KIss Sz. - Bevezetés Az Idegtudományokba

Tartalom
I Rész – AZ IDEGRENDSZER SZERKEZETI FELÉPÍTÉSE ... 9

I.1. A SZOMATIKUS IDEGRENDSZER FELÉPÍTÉSE .............. 9
I.1.1. A neuron............................................................................... 10
I.1.2. Ingerületátvitel ..................................................................... 14
I.1.3. A szinapszis ......................................................................... 17
I.1.4. Neurotranszmitterek ............................................................. 20
I.1.4.1. Acetilkolin .......................................................................... 21
I.1.4.2. Monoaminerg rendszer ....................................................... 21
I.1.4.3. Adrenalin, noradrenalin ...................................................... 21
I.1.4.4. Dopamin ............................................................................. 22
I.1.4.5. Szertonin ............................................................................ 22
I.1.4.6. Aminosavak........................................................................ 23
I.1.4.7. Peptidek .............................................................................. 23
I.1.4.8. Nukleozidák ....................................................................... 24
I.1.5. A neuroglia........................................................................... 24
I.1.6. Az agyvelő és gerincvelő burkai .......................................... 25
I.1.7. A gerincvelő ......................................................................... 27
I.1.8. Agytörzs – truncus cerebri ................................................... 37
I.1.8.1. Nyúltvelő (medulla oblongata) ........................................... 37
I.1.8.2. Híd (pons)........................................................................... 38
I.1.8.3. Középagy (mesencephalon)................................................ 39
I.1.9. Kisagy – cerebellum ............................................................ 41
I.1.10. Előagy ................................................................................ 43
I.1.10.1. Köztiagy (diencephalon) .................................................. 43
I.1.10.2. Nagyagy (cerebrum) ......................................................... 45
I.1.10.3. A homloklebeny anatómiai felosztása .............................. 47
I.1.10.4. A fali lebeny anatómiai felosztása .................................... 49
I.1.10.4.A halántéklebeny anatómiai feloszlása.............................. 50
I.1.10.5. A nyakszirti lebeny anatómiai felosztása ......................... 50
I.1.11.Törzsdúcok .......................................................................... 51
I.1.12. A limbikus rendszer ........................................................... 53
I.1.13. Az agykamrák .................................................................... 55
5
KIss Szidónia / BEVEZETÉS AZ IDEGTUDOMÁNYOKBA
I.1.14. A nagyagy pályarendszere ................................................. 57

I.1.15. Az agyféltekék aszimmetriája ............................................ 60
I.1.15.1. Hasított agy (split-brain) kutatás ...................................... 61
I.1.15.1.1. A vizuális ingerek feldolgozása ..................................... 62
I.1.15.1.2. A szomatoszenzoros ingerek feldolgozása ..................... 63
I.1.15.1.3. A hallás útján feldolgozott információ ........................... 63
I.1.15.1.4. Gondolkodási stratégiák a két féltekében ....................... 64
I.1.15.1.5. A tudat kétoldali reprezentációja .................................... 64
I.1.15.2. Beszéd .............................................................................. 66
I.1.15.2.1. A beszéd nem verbális elemei ........................................ 67
I.1.15.2.2. A beszéd verbális elemei ................................................ 68
I.1.15.2.3. A beszéd neuronális alapjai ............................................ 70
I.1.15.2.4. Beszédzavarok ............................................................... 73
I.1.15.2.4.1. A motoros afázia (Broca-féle afázia)............................ 74
I.1.15.2.4.2. A szenzoros afázia (Wernicke-afázia) .......................... 75
I.1.15.2.4.3. Az amnesztikus afázia (anómia) ................................... 76
I.1.15.2.4.4. A vezetéses afázia ........................................................ 76
I.2. A VEGETATÍV IDEGRENDSZER FELÉPÍTÉSE ............... 77
I.2.1. A zsigeri funkciók központi szabályozása ........................... 78
I.2.1.1. A nyúltvelő ......................................................................... 79
I.2.1.1.1 A légzés, a szívfrekvencia és vérnyomás szabályozása..... 79
I.2.1.2. A hipotalamusz ................................................................... 79
I.2.1.2.1. Éhség és jóllakottság ........................................................ 80
I.2.1.2.2. Szomjúság ........................................................................ 81
I.2.1.2.3. Hőszabályozás .................................................................. 81
I.2.1.2.3.1. A normális testhőmérséklet ............................................ 82
I.2.1.2.3.2. Hőszabályozási mechanizmusok .................................... 82
II Rész – ÉRZÉKELÉS, PERCEPCIÓ ........................................ 85

II.1. LÁTÁS .................................................................................. 88
II.1.1. A fény fizikai jellemzői ...................................................... 88
II.1.2. A szem felépítése ................................................................ 88
II.1.2.1. A retina ............................................................................. 90
II.1.2.2. Az idegi páyák és agykérgi lokalizáció ............................. 91
II.1.3. Képalkotó mechanizmus ..................................................... 92
II.1.4. A vizuális információ feldolgozása az idegrendszerben ..... 93
II.1.5. Színlátás .............................................................................. 95
II.2. HALLÁS ............................................................................... 97
II.2.1. A hang fizikai jellemzői...................................................... 97
6
II.2.2. A fül felépítése.................................................................... 98
II.2.2.1. A Corti-féle szerv .............................................................. 99
II.2.2.2. Az idegpályák és agykérgi lokalizáció .............................. 99
II.2.3. A hallás fiziológiája .......................................................... 100
II.2.3.1. Csontvezetés és légvezetés .............................................. 101
II.2.3.2. Hangforrás-lokalizáció .................................................... 101
II.2.4. Siketség és nagyothallás ................................................... 101
II.3. EGYENSÚLYÉRZÉS ........................................................ 102
II.3.1. Nystagmus ........................................................................ 103
II.3.2. Lineáris gyorsulásra adott válaszok .................................. 104
II.3.3. Kalorikus ingerlés ............................................................. 105
II.3.4. Térbeli orientáció .............................................................. 105
II.4. SZAGLÁS ÉS ÍZÉRZÉS .................................................... 105
II.4.1. SZAGLÁS ........................................................................ 105
II.4.1.1. Receptorok, pályák és agykérgi lokalizáció .................... 105
II.4.1.2. A szaglás élettana ............................................................ 107
II.4.2. ÍZÉRZÉS .......................................................................... 108
II.4.2.1. Ízlelőbimbók ................................................................... 108
II.4.2.2. Ízérző pályák és agykérgi lokalizáció ............................. 109
II.4.2.3. Az ízérzés élettana .......................................................... 109
II.5. FELÜLETI, MÉLY ÉS ZSIGERI ÉRZÉKELÉS ................ 110
II.5.1. A pályák............................................................................ 110
II.5.2. Kérgi reprezentáció........................................................... 111
II.5.2.1. Tapintás ........................................................................... 112
II.5.2.2. Propriocepció .................................................................. 112
II.5.2.3. Hőmérséklet .................................................................... 112
II.5.2.4. Fájdalom ......................................................................... 113
II.5.2.5. Egyéb érzések. Viszketés és csiklandozásérzés .............. 116
II.5.2.6. Vibrációérzékenység ....................................................... 116
II.5.2.7. Sztereognózis .................................................................. 116
II.6. A TESTTARTÁS ÉS MOZGÁS SZABÁLYOZÁSA ........ 117
II.6.1. Agykérgi motoros területek .............................................. 118
II.6.2. A piramidális rendszer funkciója ...................................... 119
II.6.3. Extrapiramidális mechanizmusok, bazális ganglionok ..... 120
II.6.4. A kisagy ............................................................................ 122
II.6.5. Proprioceptív reflex .......................................................... 124
7
III Rész – MAGASABB IDEGI FUNKCIÓK ............................ 125

III.1. A FIGYELEM ................................................................... 125
III.1.1. A figyelem neuronális alapjai.......................................... 125
III.2. A TUDAT .......................................................................... 130
III.2.1. Az EEG-aktivitás változásai és az ébresztési (arousal)
mechanizmusok ........................................................................... 132
III.2.2. Az alvás és ébrenlét ......................................................... 133
III.2.2.1. Az alvás szakaszai ......................................................... 133
III.2.2.2. Az álom ......................................................................... 135
III.2.2.3. Alvászavarok ................................................................. 136
III.3. TANULÁS ÉS EMLÉKEZÉS ........................................... 138
III.3.1. TANULÁS ...................................................................... 138
III.3.1.1. Klasszikus (I. típusú) tanulás ......................................... 139
III.3.1.2. Instrumentális vagy operáns (II. típusú) tanulás ............ 141
III.3.1.3. A tanulás mechanizmusa ............................................... 142
III.3.1.4. A tanulás interkortikális átvitele .................................... 144
III.3.2. EMLÉKEZÉS.................................................................. 144
III.3.2.1. Emlékezeti rendszerek ................................................... 144
III.3.2.2. A rövid idejű emléknyomtárolás.................................... 146
III.3.2.3. A tartós emléknyomtárolás ............................................ 146
III.3.2.4. Az emléknyomtárolás helye az agyban.......................... 148
III.3.2.5. A felidézés ..................................................................... 149
III.3.2.6. Emlékezetzavarok .......................................................... 150
III.3.3. A MOTIVÁCIÓ .............................................................. 151
III.3.3.1. A motivációs állapotok neuronális szabályozása ........... 154
III.3.3.2. A motivációs állapotok hormonális szabályozása ......... 156
III.3.4. ÉRZELMEK.................................................................... 157
III.3.4.1. Az érzelmek osztályozása .............................................. 158
III.3.4.2. Az érzelmek neuronális alapjai ...................................... 159
III.3.4.3. Az érzelmek vegetatív szabályozása .............................. 162
IRODALOM ................................................................................. 165
8
I Rész
AZ IDEGRENDSZER
SZERKEZETI FELÉPÍTÉSE
I.1. A SZOMATIKUS IDEGRENDSZER

FELÉPÍTÉSE
Szervezetünk működését idegrendszerünk a humorális szabályo-
zással egzütt biztosítja. A pszichés folyamatok neurobiológiai alapo-
kon bontakoznak ki. A pszichés működés során megjelenik a tudatos
jelleg, ami egy külön minőséget képvisel az élettani folyamatok felett.
Az idegsejtek szinapszisaik révén információt kapnak és továbbítanak
egymás működéséről. Ez az a szint, ahol megteremtődik a tudat. Minél
rendezettebb ez az információáramlás, annál világosabb a tudat. Érde-
kes kérdés, hogyan függenek össze a pszichés funkciók az agy műkö-
désével, továbbá hogy az agyi struktúrák milyen módon működnek együtt
a psziché kialakításában. E kérdéseket megvilágító neuropszichológiai
ismeretek a pszichológusok mindennapos munkájához nélkülözhetet-
lenek. A psziché működése pszichológiai folyamatokban nyilvánul
meg. Amennyiben valamilyen oknál fogva torzul a fiziológiás műkö-
dés, különböző pszichés betegségek jelennek meg. A neuroanatómiai
és idegélettani ismeretek felelevenítése elkerülhetetlen a klinikai tüne-
tek patomechanizmusának megértéséhez.
Az idegrendszer több, egymással összefüggő, együttműködő rend-
szerre osztható.
Funkcióját tekintve elkülönítünk akaratunktól függő, szomatikus
(cerebrospinális) idegrendszert és akaratunktól független, autonóm,
vagy vegetatív idegrendszert.
A szomatikus idegrendszer a vegetatív idegrendszerhez hasonlóan
központi és környéki részből áll. A központi részhez tartozik az agy-
velő és a gerincvelő. Az utóbbiakból kilépő idegek (agy-, gerincvelői
9
idegek) alkotják a környéki idegrendszert. Az agy és a gerincvelő ké-

pezi a magasabb idegtevékenység anyagi alapját, míg a motoros és
érző idegek útján jutnak el az idegimpulzusok az idegközpontokból a
vázizmokhoz, valamint a perifériáról a központi idegrendszerbe. A
szomatikus idegrendszer tehát a tudatosuló, többnyire a külvilág inge-
reit felfogó, arra a harántcsíkolt izmok akaratlagos működtetésével vá-
laszoló idegrendszeri rész.
I.1.1. A neuron
A neuron az idegszövet anatómiai, fejlődéstani, működési alap-
egysége. Az idegsejtek nagysága 5–150 μm között változik. Legkiseb-
bek a kisagy szemcsesejtjei, legnagyobbak a gerincvelő elülső szarvi
motoros sejtjei. Az agykéreg szövettani fejlődése szempontjából meg-
határozó jelentőségű az idegsejtek számának növekedése. A folyama-
tot neurogenézisként szokták emlegetni. A neurogenézis során geneti-
kailag programozott változások követik egymást, ugyanis az új neuro-
nok kialakulása és a migráció szabályos ciklusokban történik. Az emb-
rionális fejlődés során végbemenő neuronális migráció teszi lehetővé
az agykéreg kialakulását. Valószínűleg a genetikai program és a tapasz-
talatok összehangolt, adaptív folyamatairól van szó, ugyanis a neuro-
genézis és a sejtpusztulás egyensúlyi állapota életkoronként, egyénen-
ként változik.
Az idegsejtek alakja nagyon változatos. A neuron sejttestből,
perikarionból és nyúlványokból, a dendritekből, valamint a főnyúl-
ványból, az axonból (tengelynyúlvány, neurit) áll (1. ábra). A neuron
felületét egységes sejthártya (neurilemma) veszi körül.
A sejttest a neuron trófikus központja: a róla leválasztott nyúlvá-
nyok degenerálódnak. A sejttestben van a sejtmag (nucleus), amely
kromatinban gazdag sejtmagvacskát (nucleolust) tartalmaz. A nucleolus
kifejezett rajzolata arra utal, hogy az idegsejtben rendkívül aktív a fe-
hérjeszintézis. Az idegsejtek plazmájában jellegzetes szemcsézettség
mutatható ki, ezek a Nissl-szemcsék, vagy tigroid rögök. A Nissl-
10
I Rész – AZ IDEGRENDSZER SZERKEZETI FELÉPÍTÉSE
szemcsék sűrűsége szoros összefüggést mutatnak az idegsejt funkcio-

nális állapotával, anyagcseréjével, fehérjeszintézisével. Az idegsejt
kifáradásakor a Nissl-anyag eltűnik, pihenés során pedig újraalakul.
1. ábra. A neuron szerkezete
11
A neuron másik sajátos szerkezeti eleme a neurofibrilláris hálózat, az

egész idegsejtet átszövő, finom rosthálózat. Megjegyezendő, hogy
neurofibrilláris hálózat a dendriteknek csak az alapi részén található.
A dendritek a neuron protoplazmájának nyúlványai. Elágazódá-
saik révén megnövelik a sejtek felszínét, ahol más neuronok nyúlvá-
nyai végződnek – ezek az ingerületek fogadóhelyei. A dendritek tar-
talmazzák mindazokat az organellumokat, amelyeket a sejttest: Nissl-
szemcséket, neurofilamentumokat. A dendritek felületén tűszerű nyúl-
ványokat is megfigyeltek, ezek az úgynevezett tövisek. A tövisek a
szomszédos idegsejtekkel létesítenek kapcsolatot.
Az axon (tengelynyyúlvány) hosszúsága idegsejtenként igen vátozó,
1–2 mm-től akár 1 méterig terjedhet. Hüvelyek veszik körül, faágsze-
rűen végződik. Az axon eredési kúppal, vagy axondombbal indul a
sejttestből. Belsejében axoplasma található, ami valójában a sejttest
protoplazmájának nyúlványa. Az axoplazma azonban nem tartalmaz
Nissl-szemcséket. Az axon mellékágakat, axonkollaterálisokat ad le,
és végül elágazódva végfácskát (telodendrion) képez, és végbunkókkal
más idegsejteken, vagy izomsejtekben végződik. A végbunkó memb-
ránja képezi a szinapszis preszinaptikus egységét. Az axon körül elhe-
lyezkedő hüvelyek alapján megkülönböztetünk Schwann-sejtes hüve-
lyű, vagy velőtlen idegrostokat, Schwann- és velős (mielin-) hüvelyű
és pusztán velőshüvelyű idegrostokat. A velőtlen rostokat teljes hosz-
szukban csak Schwann-sejtek veszik körül. Ilyen típusúak a szimpati-
kus idegrendszer posztganglionáris neuronjai. Schwann- és velőshüve-
lyű rostok esetén a Schwann-sejt többszörösen rácsavarodik a tenge-
lyében futó axonra, és a membránok egymásra fekvő lipoid rétegei ké-
pezik a mielinhüvelyt. Az axont kívül a Henle-féle hűvely borítja,
amelynek védő és tápláló szerepe van.
A mielinhüvely vastagságában eltérést mutatnak az egyes idegsej-
tek. A vastagabb velőshüvelyű rostokban az ingerületvezetés sebessége
nagyobb. Az axon hosszában, egy-egy Schwann-sejt találkozásánál
befűződések vannak, ezek az úgynevezett Ranvier-féle befűződések.
12
Ilyen típusúak a perifériás idegrendszer érző és mozgató idegrostjai.

A csak velőshüvelyű rostok a központi idegrendszer rostjait alkotják.
Ezeket a rostokat oligodendroglia veszi körül.
Nyúlványaik alapján több csoportba sorolhatók az idegsejtek. Uni-
poláris és bipoláris idegsejek csak az embrionális fejlődés ideje alatt
vannak jelen. A bipoláris idegsejtek két nyúlványa a fejlődés során
összeolvad, majd két irányba szétválik, így alakulnak ki a jellegzetes
T-alakú, ún. ál-egynyúlványú, pszeudounipoláris idegsejtek. Ebbe a
csoportba tartoznak az érző idegdúcokban található idegsejtek. Az em-
beri idegrendszer fő sejttípusa a soknyúlványú (multipoláris) idegsejt.
Az agykéreg felépítésében vesznek részt a piramis sejtek (nevük sajá-
tos alakjukra utal) (2. ábra).
2. ábra. Nyúlványaik száma és a sejttest alakja szerinti idegsejt típusok
13
I.1.2. Ingerületátvitel
Az idegsejt membránjának alapvető tulajdonsága az nyugalmi
membránpotenciál, amely a membrán külső és belső oldalán fennálló
ionkoncentráció-eltérésből adódik. Az aktív „nátriumpumpa” az
axonból a membránon keresztül nátrium-ionokat küld az ideg körüli
folyadéktérbe, így az ideg belseje negatív lesz. Ugyanebben az álla-
potban a kálium-ionok belépnek az axonba, ez azonban nem változ-
tatja meg az elektronegativitást. A minden élő sejt membránjában
megtalálható nátriumpumpa egy olyan ATP-bontó fehérje, amelyet a
nátrium és kálium ionok aktiválnak. Működése (1 ATP elbontása) so-
rán általában 3 nátrium iont távolít el a sejtből, és helyette 2 kálium
iont hoz be. Így alakul ki a nyugalmi membránpotenciál. Potenciálkü-
lönbség minden élő sejtben kialakul a membrán külső és belső oldala
között, és csak a sejt pusztulásakor szűnik meg. Értéke általában –20
és –100 mV közé esik, idegsejtekben –60 és –100 mV közötti, ezért
szokták leegyszerűsítve –90 mV-nak említeni. Fontos megjegyezni,
hogy ez a pumpa nem azért működik, hogy a potenciálkülönbséget lét-
rehozza, ez inkább csak annak mellékterméke (3. ábra).
3. ábra. Membránpotenciálok kialakulása
14
A sejteket folyamatosan hatások érik a külvilágból és a belső kör-

nyezetből (a többi sejt felől) egyaránt. Ezek a hatások módosítják a sejt
anyagcseréjét, ami a nyugalmi potenciál megváltozását is kiválthatja.
Tehát a környezeti hatás (inger) következtében módosult anyagcserét
nevezzük ingerületi állapotnak. Ha az idegrostot valamilyen (fizikai,
kémiai) inger éri, azon a ponton megváltozik a membrán permea-
bilitása, aminek az lesz a következménye, hogy nátrium-ionok nyo-
mulnak be az idegsejtbe megszűntetve a sejt belsejében levő elektro-
negativitást. Ezt a folyamatot depolarizációnak nevezzük, mivel meg-
szűnt a külső és belső felszín közötti potenciálkülönbség. A depolari-
záció az inger hatásának pontjától kiindulva, hullámként fut végig az
axonon. A depolarizációs hullám nem más, mint az idegimpulzus. Az
idegimpulzus két irányban haladhat: vagy a sejttest irányába a dendri-
teken keresztül (cellulipetálisan), vagy a sejttesttől elfelé, az axonon
keresztül (cellulifugálisan). A központi idegrendszerben az impulzu-
sok kéniai ingerület-átvitellel terjednek egyik neuronról a másikra. Az
idegek elektromos ingerlése is idegimpulzust vált ki. Kísérleti körül-
mények között általában ezt az ingerlési módot használják.
A depolarizációt követően visszaáll a belső elektronegatív állapot.
A pozitív töltésekkel telített axon nem képes felvenni további nátrium-
ionokat, sőt a kálium-ionok is kilépnek az idegrostból. Ezt a folyama-
tot nevezzük repolarizációnak. A depolarizáció és repolarizáció cik-
lusa a másodperc tört része alatt zajlik le, és az idegrost kész újabb
impulzusok továbbítására. A repolarizáció ideje alatt (1/2500s–1/500s)
az ideg nem ingerelhető, úgynevezett refrakter állapotban van.
A minden vagy semmi törvénye szerint, ha az ingerület elég erős
ahhoz, hogy idegimpulzust váltson ki, vagyis eléri a küszöbértéket, ak-
kor az idegrost egészében ingerületet vált ki. Azonban a küszöbérték
alatti ingerekre nem válaszol az idegrost. Azt a legkisebb elektromos
ingert, amely egyetlen idegrostot ingerelni képes, minimális stimulusnak,
azt a legnagyobb ingert, amely az idegköteg valamennyi rostját már
15
ingerületbe hozza, maximális stimulusnak nevezzük. Az ennél na-

gyobb inger hatástalan, mivel az ingerületi állapotban levő idegrostok
nem ingerelhetők tovább.
Egyetlen idegimpulzus elvezetése során kapjuk az ún. monofázisos
akciós potenciált. Időtartama néhány milliszekundum. A mielinhűvely
nem vezeti az elektromos impulzusokat, szigetelőanyagként veszi kö-
rül az axont, megakadályozza a membrán depolarizációját. Csak a
Ranvier-féle befűződéseknél következhet be depolarizáció, ezzel ma-
gyarázható, hogy a velőshűvelyű rostokban szaltatorikusan (ugrássze-
rűen) terjed az impulzus. Ez a mechanizmus jelentősen felgyorsítja az
ingerületvezetést, ugyanakkor gazdaságosabb is, mivel az energiaigé-
nyes nátriumpumpa csak a Ranvier-féle befűződéseknél működik. A
vastag idegrostok ingervezető sebessége 100m/s, míg a legvékonyabb
rostoké 0,5m/s. E két érték között, az élő szervezetben előforduló kü-
lönböző vastagságú idegrostokban minden átmeneti értéket megtalá-
lunk. A vázizmokat pl. gyors vezetőképességű, vastag mileinhűvellyel
rendelkező idegrostok idegzik be, továbbá számos érző rost is ilyen
típusú, mert a központi idegrendszert informálják a környezeti válto-
zásokról, mindkét esetben létfontosságú az impulzusok gyors terje-
dése. Vannak funkciók, amelyek nem igényelnek gyors információto-
vábbítást, ilyenek például a zsigeri működések, egyes érző szignálok,
mint nyomás, tapintás, bizonyos típusú fájdalom. Az ilyen típusú in-
gerületeket velőtlen rostok vezetik.
A „minden vagy semmi törvénye” alapján az impulzus nagysága
nem növelhető, mert ha az impulzus választ vált ki, az mindig maxi-
mális válasz. Van azonban két másik mód az impulzusok erősségének
fokozására. Az egyik lehetőség az időbeli szummáció, vagyis fokozni
lehet az impulzusok másodpercenkénti frekvenciáját. A másik pedig a
térbeli szummáció, melynek során egyidejűleg több idegrost vonódik
be az ingerületi folyamatba.
A reverberációs körökön (zárt neuronláncokon) egy neuron inge-
rülete visszakanyarodik, és újra ingerli azt. Egyetlen neuron is alkothat
16
reverberációs kört, ha az axon oldalága visszakanyarodva ugyanannak

a neuronnak a dendritnyúlványaival képez szinapszist. Ezáltal az ideg-
sejt saját magát ingerli. A reverberációs körök funkcionális egységek,
feldolgozzák a bemeneti impulzusokat, és kimeneti impulzus formájá-
ban továbbítják. Az impulzus keringése a reverberációs körökben tar-
tós ingerületi állapotot hoz létre. A reverberációs körök működését
más neuroncsoportokból, illetve más idegközpontokból érkező ingerü-
letek váltják ki. A neuronok közötti kapcsolatok hatalmas száma miatt,
az központi idegrendszer valamennyi neuronja vagy neuroncsoportja
közvetlen kapcsolatban áll egymással. Az ingerületi állapot szélsősé-
ges fokú szétterjedését többféle mechanizmus akadályozza meg. Pél-
dául a reverberációs körökbe iktatott, a bemeneti neuronokra ható
gátló neuronok negatív visszacsatolás útján mérsékelik az ingerlé-
kenységet, ha valamelyik idegközpont túlzott izgalmi állapotba jut.
A motoros ideg az ún. motoros véglemezzel végződik a harántcsí-
kolt izomroston, így alakul ki a neuromuszkuláris kapcsolat. A neuro-
muszkuláris kapcsolatban felszabaduló acetilkolin váltja ki a haránt-
csíkolt izomrost összehúzódását, és ezáltal megvalósul az ideg-izom
ingerületátvitel.
I.1.3. A szinapszis
A neuronok nyúlványaikon keresztül lépnek kapcsolatba egymás-
sal. Ez nem egy folyamatos hálózat (kontinuitás-elmélet), hanem kü-
lönálló idegsejtekből álló rendszer (neuronelmélet). Az ideghálózat-
ban a neuronok szinapszisok révén kapcsolódnak egymáshoz. A szi-
napszisokon keresztül továbbítódnak az ingerületek, de az ingerületek
gátlása is rajtuk keresztül történik. Az ingerület gátlását szolgáló kap-
csolatok ugyanolyan fontosak, mint az ingerület átadása, mert csak
gátlás útján akadályozható meg az ingerületáramlás szétterjedése, és
csak a gátlás segítségével valósítható meg az információk kiválasztása.
Ez a mechanizmus a fontos ingerületeket továbbengedi, a jelentéktele-
neket elnyomja.
17
Az axonok végtalpacskái a kapcsolódó idegsejt membránjával ké-

peznek szinapszist. A szinapszis a következő részekből áll:
– preszinaptikus membrán (a végbunkó terminális része)
– szinaptikus rés
– a következő neuron posztszinaptikus membránja
A végbunkó neurofilamentumokat nem tartalmaz, de számos veziku-
lum található benne. A legtöbb vezikulum a preszinaptikus membrán
mentén helyezkedik el, ez a végbunkó aktív része. A posztszinaptikus
struktúra membránmegvastagodást mutat, benne találhatók a neuro-
transzmittereket fogadó receptorok. A preszinaptikus és posztszi-
naptikus rész között egy kb. 200Å (0,02µm) átmérőjű szinaptikus rés
van (4. ábra).
4. ábra.
A szinapszis szerkezete
18
Lokalizációjuk szerint megkülönböztetünk axo-dendritikus szi-

napszisokat (a végbunkók a fogadó neuron dendritjeivel létesítenek
kapcsolatot), axo-szomatikus szinapszisokat (a végbunkók a fogadó
neuron perikarionjához kapcsolódik) és axo-axonikus szinapszisokat
(a pre- és posztszinaptikus neuronok axonjai lépnek kapcsolatba egy-
mással). A telodendrion (az axon terminális elágazódása) több, mint
száz neuronnal létesíthet kapcsolatot. A szinaptikus kapcsolatok növe-
kedése és érése a kéregszerkezet kialakulásának fontos mozzanata. A
születés előtti második hónapban a szinapszisok rendkívüli módon fel-
szaporodnak, a sűrűség maximumát a születést követő második hónap-
ban érik el. A szinaptogenézisnek ebben a fázisában másodpercenként
40000 szinapszis jön létre. Ugyanebben a szakaszban növekednek a
neuronok dendritfái és axonjai is. A szinaptikus kapcsolatok szaporo-
dása lányoknál 11–12, fiúknál 12–13 éves korban éri el tetőpontját. A
szinaptikus csúcs elérését követően az egyéni élet során a megerősített,
használt kapcsolatok stabilizálódnak, a nem használtak pedig elhalnak,
ez utóbbi folyamatot nevezzük metszésnek. A serdülőkori hormonális
változások időben egybeesnek azzal a szakasszal, amikor a kérgi kap-
csolatok szerveződése a szaporodásról metszésre vált. A frontális ké-
regben különösen hangsúlyozott ez a folyamat, talán ezzel is magya-
rázható a kontrollfunkciók átmeneti visszaesése. Továbbá azt is figye-
lembe kell venni, hogy a nemi hormonok felszabadulása fokozza a lim-
bikus rendszer működését, ami szintén hozzájárul az átmeneti emoci-
onális zavarok kialakulásához.
Az emberi agy minden működése, funkciója a speciális neuronális
körök működésének köszönhető. Ezek a körök fejlődési folyamatok
eredményei. Az egyes agyterületek közötti kapcsolatok hierarchiku-
san, párhuzamosan, vagy mindkét módon szerveződnek. Éppen ezért
az egyes magatartások, vagy bizonyos neuropszichiátriai betegségek
nem köthetők izolált idegközpontokhoz, mivel minden egyes központ
kiterjedt kapcsolatrendszerrel rendelkezik, szorosan együtt működik
más központokkal.
19
I.1.4. Neurotranszmitterek
A szinapszis során felszabaduló neurotranszmitterek teszik lehe-
tővé a neuronok közötti ingerületátvitelt. A neurotranszmitterek a
preszinaptikus idegsejt végbunkóiban felszabaduló kémiai anyagok,
amelyek a szinaptikus résen áthaladva gátló (GABA), vagy serkentő
(acetilkolin, dopamin, stb.) potenciálokat hoznak létre.
A posztszinaptikus membrán receptoraihoz kapcsolódnak, mégpedig
sajátos módon: a neurotranszmitterek és a receptorok sajátos sztereo-
konfigurációval (térbeli szerkezettel) rendelkeznek. Ilyen értelemben
beszélünk acetilkolin-, dopamin-, stb. receptorokról. Ez a nagyon pon-
tosan meghatározott kapcsolódás azzal magyarázható, hogy a recepto-
rokon különböző anyagokra specifikusan érzékeny „kötődési helyek”
találhatók. A neurotranszmitterek és a receptor kapcsolódása megvál-
toztatja a célsejt elektromos tulajdonságait, és idegimpulzus továbbításra
készteti, vagy megakadályozza a sejt kisülését. A felszabadult neuro-
transzmitter molekulák egy része visszakerül (reuptake) a preszinaptikus
hólyagocskákba.
Sok mindennaposan használt drog (a receptre felírt nyugtatóktól a
kábítószerekig) a neurotranszmitterekhez nagyon hasonlóan lép köl-
csönhatásba a receptormolekulákkal. Ez azért van így, mert a drogok
molekulái a neurotranszmitter-molekulákéhoz annyira hasonló formá-
val rendelkeznek, hogy úgy működnek, mintha a receptor molekulák
„zárjának” kulcsai lennének. Például az opiátok az endorfinoknak ne-
vezett neurotranszmitterek csoportjához hasonlítanak, amelyeknek fáj-
dalomcsillapító hatásuk van. Azok a személyek, akik a fájdalom iránt
közömbösnek látszanak, esetleg azzal a szokatlan tulajdonsággal ren-
delkeznek, hogy amikor szükségük van rá, képesek fokozni ezen ter-
mészetes fájdalomcsillapítók termelését.
A neuromodulátorok a neurotranszmitterek hatását befolyásoló
kémiai vegyületek. Nagy távolságra diffundálnk, így kiterjedt területek
20
állapotát befolyásolják. Jelentős szerepük van például az éberségi

szint, vagy a fájdalomérzés szabályozásában.
A pszichoaktív (mentális működést, hangulatot befolyásoló) sze-
rek hatásaikat a különféle neurotranszmitter-rendszerek valamelyiké-
nek megváltoztatása révén fejtik ki. Egyik szer utánozhatja egy bizo-
nyos neurotranszmitter hatását, egy másik meggátolhatja a normális
neurotranszmitter receptorhoz való kapcsolódását, ismét mások a visz-
szavétel (reuptake), vagy a lebontás folyamatára lehetnek hatással.
Az alábbiakban kövétkezzenek a fontosabb neurotranszmitterek.
I.1.4.1. Acetilkolin
Az acetilkolin az elsőként felfedezett neurotranszmitter, az ideg-
izom ingerületátvitel anyaga, a központi- és a perifériás idegrendszer-
ben egyaránt előfordul. Azokat a szinapszisokat, ahol az ingerület köz-
vetítése az acetilkolin közvetítése révén valósul meg, kolinerg, vagy
acetilkolinergiás szinapszisoknak nevezzük. Az acetilkolin serkentő
hatással bír, lényeges szerepet játszik a tanulási és emlékezési folyama-
tokban. Az Alzheimer-kór számos tünete a kolinerg rendszer funkció-
zavarára vezethető vissza.
I.1.4.2. Monoaminerg rendszer

A monoaminok csoportjához tartozik az adrenalin (epinefrin),
noradrenalin (norepinefrin), dopamin és a szerotonin. Az első hármat
katekolaminokként tartják számon, a szerotonin az indolaminok közé
tartozik.
I.1.4.3. Adrenalin, noradrenalin

Az adrenalint (epinefrint) a mellékvese velőállománya termeli. A
noradrenalint (norepinefrint) termelő idegsejtek a hídban és a nyúlt-
velőben találhatók. A híd dorzális részében lévő locus coeruleus (kék
mag) magban mintegy 20 ezer noradrenerg neuron van. A noradrenalin
fontos szerepet játszik az éberségi szint fenntartásában.
21
A monoaminoknak fontos szerepük van a fájdalomérzet kialaku-

lásában is. A noradrenalin és a szerotonin képes blokkolni a fájdalmat
már a gerincvelő szintjén (kapugátlás).
A monoaminerg pályarendszer a hipofízisre gyakorolt hatása ré-
vén az egész neuroendokrin rendszerre hatással van. Meghatározza a
táplálkozási magatartást: a monoaminerg rendszer bénítása esetén ún.
hipotalamusz szindróma alakul ki – a beteg halálra eszi magát. Az ano-
rexia nervosa hátterében is a monoaminerg rendszer károsodása húzó-
dik meg.
A monoaminok hatással vannak a testhőmérséklet-, a vérnyomás
alakulására, befolyásolják a szívritmust, a bélmotilitást.
I.1.4.4. Dopamin
A dopamint termelő idegsejtek a középagy egyik magjában, a fekete-
magban, substantia nigra-ban találhatók. Innen indul ki a dopaminerg
pályarendszer, ami kapcsolatban áll az extrapiramidális központokkal,
és ezáltal a dopaminnak fontos szerepe van a mozgás-szabályozásban.
A dopamin hiánya idézi elő a Parkinson-kór tüneteit: izommerev-
ség, mozgásszegénység, reszketés.
Fokozott dopamin termeléssel magyarázzák a szkizofrénia egyes
tüneteit: hallucinációk, gondolkodászavarok.
A nyugtatók (tranquillánsok) nagy része a dopamin receptorok
blokkolása útján hat.
A dopaminnak fontos szerepe van a figyelmi folyamatokban, a ta-
nulásban is.
I.1.4.5. Szertonin
A szerotonint termelő neuronok is a nyúltvelőben, hídban és kö-
zépagyban helyezkednek el. Legalább 9 féle szerotonin receptor ismert.
A szerotoninnak fontos szerepe van a hangulati élet, táplálkozás, az
alvás és a fájdalomérzés szabályozásában. A felszabadult szerotonin
visszavételét gátló, vagyis szerotonin koncentráció emelő gyógysze-
rek, pl. a Prozac a depresszió kezelésére használatosak.
22
A kábítószerek a szerotoninerg receptorok blokkolása révén hasonló

hatást (hallucinációk, feldobottság, hipermotilitás, stb.) hoznak létre.
A közismert „speed” (Ecstasy) és az LSD is elsősorban a szerotoninerg
rendszeren keresztül fejti ki hatását.
A monoaminerg rendszer bizonyos típusú kóros elváltozásai pszi-
chózist válthatnak ki.
A szexuális magatartás is a monoaminerg rendszer működésének
függvényében alakul.
I.1.4.6. Aminosavak
Az idegsejtek legalább 8 olyan aminosavat termelnek, amelyek
neurotranszmitter szerepet töltenek be. Ezek közé tartozik a gátló ha-
tással bíró gamma-amino-vajsav (GABA), a glicin.
A GABA receptorokhoz kapcsolódnak a nyugtató hatással rendel-
kező benzodiazepinek, szteroidok, barbiturátok, alkohol. A tetanusz
toxin a glicin és a GABA felszabadulását gátolja, és ez okozza a folya-
matos, görcsös izomösszehúzódásokat.
A glutaminsav a legelterjedtebb aktiváló neurotranszmitter az agy-
ban és a gerincvelőben.
I.1.4.7. Peptidek
A központi idegrendszerben termelődő, 2–3 aminosavból álló
peptidek elsősorban neuromodulátorként működnek, de vannak kö-
zöttük neurotranszmitterek is. A legismertebbek közülük az endogén
opiátok. Ezek az ópium-szerű hatással bíró vegyületek az ún. endorfi-
nok, amelyek fájdalomcsillapító hatásúak, és valószínűleg szerepük
van a pozitív megerősítésben is. Felszabadulásukat stressz ingerek is
kiváltják.
Az endorfinok közé tartoznak az enkefalinok is. A legtöbb enke-
falin-szinapszis a III–IV agykamrát összekötő csatorna körüli szürke-
állományban, a középagyban találhatók.
23
I.1.4.8. Nukleozidák
A nukleozidák cukor molekulát és purin, vagy pirimidin bázist tar-
talmazó vegyületek. Ide tartozik az adenozin, ami akkor szabadul fel,
amikor az idegsejtek energia-ellátása zavart szenved. Adenozin ha-
tására az agyi erek tágulnak, tehát nő a vérellátás.
I.1.5. A neuroglia
A neuroglia (glia: enyv) a központi idegrendszer támasztószövete
és mielinhüvelyt képző szövete. Kötöszöveti funkciót lát el: támasztó
feladatot, anyagforgalmat, patológiás folyamatokban a leépítést, vala-
mint a hegképződést biztosítja. Továbbá a központi idegrendszeri ka-
pillárisokat gliaburok veszi körül, elhatárolja őket a neuronoktól. Ez
az úgynevezett vér-agy gát, amely az idegszövet nagyfokú védelmét
biztosítja a vérben keringő esetleges káros anyagokkal szemben. Sok
gyógyszer sem képes áthatolni a vér-agy gáton. Mind a központi, mind
a perifériás idegrendszerben megtalálható. Körülbelül tízszer több
gliasejt van, mint neuron. Három eltérő sejtformát különböztetünk
asztrocita (macroglia)
– makrogliasejtek
– oligodendrogliasejtek
– mikrogliasejtek
Az asztrociták rostképző sejtek, az agyszövet sérülése után gliarost-
hegeket képeznek. Mint támasztó elemek háromdimenziós vázat hoz-
nak létre. Az astrocyták nyúlványokat küldenek az erekhez is, ezáltal
valószínűleg szerepet játszanak az anyagforgalomban is. Más nyúlvá-
nyaik a szinaptikus réseket zárják le, és feltételezhető, hogy felveszik
a transzmittereket. Az már bizonyított tény, hogy az astrocyták felve-
szik és leadják a GABA-t.
Az oligodendrogliasejtek kevés elágazó nyúlvánnyal rendelkez-
nek. A szürkeállományban az idegsejteket kísérik (szatellitasejtek), a
fehérállomány idegrostjai között sorokba rendezetten fordulnak elő
24
(interfascicularis glia). Az agyvelőben oligodendrogliasejtek képezik

és tartják fenn a velőshűvelyt.
A mikrogliasejtek amőbaszerű mozgásokkal az idegszövetben
vándorolni tudnak. Szövetpusztuláskor fagocitálják az elhalt anyagot
(eltakarító sejt), miközben gömbszerűen lekerekednek.
I.1.6. Az agyvelő és gerincvelő burkai

