Proses Perkembangan Embrio

pada Tahapan Cleavage

Galih Kholifatun Nisa’, M.Sc.
Some slide adopted and/or modified from Clarkson University :
http://www.clarkson.edu/class/by310/powerpoint/05%20cleavage.ppt
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 1
 REVIEW FERTILISASI MAMALIA

• Entry of sperm into golden hamster

egg. (A) Scanning electron micrograph
of sperm fusing with egg. The “bald”
spot (without microvilli) is where the
polar body has budded off. (B) Close-
up of sperm-zona binding. (C)
Transmission electron micrograph
showing the sperm head passing
through the zona. (D) Transmission
electron micrograph of the hamster
sperm fusing parallel to the egg plasma
membrane. (E) Diagram of the fusion of
the sperm acrosome and plasma
membranes with the egg microvilli. (A–
D from Yanagimachi and Noda 1970,
Yanagimachi 1994; photographs
courtesy of R. Yanagimachi.)

Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 2

Review Fertilisasi pada Bulu Babi
(Sea urchin)
Formation of the fertilization envelope and
removal of excess sperm. To create these
photographs, sperm were added to sea
urchin eggs, and the suspension was
fixed in formaldehyde to prevent further
reactions. (A) At 10 seconds after sperm
addition, sperm are seen surrounding the
egg. (B, C) At 25 and 35 seconds after
insemination, a fertilization envelope is
forming around the egg, starting at the
point of sperm entry. (D) The fertilization
envelope is complete, and excess sperm
have been removed. (From Vacquier and
Payne 1973; photographs courtesy of V.
D. Vacquier.)
Copyright © 2000 Sinauer Associates, Inc.

Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 3

 Zigot, Hasil Fertilisasi

PRONUCLEI

Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020

ZYGOTE4
 Tahapan Perkembangan Embrio

1. Fertilization
2. Cleavage
3. Morulation
4. Blastulation
5. Gastrulation
6. Extraembryonic membrane development
7. Organogenesis
5
 Apa yang kemudian terjadi dengan Zigot ?

Pembelahan (Cleavage)
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 6
 Cleavage?
• Ketika zigot telah terbentuk, maka dimulailah
pembelahan mitosis pada zigot yang dikenal dengan
tahapan pembelahan (cleavage).
• Dalam fase ini, zigot berubah bentuk dari sel tunggal
menjadi sebuah masa sel yang solid/padat disebut
morula. Morula berkembang menjadi bola sel yang
berrongga (rongga = blastocoel), disebut blastula.
• Sel-sel kecil hasil pembelahan tersebut dikenal
dengan istilah blastomer.

Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 7

Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 8
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 9
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 10
Zebrafish development
Pembelahan pada Kodok (Frog cleavage)
 Bagaimana Pengaturan Pembelahan
dalam Siklus Sel?
• Selama pembelahan, sel-sel tersebut
mengalami fase S (Sintesis DNA) dan fase M
(mitosis) dalam siklus sel, tetapi melewatkan
fase G1 dan G2. Akibatnya sel-sel yang
terbentuk tersebut tidak membesar selama fase
pembelahan ini.
• Pembelahan hanya membagi-bagi sitoplasma
satu sel besar menjadi banyak sel yang lebih
kecil (blastomer). Sel-sel tersebut semuanya
bernukleus.
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 13
 Siklus Sel dalam Pengaturan Proses
Pembelahan

• Cell cycles of somatic cells and early blastomeres. (A) The simple biphasic cell cycle of the
early amphibian blastomeres has only two states, S and M. Cyclin synthesis allows progression
to M (mitosis), while cyclin degradation allows cells to pass into S (synthesis) phase. (B) Cell
cycle of a typical somatic cell. Mitosis (M) is followed by an “interphase”stage. This latter period
is subdivided into G1, S (synthesis), and G2 phases. Cells that are differentiating are usually
taken “out” of the cell cycle and are in an extended G1 phase called G0. The cyclins and their
respective kinases responsible for the progression through the cell cycle are shown at their
point of cell cycle regulation. (B after Nigg 1995.)
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 14
• Copyright © 2000 Sinauer Associates, Inc.
 Mekanisme Pembelahan
• Sebagian besar hewan (kecuali mamalia)
mempunyai sel telur dengan polaritas yang
jelas.
• Polaritas ditentukan oleh mRNA, protein dan
kuning telur (yolk). Yolk terkonsentrasi pada
satu kutub, disebut kutub vegetal (vegetal
pole). Kutub yang berlawanan(konsentrasi
yolk rendah) kemudian disebut kutub animal
(animal pole)
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 15
 Mekanisme Pembelahan (lanjutan)
• Kutub animal merupakan tempat dari badan
polar meiosis menguncup dan terlepas dari sel.
Pada beberapa hewan, kutub animal menandai
titik tempar ujung anterior (kepala) embrio
terbentuk.
• Pada katak, belahan animal mempunyai granula
melanin dalam lapisan luar sitoplasmanya,
sehingga terlihat berwarna biru abu-abu pekat.
Sedangkan belahan vegetal yang mengandung
yolk terlihat lebih terang.
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 16
 Mekanisme Pembelahan pada Amfibia

