben. (A középső, szaggatott vonal a középvonalat jelöli.)
Mint ahogyan már írtuk, belülről az üregét endoderma kell, hogy borítsa.
A garattasakok ennek az endodermális bélésnek a kiboltosulásai. 4 db garattasakunk van.
(Régi könyvek említettek egy 5-et is, mely nem más, mint a 4-nek a kitüremkedése.)
Az 1-ből fejlődik ki a tuba auditiva és a dobüreg (cavum tympani), valamint a dobhártyának
a belső lemeze. (Ez is majd a következő félévben lesz igazán fontos. A dobüreg a tuba auditiva
(Eustach-féle fülkürt) által összeköttetésben áll az epipharynxszal. A dobüreg a középfül része, amit
a külvilággal érintkező külső fültől a dobhártya (membrana tympani) zár el, ami pedig, mint látjuk,
több rétegből áll.)
A 2-ból a fossa tonsillaris, amit majd a tonsilla palatina fog kitölteni.
A kopoltyúívekhez hasonlóan ezek a garattasakok is ív alakúak van így egy elülső és egy
hátulsó végük. Ezt azért fontos megemlíteni, mert a maradék két garattasaknak más származéka
lesz az elülső részéből és más a hátulsó részéből.

36
A 3-nak a ventrális ívéből származik ugyanis a thymustelep, a dorsalis végéből pedig az alsó
mellékpajzsmirigy. (Ahogyan a thymus lefelé vándorol, húzza maga után a mellékpajzsmirigy
telepet is. Ezért, bár ellentmondásosnak tűnik, de ezért fejlődik ki a 3-ból az alsó és a 4-ből
(dorsalis kitüremkedéséből) meg majd a felső.)
A 4-nek a ventrális nyúlványából pedig lesz az ún. ultimobranchialis test (ultimo = „utolsó”,
branchialis = „kopoltyúi”), amelyekből meg majd az ún. parafollicularis C-sejtek alakulnak ki,
ami beépül majd a pajzsmirigybe. (Alacsonyabb rendű élőlényeknél ez egyébként külön szervként
fejlődik ki.)

A kopoltyúbarázdák származékai

A garattasakok voltak belül, endoderma borítással, a kopoltyúbarázdák pedig vannak kívül és

ectoderma fedi őket.
Elindul egy növekedés a 2. kopoltyúívtől lefelé ez lesz az operculum, mely majd a 2-
-4. kopoltyúbarázdát lefedi. (Ebből lesz a halaknál a kopoltyúfedő, ezért is operculum a neve, mert
az szó szerint „kopoltyúfedő”-t jelent.)

37
A 6-ból meg elindul felfelé az ún. epicardialis redő. (Közel van a szívhez, mivel a 6. kopoltyúív
artériából lesz pl. az a. pulmonalis is, lásd majd az erek fejlődésénél!)
Ez a 2 redő egymással szembenő, (Úgy képzeljük el, mintha bedugtunk volna a 2 redő közé egy
rongyot és ahogyan ezt a rongyot húzzuk kifelé, a redők úgy fognak összenőni egymással.)
miközben az általuk kialakított tasakot (sinus cervicalis) eltüntetik. Ha mégsem: laterális nyaki
cysta lesz. (Ez egy fejlődési rendellenesség.)
Az 1. kopoltyúbarázda mélyéből lesz a dobhártya külső lemeze, a többi részéből pedig a külső
hallójárat. (Ezek már a külső fül részei, részletek következő félévben!)
Az 1-2. kopoltyúív mesenchymájából dudorok (6) keletkeznek ebből lesz a külső
fülkagyló.
(Az 1-2. kopoltyúív mesenchymájából a hallócsontok is keletkeznek, melyek a fejlődéskor magukra
húzzák az endodermát.)
Ha nem tűnik el a sinus cervicalis és megmarad cystaként különböző változatai lehetnek.
(Lehet fistula, lehet kifelé nyílású/befelé nyílású (pl. fossa tonsillarisba nyílik.) Fiúkban, a tinédzser
korban gyakoribb. Műteni kell, 100 %-osan el kell távolítani, mert ha csak egy igen kevés része ott
marad abból újra ki tud fejlődni.)
A kopoltyúívek fejlődése szorosan összefügg az arcfejlődéssel. Az 1-2. kopoltyúív a középfül
fejlődésével, a hallócsontokkal kapcsolatos, de a szív egy septuma (a conotruncalis
endocardiumpárnák) is innen alakul ki, a dúcléc eredetű sejtekből. Ebből adódóan ha a crista
neuralis sejtekkel valami gond van, akkor fejlődési rendellenességkor halláskárosodás és
szívfejlődési rendellenesség is társulhat arcfejlődési rendellenesség mellé.
További fejlődési rendellenességek:
Ω Belső branchiogén fistula: erről már volt szó. A sinus cervicalis nem szívódik fel és főleg
a tonsilla palatinába nyílik.
Ω Treacher-Collins-szindróma (dysostosis mandibulofacialis): tipikus az os zygomaticum
alulfejlettsége, a kis mandibula és a rendellenes fülek. Autoszomális domináns
öröklődésű, génmutáció váltja ki (TCOF1).
Ω Robin-szindróma: a Treacher-Collins-szindrómához hasonlóan az első kopoltyúívből
származó szerkezeti elemeket érinti, különösen a mandibula alulfejlettsége a
legkifejezettebb.
Ω DiGeorge-szindróma: a craniofacialis defektusok mellett tipikus a részleges és/vagy
teljes thymushiány.
Ω Goldenhar-szindróma (oculo-auriculo-vertebralis szindróma): a maxilla, az os
zygomaticum és az os temporale kicsik és ellapultak. Ezenkívül fül, szem és gerinc
fejlődési rendellenesség is társul.

38
 A nyelv és a pajzsmirigy fejlődése

A nyelv fejlődése

A kopoltyúívek oldalt vannak és elöl egy egyesült szövettömeg van. A membrana buccopharnygea
az 1. kopoltyúív magasságában húzódik. Ebből adódóan ami ettől előre van , az ectodermális, ami
hátra, az pedig endodermális eredetű lesz.
A 4. hét környékén nyelv ectodermális területén kialakul a tuberculum linguae laterale (2) és a
tuberculum linguae impar (1). Ebből fog kialakulni a corpus linguae, aminek érző beidegzését
a n. V. adja.
A 2-3-4. kopoltyúív egy részéből kialakul a copula („kapcsolat”-ot jelent), amiből meg majd a
radix linguae fog kifejlődni. Ezen a területen a 3. kopoltyúív anyaga túlnövi a 2-ét a n.
IX. adja majd a nyelvgyök érzőbeidegzést, a VII. által beidegzett struktúrák pedig a mélyre
süllyednek. (A mirigyeket és az ízlelőbimbókat majd ő fogja beidegezni.)
A nyelv izmai pedig az occipitalis myotomból származnak n. XII. fogja beidegezni.
A nagy nyálmirigyek közül a gl. parotis ectodermális eredetű és a vestibulum orisba nyílik. (Ezzel
is magyarázható, hogy miért tisztán serosus mirigyszerv. Ilyen lesz majd egyébként a könnymirigy
is következő félévben, az is ectodermális eredetű!)
A submandibularis és sublingualis a nyelv alá nyílnak endodermális terület, így ők
endodermális eredetűek lesznek.

39
A nyelv egyik tipikus fejlődési rendellenessége az ún. ankyloglossia (nyelvlenövés) a
nyelv erőteljesen kötődik a szájfenékhez, mert fejlődése során a frenulum linguae alatti sejtek
nem pusztulnak el, a nyelv így a szájfenékhez „ragad”.

A pajzsmirigy fejlődése

A pajzsmirigy telepe a nyelv fejlődése során kialakult foramen caecumból indul ki. Közvetlenül
a membrana buccopharyngea mögött elindul egy endodermális hámcsap lefelé a 4. hét végén.
A 3. hónap végére a szerv már működni fog a pajzsmirigynek már embrionálisan fontos
szerepe van az anyagcserében.
Normálisan a ductus thyr(e)oglossus az, ami összekötötte a pajzsmirigy fejlődő szövetét a
nyelvvel. A későbbiek során ez felszívódik és marad a pajzsmirigy isthmusa és a 2 lebenye.
Néha ez a ductus nem szívódik fel teljesen és az alsó része megmarad abból fejlődik ki
a pajzsmirigynek egy ún. lobus pyramidalisa. Igen ritkán pedig lehet az is, hogy a ductus
thyr(e)oglossus vándorlása mentén maradhatnak elszórtan pajzsmirigy szövet szigetek. Ezekből
(is) lehet cysta.
A pajzsmirigy szövettanáról és jelentőségéről majd a következő félévben fogunk részletesen
tanulni!

40
 Szívfejlődés

Kiindulás

A szív két telepből kezd el kifejlődni.

A primer (elsődleges) szívtelep a mesoderma oldallemezből, a splanchnicus mesodermából
származik. A secunder szívtelep szintén splanchnicus mesoderma eredetű sejtekből származik,
de a fejlődés során ezek a sejtek átvándorolnak a crista neuralison a secunder
szívtelep kialakításában crista neuralis sejtek is részt vesznek. (Főleg a billenytűk, valamint a
szív elfolyó részének kialakításában – aorta et truncus pulmonalis – játszanak szerepet, lásd
később!)
A szív fejlődésével párhuzamosan elkezd kialakulni a keringési rendszernek a fejlődése is:
Ω Vasculogenesis (vér- és érképző szigetek): olyan sejtek is kialakulnak a szikhólyag
falában, ami az erek fejlődéséhez is hozzájárul.
Ω Megjelennek a haemangioblastok (angiogén sejtkötegek) és az angioblastok (vérképző
őssejtek).
Ω Angiogenesis: az erek végső formája is kialakul. Ezek is mesodermális eredetűek!
A folyamatokat vezérlő gének: NKX 2,5 és TBX 5.

41
Eme folyamatok kb. a 18-22. nap között indulnak meg. (18-19. nap: primer szívtelep, 20-22. nap:
secunder szívtelep fejlődése.)
A primer szívtelep kezdetben a membrana buccopharyngea előtt fejlődő, patkó alakú
endothelcső, myoblastokkal körülvéve (a későbbi myocardium kialakítói).
A secunder szívtelep a garatívek közelében alakul ki és ugye ez vándorol majd át a crista
neuralison és alakítja majd ki a szív kifolyó részeit.
Az ezeket szabályozó további géneket az ábra jobb alsó sarkán láthatjuk! Fontos, hogy ezek a gének
szükségesek ahhoz, hogy a szív a bal oldalon helyezkedjen majd el a bal oldali
testfélen ezen gének koncentrációja nagyobb. (Ha itt valami probléma van, akkor tipikus
jelenség, hogy a szív nem a bal oldalon fejlődik ki és ún. dextrocardia lép fel.)

A szívcső kialakulása

42
A szívcső a két szívtelepből együtt alakul ki. Kezdetben ugyanis két szívcső van: egy a jobb
oldalon és egy a bal oldalon. (Ez a membrana buccopharyngea előtt patkó alakban összeér. Ezeket
ún. endocardium csöveknek is nevezzük.) Ezek aztán a laterális lefűződés következtében
egyesülnek egy egy oldali szívcsővé. (Közben a bélcső is kialakul!) Ezzel egy időben kialakul az
ún. epimyocardium (epicardium és myocardium) és a pericardium is.

43
A cranio-caudalis lefűződés hatására pedig az egyesült szívcső helyzete is megváltozik a
membrana buccopharyngea mögé kerül!

A szívcső részei

44
A vér áramlási irányának megfelelően:
Ω Először a vér a sinus venosusba kerül.
Ω Aztán az átmenetileg közös pitvarba (atrium commune).
Ω Majd a sulcus atrioventricularison át az átmenetileg szintén közös kamrába (ventriculus
communis) jut.
Ω Innen a sulcus bulboventricularison át a bulbus cordisba kerül.
Ω Végül a truncus arteriosuson át a vér elhagyja a szívcsövet.

A szívcső görbülése

45
A bulbus cordis területe lefelé és előrefelé kezd el nőni, miközben körülötte ott van a
pericardium. (Szaggatott vonal.) A görbülés azért jön létre, mert a pericardium miatt a szívcső
növekedéséhez csak korlátozott mennyiségű tér áll rendelkezésre a kamrai rész
előre és lefelé, a pitvari rész pedig hátra és felfelé görbül. (Elölnézetből a kamrák ezért lesznek
jól láthatóak, lásd Anatómia!)
A mesocardium dorsaléből kifejlődik az ún. sinus transversus pericardii, amely rögzíti a
szívcsövet a pericardium hátsó széléhez. Ez a későbbiek során felszívódik ebből lesz a
sinus transversus pericardii.

A sinus venosus részei és fejlődése

46
A sinus venosus tehát a szívcső azon része, ahol a beömlő vénák láthatóak. Ide tartozik a pitvarok
sima felszíne is. (Mindkét pitvarnak van egy sima és egy durvább, mm. pectinatikkal bélelt
felszíne.)
A sinus venosusba 6 db véna ömlik be (Lásd az ábrán, mely egyébként hátulnézetben mutatja a
sinus venosust!), melyek a kétoldali sinus-szarvokhoz csatlakoznak. Ezek:
Ω Jobb sinus-szarv, benne a valvula venosa dextra.
Ω Bal sinus-szarv, benne a valvula venosa sinistra.

Később a sinus venosus és az oda beömlő vénák helyzete megváltozik a vénás rendszer
az embrióban bal oldalról a jobb oldalra tolódik át. Ebből adódóan a sinus venosusba torkolló
vénákkal a következő történik:
Véna neve? Mi történik vele a BAL oldalon? Mi történik vele a JOBB oldalon?
V. umbilicalis Megmarad. Eltűnik.
V. vitellina Eltűnik. Megmarad.
(szikhólyagból)
V. cardinalis Eltűnik, bár részt vesz a v. Megmarad, mint v. cava superior.
communis obliqua atrii sinistri és a sinus
coronarius kialakításában.

47
(Ezen vénák további fejlődését lásd Az erek fejlődésénél!)

A pitvarok szétválása

A két pitvar között embrionális korban mindig van összeköttetés a vérnek a jobb
pitvarból át kell mennie a bal pitvarba. Ahhoz azonban, hogy a pitvarok a későbbiek során
megfelelően elkülönüljenek, a szívnek septumokat kell majd növesztenie a kezdetben közös pitvar
üregébe.

48
Ha ez a septum csak úgy nézne ki, hogy egy rétegből állna és lenne benne egy nyílás (a bal oldali
kép), akkor ez születés után soha nem záródna össze és a pitvarok nem lennének elválasztva
egymástól!
Ha két rétegű lenne és mindegyiken ugyanott lenne az összeköttetés születés után ez
sem záródna el tökéletesen. (Középső kép.)
Ha viszont olyan lenne, hogy a két rétegnél eltérő helyen van az összeköttetés nyílása ez
a jó, mert születés után a két réteg összesimul és kölcsönösen befedik a rajtuk lévő nyílásokat.
Így a szív pitvaraiban fiziológiásan két septum van:
Ω Septum primum, mely cranialis irányból kezd a közös kamra felé növekedni. Teljesen
nem nő le a közös kamráig, hanem picivel felette hagy egy lyukat ostium
primum. Ezen septum primum cranialis végén aztán apoptózissal kialakul egy második
nyílás is, amit ebből adódóan ostium secundumnak nevezünk.
Ω Septum secundum, mely az eredeti septum primum jobb oldalán alakul ki. Ez is
növekszik a közös pitvar-kamrai szájadékig. Amikor ennek a nyílása is kész azt
nevezzük foramen ovalénak. (A septum primum egyfajta billentyűként működve előidézi,
hogy a vér embrionálisan csak jobbról balra haladjon!)
A septumok záródását a septum secundum végzi.