Mind az agyvelőt, mind a gerincvelőt három kötőszöveti burok ve-
szi körül (5. ábra):
– kemény agyhártya (dura mater), a külső burok
– pókhálóhártya (arachnoidea), a középső réteg
– lágy agyhártya (pia mater), a belő réteg
Fontos szerepet játszanak az agy és gerincvelő védelmében, rögzí-
tésében és nedvkeringésében.
Dura mater. Kivülről borítja be az agyvelőt és az agy egyes részei
közé is benyomul. A nagyagyféltekék közé a nagyagysarló, a kisagy
féltekéi közé a kisagysarló, a nagyagy és a kisagy közé a kisagysátor
tűrődik be. A dura mater helyenként kettéválva gyűjtőeres öblöket (si-
nusok) képez. A gyűjtőeres öblökön keresztül hagyja el az agyat az
elhasznált vér. A kemény agyburok egyúttal a koponyacsontok belső
felszínének csonthártyáját is képezi.
A dura mater kibéleli a gerinccsatornát is. A keresztcsont csator-
nájának közepéig terjed, ott pedig vakon végződik, ez a durazsák.
A dura mater és az alatta fekvő pókhálóhártya között keskeny rés
van (cavum subdurale).
Az arachnoidea a középső, pókhálószerűen vékony hártya (innen
származik az elnevezése). Beburkolja az agyvelőt és a gerincvelőt, de
nem követi azok felszínének egyenetlenségeit. Az arachnoidea felszí-
néről induló kötegek a durához rögzítik a gerincvelőt.
25
5. ábra. Az agyvelő és a gerincvelő burkai – mediális felszín
Pia mater. A legbelső réteg, ami szorosan követi az agy és gerinc-

velő felszínének domborulatait, befordul annak barázdáiba, hasadéka-
iba. Így tehát egy rés alakul ki az arachnoidea és a pia mater között
26
(subarachnoideális rés), amelyet az agykamrákból származó liquor

(agy-gerincvelői folyadék) tölt ki. A nagyobb bemélyedések felett a
subarachnoideális rés nagyobb, ezeket a részeket nevezzük ciszternák-
nak (cisterna). A pia mater az érhordó hártya. Innen lépnek be az erek
az agyállományba, ahová egy darabon még elkíséri a pia azokat.
I.1.7. A gerincvelő
A gerincvelő kisujjnyi vastagságú, szürkéssárga színű, henger alakú
szerv. A nyúltvelő folytatásaként a gerinccsatornában helyezkedik el.
Az öreglyuktól a második lumbális csigolyáig tart. A gerinccsatorna
ágyéki és keresztcsonti szakaszát a gerincvelő alsó részéből kiinduló
lófarokszerűen rendeződő idegek (cauda equina) töltik ki.
A gerincvelőt a gerinccsatornában liquor (agy-gerincvelői folya-
dék) és burkok veszik körül. A gerincvelői burkok egyben rögzítő sze-
repet is betöltenek.
A gerincvelő szelvényezett küllemét a belőle kétoldalt kilépő ge-
rincvelői idegek adják. A gerincvelői idegek a csigolyák között lépnek
ki a gerinccsatornából, így a csigolyaközök jelzik a szegmentumokat.
A gerincvelői idegek kilépése alapján 5 gerincvelői szakaszt, különí-
tünk el, amelyek a kilépő gerincvelői idegpárok számának megfelelő
számú szelvényre tagolódnak a következőképpen (6. ábra):
1. nyaki (cervicalis) szakasz, amely 8 szegmentumból
2. mellkasi (thoracalis) szakasz, amely 12 szegmentumból
3. ágyéki (lumbalis) szakasz, amely 5 szegmentumból
4. keresztcsonti (sacralis) szakasz, amely 5 szegmentumból
5. farkcsonti (coccygealis) szakasz, amely 1 szegmentumból áll
Ennek megfelelően a gerincvelő a 31 pár gerincvelői idegnek
megfelelően összesen 31 szelvényből áll. A gerincvelő nem egyenle-
tes vastagságú. Két dudor látható rajta: az egyik a nyaki szakaszon
(intumescencia cervicalis), ahonnan a felső végtag idegei erednek, a
másik pedig a ágyéki szakaszon (intumescencia lumbalis), ahonnan az
alsó végtagot ellátó idegek erednek.
27
6. ábra. A gerincoszlop szakaszai
A gerincvelő felszínén több finom, hosszanti barázda is végigvo-

nul, amelyek a gerincvelőt két szimmetrikus részre osztják. Az elülső
központi hasadék (fissura mediana ventralis) mélyebb, a hátsó pedig,
28
a központi árok (sulcus medianus ventralis) felszíni. A gerincveéő

mindkét oldalán árkok vannak: elülső oldalsó árok (sulcus lateralis
ventralis) és hátulsó oldalsó árok (sulcus lateralis dorsalis). A hátulső
oldalsó árkon lépnek be a hátsó gyökér rostjai (érző rostok), az elülső
oldalsó árkon lépnek ki az elülső gyökér rostjai (mozgató rostok).A
gerincvelő bármely szakaszán ejtett keresztmetszeten két állomány kü-
lönül el. Szabad szemmel is jól látható a belül elhelyezkedő pillangó-
hoz, vagy nagy nyomtatott H betűhöz hasonlítható szürkeállomány, és
az őt körülvevő fehérállomány (7. ábra).
7. ábra. A gerincvelő keresztmetszeti képe
A szürkeállományon belül az idegsejtek körülírt csoportokban

rendeződnek, ezek az ún. magok.
Az elülső szarv kizárólag motoros sejteket tartalmaz, amelyek ten-
gelynyúlványai az izmokhoz futó gerincvelői idegek szomatomotoros
rostjait képezik.
A hátulsó szarvban érző sejtek vannak, amelyek impulzusaikat a
periféria felől belépő gerincvelői érző idegekből kapják.
29
Az oldalsó zarvban vegetatív sejtek helyezkednek el, ezek ten-

gelynyúlványai elsősorban a viszceromotoros gyökérhez csatlakozva
hagyják el a gerincvelőt.
A társító (asszociációs) sejtek tengelynyúlványai ugyanazon szel-
vény azonos oldali két pontja, vagy az ellenoldali szimmetrikus pontja
között, vagy a szomszédos szelvények között létesítenek kapcsolatot.
A gerincvelő elülső szarva (cornu anterius) vastagabb, a hátulsó
szarv (cornu posterius) vékonyabb, a kettő között található az oldalsó
szarv (cornu laterale).
A szürkeállomány elvékonyodó, középső részében található a ge-
rincvelő ürege, a canalis centralis, ami az agykamrák folytatása, agy-
gerincvelői folyadék (liquor) tölti ki.
A gerincvelő szürkeállományának szarvaiból ideggyökerek lépnek
ki: az elülső szarvat a gerincvelői ideg elülső vagy mellső gyökere hagyja
el, amelyben részben szomatikus, részben vegetatív mozgató (leszálló,
vagy efferens) rostok haladnak.
Az érző vagy hátsó gyökér a gerincvelő hátulsó szarvába lép be.
Az elülső gyökérrel való találkozási pontja előtt, orsó alakú megvasta-
godás van rajta. Ez a csigolyaközti dúc (ganglion spinale). Pszeudo-
unipoláris sejtek találhatók benne: egyik nyúlványuk hosszan fut a pe-
rifériára, másik (központi) nyúlványuk befut a gerincvelőbe, annak há-
tulsó szarvába.
A ganglion spinaletól disztálisan egyesül az elülső és hátulsó gyö-
kér, hozzájuk csatlakozik a szimpatikus dúcláncból eredő vegetatív
gyökér is, létrehozva a gerincvelői ideg idegtörzsét. Így alakul ki a ge-
rincvelői ideg (nervus spinalis), ami szomatikus és vegetatív érző és
mozgató rostokat tartalmaz. A rostok keveredéséből alakul ki egy érző,
mozgató, vegetatív ideg, a gerincvelői ideg (nervus spinalis). A ge-
rincvelői ideg rövid lefutás után egy vékonyabb háti és egy erősebb
mellső ágra oszlik. A háti ág a gerinc mentén fekvő mély hátizmokban
és az őket fedő bőrben ágazik el. A mellső ág vagy magában fut ki a
30
perifériára (bordaközti idegek), vagy a szomszédos idegekkel összefo-

nódik és fonatokat (plexusokat) alkot. A nyak, a felső és alsó végtag
ilyen fonatokból kapja beidegzését.
A kívül elhelyezkedő fehérállomány velőhűvelyes rostokból áll.
A szürkeállomány szarvai és a belőlük kilépő vagy oda belépő ideg-
rostok a fehérállományt négy kötegre osztják:
– elülső köteg (funinculus anterior)
– hátulsó köteg (funinculus posterior)
– két oldalsó köteg (funinculus lateralis).
Előfordulnak olyan területek a szürkeállomány oldalsó részénél,
ahol idegsejtek csoportjai tömörülnek a fehérállományban. Hasonló
sejtcsoportokat magasabb idegrendszeri struktúrákban is leírtak. Eze-
ket a területeket nevezzük retikuláris állománynak (formatio reticularis).
A fehérállományban haladnak a gerincvelő pályái:
1. hosszú, felszálló érző (afferens)
2. hosszú, leszálló motoros (efferens)
3. belső, saját pályarendszerek
1. Felszálló (afferens) pályarendszer. A receptorok által felvett
érző ingerület a gerincvelői idegek útján, a hátsó gyökéren keresztül jut
be a gerincvelőbe. Pontosabban: az 1. érző neuron pszeudounipoláris
sejtjei a csigolyaközti dúcokban helyezkednek el. Centrális nyúlványaik,
funkciójuktól függően négy úton haladnak tovább a gerincvelőben.
Egy részük közvetlenül az elülső szarvi motoros sejteken végződik,
így alakul ki a monoszinaptikus reflexív (feltétlen gerincvelői reflex)
(8. ábra).
Az érző neuronok másik része, az elemi tapintást, hő- és fájdalom-
érzést felvevő rostok a hátulsó szarvban szinaptizálnak az onnan kiin-
duló második érző neuronnal, amely az ellenkező oldalon halad felfelé,
a thalamus felé.
A neuronok harmadik csoportja a hátulsó kötegben közvetlenül
halad felfelé a nyúltvelő irányába. Ezek a rostok szállítják a felismerést
szolgáló érzéskvalitásokat (vibrációs, diszkriminációs, mélyérzés).
31
8. ábra. Reflexív
A negyedik csoportot azok a neuronok képezik, amelyek a hátulsó

szarvban átkapcsolódva részben az azonos, részben az ellenoldalon ha-
ladnak a kisagyba.
A pályákká rendeződött felszálló rostok a felszálló pályarendszert
alkotják (10. ábra).
Ezeken keresztül jutnak az agyvelőbe a különböző kvalitású érző-
ingerületek. Az érzőingerületek által kiváltott motoros impulzusok a
leszálló (efferens) pályákon keresztül a gerincvelőbe, majd a végrehajtó
szervekhez (effektor) szállítódnak. Így alakul ki a motoros válasz.
Az elülső-oldalsó kötegrendszer (tractus spinothalamicus). A ge-
rincvelő hátulsó szarvaiból eredő sejtek (második neuron) tengelynyúl-
ványai kereszteződve, az elülső-oldalsó kötegben futnak a thalamushoz.
Elemi nyomás, tapintás, fájdalom- és hőingerületeket (protopátiás ér-
zéskvalitások) továbbítanak.
32
Az oldalköteg-kisagyrendszer. Az izmokból, izületekből szállít in-

formációkat, ezek alapján történik az izmok tónusszabályozása, a test-
helyzet aktuális beállítása. Tengelynyúlványai a hátulsó szarv körülírt
magjaiból indulnak ki, és részben az ellenoldalon, részben az azonos
oldalon futnak a kisagyhoz.
A hátulsó köteget (Goll-Burdach pálya) a gerincvelői ideg hátulsó
gyökeréből belépő rostok képezik. A hátsó szarvi sejtekkel érintke-
zésbe se jutva, közvetlen haladnak a hátulsó kötegben a nyúltvelő felé.
Az alsó testfélből jövő rostok mediálisan (Goll-köteg), a felső testfélből
jövők laterálisan helyezkednek el (Burdach-köteg). A rostok a nyúltvelő
Goll- és Burdach-magvaiban végződnek. Itt képeznek szinapszist má-
sodik neuronrendszerrel (lemniscus medialis), amely kereszteződve,
az ellenoldali thalamushoz fut. A 3. neuron a thalamusból az agyké-
regbe (gyrus postcentralis) vezet. Ez a pályarendszer magasabb érzés-
kvalitásokat közvetít: gnosztikus érzéskvalitásokat (pl. egy bőrterüle-
tet ért fájdalominger továbbítása a tractus spinothalamicus útján törté-
nik. Annak felismerése azonban, hogy a fájdalmi inger szúrás, vágás,
csípés-e csak a hátsó kötegi rendszeren keresztül lehetséges (9. ábra).
2. Leszálló (efferens) pályarendszer. A leszálló pályarendszert a
pályákká rendeződött motoros rostok alkotják (10. ábra). A gerincvelő
elülső és oldalsó kötegeiben haladnak. Eredésük alapján piramidális,
extrapiramidális és vegetatív pályákat különítünk el.
A piramispálya (tractus corticospinalis) az agykéreg (gyrus pre-
centralis) nagy piramis alakú sejtjeiből ered, keresztülhalad a nagyagyon,
az agytörzsön, a nyúltvelőben a rostok 90%-a kereszteződik, és a ge-
rincvelő oldalkötegében halad lefele, és az elülső szarvi nagy motoros
sejteken végződnek. A keresztezetlen piramisrostok (10%) az azonos
oldali gerincvelői elülső kötegben futnak, és közvetlenül a motoros
sejteken való végződésük előtt kereszteződnek. Ezzel magyarázható,
hogy a jobb testfél motoros beidegzése a bal agykérgi centrum felől
történik, míg a bal testfelet a jobb kérgi centrumból eredő motoros ros-
tok idegzik be.
33
9. ábra. Az érző (felszálló, afferens) pályarendszer
34
10. ábra. A mozgató (leszálló, efferens) pályarendszer
35
A piramispálya az akaratlagos mozgásokat irányítja. A piramispá-

lyán keresztül jutnak a motoros impulzusok a gerincvelő elülső szar-
vában levő mozgató neuronokhoz. Innen indul ki a perifériás neuron
(2. neuron), vagy spinomuscularis neuron. Amint neve is mutatja, a
vázizmokhoz jut és kiváltja az akaratlagos izommozgásokat.
Az extrapiramidális pályák a kéreg alatti, ún. subcorticalis mag-
vakból (pl. substatntia nigra, oliva, vörösmag) erednek. Tengelynyúl-
ványaik az elülső-oldalsó kötegekben haladnak lefele, és ugyancsak az
elülső szarvi motoros sejteken végződnek. Az extrapiramidális pályák
szerepet játszanak a mozgások símává, összehangolttá tételében, bizo-
nyos automatikus, kísérőmozgások kivitelezésében, az izomtónus sza-
bályozásában, az emocionális állapotokat kísérő mimika kivitelezésé-
ben, a védekező, támadó, menekülési mozgásokban.
A piramidális- és extrapiramidális rendszer között szoros funkcio-
nális kapcsolat van. Az újonnan tanult, még be nem gyakorolt mozgások
elsősorban a piramispálya irányítása alatt állnak, de az automatikussá
vált mozgások irányítása az extrapiramidális rendszernek köszönhető.
A vegetatív pályák az agyban található magasabb vegetatív köz-
pontokból indulnak ki, a gerincvelő oldalsó kötegeiben szállítják a mo-
toros impulzusokat a gerinvvelő oldalsó szarvában levő vegetatív sej-
tekhez. A vegetatív szerveknek (mirigyek, szervek, erek simaizmai)
szóló impulzusokat szállítják.
3. A belső, saját pályarendszer a gerincvelői reflextevékenység
szolgálatában áll. Az egész testből érkeznek a gerincvelőhöz érző im-
pulzusok, amelyekre a felsőbb idegközpontok bevonása nélkül, köz-
vetlenül is képes választ adni (pl. patellareflex).
Elmondható tehát, hogy a gerincvelő képes a befutó ingerületek
sokirányú feldolgozására, összekapcsolására, miáltal a reakciók széles
skáláját hozhatja létre.
36
I.1.8. Agytörzs – truncus cerebri

Az agytörzs a gerincvelő folytatásában helyezkedik el, fokozato-
san vastagodó struktúra, felépítésében még hasonlít a gerincvelőhöz.
A következő három szakaszra tagozódik (11. ábra):
– nyúltvelő (medulla oblongata)
– híd (pons)
– középagy (mesencephalon)
11. ábra. Az agytörzs részei és elhelyezkedése
I.1.8.1. Nyúltvelő (medulla oblongata)

Fordított csonka kúp alakú agyrész. A gerincvelő folytatásaként az
öreglyuk (foramen occipitale magnum) szintjétől indul. Alsó határát a
piramispálya rostjainak kereszteződése, a decussatio pyramidum ké-
pezi, felső határa pedig a híd (pons), amely a ventrális oldalon szabad
szemmel is jól látható. Ventrális felszíne kissé domború, középvona-
lában végighúzódik a gerincvelőn is megtalálható hasadék (fissura
37
mediana anterior). Az elülső barázda két oldalán a lefelé húzódó mo-

toros pályák (piramisrendszer) erős kiemelkedést (pyramis) hoznak
létre. A piramisoktól oldalt, az extrapiramidális rendszerhez tartozó,
olajbogyóra emlékeztető formájú oliva látható.
A dorszális részén, a hátsó barázda két oldalán a Goll- és Burdach-
pályák kötegei, valamint ezek magvai domborodnak ki szabad szem-
mel is jól láthatóan. A nyúltvelőből indulnak ki a nyúltagyat a kisagy-
gyal összekötő rostok: az alsó kisagykocsányok (peduncus cerebellaris
inferior). A nyúltagyban található az V.(n.trigeminus – háromosztatú
ideg), VII.(n.facialis – arcideg), VIII.(n.statoacusticus – egyensúlyi és
hallóideg), IX.(n. glossofaringeus – nyelv-garat ideg), X.(n. vagus –
bolygóideg), XI.(n. accessorius – járulékos ideg), XII.(n.hypoglossus –
nyelv alatti ideg) magvai.
I.1.8.2. Híd (pons)

Alakját és méretét tekintve a híd gesztenyéhez hasonlítható. Párat-
lan szerv, az agyalapon, középvonalban helyezkedik el. Fontos pályá-
kat közvetít részben a gerincvelő, a nyúltvelő és a nagyagy, részben a
nagyagy és a kisagy között.
 Ventrális felszíne kissé domború. A híd állományának fő része fo-
kozatosan elkeskenyedve, a hídkarokba megy át (középső kisagy-
kocsány, latin néven pedunculus cerebellaris medius) amelyek a
hídat a kisaggyal kötik össze
 A híd és a nyúltvelő dorszális felszíne a fossa rhomboidea (rom-
busz árok)
 A fossa rhomboideára sátorszerűen ráborul a kisagy és egy üreget, a
IV. agykamrát fogják közre. A fossa rhomboidea területén, a mélyen
elhelyezkedő retikuláris állományban találhatók a légzőmozgások, a
nyelés, a vérkeringés, stb. reflexközpontjai, valamint az V.(n.tri-
geminus – háromosztatú ideg), VI.(n.abducens – távolító ideg),
VII.(n.facialis – arcideg), VIII.(n.statoacusticus – egyensúlyi hal-
lóideg) magvai.
38
I.1.8.3. Középagy (mesencephalon)

A középagy az agyvelőnek aránylag kicsiny része. Az előagyat
köti össze az utóaggyal. Caudálisan a hídban, craniálisan a köztiagy-
ban folytatódik. A velőcső ürege szűk csatornaként halad keresztül
benne, ez a Sylvius-csatorna (aquaeductus cerebri). A csatorna körüli
szürkeállományban találhatók a III.(n.oculomotorius – közös szem-
mozgató ideg) és IV.(n.trochlearis – sodorideg) magvai. Dorszálisan a
középagyból indul ki a középagyat a kisaggyal összekötő felső kisagy-
kocsány (pedunculus cerebellaris superior).
12. ábra. A középagy keresztmetszeti képe
A középagy állományába ágyazottan több fontos mag helyezkedik

el (12. ábra):
– a szemmozgásokat irányító kéreg alatti központok (III–IV- és
a hídi VI. agyidegek magvai)
– a látási reflexekkel (pupillareflex) kapcsolatos felső ikertestek
(colliculus superior)
39
–a hallóreflexekkel kapcsolatos alsó ikertestek (colliculus inferior)

magvai
– a nagy festéktartalma miatt feketére színeződött fekete mag
(nucleus niger)
– a piros színeződésű vörös mag (nucleus ruber)
A fekete mag, de főleg a vörös mag az extrapiramidális rendszer
egyik fő kivitelező központja, amely a kisagyból, nagyagyból, thalamus-
ból, lencsemagból érkező információkat feldolgozva, leszálló (efferens),
mozgató impulzusokat küld a motoros agyidegekhez és motoros ge-
rincvelői idegekhez.
1. táblázat. Az agyidegek megnevezése és eredési helye

Agyideg Latin név Magyar név Eredési hely
I. Nervus olfactorius Szaglóideg Szaglóhám
II. Nervus opticus Látóideg Retina
III. Nervus Közös szemmoz- Középagy felső része
oculomotorius gató ideg
IV. Nervus trochlearis Sodorideg Középagy alsó része
V. Nervus trigeminus Háromosztatú Híd felső része
ideg
VI. Nervus abducens Távolító ideg Híd alsó része
VII. Nervus facialis Arcideg Híd alsó része
VIII. Nervus Egyensúlyi Híd nyúltvelő határa
statoacusticus és hallóideg
IX. Nervus Nyelv-garat ideg Nyúltvelő felső része
glossopharyngeus
X. Nervus vagus Bolygóideg Nyúltvelő felső része
XI. Nervus accessorius Járulékos ideg Nyúltvelő alsó része
XII. Nervus hypoglossus Nyelvalatti ideg Nyúltvelő alsó része
A Sylvius-csatornától dorszálisan helyezkedik el az ikertestek te-

lepe, a lamina quadrigemina, vagy tectum. Rajta található a két felső
40
ikertest (colliculus superior) és a két alsó ikertest (colliculus inferior).

A Sylvius-csatornától ventrálisan helyezkednek el az agykocsányok
(pedunculus cerebri). A tegmentumban található a két vörösmag (nucleus
ruber), a III. és IV. agyidegek magjai.
A középagy fehérállományában halad a fő érzőpálya, a hő-, fájda-
lom- és elemi tapintásérzést vezető tractus spinothalamicus, a hallópá-
lya, a piramispálya, extrapiramidális pálya és az agykéregből a kisagy
frelé haladó tractus corticocerebellaris. A középagyból indulnak ki a
középagyat a kisaggyal összekötő felső kisagykocsányok (pedunculum
cerebelli superior).
I.1.9. Kisagy – cerebellum

A kisagy a hátulsó koponyagödörben a nagyagy féltekéinek
occipitális (nyakszirti) lebenye alatt helyezkedik el. A nagyagy nyak-
szirtlebenyeitől a kemény agyhártya lemezei választják el. A IV. agy-
kamra tetejének egy részét képezi. A kisagy felső felszínét a nagyagy
fedi. Alsó felszínéhez a nyúltvelő illeszkedik.
A kisagy két féltekéből (hemispherium) áll, amelyeket középvo-
nalban kisujjnyi vastag test, a féreg (vermis) köt össze egymással. Alsó
felszíne haránt irányban rovátkolt, innen a „féreg” elnevezés. A félte-
kéken levő apró barázdák és tekervények között mélyebb bevágások
vannak, amelyek mind a felső, mind az alsó felszínen lebenyeket kü-
lönítenek el egymástól.
A kisagyat az agytörzzsel mindkét oldalon kisagykarok (pedunculi
cerebellares) kötik össze. A kisagykarokon keresztül futnak az összes
afferens és efferens pályák, másképp mondva a három pár kisagykar
tartalmazza a kisagyba belépő és az onnan kilépő rostokat:
– a pedunculus cerebellaris inferior a nyúltvelő caudalis részé-
ből száll fel A spinocerebellaris pályákat és a vesztibuláris ma-
gokkal fennálló összeköttetéseket tartalmazza
– a pedunculus cerebellaris medius a hídból származó rostköte-
get viszi a kisagyba
41
– a pedunculus cerebellaris superior elsősorban a kisagyból a

vörösmaghoz (nucleus ruber) és a thalamushoz futó rostrend-
szreket, valamint a tractus spinocerebellaris anteriort (ventralist)
tartalmazza.
A kisagy keresztmetszetén a kisagykéreg és a magok válnak látha-
tóvá. A barázdák sajátos rajzolatának köszönhetően az elmetszett te-
kervény levélszerű formájú. A kisagy nyílirányú (sagittalis) metszetén
egy fának a képe, az arbor vitae jelenik meg.
A kisagykéreg szabad szemmel is jól látható, kb. 1 mm vastag szürke
réteg, ezen belül található a nagy kiterjedésű, belső, fehér velőállomány.
A fehérállományba ágyazottan helyezkedik el a kisagy magrendszere:
a nucleus fastigii (tetőmag), nucleus globosus (golyómag), neucleus
emboliformis (dugómag), nucleus dentatus (fogasmag) (13. ábra).
13. ábra. A kisagy keresztmetszeti képe és a kisagymagok
A kisagy testmozgások koordinációjának és finom szabályozásá-

nak, valamint az izomtónus koordinálásának szerve.
42
I.1.10. Előagy
Az előagy két részre tagolódik: a köztiagyra és a nagyagyra. Ember-
ben érik el legnagyobb fejlettségüket a nagyagyféltekék (hemispherium),
teljesen beborítják az agyvelő többi részét. A két agyféltekét, össze-
kötő képleteikkel és a bennük foglalt kéreg alatti központokkal együtt
nagyagynak (telencephalon) nevezzük. A felnőttben az agyféltekékben
találhatók az oldalkamrák, a köztiagyban van a páratlan III. agykamra.
I.1.10.1. Köztiagy (diencephalon)

A köztiagy mediálisan elhelyezkedő páratlan agyrészlet. Szabadon
csak az agyalap felől látható, a hídtól a corpus mamillareig (emlőtes-
tek) terjedően.
A köztiagyat négy egymás felett elhelyezkedő részre osztjuk: epi-
thalamusra, thalamusra, subthalamusra és hypothalamusra (14. ábra).
14. ábra. A köztiagy szagittális metszete
43
Az epithalamus a középagy (mesencephalon) és köztiagy (dience-

phalon) közötti átmenet háti részén elhelyezkedő komplexum. Ide tar-
tozik a két habenula és az őket összekötő comissura habenularum. Ez
utóbbihoz kapcsolódik a tobozmirigy (corpus pinelae, vagy epiphysis).
A thalamus (látótelep) a legfontosabb kéregalatti (szubkortikális)
érzőközpont. Az agykéreg felé tartó érzőpályák (az összes szomatikus
és viszcerális információ) átkapcsolódási helye. A thalamusban a beér-
kező információk bonyolult átalakuláson mennek át, szelekciót, szin-
tézist követően érzelmi színezetet nyernek. A tudatba jutó érző impul-
zusok színezetének „kellemes” vagy „kellemetlen” érzete itt alakul ki.
A thalamusok a III. agykamra kétoldalán helyezkednek el a féltekék
fehérállományába ágyazottan.
Az ún. metathalamust a corpus geniculatum mediale – CGM (kö-
zépső térdes test) és a corpus geniculatum laterale – CGL (oldalsó tér-
des test) alkotja, ezek a halló- és a látópálya fő kéregalatti magjai. A
középső térdes testekből (CGM) a rostok a felső halántéklebenyben
elhelyezkedő hallókéreghez, az oldalsó térdes testekből (CGL) a nyak-
szirti lebenyben található látókéreghez haladnak.
A nucleus subthalamicus a thalamus alatt helyezkedik el, az
extrapiramidális rendszerhez tartozik. A nucleus subthalamicus sérü-
lése emberben hiperkinézishez vezet, ami a kar vagy az egész ellenol-
dali testfél rohamszerű, nagy kilengésű, dobáló-csavaró mozgásaiban
nyilvánul meg (hemiballismus). A subthalamus elektromos ingerlése
fokozza az izomtónust, fokozottak a reflexek és serkenti a kéregből
kiváltott mozgásokat.
A hipothalamus páratlan agyrész, a thalamusok alatt helyezkedik
el, a III. agykamra fenekét is képezi. Szabadon csak az agyalapi felszíne
látható. A hipothalamus sejtdús, diffúz szerkezetű szürkeállomány,
de vannak jelentősebb magvai is, amiket a hipothalamus részeinek
megfelelően, tehát elhelyezkedésük alapján három csoportra osztunk:
1. pars chiasmatica: a látóideg-kereszteződés (chiasma opticum) szom-
44
szédságában elhelyezkedő terület, 2. pars tuberalis: az előző rész mö-

götti kúp alakú szürke kiemelkedés, amit tuber cinereumnak nevezünk.
Innen indul ki a hipofízis (agyfüggelék) nyele, az infundibulum, amibe
vak tasakként beterjed a III. agykamra alsó része, 3. pars mamillaris:
a hipothalamus leghátsó része, amit két félgömb alakú kiemelkedés, a
két corpus mamillare alkot.
A hipothalamus a vegetatív funkciók irányításának központi régiója.
A hipothalamus központjai befolyásolnak minden olyan fontos folya-
matot, amelyek a szervezet belső környezetét fenntartják. Ellenőrzik a
hő-, a víz- és az elektrolit háztartást, a szívműködést, a keringést, a
légzést, az anyagcserét, az alvás és ébrenlét ritmusát. Itt történik olyan
vitális működések szabályozása, mint a táplálékfelvétel, a gyomor-bél
csatorna működése, a székelés, a folyadékfelvétel, a vizelés, a szapo-
rodás és szexualitás.
A vitális aktivitást olyan testi szükségletek váltják ki, mint az éh-
ség, a szomjúság, vagy a szexuális ösztön megjelenése. Az ösztönös
cselekedeteket, amelyek a szervezet fenntartását szolgálják, általában
jelentős érzelmi elemek kísérik: élvezet, bosszúság, öröm, félelem, vagy
éppen düh. Ezen emóciók létrejöttében a hipothalamusbeli izgalmak
nagy szerepet játszanak. Embernél a hipothalamus patológiás folya-
matai korai nemi érést, kóros elhízást, kóros lefogyást, stb. okoznak.
I.1.10.2. Nagyagy (cerebrum)

A nagyagy két féltekéjét (hemispheriumát) középen egy mély nyíl-
irányú hasadék, a fissura longitudinalis cerebri választja el egymástól.
Hasonló, de harántirányú hasadék, az agyféltekék és a kisagy között
elhelyezkedő fissura transversa cerebri. Egy egy féltekén elkülönít-
hető a koponyacsontok felé néző domború (felső) felszín (facies
convexa), a koponya felé néző alapi felszín (facies basalis) és a két
féltekének egymás felé néző oldala (facies medialis) (15., 16. ábra).
45
15. ábra. A nagyagy oldalsó felszíne
16. ábra. A nagyagy mediális felszíne
Az agyfélteke felszíne barázdákból (sulci) és tekervényekből (gyri)

épül fel. Megkülönböztetünk primer, szekunder és tercier barázdákat.
Az először megjelenő primer barázdák az összes agyon azonos módon
alakulnak ki: sulcus centralis (sulcus centralis Rolandi), sulcus late-
ralis (fissura lateralis Sylvii), fissura calcarina (sarkantyú hasadék).
46
A szekunder barázdák lefutása változó, míg az utoljára kialakuló ter-

cier barázdák szabálytalan lefutásúak, és rajzolatuk minden egyes
agyon különböző (és az arcvonásokhoz hasonlóan, az egyéniséget fe-
jezik ki). Mi több, a tekervények és barázdák az agy jobb és bal felén
is különbözhetnek egymástól. Az állandó jellegű barázdák alapján a
féltekéket lebenyekre (lobus) osztjuk fel. A lebenyeket a koponyacson-
tokhoz viszonyított helyzetük alapján nevezték el. Ezek a következők
(17. ábra):
– homloklebeny – lobus frontalis
– fali lebeny – lobus parietalis
– halántéki lebeny – lobus temporalis
– nyakszirti lebeny – lobus occipitalis
17. ábra. A nagyagy lebenyei
I.1.10.3. A homloklebeny anatómiai felosztása

A homloklebeny a nagyagy elülső részét alkotja. Embernél a leg-
fejlettebb. A homloklebeny elülső pólusa egyszersmind az agyvelő elülső
47
pólusát is képezi. A lebeny hátsó határát a központi barázda (sulcus

centralis) képezi, mögötte a fali lebeny kezdődik. A gyrus praecentralis,
a sulcus centralis és a gyrus postcentralis együtt a centrális régiót képezi.
A homloklebeny három nagy tekervényt tartalmaz: a gyrus frontalis
superiort, a gyrus frontalis mediust és a gyrus frontális inferiort. A
gyrus frontalis inferioron három rész különíthető el, amelyeket a sulcus
lateralis határol: a pars opercularist, a pars tirangularist és a pars
orbitalist.
A homloklebeny mediális felszínén a kérgestest (corpus callosum)
fölött húzódik az övtekervény (gyrus cinguli). A gyrus cinguli hátrafelé
a fali lebenyben folytatódik.
A frontális lebenyhez tartozik a szűkebb értelemben vett motoros
kéreg (gyrus precentralis), a premotoros régió (Br. 6 és Br. 8 área), a
prefrontális régió (Br. 9, 10, 11, 12, 13, 24, 43, 44, 45). A frontális
lebeny az egész kéreg 1/3-át képezi. Szerkezeti heterogenitásának
megfelelően különböző működésű területekre tagolódik.
A frontális lebenyt mozgatólebenynek tekintjük.
A gyrus precentralisban helyezkedik el az akaratlagos mozgató-
központ, főként a Brodmann 4-es terület, de ide tartozik a Br. 6a, 6b is.
Ezekről a területekről ered a piramispálya-rendszer. A homloklekbeny
homlokcsont mögött elhelyezkedő poláris részén (Br. 9, 10, 11) a ma-
gasabb intellektuális működések központjai helyezkednek el. A Br. 10
és 11-es régiók egységes rendszert képeznek a thalamussal, ennek
alapján a fájdalomérzés központjainak tekinthetők. Itt alakul ki a fáj-
dalom pszichés színezete, ehhez a területhez kapcsolódik a fájdalom
pszichés megélése. A domináns agyfélteke (jobb kezesekben a bal agy-
féltekében) Br. 43, 44 areájában, a gyrus frontalis inferior insulát fedő
részében helyezkedik el a Broca-féle motoros beszédközpont. A limbi-
kus rendszerhez tartózó gyrus cinguliban (a homloklebeny mediális
felszínén), a Br. 24-es mezőhöz kapcsolódik a közérzet. A Br. 12-es
mezőhöz kötődik a morális érzés.
48
I.1.10.4. A fali lebeny anatómiai felosztása

A fali lebeny a gyrus postcentralisszal csatlakozik a homlokle-
benyhez. Elkülönítjük rajta a lobulus parietalis superiort, a lobulus
parietalis inferiort. E kettőt a sulcus intrapariatalis választja el egy-
mástól. A sulcus lateralis végét a gyrus supramarginalis fogja körül. A
gyrus supramarginalistól ventrálisan helyezkedik el a gyrus angularis.
A mediális felszínt a gyrus cinguli fölött elhelyezkedő, négyszög-
letes terület, a praecuneus képezi. A praecuneus alatt húzódik a gyrus
cinguli hátsó része.
A gyrus centralis posterior Br. 3, 1, 2 mezőkre oszlik, és elsődle-
ges érző projekciós területnek tekinthető. Az elsődleges érzőkéregben
az egyes testrészek szomatotópiás eloszlása az elsődleges mozgatóké-
regével megegyező, úgy ahogy azt Penfield műtét alatti kéregizgatási
vizsgálatai igazolták. Az egyes testrészeknek megfelelő terület nagy-
sága az adott rész funkcionális fontosságával arányos úgy az érző, mint
a motoros kéregben.
Az érzőrendszer intrakortikális összeköttetései révén szoros ösz-
szeköttetésben áll a motoros rendszerrel. Ezzel magyarázható, hogy a
gyrus centralis posterior izgatására mozgató, a gyrus centralis anterior
mozgatására érző válaszok is nyerhetők. Az érzőkéregben feldolgozott
érző ingerületek a mozgató rendszer fontos afferentációit képezik. A
gyrus centralis anterior és gyrus centralis posterior egységes rendszer-
ként működik, ezért tekinjük ezt a területet szenzori-motoros cortexnek.
A lobulus parietalis inferiorban történik a szomatoszenzoros inge-
rek legmagasabbrendű szintézise, továbbá ezek egybevetése régi em-
léknyomokkal és összekapcsolása optikus, akusztikus és egyéb inge-
rületekkel. Mindez az alsó parietális régió anatómiai helyzetéből adó-
dik: kétirányú összeköttetésben áll a szomszédos temporális és okci-
pitális asszociációs területekkel. Ez a kérgi terület a „három lebeny
vidéke”, amely humánspecifikus funkciókért felelős.
49
I.1.10.4.A halántéklebeny anatómiai feloszlása

A halántéklebenyt a nagyagy többi lebenyétől a Sylvius-féle ha-
sadék választja el. Három, majdnem vízszintesen futó tekervényt tar-
talmaz, a gyrus temporalis superiort, a gyrus temporalis mediust és a
gyrus temporalis inferiort.
Funkcionálisan több részre osztható. Egyrészt itt találhatók az ér-
zékszervi működések projekciós és asszociációs régiói, amelyekben a
hallópályák, a vesztibuláris és szaglórendszer, valamint az ízérzés köz-
ponti pályái végződnek. Itt helyezkedik el a primer hallóközpont. Más-
részt a temporális neocortex a hosszú távú memória fontos anatómiai
struktúrája. Az emlékanyag tárolása ehhez a területhez is köthető.
Az agy bazális felszínén a a gyrus parahippocampalis, a gyrus
fisiformis és a gyrus temporalis inferiornak a bazális felszínre forduló
része látható.
I.1.10.5. A nyakszirti lebeny anatómiai felosztása

A nyakszirti lebeny nagyagy hátulsó részét alkotja. Csúcsi része a
polus occipitalis. Mediális felszínén jól láthatóan hegysszöget zár be
egymással a fissura parietooccipitalis és a fissura calcarina. E két ba-
rázda zárja közre a cuneust, ami a barázdák lefutásából, és találkozási
szögéből adódóan ék alakú agyrész.
A nyakszirti lebeny bazális felszínén nem határolódik el élesen a
szomszédos fali és halántéki lebenytől.
A nyakszirti lebeny a látás kérgi központja. A Br. 17, az area striata,
az elsődleges (primer) látómező. A Br. 18, az area parastriata és a Br.
19, az area peristriata vizuális asszociációs mezők. A Br. 17 funkciója
a színlátás, a binokuláris képek fúziója. A Br 18, 19 a látási ingerüle-
teket régi látási engramokkal, a tapintás, hallás és egyéb érzékszervek
révén nyert benyomásokkal egybevetve a vizuális megértésben játszik
szerepet. Így ismerjük fel a látott tárgyak formáját, nagyságát, így va-
gyunk képesek felbecsülni a térarányokat, így válik lehetővé a térbeli
50
tájékozódás. A Br. 18, 19 szétválaszthatatlan a vizuális ingerek szinté-

zise szempontjából.
I.1.11.Törzsdúcok
Az agyféltekék mélyében kétoldalt, szimmetrikusan elhelyezkedő
szürke magrendszert nevezzük törzsdúcoknak, vagy kéreg alatti dú-
coknak (subcorticalis dúcoknak)(18. ábra). Megnevezésük onnan
származik, hogy ezek a szürke magok működés szempontjából a nagy-
agykéreg alá vannak rendelve.
A törzsdúcokhoz tartozik:
– nucleus caudatus – farkalt mag
– nucleus lentiformis – lencsemag: globus pallidus + putamen
– claustrum – zár
– amygdala – mandulamag
18. ábra. Törzsdúcok
51
A nucleus caudatus az oldalkamra laterális részén helyezkedik el.