• Pada amfibia, saat fertilisasi terjadi pengaturan

kembali sitoplasma sel telur. Membran plasma
dan korteks berotasi menuju titik tempat
masuknya sperma, sehingga membuka daerah
pada sitoplasma yang berbentuk pita sempit
berwarna abu-abu muda (Sabit abu-abu /grey
crescent).
• Sabit abu-abu terletak dekat ekuator
berseberangan dengan tempat masuknya
sperma.
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 17
 Mekanisme Pembelahan pada Amfibia
• Yolk cenderung menghalangi pembelahan,
akibatnya pembelahan zigot pada katak terjadi
lebih cepat pada belahan animal dibanding
belahan vegetal, sehingga menghsilkan sel
anakan dengan ukuran berbeda-beda.
• Dua pembelahan pertama terjadi secara polar
(vertikal) sehingga dihasilkan empat sel
memanjang dari KA ke KV. Pembelahan ketiga
secara horisontal (ekuatorial), hingga dihasilkan 8
sel
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 18
Mekanisme Pembelahan pada Hewan Lain
• Sel bulu babi (Sea urchin) dan kebanyakan hewan
lainnya mempunyai lebih sedikit kuning telur,
tetapi masih mempunyai sumbu animal-vegetal.
Karena yolk yang sedikit, maka kelajuan
pembelahannya hampir sama, sehingga
menghasilkan ukuran blastomer yang hampir
sama.
• Pola pembelahan sampai tahapan delapan sel
untuk golongan hewan echinodermata, chordata,
dan deuterostomata memperlihatkan pola yang
hampir sama dengan amfibia.
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 19
Mekanisme Pembelahan pada Hewan Lain
• Pola pembelahan pada protostomata (moluska,
annelida, dan arthropoda). Mempunyai pola yang
berbeda. Protostomata memperlihatkan
pembelahan secara spiral, yaitu sel-sel dari lapis
atas duduk pada lekukan antar sel-sel pada lapis
yang dibawahnya.
• Pada deuterostomata, pembelahan terjadi secara
radial, artinya sel-sel lapisan atas mengatur diri
langsung diatas sel lapisan bawah.
• Berbagai pola bidang pembelahan tergambar
pada gambar berikut :
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 20
Comparison of early cleavage in (A) echinoderms and amphibians (radial
cleavage) and (B) mammals (rotational cleavage). Nematodes also have a
rotational form of cleavage, but they do not form the blastocyst structure
characteristic of mammals. (After Gulyas 1975.)

Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 21

 Bidang
Pembelahan
pada Embrio
Berbagai
Macam Hewan

Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 22

Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 23
 Eggs are classified by how much yolk is present

1. Isolecithal eggs (iso = equal) have a small amount of yolk that is

equally distributed in the cytoplasm (most mammals have
isolecithal eggs).

2. Mesolecithal eggs (meso = middle) have a moderate amount of

yolk, and the yolk is present mainly in the vegetal hemisphere
(amphibians have mesolecithal eggs).

3. Telolecithal eggs (telo = end) have a large amount of yolk that fills
the cytoplasm, except for a small area near the animal pole (fish,
reptiles, and birds).

4. Centrolecithal eggs have a lot of yolk that is concentrated within

the center of the cell (insects and arthropods).

http://www.clarkson.edu/class/by310/powerpoint/05%20cleavage.ppt
 Pola Pembelahan Embrio
tergantung pada distribusi tipe yolk telur

1. Pembelahan holoblastik (Holoblastic cleavage): terjadi pada telur tipe

isolecithal (mammals, sea urchins). Seluruh bagian telur mengalami
pembelahan

2. Pembelahan Meroblastik (Meroblastic cleavage): terjadi pada telur

tipe Telolecithal (mammals, sea urchins) dan Centro Lechital. Tidak
semua bagian telur mengalami pembelahan. The egg does not divide
completely at each division.

Ada 2 jenis:
a. Pembelahan Diskoidal (Discoidal cleavage) pembelahan hanya
terjadi pada sebagian kecil sitoplasma yaitu pada kutub animalis
(animal pole). Contoh pada burung.

b. Pembelahan superfisial (Superficial cleavage) pembelahan hanya

terjadi pada sebagian kecil sitoplasma yang berada pada bagian tepi
covers the entire egg. Bagian tengah telur tidak mengalami
pembelahan. Contoh pada insects.
 Tipe Pembelahan
Meroblastik dan Holoblastik
• Pembelahan meroblastik (meroblastic cleavage)
adalah pembelahan tidak sempurna pada sel
telur yang kaya kuning telur.
• Pada sel telur yang kaya yolk (misal sel telur
aves), pembelahan hanya terjadi pada cakram
kecil sitoplasma bebas yolk yang terletak dalam
satu daerah kecil dari lingkaran besar yolk.
• Pembelahan holoblastik (holoblastic cleavage)
berarti pembelahan sempurna (seluruh bagian sel
telur) pada sel telur yang mempunyai yolk sedikit
(misal :bulu babi) dan sedang (misal : katak)
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 26
Typical cleavage patterns of isolecithal, mesolecithal,
telolecithal and centrolecithal eggs
 Fig 5.3 – Holoblastic unequal cleavage in the bowfin, Amia