Az atrioventricularis szájadék szétválása

49
A septum primum alsó része összenő az atrioventricularis endocardiumpárnákkal.
(Endocardium megvastagodások.)

Eme atrioventricularis párnák a közös atrioventricularis szájadék lumene felé elkezdenek

növekedni, mind elölről hátrafelé, mind hátulról előrefelé. Közben két oldalról, ún. laterális
endocardiumpárnák is elkezdik szűkíteni a közös AV-szájadék lumenét, míg végül két,
egymástól elkülönült nyílást hagynak csak meg.

Az AV-billentyűk kialakulása

50
Miután az atrioventricularis endocardiumpárnák összenőttek, mindegyik AV-szájadékot egy
lokális mesenchymaproliferáció vesz körbe. Ezek a kamrák felé néző oldalát a véráram
kivájja és elvékonyítja, kialakítva így a billentyűk telepét, melyeket csak izomkötegek
kapcsolnak össze a kamrafallal. Végül ezekben az izomkötegekben is degeneráció lép fel és
helyükre tömött kollagén rostos kötőszövet kerül. Ekkor a billentyűk már endocardiummal
fedett kötőszövetből állnak és a chordae tendineae révén a kamrafal megvastagodott
trabeculáihoz, a m. papillarisokhoz kapcsolódnak.

A pitvarok fejlődési rendellenességei

51
 Ω Van olyan, amikor túlzottan felszívódik a septum primum. A septum secundum közben
nő, viszont emiatt a foramen ovale a normáltól jóval nagyobb méretű lesz. Ez egy tipikus
példa az ún. ASD-re (Atrialis Septum Deffektus).
Ω Van olyan, amikor a septum secundum túl rövid ugyanez.
Ω Eisenmerger-szindróma: amikor a septum primum és/vagy a septum secundum
hiányzik. A kamrák normálisan kifejlődtek, de a közös pitvar megmarad. Így egy
háromüregű, két kamrás szív lesz (cor triloculare biventriculare). A vér ilyenkor a bal
oldali szívfélből a jobb oldali szívfél felé áramlik bal-jobb shönt. Később
aztán a jobb szívfél a rá nehezedő egyre nagyobb nyomás miatt egyre több és nagyobb
munkát lesz kénytelen végezni a vér áramlási iránya megfordul, jobb-bal shönt
lesz.
Ω Holt-Oram-szindróma: TBX5 gén mutációja által kialakuló fejlődési rendellenesség.
Pitvari és kamrai deffektussal, felső végtagi rendellenességgel, illetve ingerületvezetési
zavarokkal járó kórkép.

A kamrák kialakulása

52
Az eredetileg közös kamrából (ventriculus communis) a jobb kamra befolyó szára és a bal
kamra nagy része alakul ki (1.). (A kamrák befolyó része az, ami a vénás szájadékból érkező vért
fogadja. Ez a trabeculae carneae. A kifolyó része simább felszínű.)
A kamrák fejlődésében a bulbus cordis (2.) is szerepet játszik, melynek a kamrához közelebb eső,
középső részét conus cordisnak nevezzük.
A bulbus cordis caudalis részéből mindkét kamra kifolyó szára alakul ki (jobb kamra esetén ez
a conus arteriosus), valamint a bal kamra aortabillentyű alatti része (pars membranacea septi
interventricularis szintje).
Proximális részéből a jobb kamra trabeculált része fejlődik ki.
A truncus arteriosusból pedig a szív kifolyó részei, azaz az aorta ascendens és a truncus
pulmonalis fejlődik ki! (Ne feledjük, hogy ezek a secunder szívtelepből származnak, ami pedig
részben crista neuralis eredetű is!)

A canalis atrioventricularis szétválása a kamrák szintjén

53
A közös AV-szájadék területén, mint írtuk, endocardiumpárnák kezdenek el kifejlődni és ezek
összenövéséből különül el a kezdetben még közös atrioventricularis nyílás.

A kamrák szétválása

A kamrák szétválása kb. a 4. hét vége felé kezdődik meg.

A kamrák közötti septum interventricularénak két része van:

54
 Ω Pars membranacea: kisebb. Főleg a 2 conus párnából és az alsó
endocardiumpárnákból fejlődik ki. Ez kicsivel később fejlődik ki, mint a:
Ω Pars muscularis, ami a bal kamra falából származik. (Tehát a két rész két külön helyről
fejlődik, így itt is megvan minden ok arra, hogy valami ne sikerüljön és fejlődési
rendellenesség jöjjön létre!)

A bulbus cordis és a truncus arteriosus szétválása

A conus cordis caudalisabb elhelyezkedésű, ebből lesz mindkét kamra kifolyó szára.
Ehhez szükséges a conus cordisban lévő, ún. conus párnák jelenléte, amelyből van egy jobb
oldalon, hátul (jobb dorsalis conuspárna) és egy bal oldalon, elöl (bal ventralis conuspárna).
Ezek összenövése választja szét a kamrák kifolyó részét!
A truncus arteriosus szétválasztásához is párnák szükségesek, melyből meg egy jobb felső és
egy bal alsó van. A párnák növekedésében a vér áramlása is szerepet játszik, hogy a megfelelő
párnák egymással összekapcsolódjanak.
Ehhez az ún. conotruncalis terület fejlődéséhez a 3., a 4. és a 6. kopoltyúíven át crista neuralis
sejtek is hozzájárulnak, melyek vándorlását egy ún. PAX3 nevű gén szabályozza. (Arc fejlődési
rendellenesség általában ezért is társul szívfejlődési rendellenességgel és fordítva!)

55
Ahogy a conus és truncus párnák a truncus arteriosusban elkezdenek egymás felé nőni, spirális
alakban is elkezdenek csavarodni egymáshoz és kb. 270 fokot csavarodnak el, miközben
egymással összenőnek septum aorticopulmonale. Ez a csavarodás határozza meg az
aorta ascendens és a truncus pulmonalis helyzetét! (Tehát még egyszer: az ideális anatómiai helyzet
kialakulásához kell a septum aorticopulmonale és annak csavarodása.)
Nem csak a septum aorticopulmonale csavarodik el, hanem vele együtt egy kicsit a szív is elfordul
és ezáltal a semilunaris billentyűk végső helyzete is kialakul:

56
A septum aorticopulmonale részt vesz a pars membranacea septi interventricularisban is, így
ha sérül, a kamrasövény felső része is valószínűleg fog.

A semilunaris billentyűk fejlődése

A truncus közel teljes kettéválasztódásakor a semilunaris billentyűk apró kezdeményei a

truncuspárnákon megjelennek. A páros tuberculumok egyike a pulmonalis, másika az aorta
csatornájában van. A harmadik tuberculum mindkét csatornában a truncuspárnákkal
szemben helyezkedik el.
Ezek felső része aztán fokozatosan elkezd üregesedni, mire kialakulnak a semilunaris billentyűk.
(Újabb kutatások szerint a billentyűk fejlődéséhez is hozzájárul valamennyi mennyiségű crista
neuralis sejt.)

A kamrák fejlődési rendellenességei

A leggyakoribb kamrai fejlődési rendellenesség az ún. VSD (Ventricularis Septum Deffektus).

Erre néhány példa:

57
Egyik ilyen eset, amikor nem fejlődik ki a pars membranacea septi interventricularis. Ez
hasonló az Eisenmerger-szindróma kapcsán leírt shöntökhöz. (A jobb-bal shönt életveszélyes,
mivel ilyenkor cyanotikus állapot lép fel!)

Van olyan eset, amikor a truncus arteriosus nem vált ketté, hanem fennmarad truncus
arteriosus persistens. Ilyenkor a kamrai sövény kialakulása sem lesz tökéletes a vér
mindkét kamrából ebbe a truncus arteriosus persistensbe folyik kevert vér. (Ugyebár az
előbb szó volt róla, hogy a septum aorticopulmonale részt vesz a pars membranacea septi
interventricularis kialakításában. Így ha az nem fejlődik ki tökéletesen, akkor valószínűleg a
septum se fog.)

58
A következő az ún. Fallot-tetralógia. Ennek 4 tipikus jelensége van:
Ω Truncus pulmonalis billentyű stenosis. (Szűkület, nem fejlődik ki rendesen.)
Ω A vér ezáltal nem tud a jobb kamrából megfelelően távozni, ami által a jobb kamrának
egyre nagyobb munkát kell végeznie jobb kamra hypertrophia.
Ω Az aorta szájadéka a jobb és a bal kamra közé nyúlik. („Lovagló aorta”.)
Ω VSD.

Végezetül az aortabillentyű stenosis és az aortabillentyű atresia. Előbbi hasonló a truncus

pulmonalis stenosishoz, csak itt a bal kamra hipertrophizál.
Utóbbi esetén pedig a bal pitvar, a bal kamra és az aorta jelentősen visszamarad a fejlődésben,
az aorta és a truncus pulmonalis közötti ductus arteriosus pedig nyitva marad (normálisan ennek
el kellene záródnia), így kap az aorta vért.

59
Ha a septum aorticopulmonale kialakul, de nem csavarodik el 270 fokot, akkor pedig a nagy
erek transzpozíciójáról beszélhetünk: az aorta nem a bal, hanem a jobb kamrából nyílik és a
truncus pulmonalis is hasonlóképpen cselekszik.

60
 A belek, a máj és a pancreas fejlődése

A primitív bélcső kialakulása

Az egész organogenesis az embrió lefűződésével kezdődik. Látjuk az amnionüreget, a

szikhólyagot, az ectodermát, az endodermát és a közöttük lévő mesodermát.
Két fajta lefűződésről beszélhetünk:
Ω Cranio-caudalis lefűződés, aminek az oka: az agyhólyagok hatalmas növekedése miatt
az embrió feji vége meggörbül, kiváltva ezt a folyamatot.
Ω Laterális lefűződés, amit pedig a somiták intenzív növekedése hoz létre.
Ez a 4. héten indul meg.
A folyamatos lefűződés során a 4. hét vége – 5. hét eleje körül az endodermával borított
szikzacskó üregének egy része belekerül az embrióba és kialakítja az ún. primitív bélcsövet.

61
A bélcsőnek 3 része van, ezek:
Ω A membrana buccopharnygeától kezdődő kiboltosulás lesz majd az előbél.
Ω A középső rész, ami először egy nagyon széles csatornán át közlekedik a szikhólyaggal:
ez lesz a középbél.
Ω A végső rész, ami pedig a cloaca membrán területéig nyúlik, az az utóbél.
(A szintén endodermával bélelt másik két üregrész, a szikzacskó és az allantois az embrión kívül
marad.)
A cranio-caudalis lefűződés során a középbél a ductus vitellinus (más néven szikzacskónyél) által
még közlekedik a szikzacskó hátra maradt üregével, azonban ez a ductus vitellinus egyre szűkebb,
utána pedig egyre kisebb lesz.

Ha megnézzük a laterális lefűződést (frontális metszeteket mutat az ábra), akkor itt is ez látható.
A ductus vitellinus egyre szűkül, az elülső hasfal bezáródásával kialakul a primitív bélcső, az
intraembrionalis üregből pedig kialakul a peritoneum ürege, a hasüreg.

A primitív bélcső részei és származékai

62
Ez az ábra egy 4 hetes embriót ábrázol sémásan, ahol a primitív bélcső egy egyszerű csőként
jelenik meg, azonban már láthatóak azok a kezdemények, melyek innen fejlődnek ki.
A membrana buccopharyngeától a trachea és a tüdő fejlődő telepéig tart a
garatbél/kopoltyúbél. Ez is az előbél része, csak ezek tipikusan a fej és a nyak fejlődése
szempontjából fontosak. A kopoltyúbél, valamint a légutak és a tüdő fejlődését lásd a megfelelő
témakörökben!
Az előbél egészen a máj- és a pancreas telepének kialakulásáig tart, ami makroszkóposan a
duodenum közepe.
Ezt követően beszélhetünk középbélről, ami a haránt vastagbél 2/3-ig, a flexura coli sinistráig
tart.
Onnantól fogva pedig a cloaca membránig az utóbél tart.
Nagyon fontos: az endodermából hám jellegű struktúrák fejlődnek. Minden más egyéb
bélkomponens (pl. simaizom, kötőszövet stb.) az pedig a splanchnicus mesodermának (más
néven visceralis mesodermának) a származéka, ami körbeveszi a primitív bélcsövet!

63
Egy hét leforgása alatt viszonylag nagyobb méretű változások jönnek létre. Megjelennek a
különböző garattasakok és garatbarázdák a kopoltyúbelek magasságában. A tüdőtelepek
fejlődése is előre haladottabb állapotba kerül. (Ilyenkor már a bronchi lobaresok is megvannak.
Ezeket megint csak lásd a megfelelő fejezetekben!)
Kezd kialakulni az oesophagus, a gyomor területén megjelenik egy tágulat, a májtelep is egyre
nagyobb lesz és a pancreas fejlődése is megindul.
Az összeköttetés a szikhólyag és a bélcsatorna között egyre kisebb és majd az utóbél két részre
válásakor elkezdődik a rectum és a hólyag fejlődése is. Ezeket is lásd a megfelelő témakörökben!

A primitív mesenterium ventrale és dorsale

64
Kicsivel később a primitív bélcső már elkezdi a különböző bélkacsokat, fordulatokat kialakítani.
A primitív bélcső egy szakasza rögzül a hátsó hasfalhoz. Itt ugyanis különböző
hashártyakettőzetek vannak, melyekben erek futnak. A primitív bélcsövet a hátsó hasfalhoz
rögzítő kettőzetet összességében mesenterium dorsalénak nevezzük. Ez a mesenterium dorsale
az oesophagus caudalis végétől az utóbél cloaca régiójáig terjed.
Egy ugyanilyen mesenterium van elöl is (mesenterium ventrale), azonban fontos, hogy ez csak a
máj szintjéig húzódik.
A mesenterium dorsale különböző részekből áll:
Ω Mesogastrium dorsale: az a hashártyakettőzet, ami a gyomrot rögzíti a hátsó hasfalhoz.
Ω Mesoduodenum: az a rész, ami majd a duodenumot fogja rögzíteni.
Ω Mesenterium proprium: ami majd a vékonybeleket rögzíti. (Ebből lesz majd a
mesenterium, ezért is hívjuk „valódi, saját” mesenteriumnak.)
Ω Mesocolon dorsale: a colont rögzítő kettőzet. (Ebből meg majd a mesocolon transversum
és a mesosigmoideum fejlődik ki.)
A primitív bélcső elülső része is rögzül az elülső hasfalhoz, de itt ez a hashártyakettőzet nem
folyamatos csak a septum transversumtól (Ebből majd a diaphragma fejlődik ki, lásd
ott!) a májtelep kialakulásáig beszélhetünk egy hashártyakettőzetről, aminek mesogastrium
ventrale a neve. Ezt a kettőzetet a máj aztán két részre bontja:
Ω Lesz egy hashártyakettőzet, ami az elülső hasfal és a máj között van ez a lig.
falciforme hepatis.
Ω A másik a máj és a gyomor-duodenum között lévő omentum minus. (Ennek ugye két
része van: lig. hepatogastricum és lig. hepatoduodenale. A lig. hepatoduodenaléban futnak

65
 az erek, illetve a ductus choledochus is és még a v. portae és az a. hepatica propria is, lásd
a boncteremben!)
Ezeknek a bélszakaszoknak (elő-, közép- és utóbél) van saját artériájuk, melyek az aorta
abdominalis páratlan zsigeri ágai:
Ω Az előbelet és annak származékait (gyomor, máj, pancreas) ellátó truncus coeliacus.
Ω A középbelet és annak származékait ellátó a. mesenterica superior.
Ω Az utóbelet ellátó a. mesenterica inferior.
Ahol a kettő érszakasz találkozik, ott közöttük anasztomózis alakul ki. (A pancreas és a duodenum
környékén lesz ilyen a truncus coeliacus és az a. mesenterica superior között, valamint a vastagbél
flexura coli sinistrája körül is lesz egy másik anasztomózis is, az a. mesenterica superior és inferior
között. Utóbbi ugye az arcus Riolani, további részleteket itt is lásd az Anatómiában!)
Ezek az erek a hashártyakettőzetekben futnak!

