‫د‪.

‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬

‫محاضرات ع‬

‫علم الخلية ‪Cytology‬‬

‫يعرف علم الخلية ‪ cytology‬بانه العلم الذي يهتم بدراسة تركيب الخلية ووظيفتها وتكاثرها‬
‫والتركيب الجزيئي لها ويهتم ايضا ً بوراثة الخلية ويعرف ايضا ً بانه العلم الذي يهتم بدراسة انواع‬
‫الخاليا وتخصصاتها ووظائفها وتركيبها وان علم الخلية والذي يعرف حاليا ً بعلم حياة الخلية‬
‫(بايلوجية الخلية) ‪ Cell Biology‬هو احد الفروع الفتية لعلوم الحياة يتناول دراسة تركيب ووظيفة‬
‫العضيات الخلوية ‪ Organelles‬ودورها في وحدة بناء الكائن الحي وان الخلية ‪ Cell‬هي الوحدة‬
‫األساسية للكائن الحي والتي لها القدرة وبشكل مستقل على التكاثر او االنتاج ‪Reproduction‬‬
‫والتي تتكون من السايتوبالزم والنواة او منطقة نووية ومحاطة بغشاء خلوي ‪.‬‬
‫كان علم حياة الخلية يضم ثالثة اتجاهات‪ :‬االتجاه االول هو علم الخلية الكالسيكي الذي يهتم‬
‫بدراسة التراكيب الخلوية المشاهدة بواسطة المجهر الضوئي واالتجاه الثاني هو علم وظيفة الخلية‬
‫والذي يهتم بالكيم ياء الحيوية والفيزياء الحيوية ووظائف الخلية في حين كان علم حياة الخلية يكون‬
‫االتجاه الثالث والذي يفسر الخلية على مستوى الجزيئات كالجزيئات الكبيرة مثل االحماض النووية‬
‫والبروتين‪ .‬اما في الوقت الحالي فهنالك ترابط بين هذه االتجاهات الثالثة ولم تعد اتجاهات منفصلة‬
‫ويستخدم علم الخلية وعلم حياة الخلية كمرادفان‪.‬‬

‫عالقة علم الخلية بالعلوم االخرى ‪Relation of cytology with other sciences‬‬

‫بالنظر لتعدد الفروع والمجاالت العلمية والتشعب لالختصاصات فقد وجدت بينها عالقات متطورة‬

‫ودقيقة حيث ان العلم الواحد ال يؤدي مهامه بكفاءة عالية بمعزل عن العلوم االخرى والتقنيات‬

‫االخرى‪ .‬ولذا فقد اضحى لعلم الخلية اتصاالت وثيقة ومباشرة مع العديد من الفروع والمجاالت‬

‫العلمية كعلم الوراثة وعلم الكيمياء الحياتية وعلم الحيوان وعلم النبات وعلم التشريح وعلم االنسجة‬

‫وعلم الفسلجة وعلم االمراض وعلم االجنة فعن عالقته بعلم االجنة فأن هناك مشاكل علمية متعلقة‬

‫بالخلية وهي مشاكل متعلقة بنمو الجنين واالنقسام الخلوي هي مسائل حيوية وضرورية بالنسبة الى‬

‫‪1‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫نشوء ونمو الجنين وهي ايضاً االساس المعتمد لتنظيم نمو الكائن الحي لذلك على علماء االجنة ان‬

‫يكونوا على معرفة جيدة للتركيب االساسي للخلية واهمية وتوزيع كل من العضيات الموجودة فيها ‪.‬‬

‫واما عن عالقته بالعلوم االخرى فال يمكن دراسة علم الحيوان ‪ Zoology‬او علم النبات ‪Botany‬‬

‫او علم التشريح ‪ Anatomy‬او علم االنسجة ‪ Histology‬او علم وظائف االعضاء ‪Physiology‬‬

‫او علم االمراض ‪ Pathology‬بدون معرفة معلومات أساسية في تركيب الخلية ووظيفتها‪ .‬ان‬

‫المرض حالة اولية للنشاط غير الطبيعي في الخلية لذا فالبد ان تكون هناك عالقة بين علم الخلية‬

‫من جهة وعلم االمراض والصحة من جهة اخرى حيث يعد فهم الخلية حجر االساس في هذا البناء‬

‫العلمي ولكي نفهم المرض يتطلب دراسة الخلية الحية السليمة وكيف يمكن ان يصيبها االعتالل‬

‫لنصل الى فهم عملية الخلل الذي ينعكس في مرض معين ومن ثم فهم اساس الحالة المرضية‬

‫ككل‪ .‬وترتبط دراسات علم الخلية مع الفعاليات الفسيولوجية المختلفة حيث وضعت العديد من‬

‫الفرضيات حول الطبيعة الفسيولوجية الكيميائية التركيبية لبروتوبالزم الخلية كما اجريت العديد من‬

‫الدراسات التي تتعلق بطبيعة سايتوبالزم الخلية وحركتها والحركة االميبية وحركة االسواط وانتقال‬

‫الجزيئات في داخل الخلية وباإلضافة الى انقباض العضالت‪ .‬كما اهتم الباحثون في هذا المجال‬

‫بطبيعة الغشاء البالزمي من النواحي التركيبية والوظيفية واقترحوا العديد من النماذج لوصف تركيب‬

‫الغشاء البالزمي كذلك اهتموا بآليات عبور المواد عبر الغشاء البالزمي ومنها النقل الفعال ‪Active‬‬

‫‪ transport‬وكذلك النمو والتغذية واإلفراز باإلضافة الى الفعاليات الخلوية االخرى‪ .‬وأن هذه‬

‫الدراسات ساعدت على ظهور علم جديد سمي بعلم فسلجة الخلية ‪ Cell physiology‬ولعلم الخلية‬

‫ايضاً عالقة متينة مع علم التصنيف ‪ Taxonomy‬فاألبحاث والدراسات الحديثة في تصنيف‬

‫الكائنات الحية مبنية اساساً على كرموسومات الخلية وعلى االختالف في عددها وشكلها من كائن‬

‫حي الى آخر وقد الحظ ستيبنس ‪ Stebbins‬ان الكرموسومات لكونها حاملة للعوامل الوراثية يجب‬

‫‪2‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫ان تعتبر االساس المعتمد عليه في العالقة بين الخلية والتصنيف ومن الدراسات المهمة في هذا‬

‫المجال هي المقارنات التفصيلية الكاملة للطرز الكرموسومية وتحليل عملية االنقسام االختزالي‬

‫وخاصة عند حدوث عملية التهجين وكذالك دراسة التفاعالت الكرموسومية الطبيعية والتركيبية‬

‫فالدراسات حول منشأ بعض النباتات المهمة مثل نباتات المحاصيل كالقمح والشعير والقطن قد‬

‫وضحت بصورة جيدة مثلها في ذلك مثل الدراسات الخاصة بالخلية وبالوراثة‪.‬‬

‫‪Cell‬‬ ‫الخلية‬
‫تعرف الخلية ‪ Cell‬بأنها الوحدة االساسية للكائن الحي التي لها القدرة وبشكل مستقل على التكاثر‬
‫الخلوي او االنتاج ‪ Reproduction‬والتي تتكون من السايتوبالزم والنواة (او منطقة نووية)‬
‫خلوي‪.‬‬ ‫بغشاء‬ ‫ومحاطة‬
‫وتعرف الخلية ايضا ً بأنها وحدة ‪ unit‬محاطة بغشاء مكون من طبقتين مزدوجة ‪ Bilayer‬من‬
‫الدهون المفسفرة ‪ Phospholipids‬وتحتوي هذه الوحدة على االنزيمات ‪ enzymes‬وعناصر‬
‫اخرى تمكنها من القيام بالعمليات االيضية ‪ metabolism‬والتكاثر الخلوي ‪reproduction‬‬
‫المستقل واما االيض فانه يستند الى اساس توليد المركب الغني بالطاقة الكيميائية وهو ادنوسين‬
‫ثالثي الفوسفات ‪ ATP‬واما التكاثر الخلوي فهو يستند الى المادة الجينية الوراثية ‪ DNA‬الحاملة‬
‫الوراثية‪.‬‬ ‫للمعلومات‬

‫‪Cell‬‬ ‫‪Theory‬‬ ‫الخلية‬ ‫نظرية‬

‫في العام ‪ 1838‬وضع عالم النبات االلماني شاليدن فكرة ان الخاليا هي وحدات التركيب في‬
‫النبات وفي العام ‪ 1839‬وضع عالم الحيوان االلماني شوان فرضيات شاليدن على الحيوان‬
‫وكالهما قد افترض بأن الخلية هي الوحدة االساسية للتركيب والوظيفة في الحياة وهذا مايعرف‬
‫حاليا ً بمبدأ الخلية وفي الحقيقة فأن شاليدن وشوان قد استندا في فرضيتهم هذه على ما توصل اليه‬
‫)‪(1809) Lamarck (1824‬‬ ‫باحثين اخرين امثال (‪،(1807) Mirbel ،Oken )1805‬‬
‫‪.(1826) Turpin ،Dutrochet‬‬

‫اآلتية‪:‬‬ ‫البنود‬ ‫النظرية‬ ‫هذه‬ ‫وتضمنت‬

‫‪ -1‬الخاليا هي الوحدات االساسية للحياة على االرض واليوجد هناك كائن على االرض له صفة‬

‫‪3‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫الخاليا‪.‬‬ ‫من‬ ‫مكونا ً‬ ‫وليس‬ ‫الحياة‬

‫‪ -2‬جميع الكائنات الحية مبنية من الخاليا وكل كائن حي على االرض مكون اما من خلية واحدة او‬
‫متعددة‪.‬‬ ‫خاليا‬ ‫من‬
‫‪ -3‬نشأت جميع الخاليا السابقة (او السلف) من انقسام الخاليا الحية وليس بتجميع اجزاء الخلية‬
‫الحياة‪.‬‬ ‫تأتي‬ ‫الحياة‬ ‫من‬ ‫هو‬ ‫المبدأ‬ ‫ان‬ ‫أي‬ ‫الكيميائية‬ ‫وموادها‬
‫‪ -4‬الخاليا هي الوحدات الوظيفية للحياة حيث تتم فيها كل التفاعالت الكيميائية الدامة حياتها‬
‫وتكاثرها‪.‬‬
‫‪ -5‬ان الخاليا المتعددة للكائنات الحية ترتبط احيانا ً لتكوين االنسجة التي تقوم بوظيفة وحدات‬
‫منفردة‪.‬‬
‫‪ -6‬ان الخاليا في الكائنات متعددة الخاليا تتجمع وتترابط باحكام لكي تتمكن من االنقسام فتأخذ‬
‫شكالً متميزا ً وتقوم بالوظائف الضرورية‪ .‬ان نظرية الخلية ‪ Cell theory‬هي اشبه بحجر الزاوية‬
‫للعلوم وكما ان الوحدات االساسية للمادة هي الذرات والوحدات االساسية للمركبات هي الجزيئات‬
‫فالوحدات االساسية للحياة هي الخاليا ولكن ليست الخاليا بتلك الدرجة من البساطة لكي نعدها‬
‫المادة البنائية للحياة كالجزيئات التي تبنى من الذرات وانما هي المادة الحية من الكائن الحي التي‬
‫تتضمن جميع االجزاء الحية وتجعل الحياة ممكنة وتؤدي وظيفتها كالتنظيم ‪Organization‬‬
‫والحركة ‪ Movement‬واستخدام الطاقة ‪ Energy use‬واالنتاج ‪ Reproduction‬واالستجابة‬
‫للمحفزات ‪ Response to stimuli‬والنمو ‪ Growth‬وغيرها وعليه فال يمكن ان نفهم حقيقة‬
‫الكائنات الحية مالم ندرس وحداتها الحية البسيطة (الخاليا) فنظرية الخلية اشارت الى نقطة‬
‫جوهرية من خالل التركيز على الخاليا ثم قام العلماء بوضع اسئلة محددة حول كيفية عمل الحياة‬
‫الكبيرة‪.‬‬ ‫االهمية‬ ‫ذات‬ ‫واالسرار‬ ‫االجابات‬ ‫من‬ ‫الكثير‬ ‫واكتشفوا‬

‫للخاليا‬ ‫المشتركة‬ ‫الخواص‬

‫تختلف الخاليا فيما بينها من حيث الحجم والشكل والذي يعتمد على نوع الكائن الحي ووظيفته‬
‫وبالرغم من هذه االختالفات اال ان لمعظم الخاليا خواص اساسية مشتركة وهي ‪:‬‬
‫‪ -1‬امتالك الخلية الية ايضية ‪ Metabolic machineries‬تمكنها في الحصول على الطاقة من‬
‫المحيط كاالستفادة من الضوء كما في النباتات الخضراء ومن تقويض ‪ Catabolism‬المواد‬
‫الغذائية الى مواد كيميائية أبسط ‪ Metabolite‬وتدعى هذه الطاقة الكيميائية ادنوسين ثالثي‬

‫‪4‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪.ATP‬‬ ‫الفوسفات‬
‫‪+2‬‬
‫‪ -‬قابلية الخلية الستعمال هذه الطاقة لغرض دعم وادامة حياتها حيث تتضمن حركة مكونات الخلية‬
‫من جزء الى آخر ضمن الخلية وكذلك قابلية انتقال هذه المركبات الى داخل وخارج الخلية وكذلك‬
‫قابلية الخلية على تحويل الجزيئات من شكل الى آخر لتعويض المركبات المفقودة لغرض النمو‬
‫واالنتاج ‪.Reprodution‬‬
‫‪ -3‬امتالك الخاليا مجموعة من الجينات في ‪ DNA‬تعمل على تصميم او تخطيط بناء المركبات‬
‫المختلفة ‪.‬‬
‫‪ -4‬امتالك الخلية حدودا ً مثبتة بينها وبين الخاليا االخرى اال وهو غشاء الخلية ‪Cell‬‬
‫‪.membrane‬‬