Ív alakban körülöleli a thalamust. A farkosmag elülső vastag feji része
caput nuclei caudati) az oldalkamra elülső szarvát határolja. A farkosmag
hátrafelé haladó teste (corpus nuclei caudati) az oldalkamra centrális
részének laterális falát alkotja. Összenött a thalamus felső laterális szé-
lével. A thalamus mögött a temporális lebenybe lekanyarodó keskeny
farokrésze cauda nuclei caudati), az oldalkamra alsó szarva tetejének
alkotásában vesz részt.
A nucleus lentiformis nucleus caudatustól és a thalamustól laterá-
lisan helyezkedik el. Metszeti képe lencse alakú, innen ered megneve-
zése is (lencsemag). Két részből áll, ezek szerkezeti felépítése és színe
is különböző. Külső sötétebb részét putamennek, míg belső világosabb
részét pallidumnak (globus pallidus) nevezzük. A putament a farkos-
maggal (corpus caudatus) szürkeállományú csíkok kötik össze. A két
magot együtt csíkolt testnek (corpus striatum) nevezzük. E két mag
(putamen és nucleus caudatus) azonos felépítésű, dús dendritelágazású
idegsejtekből állnak. Funkcionálisan a corpus striatum az extrapirami-
dális rendszer fő központja. Az extrapiramidális rendszer az agykéreg
közbeiktatása nélkül irányítja az összes akarattól független mozgáso-
kat (kísérő mozgások, mimika).
A nucleus lentiformist a a nucleus caudatustól és a thalamustól fe-
hérállomány, a capsula interna választja el. A capsula internában ren-
deződnek a leszálló és felszálló pályarendszerek. Ezért a capsula interna
legkisebb sérülése (pl. vérzés) a pályarendszerek teljes féloldali kiesé-
sét okozhatja (teljes féloldali bénulást a capsula internán átfutó pira-
mispálya sérülése esetén).
A claustrum a nucleus lentiformis és az insula között levő, szür-
keállományból álló lemez.
Az amygdala az oldalkamra alsó szarvának csúcsa előtt, a fehérál-
lományban helyezkedik el. Nevét madulához hasonló alakjáról kapta.
A limbikus rendszer részét képezi.
52
I.1.12. A limbikus rendszer

A limbikus rendszerhez tartoznak a nagyagyfélteke filogenetikai-
lag ősi részei, a szubkortikális kapcsolataikkal együtt. Az alapját ké-
pező anatómiai szerkezetek meghatározása nem egészen pontos. Nem
egy zárt pályarendszer, hanem funkcionálisan szorosan összekapcso-
lódó magok és kérgi központok összefogása. A limbikus rendszert
viszcerális agynak, vagy emocionális agyvelőnek is szokták nevezni,
ezek a megnevezések funkciójának lényegét fejezik ki. A hozzá tartozó
agyrészek a legősibb kérgi integrációs mechanizmusok székhelyei.
A limbikus rendszer legfontosabb bemenő információit a szaglás,
és a külvilággal való bőrkontaktus adják. Ugyancsak a limbikus rend-
szerhez kötöttek a nemi és más hormonális funkciók magasabb integ-
rációs mechanizmusai is. A limbikus rendszer irányítja az ösztönöket,
az érzelmi megnyilvánulásokat, mint öröm, boldogság, félelem, harag,
düh. Tehát a magatartást is szabályozza, ami veleszületett és szerzett
elemeket is tartalmaz. Nem utolsó sorban jelentős szerepet játszik az
agykéreg emléknyomokat (engramokat) beépítő működésében
A limbikus rendszerhez tartozó kérgi mezők a félteke mediális fel-
színén gyűrű alakú komplexust képeznek (19. ábra). Részei a követ-
kezők:
– gyrus parahippocampalis
– gyrus cinguli
– area subcalossa
A rendszer a gyrus cinguliról kapta nevét, mivel ezt a gyűrű alakú
tekervényt még gyrus limbicusnak is nevezik. Az agyféltetke mediális
felszínén elkülöníthetünk egy külső és egy belső ívet. A külső ívet a
gyrus parahippocampalis, gyrus cinguli, area subcallosa és a közvetlen
szomszédságukban levő területeket képezik. A belső ív a hippocampus
formatioból, a fornixból, a septális tájékból, a Broca-féle diagonális
kötegből és a gyrus paraterminalisból áll.
53
19. ábra. A limbikus rendszer részei
További fontos alkotóelem a corpus amygdaloideum. Egyes szub-

kortikális magok (pl. a talamausz elülső magcsoportja, a corpus ma-
millare), a retikuláris rendszer is a rendszerhez tartoznak, amelyek szo-
ros rostkapcsolatban állnak a limbikus rendszerrel.
A limbikus rendszer afferens rendszeréhez tartozik a tractus spino-
thalamicus (hő- és bőrfelületi tapintási ingerületeket vivő része) és a
szaglópálya. A tarctus spinothalamicus felfele haladtában ágakat ad
a retikuláris állományhoz, így kapcsolatot létesít az agykéreg nem
specifikus aktiváló rendszerével. További elágazásai eljutnak a hipo-
thalamusba, a mandulamagba (amygdala).
A limbikus rendszer leszálló rendszere szintén két pályarendszer-
ből áll. A mandulamagból kiinduló, az agytörzs és a gerincvelő felé
tartó efferens rendszer impulzusokat juttat a retikuláris állományba is.
Egy másik efferens neuronlánc az úgynevezett Papez-gyűrű, amely a
hippocampusból indul ki, a fornixon keresztül a corpus mamillareba,
54
majd innen a fasciculus mamillothalamicuson vagy a Vicq d’Azyr-nya-

láb útján az elülső thalmusmagvakhoz jut, ahonnan a gyrus cingulihoz
haladnak az efferens rostok. A gyrus cinguli hatást gyakorol a hypo-
thalamusra és a vegetatív idegrendszerre.
A limbikus rendszer nyilvánvalóan fontos szerepet játszik az ősi,
vitális életjelenségek, mint táplálékfelvétel, emésztés és szaporodás sza-
bályozásában. Ezek olyan alapvető életjelenségek, amelyek az önfenn-
tartást, valamint a fajfenntartást szolgálják, és ezeket mindig örömérzés
vagy kellemetlen érzés kíséri. Így kapcsolódnak az emocionális jelen-
ségek a limbikus rendszerhez.
I.1.13. Az agykamrák
A központi idegrendszer fejlődése folyamán a velőcső falának vas-
tagodásával ürege hasadékrendszerré szűkül, és kialakul az agyvelő
kamrarendszere. Mindenik agyhólyagnak a későbbi kamrarendszer
egy-egy része felel meg: a rhombencephalon üregéből alakul ki a IV.
agykamra, a mesencephalon üregéből az aquaeductus-Sylvii, a dien-
cephalon üregéből a III. agykamra és a telencephalon üregéből jönnek
létre az oldalkamrák (20. ábra).
A IV. agykamra egy sátorszerű üreg. Fenekét a nyúltvelő és a híd
dorsalis oldalán levő fossa rhomboidea, tetejét a vékonyan maradt
agyrészek és a kisagy alkotják. Ürege caudalisan a gerincvelő canalis
centralisában, cranialisan pedig a középagyban levő aquaeductus
cerebri Sylviiben folytatódik.
A III. agykamra a köztiagyban elhelyezkedő keskeny üreg. Oldal-
falai a két thalamus, fenekét a hypothalamus alkotja. Tetejét a plexus
choroideus alkotja, a liquort termelő érfonat. A plexus choroideus felett
húzódik a fornix. A III. agykamrát az oldalkamrákkal a két foramen
interventriculare Monroi köti össze, hátrafelé összeszűkülve pedig a
Sylvius-csatornába megy át.
A két oldalkalmra a jobb, illetve bal agyféltekében helyezkedik el,
a fehérállománytól teljesen körülvéve. Üregük szarvszerűen beterjed a
55
homlok-, a halánték- és a nyakszirti lebenybe. Ezek az oldalkamra el-

ülső, alsó és hátsó szarvai. Az üreg falainak alkotásában részt vesz a
corpus callosum, a törzsdúcok és a fornix. Az alsó szarv részét képezi
a limbikus rendszerhez tartozó hippocampus.
20. ábra. Az agykamrák
56
Az agykamrákat, valamint az agyvelőburkok és gerincvelőburkok

köztiréseit folyadék, az agy-gerincvelői folyadék (liquor cerebro-
spinalis) tölti ki. E folyadékköpenynek mechanikai védő szerepe van,
megakadályozza, hogy az agy és a gerincvelő közvetlenül érintkezzen
a körülötte levő csontos falakkal. Védelmet nyújt továbbá a hőmérsék-
leti behatásokkal szemben, nem utolsó sorban szerepet játszik az ideg-
szövet táplálásában és az anyagcseretermékek elszállításában. A liquor
állandó áramlásban van: az oldalkamrákból a III. agykamrába, onnan
a IV. agykamrába, majd a nagyagyféltekék külső felszínén a nagyvé-
nás sinusok felé áramlik. A pókhálóhártya bolyhainak szűrőjén keresz-
tül ismét a vérbe kerül vissza. A liquor körüláramolja a gerincvelőt is.
A liquor termelődése és felszívódása egyensúlyban van, ez biztosítja a
koponyán belüli nyomással megegyező liquornyomást, ami normális
körülmények között 100–120 mm magas vízoszlopnyomásának felel
meg.
I.1.14. A nagyagy pályarendszere

Az agykéreg és a mélyben fekvő magok között a fehérállomány
vastag rétege, a velőállomány foglal helyet. A velőállományt olyan ros-
tok tömege alkotja, amelyek vagy a kéreg neuronjaiból erednek, vagy
a kéreghez haladnak és ott a kortikális neuronokon végződnek. Meg-
különböztetünk (21. ábra):
– projekciós rostokat
– asszociációs rostokat
– commissuralis rostokat
A projekciós rostok összekapcsolják az agykérget és a szub-
kortikális központokat felszálló és leszálló irányban egyaránt. A kü-
lönböző kérgi mezőkből leszálló pályák legyezőszerűen összeszedődve
a capsula internat alakítják ki.
A felszálló rostok a capsula internán átfutva legyezőszerűen sugá-
roznak szét. Így az afferens és efferens rostok a kéreg alatt a sugárko-
szorút (corona radiata) alkotják.
57
21. ábra. A nagyagy pályarendszere
Horizontális metszeten a capsula interna két szára szöget zár be

egymással. Az elülső szárat (crus anterius) a nucleus caudatus (farkalt
mag), a globus pallidus és a putamen határolja. A hátulsó szár (crus
posterius) pedig a thalamus, a globus pallidus és putamen között hú-
zódik. A két szár között található a térd (genu capsulae internae). A
különböző pályák a capsula interna meghatározott részein haladnak
keresztül. A legfontosabb projekciós pályákhoz tartozik a hallókisu-
gárzás és a látókisugárzás.
Az asszociációs rostok különböző kérgi területek között létesíte-
nek kapcsolatot. Eltérő hosszúságúak, ennek alapján megkülönbözte-
tünk rövid és hosszú asszociációs rostokat. A rövid asszociációs rostok
vagy egy lebenyen belül létesítenek kapcsolatokat, vagy a szomszédos
tekervények között. A legrövidebb rostok az úgynevezett U-rostok,
58
amelyek közvetlenül a kéreg alatt helyezkednek el, és kapocsként fog-

ják össze a közvetlenül szomszédos kérgi területeket.
A hosszú asszociációs rostok különböző agylebenyeket kapcsol-
nak össze, szabad szemmel is látható kötegeket alkotva. Az asszociá-
ciós pályarendszerhez tartozik a cingulum (amely a gyrus cinguliban
húzódik), a fasciculus longitudinalis superior (amely a homloklebenyt
a fali és halántéklebennyel köti össze), a fasciculus longitudinalis
inferior (az okcipitális lebenyből a temporális lebenybe fut), a fasciculus
uncinatus (a frontális pólust a temporális lebennyel köti össze, a man-
dulamag szomszédságában végződik) és a fasciculus occipito-frontalis
(a homloklebenyből az okcipitális lebenybe tart).
Az interhemisphaerikus commissuralis rostok az interhemisphae-
rikus asszociációs rostok a corpus callosumon, a commissura anterioron
és a commissura hippocampin keresztül érik el az ellenoldali féltekét.
A legfontosabb összekötő kapocs a corpus callosum (kérgestest).
Ez egy hatalmas commissuralis pályarendszer, rostjai a két agyfélteke
azonos kéregrészeit kötik össze egymással. A corpus callosum teste a
thalamus felett helyezkedik el. A kérges test lehajló, orális része a genu
corporis callosi, amely a rostrum corpori callosiban végződik. Meg-
vastagodó, caudális vége a splenium corporis callosi. A corpus callosum
rostjai mindkét félteke velőállományában kiszélesednek, és a kérges
test kisugárzását, a radiatio corporis callosit képezik. Azon U alakú
rostok összességét, amelyek a genu corporis callosin keresztül a hom-
loklebenyeket kötik össze, forceps minornak (kis harapófogó) nevez-
zük. Azokat, amelyek a splenium corpori callosin keresztül a nyakszirti
lebenyek között létesít kapcsoaltot, forceps majornak (nagy harapófogó)
nevezzük. A corpus callosum rostjai képezik az oldalkamrák tetejét,
ezek a tapetum rostok.
A corpus callosum rostjainak többsége homotróp, ami azt jelenti,
hogy a két félteke azonos mezőit kötik össze. Nem minden kérgi mezőt
köt össze ugyanannyi rost az ellenoldali mezővel. Például a két szomato-
szenzoros mező kéz és láb képviseletei között nincs commissuralis
59
kapcsolat, úgy ahogy a két látókéreg között sincs. Ugyanakkor pl. a

két 18-as kérgi mező között igen erős összeköttetés van.
A commissura anterior a III. agykamra elülső falának alkotásában
részt vevő commissuralis rostköteg. A kétoldali temporális lebenyt, a
hippocampust köti össze egymással. Egyes rostjai a két szaglógumó
(bulbus olfactorius) között létesítenek kapcsolatot.
A commissura hippocampi (psalterium, hárfa) a corpus callosum
spleniuma alatt, a fornix két szára között feszül ki. Rostjai a két hippo-
campust kötik össze egymással.
A fornix (agyboltozat) az oldalkamrák alsó szarvánál a hippo-
campusról ered, mint fimbria hippocampi és a fornix szárában (crus
fornicis) folytatódik. A kétoldali crus fornicis felfelé haladva a III.
agykamra felett egyesül, és létrehozza a corpus fornicist, ami a corpus
callosum alatt halad előre. A thalamusok előtt két ágra (columna
fornicis) válik, ezek benyomulnak a hypothalamus állományába és a
corpus mamillareban végződnek. A két columna fornicis a két
thalamus elülső részével a Monro-féle kamraközti nyílást (foramen
interventriculare Monroi) fogják közre. A Monro-féle nyílások kötik
össze a III. agykamrát az oldalkamrákkal. A két columna fornicis és a
genu corporis callosi között helyezkedik el a két sagittális állású szürke
lemez, a két septum pellucidum, ami valójában az elülső szarvak me-
diális falát képezi. Tehát a fornix rostjai a hippocampust kötik össze a
corpus mamillareval (limbikus rendszer – Papez-gyűrű).
I.1.15. Az agyféltekék aszimmetriája

Az agyi aszimmetria jelenségével csak a múlt század közepétől
kezdtek el tudományosan foglalkozni, bár a jelenségre jóval azelőtt
felfigyeltek. Liepmann bizonyította be, hogy a mozgás vezérlésében a
két félteke erősen eltér. Zangwill és munkatársai állapították meg el-
sőként, hogy térbeli tájékozódás elsősorban a jobb félteke működésé-
hez kapcsolódik. Paul Broca és Marc Dax megfigyelte, hogy a balol-
dali agyi sérülések a beszédkészség zavarát okozzák.
60
I.1.15.1. Hasított agy (split-brain) kutatás

Az agyi aszimmetria jelensége régen ismert volt, de csak a múlt
század közepétől kezdődött el tudományos vizsgálata. A kommisz-
szurális rostok részleges vagy teljes átmetszése esetén beszélünk hasí-
tott agyról (split-brainről). Wagner és Herren figyeltek fel először arra,
hogy corpus callosum károsodásakor az epilepsziás betegek rohamai
megszűnnek. Az első hasított agy (split-brain) műtéteket, kommisz-
szurotómiát (1940) azzal a céllal végezték, hogy átmetszve a corpus
callosumot, megpróbálják az epilepsziás rohamokat az egyik agyfélte-
kére korlátozni. A kommisszurális rostok átvágásával megakadályoz-
ható a rohamkisülés másik oldalra terjedése, a roham generalizációja.
A műtétek általános hatása igen kedvező volt. A betegek egy részénél
időnként előfordultak ugyan a továbbiakban is rohamok, de általában
csak az egyik féltekére korlátozódtak. A műtét után majdnem minden
betegnél fellépett átmeneti emlékezetvesztés, idegi fáradtság, orientá-
ciós problémák. Idővel azonban mindannyiuknál elindult a lassú javu-
lás. A hasított agy operáció nem gyakorolt szembetűnő hatást a hét-
köznapi viselkedésre. Sperry külön tesztet dolgozott ki annak vizsgá-
latára, hogy kimutassa a hasított agy működésének rendellenességeit.
A teszt kidolgozásakor a vizuális ingerek feldolgozásának sajátossá-
gaiból indult ki. Sperry figyelt fel arra, hogy betegei két külön belső
vizuális világgal rendelkeznek: ha egy tárgy képét már egyszer bemu-
tatták valamelyik féltekének, akkor az a félteke a továbbiakban mindig
felismerte azt a képet, azonban ha a kép a másik oldali látómezőbe és
ezáltal a féltekébe jutott, akkor a betegek nem ismerték fel a tárgyat.
Úgy viselkedtek, mintha még soha nem látták volna. Sperry úttörő kí-
sérleteiből levont, egyik legmerészebb kijelentése a két féltekéhez kap-
csolódó, két, egymástól független tudat létezésére vonatkozott. Sperry
kutatásaiért 1981-ben Nobel-díjat kapott.
A split-brain vizsgálatok a komisszurális rostok funkcionális meg-
oszlását tisztázták.
61
A comissura anterior a szaglási, látási, hallási és az emocionális

transzferben tölt be nagyon fontos szerepet.
A corpus callosum elülső része a kognitív funkciók, középső része
a motoros megnyilvánulások, hátsó része pedig a tapintási, hallási és
látási ingerek kétoldali összehangolását végzi.
A hasított agy kutatás eredményei a féltekék funkcionális aszim-
metriájára világítanak rá.
A funkcionális aszimmetria a lateralizáció fogalmával fejezhető
ki. A dominancia kifejezést használhatjuk a lateralizáció szinonimája-
ként is, de a klinikai gyakorlatban a beszédet és az absztrakt gondol-
kodást szervező féltekét nevezzük dominánsnak. Az emberek többsé-
gében a bal félteke a domináns, csupán a bal kezesek kis hányadánál
van ez fordítva. Megjegyezendő, hogy az élmények eltérő feldolgozá-
sára potenciálisan mindkét agyfélteke alkalmas, azonban megvan,
hogy egy adott funkcióra vonatkozóan melyik félteke működési túlsú-
lyával számolhatunk. Ezt fejezi ki a lateralizáció. Mindemellett az él-
mények feldolgozása a két félteke kompetitív együttműködésén alap-
szik. A pszichés működések egysége nem képzelhető el a kommisz-
szurális rostokon keresztül megvalósuló információáramlás hiányá-
ban. Ugyanakkor, a kommisszurális rostok gátolják a kontralaterális
oldal azonos funkciójú neuronrendszereit. E gátló impulzusok kiesése,
addig lappangó képességek felszínre törését eredményezheti. Ez a fél-
tekék redundanciájának (tartalék képességének) egyik alapmechaniz-
musa (Gazzaniga).
I.1.15.1.1. A vizuális ingerek feldolgozása
Mindkét féltekének megvan a vizuális érzékelése a hozzá tartozó fo-
galommal és rövid távú, valamint hosszú távú memóriával. A megne-
vezést azonban csak a bal félteke biztosítja. Ezt konkrét megfigyelések
alapján fogalmazták meg: a bal látótérben levő tárgy képe a jobb fél-
tekébe jut. A beteg nem tudja megnevezni a látott tárgyat, de bal kézzel
tapogatással több tárgy közül kiválasztja. A bal látótérbe vetített tár-
gyak képei közül a beteg bal kézzel megmutatja az eredetileg exponált
62
képet. Abban az esetben, ha a két látótérbe egyidejűleg két különböző

tárgyat vetítenek, pl. egy könyvet a bal és egy virágot a jobb látótérbe,
a vizsgált személy bal kézzel kiválasztja a könyvet, jobb kézzel a virá-
got, de csak a jobb kezében levő virágot tudja megnevezni. Tehát
mindkét féltekének önálló vizuális memóriaanyaga van.
Klinikai vizsgálatok adatai, valamint a hasított agy kísérletek arra
utalnak, hogy a jobb félteke az arcok, geometriai formák felismerésé-
ben, a térpercepcióban dominál. A bal félteke ezek verbalizációjával
kapcsolatos.
I.1.15.1.2. A szomatoszenzoros ingerek feldolgozása
Hasított agyú beteg a bal kezébe adott tárgyat megtapogatás után a bal
látóterébe vetített tárgyak képei közül bal kézzel való rámutatással
pontosan azonosítja, de megnevezni nem tudja. Egy másik megfigye-
lés: bal kezének egyik ujjpercét megérintve, bal hüvelykujjával ponto-
san jelzi az érintés helyét. Megnevezni természetesen nem tudja érin-
tett ujjpercét. Abban az esetben, ha csak a corpus callosum elülső részét
vágják át, a tárgymegnevezés is sikerül. Ez azzal magyarázható, hogy
a parietális lebenyeket a corpus callosum középső része köti össze.
Hasított agyú személyekben kimutatható a jobb féltekében az
ingerlokalizáció, a szterognózis, valamint az ezekre vonatkozó memó-
ria is. Azonban a jobb félteke nem ismeri fel a bőrre írt számokat, és a
lokalizált inger modalitását sem. Képtelen keresztezett információkat
igénylő, komplex feladatok végrehajtására.
I.1.15.1.3. A hallás útján feldolgozott információ
A hasított agyú személy nem tudja verbalizálni a bal fülbe juttatott in-
gereket.
A zenei percepció és memória nem zenészeknél a jobb féltekéhez
kötött, zenészeknél azonban a két félteke eltérő munkamódja miatt a
bal félteke részvételével valósul meg. Ismert, hogy a két agyfélteke
eltérő melódiafelismerő stratégiával rendelkezik. A jobb féltekében a
zenei hangokból álló dallamok általános „melódiakontúr” formájában
percipiálódnak és azonosítódnak. A bal félteke a hangok szekvenciáját
63
regisztrálja, és így finom idődiszkriminációra képes. Elemzi a zenei

elemeket, kombinálja azokat és végül így jut el a felismeréshez. A ze-
nészek a dallamot a bal féltekében dolgozzák fel kognitív-asszociáció
útján, míg a zenei képzettséggel nem rendelkezők a zenét egységes
alakzatként („Gestalt”) érzékelik. Ez a folyamat a jobb félteke percep-
tuális-diszkriminatív tevékenységének köszönhető. E kétféle melódia-
felismerő stratégiából adódik, hogy a zeneileg iskolázatlan egyéneknél
főleg jobb oldali, míg zeneileg képzetteknél, zenészeknél kizárólag bal
oldali károsodás vezet amúziához (a zenei hangok vagy dallamok fel
nem ismeréséhez).
I.1.15.1.4. Gondolkodási stratégiák a két féltekében
A percepciós anyagot a két félteke eltérő stratégiával dolgozza fel. A
bal félteke az események időbeli egymásutániságát rögzíti, részleteket
észlel, nem képes az egész –forma szintézisre. Absztrakt kategóriákkal,
verbális kódrendszerrel dolgozik. A jobb félteke ezzel szemben for-
mákat (Gestalt) észlel, képekben kódol, gondolkodása konkrét. Vizu-
ális azonosságokat és különbségeket fog fel. Az eddigi megfigyelések
alapján elmondható, hogy a bal félteke a verbális, a jobb a nem ver-
bális emlékanyagot raktározza el.
I.1.15.1.5. A tudat kétoldali reprezentációja
A két félteke két egymástól független mentális rendszer. Saját informá-
ciófeldolgozási stratégiával, gondolkodásmóddal, emocionális reakció-
val, magatartási megnyilvánulásokkal rendelkeznek. A kettős tudatosság
egyik legjobb megközelítése Gazzaniga és LeDoux (1977) megfigye-
léseiből származik. Azt tapasztalták, hogy sokkal könnyebb a bal (be-
szédközpontot tartalmazó) félteke tudatosságának jellemzőit és korlá-
tait meghatározni, mint a jobb („néma”) félteke esetében. Gazzaniga
és LeDoux egyik páciense, P.S. kitűnt a többiek közül. P.S.-nek 2 éves
kora óta voltak jobb oldali motoros epilepsziás rohamai, 10 éves korá-
ban a bal félteke temporális régiójában is görcspotenciálok mutatkoz-
tak. A gyermekkori balfélteke károsodás miatt a beszédfunkciót rész-
legesen átvette a jobb agyfélteke.
64
P.S. képes volt verbalizálni (még ha korlátozott formában is) jobb

féltekei élményeit. Közölte életkorát, keresztnevét, megnevezte a
hozzá érzelmileg legközelebb álló személyt, képes volt megítélni saját
hangulati fekvését, meg tudta mondani, hogy mivel töltené szívesen
idejét, megértette a holnap fogalmát. A kutatók ennek alapján a jobb
féltekében az „én” megélését, ítéletalkotást, emocionalitást, jövő ter-
vezést, akarati megnyilvánulásokat véltek felfedezni. Azonban egy
eset alapján kockázatos messzemenő következtetéseket levonni. Még
nem tisztázódott teljes mértékben, hogy a jobb félteke mentális műkö-
dése tudatosnak tekinthető-e. A kétségeket fenntartja az a klinikai
megfigyelés is, amely szerint a hasított agyúaknak műtét után nem tu-
datos, akaratuktól független megnyilvánulásaik is vannak. Ezeket ter-
mészetesen nem is tudják utólag megmagyarázni sem maguk, sem má-
sok előtt. Ha a tudatosság kritériumaként a cselekedetek akaratlagos
kontrollját, illetve a verbalizációt adjuk meg, akkor izolált féltekék
esetén csak a bal félteke működése tekinthető tudatosnak. Továbbá,
több kutató szerint az ép corpus callosum mellett sem tökéletes az infor-
máció átadás a két félteke között. Így például a jobb oldal által vezérelt
megnyilvánulások indokai rejtve maradhatnak az egyén számára. Eb-
ből könnyen lehetne arra következtetni, hogy a nem tudatos cselekvé-
sek a jobb félteke neuronális rendszeréhez kötöttek. Ez azonban még
hipotézisként is elhamarkodott kijelentés. Amit biztosan tudunk, hogy
jelenleg a tudat alatti folyamatok, a fiziológia módszereivel nem köze-
líthetők meg.
Más megfigyelés felvetette a jobb félteke domináns szerepét az
álomképek kialakulásában. A split-brain műtétet követően a páciensek
többségénél megszűntek az álmok, mások álmodás-csökkentést tapasz-
taltak. Viszont voltak betegek, igaz nagyon kevesen, akik a komisszurák
teljes átmetszése után is élénken álmodtak. A jobb félteke álomorga-
nizációs szerepét azzal próbálják magyarázni, hogy a jobb agyfélteké-
ben az élmények az álombeli képekhez hasonlóan képekben rögzítőd-
65
nek és idéződnek fel. Egyes kutatók szerint a féltekék közötti informá-

cióátadás blokkolódhat, minek következtében funkcionális diszkonnexió
alakul ki, és ez interhemiszférikus konfliktusokhoz, és ezáltal pszichó-
zisokhoz vezethet. Eszerint a pszichózisok eredetét a corpus callosum
működészavarában, a féltekei lateralizáció kóros változásaiban kellene
keresni.
I.1.15.2. Beszéd
A gondolatok közlésének elsődleges eszköze a nyelv. Minden nor-
mális ember elsajátítja anyanyelvét, minden emberi társadalom rendel-
kezik nyelvvel. Az emberek közti információtovábbítás, gondolatköz-
lést a beszéd teszi lehetővé, ami lényegét tekintve egy hangokból álló
jelrendszer. A beszéd kialakulásának biológiai és társadalmi feltételei
vannak.
Az emberi beszéd az eszköz- és fegyverkészítés idején alakulhatott
ki. Ez az időszak egybeesik a kezesség kialakulásával is. A neandervöl-
gyi kar- és kézcsontok jobbkezességre utalnak, úgy ahogy a középső
kőkorszakbeli eszközök és fegyverek többségét is jobbkezesek készí-
tették. A birtoklási motiváció vezethetett az enyém – nem enyém kü-
lönbségtételéhez. A közös vadászat, területvédelem során alakult ki az
égtájak, jobb-bal, közel-távol fogalma és az erre vonatkozó szavak. A
napi periódusok nyomán alakult ki a nap, ma, tegnap fogalma. A pró-
bálkozás tévedés paradigmája az okság felismerését vonta maga után.
Az ember előre látta akcióit, és azok következményeit. Az ember fo-
kozatosan áttért a fogalmi gondolkodásra. Képessé vált saját belső
világának, emócióinak, gondolatainak szóbeli megfogalmazására. A
fogalmak valójában az idegrendszeri absztrakciók szavakkal történő
kifejezései. A fogalmak a gondolkodás eszközei, és lehetővé tették az
ember számára a logikai mélységű megismerést.
A fogalmak megszületését követte a művészi kifejezés (barlang-
rajzok, szobrok), majd az írás megjelenése. A fogalmak, a gondolko-
dás és az írás egységét bizonyítja, hogy az összes ősi írás képírás volt,
66
ami fokozatosan ment át szótagírásba. A képírás jelei mindenki szá-

mára érthetőek voltak.
A beszéd kialakulását hátráltatta, hogy a garat és a hangképző szer-
vek csak fokozatosan alakultak ki. A modern ember gégefője sokkal
mélyebben van, mint az elődeié, ezért sokkal több magánhangzót ké-
pes artikulálni, mint azok. A beszéd segítségével szervezhető közössé-
geket a túlélés fontos tényezőiként tartják számon.
I.1.15.2.1. A beszéd nem verbális elemei
A szóbeli közlésnél ősibb kommunikációs forma a nem verbális kom-
munikáció. Az ősi nem verbális közlések gesztusokra, mimikára és
pantomimikára oszthatók. A gesztikuláció és a mimika a verbális be-
széd emocionális színezetét biztosítják., néhány másodperccel meg-
előzik a szóbeli közlést. A pantomim tartalmi (propozicionális) közlést
valósít meg nem szóbeli formában.
Az emberszabású majmoknál a nem verbális kommunikáció igen
magas szintet ért el, elősegítette a táplálékszerzést, a vészhelyzetek jel-
zését, a szexuális kapcsolatok kialakítását, a csoportok hierarchikus
megszervezését, stb. A főemlősök közlési lehetőségei elsősorban vi-
zuális megnyilvánulások, mint arckifejezések, gesztikuláció, sajátos
testhelyzetek, taktilis jelek (dörgölődzés, simogatás). Már Darwin is
genetikai eredetűnek tekintette az emocionális kifejezőmozgásokat, a
gesztikulációt (pl. a vakon született olaszok is környezetükhöz hason-
lóan gesztikulálnak). Az érzelmi állapotot a mimikán és gesztikuláción
kívül a beszéd zenei és verstani (prozódiai) komponensei is jól tükrö-
zik. A hangszín, hangerő és annak dinamikája, a hangsúlyozás, a be-
szédtempó és ritmus a mondottak tartalmán kívül döntően befolyásol-
ják a kommunikációt. A beszéd nem verbális komponensei a bilaterális
limbikus és extrapiramidális területek együttműködésével valósulnak
meg. Újabb adatok szerint a jobb félteke nagyobb jelentőségű e funk-
ciók szempontjából.
Hallásvizsgálatok szerint az egészséges jobbkezesek jobb füllel
(tehát bal agyféltekével) jobban meg tudják különböztetni a prozodiai
67
jeleket, mint bal füllel (jobb agyféltekével). Jobb féltekei parieto-

temporális lézió után a beteg képtelen a beszéd affektív komponensé-
nek azonosítására. Jobb oldali Sylvius-árok feletti sérülés hatására el-
vész a beszéd affektív színezete, a beteg képtelen lesz kifejezni érzel-
meit, nem tud sírni, nevetni, annak ellenére, hogy az emóció átélése
megtartott. További megfigyelések szerint, kommisszurotomizált bete-
geken a beszédkészség megtartott ugyan, de a hangszín természetelle-
nessé, ugatóvá válik, diszprozódia alakul ki, ami receptív vonatkozás-
ban is megnyilvánul. A beteg nem tudja elkülöníteni a dühös, kérdő
vagy lelkes hangszínnel felolvasott értelmetlen betűkombinációkat.
Mindezek alapján a kutatók azt feltételezik, hogy a beszéd affektív
komponenseit jobbkezesekben a jobb agyfélteke szervezi. Ezzel ma-
gyarázható, hogy a beszéd emocionális komponensei súlyos zavart
mutatnak például olyan kétoldali szubkortikális folyamatokban, mint
a parkinzonizmus. Ugynazet a feltételezést támasztja alá az a megfi-
gyelés is, hogy domináns féltekei károsodáson alapuló afáziákban a
beszéd emocionális komponensei megtartottak lehetnek.
A jelbeszéd nem verbális jellegű, de szintén a domináns félteke
működésén alapul. A jelbeszédnek szokványos helyzetekben nem nagy
a jelentősége, de például víz alatti munkánál vagy zajos munkahelyen
alkalmazzák. A siketnémák jelbeszéde viszont teljes értékű kommuni-
kációs forma. E nyelv eszközei a gesztusok, nem a hangok. Kézujjak-
kal betűszimbólumokat (daktilológia) vagy kézmozgásokkal egész
szavakat jeleznek. Ösztönös gesztusokat, ún. természetes jelzéseket is
használnak, pl. a gyomor megérintése éhséget jelent.
I.1.15.2.2. A beszéd verbális elemei
Látást akadályozó körülmények között azonban a vizuális közvetítést
igénylő gesztusnyelv nem alkalmas az érintkezésre, továbbá a kezeket
is „lefoglalja”. Ezért egyre inkább előtérbe került a hangadás. Az emo-
cionális hangjeleket fokozatosan az akaratlagos vokalizáció váltotta fel.
A veszélyt jelző kiáltásokhoz módosító végződések társultak, fokoza-
tosan kialakultak az igék és egyéb nyelvtani elemek. A fogalomalkotás
68
és az absztrakció elvont formái specifikusan emberi teljesítmények. A

természeti jelenségek hangutánzása, gesztikulációval való társítása
egy csoporton belül oda vezetett, hogy bizonyos jelenségeket hasonló,
egymás számára érthető hangjelekkel párosítottak. Fokozatosan a szó,
a hangjel olyan dolgok jelzésévé vált, amelyek nem is voltak jelen,
amelyeket éppen e hangjelek hívtak elő az emlékezetből. Így alakult
ki a második jelzőrendszer, ez pedig minőségi előrelépést jelentett az
állatok szigorúan jelen időhöz kötött első jelzőrendszeréhez képest. A
nyelv teremtette meg az embernek a múltat és a jövőt.
A beszéd verbális elemei annak arányában fejlődtek, ahogyan ja-
vulni kezdett a saját hang analízise, a megfelelő kortiko-kortikális kap-
csolatok kiépülése révén. Az ember hangképző szerve az evolúció so-
rán későn alakult ki, és egészen sajátos teljesítményekre képes. Az em-
beri beszéd utánzására még a majmok beszédszervei sem alkalmasak.
Az emberi hangképzőszervek fejlődésével párhuzamosan alakultak ki
az artikulációt szabályozó idegrendszeri struktúrák. Minden szenzoros
kéregterület végez bizonyos fokú absztrakciót. Az asszociációs kérgi
régiók között pedig direkt rostkapcsolatok vannak, ezek képezik az
intermodális transzfer anatómiai alapját. Állatoknál a szenzoros mo-
dalitások közötti transzfer nem jön létre, mivel az érzékszervi asszoci-
ációs területek nincsenek egymással kapcsolatban, csupán a limbikus
struktúrákkal, az ellenoldali szimmetrikus régiókkal és a motoros ké-
reggel állnak összeköttetésben. A fajfejlődés során a kommunikáció-
ban egyre inkább a verbális komponensek kerültek előtérbe. Ezzel pár-
huzamosan nagy mértékben megnőttek a prefrontális, temporális és
alsó parietális asszociációs területek. Ezek a területek kétirányú ösz-
szeköttetésbe kerülnek egymással, és ezeken keresztül valósul meg az
intermodális transzfer. Legjelentősebb a látási-hallási és a látási-tapin-
tási impulzusok társulása.
Az absztrakció során a közös vonásokat mutató ingerek speciális
neuronegyütteseket aktiválnak. Így a válaszként adott mozgások szer-
69
vezése sokkal gazdaságosabb. Absztrakció révén alakulnak ki a bo-

nyolult ingeregyüttesek képei a másodlagos szenzoros áreákban, ami
megteremti a más modalitású bonyolult ingerekkel való összekapcso-
lás lehetőségét. Így válhat a környezet egységes egésszé, ennek kö-
szönhető a környezet biológiailag hasznos tükrözése. A magatartás
alapját képezi, hogy az adott helyzet lényeges ingereit kiemeljük és
átkapcsoljuk a mozgási programok rendszerére. A szenzoros asszoci-
atív apparátus által alkotott kép a szituáció kapcsán hallott hanginge-
rekkel asszociálódva, egy újabb absztrakt leképzést alkot, ami a be-
szédmozgató rendszerhez továbbítódik. Ahogy az észlelt dolgok ana-
lízise és szintézise bonyolultabb lett, a fogalmak egyre általánosabb,
absztrakt tartalmat nyertek, végül kialakult a szimbólumok szimbólu-
mát is magában foglaló rendszer. A fogalmaknak megfelelő beszéd-
egység a szó, ami már nem csak a külvilág képe, hanem az agy belső
állapotának absztrakt kifejezése is egyben. Siketnémák esetében a vég-
tag- és arcizommozgató apparátus válik ennek a többszörösen absztra-
hált állapotnak a kifejezésévé. A környezet reakciói visszaigazolják,
megerősítik ezeket a megnyilvánulásokat. Ezzel pedig az egész egy
sokszorosan visszacsatolt, plasztikus tanulási folyamat részévé válik.
Ehhez már hasonlóan aktív személyek kölcsönhatására van szükség,
nem elegendő a tárgyi, természeti környezet. A szavakban kifejeződő
fogalom akkor válik stabillá, ha megfelel a körülményeknek, és akkor
válik a beszéd elemévé, ha a közösség elfogadja. A fogalmak egymás-
hoz való viszonyát nyelvtani elemek képviselik. A szavak tehát a „jel-
zések jelzései”, a második jelzőrendszer, a beszéd elemei. A beszéd-
képességet nevezzük fáziának.
I.1.15.2.3. A beszéd neuronális alapjai
A kutatók többsége egyetért abban, hogy az emberi beszédben két réteg,
az emocionális és a propozicionális réteg épül egymásra. Az emocio-
nális, filogenetikusan ősibb réteg az érzelmi állapotok kifejezésére al-
kalmas. Kétoldali képviseletű, a limbikus rendszerhez kötött funkció.
A propozicionális rendszer a pontos információk közlésére alkalmas,
70
érzelmi tényezőktől független, a domináns félteke neokortikális asszo-

ciációs területeihez kapcsolódik. Élettani körülmények között az emberi
beszéd e két rendszer harmonikus együttműködésével valósul meg.
El kell különíteni a nyelv és a beszéd fogalmát. A nyelv a szóbeli
szimbólumok közléseszköze, ezzel szemben a beszéd az artikuláció
mechanikus folyamata. Az agykérgi beszédzónát elsőként Dejerine
(1914) vázolta fel afáziások boncleletei alapján. Három elsődleges ré-
giót különített el: a Broca-területet, a Wernicke-területet és a gyrus
angularist a körülöttük levő területekkel együtt. Penfield és Roberts
(1959) a központi tekervény alsó részén is hasonló funkciót írtak le.
A beszéd motoros komponensét a Broca-terület (Brodmann 44,
45) irányítja, itt található az arc- és beszédizmok motoros asszociációs
területe. A beszédprodukció saját szenzoros analízisünk állandó ellen-
őrzése alatt áll. A Broca-területre korlátozódó sérülés lerontja a beszéd-
produkciót, nem befolyásolja a beszélt vagy írott nyelv megértését.
A beszédértés (szenzoros komponens) az elsődleges hallásközpont
(Br 41) szomszédságában elhelyezkedő asszociációs kéreg (Br 42, 22)
irányítása alatt áll. Ez a felső temporális tekervény középső és hátsó
harmada. A domináns féltekének ezt a területét Wernicke-régiónak ne-
vezzük. A Wernicke-terület sérülése a nyelv megértésének minden vo-
natkozását lerontja, ugyanakkor az egyén képes marad a szavak meg-
felelő kiejtésére, artikulálására, mivel a Broca-terület érintetlen. Az
ilyen betegek beszéde jelentés nélküli.
A beszéd megvalósulását a megfelelő agykérgi régiók igen gazdag
kortikokortikális és interhemiszferikus összeköttetései teszik lehetővé.
A Wernicke-terület a fasciculus arcuatus útján kapcsolatban áll a Broca-
régióval és több más kérgi területtel. A Broca-terület az alsóparietális
vidék felől kap afferentációt. A temporoparietális területet a fasciculus
unciatus köti össze a fronto-orbitális limbikus kéreggel. Ezt tekintik a
beszéd limbikus ellenőrző területének. A két félteke beszéddel kapcsola-
tos részei között a corpus callosum rostrendszere biztosítja a kapcsolatot.
71
A beszédprodukcióra vonatkozó első és sokáig legelterjedtebb