Ezen a modellen ismét látjuk az előbb említett struktúrákat.

A mesogastrium dorsale azon a szakaszon, ahova belenő a lép, két kettőzetre válik szét:
Ω A gyomor és a lép közötti lig. gastrolienaléra.
Ω A lép és a diaphragma közötti lig. phrenicolienaléra.

66
(A lép egyébként nem előbél eredetű. Ez egy mesodermaproliferátum, mivel a vérerekkel,
vérképzéssel kapcsolatos szerv ez. Úgy kerül ide és úgy van ehhez az egészhez köze, hogy a lépben
ugye az elöregedett vvt-k bomlanak le, melyek aztán a v. lienalis, majd a v. portaen át a májba
futnak, ahol majd bilirubinként – és annak átalakított formáiként – távoznak a szervezetből, az epe
útján.)
A felső része a mesogastrium dorsale kettőzetének, ahol nincs lép, ott a gyomor közvetlenül
rácsatlakozik a diaphragmára a lig. gatrophrenicum által.

A gyomor fejlődése

A gyomor területén kialakul egy tágulat, majd a gyomor elfordul a kis- és nagy
görbületek és a gyomor végső helyzete ilyen módon alakulnak ki.
A gyomor és az összes szerv elkezd rotálódni és ebből adódóan az előbb olvasott szalagok
(hashártyakettőzetek) helyzete is megváltozik.
Két fajta rotációról beszélhetünk:
Ω A longitudinális tengely mentén lesz egy, az óramutató járásával megegyező irányú,
kb. 90 fokos forgás, ami által az egykori jobb oldal hátrafelé fog tekinteni, a bal oldal
pedig előre. (Emlékezzünk a n. X-ra!) Forgása során az eredetileg hátulsó fala a

67
 gyomornak gyorsabban növekszik, mint az elülső kialakul a curvatura major
et minor.
Ω A másik rotáció egy antero-posterior irányú. Ezáltal a cardia kicsit lejjebb, a pylorus
pedig ezáltal kicsit feljebb kerül. (Tulajdonképpen a cardia és a pylorus között csak 1-2
csigolyányi távolság van.) A gyomor így éri el végső formáját, tengelye így már balról-
-fentről jobbra-lefelé tekint.

Ezáltal folyamatosan jobbra tolódik a máj, miközben egyre nagyobb lesz, kitöltve a hasüreg
nagyobb részét. A gyomor jobb oldala hátra, a bal oldala előre kerül. A szervet rögzítő szalagok
helyzete is változik:
Ω A mesogastrium dorsale balra húzódik, kialakítva egy kisebb teret a gyomor mögött. Ez
lesz a bursa omentalis. (A lig. gastrolienale és a lig. phrenicolienale ezáltal a lépet a hilus-
nál éri el.)
Ω A mesogastrium ventrale jobbra kerül.
A gyomor nagy görbületénél eredetileg hátul lévő mesogastrium dorsale egy része lefelé és előre
kerül az antero-posterior irányú forgás miatt. Megnyúlik, majd a vékonybélkacsokat eltakarva
visszafordul ebből alakul ki az omentum majus. (Tehát a hashártyakettőzet jön lefelé,
majd visszakanyarodik, képezve az omentum majust ez egy hashártyanégyezet.)

A középbél fejlődése

68
A középbél a duodenum középső szakaszától a colon transversumnak a 2/3-ig (flexura coli
sinistra magasságáig) tart.
Ez a bélszakasz rendkívül dinamikusan kezd el fejlődni, ami által először egy ún. primitív
bélkacs alakul ki. Ennek a primitív bélkacsnak két fő része van:
Ω Van egy felső része, az ún. cranialis része. Ebből lesz a duodenum disztális szakasza, a
jejunum és az ileum egy része.
Ω (Az ileumnak egy adott szakaszán van a ductus vitellinus, amin át a primitív bélcső a
szikhólyaghoz kapcsolódik.)
Ω Az alsó, caudalis részéből pedig az ileumnak az alsó szakasza, a caecum, az appendix
és a colon flexura coli sinistráig tartó szakasza fejlődik ki.
A gasztro-intesztinális rendszer fejlődése során a hasüreg növekedése nem tud lépést tartani a
gasztro-intesztinális rendszernek a növekedésével a 6. héten a primitív bélkacs
kitüremkedik a köldökzsinórba fiziológiás umbilicalis herniatio. Ez aztán később (10.
hét környékén) visszaszorul, méghozzá a következő módon:

69
Itt szintén egy rotációs mozgás zajlik le.
Ha megnézzük makroszkóposan, látjuk, hogy a colon részei keretbe foglalják a vékonybeleket,
ami ennek a rotációs mozgásnak a következménye.
Ahogyan a bélkacsok visszatérnek a hasüregbe, az a. mesenterica superior körül egy 270 fokos
rotációt szenvednek el, az óramutató járásával ellentétes irányban. A bélkacsok növekedése a
rotáció alatt is folyik a jejunum és az ileum számos csavarulatot vesz fel.
A bélkacsok utána folyamatosan visszamennek a hasüregbe, méghozzá úgy, hogy először a
vékonybélkacsok kerülnek vissza a hasüregbe, annak is először a bal felső részébe, majd aztán a
jobb oldali részébe. Ilyenkor a caecum is kezdetben a jobb-felső részben lesz, aztán, ahogyan
növekszik ez a bélkacs, úgy jön lefelé és belekerül a jobb oldali fossa iliacába, ahol eléri a végső
helyét. (Egyébként viszonylag gyakoribb, hogy ez a lehúzódás nem fejeződik be és a caecum egy
kicsivel feljebb található, mint ahol egyébként lennie kellene.) Innen nő majd ki az appendix is,
ami emiatt a növekedés miatt általában a caecum mögött található (retrocaecalis elhelyezkedés).
Ezt az egészet végül elölről letakarja az omentum majus.

70
Később a hashártyakettőzet, ami kezdetben folyamatos volt, már nem lesz folyamatos. A rotáció
során ezen mesenteriumok is elfordulnak az a. mesenterica superior eredési pontja körül. Majd
ahogyan a bélkacsok kezdenek visszakerülni a hasüregbe a 10. hét tájékán, a primitív bélcsőnek
az egyes részei a forgás következtében lenőnek a hátsó hasfalhoz, így pl. a duodenum (a pars
horizontalis superiort kivéve), a colon ascendens és a colon descendens retroperitonealis
helyzetű lesz, kialakítva így a mesenterium (vékonybeleket rögzítő kettőzet), a mesocolon
transversum (colon transversumot rögzítő kettőzet) és mesocolon sigmoideum (colon
sigmoideumot rögzítő kettőzet) nevű kettőzeteket.
(Ezt az egész dolgot úgy képzeljük el, mintha a fejlődés kezdetén a hasüregünk peritoneuma egy
nagy, felfújt lufi lenne és ahogyan fejlődnek ezek a szervek és türemkednek be a hasüregbe, úgy
fogják benyomni ezt a lufit. Vannak olyan szervek, melyek a kapcsolatukat ezzel a lufival úgymond
elveszítik és ezért lesznek retroperitonealisak, míg maradnak olyanok, melyeket viszont továbbra
is körbevesz ez a lufi ők az intraperitonealis szervek.)

A máj és a pancreas fejlődése

71
A septum transversum, a későbbi diaphragma kialakítója egy mesodermális eredetű lemez,
ami elválasztja először a primitív pericardialis üreget a szikzacskó nyelétől. (Ezt részleteiben
lásd A savós hártyák és a rekesz fejlődése, testüregek elkülönülése című témakörnél!)
A májtelep ebbe a septum transversumba nő bele. Ennek sejtjei aztán folyamatosan
fuzionálnak. A máj tehát egy endodermális eredetű, parenchymás szerv.
A máj többi alkatrésze (vérképző sejtek, kötőszöveti sejtek, Kupffer-sejtek stb.) a septum
transversum mesenchymájából származnak mesodermális eredetűek.
Először a májtelep folyamatosan burjánzik, majd kapcsolata az előbéllel beszűkül, ami
kialakítja majd az epevezetéket.
Az epevezetéknek a fejlődés során lesz egy oldalsó kiboltosulása az epehólyag és a
ductus cysticus abból fognak kifejlődni.
A máj a 10. héten az embrionális testsúly 10 %-át adja jelentős szerv már ilyenkor is,
hiszen embrionálisan vérképző funkcióval is bír. (Később ezt a funkciót elveszti.)
Később a septum transversumnak az a része, ami a máj és az előbél, valamint a máj és a ventrális
hasfal közé esik, hártyássá válik, kialakítva ezen a szakaszon az omentum minust és a lig.
falciforme hepatist.

72
A máj felszínének mesodermája a cranialis részt leszámítva peritoneum visceralévá alakul.
Az a cranialis felszínrész továbbra is megtartja majd kapcsolatát a septum transversumból
fejlődő diaphragmával ez lesz az area nuda, ami majd a centrum tendineumhoz
közvetlenül rögzül.
A máj kb. a 12. héttől kezdődően kezdi el az epének a termelését.

A pancreas két telepből fejlődik ki: van egy ventrális és egy dorzális része. A dorsalis telep a
mesenterium dorsaléban, a ventralis telep az epevezeték körül található.
Ez a ventralis és a dorsalis telep a forgómozgás kapcsán egymás közelébe kerülnek. A ventralis
telep fokozatosan a dorsalis telep alá és mögé kerül, ahol majd összeolvadnak.
A ventrális telepből fejlődik ki a proc. uncinatus és a pancreas feji része.
A pancreas fő vezetéke a ventralis telepből és a dorsalis telep disztális részéből fejlődik ki,
míg a ductus pancreaticus accessorius inkább a dorsalis telep proximális szakaszának a
származéka.
A Langerhans-szigetek a parenchymából származnak, kb. a 3. hónapra fejlődnek ki. Az
inzulintermelés az 5. hónap körül kezdődik meg. (Ez egyébként át tud menni a placentán és segít
a diabeteses anya cukorfelvételén. Ezért van az, hogy egy diabeteses anyának a terhesség második
felén már nem kell annyi inzulint adni, mert a magzat besegít neki. Fontos azonban, hogy a szülés
során és a szülés utáni pillanatokban figyelni kell arra, hogy az immáron újszülött utód ne kerüljön
hipoglikémiás állapotba, hiszen azt „szokta meg”, hogy nagy mennyiségű inzulint termel.

73
Egyébként az ilyen, átlagosnál aktívabb inzulinszekrécióval rendelkező magzatok az átlagosnál
jóval nagyobb méretűek is, mivel az inzulin egyben egy növekedési faktor is (IGF, mint Insulin like
Growth Factor). Általában nem is szokták megvárni a 9. hónapot, a 8. hónap körül
császármetszéssel kiveszik az utódot, mivel a túlzott inzulinszekréció nem éppen előnyös.) A
pancreas kötőszövete pedig mesodermális eredetű.

Fejlődési rendellenességek

Mivel a gasztro-intesztinalis rendszer tulajdonképpen egy csőrendszer, ezért ezzel a csőrendszerrel

különböző rendellenességek történhetnek a fejlődés során:
Ω Az egyik, amikor egy szerv kisebb vagy nagyobb mértékben hiányozhat (agenesia). Ha az
agenesis nagyon kifejezett, akkor akár életképtelenség is kialakulhat.
Ω Lehet bizonyos szakaszában atresia (szűkület). Ezt itt szokták ún. almahéj-atresiának is
nevezni a szűkülettől proximálra eső rész rendkívül kitágul, míg a szűkülettől
kezdődő bélszakasz tulajdonképpen összetekeredik és olyasmi formát vesz fel, mint egy
szépen megpucolt almának a héja. (Spirális alakzata lesz.)
Ω Pylorus stenosis, lásd Szövettan!
Ω A ductus vitellinusnak lehetnek különböző maradványai. Van olyan, amikor csak egy
egyszerű ligamentum köti össze az elülső hasfallal, de súlyosabb esetben fistula is
kialakulhat. Illetve lehet olyan is, hogy egy apró diverticulumként fennmarad (mint egy
appendix) ezt Meckel-féle diverticulumnak vagy ileum diverticulumnak
nevezzük. (Tartalmazhat heterotopiás pancreasszövetet vagy gyomornyálkahártyát is.
Ilyenkor hasonló tüneteket produkálhat, mint egy appendicitis: begyulladhat, perforálhat
stb.)
Ω Néha a ductus vitellinus két vége kötőszövetes köteggé alakul, a közöttük lévő részből
pedig egy hatalmas cysta fejlődik ki cysta vitellina/enterocystoma. A bélkacsok
ilyenkor megcsavarodhatnak és elzáródhatnak.
Ω Umbilicalis/ductus vitellinus fistula: a ductus vitellinus teljes hosszában nyitott marad,
így az összeköttetés a köldök és a bélrendszer között továbbra is megmarad széklet
jelenhet meg a köldökben.
Ω Lehet duplikáció. (Pl. duplán vannak a bélkacsok.)
Lehetnek helyzetbeli rendellenességek (abnormális vagy inkomplett forgás):
Ω A pancreasnak egyik tipikus fejlődési rendellenessége, hogy másik irányba fordul és így
gyűrűszerűen veszi körbe a duodenumot (pancreas anulare).
Lehetnek különböző epeúti rendellenességek is:
Ω Extrahepatikus biliaris atresia: a ductus choledochus a duodenumhoz közeli
szakaszon kórosan beszűkül. (Ezek a csatornaképződmények, mint mindenhol általában,
kanalizációval alakulnak ki. Na, az itt most elmarad!)

74
 Ω Ha van extrahepatikus lesz intrahepatikus biliaris atresia is: a májon belüli
epevezetékek kóros fejlődési rendellenessége. Rendszerint van egy tünetmentes szakasza,
az extrahepatikussal együtt ez is általában műtéti úton orvosolható.

Az utóbél fejlődése

A cloacaüreg elválasztásában a septum urogenitale játszik szerepet. Ez elválasztja a cloacát egy

membrana urogenitalisra és egy membrana analisra.
Erről további információt lásd A reproduktív szervek fejlődése című témakörben!

75
 A vese fejlődése

Ezen az ábrán az embriópajzsot látjuk, többek között az amnionüreggel, a szikhólyag üregével

és a két üreg között a 3 csíralemezzel a felső, az amnionüreg felé tekintő ectoderma,
ami kékkel látható, az alsó, ami a szikhólyaggal folyamatosan kapcsolódik, az az endoderma, a
kettő között pedig a mesoderma. Látható még az ábrán középen a zölddel jelölt chorda dorsalis
is. (Ő a „karmester”, ő az, aki megmondja, hogy miből mi lesz. Ezek termelik egyébként a HOX-
-géneket is.)
A mesoderma 3 részre tagozódik:
Ω Van egy mediális része, amiből majd a somiták lesznek: ez a paraaxialis mesoderma.
Ω Van egy középső része, ami az ábrán feketével van jelölve: ez a gononephrotom.
(Hívhatjuk még középlemeznek, őscsigolyanyélnek és/vagy intermedier mesodermának is.)

76
 Ω Illetve van az oldallemez. (Ez válik szét ugye majd splanchnopleurára és somatopleurára
és borítja be a testüregeket, lásd ott!)
Minket jelen pillanatban a középső lemez, a gononephrotom érdekel. A gononephrotom az,
ahonnan az ivartelepek egy része mellett a vese is fejlődni fog. (Ezért is hívjuk így.)