‫شكل وحجم الخلية ‪Shape and Size of the cell‬‬

‫ان الخاليا توجد باحجام واشكال مختلفة تتكيف وفقا ً الى االجواء المختلفة او نتيجة للوظائف‬
‫المتخصصة ضمن الكائن المتعدد الخاليا ‪ multicellular organism‬فالخاليا تتراوح في الحجم‬
‫من اصغر خلية للبكتريا وهي ‪ 0.2‬مايكروميتر الى بيوض الطيور واكبرها بيضة النعامة والتي‬
‫تبلغ قطرها ما يقرب من ‪ 6‬انجات ويمكن ان تكون الخلية ذات شكل متغير ‪ Variable‬حيث‬
‫تتحول باستمرار الى اشكال مختلفة كاالميبا ‪ Amaeba‬وكريات الدم البيض ‪ Leucocytes‬وهناك‬
‫الخاليا ذوات الشكل الثابت (او المحدد ‪ )Fixed‬وهذه االشكال هي‪:‬‬
‫‪ -1‬المسطحة ‪ Flattened‬ومن امثلتها طبقة البشرة العليا والسفلى ‪.‬‬
‫‪ -2‬الجيبية ‪ Cuboidal‬ومن امثلتها خاليا الغدة الدرقية ‪.Follicles‬‬
‫‪ -3‬العمودية ‪ Columnar‬ومن امثلتها الخاليا التي تبطن االمعاء‪.‬‬
‫‪ -4‬المقعرة ‪ Discoidal‬مثل كريات الدم الحمر‪.‬‬
‫‪ -5‬الكروية ‪ Spherical‬مثل بيض عدد كبير من الحيوانات‪.‬‬
‫‪ -6‬المغزلية ‪ Spindle-Shape‬مثل الياف العضالت الملساء‪.‬‬
‫‪ -7‬الطولية ‪ Elongated‬مثل الخاليا العصبية‪.‬‬
‫‪ -8‬المتشعبة ‪ Branched‬مثل الخاليا الصبغية للجلد‪.‬‬
‫مجاميع الخاليا ‪Cell categories‬‬
‫يمكن تقسيم الخاليا الحية الى مجموعتين على اساس الحجم والتركيب الداخلي والتركيب الجيني‬
‫‪5‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫والحيوي ‪:‬‬
‫‪ .1‬خاليا بدائية النواة ‪ Prokaryotes‬وتشمل البكتريا ‪ Bacteri a‬والمايكوبالزما‬
‫‪ mycoplasma‬والبكتريا الزرقاء الخضراء‪blue-green bacteria .‬‬
‫‪ . 2‬خاليا حقيقية النواة ‪ Eukaryotes‬وتشمل الحيوانات والنباتات الراقية والحيوانات االبتدائية‬
‫‪Protozoa‬والبيض ‪ Eggs‬والحيامن ‪ sperms‬والفطريات ‪Fungi.‬‬
‫‪ . 3‬خاليا االصليات (العتائق (‪ Archaea‬وتشمل مجموعة من االحياء ال تحتوي نواة خلوية اال‬
‫انها اقرب الى حقيقية النواة منها الى بدائية النواة‪.‬‬

‫المقارنة بين الخاليا بدائية النواة والخاليا حقيقية النواة‬

‫حقيقية النواة‬ ‫بدائية النواة‬ ‫الصفة‬

‫يوجد‬ ‫ال يوجد‬ ‫غالف نووي‬ ‫‪1‬‬
‫متالزمة مع البروتينات وثنائية او‬ ‫عارية ومفردة‬ ‫الـ ـ ـ ‪DNA‬‬ ‫‪2‬‬
‫معقدة الجزئيات‬
‫توجد غالباً‬ ‫ال توجد‬ ‫النووية‬ ‫‪3‬‬
‫اعتيادي واختزالي‬ ‫مباشر (االنشطار مثالً)‬ ‫االنقسام‬ ‫‪4‬‬
‫من نوع ‪S 80‬‬ ‫من نوع ‪S 70‬‬ ‫الرايبوسومات‬ ‫‪5‬‬
‫من نوع ‪S 60‬‬ ‫من نوع ‪S 50‬‬ ‫أ‪ -‬وحدة ثانوية كبيرة‬
‫من نوع ‪S 40‬‬ ‫من نوع ‪S 30‬‬ ‫ب‪ -‬وحدة ثانوية صغيرة‬
‫ال توجد ‪ ،‬بل توجد انزيمات التنفس توجد‬ ‫الشبكة االندوبالزمية‪ ،‬المايتوكوندريا‪ ،‬البالستيدات‬ ‫‪6‬‬
‫والتركيب الضوئي على غشاء الخلية‬ ‫‪...‬الخ‬
‫بواسطة أسواط وأهداب معقدة التركيب‬ ‫بواسطة سوط بسيط التركيب‬ ‫الحركة‬ ‫‪7‬‬

‫توجد‬ ‫ال توجد‬ ‫النبيبات الدقيقة‬ ‫‪8‬‬

‫االمتصاص بالدرجة االساسية وقليل االمتصاص – الهضم – البناء‬ ‫التغذية‬ ‫‪9‬‬
‫الضوئي‬ ‫منها يقوم بعملية البناء الضوئي‬
‫بسيط ومفرد الخلية في الغالب ‪،‬كما معقد في الغالب (منها بسيط ومفرد‬ ‫‪ 10‬جسم الكائن الحي‬
‫الخلية ) واألخر يتألف من عدد كبير‬ ‫ان الخاليا ال تكون انسجة‬
‫من الخاليا تكون انواعاً منها االنسجة‬

‫‪The‬‬ ‫‪Prokaryotic‬‬ ‫النواة ‪cells‬‬ ‫بدائية‬ ‫خاليا‬

‫تشمل الخاليا البدائية النواة انواع متعددة كالبكتريا ‪ Bacteria‬والطحالب الخضر المزرقة ‪Blue‬‬

‫‪6‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪ green algae‬فضالً عن المايكوبالزما ‪ Mycoplasma‬وتتميز هذه الخاليا بعدم احتوائها‬

‫على العضيات الخلوية ‪ Cellular Organelles‬باالضافة الى انعدام وجود الغالف النووي فيها‬
‫الخلية ‪.‬‬ ‫سايتوبالزم‬ ‫في‬ ‫مبعثرة‬ ‫النووية‬ ‫المادة‬ ‫تكون‬ ‫لذلك‬

‫‪The‬‬ ‫‪bacterial‬‬ ‫البكتيرية ‪cell‬‬ ‫الخلية‬

‫تشكل البكتريا اكبر مجموعة من مجاميع الكائنات البدائية النواة ويمكن ان نميزها من الناحية‬
‫التركيبية عن الكائنات الدقيقة حقيقة النواة مثل البروتوزوا ‪ Protozoa‬اذ تحتوي على عدد من‬
‫العض يات الخلوية الفريدة وتتميز بسهولة نموها في البيئات السائلة والصلبة وتبدأ خالياها باالنقسام‬
‫في مثل هذه البيئات بفتره ال تتجاوز ‪ 60‬دقيقة ثم تختزل الزمن الى حوالي ‪ 20‬دقيقة فيما لو‬
‫اضيف البيورين ‪ purine‬والبايريمدين ‪ Pyrimidine‬باالضافة الى االحماض االمينية الى‬
‫بيئاتها الغذائية ويبلغ طول الخلية البكتيرية حوالي ‪ 2.0‬مايكروميتر وسمكها حوالي ‪0.8‬‬
‫مايكروميتر‪ .‬ولغرض معرفة الوحدات الخاصة بقياس احجام واطوال الخاليا الحظ الجدول في‬
‫ادناه‬
‫جدول يبين القياس المتري الشائع لقياس احجام واطوال الخاليا والعضيات والمكونات الخلوية‬
‫االخرى‪.‬‬

‫‪Bacterial‬‬ ‫‪cell‬‬ ‫الخلية ‪structure‬‬ ‫تركيب‬

‫‪Cell‬‬ ‫الخلية‪wall‬‬ ‫جدار‬ ‫‪.1‬‬
‫تحاط الخلية البكتيرية بجدار يختلف من الناحية الكيمياوية عن جدار الخلية النباتية ويعرف بانه‬
‫عبارة عن جدار صلب يكسب الخلية البكتيرية الشكل المحدد الخاص بها ويبلغ سمكه حوالي ‪10‬‬
‫نانوميتر والتركيب الكيميائي للجدار البكتيري عبارة عن بروتينات وسكريات متعددة وجزيئات‬
‫لبيدية كما تحتوي على البيبتيدات المخاطية بيبتيدكاليكان ‪ Peptidoglycan‬التي تكسب الجدار‬
‫المتانة والصالبة وعلى ضوء نسبة وجود البيبتيدوكاليكان ‪ Peptidoglycan‬في الجدار يمكن‬
‫تصنيف البكتريا الى بكتريا موجبة لصبغة كرام ‪ Gram positive bacteria‬او بكتريا سالبة‬
‫لصبغة كرام ‪ Gram negative bacteria‬حيث ان البكتريا الموجبة لصبغة كرام تحتوي نسبة‬
‫عالية من مادة ببيتيدوكاليكان تصل الى حوالي ‪ %60‬او اكثر من ذلك ولهذا السبب تتأثر البكتريا‬
‫الموجبة لصبغة الجرام بالمضاد الحيوي البنسلين ‪ Penicillin‬بينما البكتريا السالبة لصبغة الجرام‬
‫ال تتجاوز نسبة ماموجود البيبتيدوكاليكان في جدارها اكثر من ‪ %15‬ويكون هذا النوع من‬
‫البنسلين‪Penicillin.‬‬ ‫الحيوي‬ ‫للمضاد‬ ‫مقاومة‬ ‫البكتريا‬

‫‪7‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪Plasma‬‬ ‫البالزمي ‪membrane‬‬ ‫الغشاء‬ ‫‪.2‬‬

‫ان الغشاء البالزمي هو عبارة عن غشاء رقيق ونحيف اختياري النفاذية‪ ،‬والتركيب الكيميائي‬
‫للغشاء يعرف بانه عبارة عن بروتينات ‪ proteins‬ولبيدات ‪ Lipids‬بحوالي ‪ %60‬و ‪%40‬‬
‫على التوالي كذلك يحتوي الغشاء البالزمي ‪ Plasma membrane‬على نسبة قليلة من‬
‫الكربوهيدرات تتراوح بين ‪ %8-5‬وينطبق عليه نموذج وحده الغشاء ‪Unit membrane‬‬
‫‪model‬من حيث التركيب الجزيئي ويتميز الغشاء البالزمي للبكتريا بعدم احتوائه على الستيرول‬
‫‪Sterols‬وتعوض باحماض دهنية حاوية على البروبان الحلقي ‪ Cyclopropane‬وقد تحدث‬
‫وهي‪:‬‬ ‫التراكيب‬ ‫بعض‬ ‫منها‬ ‫تتولد‬ ‫البالزمي‬ ‫الغشاء‬ ‫في‬ ‫تحورات‬
‫الوسطية ‪Mesosomes‬‬ ‫االجسام‬ ‫أ‪-‬‬
‫وهي عبارة عن تراكيب اصبعية تشترك في عملية بناء الطاقة النها تحتوي على جميع االنزيمات‬
‫الخاصة بالسلسلة التنفسية والفسفرة التأكسدية وبذلك فأنها تشبه المايتوكوندريا ‪Mitochondria‬‬
‫الوظيفة ‪.‬‬ ‫حيث‬ ‫من‬ ‫النواة‬ ‫حقيقة‬ ‫الخاليا‬ ‫في‬ ‫الموجودة‬
‫الصبغ ‪Chromatophorse‬‬ ‫حامالت‬ ‫ب‬
‫وهي عبارة عن تراكيب صبغية يكثر وجودها في البكتريا الموجبة لصبغة كرام ‪gram‬‬
‫‪Positive bacteria‬وتحتوي على تراكيب تكون شبيهة بالثايالكويدات ‪Thylakoids‬‬
‫الموجودة في البالستيدات ‪ Plastids‬الراقية حيث انها تحتوي على صبغات البناء الضوئي‬
‫الضوئي ‪.‬‬ ‫البناء‬ ‫بعملية‬ ‫الخاصة‬ ‫االنزيمات‬ ‫‪photosynthesis‬وجميع‬

‫النووية‪Nucleoid‬‬ ‫المنطقة‬ ‫‪.3‬‬

‫ان المادة النووية غير محاطة بغالف وانما تكون مبعثرة ‪ Scattered‬في سايتوبالزم الخلية‬
‫وتشغل مساحة كبيرة منه وتتألف المادة النووية من جزيئة حلقية مفردة ومزدوجة من الحامض‬
‫النووي الرايبوزي منقوص االوكسجين ‪ (DNA) Deoxyribonucleic acid‬ويبلغ طول‬
‫جزيئة ‪ DNA‬حوالي ‪ 1‬ملم ويحمل جميع العوامل الوراثية (الجينات ‪) Genes‬الخاصة بالبكتريا‬
‫والتي يتراوح عددها ‪ 3000-2000‬جين وكل جين مسؤول عن تكوين نوع معين من البروتين‬
‫وفي بعض االحيان يمكن ان تالحظ جزيئتين من ‪ DNA‬في الخلية البكتيرية الواحدة بسبب‬
‫الالجنسي ‪.‬‬ ‫لالنقسام‬ ‫جاهزة‬ ‫البكتريا‬ ‫تكون‬ ‫اللحظة‬ ‫هذه‬ ‫وفي‬ ‫تضاعفها‬

‫الرايبوسومات‪Ribosomes‬‬ ‫‪.4‬‬

‫‪8‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫وتعرف بانها عبارة عن تراكيب صغيرة منتشرة بشكل غير منتظم في سايتوبالزم الخلية‬
‫تظهرعلى شكل مناطق سوداء قاتمة تحت المجهر االلكتروني يصل عددها الى حوالي ‪3000‬‬
‫جزيئة وتسمى الرايبوسومات ‪ Ribosomes‬وتركيبها الكيميائي عبارة عن الحامض النووي‬
‫الرايبوزي ‪ RNA‬وبروتين وتمثل مناطق بناء البروتين‪ .‬توجد الرايبوسومات بشكل مجاميع تعرف‬
‫بمتعدد الرايبوسومات ‪ Polysomes‬او ‪ Polyribosomes‬وتتكون من وحدات ثانوية صغيرة‬
‫‪S. 70‬‬ ‫النوع‬ ‫من‬ ‫هي‬ ‫البكتريا‬ ‫ورايبوسومات‬ ‫وكبيرة‬

‫‪Vacuole‬‬ ‫الفجوة‬ ‫‪.5‬‬

‫ان بعض انواع البكتريا تحتوي على فجوة غازية تسمى بالحويصلة الغازية ‪Gas vesicle‬‬
‫والتي تقوم بمساعدة البكتريا على الطفو في الماء وتحتل هذه الفجوات حوالي ‪ %40‬من حجم‬
‫الخلي ة ويختلف عددها في الخلية الواحدة فقد توجد واحدة منها او قد تصل اعدادها الى المئات‬
‫وتتقلص هذه الفجوات عند تعرضها الى ضغط مفاجئ‪ .‬ان التركيب الكيميائي لغالف الفجوات‬
‫نانوميتر‪.‬‬ ‫‪2‬‬ ‫بسمك‬ ‫بروتين‬ ‫عن‬ ‫عبارة‬ ‫هو‬ ‫الغازية‬