modell, az úgynevezett Wernicke-Geschwind modell. Mára már, a mo-
dern képalkotó eljárásoknak köszönhetően a nyelvi funkciókért felelős
agyi területeknek egy kiterjedt hálózata vált ismertté. Ezt a hálózatot
kérgi, kéreg alatti, nyelvspecifikus és nem nyelvspecifikus helyi háló-
zatok szövevénye hozza létre.
A Wernicke-Geschwind-modell szerint a Broca-terület tartalmazza
a szavak kiejtéséhez szükséges izommozgások sorozatát meghatározó
artikulációs kódokat. A szó kiejtésekor ezek a kódok átkerülnek a kö-
zeli elsődleges motoros kéreg megfelelő területeire, ahonnan mozgató
parancsok indulnak az ajkak, a nyelv, a gége izmaihoz. A beszédarti-
kulációban részt vevő izmok összehúzódásának eredményeként hang-
zik el a szó (22. ábra).
22. ábra. Wernicke-Geschwind modell
A Wernicke-területen raktározódnak az auditoros (akusztikus, hal-

lási) kódok és a szvak jelentései. Ha ki akarunk mondani egy megha-
tározott szót, akkor előbb a szó Wernicke-területen levő auditoros kód-
ját kell aktiválni, ez az ingerület az összeköttetést biztosító idegköte-
gen keresztül eljut a Broca-területre, ahol aktiválja a szónak megfelelő
artikulációs kódot. Az artikulációs kód ingerülete a motoros kéregbe
továbbítódik, és a mozgató parancsok hatására a beszédprodukcióban
részt vevő izmok összehúzódása eredményezi a kiejtett szót.
72
Ahhoz, hogy megértsünk egy másvalaki által kiejtett szót, az el-

sődleges hallókéregben keletkező impulzusnak a Wernicke-mezőbe
kell továbbítódnia, ahol aktiválja a szónak megfelelő auditoros kódot.
Így nyer értelmet számunkra a hallott szó. Ha a hallókéreg sérül, a sze-
mély normálisan tud olvasni és beszélni, de nem érti meg az elhangzó
beszédet.
Amikor egy írott szót olvasunk, először a látókéreg aktiválódik,
ahonnan az ingerület a gyrus angularisba jut, amely a szó látott for-
máját a Wernicke-területen levő kódjával veti össze. Ha megtaláljuk
egy szó auditoros kódját, akkor annak már a jelentése is megvan. Tehát
a szavak jelentése auditoros kódjuk révén raktározódik a Wernicke-
mezőben. A szavak jelentése csak akkor hívódik elő, ha aktiválódik
auditoros kódjuk. A gyrus angularis területén sérült egyének nem tud-
nak olvasni, de megértik a beszédet, és beszélni is tudnak.
Amikor a hallott szót a személy maga is kimondja (megismétli), a
fülből az idegimpulzusok az elsődleges hallókéregbe, onnan a Wernicke-
mezőbe továbbítódnak, aktiválják a szónak megfelelő auditoros kódot.
Az így kialakuló impulzusok egy idegrostkötegen keresztül a Broca-
területre jutnak, itt aktiválódik a szónak megfelelő artikulációs kód,
ami a mozgatókéregbe továbbítódik. A mozgatókéregből kiinduló pa-
rancs hozza mozgásba a szó kiejtését kivitelező izmokat.
Írott szó kimondásakor az vizuális input a szemből az elsődleges
látókéregbe továbbítódik, majd a gyrus nagularisba. Itt kapcsolódik
össze a látott szó formája a Wernicke-mezőben tárolt auditoros kódjával,
és ezáltal nyer jelentést az olvasott szó. A szó kimondásáig szükséges
lépések a fentiekben leírt módon követik egymást.
I.1.15.2.4. Beszédzavarok
A corpus callosum átmetszése a jobb féltekét „némává” és kevés beteg
kivételével írásképtelenné teszi. A számolás is többnyire a bal félteké-
hez kötött.
Számos megfigyelést végeztek olyan személyeken, akikben az
egyik féltekét Wada-teszttel, vagy elektrosokk kezeléssel kiiktatták. A
73
jobb félteke kikapcsolása után „bal féltekei személyről” beszélünk. Bal

féltekei személynél jó a beszédkészség, a verbális percepció pedig még
az átlagosnál is jobb. Nő a verbális igénybevehetőség: fülbe mondott
szavakat a betegek a kontroll csoport tagjaihoz viszonyítva pontosab-
ban és gyorsabban ismételnek. A megszokottnál gazdagabb a szókincs,
gyorsabb a beszédtempó, nagyobb a beszédiniciatíva. Azonban az in-
tonáció monoton, színtelen, a beszédritmus ugatásszerű, tehát a beszéd
diszprozódiás. A beteg nem tudja elkülöníteni a kérdő, dühös, lelkes
hangszínnel mondott értelmetlen betűkombinációkat. Nem érzékeli a
különbséget a férfi- és női hang között sem. Károsodik továbbá a ne-
vetés, horkolás, mennydörgés, stb. felismerése. A zenei élményekre
ugyanez vonatkozik: nem ismeri fel a dallamokat, nem képes eldúdolni
dallamokat, nem tud kidobolni ritmusokat.
Jobb féltekei személy beszédkapacitása jelentős mértékben csök-
ken. Szókincse szegényes, tárgymegnevezése is zavart. A beteg hall-
gatag, rövid mondatokban beszél, de a hangszín, a prozódia megtartott.
Afáziák
Afáziának nevezzük az egyoldali, körülírt agykárosodáson alapuló
beszédzavarokat. Nem tartoznak az afázia fogalmához a beszédben
szereplő izmok beidegzésének vagy koordinációjának zavarai, a be-
szédfejlődés károsodási, a demenciákban és pszichózisokban észlel-
hető beszédzavarok.
Az afáziák elsősorban vaszkuláris szindrómák.
Megoszlanak az arra vonatkozó vélemények, hogy az afáziákban
károsodik-e az intellektus. Klinikai megfigyelések szerint azonban sú-
lyosabb afáziákban az össz-személyiségszint leépülésével számolni kell.
I.1.15.2.4.1. A motoros afázia (Broca-féle afázia)
A Broca-féle vagy motoros afáziában a beszéd expresszív része káro-
sodott megtartott szómegértés mellett. Legsúlyosabb formája a teljes
beszédképtelenség, amikor a beteg egyetlen szót sem tud kimondani.
Máskor egy-egy szó használata úgynevezett szóembóliaként megmarad:
74
például Broca betegénél a „tan” szó(tag). Más betegeknél a taruma pil-

lanatában használt szó állandó ismétlése, perszeverációja nyilvánul meg.
A motoros afázia kevésbé súlyos formáiban megfigyelhető a szó-
kincs beszűkülése, egyes kifejezések, beszédautomatizmusok ismétel-
getése, szótorzulások, mondattani hibák, agrammatizmusok.
Jellemző a motoros afáziára a beszédredukció. A beteg keveset be-
szél, erőlködve, nehezen fejezi ki magát. A csökkent szókincs ellenére
is a spontán beszéd magas információtartalmú. Ehhez hozzájárul, hogy
a beszéd prozódiai elemei jobban megtartottak maradhatnak, mint a
beszéd kijelentő működése. Így a kevés rendelkezésre álló szó érzelmi
színezetével is igen sokféle lelkiállapotot képes kifejezni az afáziás be-
teg. Más esetekben viszont, ha a limbikus rendszer is sérült, a beszéd-
melódia is zavart mutat (diszprozódia).
Előfordul, hogy az afáziása egy dallam szövegét el tudja énekelni,
de ugyanazokat a szavakat beszédben használni nem képes. Emóciók
javíthatják vagy ronthatják a besédteljesítményt. Pl. harag, düh folyé-
kony szitkozódást, káromkodást eredményezhet. Izagalom, szorongás
általában gátló hatású. Az afáziások nagyon fáradékonyak, ami szintén
hullámzóvá teheti a beszédteljesítményt.
A nem verbális megnyilvánulások: mimika, gesztusok emocionális
komponense megtartott, néha fokozott (hiperprozódia), ezzel pótolja
a beteg a hiányzó, vagy gyenge verbális kifejezőképességét.
I.1.15.2.4.2. A szenzoros afázia (Wernicke-afázia)
A Wernicke-terület sérülése szenzoros afáziát okoz, ami a szómegértés
zavara mellett bőséges, de hibás beszéddel jellemezhető. A neurológiai
háttér alapján különíthető el a szenzoros afázia a pszichiátriai kórké-
pektől. A szenzoros afázia a domináns oldali Wernicke-mező károso-
dásának a következménye.
Szenzoros afáziábn a szósüketség miatt a beteggel nem lehet kap-
csolatot teremteni. Jellemző a fokozott spontán beszédprodukció, a
„logorrhea”. A hiányzó auditoros kontroll miatt gyakoriak a szótorzulá-
sok. Jellemzőek az újonnan képzett szavak (neologizmák) használata,
75
a tömeges parafáziák csaknem érthetetlenné teszik a beszédet, ez a

zsargonafázia. A betegben esetleg nem is tudatosul, hogy beszéde ért-
hetetlen, tehát a beszédzavarra vonatkozó agnózia áll fenn. Fokozott
mimika, hiperprozódia kísérheti a beszédet. A hangulat indokolatlanul
emelkedett lehet.
Szenzoros afáziában az utánmondás is zavart, a beszédhez hasonló
jelleggel. A zenei felismerés is károsodhat. Szenzoros afáziával együtt
gyakran észlelhető nem verbális hangokra vonatkozó auditoros agnózia.
Károsodhat az írás és olvasás is. Ez azzal magyarázható, hogy a
hallási szóképekhez (auditoros kódokhoz) hasonlóan a látási szóképek
is a Wernicke-áreáben tárolódnak.
I.1.15.2.4.3. Az amnesztikus afázia (anómia)
Az amnesztikus afáziát anómiának vagy Head után nominális afáziá-
nak is nevezik. Szótalálási nehézség jellemzi szóban és írásban egy-
aránt. A beteg folyamatosan beszél, de „nem jutnak eszébe” a megfe-
lelő szavak. Ilyenkor körülírja ezeket.
A szótalálási nehézség a motoros és szenzoros afázia keretén belül
is gyakran jelen van, főleg a javulási időszakban. Mutatkozhat anómia
önálló zavarként is, ilyenkor a gyrus angularis sérülése áll a háttérben,
és egyéb parietális tünetek is jelentkezhetnek. Szótalálási nehézség
egészséges embereknél is jelentkezhet kifáradáskor, koncentrálóké-
pesség-csökkenés esetén.
I.1.15.2.4.4. A vezetéses afázia
Kardinális tünete a hallott beszéd utánmondásának zavara. Többnyire
egyidejűleg ideomotoros apraxia és írászavar is kimutatható. Az esetek
többségében a temporolaterális határterület lézióját találták, ami a
fasciculus arcuatust megszakítva diszkonnexiót hoz létre a Broca- és a
Wernicke-terület között. Diszkonnexiós mechanizmust más afázia-
típusban is feltételeztek.
76
I.2. A VEGETATÍV IDEGRENDSZER

FELÉPÍTÉSE
A vegetatív idegrendszer anatómiailag, a szomatikus idegrendszer-
hez hasonlóan, központi és környéki részre tagolódik, funkciói alapján
azonban tovább osztható szimpatikus és paraszimpatikus struktúrákra.
A vegetatív idegrendszer a belső szervek, mirigyek, simaizmok te-
vékenységét szabályozza. Az agytörzs alsó részéből és a gerincvelő
ágyéki szakaszából származó vegetatív idegek paraszimpatikus, a háti
és ágyéki gerincvelőből származók a szimpatikus vegetatív idegrend-
szer részei (23. ábra). Többnyire a nem tudatosuló, akaratlagosan nem
befolyásolható működéseket irányítja. A két rendszer ugyanazon szervre
kifejtett általában ellenkező hatása révén járul hozzá a szervezet belső
egyensúlyának megtartásához.
Szimpatikus hatás: pupilla tágulás, pulzus és vérnyomás növeke-
dés, véráramlás fokozódása a szívben, agyban, vázizomzatban, egy-
idejű csökkenése a belső szervekben, bőrben. A bőr hűvös, nedves, li-
babőrös.
Paraszimpatikus hatás: a szimpatikus hatással ellentétes tünetek
mellett a tüdőhörgők összehúzódnak nehéz légzést okozva, fokozódik
a könny- és nyálelválasztás.
A szimpatikus idegrendszer neurotranszmittere a noradrenalin és
az acetilkolin, a paraszimpatikus idegrendszeré pedig az acetilkolin.
A vegetatív idegrendszerhez tartozó receptorok a zsigeri és szo-
matikus szervekben találhatók. A receptorokban keletkező impulzusok
az afferens vegetatív pályák útján a központi idegrendszerbe jutnak,
annak különböző szintjein integrálódnak. A központi struktúrákban ki-
alakuló válaszokat, parancsokat az efferens pályák közvetítik a zsigeri
effektorokhoz. A legjelentősebb vegetatív effektorok a simaizmok.
Tehát a vegetatív idegrendszer működése is a reflexíven alapszik, a
szomatikus idegrendszeréhez hasonlóan.
77
23. ábra. A vegetatív idegrendszer
I.2.1. A zsigeri funkciók központi szabályozása

A vegetatív működések szabályozásának szintjei a szomatikus
működésekhez hasonlóan, hierarchikusan vannak elrendezve, szoma-
tikus és zsigeri szabályozás alatt állnak.
78
I.2.1.1. A nyúltvelő
I.2.1.1.1 A légzés, a szívfrekvencia és vérnyomás szabályozása
A légzést, szívműködést és vérkeringést szabályozó nyáltvelői köz-
pontokat vitális központoknak nevezzük, mivel sérülésük rendszerint
végzetes. Ezen központok afferentációi általában magasan specializá-
lódott zsigeri receptorokból erednek.
A nyelési, a köhögési, a tüsszentési, a csuklási és a hányási refle-
xeket szintén a nyúltvelő szabályozza.
A nyelési reflex akaratlagos mozgással kezdődik, amely a szájüreg
tartalmát a garat, illetve a nyelőcső felső részébe tolja, a továbbiakban
a nyelés automatikusan megy végbe, mivel a nyelőcső falát simaizom
képezi.
A köhögést a légcső és a hörgők nyálkahártyájának az ingerlése
váltja ki. A hangrés záródik, a légzőizmok erős összehúzódása nagy-
mértékben fokozza a tüdőn belüli nyomást, majd a hangrés hirtelen
kinyílik, ami a levegő robbanásszerű kiáramlását okozza.
A tüsszentés némileg hasonló reakció, de az orrnyálkahártya hám-
sejtjeinek ingerülete váltja ki.
A hányást kiváltó reflexek nyúltvelői szabályozás alatt állnak.
I.2.1.2. A hipotalamusz
Sherrington a hipotalamuszt „vegetatív agynak” nevezte. A vege-
tatív idegrendszer központi részét a hipotalamusz sejtrendszerei alkot-
ják. A hipotalamusz alapvető funkciója a szervezet homeosztázisának
fenntartása, az alapvető biológiai működések biztosítása, úgy mint táp-
lálék- és vízfelvétel, pulzus és vérnyomás, állandó testhőmérséklet, al-
vás-ébrenléti ciklus szabályozása, szexuális tevékenység szervezése.
A hipotalamusz különböző részeinek, különösképpen oldalsó te-
rületeinek ingerlése vérnyomás-emelkedést, pupillatágulatot, szőrfel-
borzolódást, és a noradrenerg izgalom más jeleit hozza létre. Ezeket a
reakciókat inkább érzelmi ingerek, főleg félelem és düh váltja ki.
79
A hipotalamusz dorzomediális magvainak és hátsó területeinek in-

gerlése a mellékvesevelő fokozott adrenalin- és noradrenalinkiválasz-
tását váltja ki, ami a félelmi és dühreakcióval kapcsolatos változások
egyike.
A hipotalamusz hátsó részének sérülése hosszan tartó alvást, akár
kómát okozhat. Ilyen, és hasonló megfigyelések alapján azt feltétele-
zik, hogy a hipotalamusz az alvás szabályozásában is sajátos szerepet
játszik. A hipotalamusz hátsó részében haladnak a talamuszhoz és agy-
kéreghez futó, a retikuláris aktiváló rendszerhez tartozó rostok. Ennek
alapján a hipotalamusz hátsó részének sérülésekor bekövetkező alvást
inkább a retikuláris aktiváló rendszer sérülésével lehet magyarázni,
mint egy feltételezett hipotalamikus „ébrenléti központ” elpusztulásá-
val.Mindezek alapján nem tűnik valószínűnek, hogy a hipotalamusz az
alvás szabályozásában közvetlen szerepet játszik.
I.2.1.2.1. Éhség és jóllakottság
A táplálékfelvétel szabályozása általában nagyon pontos. A hipo-
talamusz oldalsó részén mutatták ki az ún. „táplálkozási központot”,
ventromediálisan helyezkedik el a „jóllakottsági központ”. A táplál-
kozási központ ingerülete éber állatokban táplálkozási magatartási re-
akciót vált ki, elpusztulása az egyébként egészséges állatokban súlyos,
halálos kimenetelű anorexiát okoz. A ventromediális mag ingerlése a
táplálékfelvételt felfüggeszti, ugyanakkor e terület sérülése hiperfágiát
vált ki, és bőséges táplálékellátás esetén hipotalamusz eredetű elhízás
alakul ki.
Az étvágyat szabályozó mechanizmusok hatása egészséges ember-
ben arra irányul, hogy a táplálékfelvétel, a táplálék energiatartalma
egyensúlyban legyen az energia felhasználásával, amely a testsúly
változatlan szinten való megtartását eredményezi. Pajzsmirigy túlműkö-
désben és cukorbetegségben fokozódik az éhségérzet, mivel az ener-
gialeadás fokozódik. Növekedés során, munkavégzés után is fokozott
a táplálékfelvétel. Legyengítő betegségek utáni lábadozás folyamán is
80
fokozott a táplálékfelvétel mindaddig, amíg az eredeti testtömeg hely-

reáll.
I.2.1.2.2. Szomjúság
A szomjúság szabályozása szintén a hipotalamusz feladatkörébe tarto-
zik. A hipotalamusz bizonyos területének sérülése csökkenti, vagy tel-
jesen felfüggesztheti a folyadékfelvételt, a táplálékfelvétel változása
nélkül. Más hipotalamikus terület ingerlése iváshoz vezet. A vízfelvé-
telt a plazma megnövekedett ozmotikus nyomása és az extracelluláris
folyadék térfogatának csökkenése, lelki tényezők, és más faktorok fo-
kozzák. Az ozmoreceptorok olyan sejtek, amelyeket a testfolyadékok
fokozott ozmotikus nyomása ingerel. Ingerületük szomjúságot és víz-
ivást vált ki. A garat nyálkahártyájának kiszáradása is szomjúságérzést
okoz.
Az extracelluláris folyadék térfogatának csökkenése a plazma
ozmolalitásának növekedésétől függetlenül serkenti a szomjúságér-
zést. Így pl. a vérzés fokozott vízivást okoz.
I.2.1.2.3. Hőszabályozás
A hőtermelés és hőleadás egyensúlya határozza meg a test hőmérsék-
letét. A test normális működése is egy viszonylag állandó testhőmér-
séklethez kötött. A szervezetben lezajló biokémiai folyamatok sebes-
sége a hőmérséklettől függően változik. Továbbá, a test enzimrendsze-
rei csak egy szűk hőmérsékleti tartományban működnek optimálisan.
A gerinces állatokban, így az emberben is, a hőtermelés és hőleadás
szükség szerinti változtatásával működő mechanizmusok fejlődtek ki
a testhőmérséklet stabilizálására. Madarakban és emlősökben, az ún.
melegvérű (homeoterm) állatokban, elsősorban a hipotalamuszban
összerendeződő reflexválaszok egész csoportja működik. Ez lehetővé
teszi, hogy a környezeti hőmérséklet széleskörű ingadozása ellenére a
testhőmérsékletet igen szűk tartományon belül, állandó szinten tartsa.
Ez alól kivételt képeznek a hibernáló emlősök, amelyek ébrenlétük alatt
melegvérűek, de a hibernáció folyamán testhőmérsékletük csökken. A
81
hidegvérű (poikiloterm) fajok (halak, kétéltűek, hüllők) testhőmérsék-

lete széles tartományban változik, a környezeti hőmérsékletváltozá-
soknak megfelelően.
I.2.1.2.3.1. A normális testhőmérséklet
Emberben a szájban mért hőmérséklet normálértéke 37 °C. A test kü-
lönböző részei eltérő hőmérsékletűek, és a test egyes részei között a
hőmérsékletkülönbség nagysága a külső hőmérséklettel változik. A
végtagok általában hidegebbek, mint a test egyéb részei. A testhőmér-
séklet alvás alatt a legalacsonyabb, enyhén magasabb nyugodt éber ál-
lapotban, és emelkedik fizikai aktivitás alkalmával. Nőkben a hőmér-
séklet-változásnak további havi ciklusa figyelhető meg: ovuláció ide-
jén emelkedik az alaphőmérséklet.
I.2.1.2.3.2. Hőszabályozási mechanizmusok
A hőszabályozási reflex és részleges reflex válaszok vegetatív szoma-
tikus, belső elválasztású és magatartási változásokat egyaránt ma-
gukba foglalnak.
Hideg által aktivált mechanizmusok: didergés, éhség, fokozott
akaratlagos mozgásaktivitás, fokozott adrenalin- és noradrenalintermelés,
vazokonsztrikció a bőrben, összekuporodás, szőrfelborzolódás.
Meleg által aktivált mechanizmusok: vazodilatáció a bőrben,
verejtékezés, fokozott légzés, anorexia, apátia és mozgásszegénység.
A hőszabályozási reakciók tehát helyi válaszokat és általánosabb
reflex válaszokat foglalnak magukban.
Emberben a magas hőmérséklet elleni védekezést serkentő ingerek
főleg a hipotalamuszban elhelyezkedő hőérzékeny sejtekből származnak.
A láz talán a legrégebbi és legismertebb jellemzője a betegségek-
nek. Láz nemcsak az emlősökben, hanem a madarakban, a hüllőkben,
a kétéltűekben és a halakban is előfordul. Melegvérű állatokban a
hőszabályozási mechanizmusok úgy viselkednek, mintha a test hő-
mérsékletét a normálisnál magasabb szinten kellene tartani, mintha a
„termosztát át lenne állítva” egy 37 °C-nál magasabb, új értékre. A
hőreceptorok ezután jelzik, hogy az aktuális hőmérséklet az új beállított
82
értéknél alacsonyabb, ezért a hőmérsékletet emelő mechanizmusok ak-

tiválódnak. Ez, a bőr érösszehúzódása miatt általában hidegérzetet vált
ki, és néha a didergés olyan mértékű, hogy hidegrázás alakul ki.
A láz feltételezhetően előnyös a szervezetnek, mivel a fertőzések
és más megbetegedésekkel szembeni válaszként fejlődött ki az evolú-
ció aorán. Például a hőmérséklet emelkedése gátolja sok mikroorga-
nizmus szervezeten belüli növekedését, szaporodását. Az antitestter-
melés is fokozódik a test hőmérsékletének emelkedése esetén. A
hipertermia lassítja néhány daganat növekedését is. A nagyon magas
hőmérséklet azonban káros. Ha a végbélhőmérséklet hosszabb idő-
szakra 41 °C fölé emelkedik, maradandó agyi károsodás jöhet létre. Ha
a hőmérséklet 43 °C fölé emelkedik, beáll a halál.
Hipotermia. Ha a bőrt emberben olyan mértékben hűtjük, hogy az
csökkenti a test hőmérsékletét, úgy az anyagcsere, és az élettani folya-
matok lassulnak. Ilyenkor a légzési és a szívfrekvencia is nagyon lassú,
a vérnyomás alacsony, a tudatos állapot megszűnik. 28 °C körüli vég-
bélhőmérsékletnél a normális hőmérsékletre való visszatérés remény-
telen, az egyed azonban túléli ezt, és ha külső hővel felmelegítjük,
visszanyeri normális, egészséges állapotát. Az emberi szervezet beteg-
ség és károsító hatások nélkül elviseli a testhőmérséklet 21–24 °C-ra
való csökkenését, ezért a mesterséges hipotermiát a sebészetben elter-
jedten használják.
83
II Rész
ÉRZÉKELÉS, PERCEPCIÓ
A külvilág ingereit érzékszerveink segítségével fogjuk fel. Az ér-

zékelési folyamat biológiai alapját az érzékszervek, a belőlük kiinduló
idegpályák alkotják, amelyek az ingerületet a magasabb idegközpon-
tokba továbbítják, ahol az észlelési folyamat zajlik. Ezen a szinten
nyernek jelentést az ingerek. Így veszünk tudomást a környezet válto-
zásairól, a szervezetben zajló belső történésekről. Természetesen az
inger feldolgozásának korai szakaszaiban (érzékelés) lejátszódó bioló-
giai és pszichológiai események befolyásolják annak végső értelmezését
(észlelés). Továbbá nincs éles határvonal az információ érzékszervi fel-
vétele és a magasabb idegközpontokban történő feldolgozása között.
Az érzékszervekre ható ingerek lehetnek fizikaiak (fény, hang, hő-
mérséklet, nyomás) vagy kémiaiak (oldatban levő molekulák, gázmo-
lekulák). Minden érzékszerv a rá jellemző (adekvát) ingert képes fel-
venni, ha ezek elérnek egy bizonyos erősséget, az ún. küszöbértéket.
Ellenkező esetben az inger hatástalan marad. Az adott érzékszerv szem-
pontjából nem adekvát ingerek küszöbértéke magasabb. Például a
szem retinájában levő receptorok (pálcikák és csapsejtek) adekvát in-
gere a fény, de más típusú inger, pl. mechanikai inger (nyomás, ütés)
is fényérzést vált ki. Minden érzékszervnek tehát egy speciális érzés
felel meg, továbbá mindegyik érzékletnek először elektromos jelekké
kell lefordítania az általa felfogott jeleket. A fordítási folyamatot
transzdukciónak nevezzük. A transzdukciót az érzékszervek erre spe-
cializált sejtjei, illetve szervei a receptorok hajtják végre. Az érzék-
szerv receptoraira ható mindenfajta inger az adott érzékszervre jel-
lemző speciális érzést váltja ki. Ki kell hangsúlyozni, ahhoz hogy érzet
keletkezzen, az ingerületnek el kell jutnia a megfelelő idegközpontba.
85
A receptorok csak a hozzájuk tartozó pályával és kérgi központtal együtt

válnak érzékszervvé. A receptorok lehetnek idegsejtek, vagy módosult
hámsejtek, pl. a Corti-féle szerv. Ingerületi állapotba kerülve, elektro-
mos jeleket (receptor potenciál) továbbítanak a kapcsolódó idegsejtek-
hez. Az elektromos üzenet végül eljut az érzékleti modalitásnak meg-
felelő agykéregi központba. Az érzékleti élmény itt keletkezik, és nem
a receptor sejtben, amely felfogta a külső vagy belső környezetből ér-
kező adekvát ingert. Tehát az érzékelő-rendszereinknek köszönhetően
kapcsolódnak össze a külső események szubjektív élményeinkkel.
A rendszer csak akkor működik tökéletesen, ha minden alegység
elvégzi a rá jellemző feladatot. Ha ez valamilyen okból kifolyólag nem
valósulhat meg, akkor az érzékelés, észlelés zavarai megnehezítik a
külső, belső környezetünkből való információszerzést, és az annak
megfelelő cselekvést.
A következő érzékszerveket különítjük el: látószerv, halló- és egyen-
súlyozószerv, szaglószerv, ízlelőszerv és a bőr, mint érzékszerv. Ennek
megfelelően beszélhetünk látásról, hallásról és testérzékelésről, szag-
lásról, ízlelésről, tapintásról (hőérzékelésről) és mozgásérzékelésről.
Az idegrendszer működéséhez elengedhetetlenül szükséges, hogy
a külső és belső környezetből érkező ingereket folyamatosan érzékelje.
Ez teszi lehetővé a megfelelő válasz kidolgozását, ami bizonyos ese-
tekben éppen a reakció elmaradása. A környezeti ingerektől való meg-
fosztás kóros idegrendszeri folyamatokat indíthat el.
A külső környezetből érkező ingerek az exteroceptorokra, míg a
belső környezetből (testből) érkező ingerek az interoceptorokra hat-
nak, így alakulnak ki az ingerületek, amelyek végighaladva a reflex-
íven lehetővé teszik a megfelelő válaszadást. Pontosabban: a recepto-
rokban kialakuló ingerületet az afferens (érző, vagy felszálló) idegpá-
lyák vezetik a kéregalatti, majd agykérgi idegközpontokba, ahonnan a
megfelelő „parancs” az efferens (mozgató, vagy leszálló) pályákon
keresztül jut el a végrehajtó (effektor) szervekhez, vagyis izmokhoz,
86
II Rész – ÉRZÉKELÉS, PERCEPCIÓ
mirigyekhez. Ha az érzékelés folyamata tudatossá válik, akkor beszé-

lünk hagyományos értelemben percepcióról.
A specifikus idegenergiák elve értelmében azt, hogy a receptorban
keletkezett impulzusok milyen jellegű érzetet hoznak létre, az impul-
zusok által aktivált agyrész határozza meg. A receptort és az agykérget
összekötő specifikus érzőpályák jól körülírtak, ezért ha valamely ér-
zékszervből jövő idegpályát ingerlünk, a kiváltott érzet a receptornak
megfelelő lesz. Ezt az elvet Müller fogamazta meg, és még ma is az
érzékelés élettanának sarokköve.
A projekciós törvény értelmében, függetlenül attól, hogy egy adott
érzőpályát kéregbe tartó útjának melyik részén stimuláljuk, a keletke-
zett tudatos érzetet a receptor helyére vonatkoztatjuk. Ezt a jelenséget
az éber betegeken idegsebészeti beavatkozások kapcsán elvégzett ké-
regingerléses kísérletek igazolják, illetve az amputáltak fantom vég-
tagjainak fájdalma is érthetőbbé válik a projekciós törvény értelmében.
A felszálló rendszer minden szintjén „előfeldolgozó” folyamatok
zajlanak, noha a végső kiértékelés agykérgi szinten történik. Az elsőd-
leges kérgi területeket egyre bonyolultabb feldolgozást végző másod-
lagos, harmadlagos érző területek veszik körül. Az asszociációs ké-
regterületekben több típusú ingerület (látási, hallási, stb.) ingerület
összevetése, együttes feldolgozása történik.
Az inger, erősségének növekedésével, általában nagy területen ter-
jed szét. Az aktivált receptorok egy része azonos érzőegységhez tarto-
zik, ezért az érzőegységben az impulzusfrekvencia nő. Mivel az egy-
ségek közt átfedés van, más egységek receptorai is stimulálódnak, így
egyre több egységben keletkezik leadás. Ennek megfelelően egyre
több afferens rost aktiválódik, ami az agyban az érzetintenzitás növe-
kedéseként jelentkezik.
Folyamatos inger(lés) esetén alakul ki a adaptáció, vagyis a recepto-
rok egy része időlegesen érzéketlenné válik az ingerrel szemben, korábbi
fokozott aktivitása megszűnik. Például a ruháinkat nem érezzük ál-
landó jelleggel a bőrünkön. A vesztibuláris készülékben vannak azonban
87
olyan receptorok is, amelyek teljes nyugalomban is gerjesztenek inge-

rületeket.
A receptorok tulajdonságai nagy mértékben befolyásolják a külvi-
lágról alkotott képet. A látási, hallási, stb. érzékelés fajspecifikus.
II.1. LÁTÁS
A külvilágból származó információk mintegy 80–90%-a a látás
útján jut el az agyba. A szemünk a legdifferenciáltabb, legnagyobb
alkalmazkodóképességgel rendelkező szervünk. Fontosságát az is ki-
emeli, hogy az emberi agy hozzávetőlegesen 40%-a a látással foglal-
kozik. A minket körülvevő világot elsősorban látásunk segítségével is-
merjük meg. Sokatmondó az a tény is, hogy a világon beszélt külön-
böző nyelvek bár nagymértékben eltérnek egymástól, az azonban kö-
zös bennük, hogy valamennyi képszerű. Az evolúció során legkésőbb
a látás alakult ki.
II.1.1. A fény fizikai jellemzői

A fény elektromágneses sugárzás. Az emberi szem számára lát-
ható fény hullámhossza 380–760 nanométer között van. A legnagyobb
hullámhosszúságúak a vörös színek, majd a hullámhossz csökkenésé-
vel a narancs, a sárga, a zöld, a kékeszöld, a kék színen keresztül az
ibolya képviseli a legalacsonyabb hullámhosszúságot a látható tarto-
mányban. Az ember tehát az elektromágneses sugárzási spektrumnak
csak töredékét érzékeli az infravörös és az ultraibolya sugárzás között.
A szem a zöld színnek megfelelő hullámhosszúságú fényre a legérzé-
kenyebb.
II.1.2. A szem felépítése

A szemgolyó külső védőrétege az ínhártya (sclera). Elülső, módo-
sult szakasza a szaruhártya (cornea), ezen keresztül jutnak a fénysu-
garak a szembe. Az ínhártya belső felületét az érhártya (choroidea)
88
borítja. Az érhártya, ez a gazdag érhálózat táplálja a szem struktúráit.

Elülső, a szemlencse szomszédságában levő megvastagodott része a
sugártest (corpus cilliare). A sugártest körkörös- és hosszanti izom-
rostokat tartalmazó sugárizmokból, és sugárnyúlványokból áll. Az ér-
hártya elülső része a szem színét meghatározó pigmentált szívár-
ványhártya (iris), melynek közepén nyílás, a pupilla található. A
szívárványhártyában a pupillát szűkítő, illetve tágító körkörös, ill. su-
gárirányú izomrostok találhatók. A pupillaátmérő változásai a retinára
eső fény mennyiségét akár ötszörösen növelhetik vagy csökkenthetik.
A fény a szaruhártyán, csarnokvizen, a szemlencsén majd az üvegtes-
ten áthaladva éri el a retinát (24.sz. ábra). Az érhártya hátsó kétharma-
dát a retina (ideghártya), a receptorokat tartalmazó idegszövet béleli.
24. ábra. A szem szerkezete
A szaruhártya és szívárványhártya közötti tér az elülső szemcsarnok,

a szívárványhártya és a szemlencse közötti tér pedig a hátulsó szem-
csarnok. A szemcsarnokokat a sugárnyúlványok által termelt csarnokvíz
tölti ki (ez is a fénytörő kőzeg része). A lencse és a retina közötti teret
elsősorban az üvegtestnek nevezett világos, gélszerű anyag tölti ki.
89
II.1.2.1. A retina
A retina tartalmazza a látási receptorsejteket a pálcikákat és a csa-
pokat, valamint még négy neurontípust: bipoláris sejteket, ganglion-
sejteket, horizontális sejteket, és amacrin sejteket (25. ábra). Az em-
beri retinában mintegy 120 millió pálcika, és 6 millió csapsejt van.
25. ábra. A retina (ideghártya) szerkezete
90
A retinának a pupillával szemben levő részén a retina enyhén bemé-

lyed, ez a fovea centralis, amely kizárólag csapsejteket tartalmaz. Em-
berben a fovea nagyon fejlett képződmény. Ez az a pont, ahol a legna-
gyobb a látásélesség. Amikor a figyelem valamely tárgyra irányul, ak-
kor a szem úgy áll be, hogy a tárgyról érkező fénysugarak a foveára
essenek.
A csapok és pálcikák a bipoláris sejtekhez, ezek pedig a ganglion-
sejtekhez kapcsolódnak. A ganglionsejtek axonjai alkotják a látóideget
(nervus opticus), amely a retina vakfoltnak nevezett területén keresztül
hagyja el a szemgolyót. Ez a terület a szemtükörben mint discus nervi
optici látható – a szemfenék vizsgálata nagyon nagy jelentőségű, mert
az itt látható kép, pl. az erek állapota számos szembetegség korai fel-
ismerését teszi lehetővé.
II.1.2.2. Az idegi páyák és agykérgi lokalizáció

A ganglionsejtek axonjai tehát a látóidegben és a tractus opticusban
haladnak, végződéseik a talamusz részét képező corpus geniculatum
lateraleban (oldalsó térdelt test) vannak. A retina orr felőli (nazális)
rostjai a chiasma opticumban kereszteződnek. A corpus geniculatumban
az egyik retina nazális, a másik retina temporális felének rostjai azok-
kal a sejtekkel szinaptizálnak, amelyek axonjai az agykéreg nyakszirti
lebenyéhez vezető tractus geniculocalcarinust alkotják. Az elsődleges
látókéreg (Brodmann 17) a fissura calcarina oldalain helyezkdik el. A
18-as és 19-es mezők a vizuális asszociációs kéregterületek.
A ganglionsejt-axonok a tractus opticusból leágazásokat adnak a
középagy bizonyos területéhez, és a felső ikertestekhez (colliculus
superior), ahol azok vizuális reflexeket közvetítő kapcsolatokat képeznek.
Más axonok a chiasma opticumból közvetlenül a hipotalamusz nucleus
suprachiasmaticusába mennek át. A nucleus suprachiasmaticusban pe-
dig a megvilágítás változásaival összefüggő endokrin és más cirkadián
ritmusok beállítását közvetítő kapcsolatokat létesítenek. Egyéb aktivá-
lódó kéregalatti struktúrák többek között a nucleus caudatus, putamen,
claustrum, amygdala.
91
A vizuális ingerek nemcsak a nyakszirti lebenyben váltanak ki ak-

tiválást, hanem az alsó halántéki kéregben, a hátsó fali kéregben és a
homloklebeny egyes részeiben is.
II.1.3. Képalkotó mechanizmus