Ezen az ábrán sematikusan ábrázolva egy embriót látunk, aminek a megnevezett részei a középső
résznek, a gononephrotomnak a származékai. Ez a gononephrotom egy hosszanti struktúra,
amire az a jellemző, hogy különböző területei különböző módon alakulnak ki. (Az egy mára már
egyre elfogadottabb dolog, hogy ahogyan az ember fejlődik, lényegében pár nap alatt lejátszódnak
benne az evolúció során lezajlódott évmilliós változások. Kezdeti állapotban a vese fejlődését
tekintve ugyanis az ember nagy mértékben hasonlított a békákra, amiből aztán majd később tovább
differenciálódott.)
A pronephros (elővese) az egy olyan struktúra, ami az emberben megjelenik és néhány napig
jelen van. Ez az, amiből lényegében a kétéltűeknek a maradandó elválasztó szerve fog
kifejlődni. Ez emberben a C2-C6 között keletkezik, majd fogja magát és eltűnik. (Erről csak ennyit
kell tudni!)
A gononephrotom középső részéből, a mesonephrosból (ősvese) megint csak egy átmeneti
kiválasztószerve fejlődik ki az embernek. Kialakul egy kezdetleges Malpighi-test, mely a
szűrletet a ductus mesonephricusba/Wolff-csőbe vezeti. Később aztán ez is felszívódik és
eltűnik, de egy maradék része a caudalis oldalon fiúkban fennmarad és felhasználódik,
elsősorban a férfi nemi genitáliák kifejlődéséhez, ezeket lásd ott!
(Érdekesség: békáknál ez az egész úgy van, hogy az aortából kinyúlik egy bimbó, bele a coeloma
falába és ott egy kapilláris gomolyag segítségével ultrafiltrálódik az anyag. A Wolff-cső ezt

77
összeszedi és elvezeti a külvilágba. Tehát lényegében a béka a saját testüregébe pisil. Ez az állapot
embernél is megjelenik egy pár napig, aztán eltűnik. Erre (is) értettük azt, hogy az ember fejlődése
során lejátssza az evolúcióban lezajlott változásokat. Békáknál ez a kiválasztó rendszer marad és
egy darabig az emberben is megjelenik, majd felszívódik.)
A vese fejlődése szempontjából az L3-L5 magasságában lévő metanephros (maradandó vese) az,
ami fontosabb! Az egész maradandó vese fejlődése ugyanis innen történik, az 5. hét tájékán,
méghozzá két területből:
Ω Van egy hosszanti cső, ami az egész rendszeren végigfut ez a Wolff-cső/ductus
mesonehricus. Ennek az alsó részéből kifejlődik egy oldalsó elágazás, amit
ureterbimbónak hívunk. A vese egy része ebből az ureterbimbóból kezd el kifejlődni.
Ω A másik része a metanephrosból fog kifejlődni, ami, ellentétben a többiekkel, nem fog
szegmentálódni, hanem egy homogén szövetmassza marad. (A pro- és a mesonephros
majd szegmentálódik, így alakítva ki ott az átmeneti glomerulusokat.)

A metanephros területén a következő történik:

A Wolff-cső alsó részéből kinő az ureterbimbó. (Sötétkék, a kép alsó részén világosabb kékkel
van jelölve.) Ez a cső belenő abba a metanephrogén szövetmasszába, ami, mint írtuk, végig

78
homogén szerkezetű szövetmassza marad. (Úgy is hívhatjuk, hogy metanephrogen blastema.) Az
a része, ami nem nő bele a metanephrosba, abból lesz az ureter.
A maradandó vese gyűjtőcsatornácskáit ez az ureterbimbó fogja kialakítani. Ez a cső, mely
kezdetben sapkaszerűen veszi körbe a metanephrost, később kitágul, kialakítva így a későbbi
vesemedence (pelvis renalis) és a nagykelyhek (calices majores) telepét.
A calix majorok aztán két-két kisebb bimbót alakítanak ki a periférián, melyek tovább
penetrálják majd az előttük elhelyezkedő metanephrogén szövetet. Az ezekből a bimbókból
kifejlődő tubulusok tovább hasadnak és így a csatornácskák 12 vagy több generációját hozzák
létre. Az ötödik hónap környékén a másod- és harmadrendű tubulusok, melyek a calix major
környékén helyezkednek el, összeolvadnak kialakulnak a kiskelyhek (calices
minores). A calices minores utáni tubulusok megnyúlnak és ezen kiskelyhekhez fognak
konvergálni kialakul a velőpiramis telepe.
Összefoglalva tehát az ureterbimbó származékai: ureter, pelvis renalis, calices majores,
calices minores, tubuli collectivi (gyűjtőcsatornák).

Az elágazó ureterbimbó rendszer a kezdetben dologtalan metanephrogén sejtekre indukciós

hatást fejt ki hatására egy marék sejt elpusztul és a metanephrosban különböző nyílások,
hólyagok keletkeznek. Ezeket vesehólyagocskáknak (vesiculum renalisoknak) nevezzük. A
belsejében elfolyósodott sejtek voltak, a fala pedig szépen eldifferenciálódik a környezetétől és egy
zárt rendszert alkot.

79
Ez a vesehólyag elkezd megnyúlni és kezdetben ilyen „S” alakú csőrendszerré változik egy-
-egy ilyen hólyagból egy hosszú cső képződik. A cső egyik vége a környéken lévő erekkel,
kapillárisokkal kontaktust teremt. A kapilláris belenyomódik ebbe a rendszerbe ebből
lesznek a Malpighi-testek glomerulusai. (A hólyag külső része a Bowman-tok parietalis, a
benyomott belső részéből pedig a Bowman-tok visceralis lemeze fejlődik ki, ami pedig podocytákká
differenciálódik, lásd Szövettan!.). A cső többi része megnyúlik, felcsavarodik.
A vese kiválasztó egysége tehát a metanephrosból származik.
A vese fejlődésének legkritikusabb szakasza, hogy a benyomódó ureterbimbóból származó
cső és a megnyúlt vesehólyagocskákból kialakuló cső találkozzon egymással. Ez ideális esetben
1,5 milliószor történik meg 1 vesében. Ha egy pár alkalommal ez a találkozás nem sikerül, azt még
túl lehet élni, de egy adott szám után (kb. 100 után) ez már kritikus, lásd később!
A maradandó vese már a 12. hét körül elkezd működni. Az általa kiválasztott vizelet az amnion
üregébe kerül, ahol a magzatvízzel keveredik. Ezt a vizelettel kevert magzatvizet a magzat aztán
lenyeli, a fejlődő bélrendszerébe kerül, ahonnan felszívódik és a maradandó veséihez kerülve
kiválasztódik, majd ismét az amnion üregébe kerül a magzat a vizeletet folyamatosan
megissza és kiüríti, ezáltal elősegítve a vese normális működésének kialakulását. (Ilyenkor a
salakanyagokat úgyis a placenta választja ki.)
A vese fejlődése tehát az alsó lumbalis-sacralis részen a jelenlegi medence területén
zajlik le. Innen fog aztán felfelé mászni a retroperitoneumban. (Majdnem minden szervünk lefelé
vándorol, kivéve a vese!) Általános szabály, hogy ha valahol egy szerv fejlődése közben vándorol
és kezdetben kialakított egy ér- és ideg kapcsolatot, akkor ehhez a kapcsolathoz a későbbiek
során is ragaszkodni fog. (Ilyen pl. a n. phrenicus is. A rekesz fejlődése során egyre lejjebb került
a tüdő és a szív miatt, de az ideget a rekesz húzta magával, ezért ilyen hosszú. Vagy a genitáliák
közül a herének és az ovariumnak is azért vannak ilyen hosszú erei, mert először feljebb kezdenek
el fejlődni és aztán lejjebb mászkálnak. A kopoltyúbelekből fejlődő izmok is ezért ragaszkodnak
annyira a kopoltyúív idegekhez. Ezeket megint csak lásd a megfelelő témakörökben!) A vese ilyen
szempontból kicsit trükkösebb: az aortával létesít kapcsolatot, de ahogyan mászik felfelé, az
egyre lejjebb kerülő kapcsolatát az aortával elhagyja és helyette egy új kapcsolatot alakít ki
az aortával. Ezt egészen addig csinálja, amíg el nem éri végső helyét a retroperitoneum Th12 és
L3-as szakaszai között.

Fejlődési rendellenességek

Az egyik fejlődési rendellenesség az agenesia: a vese nem indul fejlődésnek, nem alakul ki. Ez
lehet egy- (uni-) vagy kétoldali (bilateralis). Amíg az embrió intrauterin van, addig ebből gond
nincs, mert a placenta tölti be a vese szerepét. Születés után kezdődnek a bajok, melyek általában
halállal végződnek vese nélkül ugyanis sajnos nem lehet élni. Ez utóbbi csak a
bilateralisra érvényes, ha unilateralis a fejlődési rendellenesség, attól még lehet élni. A vesének
ugyanis nagyon jó funkcionális tartalékkapacitása van. Ilyenkor az az 1 db vese jelentősen

80
hipertrophizál és átveszi a másiknak a szerepét is. (Ezért van az, hogy akinek csak 1 veséje van,
ő azt általában észre sem veszi, mert az az 1 vese is teljesen betölti a másiknak is a szerepét. A
gond akkor van, hogyha azzal az 1 vesével történik valami.)

Az ureterrel kapcsolatos fejlődési rendellenességek:

Ω Ureter duplex: az egész ureter ugyebár úgy kezd fejlődni, hogy kinő a Wolff-csőből az
ureterbimbó, aztán elkezd fokozatosan elágazódni és egyre több ága lesz. Általában az
elágazást a vesén belül teszi. Néha azonban a kelleténél hamarabb kezd el elágazni és
ilyenkor a veséből két ureter fog kinyílni. Nincs gyakorlati jelentősége, ha jó helyen
helyezkednek el.
Ω Ectopiás ureter: az ureter normális körülmények között a hólyag alsó részébe nyílik
bele (a hólyag alsó része is a Wolff-csőből fejlődik ki). Néha azonban a sejtek
átrendeződnek és főleg hölgyeknél tipikusak, hogy a sejtek gyors proliferációja miatt
máshova nyílik bele: belenyílhat pl. az urethrába, a záróizom alatti részen (ilyenkor
folyamatosan folyik a vizelet), néha a vestibulum vaginaeba és/vagy néha a vaginába is.
Sebészetileg kezelhető.
Vannak helyzeti rendellenességek: a vese rossz helyen van. Ha nem mászkál felfelé eléggé, akkor
nem ott lesz, ahol kéne: ez a ren migrans. Rendszerint a medencében vagy annak közelében
találjuk meg. („Lusta” volt felmászni.) Ha a vese itt összeszokott a környezetével, akkor ez megint
inkább csak esztétikai gond, funkcionálisan nem lesz zavaró.

81
Van olyan eset, amikor a kétoldali vese összeragad és akkor lényegében egy egyesült, patkó
alakú vese (patkóvese/ren arcuatus) alakul ki, ami önmagában teljesen jól működik, de nem tud
felfelé vándorolni, mert eléri az a. mesenterica inferiort és elakad. Itt már szokott olyan problémát
okozni, hogy a hilus kicsivel felfelé tekint és az ureter megtörik, így vizeletelvezetési gondokat
okozhat. (Érdekesség, hogy általában az első jel, amivel a patkóvesét diagnosztizálják, az az, hogy
az illetőnek magas vérnyomási rohamai vannak. Vizeletelvezetési problémákra a vese általában
fokozottabb renin termeléssel reagál (úgy képzeli, hogy mivel nem folyik át elég vizelet az ureter-
en, az biztos azért van, mert nincs elég vér a szervezetben és alacsony a vérnyomás). Ezért magas
vérnyomási rohamok esetén mindig gondoljunk patkóvesére, mint az egyik lehetséges kiváltó okra!)

Szerkezeti rendellenességek: a vese kezdetben lobusokból áll, ami aztán később összefolyik és a
felszíne elsimul. Valakinél ez elmarad és a vese felnőtt korban is lebenyezett szerkezetű marad.
Ez a ren lobatus. Semmilyen funkcionális jelentősége nincs.

82
Számfeletti artériák: mint írtuk, ahogy a vese halad felfelé, újabb kapcsolatokat alakít ki az
aortával, míg a régebbieket elveszíti. Amikor felér, akkor általában 1 megmarad, a többi pedig
felszívódik. Itt az van, hogy ezek a kapcsolatok nem pusztulnak el. Nincs funkcionális
következménye!

Polycystás vese: ez egy nagyon komoly és életet veszélyeztető fejlődési rendellenesség. Egy
vesében kb. 1,5 milliószor kell összetalálkoznia a metanephros és az ureterbimbó
származékainak ahhoz, hogy a vese optimálisan működjön. Ha ez a találkozás nem történik
meg, akkor ez az elvezetés nem alakul ki és a vesében elkezdenek cysták kialakulni. Ha lesz pár
ilyen cysta, az még nem gond, a vese kibírja. Ha már több tucat van, akkor van a baj, mert ezek
növekednek, elnyomják, leállítják a keringést és megölik a szomszédos jól működő nephron-
okat is. Ha kb. 100 ilyen eset megtörténik, akkor a vese elpusztul. Attól függően, hogy hány ilyen

83
cysta alakul ki, a tünetek különböző életkorban jelenhetnek meg. Ha ilyen 100 feletti cysta alakul
ki, akkor már gyerekkorban megjelenik ez a probléma. Ilyenkor már csak a transzplantáció segít.
(Egy polycystás vese óriásira, akár 5 kg-os tömegűre is meg tud nőni.)

84
 A húgyhólyag és a húgycső fejlődése

Ennek a tételnek az eredeti címe a jegyzet készítésekor „A cloaca differenciálódása, az ureter és a

húgycső fejlődése” volt. A cloaca differenciálódását A reproduktív szervek fejlődése című
kidolgozásnál megtaláljuk, az ureter fejlődését pedig A vese fejlődése című témakörnél láthatjuk.
A cloaca differenciálódása a 4. és a 7. hét között történik regio urogenitalisra és regio analisra.
Utóbbiból majd a rectum és az anus fog kifejlődni, előbbit pedig a differenciálódása
szempontjából három részre bonthatjuk:
Ω A húgyhólyagot tartalmazó felső és egyben legnagyobb rész. Kezdetben a húgyhólyag
szorosan közlekedik az allantoisszal, de később ezt a kapcsolatát elveszíti, mi által a hólyag
csúcsát egy vaskosabb rostos köteg, az urachus a köldökhöz köti. Felnőttben ez
elsorvad és ebből lesz a lig. umbilicale medianum, lásd Anatómia! Amennyiben az
urachus elzáródása, elsorvadása nem következik be, ún. urachusfistuláról beszélhetünk.
Tipikus tünet ilyenkor, hogy vizelet jelenik meg a köldök területén. (Olyasmi tehát, mint
a ductus vitellinus fistula, ami a beleknél volt!)
Ω A következő szakasz meglehetősen szűk, ami a pars membranacea urethraet és (a férfiak
esetén külön névvel ellátott) pars prostatica urethraet fejleszti ki.
Ω Az utolsó szakasz pedig az ún. pars phallica. Férfiaknál a tuberculum genitale ezt fogja
növekedésre és ventrális irányba történő megnyúlásra késztetni, lásd A reproduktív
szervek fejlődése témakörben!

A cloaca differenciálódása közben a Wolff-cső caudalis szakasza csatlakozik a fejlődő

húgyhólyag falához a két ureter ily módon fogja elérni a hólyagot. Az ureterek kezdetben
a Wolff-cső oldalsó kiburjánzásából, az ureterbimbóból fejlődnek, ám később ez az ureterbimbó
a ductus mesonephricusszal való kapcsolatát elveszíti így nyílnak külön, a Wolff-cső
maradék részéből differenciálódó ductus ejaculatoriusoktól külön a húgyhólyagba. (Utóbbiak
ugye a prostatába mennek, nem a hólyagba!)