‫‪Flagella‬‬ ‫االسواط‬ ‫‪.6‬‬

‫ان العديد من الكائنات البدائية النواة ومنها البكتريا لها القدرة على الحركة نظرا ً الحتوائها على‬
‫تركيب خاص يسمى السوط ‪ Flagellum‬وتكون االسواط في البكتريا حلزونية الشكل وتكون الى‬
‫حد ما اطول من الخلية بعدة مرات والتركيب الكيميائي للسوط عبارة عن وحدات ثانوية تتكون من‬
‫بروتين الفالجلين ‪ Flagellin‬وتترتب بروتينات الفالجلين ‪ Flagellin‬بشكل حلزوني تختلف فيما‬
‫بينها من حيث االحماض االمينية المكونة لها من بكتريا الى اخرى والوزن الجزيئي لبروتين‬
‫الفالجلين يبلغ حوالي ‪ 2,5‬كيلو دالتون )‪ (KD‬واما الجزء القاعدي العريض من السوط يسمى‬
‫بالخطاف ‪ Hook‬ويتصل مع الخطاف تركيب يسمى الجسم القاعدي ‪ Basal body‬الذي يربط‬
‫السوط مع غالف الخلية‪ .‬يتكون الجسم القاعدي من اربع حلقات في البكتريا السالبة لصبغة كرام‬
‫كرام‪.‬‬ ‫لصبغة‬ ‫الموجبة‬ ‫البكتريا‬ ‫في‬ ‫وحلقتين‬

‫‪ .7‬الحافظة ‪Capsule‬‬
‫تعد الحافظة من التراكيب الخارج خلوية والتي تنشأ من افرازات الغشاءالبالزمي وهي عبارة عن‬
‫طبقة لزجة ‪ Slimy Layer‬وتركيبها الكيميائي عبارة عن سكريات متعددة‬

‫‪9‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫)‪(polysacchrides‬وكمية قليلة من البروتين وكثافتها تعتمد على الظروف التي تبقى فيها‬
‫البكتريا واما وظيفة الحافظة فهي ‪:-‬‬
‫‪ .1‬حماية البكتريا من مقاومة الجسم العائل ‪Host cell defense mechanism‬‬
‫‪ .2‬تعد مركزا ً للفضالت واالفرازات الخلوية‬

‫‪: Viruses‬‬ ‫الفايروسات‬

‫تُعد الفايروسات (الرواشح) مجموعة مختلفة فهي ال تأتي ضمن الكائنات حقيقية النواة او‬
‫بدائية النواة وعلى الرغم من التباين الكبير بين الفايروسات المختلفة إال أن جميعها تشترك في‬
‫مميزات اساسية فجميعها طفيليات مجبرة " ‪ " Obligate parasite‬ال تستطيع التكاثر ما لم تكن‬
‫موجودة في خلية مضيف خاصة بها ‪ ،‬وهذه الخاليا إما أن تكون بكتريا أو خلية حيوانية أو نباتية ‪.‬‬
‫اضافة الى وجود الفايروسات في خاليا مضيفة فأنها قد توجد في حالة مختلفة عن ذلك تماماً وهي‬
‫وجودها خارج حدود الخلية وفي هذه الحالة تكون الفايروسات بصورة جسيمات تسمى " ‪" Virions‬‬
‫والفايروسات ال تمللك نواة أو سايتوبالزم أو غشاء خلوياً بدالً عن ذلك تحــتوي على جزئية مفردة‬
‫من حامض نووي واحد فقط )‪ (RNA or DNA‬وليس كليهما الذي يحتل لب الفيريون ‪ ،‬وان‬
‫امتالك الفايروسات نوعاً واحدا واحداً فقط من الحوامض النووية ميزها عن جميع الخاليا الحية التي‬
‫تحتوي على كلي النوعين من الحوامض النووية ‪.‬‬
‫يحاط الحامض النووي للفريون بقشرة روتينية أو غطاء أو قشرة بروتيني يطلق عليه‬
‫"‪ . " Capsid‬تتألف هذه القشرة الروتينية من العديد من الوحدات التركيبية المتماثلة والتي تسمى‬
‫كابسوميرات " ‪ . " Capsomeres‬يختلف تركيب وعدد هذه الوحدات البنائية من نوع إلى آخر من‬
‫الفايروسات ‪ .‬تعتبر القشرة البروتينية خاملة من الناحية الفسلجية لذلك فأن وظيفتها وقائية فقط ‪ ،‬قد‬
‫يحيط القشرة البروتينية غالف أو غشاء محدد كما هو الحال في العديد من الفايروسات التي تصيب‬
‫اللبائن ‪.‬‬
‫يختلف المظهر الخارجي للفايروسات باختالف انواعها المختلفة ‪ ،‬فمنها تكون عصوية‬
‫الشكل ومنها دائرية او قد تكون متعددة السطوح ‪ .‬على الرغم من أن جميع الفايروسات صغيرة جداً‬
‫إال انها متباينة في حجمها ‪ .‬وعموما يلغ طول أو قطر الفايروس بين (‪ )30‬الى (‪ )300‬نانوميتر‪.‬‬
‫وهكذا فان اصغر الخاليا الحية (البكتريا والمايكوبالزم ‪...‬الخ ) تتعرض لإلصابة بالفايروسات‪.‬‬
‫من بين اكبر الفايروسات وأكثرها تعقيداً هي تلك التي تهاجم البكتريا ومن امثلتها ملتهمات‬
‫البكتريا )‪ Bacteriophages‬ولالختصار تسمى ‪ )phages‬والتي تكون اشكال وأحجام متعددة‬
‫‪.‬بعضها تمتلك ‪ DNA‬ثنائي السلسة وبعضها احادي السلسلة كما قد تمتلك بعضها ‪ RNA‬مفرد‬

‫‪10‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫السلسلة وتمتلك هذه الفايروسات منطقة راس مؤلفة من الحامض النووي ‪ DNA‬أو ‪RNA‬‬
‫محاط‪ 2‬بقشرة بروتينية تكسب الراس شكالً مجسماً شبيهاً بالذنب يبرز من القشرة‬
‫البروتينية لمنطقة الراس ‪ ،‬ويتألف الذنب من مادة بروتينية مرتبة بصورة حلزونية كما‬
‫توجد في اغلب االحيان في نهاية الذنب تراكيب متخصصة تلعب دو اًر مهماً في اتصال‬
‫الفايروس بسطح الخلية المضيفة‪.‬‬

‫الدورة التكاثرية للفايروس‬

‫تتألف دورة حياة الفايروسات بشكل عام والملتهمات البكتيرية بشكل خاص من أربعة مراحل‬
‫هي‪:‬‬
‫‪ -1‬االلتصاق ‪ Attachment‬بخلية المضيف‬
‫‪ -2‬حقن المادة الوراثية )‪ RNA‬أو ‪ ( DNA‬للفايروس داخل خلية المضيف‬
‫‪ -3‬إنتاج مكونات الفايروس الجديدة‬
‫‪ -4‬تحلل الخلية المضيفة لتحرير نسل الملتهم البكتيري الذي يصل عدده إلى (‪ )100‬فرد‬
‫أو اكثر ‪.‬‬
‫يتحقق التصاق الملتهم البكتيري بالخلية المضيفة من خالل ارتباط مجاميع خاصة موجودة‬
‫في نهاية ذنب الفايروس مع مجموعة مكملة من المجاميع الكيمياوية ( كأن يكون موقع استقبال‬
‫‪ Receptor site‬موجودة في جدار الخلية البكنتيرية ‪ .‬تمتلك الملتهمات البكتيرية مثل مزدوجات ‪T‬‬
‫وعدد قليل من الملتهمات االخرى اليافاً طويلة تمتد من الذنب ‪.‬تعتبر هذه االلياف أول جزء من‬
‫الفايروس التي تمس وتتصل بالخلية المضيفة وتساعد هذه االلياف في وضع ذنب الملتهم البكتيري‬
‫عموديا على جدار الخلية المضيفة‪.‬‬

‫‪11‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫بعض أنواع الفايروسات‬

‫فايروس ‪T4‬‬

‫‪12‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫المضيف‬ ‫جسم‬ ‫داخل‬ ‫الفايروس‬ ‫حياة‬ ‫دورة‬

‫‪13‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪Eukaryote‬‬ ‫النواة‬ ‫حقيقية‬ ‫الكائنات‬

‫تحتـوي الكـائنـات حقـيقيـة النـواة عـلـى كـتـلـة صـغيـرة مــن الـمـادة االولـيـة ‪Protoplasm‬‬
‫وتتـكون مـن السـايتـوبالزم واـلـنواة ومـحـاطــة بــغــشــاء الـبالزما ‪Plasma membrane.‬‬
‫والفطريات‬ ‫تضم هذه الكائنات الحية مجموعة كبيرة من االحياء مثل االبتدائيات ‪Protozoa‬‬
‫‪Fungi‬والطحالب ‪ Algae‬والحيوانات (ومنها الحيوانات اللبونة كاالنسان) والنباتات الراقية‬
‫‪-‬‬ ‫عامة‬ ‫بصفات‬ ‫النواة‬ ‫حقيقية‬ ‫في‬ ‫الخاليا‬ ‫جميع‬ ‫وتشترك‬

‫أ ‪-‬الشكل ‪ Shape:‬تكون للخاليا اشكال ثابتة خاصة باستثناء كريات الدم البيضاء ويعتمد شكل‬
‫الخلية بصورة خاصة على التكيف الوظيفي وجزئيا ً على الشد السطحي ولزوجة المادة االولية‬
‫وكذلك على الفعل الميكانيكي المؤثر في الخاليا المجاورة ومدى صالبة غشاء الخلية‪.‬‬

‫ب ‪-‬الحجم ‪ : Size‬تكون بعض الخاليا الحيوانية والنباتية ذات حجم كبير بحيث يمكن مشاهدتها‬
‫بالعين المجردة فعلى سبيل المثال بيوض بعض الطيور التي لها قطر يصل الى بضع سنتمترات‪.‬‬
‫لقد تم اثبات ان حجم الخلية يكون ثابتا ً بصورة عامة لكل نوع معين من الخاليا ويكون بحالة‬
‫مستقلة عن حجم الكائن الحي‪ .‬فعلى سبيل المثال خاليا الكلية او الـكـبد تـكـون تـقــريبا ً بنـفس‬
‫الحـجـم فـي الثــور والـحـصـان والـفــأر‪ .‬أمـا االخـتـالف فـي الـكتـلـة الكـليـة للـعـضـو فيـعـتـمـد‬
‫عـلـى عــدد الــخاليـا ولــيس حــجــمــها وتــســمــى هــــــذه الحقيقة بقانون الحجم الثابت ‪law of‬‬
‫‪ constant volume.‬كما لوحظ ان الوظيفة والعمر هما من العوامل المهمة التي تحدد حجم‬
‫الخلية ونواتها‪.‬‬

‫*تقسم الخاليا الحقيقية النواة الى ما ياتي‪:-‬‬

‫‪ .1‬الخاليا الحقيقية النواة النباتية ‪ : Plant cell‬في هذه الخاليا تترتب وتنتظم االجـزاء‬
‫الـخلويـة بـحـيـث يـخـتـص كـــل جـــزء ثـــانوي بـــوظيفة بايـــولوجية مــعـينة وتســـمى هـــــذه‬
‫االجــــــزاء الـــخلــــويـــة الـــثــانــــوـيـــة الــمـــحــكــمـة الـتـنــــظــيــم بـأســــم العضيات‬
‫الخلوية ‪ Cell organelles.‬فالتــركــيب الــضوئي ‪ Photosynthesis‬يجري في‬
‫الكــلوروبــالست والفــعالـــيـــة الــتــنــفـســــــــــية ‪ Respiratory‬والفسفرة التاكسدية‬
‫‪ Oxidative phosphorylation‬تحدث في الميا يتوكوندريا والمادة الوراثية تتركز في النواة‬
‫كما تحتوي الخلية النباتية على فجوات ‪ Vacuoles‬لخزن المواد المغذية او الجراء تفاعالت‬

‫‪14‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫الهضم ‪ decretive reactions‬للفضالت الخلوية‪ .‬وبعبارة اخرى فان الوظائف البايولوجية‬

‫المختلفة تحدث في العضيات الخلوية المنفصلة المنتظمة التركيب والمتعاونة مع بقية اجزاء‬
‫الخلية ‪.‬‬
‫‪ .2‬الخاليا الحقيقية النواة الحيوانية ‪Animal cells‬‬
‫الخلية الحيوانية عبارة عن كتلة من البروتوبالزم المحاط بغشاء محدد وبداخله السايتوبالزم‬
‫‪ Cytoplasm‬ويحتوي على نواة واحدة او اكثر تسمى ‪ Karyoplasm‬وقـــــد لــوحــــــظ‬
‫فــــي بــعـــــض الــــخـــاليــا الــحــيوانيــة وجـــــود عــــالقــــة بــــــين الــــــنــــواة‬
‫وحــــجـــــم السايتوبالزم وهذه العالقة تعرف باسم ‪ Karyoplasm ratio‬او قد تسمى‬
‫‪Nucleocytoplasmic ratio‬‬
‫يمثل السايتوبالزم الجزء السائل الموجود داخل الخلية ويحتوي على عدة اجزاء خلوية او عضيات‬
‫خلوية ‪ Cell organelles‬اكثر كثافة من السايتوبالزم مثل اجسام كولجي والمايتوكوندريا‬
‫والنواة وبعض االجسام الكروية وكذلك الجسيمات الحالة ‪ Lysosomes‬التي تعمل على تحطيم‬
‫المواد الغريبة الداخلة الى الخاليا هذا با االضافة الى احتواء الخلية على بروتينات ليفية ‪fibrous‬‬
‫‪proteins‬يطلق عليها اسم ‪. Cytoskeleton‬‬

‫وسيتم تناول أجزاء الخلية الخلية الحيوانيه بالتفصيل ونبدأ بالغشاء البالزمي‪:‬‬

‫حقيقيات النوى ‪ Eukaryote‬هي مجموعة من الكائنات الحية ذات بنية خلوية معقدة‪،‬‬
‫تتميز بأن المادة الجينية ‪ Genetic material‬فيها تكون محصورة ضمن النواة المغلفة‬
‫بغشاءو تضم حقيقيات النوى النباتات والحيوانات والفطريات وهي بشكل عام متعددة الخاليا ‪,‬‬
‫إضافة إلى بعض األنواع المصنفة كاألوليات ‪ Protista‬العديد منها يكون وحيد الخلية‪.‬‬

‫الغشاء البالزمي‬
‫الغشاء البالزمي ‪Plasma membrane‬‬
‫يشكل الغشاء البالزمي حدود الخلية الذي يفصل المحتوى الداخلي للخلية عن محيطها الخارجي‬
‫حيث ان جميع المواد الداخلة او الخارجة من الخلية يجب ان تمر عبر الغشاء البالزمي ‪ .‬وقد‬
‫تمر المواد احيانا ً عبر الغشاء البالزمي عن طريق النقل السلبي‬
‫‪ , passive transport‬ويسمى الغشاء البالزمي ايضا ً بالغشاء الخلوي ‪Cell‬‬
‫‪ membrane‬او يسمى كذلك االكتوبالست ‪ Ectoplast‬وهو غشاء نفاذ ‪Permeable‬‬
‫يعمل عمل غشاء نصف ناضح وفي نفس الوقت له القابلية االختيارية للمواد الداخلة والخارجة‬
‫‪15‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫من خالله كما تساهم في حاالت كثيرة جزيئات ناقلة موجودة ضمن الغشاء البالزمي في عملية‬
‫نقل المواد عبر الغشاء وتتم هذه العملية بصرف كميات كبيرة من الطاقة الكيميائية‪ .‬وبالنظر‬
‫لكون الغشاء البالزمي رقيق جدا ً لذلك اليمكن تمييزه بسهولة باستخدام المجهر الضوئي ويالحظ‬
‫في بعض الخاليا ان الغشاء البالزمي محاط بطبقات واقية اكثر سمكا ً بحيث يمكن تمييزها‬
‫بالمجهر فمثالً معظم الخاليا النباتية تمتلك جدارا ً سليلوزيا ً سميكا ً يغطي ويدعم الغشاء البالزمي‬
‫والذي يطلق عليه اسم الجدار الخلوي ‪ Cell Wall‬اما خاليا الحيوانات فبعضها محاط بمواد‬
‫قوية ‪ .‬ان للجدار الخلوي الوظائف المهمة للخلية غير انه اليلعب أي دور في عملية عبور‬
‫المواد وانتقالها من والى الخلية‪.‬‬