A szem a látható spektrum energiáját alakítja át a látóideg akciós
potenciáljaivá. A környezet tárgyainak képe a retinán fókuszálódik. A
retinát érő fénysugarak a pálcikákban és csapokban potenciálokat ger-
jesztenek. A retinában keltett impulzusok az agykéregbe jutnak, és ott
látásérzetet váltanak ki.
Az optikailag normális (emmetrop) szem a párhuzamosan és a
fénytörő kőzegre merőlegesen eső fénysugarakat a retinán gyűjti ösz-
sze. Mindaddig, míg a ciliaris izomzat ernyedt állapotban van, a meg-
figyelőhöz közelebb levő tárgyakról érkező sugarak a retina mögött
fókuszálódnak, emiatt ezek a tárgyak elmosódottan látszanak.
A lencsegörbület növelésének folyamatát nevezzük akkomodáció-
nak. Amikor a tekintet közeli tárgyra irányul, a ciliáris izomzat össze-
húzódik, a lencse domborúbbá válik. Az akkomodáció aktív izommun-
kát igényel, tehát fárasztó. A ciliáris izomzat valójában a test egyik leg-
jobban igénybevett izma. A lencsegörbület növelhetőségének foka kor-
látozott (és az életkor előrehaladtával ez még inkább így van), és a na-
gyon közeli tárgyakat még a legnagyobb erőfeszítés árán se látjuk tisztán.
Azt a szemhez legközelebb eső pontot, amelyet akkomodációval még
élesen látunk, a látás közelpontjának nevezzük. A közelpont távolsága
az élet folyamán nő, eleinte lassan, majd a kor előrehaladtával gyor-
sabban. Ez főleg a lencse merevségének fokozódásával magyarázható.
Egyes személyek szemgolyójának anatómiai tengelye rövidebb a
normálisnál, emiatt a beeső fénysugarak a retina mögött fókuszálód-
nak. Ezt a rendellenességet távollátásnak (hypermetropia) nevezzük.
Domború (bikonvex) lencséjű szemüveg viselésével korrigálható.
Rövidlátás (myopia) esetén a szemgolyó anatómiai tengelye túl hosszú.
Ez a rendellenesség homorú (bikonkáv) lencséjű szemüveggel javítható.
92
Astigmia esetén a cornea görbülete nem egységes, ezért a retinális

kép egy része elmosódik. Az astigmiát henger alakú lencsével lehet
korrigálni.
II.1.4. A vizuális információ feldolgozása

az idegrendszerben
Az elsődleges látókéregben való információfeldolgozás
A ganglionsejtek axonjai a retina részletes térbeli reprezentációját
vetítik a corpus geniculaum lateraleba, amely hat sejtréteget tartal-
maz. Minden egyes rétegben a retinának pontról pontra precíz repre-
zentációja van, és mind a hat réteg pontosan illeszkedik egymásra úgy,
hogy egy a rétegekre merőleges vonal mentén minden egyes réteg sejt-
jeinek receptív mezői csaknem azonosak.
Ahhoz hasonlóan, ahogy a ganglionsejtek axonjai a retina részletes
térbeli reprezentációját vetítik a corpus geniculatum lateraleba, az
utóbbi is hasonló, pontról pontra megfelelő reprezentációt vetít a látó-
kéregbe. A látókéregben minden egyes rosttal sok idegsejt van kap-
csolatban. A neocortex más szenzoros területeihez hasonlóan a látóké-
regnek is 6 rétege van. A látókéreg a szomatoszenzoros kéreghez ha-
sonlóan oszlopos szerkezetű. Ezek az oszlopszerű egységek mintegy
150000 sejtet tartalmaznak. A legtöbb neuron binokuláris típusú, mi-
vel a modul egy-egy felébe a két szemből származó információ jut el,
de a modulon belüli összeköttetések révén megtörténik az integráció.
Az oszlopok irányok szrint váltják egymást, ún. orientációs oszlopok.
A szomszédos oszlopok iránypreferenciája szabályosan változik: a ké-
regben oszlopról oszlopra haladva az iránypreferencia 5–10 fokonként
szekvenciálisan tér el az előző oszlopétól. A látótérben minden egyes
ganglionsejt receptív mezőjéhez a látókéregnek egy kicsiny területén
oszlopok kollekciója van hozzárendelve, amely az összes lehetséges
iránypreferenciát 360 fokon belül kis intervallumokra bontva repre-
zentálja. Az ezáltal az elrendezés által szolgáltatott információból a to-
vábbi feldolgozás vizuális képet alakít ki.
93
Más neuronok, az ún. komplex sejtek akkor aktiválódnak, amikor

a vonalszerű inger vonal orientációja merőleges irányban elmozdul. A
komplex sejtek tehát mozgás-érzékelők. A komplex sejtek körülbelül
fele, szemben a szimplex sejtekkel, mindkét szemből kap bemenetet.
A látókérgi neuronokat még hatékonyabban ingerli a rácsszerű in-
ger. A rácsmintára merőleges irányban haladva a mintázat élessége,
illetve fényessége szinusz-hullámmal jellemezhető, melynek megad-
ható a frekvenciája. Ez a téri frekvencia. A látókéreg legtöbb neuronja
speciális, jól meghatározható téri frekvenciára érzékeny. Például a ma-
gas téri frekvenciára érzékeny neuronok vesznek részt a kisméretű tár-
gyak, éles szélek és kontúrok észlelésében. Ha egy arcképből számító-
gépes technika segítségével eltávolítják a magas téri frekvenciájú in-
formációt, az arc torz jellege ellenére felismerhető marad. Fordított
esetben viszont felismerhetetlenné válik.
Az asszociációs kéregben történő információfeldolgozás
Az elsődleges látókérgen kívül eső másodlagos-, ill. asszociációs
vizuális kérgi területeken további információ feldolgozás történik: pél-
dául forma-, mozgás-elemzés, színfeldolgozás. A kutatási adatok sze-
rint minden „magasabb” régió megkapja az „alsóbb” által elemzett in-
formációt, azzal dolgozik, majd az „eredményt” továbbadja a felsőbb
központoknak. Ilyen módon, az elsődleges látóközponttól (funkcioná-
lisan) távolodva, egyre bonyolultabb ananlízis történik.
Az alsó halántéki tekerványben például a vizuális ingerek (pl. tár-
gyak) azonosítása történik meg. Az impulzusok a „ventrális pályarend-
szeren” keresztül érkeznek ezekre a területekre. A „dorzális pályarend-
szer” a fali lebeny bizonyos területeivel létesít kapcsolatot, ahol a tár-
gyak téri helyzetét ismerjük fel. A színlátás alapvető fontosságú kérgi
területe a V4 area. Az itt levő neuronok a specifikus hullámhosszak
variációira is érzékenyek. A színkonstancia szintén ennek a területnek
az épségéhez kötött. A színkonstanciának köszönhetően érzékeljük
állandónak a tárgyak színét, függetlenül az azt befolyásoló körülmé-
nyektől.
94
Egyértelmű tehát, hogy a vizluális rendszer több pálya és sejtpo-

puláció segítségével elemzi a színt, mozgást, mélységet, formát, stb. E
tulajdonságok kombinációja, összekapcsolása (binding) is végbemegy.
A vizuális percepció egy aktív folyamat, amelynek több része még nem
teljesen ismert. Érdekes jelenségek például a vizuális illúziók is, me-
lyek valószínűleg azért lakulnak ki, mert a vizuális rendszer mintegy
„előfeltevésekkel” él az észlelt ingeregyüttessel kapcsolatban: ilyen-
kor tapasztalható a kontúrkiegészítés, térkitöltés, torzítás jelensége.
II.1.5. Színlátás
A színeknek három tulajdonságuk van: a színárnyalat, az intenzi-
tás(világosság) és a telítettség (élénkség, a fehér-hozzákeveréstől való
mentesség foka). Minden színnek van komplementer színe, amely az
adott színnel együtt fehér színérzetet kelt. A fekete, a fény hiányának
érzete. A fehér, valamint bármely spektrális szín érzetét ki lehet váltani
a vörös (723–647 nm hullámhossz), a zöld (575–492 nm) és a kék
(492–450 nm) fény különböző árnyalatú keverésével. A vöröset, a zöl-
det és a kéket alapszíneknek (primer színeknek) nevezzük. A színlátá-
sért mind retinális, mind kérgi mecahanizmusok felelősek.
A kiváltott színérzet részben attól is függ, hogy a látótérben milyen
színű egyéb tárgyak vannak. Pl. a vörös tárgyk vörösnek látszanak, ha
a tér zöld, vagy kék fénnyel van megvilágítva, ha viszont vörössel tör-
ténik a megvilágítás, akkor a tárgyak halvány rózsaszínnek, avgy fe-
hérnek látszanak.
A színlátás Young-Helmholtz-elmélete emberben háromfajta csap-
sejt fordul elő. Mindenik más fotopigmentet tartalmaz, és a három
alapszín valamelyikére maximálisan érzékeny. Az emberi rodopszin
génje a 3-as kromoszómán van, a kékérzékeny csappigmenteké pedig
a 7-es kromoszómán. A zöld színre érzékeny csappigmentet kódoló
gén az X-kromoszóma q karján található. A vörös és a zöld komple-
menter színek, amelyek, ha megfelelő arányban keverjük össze őket,
95
a színérzet kioltásához vezetnek. Hasonlóképpen a sárga és a kék is

komplementer színek.
Számos emlős dikromát, vagyis csak két csappigmenttel rendelke-
zik: egy rövidhullámúval és egy hosszúhullámúval. A majmok egy ré-
sze és az emberek trikromátok, vagyis külön közép- és hosszúhullámú
pigmentjeik vannak valószínűleg azért, mert ősi hosszúhullámú génjük
megduplázódott, amit a későbbiekben divergencia követett.
Színvakság
Aszínvakság kimutatására számos teszt szolgál. Egyes színvakok
képtelenek bizonyos színeket megkülönböztetni, mások viszont csak
színtévesztők. Az „-anomalia” utótag színtévesztést jelent, az „-anopia”
viszont színvakságot. A prot-, deuter-, és trit- előtagok a vörös, zöld
és kék csaprendszer defektusára utalnak. Az ép színlátásuak, vala-
mint a protanomáliások, deuteranomáliások és tritanomáliások mind
trikromátok: megvan mind a három csaprendszerük, ezek közül az
egyik azonban gyenge lehet. Dikromátok azok a személyek, akiknek
csak két csaprendszerük van. Ezek lehetnek protanopok, deuteranopok,
vagy trianopok. A monokromátoknak csak egyetlen csaprendszerük
van. A dikromátok színspektrumukat csak két alapszín keveréséből ál-
líthatják elő, a monokromátok pedig csak egyetlen szín intenzításának
variálására képesek, csak feketét, fehéret és szürke árnyalatokat látnak.
A fehérbőrű népességben az abnormis színlátás a férfiak 8%-ában
és a nők 0,4%-ában örökletes rendellenességként van jelen. A tritanomalia
és tritanopia ritka, és nem mutat nemenkénti megoszlás-különbséget.
A színvak férfiak kb. 2%-a azonban dikromát, akiknek protanopiája
vagy duteranopiája van, és kb. 6%-uk trikromát, akikben a vörösér-
zékeny vagy zöldérzékeny pigmentek spektrális érzékenysége eltoló-
dott. Ezek a rendellenességek X-hez kötött recesszív gének miatt ala-
kulnak ki. Mivel valamennyi hímsejt, az ivarsejtek kivételével egy
X- és egy Y- kromoszómát tartalmaz a 44 szomatikus kromoszómán
kívül, a színvakság akkor következik be, ha az X-kromoszóma rendel-
lenes gént tartalmaz. Ugyanakkor a női sejteknek két X-kromoszómájuk
96
van, mindegyik szülőtől egy-egy, és minthogy ezek a rendellenességek

recesszívek, a nőknél csak akkor van deffektus, ha mind a két X-
kromoszóma abnormális gént tartalmaz. Az X-kromoszómához kötöt-
ten színvak férfi leánygyermkei azonban a színvakság átvivői, akik
fiúgyermekeik felének továbbadják a defektust. Ezért az X-kromo-
szómához kötött színvakság generációkat ugrik át, és a férfiak minden
második generációjában jelenik meg.
Vizuális agnóziák
Az agnózia a tárgyak, személyek felismerésének, azonosításának
képetelensége. Kiváltója az asszociációs kéregterületek károsodása. A
felszálló pályák és az elsődleges látóközpont sértetlen. Az arcok felis-
merésének képtelensége a prozopagnózia. Legtöbbször szubdomináns
(jobb kezes személyen jobb oldali) kérgi károsodás okozza.
II.2. HALLÁS
Az ember számára a hallás elsősorban a társadalmi beilleszkedés
szempontjából bír rendkívüli jelentősséggel. A hallószerv a levegő
longitudinális rezgésének, a hangnak az érzékelésére szolgál. A fülben
két szenzoros modalitás, a hallás és az egyensúlyérzékelés receptorai
helyezkednek el. A külő fül, a középfül és a belső fülben a csiga
(cochlea) a hallás, a félkörös ívjáratok, valamint a zsákocska (sacculus)
és a tömlőcske (utriculus) az egyensúlyérzékelés szolgálatában áll. Az
érző receptorok mindkét esetben a szőrsejtek.
II.2.1. A hang fizikai jellemzői

A hallószerv adekvát ingerét a hangforrásból kiinduló, gáz, folyadék
vagy szilárd kőzegben terjedő hanghullámok képezik, szokásos kőzegük
a levegő. Az emberi fül 30–20000 Hz közötti hangokat képes érzékelni.
A hang magasságát, frekvenciája határozza meg (Hz-ben van kife-
jezve). A hangerő a hanginger decibellben (dB) kifejezett intenzitása.
97
A hang színezete adott hangmagasságon az alaphanggal együtt hangzó

különböző frekvenciájú hangok összetételétől függ.
II.2.2. A fül felépítése

A hanghullámok a fülkagylókhoz, majd a külső hallójáraton ke-
resztül a dobhártyához (membrana tympani) jutnak. A hangingert a
külső fül és a középfül határán levő dobhártya alakítja át mechanikai
rezgéssé. A kialakult rezgést a hallócsontocskák (kalapács, üllő és ken-
gyel) továbbítják a középfület a belső fültől elválasztó ovális ablak hár-
tyájához (26. ábra).
26. ábra. Az emberi fül felépítése
A középfül levegővel teli üreg a halántékcsontban, amely az Eustach-

kürtön (tuba auditiva) keresztül az orrgaratba nyílik, és rajta keresztül
kapcsolatban áll a külvilággal. A tuba rendszerint zárva van, nyeléskor,
98
ásításkor, rágáskor azonban megnyílik, ami lehetővé teszi a nyomás

kiegyenlítődését a dobhártya két oldalán.
A belső fül (labyrinthus) két részből áll: a csontos labirintus a halán-
tékcsont sziklacsontjában levő csatornarendszer, amelyben perilimfának
nevezett folyadékkal körülvéve helyezkedik el a hártyás labirintus. A
hártyás labirintus nagyjából ugyanolyan alakú, mint a csontos csator-
narendszer, és az endolimfának nevezett folyadékkal van kitöltve. Az
endolimfát és perilimfát tartalmazó tér egymással nem közlekedik.
A labirintus cochlearis része tekercsszerűen felcsavarodó cső, amely
emberben 35 mm hosszú, két egész és háromnegyed csavarulata van.
Belső terét teljes hosszában három részre (scalára) osztja a membrana
basilaris és a Reissner-membrán. Ezek közül a felső (scala vestibuli)
és az alsó (scala tympani) perilimfát tartalmaz, és a csiga csúcsánál kis
nyíláson (helicotremán) keresztül közlekednek egymással. A scala
vestibulit a csiga bázisánál található ovális ablak határolja, azt pedig a
kengyel talplemeze zárja le. A scala tympani a kerek ablakban végződik.
A középső cochleáris rekesz, a hártyás labirintus részét képező scala
media endolimfát tartalmaz, és a másik két scalaval nem kommunikál.
II.2.2.1. A Corti-féle szerv

A membrana basilarison helyezkedik el a Corti-féle szerv, amelyben
a hallóreceptor funkciót ellátó szőrsejtek vannak. A Corti-féle szerv a
csiga csúcsától a bázisáig terjed. A szőrsejt sorokat a vékony, viszkó-
zus, de rugalmas membrana tectoria borítja. A szőrsejtek bázisa körül
faágszerűen elágazó neuronok találhatók. Ezek sejttestei a csigában
lévő spirális ganglionban találhatók, és centrális nyúlványai alkotják
a hallóideget (amely a halló-egyensúlyozó VIII. agyideg egy része). A
hallóidegben futó afferens és efferens rostok száma összesen megkö-
zelítőlg 28000.
II.2.2.2. Az idegpályák és agykérgi lokalizáció

A hallóideg a nyúltvelő-híd határán lép be az agytörzsbe, itt részben
kereszteződik az ellenoldalra. Az akusztikus impulzusok az agytörzsben
99
található két alsó ikertesten (colliculus inferiorba) levő cochleáris

magvakba, az akusztikus reflexek központjába jutnak. Majd a talamuszon
(corpus geniculatum medialen) át a hallókéregbe jut. Más rostok a
retikuláris állományba futnak. Az elsődleges hallókéreg a Brodmann
41-es area, a halántéklebeny felső részében helyezkedik el. Emberben
ez a Sylvius-hasadék alján található, vagyis normális körülmények
között nem látható az agy felszínén. Ezenkívül még több járulékos
hallókéreg-terület van. A primer hallókéreggel szomszédos asszociá-
ciós hallókéregmezők széles kiterjedésűek, ráterjednek az insulára is.
II.2.3. A hallás fiziológiája

Hangérzet akkor keletkezik, ha a külső környezet molekulái lon-
gitudinális rezgésbe jönnek. Egy hang hangossága a hanghullám amp-
litúdójával, magasséga pedig a frekvenciájával (időegységre eső hul-
lámok számával) arányos. Minél nagyobb az amplitúdó, annál hango-
sabb, minél nagyobb a frekvencia, annál magasabb a hang. A frekvencia
a hangosságot is befolyásolja, mivel a hallásküszöb bizonyos frekven-
ciákon alacsonyabb, mint másokon. Az ismétlődő mintázatokat tartal-
mazó hullámokat zenei hangként, a nem periodikus, nem ismétlődő
mintázatú rezgéseket pedig zajként érzékeljük.
Közismert, hogy egy hanginger jelenléte csökkenti az egyén ké-
pességét, hogy más hangokat érzékeljen. Ez a maszkolás jelensége. A
háttérzaj maszkoló hatása minden környezetben határozottan és mér-
hető módon emeli a hallásküszöböt.
A fül a külső környezet hanghullámait a hallóidegen végigfutó ak-
ciós potenciálokká konvertálja. A hullámokat a dobhártya és a halló-
csonocskák a kengyel talpának mozgásaivá alakítják. Ezek a belső fül
folyadékában idéznek elő hullámokat, amelyek a Corti-féle szervre
gyakorolt hatása az idegrostokban akciós potenciálokat generál.
A hanghullámok okozta nyomásváltozások hatására a dobhártya
be- és kifelé irányuló kiterjedéseket végez, így rezonátorként műkö-
dik., amely a hangforrás rezgéseit reprodukálja. Mozgása a hanginger
100
megszűnésekor csaknem azonnal leáll. A dobhártya kitérései a kala-

pácsról az üllőre, az üllőről pedig a kengyelre tevődnek át. A halló-
csontocskák tehát emelőrendszerként működnek, amely növeli az ová-
lis ablakra ható hangnyomást.
II.2.3.1. Csontvezetés és légvezetés

Normális körülmények között a hanghullámok a dobhártya és a
hallócsontocskák közvetítésével jutnak a belső fül folyadékterébe, ezt
ossicularis vezetésnek nevezzük. A hanghullámok a kerek ablakot le-
záró membrana tympani secundariát is rezgésbe hozzák, ez a légveze-
tés, amely a normális hallásban jelentéktelen. A harmadik vezetési
mód a csontvezetés, a koponyacsontok rezgéseinek áttevődése a belső
fül folyadékára. Jelentős a csontvezetés, amikor hangvillát, vagy más
rezgő testet közvetlenül a koponyára helyezünk. Túlságosan erős han-
gok áttevődésében is szerepe van a csontvezetésnek.
II.2.3.2. Hangforrás-lokalizáció
A hang irányának meghatározásában szerepet játszik annak az idő-
különbségnek a detektálása, amennyivel az inger az egyik fület hama-
rabb éri el, mint a másikat, valamint az a tény, hogy a hang intenzitása
a hangforráshoz közelebb eső oldalon nagyobb. A hallókéreg számos
idegsejtje mindkét fül felől kap impulzusokat. A pontosan szemből
jövő hangok valószínűleg minőségileg különböznek az egyén háta mö-
gül jövőktől, mivel a fülkagylók enyhén előrefelé hajlanak. A hallóké-
reg sérülése esetén jelentősen károsodik a hang lokalizációja.
II.2.4. Siketség és nagyothallás

Halláscsökkenés létrejöhet a külső fülben, vagy középfülben tör-
ténő hangátvitel megromlása (vezetéses halláscsökkenés), vagy a szőr-
sejtek, illetve a hallópályák károsodása (idegi, vagy percepciós hallás-
csökkenést) következtében.
Vezetéses halláscsökkenést okozhat többek közt a külső hallójárat
fülzsírral vagy idegentesttel történő eltömődése, a hallócsontocskák
101
destrukciója, a dobhártya ismétlődő középfülgyulladást követő meg-

vastagodása, valamint a kengyel ovális ablakba illeszkedésének elme-
revedése. Az antibiotikumok hatására bekövetkező szőrsejt-degene-
ráció, vagy a külső szőrsejtek tartós zajártalom okozta károsodása a
percepciós halláscsökkenés egyik oka lehet. Úgy, ahogy daganatok,
vaszkuláris károsodások is járhatnak ilyen következményekkel.
A vezetéses hallásromlás gyakori oka az otosclerosis. Ebben a kór-
képben a kengyel talpának az ovális ablakba való illeszkedése válik me-
revvé. Ezeknél a betegeknél a légvezetés használható fel a hallás bizonyos
fokú javítására. A csontos labirintuson membránnal fedett kimenetet
készítenek, amelyen át a membrana tympani secundaria rezgéshullámai
sodródhatnak. A „fenesztrációs műtét” során ezt a kimenetet a vízszin-
tes félkörös ívjárat megfúrásával alakítják ki, és a nyílást bőrrel fedik.
II.3. EGYENSÚLYÉRZÉS
A testhelyzet téri érzékelése, az egyensúly megtartása a veszti-
buláris rendszer bonyolult reflexmechanizmusokon alapuló működése
révén valósul meg. A specifikus receptorok a belső fülben található
zsákocskában, tömlőcskében és a három félkörös ívjáratban találhatók.
A félkörös ívjáratok mindkét oldalon a tér három egymásra merőleges
síkjában helyezkednek el. A csontos ívjáratokban találhatók a hártyás
ívjáratok. A receptorstruktúra, az ampulláris taraj (crista ampullaris),
a hártyás ívjáratok kiszélesedő végében (ampulla) helyezkedik el. A
cristák szőrsejtekből és támasztósejtekből állnak, amelyek fölött ko-
csonyás válaszfal (cupula) választja két részre az ampullát. A szőrsej-
tek csillói a cupulába vannak beágyazva.
A hártyás labirintus tömlőcskéjének (utriculus) alsó felén található
egy receptorszerv, az otolitszerv (macula). Hasonló macula van a zsá-
kocska (sacculus) falán is. A macula szőrsejteket és támasztósejtket
tartalmaz, amelyek fölött otolit-membránba ágyazva kalciumkarbonát
kristályok, ún. otolitok vannak. A szőrsejtek nyúlványai a membránba
102
vannak beágyazva. A szőrsejtekből jövő idegrostok a cristákból jövők-

kel egyesülve a nervus vestibulochlearisba futnak (27. ábra).
27. ábra. Hártyás labirintus
A cristákat és maculákat ellátó mintegy 19000 neuron sejtteste a

kétoldali ganglion vestibulréban van. A vesztibuláris ingerületeket
összetett pályarendszer vezeti a központi struktúrákba, melynek során
ezek a gerincvelőbe, az agytörzs számos területáre, a kisagyba, és a
temporális agykéregbe is eljutnak.
II.3.1. Nystagmus
A receptorok akkor kerülnek ingerületbe, amikor a fej, vagy a test
elmozdul, elfordul, mert a receptorsejteket körülvevő folyadék tehetet-
lensége miatt helyben marad. A gazdag, szerteágazó kapcsolatrendszer
103
teszi lehetővé a vesztibuláris ingerületek és a szemmozgások összetett,

együttes szabályozását, és ezáltal a fejmozgástól független folyamatos
fixálást. A szemek forgó mozgás kezdetén és végén megfigyelhető jel-
legzetes, ismétlődő rángásait nystagmusnak nevezzük. A nystagmus
tulajdonképpen reflex, amely a tekintetet álló pontokra rögzíti (fixálja)
a test forgása közben is. A forgó mozgás kezdetén a szemek lassan a
forgással ellentétes irányban térnek ki, fenntartva ezáltal a vizuális fi-
xálást vestibulo-ocularis reflex, VOR). Amikor ez az elmozdulás eléri
a végpontját, a szemek gyors mozgással új fixációs pontra ugranak
vissza, majd a lassú, ellenkező irányú mozgás újra kezdődik.
II.3.2. Lineáris gyorsulásra adott válaszok

A vesztibuláris rendszernek a mozgatórendszerrel való gazdag
kapcsolatain alapszik a testtartással, és a mozgással kapcsolatos szá-
mos reflex működése is.
Az egyenesvonalú (lineáris) gyorsulásra a tömlőcske és zsákocska
maculája reagál. A tömlőcske általában a vízszintes, a zsákocska pedig
a függőleges irányú gyorsulásra érzékeny. Az otolitkristályok sűrűsége
nagyobb, mint az endolimfáé, így bármilyen irányú gyorsuláskor a kris-
tályok az ellenkező irányba mozdulnak el, és meghajlítva a szőrsejtek
nyúlványait, az idegrostok aktivitását eredményezik. A maculáknak
fejmozgás nélkül is van tónusos leadása, az otolitokra ható nehézségi
gyorsulás miatt. Részben az ezekből a receptorokból eredő impulzusok
a felelősek a fejhelyzet reflexes beállításáért és más, igen fontos testtar-
tási reflexekért. Bár a maculák ingerlésére létrejövő válaszok többnyire
reflexes jellegűek, a vesztibuláris impulzusok az agykéregbe is eljut-
nak. Valószínűleg ezek az impulzusok felelősek a mozgásérzet tuda-
tosulásáért, és ezek biztosítják a térbeli orientációhoz szükséges infor-
mációt is. A vesztibuláris rendszer agytörzsi összeköttetésein át meg-
valósuló reflexek miatt alakul ki a túlzott vesztibuláris ingerléskor fel-
lépő hányinger, vérnyomás változás, verítékezés, az elsápadás, hányás.
A vertigo forgásérzettel járó szédülés, tényleges forgó mozgás nélkül.
104
II.3.3. Kalorikus ingerlés

A külső hallójáratokba fecskendezett, a testhőmérsékletnél hide-
gebb, vagy melegebb víz is ingerli a félkörös ívjáratokat. A hőmérsék-
letkülönbség konvekciós áramlást indít meg az endolimfában, a cupula
következményes elmozdulásával, ami nystagmust, vertigót és hányin-
gert vált ki.
II.3.4. Térbeli orientáció

A térbeli orientációban a vizuális információk mellett a veszti-
buláris receptorokból származó impulzusok is fontosak. Jelentősek az
ízületi tokok proprioceptoraiból származó ingerületek, amelyek a test-
részek egymáshoz viszonyított helyzetéről adnak információt, vala-
mint a bőr exteroceptoraiból, elsősorban a tapintási és nyomási recep-
torokból eredő afferentációk. Ez a négyféle információ agykérgi szin-
ten szintetizálódik az egyén folyamatos térbeli orientációjává.
II.4. SZAGLÁS ÉS ÍZÉRZÉS

A szaglás és ízérzés szoros kapcsolatban vannak a gyomor-bél
rendszer működésével, ezért viszcerális érzéseknek is nevezik őket.
Élettanilag is szoros összefüggés van közöttük. Az ételek zamatát ízük
és illatuk együttesen határozza meg. Ha valaki náthás, és emiatt nem
érzi az illatokat, az ételek ízét is másként fogja érzékelni.
II.4.1. SZAGLÁS
II.4.1.1. Receptorok, pályák és agykérgi lokalizáció
A szaglóreceptorok a membrana olfactoriában helyezkednek el.
A regio olfactoria az orrnyálkahártya speciális felépítésű, sárgásan
pigmentált területe. Ez a mikrozmiás, geyenge szaglású embernél
mindössze 5 ܿ݉ଶ –nyi felület, a felső orrkagyló craniális részén. Az
105
igen fejlett szaglással rendelkező (makrozmiás) állatoknál, ennél sok-

kal kiterjedtebb a szaglóhámmal fedett terület. A szaglóhámot filmsze-
rűen borító váladékba nyúlnak be a receptorsejtek (bipoláris neuronok)
dendritjei. A nyálkahártya támasztósejtjei között elszórtan 10–20 mil-
lió receptorsejt található. A hámot folyamatosan bevonó nyákréteget a
támasztósejtek termelik. Az bipoláris neuronok dendritjei gazdagon el-
ágazóak, megnövelve az érintkezési felületet. A receptor sejtek axonjai
áthatolnak a rostacsont szitalemezén (lamina cribrosa), és a szaglógu-
móba (bulbus olfactorius) jutnak (28. ábra). A szaglóreceptorok neu-
ronok, ezért mondható, hogy a szagó nyálkahártya területén kerül az
idegrendszer a legközvetlenebb kapcsolatba a külvilággal.
28. ábra. A szaglási analizátor felépítése
A bulbus olfactoriusban a receptorsejtek axonjai a mitrális sejtek

dendritjein végződnek, komplex globuláris szinapszisokat alkotva, ame-
lyeket glomerulus olfactoriusnak nevezünk. Minden glomerulusban
átlagosan 26000 receptorsejt axonja konvergál. A mitrális sejtek axonjai
a középső és laterális stria olfactorián keresztül jutnak el a szaglóké-
regbe. A mitrális sejtek axonjai a frontális lebeny bázisán levő ellen-
oldali primer frontális szaglókéregben, a piramissejtek dendritjeivel
képeznek szinapszist. A szagingerületek a limbikus rendszerbe, a
hipotalamuszba is eljutnak.
106
II.4.1.2. A szaglás élettana

A szagló receptorok csak azokra az anyagokra reagálnak, amelyek
feloldódnak a szaglóhámot borító vékony váladékban. Az ember mint-
egy 10000 szagféleség megkülönböztetésére képes. Az ízleléshez ha-
sonlóan, a szagingerek által kiváltott élmény szavakkal nehezen írható
le. Az illatok ugyanakkor igen hatékonyak az emlékek felidézésében.
Ez valószínűleg a limbikus rendszer aktivációjával magyarázható – a
limbikus rendszer egyik fő szenzoros bemenetét ugyanis éppen a szag-
ingerek képezik.
Az egyes szagok a szaglókéreg bizonyos részein okoznak lokális
anyagcsere növekedést. A szaginger irányát talán azáltal érzékeljük,
hogy a szagérzetet keltő molekulák kis időkülönbséggel jutnak el a két
orrlyukba.
Az orrüreg szaglóreceptorokat tartalmazó része rosszul szellőzik,
a légörvények azonban valamennyi levegőt juttatnak a szaglónyálka-
hártyához is. Nyugodt légzés esetén a levegő túlnyomórészt az orrüreg
alsó részén áramlik át. Szippantáskor a szaglónyálkahártyát elérő levegő
mennyisége jelentősen megnő. A szippantás félig reflexes folyamat, ami
akkor következik be, amikor új szaginger vonja magára a figyelmet.
Fájdalomérző rostok szerepe. A szaglónyálkahártyában a nervus
trigeminusnak (III. agyideg) számos szabad idegvégződése található.
Ezek az idegvégződések felelősek az orrnyálkahártya ingerlésére be-
következő tüsszentés, könnyezés, légzésleállítás és egyéb reflexek lét-
rejöttéért.
Adaptáció. A folyamatosan ható, akár nagyon kellemetlen szagin-
ger által keltett szagérzet is idővel csökken, majd megszűnik. Ez a je-
lenség a szaglórendszer gyors adaptációjának köszönhető. Az adaptá-
ció csak az éppen ható szagingerre vonatkozik, egyéb szagok ingerkü-
szöbe változatlan marad.
Rendellenességek. A szaglási rendellenességek közé tartozik az
anosmia (a szagérzékelés hiánya), a hyposmia (csökkent szagérzé-
kenység) és a dysosmia (a szagérzékelés minőségi zavara). A szaglás
107
ingerküszöbe az életkor előrehaladtával nő, a 80 év feletti emberek

75%-ának szagfelismerő képessége csökkent.
II.4.2. ÍZÉRZÉS
II.4.2.1. Ízlelőbimbók
Az ízlelés receptorszervei az ízlelőszemölcsökben (papillákban)
levő ízlelőbimbók, amelyek 50–70 µm átmérőjű ovális kiemelkedések
a nyelven (29. ábra). Mindegyik ízlelőbimbó mintegy 40 támasztó-
sejtből és 5–18 szőrsejtből áll, ez utóbbiak az ízérző receptorok. A
receptorsejtek számos szőrt bocsátanak az ízlelőpórusba. Az érző ideg-
rostok végződései közvetlenül beburkolják a receptorsejteket. Minden
ízlelőbimbót kb. 50 idegrost lát el, ugyanakkor minden idegrost átla-
gosan 5 ízlelőbimbóból származó ingerületet továbbít. Az érző ideg
átmetszését követően az általa beidegzett ízlelőbimbók degenerálód-
nak, majd eltűnnek. Ha az ideg regenerálódik, a szomszédos sejtek íz-
lelőbimbókká szerveződnek.
29. ábra. Az ízérzés receptorszervei
108
II.4.2.2. Ízérző pályák és agykérgi lokalizáció

A nyelv elülső kétharmadán levő ízlelőbimbókból az afferens ros-
tok a nervus facialishoz (VII) tartozó chorda tympaniban futva, a nyelv
hátsó harmadán levőkből a nervus glossopharingeusszal (IX) jutnak az
agytörzsbe. A nyelven kívüli területekről származó rostok a nervus
vagus (X) közvetítésével érik el az agytörzset. Mindezek a rostok a
nyúltvelőben egyesülnek, és a nucleus tractus solitariiban képeznek
szinapszist a második neuronokkal, amelyeknek axonjai kereszteződ-
nek, és a tapintási, fájdalmi, és a hőérzés rostjaival a talamusz megfe-
lelő magvaiban végződnek. Innen az impulzusok az agykéreg ízérző
területére, a gyrus postcentralis alsó részébe jutnak, tehát az arcról
származó bőrfelületi szenzibilitás területére.
II.4.2.3. Az ízérzés élettana

Az ízérző receptorok kemoreceptorok, amelyeket a nyálban oldott
anyagok hoznak ingerületbe. Az ember négy alapízt érzékel: édeset,
savanyút, keserűt és sósat. A keserűt a nyelv hátsó részén, a savanyút
a nyelv szélein, az édeset a nyelv hegyén, a sósat a nyelvhát elülső
részén érezzük. Savanyú és keserű érzés a szájpadon is van. Mind a
négy ízféleség érezhető a garatban, a nyelvtőnél. Az egyes területeken
levő ízlelőbimbók között élettani különbségek vannak. Egyes ízlelő-
bimbók csak keserű, mások csak édes, savanyú, vagy sós ingerekre
reagálnak. Mások több ízminőségre is érzékenyek, sőt olyanokat is ki-
mutattak, amelyek mind a négy ízminőségre érzékenyek.
Emberben az ízanyag koncentrációjának 30%-os változása szük-
séges ahhoz, hogy az intenzitásbeli különbséget érzékeljük.
Az ízek végtelen változatossága többnyire a négy íz kombináció-
jából jön létre. Az ételek ízhatásában jelentős szerepet játszik illatuk,
hőmérsékletük, konzisztenciájuk. Mindezek hozzájárulnak a zamat-
hoz. Az ízérzésben a vizuális utóképhez és kontrasztokhoz hasonló
utóhatások és kontrasztjelenségek fordulnak elő. Létezik egy növényi
109
eredetű ízérzés módosító fehérje, amellyel a nyelvet kezelve a savanyú

íz édessé válik.
Állatokban és emberben is különösen erős ellenérzés jön létre új
ételekkel szemben, ha fogyasztásukat megbetegedés követte. Ezek az
averziók védekező jellegűek, a mérgezések elkerülésére irányulnak.
Az íz-averziós kondicionálás kialakulásához az amigdala ép működése
szükséges. A keserű íz gyakran mérgező anyagot jelent. A savanyú íz
bakteriálisan elbontott vegyületekből származik, ami szintén lehet egész-
séget veszélyeztető. Az édes íz magas tápértékű élelmet jelez. A sós íz
az ion-egyensúly szempontjából fontos Na-ion jelenlétére utal.
Rendellenességek. Az ízérzészavarok közé tartozik az ageusia (az
ízérzés hiánya), a hypogeusia (az ízérzés csökkenése) és a dysgeusia
(az ízérzés minőségi zavara). Nagyon sok betegség okozhat hypogeusiát.
Sőt bizonyos gyógyszerek is okozhatnak átmeneti ízérzéskiesést.
II.5. FELÜLETI,
MÉLY ÉS ZSIGERI ÉRZÉKELÉS
A mechanikai ingerekre (érintés, nyomás), melegre, hidegre és fáj-
dalomra érzékeny neuronok sejttestei a gerincvelő hátsó gyöki
ganglionjaiban vagy az agyidegek megfelelő ganglionjaiban találha-
tók. Nyúlványaik a gerincvelőbe, vagy az agytörzsbe lépve több szin-
ten is poliszinaptikus reflexkapcsolatot létesítenek a mozgató neuro-
nokkal, valamint olyan kapcsolatokat is, amelyek révén az impulzusok
az agykéregbe jutnak.
II.5.1. A pályák
A primer afferens rostoknak három típusa van: a vastag velőhűvelyes
Aβ-rostok, amelyek a mechanikai ingerek keltette impulzusokat szál-
lítják, a vékony velőhűvelyes Aδ-rostok, amelyek egy része fájdalom-
érző receptorokból (nociceptorokból) eredő impulzuskat szállít és a
gyors fájdalmat közvetíti, a másik része pedig a mechanoreceptorokból
110
származó impulzusokat, és a harmadik csoportba tartoznak a velőhűvely

nélküli C-rostok, amelyek elsődlegesen a fájdalom- és hőérzékelésben
játszanak szerepet. Van olyan C-rost is, amely mechanoreceptor-im-
pulzusokat továbbít. Mindezek a rostok rendezett módon végződnek a
hátsó szarv különböző rétegeiben.
A felületes érzésféleségeket közvetítő pályarendszer (spinotalamikus
rendszer) a gerincvelőbe történt belépés után még a gerincvelőben áttér
az ellenkező oldalra, felfelé haladva a nyúltvelőn, hídon, középagyon
át a talamuszba jut. A specifikus magokban relé-szerű továbbítás zajlik.
II.5.2. Kérgi reprezentáció