Fig 5.4 – Discoidal cleavage in the Zebrafish, Danio rara

Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 30

 Bagaimana perkembangan
selanjutnya dari Blastula?
• Perkembangan zigot menjadi morula dan blastula
merupakan tahapan cleavage.
• Setelah terbentuk blastula, sel-sel tersebut akan
terus membelah dan menata ulang dirinya hingga
terbentuk embrio berlapis tiga disebut gastrula,
proses pada tahapan ini disebut Gastrulasi.
• Setelah terbentuk gastrula, embrio akan
berdiferensiasi dan membentuk perubahan bertahap
yang dramatis dalam proses organogenesis.

Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 31

PROSES AWAL PERKEMBANGAN HEWAN

Rate of formation of new cells during the early

development of the frog Rana pipiens. (After Sze 1953.)
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 32
Copyright © 2000 Sinauer Associates, Inc.
 Tahapan Cleavage pada Mamalia

Development of a human embryo from fertilization to implantation. Compaction of the

human embryo occurs on day 4 when it is at the 10-cell stage. The embryo “hatches”
from the zona pellucida upon reaching the uterus. During its migration to the uterus, the
zona prevents the embryo from prematurely adhering to the oviduct rather than traveling
to the uterus. (After Tuchmann-Duplessis et al. 1972.)
Copyright © 2000Embrio
Perkembangan Sinauer Associates,
Cleavage-Galih 2020 Inc. 33
 Early division of zygote into multiple cells without increase in
Cleavage size, partitions contents

Morula
solid ball of cells

Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020

Blastocyst
34
with blastocoel cavity
 Cleavage Dari satu sel menjadi blastosis

http://faculty.yc.edu/lfrolich/humanbiology/HumanB6.gif
 The cleavage of a single mouse embryo in vitro.
(A) 2-cell stage. (B) 4-cell stage. (C) Early 8-cell stage. (D)
Compacted 8-cell stage. (E) Morula. (F) Blastocyst.
(From Mulnard 1967; photographs courtesy of J. G. Mulnard)

Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 36

Fig 5.5 – Cleavage and blastulae in living mammals

Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 37

 Escape from the Zona Pellucida
• While the embryo is moving through the oviduct en route to
the uterus, the blastocyst expands within the zona pellucida
(the extracellular matrix of the egg that was essential for
sperm binding during fertilization)
• The plasma membranes of the trophoblast cells contain a
sodium pump (a Na+/K+-ATPase) facing the blastocoel, and
these proteins pump sodium ions into the central cavity. This
accumulation of sodium ions draws in water osmotically, thus
enlarging the blastocoel
• During this time, the zona pellucida prevents the blastocyst
from adhering to the oviduct walls. When such adherence
does take place in humans, it is called an ectopic or tubal
pregnancy.
• the implantation of the embryo into the oviduct can cause a
life-threatening hemorrhage. When the embryo reaches the
uterus, however, it must “hatch” from the zona so that it can
adhere to the uterine wall
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 38
Mouse blastocyst hatching from the zona pellucida.
(Photograph from Mark et al. 1985, courtesy of E. Lacy.)

Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 39

Implantation of the mammalian blastocyst into the uterus.
(A) Mouse blastocysts entering the uterus. (B) Initial
implantation of the blastocyst in a rhesus monkey.
(A from Rugh 1967; B courtesy of the Carnegie Institution of Washington, Chester Reather,
photographer)
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 40
Tissue formation in the human embryo
between days 7 and 11

Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 41

 Tissue formation in the human embryo
between days 7 and 11
• (A, B) Human blastocyst immediately prior to gastrulation. The
inner cell mass delaminates hypoblast cells that line the
blastocoel, forming the extraembryonic endoderm of the
primitive yolk sac and a two-layered (epiblast and hypoblast)
blastodisc similar to that seen in avian embryos. The
trophoblast in some mammals can be divided into the polar
trophoblast, which covers the inner cell mass, and the mural
trophoblast, which does not. The trophoblast divides into the
cytotrophoblast, which will form the villi, and the
syncytiotrophoblast, which will ingress into the uterine tissue.
(C) Meanwhile, the epiblast splits into the amnionic ectoderm
(which encircles the amnionic cavity) and the embryonic
epiblast. The adult mammal forms from the cells of the
embryonic epiblast. (D) The extraembryonic endoderm forms
the yolk sac. (After Gilbert 1989; Larsen 1993.)
Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 42
Terimakasih

Perkembangan Embrio Cleavage-Galih 2020 43