‫التركيب الكيميائي ‪Chemical structure‬‬

‫يتألف الغشاء البالزمي من البروتين ‪ Protein‬والدهن ‪ Lipid‬التي تكون مرتبة مع بعضها‬
‫البعض بشكل طبقة رقيقة بواسطة اواصر غير تساهمية وتعتمد نسبة الدهن الى البروتين على‬
‫نوع الغشاء الخلوي بالنسبة للغشاء البالزمي والعضيات الخلوية االخرى كما ويؤثر نوع الكائن‬
‫الحي فيما اذا كان حقيقي النواة او بدائي النواة على هذه النسبة كذلك يالحظ وجود الكوليسترول‬
‫ودهون سكرية ‪ Glycolipids‬وتختلف نسبة هذه االنواع من الدهون الغشائية باختالف انواع‬
‫االغشية البالزمية وقد بينت نتائج الدراسات الحديثة على اغشية كريات الدم الحمراء ان هنالك‬
‫تباين في توزيع هذه االنواع من الدهون وحتى الدهن الواحد على طبقتي الغشاء فمثالً يوجد‬
‫‪ Choline Phospholipids‬والدهون السكرية على الطبقة الخارجية اكثر من وجودها‬
‫على الطبقة الداخلية للغشاء المواجهة للسايتوبالزم والتي يكثر وجود ‪Amino‬‬
‫‪ Phospholipids‬عليها وقد اقترح الباحثون ان هذا التباين يكون ثابتا ً حيث اليحدث تبدال ً‬
‫(تبادل) بين طبقتي‬

‫الدهن ويمكن ان يعزى ذلك الى ان المجاميع القطبية الكارهة للماء ‪ Hydrophobic‬لطبقة‬
‫الدهن الثانية تتطلب طاقة عالية اذا ما ارادت الحركة خالل المركز‪.‬‬
‫ان جزيئة الدهن تتألف من جزئين هما‪-:‬‬
‫‪ -1‬الجزء القطبي ((‪ :))Polar Portion‬وهذا الجزء محب او اليف للماء ‪.Hydrophilic‬‬
‫‪ -2‬الجزء غير القطبي ((‪ ))Nonpolar Portion‬وهذا الجزء كاره او غير أليف للماء‬
‫‪.Hydrophobic‬‬
‫وتشير نتائج الدراسات الى ان الدهون الغشائية تكون بشكل طبقة ثنائية الدهن‬

‫‪16‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪ bilayer lipid‬أي مكونة من جزيئتين دهنية تكون مرتبة بحيث تتقابل االجزاء الالقطبية مع‬
‫بعضها بينما تكون االجزاء القطبية مواجهة للسطح الداخلي والخارجي للخلية‪ .‬ان الشحنة‬
‫الكهربائية للدهون تختلف حسب نوع الدهن‪.‬‬

‫الكاربوهيدرات الغشائية ‪Membrane Carbohydrates‬‬

‫توجد الكاربوهيدرات بنسبة قليلة جدا ً في االغشية البالزمية بصورة سالسل قصيرة او متفرعة‬
‫في بعض االحيان من جزيئات السكر المتصلة بالبروتينات المحيطية ‪peripheral protein‬‬
‫الخارجية مكونة بروتينات سكرية او تتفرع من النهايات القطبية لجزيئات الدهن المفسفرة في‬
‫طبقة الدهن الخارجية ((مكونة الدهون السكرية ‪ . ))Glycolipids‬وال توجد الكاربوهيدرات‬
‫الغشائية على السطح الداخلي لالغشية البالزمية‪.‬‬
‫تتكون سالسل السكريات البسيطة من نوع ‪ Oligosaccharides‬الغشائية والتي تشكل‬
‫اتحادات متنوعة للسكريات التسعة االساسية ويسمى ايضا ً حامض السياليك ‪Sialic acid‬‬
‫وتشتق جميع هذه االنواع من الكلوكوز ‪ Glucose‬يحمل السطح الخارجي في الغشاء البالزمي‬
‫شحنة سالبة بسبب وجود حامض السياليك اضافة الى مجموعتي الكاربوكسيل والفوسفات وهذا‬
‫ما يجعل البروتينات الموجبة الشحنة تلتصق بها لذا تختزل الشحنة السالبة لالغشية البالزمية‬
‫عند معاملتها بانزيم ‪ Neuraminidase‬علما ً ان هذا االنزيم يستخلص مع حامض السياليك‪.‬‬

‫البروتينات الغشائية‬

‫‪17‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪Membrane proteins‬‬

‫تشكل البروتينات المكونات الرئيسية لمعظم االغشية البايلوجية ولها وظائف متعددة فهي تدخل‬
‫في التركيب الميكانيكي وتعمل ايضا ً كجزيئات نقل ‪ Carriers‬وتكون كذلك قنوات تساعد في‬
‫عملية النقل‪ .‬كما يوجد ايضا ً في االغشية انزيمات عديدة ومستضدات متنوعة ‪Antigens‬‬
‫واعداد كثيرة من جزيئات االستقبال ‪ Receptor molecules‬والبروتينات الغشائية نوعان‬
‫هما‪-:‬‬
‫أ‪ -‬البروتينات السطحية او المحيطية ‪ Peripheral Proteins‬تشمل البروتينات التي تغطي‬
‫مناطق معينة من طبقة الدهن الثنائية وال تخترقها وتشكل نسبة تقل عن ‪ %30‬من مجموعة‬
‫البروتينات الغشائية وتتميز بما يلي‪:‬‬
‫‪ -1‬تكون مرتبطة ارتباطا ً ضعيفا ً بالغشاء البالزمي بحيث يمكن فصلها بسهولة‪.‬‬
‫‪ -2‬تذوب في المحاليل المائية‪.‬‬
‫‪ -3‬تكون غنية بحوامض امينية تمتلك سالسل جانبية محبة للماء (‪ )Hydrophilic‬التي‬
‫تسمح بالتفاعل مع الماء المحيط بها ومن السطح القطبي لطبقة الدهن الثنائية الجزيئات‪.‬‬
‫‪ -4‬تتشتت عند وضعها في محاليل ذات درجة حامضية تعادل (‪.)pH=7‬‬
‫‪ -5‬تمتلك البروتينات المحيطية عند السطح الخارجي للغشاء سالسل من السكريات ومن االمثلة‬
‫على هذا النوع من البروتينات هي ‪ Spectrin‬وعلى الرغم من وجود البروتينات المحيطية‬
‫خارج الطبقة الدهنية الثنائية اال انها ال تغطيها بشكل كامل كما كان يعتقد سابقاً‪.‬‬
‫ب‪ -‬البروتينات البينية ‪Integral Proteins‬وهذه البروتينات يكون اجزاء منها مغمورة‬
‫في طبقة الدهن الثنائية واجزاء اخرى مواجهة الحد السطحين (الخارجي او الداخلي) او كليهما‬
‫ويشكل هذا النوع من البروتينات الغشائية نسبة تزيد على ‪ %70‬وتتميز بما يلي‪:‬‬
‫‪ -1‬تكون مرتبطة ارتباطا ً وثيقا ً بالغشاء البالزمي لذلك تتطلب طرقا ً معقدة لعزلها ويستعمل لهذا‬
‫الغرض مواد صابونية ‪.Detergent‬‬
‫‪ -2‬التذوب في المحاليل المائية‪.‬‬
‫‪ -3‬االجزاء البارزة منها على السطح الخارجي للغشاء ترتبط مع الكربوهيدرات لتكون‬
‫البروتينات السكرية‪.‬‬
‫‪ -4‬تكون غنية بحوامض امينية التي تمتلك سالسل جانبية محبة للماء (‪)Hydrophilic‬‬
‫((خاصة تلك االجزاء من البروتين البارزة من طبقة الدهن الثنائية)) وكارهة للماء‬

‫‪18‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫(‪(( )Hydrophobic‬خاصة تلك االجزاء من البروتين المغمورة في طبقة الدهن الثنائية)) أي‬
‫انها تشبه الدهون الغشائية بكونها امفوتيرية‪.‬‬
‫‪ -5‬تتجمع عند وضعها في محاليل ذات درجة حامضية تعادل ‪ )pH=7( 7‬ومن االمثلة على هذا‬
‫النوع من البروتينات معظم االنزيمات المرتبطة بالغشاء ومستضدات التوافق النسيجي‬
‫ومستلمات الدواء والهرمونات‪.‬‬

‫النشاط الوظيفي لغشاء البالزمي‪Functional Activity of Plasma Membrane‬‬

‫يعمل غشاء الخلية على تنظيم مجرى المواد الى داخل وخارج الخلية ويعتمد هذا التنظيم على‬
‫نفاذية الغشاء وان هذا الغشاء يسمح بحركة االجسام الصغيرة خاصة‪ ،‬لذا نرى ان الماء يمر‬
‫بسهولة الى داخل وخارج الخلية بينما ال يسمح بمرور جزيئات كبيرة من خالله ومع ذلك يالحظ‬
‫ان بعض الجزيئات الكبيرة لها القابلية على اختراق الغشاء في وقت محدد من عمر الخلية‪.‬‬
‫وعلى هذا االساس فانه يمكن وصف غشاء البالزما بانه ذلك الغشاء الذي يختار االجسام لتمر‬
‫خالله‪ .‬كما يكون غير ثابت من الناحية النفاذية ومن الجزيئات التي يكون لها وزن جزيئي عال‬
‫وتدخل الخلية من خالل غشاء البالزما هي الرايبونيوكليز ‪( Ribonuclease‬الوزن الجزيئي‬
‫‪ )13000‬والبروتامين والهستونات (الوزن الجزيئي بين ‪ )10000-2000‬وهناك عدة طرق‬
‫يعبر بواسطتها الماء والمواد االخرى ‪:‬‬

‫اوالً‪ :‬النقل عن طريق تكوين الحويصالت‬

‫ألغشية بعض الخاليا القدرة على احاطة بعض المواد وتكوين حويصالت غشائية حيث عن‬
‫الخلية‪.‬‬ ‫والى‬ ‫من‬ ‫المواد‬ ‫هذه‬ ‫واخراج‬ ‫ادخال‬ ‫يتم‬ ‫طريقها‬
‫‪Endocytosis‬‬ ‫الخلوي‬ ‫االدخال‬ ‫‪-1‬‬
‫يتم اخذ االجسام الى داخل الخلية عن طريق غشاء البالزما بعدة بطرق منها‪:‬‬

‫أ‪ -‬االلتهام الخلوي (او البلعمة) ‪Phagocytosis‬‬

‫يمثل االلتهام الخلوي هضم االجسام الصلبة من الخلية بواسطة الفعالية الطبيعية لغشاء البالزما‪.‬‬
‫‪19‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫هذه الظاهرة يمكن مالحظتها في االميبا حيث تعمل على مد اقدام كاذبة حول الدقائق المطلوب‬
‫هضمها ثم تحتوي هذه الدقائق في داخل الخلية وتتكون فجوة كبيرة نسبيا ً تنطلق الى داخل‬
‫الخلية وان عمل بعض خاليا الدم البيضاء يكون مشابها ً لعمل االميبا والتي تساعد الجسم في‬
‫الوقوف ضد المواد الغريبة حيث ان كريات الدم البيضاء ‪ Leucocytes‬لها القابلية لهضم‬
‫البكتريا بواسطة االكياس الملتهمة وكذلك فضالت الخلية واجسام كبيرة اخرى‪.‬‬

‫ب‪ -‬الشرب الخلوي ‪Pinocytosis‬‬

‫يمثل الشرب الخلوي احتواء المواد السائلة الى داخل الخلية بطريقة تشبه البلعمة وقد يدخل‬
‫البروتين بهذه الطريقة ايضا ً حيث تمتز المواد ‪ Adsorbed‬عند سطح البالزما ثم يحدث لف‬
‫داخلي ‪ In folding‬للغشاء ناتجا ً في تكوين كيس يحتوي على الدقائق المطلوب هضمها‬
‫وبعدها فأن هذه المواد تتحرر بطريقة ما من الكيس الى داخل الخلية وان الغشاء الذي كان‬
‫محيطا ً للدقيقة قد يصبح جزءا ً من الشبكة االندوبالزمية ويمكن تلخيص العملية وذلك بتكوين‬
‫اصابع غشائية خارجية تنحني بعدها الى الخلف لتلتحم في النهاية بغشاء الخلية ومرة ثانية‬
‫مكونة بذلك فجوة غذائية تحتوي بداخلها على المادة الغذائية ‪.‬‬

‫ج‪ -‬اللقف الخلوي ‪Rhopheocytosis‬‬

‫وهذه اآللية في االدخال الخلوي خاصة لنقل كمية كبيرة من المواد مثل السايتوبالزم مع‬
‫محتوياته من خلية الى خلية أخرى حيث تتضمن العملية تكوين فجوات في سطح الخلية دون‬
‫وجود تقديرات سابقة في السطح حيث تظهر الخلية في هذه العملية كانها تشفط المواد المحيطة‬
‫بها كالشرب الخلوي‬

‫‪20‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫ثانيا ً‪ -‬االخراج الخلوي ‪Exocytosis‬‬

‫ويمكن تقسيم هذه العملية الى عدة اقسام هي‪:‬‬

‫أ‪ -‬االفراز الكلي ‪Holocrine Secretion‬‬

‫ويتضمن هذا االفراز ملئ الخلية بالناتج االفرازي ثم تحرر الخلية برمتها كجسم افرازي وبعدها‬
‫تضمحل الخلية محررة محتوياتها وتمثل الغدد الدهنية لجلد اللبائن انموذجا ً لهذا النوع من‬
‫االفراز‪.‬‬
‫‪Holocine‬‬