A specifikus kérgi érzőterületbe jut az ingerület. Itt szomatotopikus
reprezentáció (az egyes testrészek pontról-pontra történő megfeleltetése)
ismerhető fel. A fájdalomvezető axonok elsősorban a nemspecifikus
magokban kapcsolódnak át.
A hő- és tapintásérzetet vezető rostok a talamuszban történő átkap-
csolást követően a fali lebenyben levő elsődleges érzőkéregbe jutnak.
A kérgi területek kiterjedése arányos a képviselt testrészen talál-
ható receptorok számával. A kérgi reprezentációs területeket szemlél-
teti a homunculus. A törzsről és a hátról eredő érzékelés kérgi területei
kicsinyek, ugyanakkor a kéz és a beszéddel kapcsolatos impulzusok
kiterjedt kérgi területekre vetülnek. A szomatoszenzoros kéreg sejtjei
a látókéreg sejtjeihez hasonlóan, felszínre merőleges oszlopokba ren-
deződnek.
A szomatoszenzoros kéreg sérülései csökkentik, de nem szűntetik
meg teljesen a percepciót, ilyenkor főleg a finom tapintás és a pro-
priocepció érintett. Kevésbé befolyásolja a hőmérsékletérzést és a fáj-
dalomérzékelést. Tehát bizonyos fokű percepció kéreg hiányában is
lehetséges. Restitúció során először a fájdalomérzés jön vissza, azt kö-
veti a hőmérsékletérzés, majd a propiocepció és a finom taktilitás.
111
II.5.2.1. Tapintás
A legtöbb tapintásért felelős receptor az ajkak és az ujjak bőrében
található, viszonylag kevés van belőlük a törzs bőrében. Számos re-
ceptor van a szőrtüszők körül is. A szőr elhajlása, ingerként hat a szőr-
tüszőt körülvevő idegvégződésekre.
II.5.2.2. Propriocepció
A proprioceptív bemenet nagyobb része a kisagyba jut, egy másik
része pedig az agykéregbe. A proprioceptív információt a gerincvelő
hátsó kötegei közvetítik. Ezek sérülései, vagy betegségei ataxiát okoz-
nak a kisagy proprioceptív bemenetének megszakítása miatt. A külön-
böző szervek és szövetek tapintási receptoraiból származó impulzusok
állnak össze a kéregben a test térbeli helyzetének tudatosult képévé.
Az érzőkéreg sok neuronja speciális mozgásokra válaszol, nem csupán
tapintásra, vagy statikus helyzetre. Ebből a szempontból az érzőkéreg
hasonlóságot mutat a látókéreggel.
II.5.2.3. Hőmérséklet
A receptorszervek két típusa különíthető el: olyanok, amelyek a
testhőmérsékletet kismértékben meghaladó hőmérsékletre adnak ma-
ximális választ, és olyanok, amelyek a valamivel a testhőmérséklet
alatti hőmérsékletre érzékenyebbek. Valójában a meleg két eltérő fo-
kozatáról van szó, mert a hideg nem önálló energiaforma. A bőrfelü-
leten külön hidegérzékeny és melegérzékeny pontok vannak. 4–10-
szer annyi hidegpont van, mint melegpont. A hőmérséklet-érzékelő re-
ceptorok csupasz idegvégződések, amelyek a hám alatt helyezkednek
el. Ezért a hám alatti szövetek hőmérséklete határozza meg a választ.
A hűvös fémtárgyakat hidegebbnek érezzük, mint a hasonló hőmér-
sékletű fából készült tárgyakat. A fém ugyanis gyorsabban vezeti el a
hőt a bőrből, mint a fa, és emiatt gyorsabban hűti a hám alatti szövete-
ket. 20 és 40 °C között van adaptáció, vagyis a hőmérséklet-változás
okozta hideg vagy melegérzet fokozatosan semleges hőérzetbe megy
112
át. 45 °C fölött már károsodnak a szövetek, és a hőérzet fájdalomér-

zetté alakul.
II.5.2.4. Fájdalom
A fájdalom érzékelői a csupasz idegvégződések, amelyek a test
csaknem minden szövetében jelen vannak. Fájdalomérzést vált ki min-
den érzéskvalitású inger, ha az ingerlés intenzitása meghalald egy bi-
zonyos küszöbértéket. A fájdalomimpulzusok két rostrendszeren ke-
resztül jutnak a központi idegrendszerbe. Az egyik rendszert vékony
velőhűvelyes Aδ-rostok képezik, amelyek vezetési sebessége 12–30
m/s. A másik rendszer velőtlen C-rostokból áll, amelyek vezetési se-
bessége mindössze 0,5–2 m/s. Mindkét csoport többségének axonjai a
gerincvelő hátsó szarvaiban végződnek, de a rostok egy része az agy-
törzsben szinaptizál a következő neuronal. A fájdalomimpulzusok az
oldalsó spinotalamikus kötegben jutnak el a talamuszhoz, ahonnan az
agykéreg posztcentrális tekervényeihez továbbítódnak.
A fájdalomérzés kialakulásában résztvevő primer afferens rostok
által elválasztott szinaptikus transzmitter a P-anyag (substance P). A
P-anyag felszabadulását gátolják például az endogén ópiátok, amelyek
koncentrációja megemelkedik a vérben stress-helyzetekben, de ugyan-
úgy kellemes ingerek hatására is.
Az ártalmat szenvedett sejtekben prosztaglandin szabadul fel. Az
aszpirin fájdalomcsillapító hatása prosztaglandin-szintézis gátló hatá-
sán alapszik.
Életttani megfigyelés szerint kétfajta fájdalom van. Ezt a lassú és
gyors vezetésű fájdalompálya megléte is alátámasztja. A fájdalmas in-
ger hatására kialakuló “éles”, “körülírt” érzetet tompa, diffúz és kelle-
metlen érzés váltja fel. Ezeket gyors, és lassú, vagy első és második
fájdalomnak is szokták nevezni. A gyors fájdalom az Aδ fájdalomérző
rostok, a lassú fájdalom pedig a C fájdalomérző rostok aktivitásának
az eredménye.
Bizonyítást nyert, hogy a szenzoros ingerek a nagyagykéreg hiá-
nyában is észlelhetők, érvényes ez a fájdalomra is. A fájdalmas ingerek
113
általában hatásos elhárító válaszokat váltanak ki. A fájdalom erős emo-

cionális színezettel bír. Az affektív válasz a fájdalompályák talamuszbeli
kapcsolataitól függ. A talamusz károsodása talamusz-szindrómát vált-
hat ki. Ez abban nyilvánul meg, hogy igen kis ingerek tartós, súlyos és
nagyon kellemetlen fájdalmat váltanak ki. Az ilyen fájdalomrohamok
külső kiváltó ok hiányában, tehát spontán módon is kialakulhatnak.
Egyes esetekben a fájdalom elválasztható a saját kellemetlen szub-
jektív affektusától, érzelmi színezetétől, a homloklebenyek és az agy
egyéb részei közötti mély kapcsolatok megszakításával, ún. prefrontális
lobotómiával. Ilyen műtétre csak igen indokolt esteben kerülhet sor,
például elviselhetetlen, hosszan tartó fájdalom enyhítése céljából. Mű-
tét után a betegek éreznek ugyan fájdalmat, de az „nem zavarja őket”.
Mély fájdalom
A felületi fájdalomtól eltérően a mély fájdalom bizonytalanul loka-
lizálható, émelygéssel jár, verejtékezés és vérnyomásváltozás kísérheti.
Izomfájdalom
Ha az izom megfelelő vérellátás mellett ritmusosan összehúzódik,
akkor általában nem fordul elő fájdalom. Ha azonban az izom vérellá-
tását valami akadályozza, akkor az összehúzódás rövid időn belül fáj-
dalmassá válik. A fájdalom az összehúzódás befejezése után is fenn-
marad, mindaddig, amíg a vérellátás helyre nem áll. Például, ha egy
izmot tartósan összenyomott állapotban tartunk, akkor az egy idő után
elkezd fájni, mivel az izomrostok nem jutnak elég vérhez.
Hyperalgesia
Kóros állapotokban, például a gyulladást, vagy sérülést körülvevő
területen a fájdalomküszöb annyira alacsonnyá válik, hogy közönséges
ingerek is fájdalmat váltanak ki.
Zsigeri fájdalom
A zsigeri struktúrákból eredő fájdalom nehezen lokalizálható,
émelygéssel, vegetatív tünetekkel jár. A belső szervek fájdalmai gyak-
ran más területekre is kisugároznak, kivetülnek. Valószínűleg a visz-
ceális fájdalmat azért nehezebb lokalizálni, mert a zsigerekben kevés
114
a fájdalomreceptor. Ennek ellenére, a zsigeri fájdalom igen heves le-

het, mert a zsigeri szervek falában levő receptorok különösen érzéke-
nyek a fal feszülésére. A fájdalmat kiváltó folyamat igen sok zsigeri
afferenst is ingerületbe hoz, amelyek reflexes kapcsolataik révén émely-
gést, hányást és más vegetatív hatásokat váltanak ki.
A zsigeri fájdalom a szomatikushoz hasonlóan, reflexesen össze-
húzza a környező vázizmokat. A reflexes görcs rendszerint a hasfalban
lép fel, és merevvé teszi azt. Az izomgörcs az alatta fekvő struktúrákat
vigyázatlanságból előforduló trauma ellen oltalmazza.
Kisugárzó fájdalom
A fájdalom rendszerint olyan struktúrába sugárzik ki, amely ugyan-
abból az embrionális szegmentumból fejlődött ki, mint az a struktúra,
ahonnan a fájdalom ered. Ez az elv a dermatóma-szabály.
Központi gátlás
Ismeretes, hogy a sebesült katonák a harc hevében, esetenként az
összecsapás befejeztéig nem éreznek fájdalmat – stressz-analgézia.
Általános tapasztalat, hogy a sérült terület érintése vagy rázása csök-
kenti a sérülés okozta fájdalmat. Az akupunktúra 4000 év óta haszná-
latos a fájdalom megelőzésére vagy csillapítására. Mindezek a tapasz-
talati tények arra utalnak, hogy a fájdalom átvitele és a fájdalomérzet
kialakulása gátló hatásoknak vagy módosításoknak van alátéve. A zsi-
geri gyulladás területe fölötti bőr ingerlése bizonyos fokig mérsékli a
zsigeri kórfolyamat okozta fájdalmat.
A morfin és az enkefalinok hatása
A morfin csillapítja a fájdalmat és eufóriát okoz. Vannak bizonyí-
tékok arra vonatkozóan, hogy az akupunktúra fájdalomcsillapító hatá-
sát enkefalinok felszabadítása útján fejti ki. Valószínűleg a stressz-
analgézia bizonyos formáinak is van endogén opioidok által közvetí-
tett összetevője, de egyéb összetevőkkel is számolni kell.
115
II.5.2.5. Egyéb érzések. Viszketés és csiklandozásérzés

Viszonylag enyhe ingerlés viszketést, csiklandozást okoz. Viszke-
tés nemcsak ismétlődő mechanikai helyi bőringerléssel váltható ki, ha-
nem különböző vegyi anyagokkal is. Ilyen például a hisztamin, a kini-
nek, stb. Térképezéssel a bőrön viszketési pontokat lehet azonosítani.
Ezek olyan területeken helyezkednek el, ahol sok csupasz idegvégző-
dés található. Viszketés csak a bőrben, szemben és bizonyos nyálka-
hártyákban fordul elő, mély szövetekben, zsigerekben nem. A viszke-
tést a fájdalomhoz hasonlóan a spinotalamikus kötegek átmetszése
megszűnteti.
II.5.2.6. Vibrációérzékenység
Ha vibráló hangvillát érintünk a bőrünkhöz, remegést, zsibongást
érzünk. Az érzet kialakításában a tapintás- és nyomásreceptorok, első-
sorban a Merkel-testek játszanak szerepet, de az időtényező is szüksé-
ges. A ritmusos nyomásinger-mintázatot érzékeljük vibrációnak. A ki-
váltott impulzusokat a gerincvelő hátsó kötegei vezetik. Ezeknek a de-
generációja előfordulhat elhanyagolt cukorbajban, vészes vérszegény-
ségben, egyes vitaminhiány-állapotokban. Az ilyen degenerációnak
egyik korai tünete a vibrációs ingerküszöb emelkedése.
II.5.2.7. Sztereognózis
Sztereognózis az a képességünk, hogy tárgyakat tudunk azonosí-
tani anélkül, hogy látnánk őket. Ez a képesség függ a tapintás- és nyo-
másérzékelés viszonylagos épségétől, de fontosak a kérgi összetevői is
(fali lebeny posztcentrális tekervénye mögötti terület). A csökkent
sztereognózis a kéregkárosodás egyik korai jele, és néha a tapintás- és
nyomásérzekelés bármilyen defektusa nélkül is előfordul.
Annak az érzése, hogy egy tárgy milyen hőmérsékletű, konzisz-
tenciájú, érdes, vagy síma felületű, egy több szinten, sok lépésben meg-
valósuló elemzés eredménye. Amikor egy tárgy minőségét érzékeljük,
ebben a folyamatban a felületes- és mélyérzés egyaránt részt vesz. Mind
116
a felületes-, mind a mélyérzéseket közvetítő pályarendszer a gerincve-

lőbe történt belépés után áttér az ellenkező oldalra, mielőtt eléri a fali
lebenyt. Ezzel magyarázható, hogy pl. fali lebenyt érő agyvérzés ese-
tén az érzékelés az ellenkező oldali testfélen csökken, vagy megszűnik.
II.6. A TESTTARTÁS
ÉS MOZGÁS SZABÁLYOZÁSA
Az akaratlagos mozgások szabályozását a gerincvelő feletti struk-
túrák biztosítják. A gerincvelő motoros neuronjaihoz a nyúltvelői, kö-
zépagyi, agykérgi szintekről konvergálnak parancsokat szállító pályák,
amelyek egyrészt megvalósítják a begyakorolt akaratlagos tevékeny-
séget, beállítják a testtartást, és olyan módon koordinálják a különböző
izmok működését, hogy a mozgások egyenletesek és pontosak legyenek.
Az akaratlagos aktivitás mintázatát az agy tervezi meg, a parancsok a
piramidális és az extrapiramidális rendszer útján jutnak el az izmok-
hoz (10. ábra).
A harmonikus mozgásokat a piramidális- és extrapiramidális rend-
szer működésének funkcionális egysége hozza létre, akár akaratlagos,
akár automatikus mozgásról van szó. Csak a mozgás jellegétől füg-
gően hol az egyik, hol a másik rendszer irányító túlsúlya érvényesül.
Mindkét mozgatórendszer a gerincvelő mellső szarvi mozgató sejtjein
végződik. Az innen kiinduló tractus spinomuscularis a harántcsíkolt
izmokat idegzi be, mint „végső közös pálya” („final common pathway”).
A mozgatórendszer funkcionálisan elválaszthatatlan az érzőrend-
szertől, erre utal a szenzomotoros integráció kifejezés. A motoros te-
vékenységet a szenzoros impulzusok indítják meg, és az érző vissza-
jelentés (reafferentáció) szabályozza a mozgás pontosságát és erejét.
A piramidális rendszer a begyakorlott, finom mozgással, az extra-
piramidális rendszer pedig a durvább mozgásokkal és a testtartással
kapcsolatos. A kisagy és összeköttetései a mozgások koordinációjában
és sima kivitelezésében működnek közre. A bazális ganglionok, a kisagy
117
és a talamusz a motoros kéreg közvetítésével az akaratlagos mozgás

kezdeményezésében is részt vesznek.
A testtartást szabályozó extrapiramidális pályák sérülése spasztikus
bénulást okoz, a piramis páyákra korlátozódó sérülés inkább izom-
gyengeséget (paresis) mintsem bénulást (paralysis) hoz létre.
II.6.1. Agykérgi motoros területek

A piramidális rendszer eredési helyének ingerlése a periférián
azonnali diszkrét lokalizációjú mozgást okoz. A kéregben négy ilyen
területet írtak le, ezek közül a legismertebb a motoros kéreg (Brodmann
4) a gyrus precentralisban. Van egy ún. szupplementer motoros terület
a félteke mediális oldalán a sulcus cinguli felső szélén és afelett. Va-
lószínű, hogy mindezek a területek rostokat adnak a piramidális rend-
szerbe, és az extrapiramidális rendszerbe is. A piramidális rendszer
rostjainak 60%-a a gyrus precentralisból származik. A test különböző
részeinek képviselete megtalálható a gyrus precentralisban. A test ha-
rántcsíkolt izmai szomatotópiás elrendeződést mutatnak. A mozgató
homunculus fejjel lefelé helyezkedik el a konvex laterális felszínen, a
fejből és kézujjakból származó információk egymás mellé vetülnek,
majd a törzs következik. A lábak a mediális felszínre hajolnak. Az arc
reprezentációja kétoldali és egyenes állású, a test más területeinek kép-
viselete azonban egyoldali, vagyis az agykérgi motoros terület az el-
lenoldali izmomzatot kontrollálja. A test egyes részeinek agykérgi rep-
rezentációja kiterjedésében azzal arányos, hogy a testrész milyen mér-
tékben vesz részt a finom, begyakorlott, akaratlagos mozgások kivite-
lezésében. Tehát a precíz, finom mozgásokat szervező területek arány-
talanul nagyobbak, mint a valóságban: pl. ajkak, garat, nyelv, ujjak,
közülük is kiemelkedő fontosságú a hüvelykujj (10. ábra).
Az agykérgi motoros területeken a neuronok oszlopos elrende-
ződésüek. Minden egyes oszlop sejtjei gazdag érző bemenetet kapnak
azokról a perifériás területekről, amelyek mozgásást irányítják. Ez
szolgál alapjául a mozgás visszacstolásos szabályozásának.
118
A gyrus precentralis előtti területet (Brodmann 6-os, 8-as areát)

premotoros kéregnek nevezzük. A Br. 8-as mező a frontális szemmoz-
gató terület, ingerlése adverzív mozgásokat vált ki, vagyis a szemek, a
fej és a törzs ellenoldalra történő elfordítását. A premotoros kortexnek
fontos szerepe van a törzs, és a végtagok proximális részeinek mozgás-
szervezésében. Károsodásakor gyengeség lép fel a végtagok proximális
izmaiban.
Ujabban szupplementáris motoros kéregnek tekintik mindazokat a
kéregrészeket, amelyek izgatása révén szintén motoros válaszok nyer-
hetők. Penfield a Br. 6 régió mediális felszínét tekintette szupple-
mentáris motoros kéregnek. Foerester óta a szupplementáris kérgi ré-
giókat az extrapiramidális rendszer kérgi reprezentációs területeihez
soroljuk. E területek sérülésekor a beszéd és az akaratlagos mozgások
megkezdése megnehezül, zavart szenvedhet a két kéz koordinált moz-
gása. Előfordulhat idegenvégtag- („alien limb”) jelenség, a két kéz
konfliktusa (az egyik kéz, többnyire a bal, gátolja a másik kéz szándé-
kolt mozgását).
II.6.2. A piramidális rendszer funkciója

A piramispálya a mozgató kéregből ered. A nyúltvelő és a gerinc-
velő határán a piramis rostjainak 70–90 %-a kereszteződik. A keresz-
tezett rostok a gerincvelő oldalkötegében leszállva a mellső szarvi
mozgató sejteken végződik. A keresztezetlen rostok az elülső köteg-
ben haladnak, és csak a végződésüknek megfelelő szelvényben lépnek
át a túloldalra. A piramispálya tehát teljes egészében kereszteződik. A
piramispálya kollaterálisokat ad a bazális ganglionokhoz, a talamusz
magvaihoz, a vörös maghoz (nucleus ruber) és az agytörzs retikuláris
állományához.
Az elsődleges mozgató kéreg visszajelentést kap a szenzoros kérgi
területektől is a mozgások mértékének, az erőkifejtés intenzitásának,
időzítésének következményeiről.
119
A piramis rendszer filogenetikailag fiatal eredetű, ontogenetikai-

lag későn érő rendszer – ez a folyamat a serdülőkorban fejeződik be.
Emberben a piramidális pálya károsodása okozza a Babinski-tüne-
tet: az öregujj dorzálflexiója és a többi lábujj legyezőszerű szétterpesz-
tése válaszként a talp laterális szegélyének megkarcolására. Normális
egyedekben erre az ingerlésre az összes lábujj plantárflexiója a válasz.
A Babinski-tünet értékes adat a kórfolyamatok lokalizálásához.
A piramis rendszer károsodásakor az ellenkező oldali testfél bénu-
lása alakul ki – például homloklebenyi daganat esetén.
II.6.3. Extrapiramidális mechanizmusok,

bazális ganglionok
Az extrapiramidális rendszer struktúrálisan összetettebb, mint a pi-
ramidális rendszer. Az extrapiramidális rendszert a központi idegrend-
szernek azon területei alkotják, amelyek mozgással kapcsolatosak, de
nem tartoznak sem a piramidális, sem a kisagyi rendszerhez. Mozgató
kérgi eredete a homloklebenyben található. Kéreg alatti részei a
bazális ganglionok rendszerét alkotják. Ide tartoznak a törzsdúcok (a
nucleus caudatus és a putamen, amelyek együttesen a striatumot al-
kotják, globus pallidus, nucleus subthalamicus, stb.), a középagyban a
vörös mag (nucleus ruber), és a fekete állomány (substantia nigra),
valamint az agytörzsi hálózatos rendszer (formatio reticularis) egy része
is. A putament és a globus pallidust együttesen nucleus lenticularisnak
nevezik (18. ábra).
Ezeknek a magvaknak az egymás közötti összeköttetései bonyo-
lultak. A bazális ganglionoknak magas az oxigén-fogyasztása. A
bazális ganglionokban a neuronok a mozgások kezdete előtt sülnek ki,
ebből, és más megfigyelésekből arra lehet következtetni, hogy a moz-
gások tervezésében és programozásában vesznek részt, azokban a fo-
lyamatokban, amelyek révén egy elvont gondolat akaratlgos akcióvá
változik.
120
A bazális ganglionok aktivitása a talamusz közvetítésével jut a

motoros kéregbe, és a kortikospinális pályák képezik a végső közös
pályát a motoros neuronokhoz.
Szerepet játszik a testtartás-szabályozásban, a mozgások megindí-
tásában és szabályozásában, az érzelmi működésekkel összefüggő (ún.
holokinetikus) mozgások vezérlésében, az izomtónus szabályozásá-
ban. A testtartással kapcsolatos extrapiramidális mechanizmusok a ge-
rincvelőtől az agykéregig a legkülönbözőbb szinteken integrálódnak.
A gerincvelő szintjén az afferens impulzusok egyszerű, reflexszerű vá-
laszokat hoznak létre. Az idegrendszer magasabb szintjein a növekvő
bonyolultságú idegi összeköttetések egyre bonyolultabb motoros vála-
szokat közvetítenek.
A testtartás beállítását nem lehet mereven elkülöníteni az akarat-
lagos mozgástól, azonban meg lehet különböztetni a testtartási refle-
xek egész sorát.
Az extrapiramidális rendszer filogenetikailag ősibb a piramidális
rendszernél.
A bazális ganglionok betegségei
A bazális ganglionokat érintő kórfolyamatok a motoros működés-
ben jellegzetes rendellenességeket hoznak létre. Az ilyen eredetű moz-
gászavarok két típusa különíthető el: a hiperkinetikus és a hipokinetikus
típus. A túlzott, és abnormális mozgással jellemezhető hiperkinetikus
állapotokhoz a chorea, az athetosis és a ballismus tartozik. A Parkin-
son-kórban mind a hiperkinetikus, mind a hipokinetikus sajátosságok
megtalálhatók.
A chorea a nucleus caudatus sérüléséhez, degenerációjához társul.
Gyors, akaratlan „táncoló” mozgások jellemzik. Az athetosis a nucleus
lenticularis sérüléseinek következménye, és folyamatos lassú, csavaró
mozgások jellemzik. Ballismusban az akaratlan mozgások dobáló jel-
legűek, intenzívek, hevesek, és a nucleus subthalamicus sérülése ese-
tén jelennek meg. Parkinson szindrómában a dopaminerg neuronok
nigrostriatális rendszere degenerálódik. A bazális ganglionokban az
121
életkor előrehaladtával fokozatosan csökken a dopamin és a dopamin

receptorok mennyisége normális egyénekben is, és ennek a csökkenés-
nek a felgyorsulása váltja ki a parkinsonizmust. E betegség ismérvei a
hipokinetikus jelleget képviselő akinézis, vagy mozgásszegénység, és
a hiperkinetikus rigiditás és tremor. A motoros aktivitás hiánya, és a
mozgások megindításának nehézsége szembetűnő. Csökkenés észlel-
hető a kísérő mozgásokban, vagyis a normális, nem tudatos mozgások-
ban, mint amilyen a karok lengetése járáskor, az arckifejezésnek a gon-
dolatok és a beszéd emocionális tartalmához való igazítása, más szóval
eltűnik a mimika, „lárva-arc” alakul ki. A végtagok passzív mozgatása
ellenállásba ütközik, ez az ún. „ólomcső-rigiditás”. A passzív mozga-
tás során olykor egy sorozat „megakadás” észlelhető – „fogaskerék-
rigiditás”. A tremor nyugalomban jelentkezik, az aktivitás során vi-
szont eltűnik. Az L-dopával való kezelés jelentős javulást idéz elő sok
Parkinson-kórban szenvedő betegnél.
II.6.4. A kisagy
A kisagy az agytörzshöz mindkét oldalon az alsó-, középső- és
felső kisagykocsány (pedunculus cerebellaris inferior, -medius, -superior)
révén kapcsolódik. A kisagy két féltekéből, és az azokat összekötő
képletből, vermisből áll. A kisagy redőzöttsége sokkal gazdagabb,
mint a nagyagykéregé.
A felületen elhelyezkedő kisagykérget fehérállomány választja el
a 4 pár, mély kisagyi magvaktól. Az afferens pályák a kisagyat a ge-
rincvelővel, retikuláris állománnyal, vesztibuláris rendszerrel, a híd-
dal, talamusszal, és az agykéreggel kapcsolják össze. A kisagyhoz futó
afferens pályák proprioceptor és szenzoros információkat továbbíta-
nak a test minden részéből. A híd magvai az agykéreg valamennyi mo-
toros területéről közvetítenek információt a kisagyhoz. A kisagy dorzális,
ill. ventrális részén megtalálható a test pontról pontra azonosítható
reprezentációja.
122
A kisagy a test minden részéről gazdag információt kap az izmok

és inak mindenkori állapotáról, feszülési fokáról. A kisagy laterális ré-
sze a mozgás terveinek és programjának kialakításában vesz részt, míg
középső része összehasonlító egység, amely a mozgási terveket össze-
hassonlítja a kivitelezéssel, és megteszi a szükséges kiigazításokat.
Bizonyítást nyert, hogy a kisagy laterális területe részben olyan gyors
mozgások megtervezőjeként működik, amelyeket annyira gyorsan kell
végrehajtani, hogy menet közben nincs elég idő a visszacsatolásos he-
lyesbítésre. A kisagynak része van a mozgássorok begyakorlásában is,
megkönnyítve a koordinációt, amikor egy feladatot újra meg újra kell
végrehajtani. Összehangolja az egymás hatását erősítő (agonista), és
gátló (antagonista) izomcsoportok máködését is.
A kisagykéreg károsodásának fontosabb tünetei:
– törzsataxia és egyensúlyzavar (állás- és járásbizonytalanság)
– nystagmus (szemtekerezgés)
– vertigo (szédülés)
– izomhipotónia (csökkent izomtónus elsősorban a végtagokban)
– végtagataxia
– járászavar
– beszédataxia (amely lehet skandáló jellegű)
– dysmetria (a célmozgásoknál látható, hogy a beteg ujjával, lá-
bával túlmegy a célon – hypermetria, vagy nem ér el a célig –
hypometria)
– aszinergia (hiányoznak a fiziológiás szinergizmusok, pl. hát-
rahajláskor a térdek behajlítása)
– intenciós, akciós tremor (célmozgásoknál lép fel, a cél eléré-
sekor a legkifejezettebb)
– súlybecslészavar (az adott súlyt a betegek általában könnyebb-
nek érzik
Ataxia felléphet a perifériáról jövő kisagyi afferens pályák káro-
sodásakor is.
123
II.6.5. Proprioceptív reflex

A proprioceptív reflexeket „mélyreflexeknek” is nevezzük, mivel
receptoraik az izomorsóban levő idegvégződések, amelynek sejtteste a
gerincvelő hátsó gyökerének a megvastagodott részében található. A
centrális nyúlvány az elülső szarv mozgató neuronjával képez szinap-
szist, így zárul a monoszinaptikus proprioceptív reflexív. A továbbított
impulzus hatására a motoros idegsejt által beidegzett izomrostok ösz-
szehúzódnak. Tipikus monoszinaptikus reflex a jól ismert térdreflex:
a térdkalács alatt, a combfeszítő izom inára finom ütést mérve az izom
összehúzódik, a láb előrelendül. Az ütés kissé megnyújtja az inat, rajta
keresztül az izmot, és ez hozza ingerületbe az izomorsót, tehát ez
váltja ki a reflexet. A harántcsíkolt izmok mindenike rendelkezik saját
proprioceptív, (nyújtási) reflexel.
A proprioceptív reflexek megvédik az izmokat a rájuk ható erők-
től, ugyanakkor biztosítják az izmok hosszának és az izületek helyze-
tének optimális állapotát. A reflex élénksége jelzi a benne levő elemek
épségét, ezért szokták vizsgálatok során, a diagnózis felállításához al-
kalmazni. A mozgások kivitelezésében sok más reflex is szerepet ját-
szik, amelyek a testtartás, felegyenesedés, járás alap feltételei. Ezek-
ben a teljesítményekben a gerincvelői reflexeken kívül természetesen,
magasabb idegrendszeri szinteken záródó reflexek is részt vesznek. A
bonyolult mozgássorozatok (pl. síelés, kerékpározás, autóvezetés, stb.)
kezdetben agykérgi szinten szerveződnek, majd egy későbbi fázisban
extrapiramidális (törzsdúci) szinten rögzülnek. Ezért tudjuk ezeket au-
tomatikusan végrehajtani, anélkül, hogy tudatosan figyelnénk minden
mozzanatra.
124
III Rész
MAGASABB IDEGI FUNKCIÓK
III.1. A FIGYELEM
Az észlelés (felismerés, lokalizáció, mozgás észlelés) feltétele a
figyelem. Ahhoz, hogy egy tárgyat egy adott kategóriába sorolhassunk,
meg kell figyelnünk. Ahhoz, hogy egy emberi arcot felismerjünk, szin-
tén figyelmesen szemügyre kell vennünk. A figyelem tehát egy sajátos
tudatállapot. Fokozott éberség, az információgyűjtés fokozott pontos-
sága, fókuszolása jellemzi, ugyanakkor fokozott akció- és reakcióké-
pesség társul hozzá. Kellő intenzitás esetén a legtöbb inger figyelem-
felkeltő hatású, ilyenkor reflexszerű, akaratlan (passzív) figyelmi re-
akcióról van szó. Pavlov „Mi ez?” reflexnek nevezte ezt a reakciót.
Sokolov szerint az orientációs reakcióval együttjáró minden élettani
változás azt a célt szolgálja, hogy a szervezet a kérdéses inger(ek)et a
lehető legjobban fel tudja fogni.
A figyelem szelekcióval jár – a bennünket másodpercenként érő
tengernyi információra képtelenek vagyunk egyforma intenzitással fi-
gyelni. Így ezen információk nagy része nem tudatosul bennünk, nem
voltunk tudatában ezeknek az ingereknek, amíg nem figyelünk oda rá-
juk. A válogatás folyamatát nevezzük szelektív figyelemnek.
III.1.1. A figyelem neuronális alapjai

A figyelem állapotának vannak fiziológiai jelei, amelyek az egyes
érzékszervek esetében eltérőek. A figyelem alapját a fokozott ébrenléti
tónus képezi. Ennek anatómiai alapja a felszálló retikuláris aktiváló
rendszer (Ascending Reticular Activation System, ARAS), ami az agy-
törzsi retikuláris állomány folytatásaként feljut az agyféltekékbe. Az
125
egész agyféltekét sűrűn behálózó rostrendszer alakul ki, amely fokozza

az agykéreg tónusát, működőképességét. E rendszernek is megvan a
gátló alrendszere, ami korlátozza az ébrenléti tónust, az ingerlékeny-
séget, az aktivitást. Szórt figyelem esetében a két rendszer egyensúly-
ban van, vagyis nincs koncentrált figyelem, de minden ingernek meg-
van a lehetősége, hogy a tudatba kerüljön. Ez alfa-hullámok formájá-
ban válik láthatóvá az EEG-n. Motiváló inger esetén az alfa-hullámo-
kat béta-hullámok váltják fel. A figyelem hajtóereje tehát az újdonság,
érdeklődés, az új információ utáni vágy.
Fokozott figyelem esetén a parietális lebeny egyes területein levő
sejtek aktivitása igen jellegzetes módon változik meg. Egy felmutatott
vizuális inger által kiváltott neuron-aktivitás lényegesen nagyobb lesz,
ha arra külön figyelmet fordítunk (szemünket az inger irányába moz-
dítjuk), és tovább fokozódik, ha ezt az ingert viselkedéses válasz kö-
veti, pl. karnyújtás az inger irányába. Ezek a vizuomotoros figyelmi
sejtek a Br.7-es areában találhatók.
A szelektív figyelem egyik fontos eleme a talamusz retikuláris
magja, mely ingermodalitástól függően szelektíven képes gátolni az itt
átkapcsolódó, kéreg felé haladó érző ingerületek továbbjutását. Való-
színű tehát, hogy az eltérő modalitású (látási, hallási, tapintási, stb.)
ingerek gátlását ebben a gátló magban különböző sejtcsoportok vég-
zik. Agykérgi hatások ezt a gátlást gátolják, így a kiemelten fontos in-
ger könnyebben átjut a talamuszon, ennek következtében pedig a fon-
tos inger aktiválja a megfelelő kérgi területet (vizuális inger esetén a
vizuális kérget). Az inger feldolgozása tehát jó hatásfokkal történik
meg. Ugyanakkor az említett inger által kiváltott általános aktiváló
hatás, melyet a felszálló agytörzsi aktiváló rendszer közvetít, a gátló
talamikus hatásokat is erősíti, vagyis fokozza azok gátló hatását azon
sejtcsoport kivételével, melyet az agykérgi hatás gátol. Így valósul
meg a szelektív talamikus ingerátjutás és agykérgi aktiváció. Más sza-
vakkal: az inger által kiváltott generalizált ébredési reakció irányított
figyelembe megy át. És amint ez kialakul, más afferens impulzusok
126
III Rész – MAGASABB IDEGI FUNKCIÓK
gátlódnak. Ez a mechanizmus alapvető fontosságú a hatékony ingerfel-

dolgozásban, és az ezzel összefüggő adaptív magatartás szervezésében.
A vizuális figyelem a tekintet fixálásával, szigorúan kontrollált
mozgásával, pupillaszűkülettel jár. A kép letapogatását végző szemmoz-
gások teszik lehetővé, hogy a kérdéses tárgy a retina legérzékenyebb
(legnagyobb felbontóképességű) területére, a fovea centralisra essen.
Így a kép minden részlete pontosan láthatóvá válik. A fixációs pontok
a kép leginformatívabb helyeire kerülnek, pl. arc esetében a szemekre,
orra, szájra. Más ingerfajtákkal szemben refrakterré válik az agy. Meg-
jegyezendő, hogy a szemmel történő megfigyelés nem csupán optikai
információk gyűjtését jelenti, hanem komplex logikai szerkezettel bíró
információk gyűjtését is, amelyek feldolgozása számos idegközpont
együttműködését igényli. Nem ok nélkül alakult ki reciprok kapcsolat
az okcipitális, temporális, parietális lebenyek között. Tovább haladva
ezen a gondolatmeneten: a figyelem tárgya nem egyszerűen az olvasott
szöveg, vagy a látott kép, hanem annak értelmi tartalma. Az értelmi
tartalmat pedig, ha érdemesnek tartjuk, az emlékképekkel összehason-
lítva rögzítjük.
A beérkező információk szelekciójában két különböző rendszer
vesz részt. Az egyik a téri viszonyokra érzékeny, lehetővé teszi a figye-
lem áthelyezését az egyik térbeli pontról a másikra. A fali (parietális)
lebeny és bizonyos kéreg alatti struktúrák képezik a téri viszonyokra
érzékeny, ún. poszterior rendszert. A másik figyelmi rendszer az agy
elülső részében helyezkedik el (a cinguláris kéreg elülső része és egyes
kéreg alatti területek), ezért anterior rendszernek nevezték el. A tárgyak
színe, alakja, nagysága, stb. hat ingerként erre a rendszerre. Tehát a
tárgyat kiválaszthatjuk térbeli helye alapján is, kiválaszthatjuk valami-
lyen más tulajdonsága alapján is, de a kétféle szelekció végrehajtásáért
az agy két különböző rendszere felelős. Az eddigi kutatási eredmények
alapján úgy tűnik tehát, hogy az agy fali lebenyének egyes területei
vezérlik a téri figyelmet, míg a homloklebeny a tárgyak nem téri vo-
natkozásaira irányuló figyelem összpontosításban vesz részt. Egy tárgy
127
megfigyelése során azoknak az agyi területeknek az aktivitása fog emel-

kedni, amelyek a figyelt tulajdonság (szín, forma, textúra, mozgás)
szempontjából fontos feldolgozásokat végzik.
Perceptuális konstancia. Az észlelőrendszer további célja a loka-
lizáción és felismerésen túl, hogy állandónak láttassa a tárgyakat annak
ellenére, hogy a retinánkra eső kép állandóan változik. A valódi tár-
gyaknak állandó alakja, mérete, színe, világossága van, és ennek meg-
felelően érzékeljük őket, attól függetlenül, hogy időközben megváltoz-
hatnak pl. a fényviszonyok, a hozzánk viszonyított távolságuk. Reáli-
san észleljük a tárgyakat annak ellenére, hogy a retinánkon megjelenő
kép mindezek, és egyéb tényezők függvényében állandóan változik.
Ez a perceptuális konstancia lényege.
A világosságkonstancia alapja az a fizikai jelenség, hogy egy meg-
világított tárgyról bizonyos mennyiségű fény visszaverődik, ez adja a
tárgy látszólagos világosságát. Egy bizonyos tárgy világossága alig vál-
tozik még akkor is, ha a róla visszavert fény mennyisége jelentősen nő
vagy csökken (világosságkonstancia). Egy bizonyos színű tárgyat nap-
fényben és árnyékban is ugyanolyan színűnek látunk. Ez abban az eset-
ben van így, ha más tárgyak is jelen vannak a képben. Hozzájuk viszo-
nyítva beszélhetünk világosságkonstanciáról, mivel ez a különböző
tárgyakról visszavert fények intenzitásviszonyaitól függ. A visszavert
fény viszonylagos aránya határozza meg a világosságot.
A színkonstancia lényege abban foglalható össze, hogy hajlamosak
vagyunk hasonló színűnek látni az azonos fénnyel megvilágított, de
különböző színű tárgyakat. A világosságkonstanciához hasonlóan a
színkonstancia is megszűntethető, ha kiemeljük a tárgyat a környeze-
téből.
Az alakkonstancia arra vonatkozik, hogy az észlelt forma állandó
marad annak ellenére, hogy a retinális kép megváltozik. Pl. egy velünk
szemben levő kinyíló ajtó alakja fokozatosan megváltozik: téglalapból
egyre keskenyedő trapézba, majd az ajtó vastagságának megfelelő
128
egyenes sávba megy át, ilyen alakzatokként vetül a retinára, mindezek

ellenére végig változatlan alakú ajtóként észleljük.
A helykonstanciának köszönhetjük, hogy az álló tárgyak helyzetét
állandónak észleljük még akkor is, ha mi magunk mozgásban vagyunk,
és mozgás közben rengeteg kép jut a retinánkhoz. Ehhez arra van szük-
ség, hogy észlelőrendszerünk egyszerre vegye figyelembe saját moz-
gásunkat és a retinális kép változását.
A nagyságkonstanciának köszönhetően a tárgyak méretét távolsá-
guktól függetlenül viszonylag állandónak látjuk. Ez azért lehetséges,
mert ha egy tárgy távolódik tőlünk, a retinánkra vetülő képe folyama-
tosan csökken, de észlelt távolsága ennek mértékében nő, és ez a két
változás kioltja egymást. Együttes eredményük az, hogy a tárgy nagy-
ságának észlelete viszonylag állandó marad.
Az akusztikus figyelem is jelentős szerepet játszik a környezethez
való alkalmazkodásban. A vizuális figyelemre vonatkozó törvénysze-
rűségekhez hasonlóak az akusztikus figyelmet irányítók is, de termé-
szetesen különbségek is vannak. Ezek közül az egyik az, hogy a két
fül, illetve félteke ingerpreferenciája jobban különbözik, mint a vizuá-
lis rendszerben. Ennek megfelelően a figyelem és tárolás hatékonysá-
gában is különbségek adódnak. Emberben az akusztikus figyelem jele
a szemek zárása és jellegzetes testtartás.
A figyelem jellemzői a rögzíthetőség, illetve a terhelhetőség. Az
általános iskolásoknál jelentkező figyelemzavarok egyik típusos for-
májában a figyelem rögzíthetősége csökkent mértékű, esetleg spontán
terelődik (hiperaktivitás), ez pedig komoly mértékben akadályozza a
tanulást. A figyelem tágasságát és oszthatóságát az egyidejűleg észlelt
ingerek, illetve az ennek alapján egyidejűleg végezhető feladatok
száma jellemzi. E kapacitás mértéke jól vizsgálható figyelem-megosz-
tási próbákkal.
Neglect esetén, a beteg nem reagál a tér egyik irányából származó
ingerekre, azokat mintegy „elhnyagolja”.
129
III.2. A TUDAT
Az ép tudatműködés alapja, a figyelmi funkciókhoz hasonlóan, a
megfelelő éberségi szint.
Az ember tudatállapota folyamatosan változik. A tudat állapotai
személyesek, ennél fogva szubjektívek. Módosult tudatállapotnak te-
kinthető a nappali álmodozást kísérő szórakozottság, de az átmeneti
fokozatok a gyógyszermérgezésben fellépő tudatzavarokig és érzékelési
zavarokig terjedhetnek. Az alvás is egy, mindannyiunk életében elő-
forduló jellegzetes tudatállapot. Különleges körülmények között, pél-
dául meditáció, hipnózis során is sajátos tudatállapotok alakulnak ki.
Tudatunk teszi lehetővé érzékleteink, emlékeink és gondolataink
pontos, tudatos leképzését, és ugyancsak tudatunknak köszönhetjük
önmagunk és környezetünk folyamatos kontrollját. Mindezek szüksé-
gesek ahhoz, hogy viselkedéses és kognitív cselekedeteinket elindítsuk
és befejezzük.
Érzékelésünk révén szerzünk tudomást a környezetünkben és saját
testünkben zajló folyamatokról. Minden pillanatban rengeteg inger ér
bennünket, mindannyit képtelenség lenne tudatosítani. Tudatunk bizo-
nyos (valamilyen szempontból fontos) ingereket kiemel, másokat vi-
szont figyelmen kívül hagy. Általában azok az ingerek tudatosulnak,
amelyek a külső vagy belső környezetünkben bekövetkezett változá-
sokról értesítenek bennünket. Elmondható tehát, hogy figyelmünk sze-
lektív, a túlélés szempontjából fontos ingereket részesíti előnyben.
Tudatunk másik fontos feladata cselekvéseink megtervezése, elin-
dítása, vezérlése. Minden esetben fontos, hogy cselekedeteinket a ben-
nünket körülvevő eseményekkel összhangban hajtsuk végre. A lehet-
séges cselekvés-tervezetek közül ki kell választanunk a legmegfele-
lőbbet. Természetesen adódnak olyan problémák is, amelyeket nem
tudatosan oldunk meg. A mentális események tehát tudatos és nem tu-
130
datos folyamatokat is hordoznak. Például egy bennünket régóta fog-

lalkoztató probléma megoldása felbukkanhat teljesen váratlanul, anél-
kül, hogy a megoldást megelőzően tudatosan foglalkoztunk volna vele.
Tudatunk folyamatosan változik, mert minden pillanatban meg-
van, hogy éppen mire figyelünk, más dolgokat pedig figyelmen kívül
hagyunk, vagy éppen elutasítunk. Mindamellett azok a dolgok is hatást
gyakorolnak a tudatunkra, amelyek éppen nincsenek a figyelem kö-
zéppontjában. A perifériális figyelem tipikus példája az ún. „koktél-
parti-jelenség”: mikor egy zsúfolt teremben valakivel beszélgetünk, fi-
gyelmen kívül hagyjuk a körülöttünk beszélgetőket, azonban saját ne-
vünk hallótávolságon belüli felhangzása, egyből az adott csoport tár-
salgására irányítja figyelmünket. Ez a jelenség arra utal, hogy ha nem
is tudatosan, de a szomszédos csoport társalgását is bizonyos módon
folyamatosan követjük. Kutatási eredmények bizonyítják, hogy azokat
az ingereket is rögzítjük és értékeljük, amelyeket nem érzékelünk tu-
datosan. Úgy is mondható, hogy ezek az ingerek tudat alatt befolyá-
solnak bennünket.
Tudattalanunk. A pszichoanalitikus elmélet szerint bizonyos em-
lékképek, impulzusok és vágyak nem hozzáférhetőek a tudat számára,
ezeket tekintjük tudattalannak. Freud szerint a tudattalan vágyakban,
impulzusokban keresendő a legtöbb lelki betegség oka. Ezért tűzte ki
célul az elfojtott tartalomnak a tudatba emelésével való gyógyítást. A
tudattalanból kerülő utakon is felszínre juthatnak bizonyos gondola-
tok, impulzusok, például álmainkon, ésszerűtlen cselekedeteinken,
„elszólásainkon”, nyelvbotlásainkon keresztül. Több kutató szerint
nem lehet a tudatos és tudattalan minden mozzanatát pontosan elhatá-
rolni egymástól, a félreértések elkerülése végett inkább nem tudatos –
tudatos kontinuumról beszélnek. Ez a skála, a teljesen tudattalan fo-
lyamatok egyik végletétől a teljes tudatosság másik végletéig terjed.
131
III.2.1. Az EEG-aktivitás változásai és az ébresztési