85
Mivel az ősvesecsatornák és az ureterek mesodermális eredetűek, a hólyag azon területe, ahol ezen
húgyvezetékek benyílnak és egy háromszög alakú, sima felszínű terület alakul ki (trigonum
vesicae), az kezdetben(!) szintén mesodermális eredetű lesz, ellentétben a hólyag többi részével,
amely viszont endodermális származék. A későbbiek során aztán ezt a mesodermális hámot egy
endodermális hám váltja fel a hólyag urotheliuma teljes mértékben endodermális
származék.
Végül egy fejlődési rendellenesség:
Extrophia vesicae: olyan ventralis hasfali defektussal járó fejlődési rendellenesség, aminek
következtében a hólyag nyálkahártyája a testfalhiányon keresztül közlekedik a külvilággal.
Tipikus jellemzője az epispadiasis.

86
 Az erek fejlődése

Az artériás rendszer fejlődése

Az artériás rendszer fejlődése a kopoltyúív-artériákból történik meg, melyek a truncus

arteriosus folytatásának, a saccus aorticusnak a kinövései az aorta dorsalis felé. (Kezdetben
két aorta dorsalis van, melyek a szív telepe alatt egyesülnek majd.)

87
Összesen 6 kopoltyúív artériánk van, de ez a 6 kopoltyúív artéria egyszerre soha nincs jelen.
(Amíg az újak megjelennek, addig 1-2 régebbi felszívódik.) A kopoltyúív artériák a saccus
aorticusból sugár szerűen futnak a kétoldali aorta dorsalishoz, egyfajta „szökőkút”-szerű
alakzatot felvéve. Ez az alakzat kb. a 3. hét vége – 4. hét eleje körül alakul ki.
Ezen 6 kopoltyúív artériával a következő történik:
Ω Az I-es számú artéria kb. a 28. nap környékén felszívódik és helyére az a. maxillaris
kerül.
Ω A II-es számú artéria is hasonlóan jár, belőle az a. hyoidea et stapedia (középfül artériája)
lesz.
Ω A III-as kopoltyúív artériából az a. carotis communis fejlődik ki és az a. carotis interna
kezdeti szakasza. (Az a. carotis intera szívtől távolabbi, ún. cranialis végét az aorta
dorsalis cranialis része adja majd.) Ezenkívül felfelé is elkezd burjánzani és ezen kinövése
adja az a. carotis externát.
Ω A IV-es artériánál már vannak aszimmetrikus jellemzők:
● A jobb oldalon az a. subclavia dextra kezdeti részét adja. Folytatódik először a
dorsalis aortában, majd el is hagyja azt. Itt fut még ezenkívül egy ún. VII-es,
(inter)segmentalis artéria is, mely hozzájárul az a. subclavia dextra távolabbi
szakaszához. (Tehát az a. subclavia dextra maga fejlődik: IV-es kopoltyúív artéria,
aorta dorsalis egy kisebb szakasza és a VII-es (inter)segmentalis artéria.)
● A bal oldalon az arcus aortae egy részét alakítja ki. Ez a rész pedig az a. carotis
communis és a bal oldali VII-es (inter)segmentalis artériából (tehát itt is van)
kifejlődő a. subclavia sinistra közötti szakasz. (Az a. subclavia sinistra teljes

88
 egészében a VII-es (inter)segmentalis artériából fejlődik ki!) Ez aztán folytatódik
a dorsalis aortában és kialakítja az aorta descendenst.
Ω A saccus aorticusból is fejlődnek ki képletek, méghozzá itt is aszimmetrikusan:
● A jobb szarvból a truncus brachiocephalicus.
● A bal szarvból pedig az arcus aortae kezdeti szakasza.
Ω Az V-ös kopoltyúív artéria úgy, ahogy van, eltűnik.
Ω Végül a VI-os artériából szintén nem azonos oldali képletek származnak:
● A jobb oldalon az a. pulmonalis dextra kezdete ered. Ez majd a dorsalis aortával
kialakított kapcsolatát megszünteti.
● A bal oldalon pedig az a. pulmonalis sinistra fejlődik ki. Fontos különbség, hogy
amíg az a. pulmonalis dextra elveszíti a kapcsolatát a dorsalis aortával, addig
az a. pulmonalis sinistra nem fogja ebből lesz a ductus arteriosus Botalli.

(Ez a sémás rajz a végső állapotot mutatja. Az I-es és II-es kopoltyúív artéria származékait nem
tartalmazza!)
Még 1-2 megjegyzés a fent említettekhez:
Ω Bal oldalon az aorta dorsalis III-as és IV-es kopoltyúív artéria közötti szakasza
megszűnik.
Ω Jobb oldalon a VII-estől kezdve szintén megszűnik az aorta dorsalis. (Hogy a
megjegyzést egy kicsit könnyebbé tegyük: ha veszünk egy olyan egyenletet, hogy 3 + 4 = 7,
akkor az egyenlőségjeltől BAL oldalra felírt 3 + 4, az a bal oldali kopoltyúív artériák közötti
aorta dorsálisra vonatkozik, az egyenlőségjeltől JOBB oldalra felírt 7 pedig a 7-es
kopoltyúívartériát jelenti. Kicsit fura, de nekem segített. ☺ )
Ω A szív fejlődésekor lefelé száll, a belőle kinövő artériák pedig követik.
(Meghosszabbodnak.)

89
 Ω A n. laryngeus recurrens helyzete: az erek fejlődésekor a n. X. ága, a n. laryngeus
recurrens már kialakult. Boncteremből tudjuk, hogy a gégéhez visszakanyarodó n.
laryngeus recurrens bal oldalon az arcus aortaet, jobb oldalon pedig az a. subclavia
dextrát kerüli meg. Ennek fejlődéstani okainak a magyarázata a következő: a n. laryngeus
recurrens mindkét oldalon a IV-es kopoltyúív artériát és annak származékait kerüli
meg.

További artériák fejlődése:

Ω A vitellina: a szikhólyag falát ellátó a. vitellina egy páros artéria. Ágai egyesülnek és az
egyesülés után lesz belőlük truncus coeliacus, mint az előbelet és a. mesenterica
superior, mint a középbelet ellátó artériák.
Ω A. umbilicalis: a placenta felé szállítja a vért. Később hozzájárul az utóbél artériájának,
az a. mesenterica inferiornak, születés után pedig az a. iliaca internának és az a.
vesicalis superioroknak a kialakításához. Az ér maradék szakasza elzáródik és lesz belőle
lig. umbilicale medialis, lásd A magzati vérkeringés témakörben!

90
91
A coronariák fejlődése

A szív koszorúerei két helyről fejlődnek:

Ω A sinus venosusból kiáramló angioblastokból. (Ezek kivándorlásuk után szétszóródnak
a fejlődő szív felszínén.)
Ω Magából az epicardiumból: néhány epicardium sejt az alatta lévő myocardium hatására
ún. epitheliomesenchymalis átalakuláson megy keresztül hozzájárulnak a
coronáriák endotheljeinek és simaizomsejtjeinek kialakulásához.
A coronáriákhoz, főleg azok proximális szakaszához még egyes crista neuralis sejtek is
hozzájárulnak.
A fejlődő koszorúerek endotheljei aztán belenőnek az aortába. (Ezt a mechanizmust a
koszorúerek aortába történő „inváziójaként” is emlegethetjük.)

Az artériák fejlődési rendellenességei

Coarctatio aortae (aortaszűkület):

Ω Nem olyan gyakori (10 000 esetből kb. 3).
Ω Megkülönböztetünk ún. preductalis és postductalis fomáját a ductus
arteriosus Botallihoz viszonyítva.
Ω Általában a postductalis a gyakoribb (B).
Ω Az arcus aortae egy adott szakaszon beszűkül, ezáltal a
különböző megkerülő anasztomózisok kitágulnak (a. thoracica
interna, a. epigastrica superior et inferior).

Érgyűrűk:
Ω Rendellenes aortaív vagy annak ágai.
Ω Sok variáció lehetséges, jó néhány közülük tünetmentes.

92
Ω Van olyan eset, amikor pl. az a. subclavia nem a helyéről ered és az egyes képleteket (pl.
trachea, oesophagus) hátulról megkerülve halad tovább.

Ω Egy másik ilyen eset pl. amikor az aorta dorsalis jobb oldalon nem szűnik meg.
(Kettőzött aortaív.) Ilyenkor gyűrűszerűen körbeölelheti a tracheát és az oesophagust,
ezáltal légzési és nyelési nehézségeket okozva.

93
A vénák kialakulása és fejlődése

Ehhez ismétlésként nézzük át a sinus venosus kialakulását és fejlődését a Szívfejlődés című

kidolgozásnál!

A v. vitellina fejlődése:
Ω Páros ér.
Ω A jobb oldalon a máj és a szív között marad meg.
Ω Bal oldalon csak az ún. hepatikus szakasza marad meg.
Ω A májtelep a v. vitellinát, különösen a jobb oldalit felszabdalja ezekből
alakulnak ki a máj sinusoidok.
Ω Szakaszai:
● V. advehens hepatis: a májtelep előtt lévő szakasz, ebből fog majd kifejlődni a v.
portae.
● Ehhez a v. advehens hepatishoz csatlakozik a v. mesenterica superior és a v.
lienalis! (Anatómia, portális keringés!!!)
● A máj utáni szakasza a v. revehens hepatis: ez adja majd a v. cava inferior ún.
hepatocardialis szakaszát.

94
A v. umbilicalis fejlődése:
Ω A bal oldali marad meg! A jobb oldali eltűnik, illetve a bal oldali sem marad meg
teljesen, ugyanis a májtelephez közeli szakasza felszívódik.
Ω A placenta felől jön, az oxigén- és tápanyagdús vért hozza! (Tehát nem az artéria!)
Ω A máj sinusoidokat megkerülve kisebb összeköttetéseket biztosít a v. cava inferior
hepatocardialis szakaszával ez a ductus venosus Arrantii. (A v. umbilicalis
sinistra vérét ez szállítja tovább a v. cava inferiorba.)
Ω A v. umbilicalis sinistra később lig. teres hepatisszá, a ductus venosus Arrantii pedig
lig. venosummá sorvad. (Ezek pontos helyét is lásd az Anatómiában!)

A nagyobb vénák kialakulása

95
A nagyobb vénák és jellemzőik:
Ω Vv. cardinales anteriores: a cephalicus részről hozzák a vért.
Ω Vv. cardinales posteriores: a törzsről és a felső végtagról gyűjtik össze a vért.
Ω Vv. cardinales communes (ductus Cuvieri-k): ezek ömlenek a sinus venosusba.
Ω Vv. subcardinales: a szív alatt gyűjtik össze a vért, főleg a vesék tájékáról.
Ω Vv. sacrocardinales: a későbbi sacrum területén találhatóak, az alsó végtagról gyűjtik a
vért.
Ω Vv. supracardinales: a hátsó testfal vérét az intercostalis vénák közbejöttével szedik
össze.
(Valahol a vv. cardinales antt. et posterioreseket vv. cardinales supp. et inferioresekként is
emlegetik!)
Minden jobb és bal oldali rendszer között anasztomotikus kapcsolat alakul ki. Ezeken át a
keringés egyre inkább balról jobbra tolódik.
A továbbiakban nézzük az egyes vénák és a közöttük lévő anasztomózisok származékait:
Ω A v. cardinalis anteriorok közötti anasztomózisból fejlődik ki a v. brachiocephalica
sinistra. (Mivel a keringés a fejlődés során fokozatosan balról jobbra tolódik, ezért a v.
brachiocephalica sinistra hosszabb ér lesz, mint a dextra, lásd Anatómia!)
Ω A v. cardinalis posterior sinistra v. cardinalis anteriorok közötti anasztomózisba (tehát a
későbbi v. brachiocephalica sinistrába) nyíló egy szakaszából lesz a v. intercostalis
superior sinistra.

96
 Ω A v. cardinalis communis dextra és a v. cardinalis anterior dextra adja a v. cava
superiort, amibe majd beleömlik a v. azygos.
Ω A v. cardinalis anteriorból lesz a v. jugularis interna.
Ω (A vv. jugularis externae az arc vénás fonatából fog majd kialakulni.)
Ezek voltak a cardinalis vénák, következzenek a subcardinalis erek:
Ω A v. subcardinalisok közötti anasztomózisból lesz a v. renalis sinistra.
Ω Amikor ez a fajta anasztomózis működésbe lép, a v. subcardinalis sinistra eltűnik és csak
a disztális szakasza marad meg, amiből majd a v. gonadalis sinistra fejlődik ki. (Nemtől
függően ez ugye vagy v. ovarica vagy v. testicularis. Ez a fejlődéstani magyarázata annak,
hogy a gonadalis vénák bal oldalon miért a v. renalisba ömlenek és nem a v. cava inferior-
ba.)
Ω A jobb subcardinalis vénából a v. cava inferior renális szakasza fejlődik ki.
A sacrocardinalis vénákból a következő képletek fejlődnek ki:
Ω A v. sacrocardinalisok közötti anasztomózisból a v. iliaca communis sinistra képződik.
Ω A jobb sacrocardinalis véna a jobb subcardinalis vénához hasonlóan a v. cava inferiort
fejleszti ki, csak annak a sacrocardinalis szegmensét. (Tehát akkor rakjuk össze: a v. cava
inferior 3 szegmensből fog kifejlődni:
● Hepatocardialis szakasz: a v. revehens hepatisból (v. vitellina dextra).
● Renalis szakasz: v. subcardinalis dextrából.
● Sacrocardinalis szakasz: v. sacrocardinalis dextrából.)
Ω A v. sacrocardinalis dextra alatt kezd el kifejlődni a v. iliaca communis dextra.
Végül a supracardinalis vénák származékai:
Ω A v. supracardinalisok közötti anasztomózisból a v. hemiazygos v. azygosba ömlő
szakasza fejlődik ki.
Ω A v. azygos a v. supracardinalis dextrából fog kifejlődni.
Ω A v. supracardinalis sinistra pedig a v. hemiazygost és a v. hemiazygos accessoriát fogja
kialakítani.

97
A vénák fejlődési rendellenességei

A v. cava inferior hiányakor az erek a v. azygosba ömlenek, így az jelentősen megnagyobbodik.

98
Beszélhetünk még bal oldali v. cava superiorról is: a v. cardinalis anterior sinistra fennmarad.
Ilyenkor a keringés az eredeti balról jobbra történő tolódása helyett felcserélődik és jobbról balra
halad. (Ilyenkor a v. brachiocephalica dextra nagyobbodik meg a sinistra helyett.) A bal oldali v.
cava superior ebben az esetben a sinus coronariusba ömlik.
Végül lehet még kettőzött v. cava superior is, melyet szintén a v. cardinalis anterior
fennmaradása válthat ki. A bal oldali v. cava superior hasonlóképpen a sinus coronariusba
ömlik.

99
 A magzati vérkeringés, változások a születés után

A korai umbilicalis keringés

Kezdetben (kb. a 25. nap környékén) a sinus venosusba 3 pár véna ömlik:
Ω A placentából az oxigenizált vért szállító v. umbilicalis sinistra.
Ω A szikhólyag falából érkező v. vitellina. (Hívják ezt v. omphalomesentericának is.)
Ω V. cardinalis communis, mely pedig a testről gyűjti össze a vért.
Az artériák a szívcsőből viszik ki a vért.
Az umbilicalis keringésből a köldökerek kiemelkedőek az a. umbilicalis itt elhasznált,
oxigénben szegényebb(!) vért szállít a placenta felé, míg a v. umbilicalis pont fordítva, azaz a
placenta felől viszi a magzat irányába a friss, oxigénben és tápanyagban gazdag vért. (Az
oxigenizáltság foka a v. umbilicalis sinistrában kb. 80 %, az a. umbilicalisnál pedig kb. 60 %. Ne
feledjük: a v. umbilicalis páratlan, az a. umbilicalis viszont páros ér.)