‫ب‪ -‬االفراز الجزئي ‪Eccrine Secretion‬‬

‫وهو عكس االفراز الكلي اذ تبدأ العملية ببناء البروتينات السكرية بواسطة الشبكة االندوبالزمية‬
‫الخشنة (المحببة) ‪ Granular Endoplasmic Reticulum‬ثم ترزم بهيئة اجسام‬
‫محددة باغشية ثم تحرر محتوياتها داخل تجويف بواسطة التحام الغشاء الموجود حول الجسم‬
‫بالغشاء الخلوي وتنتج عن هذه العملية انخفاضات مؤقتة تنشأ عند سطح الخلية وفي حالة‬
‫االفراز الشديد ينشأ خيط من فجوات مرتبطة مع بعضها البعض وبواسطة هذه الوسائل ينبذ‬

‫‪21‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫االفراز الى الخارج ومن االمثلة لهذا النوع كثير من الغدد ذات االفراز الخارجي والداخلي‬
‫كالبنكرياس والخاليا االمامية للغدة النخامية والخاليا الدرقية‪ .‬وان التحام غشاءالجسم االفرازي‬
‫بالغشاء البالزمي يؤدي الى ان يصبح غشاء الجسم االفرازي جزءا ً من الغشاء البالزمي‪.‬‬

‫‪Accrine‬‬
‫‪ -3‬االفراز القمي ‪Apocrine Secretion‬‬
‫ان هذا االفراز يالحظ في الغدد تحت الفكية لالرنب ‪Submandibular sweet gland‬‬
‫ولقد لوحظت عمليات مختلفة من االفراز حيث يندفع التجويف السطحي للخلية الى الخارج ليكون‬
‫برزوات ثانوية واشكال كروية متصلة بالخلية بواسطة سويق رفيع بعدها تكون طبقة كثيفة من‬
‫السايتوبالزم على عرض الساق تفصل تدريجيا ً الجسم المخزون ويصبح طليقا ً في التجويف‬
‫ويمكن مشاهدة هذه العملية ايضا ً في الغدد اللبنية حيث يفرز الدهن بواسطة الية االفراز القمي‪.‬‬

‫‪Apocine‬‬
‫‪ -4‬االفراز الثنائي ‪Diacrine Secretion‬‬
‫في هذا النوع من االفراز تتكون اجسام افرازية محاطة باغشية كما في االفراز الجزئي ولكن بدال ً‬
‫من تحررها بالتحامها بالغشاء البالزمي فان الناتج االفرازي اما ينتشر اوال ً عبر غشاء الجسم‬
‫االفرازي ثم عبر الغشاء البالزمي او تنتشر اجزاء غشاء الجسم االفرازي واالفراز المتحرر عبر‬

‫‪22‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫السايتوبالزم القمي وغشاء البالزما ان هذه العملية التتضمن زيادة او نقصان في محيط سطح‬
‫الخلية كما انها نادرة الحدوث نسبياً‪.‬‬

‫ثانيا ً‪ -‬االنتشار الحر ‪Free Diffusion‬‬

‫تتحرك الكثير من المواد من خالل االغشية باسلوب االنتشار الحر‪ ،‬كما تشير الدراسات حيث‬
‫تتناسب نسبة هذا االنتشار طرديا ً مع نسبة ذوبان تلك المواد في اللبيد ‪ .‬يستثنى الماء من هذه‬
‫القاعدة وذلك الن جزيئاته تنتشر بحرية خالل الغشاء بانتظام وسرعة حيث اقترح بان االغشية‬
‫تحتوي على ثقوب (‪ )8-10‬انكستروم تبطن بجزيئات محبه للماء حيث تكون هذه الفتحات ذات‬
‫سعة كافية لدخول جزيئات الماء في حين تالقي جزيئات اخرى صعوبة للدخول من خاللها‪ .‬ثانيا ً‪-‬‬
‫االنتشار الحر ‪Free Diffusion‬‬
‫تتحرك الكثير من المواد من خالل االغشية باسلوب االنتشار الحر‪ ،‬كما تشير الدراسات حيث‬
‫تتناسب نسبة هذا االنتشار طرديا ً مع نسبة ذوبان تلك المواد في اللبيد ‪ .‬يستثنى الماء من هذه‬
‫القاعدة وذلك الن جزيئاته تنتشر بحرية خالل الغشاء بانتظام وسرعة حيث اقترح بان االغشية‬
‫تحتوي على ثقوب (‪ )8-10‬انكستروم تبطن بجزيئات محبه للماء حيث تكون هذه الفتحات ذات‬
‫سعة كافية لدخول جزيئات الماء في حين تالقي جزيئات اخرى صعوبة للدخول من خاللها‪.‬‬

‫شكل يوضح االنتشار الحر للمواد‬

‫‪Facilitated Diffusion and Carrier‬‬ ‫ثالثا ً‪ -‬االنتشار الميسر واليات النقل‬

‫‪Mechanisms‬‬
‫ان المتأيضات االساسية التي ال تذوب باللبيد (كالسكريات واالحماض االمينية) تدخل الخلية او‬
‫عضياتها خالل عمليات تتطلب ارتباطات معكوسة مع بروتينات الغشاء وتتم هذه العملية وذلك‬
‫من خالل تراكيب تسمى النواقل ‪ :Carriers‬والتي هي عبارة عن بروتينات في طبيعتها حيث‬
‫تكون جزءا ً من تركيب الغشاء وتعد متخصصة ولقد افترض وجود موقع ارتباط خاص في كل‬
‫ناقل والذي يكون مسؤوال ً عن ربط نوع معين من الجزيئات فبعد ان تنقل الجزيئة المرتبطة‬
‫‪23‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫بالناقل الى الجانب الثاني من الغشاء فان الناقل يتحرر وقد يعيد الكرة ليساعد جزيئات اخرى‬
‫على العبور‪ .‬ان الذوبان النسبي لاليضات في اللبيد غير معنوي ولذا فان تفاعلها يكون مع‬
‫البروتين وليس مع جزيئات اللبيد الموجودة في الغشاء ان قسم من هذه النواقل يدعى بالـ‬
‫‪ Permeases‬وذلك نظرا ً لتشابهها مع االنزيمات في بعض الصفات وبصورة خاصة ان‬
‫‪ Permeases‬تعجل النقل وتمنح الخصوصية االختيارية للنقل او المرور وتكون هذه الخواص‬
‫متشابهة مع االنزيم ولكن الـ ‪ Permeases‬والنواقل االخرى تختلف في جانب مهم جدا ً عن‬
‫االنزيمات فالـ ‪ Permeases‬قد تغير نقطة التعادل للتفاعل الكيميائي وفي بعض الوقت الى حد‬
‫كبير بينما االنزيمات تغير فقط النسبة التي عندها يصل التعادل ولكن ال تغير نقطة التعادل نفسها‪.‬‬
‫بطريقتين‪:‬‬ ‫الغشاء‬ ‫عبور‬ ‫على‬ ‫الجزيئات‬ ‫‪Permeases‬‬ ‫الـ‬ ‫تساعد‬
‫‪ -1‬من التركيز العالي الى التركيز الواطئ بالنسبة للمواد االيضية أي مع انحدار التركيز‪.‬‬
‫‪ -2‬ضد انحدار التركيز وهنا يتطلب وجود ناقلين يساعدان على موازنة او تنظيم اليات النقل‪.‬‬
‫أ‪ -‬االول الذي يساعد في عملية النقل الفعال الذي يحتاج طاقة بعكس االنحدار التدريجي‪.‬‬
‫الميسر‪.‬‬ ‫االنتشار‬ ‫يساعد‬ ‫الثاني‬ ‫والناقل‬ ‫ب‪-‬‬
‫وبالنظر لكون الجزيئات ال تستطيع اختراق االغشية الناضحة اختياريا ً بحركة االنتشار الحر فأن‬
‫الجزيئات تعبر باالنتشار الميسر ‪ .‬اما في النقل الفعال فتستطيع المادة باالستمرار بالتجمع في‬
‫المناطق التي توجد فيها عادة بتركيز عال فقط اذا ما جهز جهاز النقل بالطاقة وباستمرار توجد‬
‫هنا دالئل بان عمليات تنظيم النقل في االغشية بواسطة ‪ Permeases‬تعتمد على كمية‬
‫بروتين الناقل وانواع النواقل المنتجة ومعدل فاعلية الناقل وفي هذه الحالة فان تنظيم النقل يشبه‬
‫تنظيم العمليات االيضية بواسطة االنزيمات‪.‬‬

‫شكل يوضح الية النقل الميسر‬

‫الخلية‬ ‫خارج‬

‫‪24‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪pereamas‬‬
‫‪e‬‬

‫داخل الخلية‬

‫رابعا ً‪ -‬النقل الفعال والضخ االيوني ‪Active Transport and Ion Pump‬‬
‫هو نقل األيونات أو الجزيئات من تركيز منخفض إلى تركيز عالي وهذا النقل يحتاج إلى طاقة‪،‬‬
‫وهذه الطاقة تنتج بواسطة ثالثي فوسفات األدينوسين الذي يُحرر بتحطم رابطة فوسفاتية لينتج‬
‫‪ADP‬هذا النقل يلزمه‪ (1 :‬بروتين ناقل ‪ (2‬طاقة على هيئة ‪ATP‬‬

‫يساعد الخاليا لتبقي التركيز ثابت عبر الغشاء الخلوي ‪.‬مثال‪ :‬الخلية الحيوانية تركيز ‪ K‬بهـا أقـل‬
‫بكثيـر مـن تركيزه خارج الخلية‪ ،‬و تركيز‪ Na+‬داخل الخلية اقل بكثيرمن تركيزه خارج الخلية‪.‬‬

‫‪25‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪ATP --> ADP + Pi +‬‬

‫‪energy‬‬

‫شكل يوضح الية النقل الفعال عن‬

‫‪Ione‬‬ ‫طريق مضخة االيونات‬

‫‪pump‬‬

‫من األمثلة على النقل الفعال‬

‫‪ .1‬نقل النباتات األيونات الغير عضوية إلى الجذور بواسطة النقل الفعال‬

‫‪ .2‬يوجد في خياشيم األسماك البحرية خاليا تستطيع إزالة األمالح من أجسام األسماك‬
‫بضخها إلى المياه المالحة‬

‫‪ .3‬ويستعمل في إنتاج الهرمونات الغدة الدرقية اذ تجلب اليود للخاليا بهذه الطريقة‬

‫الخاليا في كليتين الحيوان الفقاري تعيد امتصاص أيونات الصوديوم من البول‪.‬‬

‫خامسا‪ :‬االزموزية‬

‫شكل يوضح الخاصية االزموزية للغشاء البالزمي‬

‫االزموزية ‪ :‬هي عملية يتم فيها انتقال المحلول ذو التركيز االعلى نحو‬
‫التركيز االقل ليصبح متعادل وهي تجربة طبقت على ماء مالح وماء عذب مع‬
‫وضع غشاء نفوذ في انبوب االختبار فتمت عملية النفاذية للماء العذب نحو‬
‫المالح واصبح متعادل الن االمالح بطبيعتها شرهة للماء‪.‬‬

‫‪26‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪:‬التعريف العلمي للخاصية االسموزية‬

‫التناضح أو الخاصية األزموزية أو الحلول أو التنافذ)‪ ( Osmosis‬هي صافي‬
‫حركة انتقال جزيئات الماء عبر غشاء نصف نافذ من منطقة ذات كثافة مائية‬
‫مرتفعة (تركيز مخفف للذوائب) إلى منطقة ذات كثافة مائية منخفضة (تركيز‬
‫أعلى للذوائب) دون الحاجة الستهالك طاقة‪ .‬الغشاء النصف نافذ يسمح بنفوذ‬
‫الماء (المذيب) وال يسمح بنفوذ الذوائب )‪ (solute‬مما يؤدي إلى تدرج في‬
‫الضغط عبر الغشاء‪.‬‬

‫نأتي بأنبوب زجاجي ذو فرعين على شكل ‪ U‬ونفصل بين فرعيه بوضع‬
‫غشاء نصف نافذ‪ .‬ونمأل الفرع اليميني بالماء ونمأل الفرع اليساري بمحلول‬
‫ماء مذاب فيه ملح‪ ،‬بحيث يكون ارتفاع عامود الماء في الفرع اليميني مساويا‬
‫الرتفاع المحلول الملحي في الفرع اليساري وننتظر بعضا من الوقت‪ .‬نشاهد‬
‫بعد فترة من الزمن أن عمود الماء في الفرع اليميني ينخفض‪ ،‬ويرتفع عامود‬
‫المحلول في الفرع اليساري‪ .‬ويظل الماء في فرعه خاليا من الملح‪ ،‬ويبقى‬
‫الملح محصورا في عموده‪.‬‬

‫ويظل الماء ينتقل عبر الغشاء من عامود الماء النقي إلى عامود المحلول‬
‫الملحي حتي يصل إلى نهية عظمي عند ارتفاع ثابت‪ .‬ويسمى فرق ارتفاع‬
‫عمودي الماء والمحلول بالضغط األزموزي أو ضغط التناضح‪.‬‬

‫أمثلة على عملية التناضح‪:‬‬

‫‪27‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫عملية التناضح عملية حيوية وموجودة في العديد من العمليات الطبيعية ومنها‪:‬‬

‫انتقال الماء من وإلى الخاليا الحية مثل خاليا النباتات وخضاب الدم وخاليا‬
‫بشرية أخرى وغيرها‪.‬‬

‫يستغل التناضح في التقنية لفصل المواد ‪ ،‬وطبيا في الديال (تنقية دم المريض‬

‫من البول عند مرضى الكلى المصابين بقصور كبير في عمل الكلى ‪.‬‬

‫تفسير أساسي‪:‬‬
‫في التناضح يمر الماء عبر الغشاء إلى محلول الملح حتى حدوث توازن‬
‫للضغط على الجهتين‪ (.‬إلى اليسار ‪ :‬بداية التجربة‪ ،‬إلى اليمين‪ :‬نهاية‬
‫التجربة)‪.‬‬

‫يقع التناضح عند وجود غشاء شبه نافذ‪ .‬عند إغراق خلية في كأس من الماء‬
‫جزيئات الماء تمر من الوسط المنخفض التركيز )‪ (hypotonic‬خارج الخلية‬
‫إلى الوسط مرتفع التركيز )‪ (hypertonic‬في الخلية عبر الغشاء شبه النافذ‬
‫لتحقيق حالة توازن للضغط ‪ (isotonic) .‬الغشاء نافذ بطريقة انتقائية فهو‬
‫يسمح فقط بمرور مواد معينه ويمنع مرور مواد غيرها‪.‬‬

‫تفسير مرور الماء عبر الغشاء النصف نافذ من الماء إلى محلول ملحي ‪:‬‬
‫تتصرف حبيبات الملح الذائبة في الماء كما لو كانت غازا ‪ ،‬ويكون لها ضغط‬
‫معين يعتمد على تركيز المحلول ‪ .‬هذا الضغط يحاول أن يزيد من حجمه‬
‫وذلك بالضغط على سطح المحلول في األنبوب من أسفل إلى أعلى ‪ .‬فيرتفع‬