(arousal) mechanizmusok
Idegrendszerünk működési állapotát az EEG-felvételek is tükrö-
zik. Nyugalomban levő felnőtt emberben, semmire sem összpontosító
figyelem és csukott szemek esetén a fejbőrről elévezetett EEG egy sza-
bályos hullámmintázatot mutat, ez a 8–12/s ferkvenciájú, 50 μV amp-
litúdójú alfa-hullám. Ébrenlétünk során kis feszültségű, 14–32/s frek-
venciájú béta-hullám látható az EEG-görbén. Az ennél is magasabb,
34–35/s frekvenciájú gamma-hullámokat a figyelemmel hozzák kap-
csolatba. Egészséges gyermekekben egy 4–7/s frekvenciájú hullám-
mintázatot is regisztrálni lehet. Ez a theta-hullám, ami felnőttkorra
megszűnik. A 4/s-nál kisebb frekvenciájú, nagy amplitúdójú hullámo-
kat delta-hullámoknak nevezzük.
A szemek kinyitásakor az alfa-ritmust egy gyors, szabálytalan, do-
mináns frekvencia nélküli aktivitás váltja fel. Ezt a jelenséget alfa-
blokknak is szokás nevezni. Az alfa-mintázat megszűnése a szenzoros
ingerlés bármely formájával, illetve szellemi koncentrációval egyaránt
előidézhető. A deszinkronizáció összefüggést mutat a felébresztett,
éber állapottal, ezért ébresztő (arousal) vagy készenléti (alerting) válasz-
nak is nevezzük. A tudatos éber állapotot a felszálló retikuláris aktiváló
rendszer (ARAS – Ascendent Reticular Activating System) működése
teszi lehetővé. A retikuláris aktiváló rendszert pedig az érzékszervek-
től az agykéreg felé tartó pályáktól leváló kollaterálisok utján érkező
impulzusok hozzák ingerületbe. A neuronhálózat bonyolultsága meg-
szűnteti a modalitásspecificitást, vagyis a különféle szenzoros ingerek-
kel a legtöbb retikuláris neuron egyformán könnyen ingerelhető. Ez
rendszer éppen ezért nem-specifikus, míg az egyes érzékszervekhez
tartozó érzőpályák specifikusak, mivel csak egyféle típusú szenzoros
ingerrel aktiválhatók. A felszálló aktiváló rendszer rostjainak egy ré-
sze a thalamusba, míg többi része diffúzan az egész agykéregbe vetül.
132
Ez arra utal, hogy a felszálló aktiváló rendszer működése szoros ösz-

szefüggést mutat az agykéreg elektromos aktivitásával.
III.2.2. Az alvás és ébrenlét

Az alvás és az ébrenlét az élő szervezetek funkcionális alapállapo-
tai. Periodikus váltakozásuk hozza létre az alvás-ébrenléti ciklust
(AÉC), ami alapvető bioritmusunk. Az alvás-ébrenlét ciklusát szabá-
lyozó neurohormonális rendszerei az agytörzsben és a köztiagyban ta-
lálhatók.
A felnőtt ember ritmusa monociklusos, vagyis diurnális jellegű:
16–17 órányi ébrenlétet 7–8 órányi alvás követ. A kisgyermekek, az
idős emberek többsége naponta többször is alszik. Ebben az esetben
policiklusos, ultradiurnális ritmusról van szó. A többi viselkedésforma
fellépését az ébrenléti állapot teszi lehetővé, ilyen értelemben egy hát-
térállapotnak, a magatartási minták szakadatlan sorának tekinthető. Az
alvás az aktív viselkedés hiánya miatt passzív, nyugalmi állapotnak tű-
nik az ébrenléthez viszonyítva. Látszólag az ébrenlét ellentéte. A szervi
működések alapján azonban az alvás is fázisokra bontható. Ezt tükrö-
zik az alvásvizsgálatok során regisztrált EEG (elektroenkefalogram),
EMG (elektromiogram), EOG (elektrookulogram) görbék is.
Mint már láttuk, egészséges felnőtt ember EEG aktivitását éber ál-
lapotban a 14–32/s frekvenciájú, kis amplitúdójú béta-hullámok uralják.
Nyugodt, relaxált, de még éber állapotban a béta aktivitást alfa-aktivitás
váltja fel. Jellegzetes, fokozatosan erősödő majd csökkenő kitéréseik
miatt ezeket a hullámcsoportokat alfa-orsóknak is nevezik.
III.2.2.1. Az alvás szakaszai

A tartós alfa stádium az alvás bevezetője. Az alvás mélyülésével
nagy amplitudójú, 4–7/s frekvenciájú theta-hullámok jelennek meg.
Egészséges ember hipnogramján jól látható, hogy az alvás fokozatosan
mélyül, és egy órán belül eléri a 4. fokozatot, ameleyet a 4/s alatti tar-
133
tományban maradó delta-hullámok jellemeznek. A theta és delta akti-

vitás alapján nevezték el ezt a fázist lassú hullámú alvásnak (Slow
Wave Sleep – SWS), illetve a gyors szemmozgások hiánya miatt még
nem REM (NREM alvásnak) is nevezik. A NREM alvás alatt csökken
az izomtónus, a szemek nyugalomban vannak.
A lassú hullámú NREM alvás szakaszait egy más jellegű alvás epi-
zódjai szakítják meg. Nagy frekvenciájú, kis amplitúdójú, rendezetlen
tevékenységet látunk az EEG-görbén, amely az ébrenlét alatt regiszt-
rált görbéhez hasonlítható leginkább, holott a személy alszik. A szemek
is gyors, rezgésszerű mozgást végeznek. Erről nevezték el ezt a fázist
REM alvásnak (Rapid Eye Movements), ezt a fázist az ébrenlét bizo-
nyos formájának tartják, amit e szakasz élettani jelenségei is indokol-
nak. Ilyenkor erősen csökken az izomtónus (30. ábra).
30. ábra. Hipnogram
Egy éjszaka során több alvásciklus váltja egymást. Az alvás NREM

szakaszokkal kezdődik, és minden ciklus tartalmaz REM és NREM
szakaszt egyaránt. Fiatal, egészséges személy nagyon gyorsan jut el az
ébrenléttől a mély alvás állapotába. Általában a mélyebb alvásszaka-
szok az éjszaka első, míg a legtöbb REM szakasz az éjszaka utolsó
felében található. Az éjszakai alvásidő alatt a REM alvás fázisai egyre
hosszabb tartammal váltják fel az egyre rövidülő NREM szakaszait,
vagyis a leghosszabb REM fázis hajnalban jelenik meg. Egy nyolc órás
134
alvás alatt általában 4 vagy 5 különböző REM periódus van, esetleg

egy rövid felébredés a reggel közeledtével. Az alvás fázisai egyénen-
ként eltérőek, és az egyedfejlődéssel párhuzamosan is módosul. Meg-
figyelések szerint az újszülött alvásának több mint a fele csak REM
alvásból áll, és csak fokozatosan alakul ki a felnőttre jellemző kép.
REM fázis alatt jelennek meg az élénk, élethű álomképek. NREM al-
vás alatt tartalmukban nehezen meghatározható, kevésbé vizuális ál-
mok jelennek meg.
Az alvás életfontosságú. Ilyenkor töltődnek fel a test fiziológiai
rendszereinek (keringés, légzés, emésztőrendszer, izomrendszer) ener-
giatartalékai, eltávolítódnak a felesleges anyagcseretermékek. Az im-
munrendszer megfelelő működéséhez is szükség van a megfelelő
mennyiségű alvásra. Legnagyobb jelentősége azonban az idegrendszer
szempontjából van az alvásnak, itt ugyanis rendkívül intenzív fehérje-
szintézis folyik. Ez teszi lehetővé az idegrendszert alkotó membránok,
receptorok, ioncsatornák, neurotranszmitterek működését, az elhaszná-
lódott anyagok folyamatos cseréjét. A nyugalom különösen a membrán
komponensek és a szinaptikus alkotórészek számára fontos, mert köny-
nyebben épülnek be az új alkotórészek olyankor, amikor szünetelnek a
nagy potenciálingadozások. Tudott, hogy a szinapszisok a leginkább
energiaigényesek, legérzékenyebbek és ezért a legfáradékonyabbak.
Az alvás egyik legfontosabb funkciója minden valószínűség szerint e
struktúrák helyreállítása. Nem véletlen tehát, hogy az alvás megvoná-
sakor az idegrendszer működésének egésze, de különösen a tanulás,
melyben a szinapszisok kiemelkedően fontos szerepet játszanak, szinte
lehetetlenné válik.
III.2.2.2. Az álom
Sok ember nem emlékszik álmaira, de a hipnogram vizsgálatok arra
utalnak, hogy legalább annyit álmodnak, mint az álmaikra emlékezők.
Az emlékezés ilyen különbségeinek magyarázatára több hipotézist is
javasoltak. Ezek közül az egyik szerint vannak olyan emberek, akik mé-
lyebben alszanak, nem ébrednek fel a REM alvás közepén, ezért nem
135
emlékeznek álmaikra, szemben azokkal, akik könnyebben felébrednek

álmodás közben, és így tudatosul bennük álmuk tartalma. A REM alvás
megvonását is el lehet végezni, ha a kísérleti személyt a REM szakasz
elején mindig felébresztik. A következő éjszakákon bekövetkezik a REM
szakaszok kompenzációja. A REM alvás tartós megvonása neurózishoz
vezet.
Az álom egy fajta tudatmódosulás. Ilyenkor az emlékezeti képek
és a képzeleti képek időlegesen összekeverednek a külső valósággal.
Kimutatták, hogy a REM-fázisok alatt időnként óriási elektromos
hullámok indulnak ki egy agytörzsi sejtcsoportból, és ezek egy ideg-
pályán keresztül a látóközpontokba futnak be. Ilyenkor a látókéreg nagy
része működésbe lép. Sok kutató ezeket a kisüléseket tartja az álom
létrehozóinak. Ezek a sajátos hullámok a kémiai szabályozásnak kö-
szönhetően csak a REM-fázisok alatt alakulnak ki, és jutnak el a látó-
kéregbe. Ha éber állapotban is létrejönnének ezek az „álom-generáló”
álmok, akkor halucinációt, látomásokat okoznának.
Az alkohol például lerombolja azokat a kémiai gátakat, amelyek
egészséges emberekben megakadályozzák az álmok betörését az éb-
renlétbe. Ez magyarázza a delirium tremens során jelentkező színes,
ijesztő látomásokat.
Ez a gát pillanatokra néha máskor is felnyílhat: vannak, akik futó
látomásokat élnek át az elalvás, vagy ébredés pillanatában, vagy kime-
rüléskor, stresszhatásra, esetleg monoton, ingerszegény környezetben.
Ezt a jelenséget bizonyos mértékig tudatosítani, fejleszteni is lehet. Erre
törekszik több meditációs gyakorlat, pl. az agykontroll is.
III.2.2.3. Alvászavarok
Az emberek közel egyharmada alvászavartól szenved. Álmatlan-
ságról akkor beszélünk, ha pár hétnél tovább fennáll a probléma. Az
álmatlanságnak lehetnek fizikai okai (betegség, fájdalom, vérkeringési-,
emésztési problémák, stb.), fiziológiás okai (felborult biológiai ritmus,
helytelen életmód, stb.), pszichológiai okai (stressz), pszichiátriai okai
(depresszió, pánik, stb.), illetve jelentkezhet gyógyszerek, alkohol
136
mellékhatásaként is. Az alvás rendellenességei sok pszichés problémát

okoznak.
Az inszomnia a leggyakoribb alvási zavar. Megnyilvánulhat az el-
alvás nehézségében, korai felébredésben, vagy a kettő kombinációjá-
ban. Különböző stimulánsok, illetve alkoholizmus állhat a háttérben.
Alvajárás (szomnambulizmus) a paraszomniák, az alvás közben
előforduló neurológiai problémák közé tartozik. Az alvás bármelyik
fázisában előfordulhat egyszerű, vagy összetett mozdulatok (mozdu-
latsorok, cselekvések) formájában. Az esetek többsége röviddel elal-
vás után kezdődik, az első mély, lassú hullámú NREM alvási fázisban.
Az érintettek reggel általában nem emlékeznek a történtekre. Viselke-
désük lehet ártalmatlan, de szélsőségesen erőszakossá is válhat. Az al-
vajárás 30 másodperctől 30 percig is tarthat.
Az alvajárást a 20-as kromoszómán található egyik gén hibájával
hozták összefüggésbe.Valószínűleg több gén játszik közre a rendelle-
nesség kialakulásában. Ha az egyik szülő érintett, 45%-os eséllyel
gyermeke is fogja mutatni a tüneteket, ha mindkét szülő érintett, a
megjelenés valószínűsége 60%.
A narkolepszia az alvás-ébrenlét szabályozásának egyik zavara. A
REM-fázis szabályozása sérül. Lényege: az álom, vagyis a REM-fázis
soron kívüli betörése az éber agyműködésbe. A rohamok során a
narkolepsziások olyan gyorsan REM-állapotba kerülnek, hogy elvesz-
tik izomtónusukat és összeesnek, még mielőtt lefeküdhetnének.
Legfőbb tünetei tehát, az állandó fáradtság és álmosság érzés le-
küzdhetetlen alvásrohamokkal. További tünet lehet a kataplexia (erős
érzelmek által kiváltott izomtónus csökkenés), az alvási paralízis, ami-
kor félálomban a narkolepsziás mozgásképtelen marad néhány másod-
percre, vagy a hipnagóg hallucinációk, amikor az ébredés körüli idő-
ben komplex hallucinációkat él át.
Okozhatja örökletes genetikai hiba, de kiválthatja az alvás és ét-
vágy szabályozásában résztvevő orexinek (neurotranszmitterek) mű-
ködési zavara is.
137
Apnoé esetén az egyén légzése megáll alvás közben. Apnoé alatt

a vér oxigénszintje gyorsan csökken, ami a veszélyhormonok elválasz-
tását eredményezi, ami felébreszti az alvót, hogy újra lélegezzen. Sú-
lyos esetekben egy éjszaka során több száz apnoés roham is jelentkez-
het. Ennek következtében az apnoétól szenvedők állandó fáradtságér-
zéssel küszködnek, nem képesek normális életvitelre.
III.3. TANULÁS ÉS EMLÉKEZÉS

III.3.1. TANULÁS
Tanulás eredményeképpen többé-kevésbé maradandó módosulá-
sok jönnek létre a magasabb idegközpontokban. Így válik lehetővé a
szervezet számára, hogy emléknyomok formájában múltbeli informá-
ciókat tároljon, és hogy e rögzített tapasztalatokat szükség esetén visz-
szaidézze és felhasználja. E. Hilgard meghatározása szerint „a tanulás
az előző tapasztalat nyomán kialakult, viszonylag állandó viselkedés-
változás”.
A legtöbb kutató szerint tanulás csak akkor jön létre, ha legalább
két információbemenet működik egy időben. Ilyenkor a két folyamat
társulása, asszociációja jön létre. Ennek alapján a tanulás fő formája
asszociatív jellegű. Azonban a nem asszociatív tanulás lehetősége is
fennáll, az egycsatornás tanulás elvi lehetőség. A legalapvetőbb tanu-
lási mechanizmusnak az asszociatív tevékenység bizonyult. Az asszo-
ciatív tanulás, ami az állatok tanulásának csúcspontját, az emberi tanulás
kiindulópontját jelenti. Ennek két formáját tanulmányozták a legrész-
letesebben. Az egyik az Ivan Pavlov által leírt klasszikus (I. típusú),
valamint az Edward Thorndike által feltárt instrumentális vagy operáns
(II. típusú) tanulás. A klasszikus kondicionálásban az élőlény azt ta-
nulja meg, hogy egy bizonyos eseményt egy másik esemény követ.
Operáns kondicionálás esetén az élőlény azt tanulja meg, hogy egy ál-
tala adott válasz egy egyedi következménnyel jár. A komplex tanulás
az asszociációk kialakításán túl egy problémamegoldási stratégiát is
138
tartalmaz. Ugyanide sorolható például a környezetről egy mentális tér-

kép készítése is.
A környezet megismerése alapvető fontosságú ember és állat szá-
mára egyaránt. Ennek érdekében lényeges a biológiai fontosságú inge-
rek és helyzetek felismerése, a pozitív következménnyel járó akciók
megjegyzése, ugyanakkor a veszélyes, fájdalmas helyzetek elkerülése
is csak tanulás útján lehetséges.
III.3.1.1. Klasszikus (I. típusú) tanulás

A törzsfejlődés során a változó környezettel szembeni alkalmaz-
kodásban a változatlan formában megvalósuló, rögzült reflexek rend-
szere nem biztosította a különböző fajok fennmaradását. Vannak
ugyanis veleszületett reflexek, amelyek adott ingerre változatlan for-
mában valósulnak meg. Például valahányszor a táplálék éri a szájnyál-
kahártya ízlelő receptorait, mindannyiszor létrejön a nyálelválasztási
reflex. Veleszületett, jól meghatározott reflextevékenységről van szó.
Ezek a reflexek a fajokon belül nemzedékről nemzedékre öröklődnek.
Ezeket a reflexeket feltétlen reflexeknek nevezzük. A filogenetikai fej-
lődés során a feltétlen reflexeknél rugalmasabb magatartási rendszerek
alakulnak ki, amelyek képesek a külső környezet állandó változásai-
hoz alkalmazkodni, és mintegy előre jelzik az ingerek bekövetkezését.
Az egyéni élet során állandóan képződnek ilyen rugalmas reflexkap-
csolatok. Ezek nem öröklődnek, hanem tanulás eredményeképpen ala-
kulnak ki. Mégpedig úgy, hogy valamely feltétlen reflexet kiváltó in-
gerrel (pl. táplálékkal) együtt az idegi centrumokat egy, a feltétlen ref-
lex megvalósulása szempontjából semleges inger (pl. hanginger, fény-
inger) is éri. Ez utóbbi inger jelzi a feltétlen inger bekövetkezését. Né-
hány ilyen ingertársítás hatására alakul jelzéssé az eredetileg semleges
inger, ezt követően pedig egymagában is kiváltja azt a választ, amelyet
egyébként csak a feltétlen inger váltott ki. A kutya nyálelválasztása
megindul abban a pillanatban, ahogy megszólal a csengő, vagy kigyul-
lad a villanykörte. Az ingerek társítása révén kialakuló reflexeket fel-
139
tételes reflexeknek nevezzük. Ingertársítások alkalmával két érzőrend-

szer kerül egyidejűleg ingerületi állapotba. Többszöri egybeesést kö-
vetően sajátos kapcsolat alakul ki az ingerületi állapotba kerülő cent-
rumok között. Ez a kapcsolat azonban ideiglenes. A létrejövő kapcso-
lat iránya a biológiailag lényegesebb, erősebb reflexválasz felé mutat.
Az így kialakul reflexek feltételét az időbeli kontiguitás, az asszo-
ciáció képezi. Két különböző ingerületi folyamat tehát egy időben vagy
közel egyidejűleg jön létre. Úgy is fogalmazhatunk, hogy valahány-
szor az állat környezetből származó két inger több alkalommal együt-
tesen hoz létre ingerületet a központi idegrendszerben, mindannyiszor
kialakul egy feltételes reflex. A biológiailag gyengébb ingert nevezzük
semleges, a reflex kialakulása után pedig feltételes ingernek, a bioló-
giailag erősebb ingert pedig feltétlen ingernek, vagy megerősítésnek.
Bármely neutrális inger asszociálható bármely feltétlen biológiai vá-
laszhoz. Ennek alapján fogalmazták meg a feltételes reflex univerzali-
tásának elvét.
A pavlov-i irányzat elágazásaként fogalmazódott meg egy másik
koncepció is, amely a megismerési (kognitív) folyamatok értelmezést
segíti. Eszerint a feltételes inger nyomán agyi mintázat jön létre, amely
előrevetíti (anticipálja) a bekövetkező feltétlen eseményt. Ilyen érte-
lemben a feltételes reflex a jövőbeni események becslésének, előrejel-
zésének, anticipációjának biológiai eszköze.
Az idegközpontokban nem csak állandóan képződnek, hanem ál-
landóan meg is szűnnek az időleges kapcsolatok. Az ingerületi tevé-
kenységet ilyenkor gátlási folyamatok váltják fel. Miután megszilárdul
egy feltételes reflex, más inger hatására a szokásos feltételes inger ha-
tása is csökken. Az így kialakult feltételes gátlás nagy jelentőséggel
bír a tanulás és emléknyomképződés mechanizmusában.
Érdekes jelenség a differenciáló gátlás. Ilyenkor egyetlen, pl. vi-
zuális ingert erősítettek meg, más, többé-kevésbé hasonlókat nem. A
meg nem erősített ingerek nemcsak válasz nélkül maradtak, hanem
még a hatásos ingert is gátolták. Egy adott ponton, ahol a megerősített
140
és a meg nem erősített inger közötti határ teljesen elmosódik (a nagyon

erős hasonlóság miatt), a kísérleti állat nyugtalan lett, a kísérletben
nem működött tovább együtt, sőt napokig nem lehetett kísérletben
használni. Ezt az állapotot nevezték el kísérletes neurózisnak, ami az
emberpatológiában leírt szituációs neurózis megfelelője. Ilyenkor egy
motivált cselekvéssel kapcsolatos ingerlő és gátló folyamatok feszült-
sége extrém módon megnő, ugyanakkor kritikus döntést kell hozni, ez
végül a rendezett thalamo-kortikális kapcsolatok felborulásához vezet,
ami kifelé kaotikus viselkedésként nyilvánul meg.
Egyidejűleg sok ingerületi és gátlási folyamat zajlik az idegköz-
pontokban. Az ingerület megszűnésével párhuzamosan a gátlás kerül
előtérbe, és fordítva. E kettő állandó váltakozása teszi lehetővé az
idegrendszer nagyfokú alkalmazkodását, plaszticitását. Ez alkotja az
agykéreg funkcionális mozaikját.
III.3.1.2. Instrumentális vagy operáns (II. típusú) tanulás

Thorndike behaviorista iskolája az asszociatív tanulás másik alap-
vető mintáját, az instrumentális tanulást helyezte vizsgálatai közép-
pontjába. Az instrumentális (operáns) feltételes reflex kiépítése esetén
egyáltalán nem helyeznek hangsúlyt aktiváló ingerre, nem is társítanak
ingerekre. Az állat látszólag véletlenszerű tájékozódási mozgásai kö-
zül egyik valamilyen biológiai haszonnal jár: vagy táplálék, ital vagy
valamilyen kellemetlen helyzetből való szabadulás a jutalom. Amikor
az állat tájékozódó mozgásai során, pl. véletlenszerűen megnyomja a
billentyűt, táplálékot (megerősítést) kap. Az eredményes cselekvés itt
is megerősítő hatású, visszacsatolódik a pozitív hatást kiváltó mozgá-
sokra. Az eredmény: e mozgások előfordulási gyakorisága megnő a
magatartás összképében. A hangsúly a megerősítésen van. A táplálék-
kal megerősített aktív tevékenység újabb mozgást eredményez. A bil-
lentyű kezelését az állat irányítja, annyiszor nyomja meg, ahányszor
tetszik. Saját magatartása (behavior) szabja meg a mozgási válasz gya-
koriságát. Az állat előnyben részesíti a számára előnyös magatartási
elemeket.
141
A pavlovi feltételes reflextől eltérően a válaszmozgást itt nem a

környezeti inger váltja ki, hanem a megelőző mozgás után bekövetke-
zett megerősítés alapján nyert tapasztalat, ez pedig újabb mozgást
eredményez. A környezeti komplex inger csupán háttér, mely csak dif-
ferenciálás esetén lép előtérbe
Az állatok és az ember természetes viselkedése során az asszocia-
tív tanulásnak e két alaptípusa állandóan összekapcsolódik, keveredik.
Az instrumentális kondicionálás során is, a pavlovi feltételes ref-
lexhez hasonlóan, két izgalmi góc vagy két funkcionális rendszer kö-
zötti ideiglenes kapcsolatot feltételezünk. A legtöbb kutató szerint mind-
két feltételes reflextípus legfontosabb keletkezési feltétele azonos: az
idegsejtekben egyidejűleg, vagy közel egy időben lezajló két izgalmi
folyamat. A lényeg tehát az agyi folyamatok időbeli átfedésében, a
temporális kontiguitásban van.
III.3.1.3. A tanulás mechanizmusa

A legegyszerűbb emléknyom bevéséséhez is sok neuron aktivitása
szükséges. Ezért egy-egy emléknyom helyét nem lehet egyetlen neu-
ronban keresni, inkább a neuronok szinergetikusan összekapcsolt együt-
teseiben (neuronal assembly), hálózataiban. Az emléknyomok akkor
válnak realitássá, ha bizonyos ideghálózatokban az ingerület végigfut,
és kialakul az ingerelt és gátolt neuronok mozaikja. Mindez a szinap-
szisok aktivitásának köszönhető. Minden neuron több tíztől több tíz-
ezerig terjedő számú szinaptikus végződést ad az axonján keresztül.
Az idegrendszert felépítő több milliárd neuron további több tízezer szi-
napszison keresztül gyakorlatilag végtelen számú aktivitási mintázatot
képes előállítani. Ez képezi az emberi idegrendszer hatalmas memória
kapacitásának alapját. A szinapszisok szintjén változások mennek végbe
a tanulás során. A posztszinaptikus membránon ingerlő és gátló poszt-
szinaptikus potenciál regisztrálható. Ennek erőssége igen eltérő lehet.
A posztszinaptikus potenciálok térbeli és időbeli szummációja révén
alakul ki tovaterjedő akciós potenciál. Többek között ez biztosítja az
idegrendszer szinte kimeríthetetlen működési kapacitását. A szinapszis
142
megerősödését segíti a transzmitter felszabadulás, ugyanakkor változ-

hat a posztszinaptikus membrán érzékenysége vagy kiterjedése. Kép-
ződhetnek új szinapszisok, vagy áthelyeződhetnek más neuronokra. A
kutatókat foglalkoztató egyik kérdés az volt, hogy miként jönnek létre
új működő pályák. Kondicionálás esetén például a kísérletező két
olyan pályát befolyásol, amelyek egymástól teljesen függetlenek vol-
tak kondicionálás előtt. A táplálék nyújtása a nyálelválasztást indítja
be, a csengő hangja pedig orientációs választ vált ki. Mindkét pálya
gyakorol bizonyos küszöbalatti hatást egy közbeeső, asszociatív mező
neuronállományára hat. Ha a két reflexív időbeni kontiguitásban (egy-
idejűleg, vagy közel egyidejűleg) működik, akkor az asszociatív neu-
ronokban szummáció lép fel, így keletkezik a tovaterjedő akciós po-
tenciál. Ez az ingerület a feltétlen reflex effektora felé továbbítódik,
ennek eredményeként indul be a nyálelválasztás. Többszöri ismétlés-
sel így épül ki egy új működő reflexpálya, ami képessé teszi az állatot
arra, hogy a feltétlen inger hiányában, a feltételes (akusztikus) inger
hatására a táplálék megérkezését előrelássa, anticipálja. Ehhez arra van
szükség, hogy a feltételes ingert a megerősítő feltétlen inger kövesse.
Így alakulhat ki a két reflexív között egy olyan kiterjedt facilitációt
lehetővé tevő pálya, ami az ingerületbe jött összes szinapszist, a felté-
teles és feltétlen inger hatását egyaránt facilitája. Modulátor szerepkört
tölt be a dopaminerg és noradrenerg rendszer, amit a táplálék elfo-
gyasztása aktivál.
Az instrumentális vagy operáns feltételes reflex esetében hason-
lóan zajlanak az események azzal a különbséggel, hogy az asszociá-
ciós interneuron ebben az esetben a mozgató pálya kimenete felé irá-
nyul. Ez teszi lehetővé azon mozgás ismétlését, ami a megerősítő inger
előfeltétele. Amennyiben elmarad a megerősítés, a feltételes (tanult)
reflex idővel eltűnik. Kioltás következik be, amit a tanult válaszok
egyik kritériumaként szoktak felhozni. A mindennapi gyakorlatban
kioltás helyett felejtésről beszélünk.
143
A biológiai emléknyom-rögzítés alapvető problémája az emlék-

nyom tartóssága. A tanult viselkedésváltozásoknak tehát mindig van
egy időbeli dimenziója. Az idői aspektus a bevésésre, a tárolásra és a
visszaidézésre egyaránt jellemző. A tárolást lélektani terminussal em-
lékezésnek, memóriának nevezzük.
III.3.1.4. A tanulás interkortikális átvitele

Ha macskán vagy majmon vizuális ingerre feltételes reflexet úgy
építünk ki, hogy egyik szemét letakarjuk, a válasz akkor is létrejön, ha
a másik szemet kötjük be és az ingert az eredetileg letakart szemen
alkalmazzuk. A választ akkor is megkapjuk, ha átmetsszük a chiasma
opticumot, miáltal a vizuális afferentáció mindkét szemből csak az azo-
nos oldali kéreghez juthat. Ha a chiasma opticumon kívül commissura
anteriort és posteriort, valamint a corpus callosumot is átvágjuk („split
brain animal”, azaz „hasított agyú állat”), a tanulás átvitele nem tör-
ténik meg.
Ugyanez tapasztalható embernél is, ha a corpus callosum születés-
től fogva hiányzik, vagy ha azt sebészileg átvágták például epilepsziás
rohamok megszűntetése céljából. Ebből arra lehet követkekztetni,
hogy a „felismerem az egyik szememmel, amit a másikkal láttam” je-
lenséghez szükséges neurális kód, valamiféleképpen átjut a commissu-
rákon keresztül az ellenoldali agykéreghez.
A split brain állatok kondicionálhatók különböző, akár ellentétes
ingerekkel is úgy, hogy az egyik ingert az egyik szemen, a másikat a
másik szemen alkalmazzák – ebben az esetben a szó szoros értelmében
nem tudja az egyik oldal, mit csinál a másik. Ez a hasított agyú állatot
nem zavarja, normális állatban és emberben azonban konfúziót okoz.
III.3.2. EMLÉKEZÉS
III.3.2.1. Emlékezeti rendszerek
A memória az a képességünk, melynek során az információkat
felfogjuk, tároljuk és előhívjuk. Számos rendszert foglal magában.
144
Az emlékezeti folyamatok sajátosságaik alapján több csoportba so-

rolhatók.
A szavakkal jól kifejezhető, deklaratív (explicit) memóriatartalamak
egy része a tényekre, eseményekre vonatkozó fogalmi rendszer. A sze-
mantikus memória megjelölés a kultúrkörünk tudásanyagára vonatko-
zik. Az explicit memória másik része, az epizódikus memória a korábbi
eseményekre, élményekre vonatkozik.
A nondeklaratív (implicit) memóriát a legkülönbözőbb mozgások-
ban megnyilvánuló készségek alkotják, például hangszeren való játék,
szerszámok használata, stb. Ezek a készségek jórészt instrumentális
kondicionálás során rögzülnek.
Időtartam szerint elkülöníthetők emléknyomok, amelyek csupán
másodpercekig tartanak (szenzoros memória, echo-memória), vannak
amelyek percekig (rövidtávú memória, short term memory, STM), má-
sok órákig, vagy 1–2 napig (középtávú memória), és végül egész életre
(permanens memória, long term memory, LTM) felidézhetők maradnak.
A normális pszichés működéshez a memória minden fokozatára
szükség van.
A szenzoros memória tár jól vizsgálható a kiváltható potenciálok
módszerével. Az így nyert adatok arra utalnak, hogy az idegrendszer
összehasonlítja a korábbi szenzoros ingerek által kialakított emléknyo-
mokat az újabbakkal még akkor is, ha erre nem figyelünk. A rövidtávú
memóriából (STM) a hosszútávú memóriába (LTM) való átvitel a kon-
szolidáció.
A rövidtávú memória számos ideggyógyászati betegség és sérülés
során megromlik, míg a hosszátávú memória még súlyos agyi károrsodás
esetén is megmarad.
A tudatos emlékezéshez szükség van az agykéregre. Emberben a
halántéklebeny egyes részeinek ingerlése régmúlt események részlete-
inek felidézéséhez vezet. A halántéklebeny más részeinek ingerlése a
környezet értelmezésének megváltozását eredményezheti: például a vizs-
gált személy idegennnek érezheti a megszokott környezetét, vagy úgy
145
élheti meg, hogy ami éppen történik, már megtörtént valamikor koráb-
ban. A megszokottság és idegenség érzésének valószínűleg a környe-
zethez való alkalmazkodásban van fontos szerepe, ugyanis az ismerős
környezetben az ember éberésge csökken, idegen környezetben viszont
az egyén éber és készenlétben van. Az ismerősség inadekvát érzését új
eseményekkel, új környezettel szemben, a francia „már láttam” kifeje-
zésnek megfelelően a klinikumban deja vu jelenségnek nevezzük. Ez
néha egészséges személyeknél is előfordul. Halántéklebeny epilepszi-
ában szenvedőknél a rohamot közvetlenül megelőző érzés (aura) is lehet.
Az agyrázkódást, vagy elektromos kezelést közvetlenül megelőző
események gyakran eltűnnek a memóriából (retrográd amnézia). Az em-
lékek bevésődésének vagy rögzülésének bizonyos időszakában az em-
léknyomok még sérülékenyek, ezt közvetően azonban stabillá válnak.
III.3.2.2. A rövid idejű emléknyomtárolás

A rövid idejű emléknyomtárolás a neuronális reverberációs körök
elméletével magyarázható. Forbes (1920) majd Lorente de No írta le,
hogy a központi idegrendszer minden szakaszán nagy jelentőségűek a
zárt, öningerlő idegsejtláncolatok, az ún. reverberációs neuronkörök.
Az afferens impulzusok az agy megfelelő neuron-csoportjaiban körkö-
rösen futnak, a reverberáló aktivitás órákig, napokig fennállhat. Köny-
nyen kioltható tárolt információt képez. A feltételes reflex kiépülésé-
nek kezdeti szakaszában ezek az impulzusok minden újabb társítással
erősödnek. Az önmagába visszatérő akciós-potenciál sorozat minden
újabb külső inger hiányában is fennmaradhat.
III.3.2.3. A tartós emléknyomtárolás

A tartós emléknyomtárolás már az idegsejtek szerkezeti változá-
sán alapszik. A szinapszisok sajátos ingerküszöb-csökkenése is szóba
jött. Mikroszkópi megfigyelések alapján írták le, hogy egyes neuronális
pályák fokozott igénybevétele növeli, hosszabb ideig tartó használaton
kívüli állapota pedig csökkenti mind a végbunkók méretét, mind pedig
a működő végkészülékek számát. Ennek alapján elképzelhető, hogy a
146
tanulás és az emlékezés az interneuronális ingerületáttevődés mennyi-

ségi fokozódásával hozható összefüggésbe. Az igénybevétel hatására
a szinaptikus végkészülékek mérete is nő. Az érintkező sejtfelületek
megnövekedésével párhuzamosan a felszabaduló neurotranszmitterek
mennyisége is növekszik. A stabil emléknyom kialakulásának hátteré-
ben tehát az idegsejtekben végbemenő biokémiai változások állnak.
Az emlékezési folyamatban fontos szerepe van a fehérjeszintézisnek.
Patkányban erélyes ingerlés hatására az idegsejtek RNS-anyagcseréje
fokozódik. Ennek megfelelően ezekben a neuronokban az impulzusok
több mediátort szabadítanak fel. Másik lehetőség, hogy a fehérjeszin-
tézis megváltozása az adott mediátoranyagra érzékeny posztszinaptikus
receptorok számát növeli.
A szinaptikus készülék átalakulása már hosszú távon fennálló
működésváltozást jelez, elképzelhető, hogy a tartós információtárolás
morfológiai alapját képezi. A szinapszisok térfogatnövekedése elkép-
zelhetetlen az idegsejtben zajló bonyolult molekuláris folyamatok
gyorsulása nélkül. A molekuláris folyamatok alapját pedig a genetikai
anyag által irányított fehérjeszintézis képezi. A szinaptikus membrán
ingerlésére bizonyos enzimek aktiválódnak. Az immár aktív enzimek
hatására több fehérje is kémiai átalakuláson megy keresztül, azt köve-
tően pedig behatolnak a sejtmagba, bizonyos géneket aktiválnak. Az
aktív gének információtartalma mRNS-sé íródik át. A sejtmagból kilépő
mRNS-ek a riboszómákhoz (a fehérjeszintézis helye) vándorolnak és
beindítják az ún. korai géntermékek szintézisét. Az egész folyamat
csupán néhány percet vesz igénybe. A képződött fehérjék visszalépnek
a sejtmagba, újabb géneket aktiválnak. E folyamat eredményeképpen
szintetizálódó fehérjék már részt vesznek a tartós emléknyomképződés
szempontjából fontos sejtalkotórészek, pl. újabb receptor- és ioncsa-
torna alkatrészek, illetve egyéb membránkomponensek szintézisében.
Az újonnan szintetizált komponensek aztán eljutnak a neuron axonjába
és dendritjeibe. Ismételt inger hatására beépülnek és növelik a memb-
rán transzmitterekkel szembeni érzékenységét és ezáltal a membrán
147
receptív felületét. Ez természetesen a szinaptikus hatásfok növekedé-

séhez vezet, ami a neuron-együttesek kialakulásának feltétele. Hasonló
folyamatok vezetnek az axonvégződések kinövéséhez és áthelyeződé-
séhez. Ezek a folyamatok valószínűleg a memória különböző fajtáinak
alapját képezik. Ezt bizonyítja az a megfigyelés, hogy a fehérjeszinté-
zis gátlása, vagy a fehérjék sejten belüli szállításának megakadályo-
zása (pl. colchicin adagolással) már a rövid időtartamú megjegyzést is
lehetetlenné teszi.
A megjegyzés tartama közötti különbség talán a membrán módo-
sulások tartósságában keresendő. Vannak módosulások, amelyek hó-
napok, évek múltán leépülnek, mások egész életre fennmaradnak.
III.3.2.4. Az emléknyomtárolás helye az agyban