A magzati keringés

100
A bal v. umbilicalis által hozott friss vér zöme kikerüli a májat és a ductus venosus Arrantii-n
át a v. cava inferiorba ömlik, amely majd aztán az atrium dextrumba torkollik. Egy kisebb rész
azonban a májba is bekerül és jut el azon át ugyanúgy a v. cava inferiorba és a jobb pitvarba.
A szív jobb felében haladó vérnek kb. csak a 10 %-a jut át ilyenkor a tüdőkön, mert a tüdő ilyenkor
még nem érett és nincsenek meg a felnyílt léghólyagok óriási ellenállás. Ezért a v.
cava inferior billentyűje a vért a foramen ovale irányába tereli, amin át aztán az atrium
sinistrumba kerül. Valamennyi azért a jobb pitvarban is marad, a septum secundum alsó pereme,
az ún. crista diviens miatt.
Az így a bal pitvarba került vér a bal kamrába, majd azon át az aortába jut és viszi egyrészt a
testre (felső- és alsó testfél, bélrendszer stb.), másrészt pedig a placentára az a. umbilicalisok
által.
A szív ventriculus dexterébe is kerül valamennyi mennyiségű vér, ami majd a truncus
pulmonalisba jut. Ennek az a bizonyos 10%-a a pulmonalis artériákon át a tüdőkbe kerül, majd a
vv. pulmonalesokon át a bal pitvarba.
A truncus pulmonalisból azonban a döntő többség az embrionálisan még nyitott ductus arteriosus
Botalli-n át az aortába kerül.

101
Az artériás és a vénás vér az embrióban számos ponton keveredik. Eme keveredéseket csillaggal
jelölve láthatjuk ezen az ábrán. A pontos helyek, ahol az elhasznált vér a frissel keveredik:
Ω Máj: a ductus venosus Arrantii ugyebár kikerüli a májat és közvetlenül nyílik a v. cava
inferiorba. Azonban egyes érszakaszok a májba is belépnek, hogy ellássák azt, miközben
keverednek a portális keringés vérével. A szerv által elhasznált kevert vér aztán a vv.
hepaticeaeken át nyílik a v. cava inferiorba.
Ω Maga a v. cava inferior azon szakasza, ahol a ductus venosus Arrantii benyílik. Itt
ugyanis keveredik a v. cava inferior által eredetileg szállított alsó végtagokból,
medencéből, vesékből származó, elhasznált vérrel. (A ductus venosus v. cava inferior
közeli szakaszában egyébként van egy sphincter, ami igyekszik megakadályozni azt, hogy a
v. cava inferiorba és általa a szívbe hirtelen túl sok vér kerüljön és ezáltal túlterhelődjön.)
Ω Jobb pitvar: egyrészt a v. cava inferior által szállított vér, másrészt a v. cava superior
által szállított vér keveredik itt.
Ω Bal pitvar: a jobb pitvarból és a kevés vv. pulmonalesokból származó oxigénszegény
vér keveredik itt össze egymással.
Ω A ductus arteriosus Botalli-n át az aorta descendensben is keveredés történik.
Ha visszapillantunk az előző ábrára, láthatjuk, hogy a legtöbb artériás vért a máj, a szív és a felső
végtagok kapják.
A jobb kamra ilyenkor több munkát végez, mert:
Ω Több vért pumpál, mint a bal. (Kb. 1,3-szer többet.)

102
 Ω Le kell győznie a nagy vérkör ellenállását is a ductus arteriosus Botalli által.
Átlagosan 1 kg-nyi embrionális szöveten percenként 450 ml-nyi vér áramlik át.

Születéskor bekövetkező változások, a csecsemő keringése

Születéskor egy fiziológiai szeparáció történik az anya és a magzat vérkeringése

egymástól elkülönül. Ennek a fiziológiai szeparációnak 4 fő lépése van, amit két fő csoportra
tudunk bontani:
Ω Azonnali változások:
● A csecsemő felsírásával megtörténik az első légvétele is:
▪ Az alveolusok felnyílnak. (Felszabadítanak egy ún. bradikinin nevű
anyagot, mely részt vesz a ductus arteriosus Botalli elzáródásának
indukálásában.)
▪ A tüdőerekben vasodilatatio lép fel (csökken az ellenállás).
▪ Megindul a pulmonális keringés.
● Placenta:
▪ Megszűnik a keringés az anya és a magzat között.

103
 ● Fokozatosan nő a nagy vérkör ellenállása a bal kamra ezáltal
nagyobb munkát végez, így annak fala (igaz, nem azonnal, de előbb-utóbb)
megvastagszik.

Ω Későbbi, fokozatos változások:

● A ductus arteriosus Botalli elzáródik.
● Bezáródik a foramen ovale: a septum primum és a septum secundum összefekszik,
a bal pitvar erősödő nyomása miatt. (Az esetek egy kb. 20 %-ban a foramen ovale
nem záródik be teljesen és egy kis apró nyílás maradhat rajta, mint foramen ovale
apertum.)
● Az a. umbilicalis lig. umbilicale medialisszá alakul. (Maga az a. umbilicalisok
már a születéskor összezáródnak, de a rostos átalakulásukhoz 2-3 hónapra van
szükség. Ez csak az a. umbilicalis egy adott szakaszára érvényes, a többiből artériák
fejlődnek ki, lásd Az erek fejlődése témakörnél!)

A fiziológiai szeparáció mellett a csecsemőben az első 3 hónapban az anatómiai szeparáció is

lezajlik:
Ω A ductus arteriosus Botalli elzáródásával és elsorvadásával kialakul a lig. arteriosum
Botalli. (Ez hetekig tart.)
Ω A septum primum és a septum secundum véglegesen összenő. (Ez akár 1 évig is
eltarthat.)

104
105
 A nemi differenciálódás zavarai, interszexualitások

A férfi és női szexuális differenciálódás azonos alapból indul ki (nincs különbség a nemek között
a 7. hétig) és hogy ha ezzel az azonos kiindulási alappal valami történik, akkor nemi
differenciálódási zavarok lépnek fel.
Ahhoz, hogy a férfi nemi irányba történő differenciálódás megfelelően létrejöjjön, egy jól
működő Y-kromoszómára van szükség. Ha nincs Y-kromoszóma, tökéletlen irányba fog
haladni a fejlődés. (Úgy fog kinézni, mint egy lány, de nem teljesen olyan lesz, mint egy lány, mert
nem lesz fertilis.)
Ez az Y-kromoszóma nagyon kicsi, kb. 86 génből áll. Az egyik tipikus Y-kromoszóma hiány úgy
keletkezhet, hogy ez az Y-kromoszóma elveszik a fejlődés során és akkor ún. X0-szindróma lesz.
(Ez a Turner-szindróma egyik formája. Ilyenkor genetikailag nem tudjuk, hogy most egy másik X
vagy egy Y-gén veszett-e el, mivel lehetett volna XX vagy XY is.) Tipikus ezekre a gyerekekre az
alacsony termet, a csökevényes gonád, a nyaki bőrredők, a pajzsszerű mellkas, az ívelt
szájpad és a társuló szív- és vesefejlődési rendellenesség.
Ebben az Y-kromoszómában van egy ún. sry-gén (sex determining region of Y). Ez kódol egy
ún. sry-fehérjét/TDF-fehérjét (Testis Determining Factor). Ha ez a fehérje hiányzik, a fejlődés
szintén nem halad normál irányba ez ugyanis egy transzkripciós faktor, ami beindítja az
összes olyan folyamatot, ami a férfi nemi irányba történő fejlődést elindítja. (Ehhez egyedül ez
a gén önmagában nem elég, de ettől függetlenül egy eléggé jelentős szereppel bíró faktor. Ezeket
a géneket az utolsó 10-15 évben fedezték fel, azóta vizsgálják, így a sry-gén és egyéb gének
genetikai célcsoportjai még nem teljesen felderítettek. Azt gondolják egyébként, hogy az Y-
-kromoszóma egyre kisebb, egyre fogy és hogy majd olyan 10 millió év múlva el is tűnik.)
Ha van Y-kromoszómája egy megtermékenyített petesejtnek, akkor is léphetnek fel különböző
problémák. Amikor pl. kromoszóma konjugáció van és géncsere van a kromoszómapár két tagja
között, akkor az X és az Y-kromoszómánál normálisan nem történik géncsere, így az Y-
-specifikus DNS-szakaszok normál esetben az Y-kromoszómán maradnak.
Ω Ha azonban a sry-gén átkerül az Y-kromoszómából a férfi X-kromoszómájára, akkor
olyan férfiak keletkeznek, akiknek két X-kromoszómájuk lesz női genotípus,
de férfi fenotípus. („XX férfiak”.)
Ω Ez fordítva is megtörténhet: elveszíti az Y-kromoszóma a sry-gént és XY
kromoszómája lesz a férfinak, de női fenotípusa.
Maradva továbbra is a sry-génnél: lehet olyan genetikai rendellenesség is, hogy a sry-gén
mutálódik az egyik legkritikusabb pont, ahol mutálódhat, az az ún. HMG-Box (High
Mobility Group, egy nem-hisztonfehérjét kódol), a DNS-kötő régióban. Itt már 1 pontmutáció is
elég, hogy rendellenesség alakuljon ki. Ebben az esetben is XY kromoszóma lesz, de tökéletlen
női fenotípussal.

106
Ha minden megvan, azaz megvan a kromoszóma és a sry-gén is, még akkor is lehet gond. Pl.
ha az androgén receptorok nem fejlődnek ki (androgénérzéketlenség-szindróma/Morris-
-szindróma). A célszervekben, a hormonlánc végén, a tesztoszteronnak megfelelő
receptoroknak kell kifejlődni. (Ezek egyébként intracellularis receptorok.) Ha ezek nem
fejlődnek ki, a tesztoszteron nem tud mire hatni nem fejlődnek ki tökéletesen a férfi
nemi szervek. Ennek nagyon sok oka lehet. Azt a jelenséget, amikor az XY kromoszóma mellett
női fenotípus van és nincs normális férfi gonád (a gonádtelep megvan, de csak egy kötőszövetes
telep formájában, amit úgy hívunk, hogy csíkgonád), Swyer-szindrómának nevezzük. (Ejtsd:
„szvájör”.)
További differenciálódási rendellenességek:
Ω Bizonytalan genitáliák: az újszülöttnek lehet tipikus női megjelenése hatalmas clitoris-
szal (clitoris hypertrophia) vagy lehet férfi megjelenése olyan visszamaradott penis-
szel, melynek a nyílása ventrálisan található (hypospadiasis).
Ω Valódi hermaphroditák: akikben mind a két genitália egyszerre megtalálható.
Viszonylag ritka fejlődési rendellenességnek számít, sokkal gyakoribb inkább:
Ω A nem-meghatározást érintő gének defektusa pseudohermaphroditismus. („Ál”
hermaphroditák, amikor a genotípus és a fenotípus nem egyezik.)
● Pseudohermaphroditismus masculinus: genetikailag XY, de kevés az androgén
és az AMH-produkció (Ezt majd lásd A reproduktív szervek fejlődésénél!), így a
genitáliák többé-kevésbé női irányba fejlődnek.
● Pseudohermaphroditismus femininus: az előző fordítottja.
Ω 5α-reduktáz-deficiencia: a tesztoszteron dihidrotesztoszteronná történő átalakítását egy
enzim, az ún. 5α-reduktáz végzi. Ha ez az enzim hiányzik, akkor a férfiakban
bizonytalan genitáliafejlődés alakulhat ki. (Erről is majd a reproduktív szervek
fejlődésénél olvashatunk!)
Ω Klinefelter-szinróma: a 46 helyett 47 kariotípus lesz, XXY-al. A leggyakoribb
szexkromoszóma-rendellenesség (1/1000), fő oka elsősorban az XX-homológok non-
-diszjunkciója. Csökkent fertilitási képesség, kicsi herék, alacsony tesztoszteronszint
és megnagyobbodott emlők jellemzik.

107
 A reproduktív szervek fejlődése

A nemek fejlődése között a 7. hétig nincs különbség!

A 6-7. héten a mesonephrostól mediálisan kifejlődik egy telep, a gonádtelep. (Egyes könyvek
plica genitalisként is említik, de inkább maradjunk a gonádtelepnél. Plica genitalis máshol is lesz,
a külső genitáliáknál, ott sokkal több értelme lesz majd! Ezt jobb lenne, ha plica gonadalisnak
neveznénk.) Ez a coelomahám differenciálódásából alakul ki. Ha tehát a bal oldali képnél, a
mesonephros magasságánál keresztmetszetet csinálnánk, akkor a jobb oldali képen lévő
struktúrákat kapnánk meg: Wolff-cső, mesonephros és az ettől mediálra kifejlődő gonádtelep,
valamint a mesenterium dorsale. (Itt alakul majd ki a mellékvese és ami érdekes, hogy a
gonádtelepeken kívül a mellékvese kéregállománya is szteroidokat produkál. A coelomahámnak
ezen területe egy olyan terület, ami arra tud differenciálódni, hogy szteroidokat termeljen.)
A csírasejtek elkezdenek akkor kivándorolni, amikor a gastrulatio megkezdődik. (3. hét
környéke. Ugye ilyenkor jön létre az ectoderma-mesoderma-endoderma trió és a csírasejtek egyik
csíralemezhez sem tartoznak, ezért is vándorolnak ki. Ez az a stádium, amikor az epiblast elkezd 3

108
irányba differenciálódni. Ilyenkor még 1 szerve sincsen az embriónak, gonádja sincs „nem
tudnak hol lakni.”) Kivándorolnak az epiblastból a primitív csík mentén, elrejtőznek a szikhólyag
falában és megvárják, amíg a 6-7. hétre kialakul a gonádtelep, majd akkor a szikhólyag falából az
allantois mentén a mesenterium dorsalén keresztül bevándorolnak a gonádtelepekbe. Ha ez
a bevándorlás valamiért sérül a gonádok sem fognak normális irányba fejlődni.

Közben egyéb folyamatok is zajlanak: van egy gonádtelepünk, ebben most már benne vannak a
csírasejtek is és ezen csírasejtek körül kialakulnak a primitív ivarkötegek a coelomahámból,
melyek körülveszik az ivarsejteket. A mesonephrosnál, a Wolff-cső mellett (úgy az elülső
részénél) kialakul egy másik cső, a ductus paramesonephricus/Müller-cső. Ez fog majd a női
genitáliák fejlődésében szerepet játszani. Ez egy felülről nyitott cső, melynek felső, nyitott vége
majd a tuba uterina kialakításában fog részt venni ezért lesz a tuba uterina felülről a
hasüreg felé nyitott.
Tehát a gonádtelep mögött ott van a mesonephros, a mesonehpros mellett pedig ott van a két cső
(Wolff-cső és Müller-cső). Ilyen stádiumban még nem lehet elkülöníteni őket, ezért ún. indifferens
gonádoknak is hívjuk ezen telepeket.

A gonádok további differenciálódása fiúkban

Fiúkban a jól működő Y-kromoszóma elengedhetetlen a sikeres hím irányú

továbbfejlődéshez. Hatására a gonádtelepekben kialakulnak a Sertoli-sejtek és a Sertoli-sejtek
ilyenkor nem azt a funkciót végzik, amit felnőtt életkorban AMH-t/MIS-t termelnek.
(Anti Müller-Hormon/Müller Inhibiting Substance.) Ez a ductus paramesonephricus/Müller-cső
női irányba való differenciálódása ellen dolgozik apoptotizálja a Müller-cső sejtjeit.
A herékben tesztoszteron is termelődik, kifejlődnek a Leydig-sejtek. A tesztoszteront egy
enzim, az 5-α-reduktáz dihidrotesztoszteronná tudja átalakítani. Ezen hormonok hatása:

109
 Ω Tesztoszteron: virilizálja (férfi irányba módosítja) a ductus mesonephricust.
Ω Dihidrotesztoszteron: a férfi külső genitáliák fejlődésére hat. (Ha ez a
dihidrotesztoszteron valamiért nem képződik – pl. 5-α-reduktáz deficiencia, lásd A nemi
differenciálódás zavarainál! – akkor a fiúnak lesz heréje, de a penise nem fejlődik ki.)