‫‪28‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫سطح المحلول ساحبا معه ماء من الناحية األخرى للغشاء (الغشاء يسمح‬
‫بمرور جزيئات الماء وال يسمح بمرور جزيئات الملح) ‪ .‬يرتفع عمود‬
‫المحلول تحت هذا الضغط الداخلي فيه (ضغط جزيئات الملح) وينخفض‬
‫عمود الماء في ناحية الماء النقي‪.‬‬

‫أمثلة من التناضح‪:‬‬

‫الضغط التناضحي أو الضغط األزموزي هو السبب الرئيسي المتصاص‬

‫النباتات للماء‪ ،‬فماء التربة بصفة عامة يكون ضغطه التناضحي اقل من‬
‫الضغط الموجود داخل الشعيرات الماصة في الجذور مما يؤدي إلى مرور‬
‫الماء من التربة إلى الجذور وليس العكس‪ .‬عندما توضع خلية من نبتة في‬
‫محلول مرتفع التركيز تبدأ هذه النبتة في االنكماش بسبب خروج الماء منها‬
‫وانتشاره في المحلول مرتفع التركيز‬
‫لتكوين حالة توازن للضغط‪.‬‬

‫يمكن مشاهدة التناضح كذلك عند‬

‫وضع شرائح البطاطا في محلول من‬
‫الماء المالح ‪ ،‬فبعد مدة تبدأ هذه‬
‫الشرائح في فقدان الماء واالنكماش‪.‬‬
‫كما نشاهد في مزارع الكريز انفجار ثمرات الكريز عند هطول مطر لمدة‬
‫طويلة حيث تمتص الثمرة ‪ -‬بما فيها من محلول سكري ‪ -‬ماءا زائدا عن الحد‬

‫‪29‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫ويتمزق غالفها‪.‬‬

‫الضغط األزموزي في الكائنات الحية‬

‫للضغط األزموزي أهمية كبيرة في تكوين الكائنات الحية وسير العمليات‬
‫الحيوية فيها ‪ .‬فكل خلية محاطة بغشاء يكون حائال بالنسبة إلى االنتقال‬
‫العشوائي للمواد ‪ ،‬إال الماء الذي هو السائل المذيب فيمكنه االنتقال عبر‬
‫الغشاء ‪ .‬وحتى الخلية نفسها فيوجد في داخلها جسيمات تغطيها أغشية هي‬
‫األخرى تسمح بمرور أونواع الجزيئات ‪ .‬وتوجد النباتات في حالة تبادل‬
‫مستمر مع الماء ‪ ،‬حيث تمتص و تنقل وتطرد ماءا ‪ .‬وخاليا الحيوانات‬
‫الفقرية تحيطها سائل الدم و البالزما ففي الطب عند العالج بالقسطرة الوريدية‬
‫يستخدم محلول ملحي بغرض عدم االضرار بخاليا الجسم عن طريق الضغط‬
‫األزموزي‪ .‬وهو محلول مكون من الماء و يحتوي على ‪( % 0,9‬وزنا ) من‬
‫ملح الطعام ‪ ،‬وهي تعادل تقريبا تلك الموجوده في بالزما الدم ‪ ،‬وهو يعادل‬
‫ضغطا أزموزيا قدره ‪ 0.7‬ميجا باسكال ‪ .‬أما في حالة استخدام ماءا نقيا عند‬
‫العالج بالقسطرة الوريدية فقد يؤدي ذلك الفرق في الضغط في انفجار بعض‬
‫خاليا الدم‪.‬‬

‫‪30‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪Facilitated Diffusion and Carrier‬‬ ‫ثالثا ً‪ -‬االنتشار الميسر واليات النقل‬

‫‪Mechanisms‬‬
‫ان المتأيضات االساسية التي ال تذوب باللبيد (كالسكريات واالحماض االمينية) تدخل الخلية او‬
‫عضياتها خالل عمليات تتطلب ارتباطات معكوسة مع بروتينات الغشاء وتتم هذه العملية وذلك‬
‫من خالل تراكيب تسمى النواقل ‪ :Carriers‬والتي هي عبارة عن بروتينات في طبيعتها حيث‬
‫تكون جزءا ً من تركيب الغشاء وتعد متخصصة ولقد افترض وجود موقع ارتباط خاص في كل‬
‫ناقل والذي يكون مسؤوال ً عن ربط نوع معين من الجزيئات فبعد ان تنقل الجزيئة المرتبطة‬
‫بالناقل الى الجانب الثاني من الغشاء فان الناقل يتحرر وقد يعيد الكرة ليساعد جزيئات اخرى‬
‫على العبور‪ .‬ان الذوبان النسبي لاليضات في اللبيد غير معنوي ولذا فان تفاعلها يكون مع‬
‫البروتين وليس مع جزيئات اللبيد الموجودة في الغشاء ان قسم من هذه النواقل يدعى بالـ‬
‫‪ Permeases‬وذلك نظرا ً لتشابهها مع االنزيمات في بعض الصفات وبصورة خاصة ان‬
‫‪ Permeases‬تعجل النقل وتمنح الخصوصية االختيارية للنقل او المرور وتكون هذه الخواص‬
‫متشابهة مع االنزيم ولكن الـ ‪ Permeases‬والنواقل االخرى تختلف في جانب مهم جدا ً عن‬
‫االنزيمات فالـ ‪ Permeases‬قد تغير نقطة التعادل للتفاعل الكيميائي وفي بعض الوقت الى حد‬
‫كبير بينما االنزيمات تغير فقط النسبة التي عندها يصل التعادل ولكن ال تغير نقطة التعادل نفسها‪.‬‬
‫بطريقتين‪:‬‬ ‫الغشاء‬ ‫عبور‬ ‫على‬ ‫الجزيئات‬ ‫‪Permeases‬‬ ‫الـ‬ ‫تساعد‬
‫‪ -1‬من التركيز العالي الى التركيز الواطئ بالنسبة للمواد االيضية أي مع انحدار التركيز‪.‬‬
‫‪ -2‬ضد انحدار التركيز وهنا يتطلب وجود ناقلين يساعدان على موازنة او تنظيم اليات النقل‪.‬‬
‫أ‪ -‬االول الذي يساعد في عملية النقل الفعال الذي يحتاج طاقة بعكس االنحدار التدريجي‪.‬‬
‫الميسر‪.‬‬ ‫االنتشار‬ ‫يساعد‬ ‫الثاني‬ ‫والناقل‬ ‫ب‪-‬‬
‫وبالنظر لكون الجزيئات ال تستطيع اختراق االغشية الناضحة اختياريا ً بحركة االنتشار الحر فأن‬
‫الجزيئات تعبر باالنتشار الميسر ‪ .‬اما في النقل الفعال فتستطيع المادة باالستمرار بالتجمع في‬
‫المناطق التي توجد فيها عادة بتركيز عال فقط اذا ما جهز جهاز النقل بالطاقة وباستمرار توجد‬
‫هنا دالئل بان عمليات تنظيم النقل في االغشية بواسطة ‪ Permeases‬تعتمد على كمية‬
‫بروتين الناقل وانواع النواقل المنتجة ومعدل فاعلية الناقل وفي هذه الحالة فان تنظيم النقل يشبه‬
‫االنزيمات‪.‬‬ ‫بواسطة‬ ‫االيضية‬ ‫العمليات‬ ‫تنظيم‬

‫رابعا ً‪ -‬النقل الفعال والضخ االيوني ‪Active Transport and Ion Pump‬‬

‫‪31‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫هو نقل األيونات أو الجزيئات من تركيز منخفض إلى تركيز عالي وهذا النقل يحتاج إلى طاقة‪،‬‬
‫وهذه الطاقة تنتج بواسطة ثالثي فوسفات األدينوسين الذي يُحرر بتحطم رابطة فوسفاتية لينتج‬
‫‪ADP‬هذا النقل يلزمه‪ (1 :‬بروتين ناقل ‪ (2‬طاقة على هيئة ‪ATP‬‬

‫يساعد الخاليا لتبقي التركيز ثابت عبر الغشاء الخلوي ‪.‬مثال‪ :‬الخلية الحيوانية تركيز ‪ K‬بهـا أقـل‬
‫بكثيـر مـن تركيزه خارج الخلية‪ ،‬و تركيز‪ Na+‬داخل الخلية اقل بكثيرمن تركيزه خارج الخلية‪.‬‬

‫‪ATP --> ADP + Pi + energy‬‬

‫من األمثلة على النقل الفعال‬

‫‪ .1‬تنقل النباتات األيونات الغير عضوية إلى الجذور بواسطة النقل الفعال‬

‫‪ .2‬يوجد في خياشيم األسماك البحرية خاليا تستطيع إزالة األمالح من أجسام األسماك‬
‫‪.‬بضخها إلى المياه المالحة‬

‫‪ .3‬ويستعمل في إنتاج الهرمونات اليود الغدة الدرقية تجلب خاليا ‪1.‬‬

‫الخاليا في كليتين الحيوان الفقاري تعيد امتصاص أيونات الصوديوم من البول ‪2.‬‬

‫‪ .3‬النواة ‪Nucleus‬‬

‫لقد تم وصف النواة الول‬

‫مرة من قبل العالم روبرت‬
‫براون ‪Robert Brown‬‬
‫سنة ‪1835‬على انها تركيب‬
‫ثابت لكل من الخاليا النباتية‬
‫‪ plant cells‬و الخاليا‬
‫الحيوانية ‪animal cells‬‬
‫حيث تمثل الوحدة الرئيسية‬

‫‪32‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪.‬‬ ‫الحي‬ ‫الكائن‬ ‫في‬ ‫الوظيفة‬ ‫و‬ ‫البناء‬ ‫و‬ ‫للتركيب‬ ‫االساسية‬ ‫و‬
‫ان معظم الدراسات تكون معتمدة على الشكل العام و بصورة خاصة‬
‫الكرموسومات ‪chromosomes‬في خالل عملية االنقسام الخلوي ‪Cell‬‬
‫‪ Division‬و لكن التقدم العلمي الذي حدث خالل الفترة االخيرة باستعمال‬
‫تقنيات خلوية جديدة لغرض دراسة النواة اسهم بصورة جيدة باغناء معلوماتنا‬
‫حول الكيمياء الحيوية وفسلجة النواة حيث تحتوي جميع الخاليا الحقيقية النواة‬
‫على نواة واحدة او اكثر في بعض مراحل حياتها ومثال على هذه الخاليا التي‬
‫تحتوي على نواة في مرحلة معينة من حياتها فقط هو كريات الدم الحمراء التي‬
‫تفقد نواتها عند النضج كما تفقد خاليا اللحاء ‪ Phloem‬في النبات والتي تقوم‬
‫بنقل الغذاء في النبات نواتها عند النضج ‪ .Maturity‬ان فقدان الخلية نواتها قد‬
‫يعني في معظم االحوال موت الخلية و قد اجريت تجربة قام بها علماء االحياء‬
‫حيث انتزعت من الخلية نواتها بواسطة الجراحة الدقيقة فوجد ان هذه الخلية‬
‫تموت بعد فترة محدودة و لكن اذا زرعت فيها نواة مرة اخرى عادت الخلية الى‬
‫نشاطها و عندما تحتوي الخلية على نواة واحدة فانها تسمى وحيدة النواة‬
‫‪ uninucleate‬واذا كان عدد النوى اكثر فانها تسمى متعددة النواة‬
‫‪ Multinucleate‬فمثال المدامج الخلوية ‪ coenocyte‬لأللياف العضلية‬
‫المخططة أو في بعض الفقريات و الطحالب كما تحتوي بعض الخاليا المسببة‬
‫لتحلل العظام ‪ osteolysis‬على عدة نوى علما بان عدد النوى قد يصل الى‬
‫المائة‪.‬‬
‫المظاهر العامة للنواة ‪General features of Nucleus‬‬

‫خالل الطور البيني ‪ Interphase‬و في دورة حياة الخلية تفقد النواة عادة الشكل‬
‫الدائري ويصل قطرها الى حوالي ‪ 10‬مايكرومتر اال ان شكل وحجم وموقع االنوية‬
‫يختلف باختالف الخاليا وباختالف النوع ‪ species‬وفي بعض الحاالت يعتمد شكل‬
‫النواة على شكل الخلية التي تحملها ففي الخاليا الدائرية او المكعبة او المتعددة‬
‫االضالع يكون شكل النواة دائري عموما و تميل النواة ألن تأخذ شكالً بيضويا ً او‬
‫متطاوال ً في الخاليا االسطوانية او المعينية أو المغزلية كما يمكن ان نالحظ انوية‬
‫غير منتظمة الشكل فمثال بعض خاليا الدم البيض ‪ leucocytes‬يكون شكل النواة‬
‫مشابها لحذوة الحصان او تكون متعددة الفصوص و تكون النواة متفرعة في‬

‫‪33‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫الخاليا الغدية للعديد من الحشرات بينما تكون انوية الحيامن بيضوية او كمثرية او‬
‫رمحية الشكل‪ .‬يمكن ان يتم تغيير حجم النواة او شكلها دون تغيير محتواها من‬
‫الحامض الرايبوزي منقوص االوكسجين ‪ DNA‬ويختلف حجم االنوية ايضا‬
‫باختالف الخاليا وباختالف النوع ‪ species‬و تميل النواة الى االحتفاظ بنسبة‬
‫ثابتة بين حجمها و حجم السايتوبالزم الذي يحتويها و يعبر عن ذلك بمعامل البالزما‬
‫النووية ‪ Nucleoplasmic index‬و لالختصار يشار اليه ‪ NP‬و المعبر عنه‬
‫بالمعادلة التالية " هنالك شواذ كثيرة لهذه القاعدة "‬
‫حجم النواة (‪)Nv‬‬
‫‪ = Np‬ـــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫حجم السايتوبالزم (‪ –)Cv‬حجم النواة (‪)Nv‬‬
‫‪.4‬‬
‫يسبب نمو الخاليا البنوية (‪ )Daughter cells‬تغيرا" في التوازن بين الحجوم النووية‬
‫والسايتوبالزمية وهذا التغير يمكن ان يؤدي الى تكاثر الكروموسوم وبالتالي تبدأ دورة اخرى كما‬
‫ويزداد حجم النواة في العضو الواحد بتقدم الخاليا في العمر‪ .‬ان النواة كغيرها من العضيات‬
‫الخلوية االخرى تركيب ديناميكي معرض للتغير في شكله وموقعه‪ .‬ان االنوية تحتل عادة موقعا ً‬
‫مركزيا ً في الخاليا الجنينية والمرستيمية وكذلك الخاليا التي تمتلك فجوات قليلة او صغيرة حيث‬
‫يعمل تكون الفجوات الكبيرة في الخلية على تحريك النواة من موقعها في الخلية باالضافة الى ان‬
‫االنسياب السايتوبالزمي ‪ cytoplasmic streaming‬يعمل على تغيير موقع النواة‬
‫والعضيات االخرى وان افضل مثال لحركة االنوية يتمثل باتحاد انوية الكاميتات اثناء عملية‬
‫االخصاب للبيضة والخاليا المركزية للكيس الجنيني‪ .‬ان معظم انواع الخاليا تحتوي عادةً نواة‬
‫واحدة ويشذ عن هذه الحالة انواع اخرى من الخاليا حيث توجد خاليا ثنائية النواة كما هو الحال‬
‫في بعض انواع خاليا الكبد والخاليا الغضروفية وتوجد خاليا اخرى تحتوي على اكثر من نواتين‬
‫‪ .‬فالخلية التي تحتوي على نواة واحدة تسمى بالخلية احادية النواة ‪ Mononucleate‬وتدعى‬
‫الخلية التي تحتوي على نواتين بالخلية ثنائية النواة ‪ Binucleate‬اما الخلية التي تحتوي على‬
‫أكثر من نواتين فتدعى بالخلية متعددة النوى ‪Polynucleate‬كالخاليا الناقضة للعظم‬
‫‪Osteoclasts‬ويصل عددها في بعض الخاليا ‪ 100‬نواة في الخاليا المولدة للعظم‬
‫‪ Osteoblasts‬وكذلك الحال بالنسبة لليف العضلي المخطط والطحالب‪.‬‬