Az emléknyom-képződés és megőrzés helye az agyban nehezen
lokalizálható. Emberben patológiás események (agyvérzés, daganat,
sérülés, műtéti eltávolítás) és bizonyos esetekben műtét alatti ingerlés
ad lehetőséget az emléknyom típusok lokalizálására. Számos bizonyí-
ték szól amellett, hogy a gerincvelőtől kezdve az agykéregig a legtöbb
központi idegrendszeri struktúra képes információ-tárolásra. Az emberi
agyban az emléknyomokat tároló neuronegyüttesek végtelen, sokágú
láncokba szerveződtek. A rendszeren belül bárhonnan bárhova el lehet
jutni. Klinikai adatok arra utalnak, hogy a III. és IV. agykamra körüli
sejttömeg, valamint a corpora mamillaria sérülése (pl. Korszakov-szind-
rómában) amnéziát okoz. A halántéklebeny (hippocampus, amygdala)
ingerlése agyműtétek során régi emlékek tudatba nyomulását vonja
maga után. E két agyféltekei terület zöme a Papez-féle gyűrű része,
egymással szorosan összefüggő neurontömegekből áll. Sérülésük ese-
tén a régi memóriatartalmak nem törlődnek, csupán az újak bejutása és
a visszakeresés gátolt.
Bizonyítottnak tekinthető, hogy az explicit memória kialakításá-
ban döntő szerepe van a hippocampusnak és a köztiagynak, valamint a
velük összeköttetésben álló asszociációs kérgi területeknek. A hippo-
campus ventrális részének kétoldali roncsolása, vagy az itt található
148
neuronok pusztulásával járó betegségek nagyfokban károsítják a rö-

vidtávú emlékezést. A hosszútávú memória és az azonnali visszaidé-
zés ilyen körülmények között is megmarad. A hippocampus jelentősé-
gének további bizonyítéka az a megfigyelés, hogy a hippocampusba
ültetett elektródokon alkalmazott görcskeltő hatású ingerlés a rövid-
távú memória kieséséhez vezet. Továbbá, egyes gyógyszerek, amelyek
rontják vagy megvátltoztatják a rövidtávú emlékezést, kórors elektro-
mos tevékenységet idéznek elő a hippocampusban.
Az implicit memória a temporo-parieto-okcipitális asszociációs
kérgi területek, a kisagy, és a striatum zavartalan működéséhez kötött.
III.3.2.5. A felidézés
Jóval kevesebb adat gyűlt össze a felidézés mechanizmusáról. Ál-
latok esetében az emléknyomot képviselő neuronális pályák a megfe-
lelő szituáció újbóli felmerülésekor kerülnek ingerületi állapotba. Az
ember akaratlagosan is képes emlékeket felidézni. A tárolt információ
jól felidézhető, ha az jól szervezett. A sikeres visszidézés érdekében
az emberek mnemotechnikákatt használnak.
Az egyik emlékezéstechnikai módszer a lokuszok használata, ennek
lényege a képi memória segítségül hívása, vagyis azon képi helyek visz-
szakeresése a memóriában, amelyben az emlékezettartalom szerepelt.
Másik ilyen módszer a hangzásbeli hasonlóság keresése más, már
ismert memóriatartalmakkal. Könnyebb a tárolás és a felidézés, ha a
memórianyom összefüggést mutat külső tényezőkkel. Valójában külső
feltételes ingerek, ún. kulcsingerek használatáról van szó. A kulcsin-
gerek bámulatos mértékben elősegíthetik a felidézést. Emocionális té-
nyezők is könnyíthetik a bevésést, a tárolást és a felidézést egyaránt.
Freud szerint a lelki sérülések, traumák hosszú időre jól rögzülnek, ennek
ellenére visszaidézésük nehézkes, mert ilyenkor ún. represszió műkö-
dik. A represszió védi az idegrendszert a szükségtelen feszültségektől,
tehát védő szerepet tölt be.
Interferencia akadályozhatja a bevésést, és a tárolást egyaránt.
Proaktív interferencia olyankor következik be, amikor az új információ
149
tárolása a régi miatt nehézkessé válik. Retroaktív interferencia során pe-

dig a régi adat felidézését az újonnan tárolt információ akadályozza.
III.3.2.6. Emlékezetzavarok
Az emlékezés károsodása az amnézia, ami a megelőző események
elvesztésére, tanulási képtelenségre, új információk tárolási kételenségére
vonatkozik.
Időbeli vonatkozásban elkülöníthető: retrográd, kongrád, anterográd
amnézia. Koponyatrauma során kialakulhat retrográd amnézia, ameny-
nyiben a trauma előtti időszakra vonatkozik az emlékezetkiesés. A tra-
uma ideje alatt történtekre fennálló emlékezéshiány a kongrád amné-
zia. Előfordulhat, hogy a trauma utáni órák vagy napok eseményeire
vonatkozik az emlékezetzavar, ilyenkor anterográd amnéziáról van szó.
Időtartam szerint átmeneti, tranziens és végleges amnézia alakul-
hat ki.
Terjedelme pedig lehet globális (minden modalitásra vonatkozó),
és lehet parciális (verbális, nem verbális, taktilis, vizuális, akusztikus).
Anterográd amnézia
Az anterográd amnézia a rövidtávú memória működészavarának
következménye. Az azonnali memóriaanyag nem kerül be a rövidtávú
memória rendszerébe, nem tárolódik, és nem konszolidálódik. A rö-
vidtávú memória rögzítési és előhívási funkcióit a halántéklebeny me-
diális területei, illetve a hippocampusból kiinduló, és oda visszatérő
Papez-féle gyűrű épsége biztosítja.
Mindazon betegségek, amelyek a halántéklebeny mediális részét,
a limbikus struktúrákat és a Papez-gyűrű kapcsolatait károsítják,
amnesztikus szindrómát okoznak.
Retrográd amnézia
A retrográd amnézia valószínűleg azért alakul ki, mert a még nem
konszolidált memóriaanyag a trauma következtében elvész, illetve a
közelmúltra vonatatkozó, még tejesen meg nem szilárdult memória-
anyag még hozzáférhetetlen.
150
A retrográd és anterográd amnézia ideje nagyrészt a koponyatra-

uma súlyosságától függ. A hosszabb ideig (hetekig) tartó anterográd
amnézia rosszabb prognózist jelent, ilyenkor maradandó agyi károso-
dás feltételezhető.
Epizódikus és autobiografikus memóriazavar
A személyes és az életrajzi adatokhoz társuló emlékezetzavar ese-
tén elsősorban a prefrontális (orbitobazális) és anterolaterális halántéki
neuronális körök, valamint az amygdala működészavara áll a háttérben.
Implicit memóriazavar
A kisagy, a bazális ganglionok károsodása, illetve diffúz kérgi sé-
rülés is okozhat implicit emlékezetzavart.
Pszichogén (funkcionális) amnézia
Általában epizódikus, de előfordul permanens forma is. A beteg
elveszti személyes identitásának emlékét. Nem tudja hogyan került oda
ahol van, nem emlékszik előző eseményekre, saját magára vonatkozó
epizódokra sem, nevét sem tudja. A retrográd amnézia kora gyermek-
korig tart személyére vonatkozóan, ugyanakkor bizonyos, nem vele tör-
tént eseményekre, történésekre emlékezhet. Az anterográd emlékezet
megtartott, képes új feladatokat megtanulni. A pszichogén amnézia
gyakran kellemetlen eseményre vagy helyzetre vezethető vissza, ha ezt
sikerül feltárni, azzal megszűnik az amnesztikus epizód.
Amnesztikus szindrómák
Számos, eltérő kóreredetű betegség okozhat amneztikus tüne-
tegyüttest. Ezek lehetnek átmeneti állapotok, vagy progrediáló kórfo-
lyamatok.
III.3.3. A MOTIVÁCIÓ
A motiváció olyan, a szervezeten belüli (pl. szükséglet, vágy, ér-
deklődés, szokás, akarat), vagy a szervezetre kívülről ható (pl. kény-
szerítés, elvárás) erő, ami a cselekvést aktiválja, irányítja és fenntartja.
Fókuszolja a viselkedést, más magatartásformákat kizár, így határozott
151
irányt szab a cselekvésnek. A motivumok nagyon nehezen tanulmá-

nyozhatók, mert legtöbbször nem tudatosulnak, az viszont közös vo-
násuk, hogy fokozott arousalt váltanak ki azáltal, hogy mozgósítják
úgy a szomatikus, mint a vegetatív idegrendszert. Késztetés előállhat
belső vagy külső, vagy mindkét fajta inger együttes hatására. Mind az
állatok, mind az ember esetében létezik egy fontossági sorrend. Ebben
első helyen áll az élet védelme és a faj fenntartása.
Minden olyan állapot, vagy környezeti hatás, amely a szervezeti
homeosztázis valamelyik paraméterét megváltoztatja, hajtóerő (drive)
ébredéséhez vezet. Például a testhőmérséklet emelkedése a hőleadási
mechanizmusok bekapcsolásán túl, arra ösztönzi az állatot (és embert),
hogy hűvös helyre vonuljon. A testfolyadék ozmózisának növekedése
szomjúságot vált ki, víz ivásra késztető hajtóerőt kelt. Sok esetben bi-
zonyos biológiai szükségletek kielégítése képezi cselekedeteink moz-
gatórugóit. Abraham Maslow 1954-ben fogalmazta meg, hogy bioló-
giai, pszichés és társas szükségleteink hierarchikus elrendezést mutat-
nak. Ennek megfelelően a hierarchiában alacsonyabb szinten elhelyez-
kedő szükségletek kielégítése elengedhetetlen ahhoz, hogy a hierarchi-
ában magasabban levő szükségleteket kielégíthessük. A szükségletek
öt szintjét különítette el, a piramis aljától felfele halatva:
– Élettani szükségletek (levegő, étel, ital, alvás, mozgás, stb.)
– Biztonsági szükségletek (fizikai biztonság, rend, korlátok, vé-
delmező erő iránti igény, stb.)
– Közösséghez tartozás és szeretet igénye (család, társas kapcso-
latok, stb.)
– Elismerés és önbecsülés szükséglete
– Önmegvalósítás szükséglete
A szükséglethierarchia első négy szintjét Maslow deficitszükség-
letnek nevezte, mert hiányok képezik a motivált viselkedés hajtóerejét.
Az ötödik szintet lét-, vagy növekedési szintnek tekintette, amelyek po-
zitív célok felé vonzzák a szervezetet.
152
Minden egyes hajtóerő (drive) az őt indukáló állapotot megszűntető

viselkedésre mozgosítja az egész szervezetet. Valamennyi motivált vi-
selkedésben két egymást követő szakasz különíthető el. Az első az
appetitív fázis (gusztus, vágy, stb.periódusa), amelyet a hajtóerő (pl.
éhség) keletkezése és egyre növekvő intenzítása jellemez. Az egyén a
céltárgy (pl. élelem), a környezet adekvát ingere felé fordul, vagy ha
nincs a közelében, addig keres, amíg megtalálja. Az említett és ehhez
hasonló esetekben a motivált viselkedés iránya tehát megközelítő (po-
zitív). A motivált viselkedés iránya lehet elkerülő (negatív) is. Az el-
kerülés általában olyan dolgokra vonatkozik, amelyek a túlélést fenye-
getik, vagy károsak a szervezet számára.
Az appetitív fázist követi a második szakasz, a konszummációs fá-
zis (elfogyasztás, kielégülés időszaka), amikor az egyén végrehajtja a
hajtóerő-indukálta cselekvést (pl. evést), amely azután redukálja, meg-
szűnteti a hajtóerőt és a hiányállapotot és a késztetést.
A motiváció valmennyi formája azonban nem értelmezhető a hi-
ány- és szükségállapotok alapján.
A szervezetben egy általános motivációs állapot lép fel, mivel
egyidejűleg több szükséglet is hat rá. A különböző elméletek ezt álta-
lános drive állapotként, illetve arousalként tárgyalják. Az arousal a
szervezet viselkedéses aktiváltsági állapotát jelenti.
A motivált viselkedésnek mindig van valami célja, vagy végálla-
pota, függetlenül attól, hogy megközelítő, vagy elkerülő viselkedésről
van szó. A célhoz vezető viselkedés az ún. célirányos viselkedés. A cél
elérése a kielégülés, vagy telítettség.
A motivált viselkedés következményeitől függ, hogy az a későb-
biekben fennmarad-e. A viselkedésnek alapvetően négy fő következ-
ménye lehet:
– Pozitív megerősítés (valami jó következik be, élvezet)
– Negatív megerősítés (valami rossz abbamarad)
– Pozitív büntetés (valami rossz következik be)
– Negatív büntetés (valami jó elmarad)
153
Megerősítés következtében az adott viselkedés megjelenési való-

színűsége nőni fog – ebben az esetben drive indukcióról van szó -,
büntetés esetén azonban csökkenni fog. A szervezet számára pozitívan,
vagy negatívan megerősítő környezeti kulcsingerek, az incentívek,
ösztönzőként hatnak a motivált viselkedésre.
Elsődleges megerősítőknek nevezzük azokat az incentíveket, ame-
lyek előzetes tanulás nélkül fejtik ki megerősítő hatásukat (pl. szexuá-
lis partner, édes íz). Más ösztönzők kialakulásához tanulásra van szük-
ség. Ezek a másodlagos megerősítök (pl. pénz).
Valószínűsíthető, hogy az ösztönzők (élvezetek) azért jutalomér-
tékűek, mert az agyi jutalmazó rendszert, a mezolimbikus dopamin-
rendszert aktiválják. Amint nevükből is kiderül, e rendszer idegsejtjei
a dopamin segítségével szállítják üzeneteiket. A dopaminerg rendszer
izgalma jelenti az emléknyomképződésben a „now print” parancsot.
Ez rögzíti a megerősítéshez vezető tevékenység összes lépéseit. Ezeket
az idegsejteket, mint már láttuk, sok természetes jutalom aktiválja,
mint például az élelem, az ital, az olyan ingerek tehát, amelyek bioló-
giai előnnyel járnak. De ugyanezek az idegsejtek sok kábítószerre (pl.
amfetaminra, heroinra) is érzékenyen reagálnak. A mezolimbikus do-
paminrendszer aktiválása nem csak élvezetet okoz, hanem hajlamossá
teszi az egyént arra, hogy megismételje a jutalmat kiváltó cselekedetet.
Emiatt alakul ki a kábítószer-függőség is.
Ember esetében a biológiailag meghatározott alapvető motívumok
szabályozásában a biológiai folyamatok mellett fontos szerepet játszik
a tapasztalat, egyéni tanulás. A motiváció szorosan kapcsolódik az ér-
zelmekhez is.
III.3.3.1. A motivációs állapotok neuronális szabályozása

A motivált és emocionális viselkedés integrációja az ősibb struk-
túráival függ össze, főleg az agytörzs, a hipotalamusz és a limbikus
rendszer működésével. A limbikus struktúrákat régebben „viszcerális
agy”-ként is emlegették, mivel gazdag afferentációt kapnak a zsige-
rekből. Ugyanakkor a limbikus rendszert afferens és efferens pályák
154
kötik az agytörzshöz és a hipotalamuszhoz is. A hipotalamikus afferens

és efferens kapcsolat lényegében a Papez-gyűrű keretében valósul meg.
Ez a pálya a hippokampuszból indul és a fornix révén éri el a corpus
mamillarét (emlőtest). Az innen induló fasciculus mamillothalamicus
(Vicq d’Azyr-köteg) az elülső talamuszmagokhoz fut, majd átkapcso-
lódás után a gyrus cinguliban végződik.
Figyelem, tájékozódás
Az új inger hatására fellépő általános figyelmi, vagy orientációs
viselkedés alatt az agykéreg valamennyi területéről béta-aktivitás ve-
zethető el. A tájékozódást a retikuláris aktiváló rendszer serkentése váltja
ki. A nem szignifikáns ingerek ismétlődése során a kérgi deszinkro-
nizáció fokozatosan csökken, ez a retikuláris aktiváló rendszer gátlá-
sával magyarázható.
Exploráció
Az új környezet megismerését célzó viselkedés valójában olyan
tájékozódási reakció, amelyet nem egy, hanem több új inger vált ki.
Így a tájékozódási és explorációs magatartás szabályozó mechanizmu-
sai hasonlóak. A középagyi retikuláris állomány, a hipotalamusz és a
limbikus rendszer egyes területeinek ingerlésével fokozható a környe-
zetfeltáró viselkedés.
Támadás és menekülés
Az affektív komponensektől mentes támadási reakció az oldalsó
hipotalamusz, az elülső talamuszmagok, a középagy centrális szürke-
állománya, az amygdala, a hippokampusz, valamint a frontális és tem-
porális kéregterületek aktivitásával hozható összefüggésbe. Az emlí-
tett struktúrák más, mediálisabb területeinek stimulációja affektív tá-
madást, vagy menekülést kelt. A hipotalamuszban vannak olyan pontok
is, amelyek ingerlése „áldüh” fellépését, az affektív komponens táma-
dás nélküli megjelenését eredményezi. Ebből az a következtetés von-
ható le, hogy a támadást és a düh szomatikus jeleit eltérő agyi mecha-
nizmusok hozzák létre. A stimulációs vizsgálatok szerint tehát a táma-
155
dás, a düh és a menekülés központi struktúrái egymás szomszédságá-

ban, koncentrikus elhelyezkedésben találhatók, ez az elhelyezkedés
funkcionális kölcsönkapcsolatot tesz lehetővé. Pl. a támadást előbb-
utóbb menekülés váltja fel, ha a kiváltó inger folyamatosan hat. A me-
nekülés dühös támadásba csap át a menekülés megakadályozása ese-
tén. A temporális lebeny csúcsának az amygdalával együtt történő el-
távolítása kezessé teszi még a vadállatokat is.
Megerősítés
Olds és Milner (1954) véletlenszerű megfigyelése indította el a
megerősítés agyi rendszerének feltárását célzó vizsgálatokat. Az önin-
gerlő és ingerkikapcsoló magatartás az „effektustörvény” alapján ér-
telmezhető. Öningerléskor az első (véletlen) ingerbekapcsolás jutal-
mazó, kellemes hatást keltve megerősíti az előző viselkedést, jelen
esetben a pedál lenyomását, és ezzel annak újabb ismétlését váltja ki.
Az elhárítás esetében a büntető, kellemetlen hatás megszűntetése szol-
gál megerősítésül. Az öningerlés és elhárítás alapján vált lehetővé a
pozitív és negatív megerősítés agyi rendszerének feltérképezése.
Öningerlés váltható ki a tegmentum, a hipotalamusz oldalsó és
hátsó részeinek, a hippokampusz, az amygdala, az agykéreg frontális
és temporális területeinek, valamint a mediális előagyi kötegek inger-
lésével. Ezek a megfigyelések azt is alátámasztják, hogy a késztetés és
a megerősítés agyi rendszere átfedi egymást, de a megerősítésben más
rendszerek is közreműködnek.
III.3.3.2. A motivációs állapotok hormonális szabályozása

Az idegi szabályozás mellett számolni kell a hormonális tényezők
módosító hatásával is.
Az androgén hormonok fokozzák az agresszivítást, valószínűleg
ezzel magyarázható a hímek támadóbb viselkedésének kialakulása.
Az ösztrogének nyugtató hatása lehet a nőstények „szelídségének”
egyik forrása. A tejkiválasztással (laktációval) összefüggő hormonok
156
viszont növelik az ingerlékenységet és ezáltal hozzájárulnak az utodók

védelmét szolgáló anyai agresszivitás kialakulásához.
Az irritációs agresszivitás ébresztésében döntő szerepe van a fáj-
dalomérző rendszernek. Az inger támadást vagy menekülést kiváltó ha-
tása azon is múlik, hogy az állat korábban milyen tapasztalatokat szer-
zett vele kapcsolatban, ez pedig a tanulás szerepére utal.
Az emberi motivációk szabályozásában a pszichológiai és bioló-
giai tényezők egyetlen eseményfolyammá olvadnak össze. Biológiai
okok vezérelhetnek pszichológiai motivációkat. Másrészt pedig pszi-
chológiai folyamatok és tapasztalatok is szabályozzák a motivációt.
Jellegzetes példaként egyes kábítószerek rendszeres szedése hozható
fel, ami véglegesen módosíthat bizonyos agyi rendszereket, tehát bio-
lógiai struktúrák módosulását idézi elő. Sok motivációs folyamattal
kapcsolatban elmondható tehát, hogy a biológiai és pszichológiai as-
pektusok nem választhatók el, inkább a szabályozás két oldalának te-
kinthetők.
III.3.4. ÉRZELMEK
A viselkedés minden mozzanata a megfelelő szubjektív élmény
keletkezésével jár együtt. Az érzelmek ugyanúgy aktiválhatják és irá-
nyíthatják a viselkedést, mint a motivumok (indítékok). Az érzelmek
és a motivumok szorosan összetartoznak, de bizonyos vonatkozások-
ban különböznek egymástól. A motiváció és emóció differenciálása
leggyakrabban az inger-válasz kapcsolat alapján történik. Emóciónak
minősítünk minden olyan reakciót, amely a kiváltó ingerforrására hat
vissza. A motivációt viszont belső környezetből származó hatások éb-
resztik. Tehát az érzelmek kívülről irányítottak, a motivációk ezzel
szemben belülről fakadnak. Másik lényeges különbség, hogy az érzel-
mek mindig aktiválják a vegetatív idegrendszert, az indítékok azonban
nem. Természetesen ezek a különbségek nem mindig egyértelműek,
előfordulhat például, hogy éppen külső forrás vált ki motívumot (az
étel megpillantása felkeltheti az éhséget). Vagy éppen fordítva, a
157
homeosztázis megbomlása rossz érzést válthat ki, ezáltal érzelmeket

aktiválhat. A táplálkozás, a szexualitás, stb. nemcsak hajtóerő irányí-
totta viselkedés, hanem intenzív öröm forrása is. Az emóció fogalma
alatt tehát nem csak magukat az élményeket, tapasztalatokat értjük, ha-
nem a velük közvetlenül összefüggő testi reakciókat is.
III.3.4.1. Az érzelmek osztályozása

Az érzelmek többféleképpen osztályozhatók, figyelembe véve mi-
nőségüket, ellentétpárjaikat, erősségüket. Wundt szerint az érzelemnek
három dimenziója van: kellemes – kellemetlen, izgalom – nyugalom,
feszültség – oldódás.
Tartalmuk szerint elkülöníthetők egyszerű (alacsonyabbrendű)
érzelmek, például az ösztönöket kísérő érzelmek (öröm, félelem, düh),
a fájdalomérzés. A bonyolult (magasabbrendű) érzelmek közé tartoz-
nak az intellektuális, morális, szociális és esztétikai érzelmek.
Minőségükre jellemző, hogy polarizáltak, az egyén számára kel-
lemesek vagy kellemetlenek. A pozitív és negatív érzelem egyidejű
megélése az ambivalencia. Az érzelem hiánya a közöny, az apátia.
A különböző érzelmeket eltérő intenzitású vegetatív tünetek (izza-
dás, gyors szívverés, kézremegés, stb.) kísérik, mivel az érzelmek ak-
tiválják a vegetatív idegrendszert. A vegetatív tünetek neuronális
alapja a limbikus kör és a hipotalamusz funkcionális egysége.
Az érzelmek expresszív funkciója mimikában, gesztikulációban,
hanghordozásaban nyilvánul meg. Az érzelmek kifejezéséért elsősor-
ban a talamusz felelős.
Az érzelmek informatív szerepet töltenek be a világ megismerésé-
ben. A limbikus rendszer funkcionális kapcsolatban áll a parietális „fi-
gyelemsejtekkel”, a kortikoretikuláris impulzusok haladását is befo-
lyásolja.
Az érzelmek motiváló hatással vannak a kognitív funkciókra, a
limbikus rendszernek a retikuláris állománnyal és a neokortikális régi-
ókkal való kapcsolatai révén.
158
Az emocionális magatartás a prefrontális kéreg és az agytörzs ál-

tal szervezett. Emberben a magasabbrendű érzelmek az orbitofrontális
régióhoz kötöttek.
III.3.4.2. Az érzelmek neuronális alapjai

Amygdala (mandulamag)
Az amygdala ingerlésével egyszerű emóciók válthatók ki: félelem,
düh, agresszió. Dimond (1980) ennek alapján „barbár agy”-nak nevezte
az amygdalát. Ingerlésekor a válasz típusát az inger lokalizációja és
paraméterei határozzák meg. Például a védekezési és a támadási reak-
ció más más magcsoportok aktivitásához kötött. Azonban azt az érde-
kes jelenséget is megfigyelték a kutatók, hogy ugyanazon amygdala-
magot egyre erősödő árammal ingerelve félelem, majd visszahúzódás,
végül düh lép fel.
Agresszív egyének mandulamagjából elektromos kisülések vezet-
hetők le. Temporális (halántéklebenyi) epilepsziás betegek rohamainak
aurájában igen gyakori a félelem, a düh, az agresszió, előfordul de-
presszió, irritabilitás, néha örömérzés, akár extázis is. A környezet éle-
tébe jól beilleszkedő betegnél epilepsziás rohamok közötti periódusok-
ban külső tényezők, mint szemrehányás, hangingerek, stb. indokolat-
lan, heves dühindulattal kísért agressziót válthatnak ki. Az érzelmi élet
hasonló zavarai előfordulnak például poszttraumás szindróma kereté-
ben, vagy temporális daganat tüneteként is.
Az agressziót kiváltó ingerküszöb az amygdalában a legalacso-
nyabb. A hipotalamuszban a dorzomediális mag az agresszív zóna.
Instabil pszichopatákon stressz hatására fokozatosan növekvő düh-
indulat tetőfokán fellépő agresszióról van szó. Az agreszív hajlam
gyermekkorra nyúlik vissza.
Kétoldali amygdalektómia után a félelem és az agresszió megszűnik
(állatkísérleti adatok szerint). Kedvezőek az antiszociális, agresszív
egyéneken végzett kétoldali amygdalaírtás klinikai tapasztalatai is.
159
A „kindling” jelenség
A Goddard (1972) éltal ismertetett gerjesztés, „kindling” jelensé-
gének klinikai jelentősége van. Az amygdala kis intenzítású ingerrel
való ismételt ingerlésére utókisülések jelentek meg, fokozatosan ráter-
jedve a többi limbikus régióra. Tehát újabb neuronrendszerek involvá-
lódnak, amelyek a kezdeti ingerlésnél indifferensek voltak. Az állatok
magtartása az ingerlések alatt és a közti időben normális, ugyanakkor
a hippokampuszban, a szeptumban, a frontális póluson és a hipotala-
muszban megnőnek a kiváltott potenciálok, végül epilepsziás roham
lép fel. Később megismételt stimuláció is rohamot vált ki, tehát a ki-
alakult kindlinghatás a továbbiakban stabilan megmarad. Ez azzal ma-
gyarázható, hogy a neuronális rendszerek funkcionális újraszervező-
dése (reorganizációja) megy végbe. Valószínűleg ugyanerre a jelen-
ségre vezethető vissza a temporális epilepsziás betegek személyiség-
változása, az epilepsziás karakteropátia is. Az ilyen betegekre az ér-
zelmi instabilitás, szélsőséges hangulatváltozások, az indulatok kont-
roll nélküli megnyilvánulása jellemző. Irritabilitásuk olyan fokú, hogy
kis frusztrációra is dühhel, agresszióval reagálnak. Kindlinghatások
állnak az alkoholistákon kialakuló személyiségváltozások hátterében
is. A gyermekkori lázas konvulziók alapját is a stressz által érzékenyí-
tett agy képezi, amikor a gerjesztést genetikai, vagy perinatális káro-
sodás hozza létre.
Az egyszerű emóciók szervezésében részt vevő, eddig tárgyalt
struktúrákban keletkezett impulzusok a talamusz asszociációs magjain
átkapcsolódva az orbitobazális-, illetve prefrontális régióhoz és a gyrus
cingulihoz haladnak.
A gyrus cinguli
A gyrus cinguli a szorongás egyik fontos anatómiai szubsztrátuma.
Dimond (1980) „szorongó agy”-nak nevezte. A szorongás anticipált
félelem: jövőbe vetített, feltételezett veszélyhelyzet idézi elő. A féle-
lem az amigdaloseptális régió tünete. Az anticipált gondolkozás (jövőre
irányultság, programalkotás, következmények felmérése) a prefrontáis
160
kéreg működésének eredménye. A szorongás e két régió funkcionális

kapcsolatával, együttműködésével magyarázható.
A gyrus cinguli műtét közbeni stimulációjával szorongás hozható
létre. Cingulektómiával enyhíthető a kényszeres depressziós betegek
heves szorongása.
A gyrus cinguli felől az amigdaloseptális zóna facilitálható, ezzel
magyarázható az a pszichológiai tapasztalat, hogy a szorongás agresz-
szióban nyilvánulhat meg.
A frontális lebeny kórfolyamatai sokféle, ellentétes jellegű ér-
zelmi változásokhoz vezetnek.
A frontális pólus károsodása a hangulati élet megváltozását ered-
ményezi, rendszerint emelkedett hangulatot, eufóriát, ritkábban de-
pressziót okoz.
Az orbitobazális kéreg hátsó (Br 13) regiója a félelemmel és a
dühindulattal kapcsolatos. A Br 13 kiirtása állaton vagy összekötteté-
seinek terápiás célból való átvágása emberben, az agresszív megnyil-
vánulások megszűnéséhez, szelídséghez vezet.
A prefrontális régió gátolja a „barbár agy”-ból eredő ingerek ma-
nifesztációit. Amennyiben sérülnek ezek a gátló mechanizmusok (pl.
agydaganat, zúzódás, vérzés, vagy egyéb folyamatok következtében),
irritabilitás, inadekvát félelem, kontroll nélküli agresszió léphet fel.
A prefrontális régió irányítja az állandóan változó körülmények-
hez való alkalmazkodást, a társadalmi életbe való beilleszkedést is.
Ugyanezen komplex magatartásformák érzelmi töltése klinikai megfi-
gyelések szerint az orbitobazális kéregre (Br 11, 12) lokalizált. Ezen
régió kétoldali pusztulása a magasabbrendű érzelmek: intellektuális,
morális, szociális és esztétikai érzelmek megváltozásához vezet. A
preszenilis kéregsorvadás első jelei közé tartozhat a beteg személyi-
ségváltozásában a pontatlanság, megbízhatatlanság, hanyagság, köte-
kedés, tapintatlanság, tisztálkodás elhanyagolása, stb.
Bilaterális frontális fehérállományt roncsoló folyamatok „szétkap-
csolják” a motiváció kialkulásáért felelős agyi régiókat (gyrus cinguli,
161
dorzo-mediális talamuszmagvak) az emocionalitásért felelős prefrontális

területektől. Ez a diszkonnexió a komplex emocionális magatartás
csökkenésével (közöny, érzelmi igénybevehetetlenség) jár.
Az érzelmek féltekei lateralizációja
Az érzelmi életben is beszélhetünk hemiszferális lateralizációról.
A domináns agyfélteke farmakológiai inaktiválására katasztrófa-
reakció, míg a jobb félteke inaktiválására eufória lép fel. Továbbá,
megfigyelték, hogy jobb oldali léziók esetén auditoros affektív agnózia
alakul ki, a felolvasott történetek emocionális aspektusait a beteg ke-
vésbé erti meg.
Úgy tűnik tehát, hogy a jobb félteke egy adott élményre inadekvá-
tan negatív emóciókkal reagál, depresszív irányú eltolódást okoz az
érzelmi életben, ezt a bal félteke vidámabb, kellemesebb hangulattal
ellensúlyozza.
III.3.4.3. Az érzelmek vegetatív szabályozása

Az emóciók a vegetatív szabályozó rendszerek aktivációjával jár-
nak együtt. Fokozódhat, vagy csökkenhet bizonyos hormonok elvá-
lasztása, módosulhat a vércukorszint, a vérnyomás, a szívműködés. Az
izgalmi szint emelkedését kiváltó emóciók hatására fokozódik a szim-
patikus tónus. Ilyenkor gyorsul a szívverés, emelkedik a vérnyomás,
erősödik az izomtónus, fokozódik a légzés, remegés, nyugtalanság ala-
kulhat ki. Ugyancsak szimpatikus izgalmat fejez ki az izzadás, a pu-
pillatágulat, a szőrszálak emelkedése. Nagyon erős félelem hatására
önkéntelen széklet-, vizeletürítés, hányás, ájulás következhet be. Emó-
ciók hatására alakul ki a pszichogalván reflex, aminek az a lényege,
hogy érzelem hatására másodperceken belül fokozódhat a verejtéke-
zés, ami csökkenti a bőr elektromos ellenállását. Ezt a módszert hasz-
nálták a hazugság miatti szorongás kimutatására. Mivel azonban a ve-
rejtékezés sokféle eredetű szorongás következménye lehet, a bűnüldö-
zési eljárásokban ma már nem tekintik döntő bizonyítéknak. A hor-
monelválasztás változásai ma már percről percre nyomon követhetők.
162
A tartós stressz betegséghez vezethet, éppen a vegetatív és hormo-

nális reakciók miatt. Az így kialakult rendellenességeket szokták pszi-
choszomatikus betegségekként emlegetni. Hosszú ideig stressz hatása
alatt élő embereknél gyomorfekély, magas vérnyomás, szívpanaszok, a
vegetatív neurózisok különböző formái alakulhatnak ki. A vegetatív
idegrendszer működését többek között a hipothalamus és a limbikus
rendszer egyes részei irányítják. A vegetatív idegrendszer irányítja
azokat az izmokat ellátó erekkel és belső szerveket, amelyek aztán ki-
váltják a testi változásokat. Mindez egy fokozott fiziológiai arousal
jelenlétével társul. Bizonyos érzelmi állapotokban (pl. harag, félelem)
ugyanis az élőlénynek fel kell készülnie a cselekvésre, küzdelemre, vagy
menekülésre („harcolj vagy menekülj”). A kérdéses limbikus közpon-
tok sérülése nagy változásokat okoz a psziché emocionális szférájában.
Az érintett személy szelíd és félénk lesz, hiperfágia és hiperszexualitás
lép fel nála.
Az érzelmek keletkezését tehát a központi idegrendszer több struk-
túrájának, rendszerének egyidejű aktivitása teszi lehetővé. A legfrisebb
kutatások eredményei arról tanúskodnak, hogy az érzelmek keletkezé-
sébe az agy valamennyi „emelete” beleszól. Még több struktúra és me-
chanizmus közreműködésével kell számolni, ha az érzékelés és tanulás
szerepét is figyelembe vesszük.
163
IRODALOM
Ádám Gy. (2002). Az emberi elme színe és fonákja. Okker Kiadó, Budapest
Atkinson, R.L., Atkinson, R.C., Smith, E.E., Bem, D.J.,Nolen-Hoeksema, S. (2002).
Pszichológia. Osiris Kiadó, Budapest
Bánki M.Cs. (1994). Az agy évtízedében. Biográf Kiadó, Budapest
Benson, H.J., Gunstream, S.E., Talaro, A., Talaro, P.K. (1992). Anatomy and
Physiology.Wm.C.Brown Publishers, USA
Changeux, J.-P. (2000). Agyunk által világosan. A neuronális ember, avagy az
agykutatás keresztmetszete. Typotex Kiadó, Budapest
Czigler I. (2003). Pszichofiziológia: Megismerés és aktiváció. Kossuth Egyetemi
Kiadó, Debrecen
Cziegler I. (2005). A figyelem pszichológiája. Akadémiai Kiadó, Budapest
Fehér O., Mészáros I. (2000). A pszichés működés élettana és kórélettana. JATE
Press, Szeged
Fonyó A. (1999). Orvosi élettan. Medicina Kiadó, Budapest
Gallager, M., Nelson, R.J., Weiner, I.B. (2003). Handbook of Psychology. Volume
3. Biological Psychology. John Wiley&Sons Inc., New Jersey
Gazzaniga, M.S., LeDoux, J.E. (1977). The Integrated Mind. Plenum Press, New
York
Harrison, J.E., Owen, A.M., eds (2002). Cognitive deficits in brain disorders.
Martin Dunitz, London
Horváth M.Sz. (2005). Agnózia – Az észlelés és a felismerés kudarca /Neurológiai
megközelítés/. Radnai Kiadó, Budapest
Kahle, W. (1991). SH atlasz. Anatómia. Springer Hungarica
Kirshner, H.S. (2002). Behavioral neurology. Butterworth-Heinemann, Boston
Kis Z., Holicska D., Vitályos A. (1974). Ember és egészség. Kislexikon. Kriterion
Könyvkiadó, Bukarest
Kolb, B., Wishaw, I.O. (2007). Fundamentals of Human Neuropsychology. Worth
Publishers, New York
165
Márkus A. (2006). Neurológia pszichológia szakos hallgatók számára. Akadémiai

Kiadó, Budapest
Mesulam, M.M. (2000). Principles of behavioral and cognitive neurology. Oxford
University Press, Oxford
Mișalencu, D., Mailat, F., Marcu, E., Maxim, Gh., Drăghici, O., Gábos M., Sorescu,
C. (1983). Anatomia omului. Manual pentru studenții străini din anul pregătitor.
Ed. Didactică și Pedagogică, București
Oláh A. (2006). Pszichológiai alapismeretek. Bölcsész Konszorcium HEFOP Iroda,
Budapest
Penfield, W. (1975). The mystery of the mind. Princeton University Press, Princeton,
New Jersey
Péter Á. (1984). Neurológia. Neuropszichológia. Tankönyvkiadó, Budapest
Purves, D., Augustine, G.J., Fitzpatrick, D., Hall, W.C., LaMantia, A-S., McNamara,
J.O., Williams, S.M. (2004). Neuroscience. Sinauer Associates Inc. Publishers
Rubner J. (2007). A tudásról és az érzésről. Bevezetés az agykutatásba. Dialog
Campus Kiadó, Budapest
Sekuler, R., Blake, R. (2000). Észlelés. Osiris Kiadó, Budapest Sunderland, Mas-
sachusetts, USA
Silbernagl, S., Despopoulos, A. (1991). SH Atlasz Élettan. Springer Hungarica
Kiadó, Budapest
Szentágothai J., Réthelyi M. (2002). Funkcionális anatómia. Medicina Kiadó,
Budapest
Szirmai I. (2005). Neurológia. Medicina Kiadó, Budapest
Szirmai I., Kamondi A. (2006). A tudat és tudatzavarok. Ideggyógyászati szemle,
59 (1–2), 17–18
Szűcs A. (2003). Narcolepsia (ablak az alvásra). Akadémiai Kiadó, Budapest
The Society for Neuroscience (2002). Brain Facts. A Primer on the Brain and
Nervous System. Everbest Printing Company
Victor, M., Ropper, A.H. (2001). Principles of neurology. Mgraw-Hill, New York
Wundt, W. (2002). Principles of Physiological Psychology. www.blackmask.com
166

KIss Sz. - Bevezetés Az Idegtudományokba

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

KIss Sz. - Bevezetés Az Idegtudományokba

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Tartalom

I Rész – AZ IDEGRENDSZER SZERKEZETI FELÉPÍTÉSE ... 9

I.1.14. A nagyagy pályarendszere ................................................. 57

II Rész – ÉRZÉKELÉS, PERCEPCIÓ ........................................ 85

III Rész – MAGASABB IDEGI FUNKCIÓK ............................ 125

IRODALOM ................................................................................. 165

I.1. A SZOMATIKUS IDEGRENDSZER

idegek) alkotják a környéki idegrendszert. Az agy és a gerincvelő ké-

szemcsék sűrűsége szoros összefüggést mutatnak az idegsejt funkcio-

1. ábra. A neuron szerkezete

A neuron másik sajátos szerkezeti eleme a neurofibrilláris hálózat, az

Ilyen típusúak a perifériás idegrendszer érző és mozgató idegrostjai.

2. ábra. Nyúlványaik száma és a sejttest alakja szerinti idegsejt típusok

3. ábra. Membránpotenciálok kialakulása

A sejteket folyamatosan hatások érik a külvilágból és a belső kör-

ingerületbe hozza, maximális stimulusnak nevezzük. Az ennél na-

reverberációs kört, ha az axon oldalága visszakanyarodva ugyanannak

Az axonok végtalpacskái a kapcsolódó idegsejt membránjával ké-

Lokalizációjuk szerint megkülönböztetünk axo-dendritikus szi-

állapotát befolyásolják. Jelentős szerepük van például az éberségi

I.1.4.2. Monoaminerg rendszer

I.1.4.3. Adrenalin, noradrenalin

A monoaminoknak fontos szerepük van a fájdalomérzet kialaku-

A kábítószerek a szerotoninerg receptorok blokkolása révén hasonló

(interfascicularis glia). Az agyvelőben oligodendrogliasejtek képezik

I.1.6. Az agyvelő és gerincvelő burkai

5. ábra. Az agyvelő és a gerincvelő burkai – mediális felszín

Pia mater. A legbelső réteg, ami szorosan követi az agy és gerinc-

(subarachnoideális rés), amelyet az agykamrákból származó liquor

6. ábra. A gerincoszlop szakaszai

A gerincvelő felszínén több finom, hosszanti barázda is végigvo-

a központi árok (sulcus medianus ventralis) felszíni. A gerincveéő

7. ábra. A gerincvelő keresztmetszeti képe

A szürkeállományon belül az idegsejtek körülírt csoportokban

Az oldalsó zarvban vegetatív sejtek helyezkednek el, ezek ten-

perifériára (bordaközti idegek), vagy a szomszédos idegekkel összefo-

A negyedik csoportot azok a neuronok képezik, amelyek a hátulsó

Az oldalköteg-kisagyrendszer. Az izmokból, izületekből szállít in-

9. ábra. Az érző (felszálló, afferens) pályarendszer

10. ábra. A mozgató (leszálló, efferens) pályarendszer

A piramispálya az akaratlagos mozgásokat irányítja. A piramispá-

I.1.8. Agytörzs – truncus cerebri

11. ábra. Az agytörzs részei és elhelyezkedése

I.1.8.1. Nyúltvelő (medulla oblongata)

mediana anterior). Az elülső barázda két oldalán a lefelé húzódó mo-

I.1.8.2. Híd (pons)

I.1.8.3. Középagy (mesencephalon)

12. ábra. A középagy keresztmetszeti képe

A középagy állományába ágyazottan több fontos mag helyezkedik

–a hallóreflexekkel kapcsolatos alsó ikertestek (colliculus inferior)

1. táblázat. Az agyidegek megnevezése és eredési helye

A Sylvius-csatornától dorszálisan helyezkedik el az ikertestek te-

ikertest (colliculus superior) és a két alsó ikertest (colliculus inferior).

I.1.9. Kisagy – cerebellum

– a pedunculus cerebellaris superior elsősorban a kisagyból a

13. ábra. A kisagy keresztmetszeti képe és a kisagymagok

A kisagy testmozgások koordinációjának és finom szabályozásá-

I.1.10.1. Köztiagy (diencephalon)

14. ábra. A köztiagy szagittális metszete

Az epithalamus a középagy (mesencephalon) és köztiagy (dience-

szédságában elhelyezkedő terület, 2. pars tuberalis: az előző rész mö-

I.1.10.2. Nagyagy (cerebrum)

15. ábra. A nagyagy oldalsó felszíne