A gonádok további differenciálósása lányokban

A női magzatban nincs AMH-hatás megmaradnak a Müller-csövek. Ez a két oldalon

megtalálható Müller-cső elkezd egymáshoz nőni és egy részük majd egyesül ez lesz majd
az uterus. A két, nem egyesült „szarvból” pedig kialakul a tuba uterina.
(Az AMH-nak ettől függetlenül a felnőtt női ovariumban is van szerepe kell az oocyták
éréséhez is egy bizonyos szint belőle. Ha túl alacsony, akkor gondok lehetnek. In vitro
fertilizációkor szoktak is AMH-szintet mérni. Kicsit tehát olyan ez az AMH, mint a HOX-gének:
mást tudnak csinálni különböző helyeken és életkorban.)
A női nemi fejlődéshez ezenkívül ösztrogének is kellenek. Az ösztrogéneket azonban nem csak a
magzati ovarium termeli, hanem az ún. foetoplacentaris egység is: ez a magzati mellékvese,
máj és placenta együtteséből álló egység. (Ez fontos ahhoz, hogy a terhesség fennmaradjon. Ha
pl. a foetoplacentaris egységgel gond van, akkor megszakadhat a terhesség így is van
valamennyi ösztrogén egy magzatban, ami az anyából és az ovariumból jön, de ehhez még kellene
pluszban a foetoplacentaris egységből származó ösztrogén is.) Az ösztrogének hatására
lányokban elkezd visszafejlődni a Wolff-cső és elkezdenek kialakulni a külső női genitáliák.
(Ha a fiúnak nincs androgén termelése valamilyen okból, akkor csak a két ösztrogénforrás marad
meg tökéletlen női irányba fog haladni a fejlődése. Ezt is lásd A nemi differenciálódás
zavarai című tételnél!)

A férfi gonádok kialakulása

110
A plica gonadalis mesenchymájából fejlődnek a Leydig-sejtek. Ezek aztán tesztoszteront
produkálnak, már a 8. héttől és viszik a hím irányba a fejlődést. (Hogy hogyan, arról az előbb
már beszéltünk!)
A fiúkban a primitív ivarkötegekből lesznek a here (először) patkó alakú lebenykéi. Ebben benne
vannak a spermatogoniumok (mert ezek lesznek a csírasejtekből) és benne vannak a Sertoli-
-sejtek, melyek pedig a coelomahám származékai.
Ahogy ezek összekapcsolódnak, úgy hozzák létre a rete testis sejtkötegeit.
Az eredeti ősvese (mesonephros) harántcsatornáiból lesznek a ductuli efferentes testis és ezek
hozzákapcsolják a fejlődő herelebenykéket a Wolff-csőhöz, aminek proximális végéből lesz
majd a ductus epididymidis és a mellékhere utáni szakaszából pedig a ductus deferens. Ez a
két rendszer tehát kapcsolódik egymáshoz, a rete testis szintjén.
A herekötegek a pubertásig tömöttek, majd pubertáskor kanalizálódnak akkor jön létre
a valódi tubuli seminiferi contorti, melyekben megindul majd a spermatogoniumok fejlődése.
(Kérdésként előkerülhet: mi hozza ki ebből a rendszerből a termelődő spermiumokat? A válasz:
folyadék. Van itt ugyanis egy folyadéktermelés is, amit aztán majd a mellékherében a stereocilium
és a ductuli efferentesben a mikroboholy visszaszív. A semen ezáltal bekoncentrálódik. Ezeket majd
lásd a Szövettanban!)

111
Később ez az egész helyzet egy kicsikét megváltozik. Az ősvese harántcsatornácskáiból csak a
középsők maradnak meg, a felső és az alsó rétegben lévők elsorvadnak (epigenitalis és
paragenitalis tubulusok lesznek belőlük) és majd el is tűnnek. (Ezek maradványait paradidymis-
nek is nevezik.) A Wolff-csőnek a legfelső vége megmarad, mint appendix epididymis.
A Müller-cső is eltűnik és annak csak az alsó végéből egy nagyon kis rész marad meg, mely
általában a here felszínén lehet látni appendix testis.
A Wolff-csőnek a sinus urogenitalisba kell beömlenie. Az a terület, ahol a sinus urogenitalisba
beömlik, az az eredeti cloacából származó sinus urogenitalisnak egy megvastagodott területe
mellett van: ez a Müller-domb (tuberculum paramesoncephricum). (Ebből lesz nőben majd a
vagina alsó 2/3-a). Férfiban ez a terület egy kis mini kanalizációval létrehoz egy vad tasakot, az
utriculus prostaticust („a férfi vagina”). (Ez akkor látszódna szépen, ha a boncteremben elölről
néznénk rá az urethrára.)
Később a Wolff-cső disztális kitüremkedése hozza létre a vesicula seminalist. (Ez egy cső, de
rendkívül kanyargós cső, metszeten is ezért majd ennek számos átmetszeti képe lesz!)
A herék a 7. magzati hónapig retroperitonealisan vannak, aztán leszállnak a scrotum telepbe,
az ún. lig. genitale/gubernaculum testis mentén. Ahhoz, hogy a herék leszállhassanak, szintén
androgének (tesztoszteron) szükségesek, valamint az AMH is kell. (Ha nem szállt le vagy nem
egészen szállt le, akkor néha születés után spontán befejezi, néha meg hormonális hatásra leszáll
és belekerül a herezacskóba. Ha nem ott van, az befolyásolja a spermatogoniumok további
fejlődését, valamint az olyan here, ami nincs optimális hőmérsékleten, hajlamos arra, hogy
tumorok keletkezzenek benne. Ez egy viszonylag gyakori negatív mellékhatása az in vitro
fertilizációnak: az ilyen módon született fiúknál statisztikailag gyakoribbak az ilyen genitális

112
apparátushoz csatlakozó tumorok. In vitro fertilizációkor ugyanis az anya több hormonkezelést
kap, ami befolyásolhatja ezen folyamatokat.)
A here vándorlásakor viszi magával a peritoneum lemezt (olyan, mintha az ujjunkat
beleakasztanánk egy gumikesztyűbe és húznánk lefelé) és ez a peritoneum lemez egy darabig
összeköttetésben van a hasüreggel, aztán később lefűződik onnan. (Születéskor viszonylag
gyakori, hogy ez az összeköttetés még megvan folyadékgyülem tud létrejönni a
herezacskóban.)

A here a fascia transversalis (ami egyébként a m. transversus abdominist borítja belülről) és a

peritoneum között van. Ahogyan elindul lefelé, szépen lassan elkezdi tolni maga előtt azokat a
rétegeket, amelyek előtte vannak.
A fascia transversalisból lesz a fascia spermatica interna, a két belső izomnak a származéka
a m. cremaster, az aponeurosis musculi obliquui abdominis externiből lesz a fascia
spermatica externa. A dermisnek megfelelő szövet simaizommal dúsul, abból lesz a tunica
dartos. A peritoneum proc. vaginalisából pedig a tunica vaginalis fejlődik ki, melynek ürege
először közlekedik a peritoneum üregével, de aztán később elzáródik. (Egy kötőszövetes terület
– vestigium processus vaginalis – marad meg a helyén.) A hámból meg a felszíni hám lesz. (Ezek
a here burkai, további részleteket erről lásd az Anatómiában!)

113
A herék leszállásával összefüggő egyik fejlődési rendellenesség a lágyéksérvek (hernia
inguinalis). A fossa inguinalis lateralis (ami lényegében nem más, mint a canalis inguinalis
bejárati nyílása), az laterálisan van az a. et v. epigastrica inferiortól. Az a normális eset, amikor
elzáródott az összeköttetés a tunica vaginalis testis (ami a peritoneumban alakult ki) és a
peritoneum ürege között. (A kép bal-felső részén egy halvány ovális karika mutatja ezt.)
Ha viszont ez az összeköttetés megmarad akkor alakulnak ki a sérvek. A sérveknek 2
típusa van:
Ω Indirekt sérv: az, ami nem egyenes. (Az angol indirectből, ami „nem egyenes”-t jelent.).
A fossa inguinalis lateralison át megy, cikk-cakkban: anulus inguinalis profundus, canalis
inguinalis, anulus inguinalis superficialis az eredeti canalis inguinalis üregén
halad át tehát. Lehet az, hogy vagy kitüremít magának egy zsákot vagy ha volt itt egy
nyakcsatorna, akkor az is lehet, hogy ebbe az eredeti összeköttetésbe türemkedik bele a
bélkacs. (A sérvkapu tehát az a. et v. epigastrica inferiortól laterálisan, a fossa inguinalis
lateralison van.)
Ω Direkt: azért tud egyenesen menni, mert az anulus inguinalis superficialis szemben van a
fossa inguinalis medialisszal. (Ez tehát mediálra van az a. et. v. epigastrica inferiortól.)
Ebben az esetben egy teljesen új útvonalon türemkedik ki egy peritonealis tasak.

A női gonádok kialakulása

114
Lányban a fejlődés máshogyan zajlik. A kezdete azonos, de aztán a primitív velőkötegek
eltűnnek megszűnik a kapcsolat a gonád és a mesonephros között.
Az ovariumban ezután különböző kérgi kötegek alakulnak ki, a coelomahám további
proliferációjával szétesnek kisebb sejtkupacokká, melyek körbeveszik az oogonium-
okat, melyek közben, a 3-4. hónap tájékán elkezdenek belépni az 1. meiotikus osztódás
profázisába. A coelomahámból pedig keletkeznek a follicularis sejtek. (Epithelium folliculi,
ezt már lásd a Szövettanban!)

115
Az ovarium is descendál mélyebben van, mint ahol eredetileg fejlődik. (Ennek
bizonyítéka az a. ovarica (aorta abdominalis páros zsigeri ága) hosszúsága is.)
A 2 Müller-cső a 2 Müller-dombra fog ráülni. (Részletek később!)
A mesonephros maradványa nőben is megvan, a tuba uterina metszeteken is szépen látszik.
(Szép, köbhámmal bélelt epoophoron és paroophoron járatok, ezt lásd a Szövettanban! Néha a
vagina vagy az uterus laterális falában is maradhatnak Wolff-cső maradványok, ezek az ún.
Gärtner-féle cysták (ductuli epoophori longitudinales).)
A lig. genitaléból meg lesz a lig. ovarii proprium, ami a tuba uterina sarkához vezet és innen
megy tovább, mint lig. teres uteri és belesugárzik a nagyajkakba. (Képzeljük el, hogyha az
ábrán lévő zöld szalagot, ami a lig. genitaléból fejlődik, meg tudnánk húzni, akkor lényegében bele
tudnánk húzni az ovariumot a nagyajkakba. Odáig nyilván nem megy le, de bizonyos mélységig
descendál.)

A gonádok fejlődésének molekuláris áttekintése

116
Mind a két nemben a genitális csatornák differenciálódásához mindenféle faktorok kellenek, amik
egymást aztán befolyásolják.
Férfiban a sry-gén és az általa kódolt SF1 és SOX9 a Sertoli- és Leydig-sejtek kialakításával
a fejlődést a hím nemi irányba viszi. A herében a Leydig-sejtek tesztoszteront fognak termelni,
a Sertoli-sejtek pedig az AMH-t visszafejlődik a Müller-cső. A tesztoszteron hat az
ősvesejáratokra és a Wolff-csőre és elviszi a férfi irányú differenciálódásra kialakulnak
a ductuli efferentes testis, a ductus epididymidis és a ductus deferens. A tesztoszteron ezenkívül
az 5-α-reduktáz által dihidrotesztoszteronná is alakul, ami pedig a férfi külső genitáliák
kifejlődésére hat. (Közép-Afrikában van egy olyan falu, ahol a fiúk 14 éves korukig úgy néznek ki,
mintha lányok lennének. Majd pubertáskor beindul a magasabb hormon szintézis, akkor indulnak
be a külső genitáliák fejlődése is. Ezeknél a gyerekeknél valamiért ezzel az enzimmel pubertás előtt
és intrauterin valami gond van, de aztán pubertás után elindul és akkor minden rendben kifejlődik.)
A szteroidok intracellularis receptorokhoz kötődnek, beindítják a szövet-specifikus gének
transzpozícióját.
Nőben máshogy fest: egyrészt, nincs sry-gén, másrészt az X-nek a rövid karján van egy DAX1
nevű gén, ami gátolja az SF1-et. Ezenkívül lányokban még egy WNT4 nevezetű faktor is.
Erősebben expresszálódik, ami aztán az ovarium irányába viszi a fejlődést.

117
Így nőben nem lesz (annyi) AMH, hogy visszafejlődjön a Müller-cső és az ezáltal megmarad. Az
ovarium, a placenta és az anya saját ösztrogénjei a Müller-csövet stimulálják, a külső
genitáliák fejlődését is indukálják és az AMH hiányában visszafejlődik a Wolff-cső.

A vagina és az uterus fejlődése

A Müller-csövek disztális végei egyesülnek és az alsó vége eléri a sinus urogenitalisnak azt a
részét, ahol megvastagodik a hám.
A cloaca először elválik egy hátsó, rectalis és egy elülső, sinus urogenitalis részre. A sinus
urogenitalison keletkezik egy megvastagodás, amit az első fázisban úgy hívunk, hogy
tuberculum paramesonephricum/Müller-domb. Aztán mikor nőben még nagyobb lesz, akkor
bulbus sinovaginalisnak/vaginalemeznek hívjuk.
Ez aztán kanalizálódik és abból lesz a vagina egy része. Ahogyan ez kanalizálódott és ráült a
Müller-dombra, akkor a Müller-csövek egyesült, disztális végéből lesz az uterus és a vaginának
a felső, fornix jellegű része, a nem egyesült proximális végükből pedig a tuba uterina.

118
A fornix tehát még a Müller-csőből származik.
A sinus urogenitalis megvastagszik és ebből lesz a hüvelynek az alsó 2/3-a. Ez először egy zárt
hámköteg, ami az 5. hónapban fog kanalizálódni, de nem teljesen a végén megmarad
a szűzhártya (hymen). (Ezen valamennyi nyílásnak lennie kell, elvégre menstruációkor a
menstruációs váladék nem tudna kiürülni.)
A tuberculum paramesonephricum férfiban is megvan, csak nem lesz olyan méretű, mint
nőben. Ebből fejlődik ki az utriculus prostaticus. (Hívják ezért ezt „női vaginának” is!)

A hüvelynek tehát két része van: az egyik a Müller-csőből, a másik a sinus urogenitalis
megvastagodásából, a vaginalemezből fejlődik ki.
A két dolognak össze kell normálisan nőnie van amikor ez nem sikerül. Az uterus esetén
ezek a következők:
Ω Uterus arcuatus: a legenyhébb fejlődési rendellenesség, amikor van egy kis
megvastagodás. Ha ez a megvastagodás nagyobb és belelóg az uterus üregébe, akkor
ún. uterus subseptusról beszélünk.
Ω Uterus bidelphis: amikor nincs egyesülés. Ilyenkor kettő vagina van.
Ω Uterus bicornis: amikor 1 vagina van és 2 uterus és ez a 2 uterus eléri a vaginát.

119
 Ω Uterus bicornis unicollis: amikor szintén 1 vagina van és 2 uterus, de csak az egyik
uterus éri el a vaginát, a másik nem (rudimenter szarv). (El tudjuk képzelni, mi lehet
akkor, ha a rudimenter szarvba implantálódik az utód…)
Ha a hüvellyel nem stimmel valami:
Ω Atresia cervicis uteri: a Müller-cső disztális vége nem kanalizálódik és a fornix és a
cervix elzáródik.
Ω Atresia vaginae: ha a vaginalemezből származó lemez nem kanalizálódik.
A hymennek is vannak variációi, lehet olyan, hogy nincs is vagy alapból nagy rajta a nyílás, így
coituskor nem fog vérezni.