‫نواة الطور البيني ‪The Interphase Nucleus‬‬

‫‪34‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫في النماذج المثبتة والمصبوغة يمكن تمييز النواة بتركيبها المعقد الذي يختلف باختالف الخاليا‬
‫المدروسة وبنوع المثبت المستعمل وعلى العموم يمكن تمييز التراكيب التالية في نواة الطور‬
‫البيني اباستعمال المجهر الضوئي‪:‬‬
‫‪-1‬الغالف النووي ‪ :Nuclear envelope‬الذي يظهر كحد فاصل بين النواة والسايتوبالزم‪.‬‬
‫‪ -2‬البالزما النووية ‪( Nucleoplasm‬أو الخلط النووي ‪ :)Nuclear sap‬الذي يمأل معظم‬
‫فراغ النواة وتوجد ضمن هذا الجزء مناطق غير كثيفة من الكروماتين ‪ chromatin‬التي تمثل‬
‫الجزيئات الكبيرة المكونة للكروموسومات بحالتها المنتشرة (غير المكثفة) ان هذه المناطق تقابل‬
‫ما يطلق عليه بالكروماتين الحقيقي ‪. Euchromatin‬‬
‫‪ -3‬المراكز الملونة ‪ chromocenters‬او النويات الكاذبة ‪ False Nucleoli‬الذي يمثل‬
‫مع خيوط الكروماتين الملتوية اجزاء من الكروموسومات التي تبقى كثيفة في الطور البيني أي‬
‫ان الجزيئات الكبيرة المكونة للكروموسومات في هذه المناطق تكون متجمعة بكثافة وان هذه‬
‫المناطق الكثيفة من الكروماتين التي تسمى بالكروماتين المتباين ‪ Heterochromatin‬تالحظ‬
‫مرارا ً قرب الغالف النووي وتكون ايضا ً مالمسة للنوية ‪. Nucleolus‬‬
‫‪ -4‬النويات ‪ : Nucleoli‬التي تكون عموما ً دائرية الشكل تالحظ جيدا ً في الخاليا العصبية‬
‫وخاليا البنكرياس وخاليا اخرى وتكون فعالة جدا ً في بناء البروتين وتكون مكونات النوية غير‬
‫معزولة عن مكونات النواة بغشاء وتحتوي النواة على نوية مفردة او عدة نويات كما انها عادة‬
‫حامضية التفاعل وتحتوي على البروتينات النووية الرايبوزية ‪. Ribonucleoproteins‬‬
‫ان المعلومات التي يحصل عليها عن التراكيب االربعة السابقة باستعمال المجهر الضوئي هي‬
‫معلومات قليلة مقارنة بما يحصل عليه عند استخدام المجهر االلكتروني حيث تظهر هذه التراكيب‬
‫بشكل واضح وهذا ما ساهم في الحصول على معلومات تفصيلية عن تركيب النواة ‪.‬‬

‫الغالف النووي ‪The Nuclear Envelope‬‬

‫تمتاز خاليا حقيقية النواة بامتالكها غالف نووي يحيط بالمادة النووية مقارنة بخاليا بدائية النواة‬
‫التي تفتقد لمثل هذا الغالف ويعتبر العالم هرتوج ‪ Hertwig‬اول من الحظ غشاء يحيط بالنواة‬
‫عام ‪ .1893‬ان االهتمام بدراسة هذا الغشاء كان قليالً حتى استخدام المجهر االلكتروني الذي‬
‫اظهر بان هذا الغشاء الذي يحيط بالنواة ليس مجرد غشاء بسيط مفرد فحسب وانما هو غشاء‬
‫مزدوج يمتلك الجزء الخارجي مظهرا ً يختلف بوضوح عن مظهر الجزء الداخلي‪ .‬ان الغشائين‬
‫قريبان من بعضهما يحيط احدهما باالخر ويتحد كال الغشائين عند الثقوب النووية ‪Nuclear‬‬
‫‪ pores‬بينما يكونان منفصلين عن بعضهما في المناطق االخرى بالفراغ النووي المحيطي‬

‫‪35‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪ perinuclear space‬حيث تبلغ سعة هذا الفراغ (‪ )100-150‬انكستروم ويصل سمك كل‬
‫غشاء من غشائي الغالف النووي (‪ )90-95‬انكستروم أي بسمك اغشية الشبكة االندوبالزمية‬
‫ولم يظهر أي ختالف رئيسي في تركيب الغشائيين الداخلي والخارجي ومع ذلك فان الغشاء‬
‫الخارجي يمتلك صفتين متميزتين اليمتلكهما الغشاء الداخلي احدهما هي‬
‫‪ . 1‬استمرارية اجزاء منه مع اغشية الشبكة االندوبالزمية‬
‫‪.2‬واما الصفة الثنائية فهي حمله للرايبوسومات في الوجه المقابل للسايتوبالزم فضالً عن كونه‬
‫اسمك من الغشاء الداخلي ‪.‬‬
‫ان اوضح برهان لنشوء الغالف النووي من الشبكة االندوبالزمية لوحظ خالل االنقسام‬
‫المايتوزي حيث خالل الطور النهائي تتجمع االكياس المسطحة للشبكة االندوبالزمية حول‬
‫الكروموسومات لتعيد تكوين الغالف النووي وان اغشية الشبكة االندوبالزمية التحتوي على‬
‫الثقوب النووية التي تالحظ على الغالف النووي وربما ايضا ً ليس مدهشا ً بان كال نوعي االغشية‬
‫(أي اغشية الشبكة االندوبالزمية وغشائي الغالف النووي) يظهران نقاط تشابه ونقاط اختالف‬
‫في المحتويات الكيميائية الحياتية فانواع معظم المكونات السائلة يكون متشابه في كليهما‬
‫باالضافة الى انهما يشتركان بامتالكهما عدد من البروتينات وبضمنها االنزيمات المتشابهة ومع‬
‫ذلك يوجد ايضا ً اختالفات في المحتوى البروتيني لهما فمثالً الحظ فرانك وجماعته عام ‪1970‬‬
‫في بحثهم ان من مجموع ‪ 32‬بروتينا ً عزلت من اغشية الشبكة االندوبالزمية واغشية الغالف‬
‫النووي لخاليا الكبد (الفا) ثمانية منها موجودة فقط في الغالف النووي واثنى عشر منها فقط في‬
‫الشبكة االندوبالزمية واثنى عشر منها كانت مشتركة لكال الغشائين كما ان هنالك اختالفا ً كميا ً‬
‫اضافة الى االختالف النوعي في المحتوى االنزيمي لكل من اغشية الشبكة االندوبالزمية‬
‫وغشائي الغالف النووي حيث ان بعض االنزيمات الموجودة في اغشية الشبكة االندوبالزمية‬
‫قليلة‪.‬‬ ‫بكميات‬ ‫ولكن‬ ‫النووي‬ ‫الغالف‬ ‫اغشية‬ ‫في‬ ‫ايضاًُ‬ ‫تالحظ‬
‫ان الطبيعة المزدوجة للغالف النووي تسمح للغشاء الخارجي بالتفاعل مع السايتوبالزم وتسمح‬
‫للغشاء الداخلي بالتفاعل مع محتويات النواة فكما ان الغشاء الخارجي يمتلك رايبوسومات‬
‫متصلة به كذلك تتصل بالغشاء الداخلي اجزاء من الكروماتين تعبر من الغالف في مواقع معينة‬
‫من خالل تراكيب تسمى الثقوب النووية ‪ Nuclear pores‬يكون كال الغشائين متحدين‬
‫ببعضهما حول حواف هذه الثقوب بينما يكونان مفصولين عن بعضهما في المناطق االخرى وقد‬
‫تنعدم الثقوب النووية في انواع من الخاليا كما تالحظ ثقوب مماثلة لتلك الموجودة على غالف‬
‫النواة على بعض االغشية السايتوبالزمية كالصفائح المثقبة ‪. Annulated lamellae‬‬

‫‪36‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪ .5‬نفاذية الغالف النووي ‪Permeability of nuclear envelope‬‬

‫لقد اظهرت النتائج التي حصلت عليها من التجارب العديدة الى ان معقدات الثقب قد تكون فتحات‬
‫مؤقتة او دائمية في الغالف النووي ويعتمد نفاذ المواد خالل الثقوب النووية على حجمها‬
‫الجزيئي‪ .‬ان حقن جسيمات ذهب شبه غروية تختلف في الحجم من ‪ 17-2.5‬نانوميتر في‬
‫سايتوبالزم االميبا وجد ان تلك الجسيمات التي يصل قطرها الى حد ‪ 8.5‬نانوميتر تدخل بسرعة‬
‫الى النوى وتدخل الجسيمات التي قطرها ‪ 10.6-8.9‬نانوميتر ببطيء اما بالنسبة الى الجسيمات‬
‫الفتحات‬ ‫ان‬ ‫الى‬ ‫النتائج‬ ‫هذه‬ ‫وتشير‬ ‫االطالق‬ ‫على‬ ‫تدخل‬ ‫فال‬ ‫االكبر‬
‫هي اصغر من حجم الثقب‪ .‬وباستخدام هذه الطرق التقنية حصل على ادلة تشير الى ان هذه‬
‫الثقوب ماهي اال ممرات لتبادل الجزيئات الكبيرة ‪ Macromolecules‬يمكن لحواف الثقب‬
‫‪ pore annuli‬ان تنظم التبادل على ضوء الحجم وربما على الطبيعة الكيمياوية للمادة الداخلة‬
‫(او النافذة) من المهم اعتبار ان نفاذية الغالف النووي ليست ثابتة بل تختلف في االنواع‬
‫المختلفة في الخاليا او ضمن الخاليا المدروسة على االقل خالل دورة االنقسام‪.‬‬

‫‪ .6‬التركيب الدقيق للنواة في الطور البيني ‪Ultrstructure of the interphase‬‬

‫‪nucleus‬‬
‫توجد البروتينات النووية اما في حالة مكثفة (كروماتين متباين‬
‫‪ )Heterochromatin‬او بصورة مشتتة (كروماتين حقيقي ‪)Euchromatin‬‬
‫يعطي كال نوعي الكروماتين تفاعل موجب لصبغة فولكن ‪ Feulgen stain‬الخاصة‬
‫بالـ ‪ .DNA‬يحتل الكروماتين الحقيقي عادة المساحات الفاتحة (المضيئة) من البالزما‬
‫النووية ويشكل الكروماتين المتباين المراكز الملونة المصبوغة بشدة‪ .‬تحتوي النواة على‬
‫مكونات اخرى اضافة الى التراكيب الحاوية على ‪ DNA‬مؤلفة بصورة رئيسية من‬
‫البروتينات الرايبوزية ‪ Ribonucleoproteins‬وان اكثر هذه المكونات وضوحا ً هي‬
‫النوية ‪ Nucleolus‬والتي سنتناولها الحقاً‪.‬‬

‫النوية ‪The Nucleolus‬‬

‫تعتبر النوية احدى مكونات النواة التي تظهر بصورة حبيبات كثيفة ضمن النواة وقد وصفت من‬
‫قبل فونتانا ‪ Fontana‬في عام ‪ 1781‬ومن الدراسات العديدة تم استنتاج ما يلي ‪:‬‬
‫‪ -1‬وجود النويات في جميع النوى تقريبا ً (ويعبر عن هذا االن بان جميع نوى خاليا حقيقية‬

‫‪37‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪ -2‬يختلف عدد النويات من واحدة الى عدة مئات للنواة الواحدة غير ان العدد الناتج يكون اما‬
‫الواحدة‪.‬‬ ‫النواة‬ ‫في‬ ‫نويات‬ ‫اربعة‬ ‫او‬ ‫ثالثة‬ ‫اثنتان‪،‬‬ ‫واحدة‪،‬‬
‫‪ -3‬يكون تركيب النوية ديناميكي يتغير اثناء عملية االنقسام وكذلك خالل الطور البيني‪.‬‬
‫‪ -4‬ال تصطبغ بنفس طريقة صبغ الكروموسومات‪.‬‬

‫‪ -5‬تكون نامية بصورة جيدة في الخاليا النشطة جدا ً في النمو والبناء وتختلف النويات في شكلها‬
‫وحجمها فهي غالبا ً دائرية الشكل يتراوح قطرها بين ‪ 4-2‬مايكرومتر كما قد تكون بشكل مجسم‬
‫ناقص يصل محوره الطولي تقريبا ً (‪ )6‬مايكرومتر كما في خلية الفلق حيث يعتبر هذا النوع من‬
‫الخاليا مثال جيد لخاليا تكون نواتها محتوية على نوية كبيرة الحجم وكذلك وفي الوقت نفسه‬
‫تكون هذه الخاليا نشطة في البناء الكثيف للبروتين كما قد تكون النوية غير منتظمة الشكل‬
‫ويالحظ هذا الشكل غير المنتظم في انوية الخاليا التي تكون في الطور التمهيدي ‪prophase‬‬
‫من االنقسام‪ .‬ان النوية تظهر عند فحصها بواسطة المجهر بانها غامقة اللون باالضافة لكونها‬
‫كثيفة وتحتوي على فجوات غير غشائية تسمى ‪ Nucleolar vacuoles‬وفي نهاية القرن‬
‫التاسع عشر تم اثبات بأن هنالك عالقة مابين حجم النوية والفعالية البنائية للخلية وقد لوحظ بأن‬
‫النويات كانت صغيرة او مفقودة في الخاليا ذات الفعالية القليلة في بناء البروتين مثل خاليا‬
‫النطف وغيرها بينما كانت كبيرة في الخاليا المولدة للبيوض والخاليا العصبية وخاليا االفراز‬
‫حيث يعتبر بناء البروتين في هذه الخاليا الصفة المميزة والدائمة فيها‪ .‬تظهر النوية في الخلية‬
‫الحية بصورة اجسام عالية االنكسار وسبب ذلك هو نتيجة التركيز العالي للمادة الصلبة التي‬
‫يمكن قياسها بالمجهر متداخل االطوار ‪ Interferance microscopy‬والتي تشكل حوالي‬
‫‪ %80‬من الكتلة الجافة‪ .‬وخالل المجهر الضوئي تظهر النوية عموما ً متجانسة من حيث التركيب‬
‫ولو ان قطيرات وفجوات صغيرة يمكن مالحظتها وتتصل عادة بغشاء النواة الداخلي وبعض هذه‬
‫الفجوات تبدو وكأنها تعبر في السايتوبالزم‪.‬‬