A külső genitáliák fejlődése

Van egy tuberculum genitale (ivargumó), van egy plica genitalis (ivarredő) és egy torus
genitalis (ivarsánc). Ezek már a 3. héten kialakulnak, a primitív csík mesencyhmájából.
A cloaca két részre válik a 8. hét tájékán. Egy ún. septum urorectale ugyanis ezt szétválasztja
regio anorectalisra (hátulsó) és regio urogenitalisra (elülső). (Madaraknál ez nem válik szét és

120
így ugyanazon a nyíláson jön ki a pisi, a kaki, meg a tojás.) A septum csúcsa alakítja majd ki a gát
centrum tendineumát.
Ezáltal a cloaca membrán is szétválik. Felszívódik a 9. héten, de ekkor már tulajdonképpen nem
cloaca membrán van, hanem van hátul egy membrana analis és elöl egy membrana urogenitalis.
A legutolsó szakaszát a rectumnak a proctodeum képezi. (Ez a proctodeum az ectodermából
fejlődik ki, tehát a membrana analis kb. ott van, ahol a többrétegű laphám találkozik az egyrétegű,
egymagsoros, kutikulás hengerhámmal vagy embrionálisan még többrétegű hengerhámmal.)
A 8. héten a fiú és lánymagzat külső genitáliái még egyformák.

A külső genitáliák kialakulása lányban

Lányban ez a két plica genitalis nem fog egyesülni és ebből lesz a labia minora. A labia minora
megfelel férfiban a corpus spongiosumnak (mert ott majd egyesülni fog) és a labia minora alatt
is van egy erektilis test, ez a bulbus vestibuli. (Ez ott van a vestibulum vaginae mellett, a kisajkak
tövében. Olyan, mint egy úszógumi. Ha erekció van, akkor „felfújódik” és kinyitja a
hüvelybemenetet.)
A torus genitalisokból lesznek a nagyajkak.
A tuberculum genitale adja a clitorist, aminek a mérete később relatíve csökken. (A vulva –
külső női genitáliák – többi része meg jobban nő.)

A külső genitáliák kialakulása fiúban

Fiúban a plica genitalisok egyesülnek és a pars spongiosa urethraet adják majd. (A plica
genitalist fiúban ezért plica urethralisnak is nevezik.)
A torus genitalisok egyesüléséből lesz a scrotum. Ahol egyesülnek, ott alakul ki a raphe scroti.
Azt mondjuk, hogy a tuberculum genitale a corpus spongiosumhoz tartozik. Ez igaz is, de az
két külön fejlődési dolog, mert csak a hám származik a tuberculum genitaléból. Az ivargumó
megvastagodik és megnyúlik (ezt ilyenkor ún. phallusnak nevezzük) és a plica
genitalis/urethralisokat húzza magával, melyek kialakítják az ún. sulcus urethralist. A 3. hónap
végére az ivarredők bezáródnak és létrehozzák a pars spongiosa urethraet. (Tehát magyarul a
sulcusból canalis lesz.) A tuberculum genitale maradék része adja a glans penist és a benne
haladó urethra hámját.

121
Az urethrának a vége, ahol a fossa navicularis van, ott többrétegű, el nem szarusodó laphám
van, az viszont már ectodermális eredetű, mert ott egy ectodermális hámcsap fog a mélybe nőni
és az fog kanalizálódni.

Mondtuk, hogy ketté oszlik a cloaca és az urethrának a bélése az előbb említett okok miatt
(tuberculum genitale előrébb húzza a cloacának a hámját) ezért endodermális lesz, legalábbis a
nagy része, ami a fossa navicularisig megy. Férfiban az urethra sokkal hosszabb és a hólyag alatti
területen lesz egy hámburjánzás, abból alakul ki a prostata. Lesznek még oldalsó
kiburjánzások is így alakul ki a gl. paraurethralis et urethralis. (Előbbi hölgyekben is.)
Ezek kb. a 3. hónap végén fejlődnek ki!
A vesicula seminalis a ductus deferensnek (azaz a Wolff-csőnek) a kitüremkedéséből nő majd
ki, ahogyan erről már beszéltünk!

Van a glans penis, amibe, mint írtuk, beletüremkedik a corpus spongiosum. Ennek van egy
hámborítása és a hámborításnál az urethra nyílás környékétől körbe-körbe beindul a mélybe
egy hámburjánzás, aminek a középső sejtjei felszívódnak. Ha ez tökéletesen felszívódik, akkor
a preputium leválik a glans felszínéről. Néha ennek a bemeneti gyűrűje elől szűkebb lesz, ez a
valódi fitymaszűkület (phymosis). Amivel össze szokták keverni, az az, hogy a hámcsap

122
felszívódása néha nem tökéletes és helyenként szigetek formájában hámkötegek maradhatnak
meg, ahol a glans felszínéhez rögzül a preputium bellemeze adhesio preputii.

Fejlődési rendellenességek

Az egyik fejlődési rendellenesség cryptorchismus nem szállnak le a herék. Ilyenkor a

herék bent maradnak a hasüregben, ott pedig nem lesznek alkalmasak arra, hogy spermiumokat
képezzenek, másrészt viszont sokkal hajlamosabbak lesznek arra, hogy tumorok képződjenek
belőlük.
Epispadiasis: viszonylag ritka. A tuberculum genitale az uroegenitalis régióban kezd el
fejlődni, a cloaca membrán egy része így a penis elé kerül. Ebből nem lesz teljes cső nyitva
marad és nyitva lesz a hólyag is lefelé.
Hypospadiasis: a plica urethralis nem tökéletesen egyesül. Lehet olyan, hogy egyáltalán nem
egyesül, meg lehet olyan, hogy itt-ott vannak olyan pontok, ahol nem tökéletesen egyesül. A
leggyakoribb az, amikor a glans környékén nem egyesül. Nem okoz semmi gondot, max. annyit,
hogy nem egy pontszerű nyílás van a penis végén, hanem egy pici hasadék. De ez nem okoz
vizeletürítési és megtermékenyítési problémát. De ha pl. nem egyesül a hátsó szakasza a gáton,
akkor a vizelet és az ejaculatum nem elől fog kijönni az már okoz vizeletürítési és
megtermékenyítési zavarokat. Operációval orvosolható! (In vitro fertilizáció során ez a fajta
rendellenesség általában gyakoribb! Sok női nemi hormont kap ilyenkor az anya és ez
befolyásolhatja a hím nemi szervek fejlődését!)

123
 A savós hártyák és a rekesz fejlődése, testüregek elkülönülése

A primitív testüreg kialakulása

A testüregek kialakulásának is a lefűződés az alapja. Ennek megjelenésével és a mesoderma

differenciálódásával megjelenik az intraembrionalis testüreg (intraembrionalis coeloma) az
azt határoló, oldallemez mesodermából differenciálódó somatopleurával (ez nem más, mint az
oldallemez somaticus mesodermája és a felette lévő ectoderma) és az oldallemez visceralis vagy
splanchnicus lemezéből differenciálódó splanchnopleurával (ez meg az oldallemez visceralis
mesodermájának és az alatta lévő endodermának az együttese). Kezdetben ez a somatopleura és
splanchnopleura még átmegy az extraembrionalis somato- et splanchnopleurába, ami a
szikhólyagra fekszik rá.

124
Ha a köldök szintjében csinálnánk egy átmetszeti képet, a középbél területén, látnánk, hogy az
intra- és extraembrionalis coeloma még kicsivel előrehaladottabb stádiumban is közlekednek
egymással. (Ez egyébként a köldökgyűrű területe.) Ahogy a lefűződés történik, egyre kisebb lesz
az embrió méretéhez képest az a terület, ahol az intraembrionalis coeloma közlekedni tud az
extraembrionalis coelomával. Ahogy ez a terület egyre kisebb lesz, az extraembrionális
centrális mesodermának a somatopleura része (tehát ami az amnionra fekszik) össze fog érni
azzal az extraembrionális mesoderámal, ami a szikhólyagra fekszik rá ebből a két
lemezből lesz a Wharton-féle kocsonya.

125
Az intraembrionalis splanchnicus mesoderma kapcsolatba lép a bélcsővel, míg a somaticus
mesoderma pedig a rajta fekvő ectodermával együtt kialakítja a laterális testfalat, amely
ventrális irány felé növekedve a középvonalon összeolvad így alakul ki a primitív
testüreg (intraembrionalis coelomaüreg), amely ilyenkor még nem vált szét pleura üregre,
peritoneum üregre és pericardium üregre.

A savós hártyák kialakulása

126
A savós hártyák az oldallemez-mesoderma parietalis és visceralis lemezének sejtjeiből
fejlődnek ki. Előbbiek esetén a savós hártyák parietalis, utóbbiak mesothelialis átalakulásával
pedig a savós hártyák visceralis komponensei alakulnak ki.
A visceralis és parietalis lemezek a mesenterium dorsale révén folyamatosan átmennek
egymásba, ami a hátsó testfalhoz rögzíti a bélcsövet. Ez a mesenterium dorsale az előbél
caudalis határától az utóbél végéig tart.
Van egy mesenterium ventrale is ez azonban nem tart ilyen hosszan, csak a későbbi
duodenum felső részéig húzódik. A bélcső területén ezen mesenterium dorsale és ventrale
különböző nevekkel ellátott hashártyakettőzetekké differenciálódik, ezt lásd A belek, máj, pancreas
fejlődése című témakörben!

A rekeszizom fejlődése

A rekesz a septum transversumból fejlődik ki. Ez a mesodermális eredetű septum transversum

a szív és a májtelep között, azaz a primitív mell- és hasüreg határán kezd el fejlődni, elölről
hátrafelé. (Egész pontosan ez a septum transversum a szív közeli visceralis mesoderma

127
származéka.) A hátsó testfalat egészen nem fogja elérni és ezért itt nyitva marad egy ún. pleuro-
-pericardio-peritonealis csatorna, mely által a primitív mellüreg tud közlekedni a primitív
hasüreggel. (Újabb könyvek már pericardio-peritoneális csatornának vagy ductus
pericardioperitonealisnak hívják csak.)
Amikor a lefűződés történik, a septum transversum a 3-4-5. nyaki szegmentum magasságában
kezd fel fejlődni, azzal szemben. (Tehát, mint írtuk, elölről hátrafelé nő.) Ezzel is magyarázható,
hogy ezekből a szegmentumokból fognak a myotom sejtek bevándorolni a septum
transversum telepébe. (Mint minden izomnak, úgy a rekesznek a fejlődéséhez is kellenek
kötőszövetes telepek és myotom sejtek. A kötőszövetes telepek sok helyről tudnak jönni, ezt lásd
később, de a myotom sejtek csak a 3-4-5-ös szegmentum somitáiból jönnek. Ezek kapcsolatba
lépnek itt a közelben lévő idegekkel is a rekesz ezért kapja a beidegzését annyira
fentről, főleg a 4-es szegmentum területéről. Ezzel kapcsolatban ismert az az angol mondás is, mi
szerint „C 3-4-5 keeps the diaphragm alive”.)

A pleura- és a pericardiumüreg szétválása

Az előbélből ventrálisan kitüremkedő tüdőtelepek (szürke színnel jelölve) egyre inkább nőni
kezdenek, míg végül belefurakodnak ebbe a ductus pericardioperitonealisba. Ez a csatorna

128
azonban nem biztosít elég teret a fejlődő tüdőtelepek számára, így azok elkezdenek benyomulni
a testfal mesenchymájába, hátra, oldalra és előrefelé haladva.
Közben a szívnek megfelelő területnek le kell fűződnie a pleuráról ezt a két oldali
ductus Cuvieri fogja csinálni. Behúzzák ugyanis magukkal a parietális lemezt
(pleuropericardialis redőt, azaz a későbbi pericardium fibrosumot) amelyek aztán egyesülni
fognak egymással elkülönül a pericardium ürege és lesz két, egymástól független
pleurazsák is.
A ductus Cuvieri mellett már ott fut a n. phrenicus. Ahogyan az egész süllyed lefelé és a n.
phrenicus is húzódik lefelé a pleura mediastinalis és a pericardium között fog
elhelyezkedni. (Lásd boncterem!)
A pleura és a pericardium szétválása már a 6. héten megtörténik!

A pleura elkülönülése a peritoneumtól

129
Kialakul tehát a septum transversum és a pleuro-peritonealis csatorna nyitva marad. Ezt a csatornát
a 7. héten fogja zárni két sarló alakú telep, a pleuroperitonealis redő, ami a hátsó testfalról fog
befelé nőni. Az egésznek a közepét az oesophagus mesenteriuma fogja alkotni.
Van tehát egy páros pleuroperitonealis redő, egy páratlan septum transversum, az oesophagus
mesenteriuma és még ehhez hozzájárul a testfali mesodermának a benövése (kötőszövetes
telepe) is, ami egyébként a rekesz oldalsó telepéhez is hozzájárul is a 4. hónapban az
érző beidegzésben a rekesz legperifériásabb részének az alsó intercostalis idegek is részt
vesznek.
A rekesz a 10. hétre lesüllyed az L1 magasságába.

A rekesz tehát több telepből épül fel, melyeket ez az ábra mutat!

Fejlődési rendellenességek

130
Ha ennyi mindennek kell összenőni, azzal nyilván problémák is lehetnek. A leggyakoribb az,
amikor a pleuro-pericardio-peritonealis csatorna hátul nem záródik és a hasüregi szervek fel
tudnak türemkedni a mellkasba. Ez az elzáródás leggyakrabban bal oldalt van. Feltüremkednek
a bélkacsok a mellkasba és nem hagynak elég teret a tüdő fejlődésének. (Ahogyan erről már a
légzőrendszer fejlődési rendellenességeinél is írtunk!)
Lehetnek kisebb sérvek parasternalisan is. Valamint lehet oesophagus hernia is, ami általában
nem születéskor jelentkezik. (Gyakran a hátsó fali infarktus tüneteit – a bal kar területére kiterjedő
fájdalom, verejtékezés – tudja produkálni!)

Ahhoz, hogy a testfal normálisan kialakuljon, szükséges az, hogy elegendő szövet
ventralizálódjon Ha ezzel valami nem stimmel, akkor elülső testfali hiányok fognak keletkezni.
Ebből mi most kettőt nevezünk meg:

131
 Ω Omphalocele: általában kromoszóma rendellenességhez társul. A köldökzsinór
amnionnal fedett állományába betüremkednek a belek.
Ω Gastroschisis: megvan a köldökzsinór és emellett van egy hasadék és ezen át
türemkednek ki a belek. (A belek felszínét peritoneum borítja, ami viszont a kiszáradás
ellen nem véd. Amikor a kisbaba megszületik hatalmas veszély a fertőzésre és a
kiszáradásra és ezáltal az elhalásra. Ilyenkor a kitüremkedő beleket valamibe belehúzzák
és annak segítségével megpróbálják ozmotikus nyomással visszajuttatni a hasüregbe.)

A sternum két párhuzamos telepből alakul ki, aminek össze kell nőnie. Ha ez nem nő össze, szintén
fejlődési rendellenességekkel jár együtt:
Ω Van olyan fejlődési rendellenesség is, hogy valakinek egyáltalán nincs sternuma.
Ilyenkor a bordaív teljesen előre jön.
Ω Pectus carinatum: a sternum kifelé türemkedik. (A madaraknak, csirkéknek is ilyen,
ezért hívják tyúkmellnek is.)
Ω Pectus excavatum: betüremkedés, mely által a mellkasi szervek folyamatos nyomás alá
kerülnek jobb szívfél megnagyobbodást, kis vérköri keringési gondot okozhat.
(Műtéti úton kezelik: bevezetnek egy fémívet az egyik oldalon és kivezetik a másik oldalon,
majd 90 fokkal elfordítják előre.)
Végül van olyan rendellenesség is, amikor az oldalsó testfalredő záródása a mellkasi szakaszon
nem tökéletes a szív ilyenkor a testüregen kívülre kerül, ez az ectopia cordis.

132