‫التركيب الكيمياوي للنوية ‪Chemical structure of nucleolus‬‬

‫لقد عزلت النويات من خاليا البيوض غير الناضجة ‪ Oocyets‬للحيوانات المائية ومن‬
‫خاليا الكبد وتحتوي في الغالب على الحامض النووي ‪ RNA‬بنسبة ‪ %5-%3‬ان هذه‬
‫الكمية اقل من الكمية المشار اليها في الدراسات الكيميائية الخلوية حيث يحصل بعض‬
‫الفقدان خالل االستخالص‪ .‬وتشير بعض الدراسات الى ان المكونات البروتينية الرئيسية‬

‫‪38‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫في النوية هي البروتينات المفسفرة ‪ phosphoproteins‬ولم يالحظ وجود بروتينات‬

‫من نوع الهستونات ‪ Histones‬في النويات المعزولة حيث يكون اختبار صبغة االخضر‬
‫السريع ‪ fast green‬سالبا ً توجد ادلة على مستوى الكيمياء الخلوية حول وجود تركيز‬
‫عالي من ‪ Orthophosphate‬الذي يعمل كمادة مكونة لفسفور الحامض النووي‬
‫‪.RNA‬‬

‫المايتوكوندريا ‪Mitochondria‬‬

‫المايتوكوندريا عبارة عن‬

‫عضيات حبيبية او خيطية‬
‫موجودة بصورة عامة في‬
‫الخاليا حقيقية النواة فهي‬
‫موجودة في السايتوبالزم‬
‫في الخاليا في الحيوانات‬
‫والراقية‬ ‫االبتدائية‬
‫والنباتات ويمكن االستدالل على وجودها ورؤيتها في الخلية الحية باستعمال االصباغ الحيوية‬
‫كصبغة جانس االخضر ‪ Janus Green‬والتي تصبغ المايتوكوندريا باللون االخضر المزرق‬
‫قليالً وذلك بسبب وجود انزيم ‪ Cytochrome-Oxidase‬والذي يجعل الصبغة بحالتها‬
‫المؤكسدة (الملونة))‪.‬‬
‫تعد المايتوكوندريا ثاني اكبر جزء في الخلية بعد النواة حيث يتراوح قطرها بين(‪)0.5-1‬‬
‫مايكرومتر وطولها بين (‪ )2-3‬مايكرومتر ‪ .‬وان حجمها وشكلها يختلف من خلية الى اخرى‬
‫حيث يعتمد على الحالة االيضية للخلية ويمكن ان تندمج نهاية كل واحدة مع االخرى مكونة بذلك‬
‫تراكيب اشبه ما تكون بحبة الشعير وان مصطلح المايتوكوندريا (‪ Mito=thread‬ومعناها‬
‫خيط) و(‪ Chondrion=Granule‬ومعناها حبيبة‪ .‬وقد استخدم مصطلح المايتوكوندريا الول‬
‫مرة من قبل العالم بيندا ‪ Benda‬عام ‪ 1898‬تتوزع المايتوكوندريا في اغلب الخاليا بصورة‬
‫متجانسة في السايتوبالزم وفي قسم من الخاليا تتخذ المايتوكوندريا موقعا ً خاصا ً مثالً في خاليا‬
‫انابيب الكلية توجد المايتوكوندريا في لفات المناطق القاعدية بالقرب من غشاء البالزما بينما‬
‫توجد المايتوكوندريا في قسم اخر متجمعة حول النواة اما خالل االنقسام الخيطي االعتيادي‬
‫‪ Mitosis‬فانها متساوية العدد تقريبا ً في كال الخليتين الشقيقتين ويجب االخذ بنظر االعتبار‬

‫‪39‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫موقعها من ناحية الوظيفة وقد وجدت عالقة بين الموقع والوظيفة كأن يكون نقل المواد من‬
‫منطقة الى اخرى بواسطة توليد الطاقة لهذه العملية من قبل الميتوكوندريا‪ .‬وقد لوحظ في بعض‬
‫الخاليا أن للمايتوكوندريا القابلية على التحرك بحرية ناقلة معها االدينوسين ثالثي الفوسفات‬
‫الحاجة‪.‬‬ ‫عند‬ ‫‪ATP‬‬

‫التركيب الدقيق للمايتوكوندريا ‪Ultrastructure of Mitochondria‬‬

‫تظهر المايتوكوندريا تحت المجهر االلكتروني تتكون من غشاء خارجي املس سمكه ‪60‬‬
‫انكستروم وتأتي بعده منطقة اقل كثافة وهي تفصل ما بين الغشاء الداخلي والخارجي وهي ذات‬
‫قطر متغاير وتسمى هذه المنطقة بالردهة الخارجية ‪ Outer Chamber‬ويتراوح عرض هذه‬
‫الردهة بين ‪ 70-40‬انكستروم بعدها يأتي الغشاء الداخلي الذي يحتوي على التفافات داخلية‬
‫تسمى االعراف ‪( Cristae‬مفرد عرف ‪ )Crista‬وله سمك مقارب في ذلك سمك الغشاء‬
‫الخارجي‪ .‬ويسمى التجويف الواقع الى داخل االعراف بالردهة الداخلية ‪inner Chamber‬‬
‫يكون مليئا ً بمادة كثيفة تتألف من حبيبات كثيفة وتسمى الحشوة ‪ Matrix‬ان اغشية‬
‫المايتوكوندريا هي من نوع المتناظر وتمتلك طبقة دهنية ذات نمط كروي شأنها في ذلك شأن‬
‫اغشية كولجي واغشية الشبكة االندوبالزمية يتميز الغشاء الداخلي للمايتوكوندريا بوجود‬
‫حبيبات صغيرة ذات رأس يتراوح قطره بين ‪ 100-80‬انكستروم محموال ً على سويق طوله ‪50‬‬
‫انكستروم اما القاعدة فهي مكعبة ويعتقد ان غشاء هذه الحبيبات هو موقع حدوث الفسفرة‬
‫التأكسدية ‪ Oxidative Phosphorylation‬وكذلك نظام نقل االلكترونات‬

‫‪.Electron transport system‬‬

‫االعراف ‪Cristae‬‬

‫ان غشاء المايتوكوندريا الخارجي تركيب اكثر ثباتا ً من االغشية الداخلية والعرضية ولقد‬
‫لوحظت التحورات في تراكيب المايتوكوندريا وبصورة رئيسية في االعراف وعلى الرغم من‬
‫وجود بعض التغيرات في المادة البينية والحبيبات داخل المايتوكوندريا والغشاء الخارجي‬

‫‪40‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫ويختلف عدد االعراف لكل مايتوكوندريا اختالفا ً كبيرا ً ويعتمد ذلك على نوع النسيج التي توجد‬
‫فيه فمثالً تكون المايتوكوندريا لخاليا عضالت الطيران للحشرة وللعضلة القلبية لحيوان لبون‬
‫ذات عدد عال جدا ً من االعراف الن االيض التأكسدي يكون عالي في هذه العضالت بينما يكون‬
‫عددها قليالً في المايتوكوندريا لخاليا اخرى كالخاليا الهدبية وخاليا الرئتين وخاليا كبد الجرذ‪.‬‬
‫ويتباين ترتيب االعراف داخل المايتوكوندريا وهي كما يلي‪:‬‬

‫‪ -1‬اعراف موازية للمحور الطولي للمايتوكوندريا كما في الخاليا العصبية والعضالت و الخاليا‬
‫المولدة للحيامن في االنسان‪.‬‬

‫‪ -2‬اعراف عمودية على المحور الطولي وهو اكثر االنواع وجوداً‪.‬‬

‫‪ -3‬اعراف انبوبية الترتيب كما هو في خاليا الغدة االدرينالية وانابيب مالبيجي في الحشرات‪.‬‬

‫‪41‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪-4‬‬
‫قسم‬ ‫وفي‬
‫من‬

‫السبيرماتيدات فان االعراف تترتب على شكل اقراص متحدة المراكز داخل الحشوة ‪Matrix‬‬
‫ومهما اختلفت االعراف في ترتيبها فانها تؤدي الى زيادة المساحة السطحية للغشاء الداخلي‬
‫وهناك نوعان رئيسيان من االعراف وهما‪.‬‬

‫‪ -1‬االعراف الحاجزية (‪)Septate Cristae Complete or in Complete‬‬

‫ويكون هذا النوع على شكل تقسيمات جانبية متوازية تبدو ثالثية الطبقة وهذه التقسيمات‬
‫‪ Partition‬تتكون من وحدتي غشاء منفصلة بواسطة استمرارية الردهة الخارجية كما تكون‬
‫االعراف الحاجزية مفردة ومستقيمة‪.‬‬

‫‪ -2‬االعراف النبيبية ‪Tubular Cristae‬‬

‫‪42‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫حيث تظهر على شكل تقسيمات زغبية او خملية ‪ Villi–Like‬للغشاء الداخلي وقد وجدت في‬
‫مايتوكوندريا االبتدائيات وخاليا الكبد والعصب‪.‬‬

‫المحتوى الكيميائي ‪Chemical Composition‬‬

‫ان مكونات غشاء المايتوكوندريا مماثل لمكونات غشاء البالزما أي لبيدات مفسفرة وبروتينات‬
‫وتوجد البروتينات على السطحين الخارجي والداخلي للمايتوكوندريا وهناك طبقة ثنائية الجزيئة‬
‫من اللبيد بينها وعند تحليل محتوى الوزن الجاف للمايتوكوندريا تبين انها تحتوي على المواد‬
‫التالية ‪ %70-25‬بروتينات و ‪ %30-52‬لبيدات ومن اللبيدات هنالك ‪ %90‬على شكل لبيدات‬
‫مفسفرة و ‪ %10‬كولسترول وكاروتينويد وفيتامين ‪ E‬وبعض العناصر غير العضوية كالحديد‬
‫والكبريت والنحاس توجد هناك انزيمات التنفس التي تساعد في عملية التنفس ‪.‬‬

‫الحامض النووي الرايبوزي منقوص االوكسجين المايتوكوندري ‪Mitochondrial DNA‬‬

‫‪)(mtDNA‬‬
‫تحتوي المايتوكوندريا على جزيئة ‪ DNA‬واحدة او اكثر وتكون دائرية الشكل ملتفة بصورة‬
‫شديدة ويصل طولها ما يقارب ‪ 5‬مايكروميتر وهي تماثل الـ ‪ DNA‬البكتيري الذي يظهر الشكل‬
‫‪ mt DNA‬كالكروموسوم حيث يتضاعف بالطريقة االعتيادية أي‬ ‫الدائري ايضا ً يتصرف الـ‬
‫طريقة شبه محافظ ‪ Semi-Conservative‬مكونا ً دوائر متعددة ونتيجة وجود الـ ‪DNA‬‬
‫فان المايتوكوندريا لها القابلية على التكاثر الذاتي وهناك اوجه عدة يختلف‬
‫فيها ‪ mt DNA‬عن ‪ DNA‬النووي وهي ‪:‬‬

‫‪ -1‬ان ‪ mt DNA‬يحوي على ‪ G-C‬كوانين سايتوسين بكمية كبيرة مقارنة بـ ‪ DNA‬النووي‬

‫ويكون ذا كثافة اعلى‪.‬‬

‫اعلى من تلك لـ ‪DNA‬‬ ‫‪mtDNA‬‬ ‫‪ -2‬تكون درجة حرارة تغير الصفات ‪ Denaturation‬للـ‬
‫النووي‪.‬‬

‫‪ -3‬يكون شكل ‪ DNA mt‬دائريا ً مثل ‪ DNA‬البكتريا بينما يكون ‪ DNA‬النواة ممتداً‪.‬‬

‫‪43‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪ -4‬معدل استعادة الطبيعة ‪ Renaturation‬لـ ‪ mt DNA‬تكون بسرعة اكبر من ‪DNA‬‬

‫النووي‪.‬‬
‫‪ -5‬يستنتخ ‪ mt DNA‬في فترة بعد البناء ‪ G2‬لدورة الخلية وليس في فترة البناء ‪ S‬كما في‬
‫‪ DNA‬النووي وقد وجد ان الوزن الجزيئي للحامض الرايبوزي منقوص االوكسجين‬
‫للمايتوكوندريا ‪ DNA mt‬يساوي تقريبا ً ‪ 15000‬وهي تعادل ما يقارب من ‪ 10×1‬من ازواج‬
‫القواعد التي تكون كافية لبناء البروتين الذي يحوي على ما يقرب من ‪ 5000‬حامض اميني‬
‫‪ Amino Acid‬او ‪ 30‬متعدد الببتيد وبمعدل وزن جزيئي قدره ‪.20,000‬‬

‫‪)mt RNA(Mitochondrial RNA‬‬ ‫الحامض النووي الرايبوزي المايتوكوندري‬

‫يعمل الـ ‪ DNA mt‬على التشفير النواع من الـ ‪ RNA‬المايتوكوندري منها الحامض النووي‬
‫الرايبوسومي (‪ )S21،rRNA, S16‬ولحوالي ‪ 19‬من الناقل(‪ )tRNA‬وللرسول ‪RNA‬‬
‫‪ )(mRNA‬لصنع حوالي ‪ 20‬بروتينا ًتكون رايبوسومات المايتوكندريا على االغلب اصغر من‬
‫الرايبوسومات السايتوبالزمية (‪ S55‬ضد ‪ )S80‬اما البروتينات لهذه الرايبوسومات فأنها تأتي‬
‫من تجويف المايتوكوندريا‪ .‬تتمكن المايتوكوندريا من بناء حوالي ‪ 10‬انواع من البروتينات ذات‬
‫صفة كارهة للماء ‪ Hydrophobic‬بمعنى اخر تكون لبيدات بروتينية ‪Proteolipids‬‬
‫الكلورامفينيكول‬ ‫البروتين‬ ‫بناء‬ ‫مثبط‬ ‫بواسطة‬ ‫البروتين‬ ‫بناء‬ ‫ايقاف‬ ‫ويمكن‬
‫البكتريا‪.‬‬ ‫في‬ ‫كما‬ ‫‪Chloramphenicol‬‬

‫المنشأ ‪Origin‬‬

‫لقد افترضت عدة مناشئ للمايتوكوندريا وفيما يلي بعض من تلك المناشئ‪:‬‬
‫‪ -1‬على الرغم من التشابه الذي تظهره المايتوكوندريا للبالستيدات اال انه ال يوجد أي دليل على‬
‫ان المايتوكوندريا ناتجة من البالستيدات او انها تولد البالستيدات وقد دعم هذا القول من خالل‬
‫دراسة الرايبوسومات في العضيات الخلوية حيث تبين من خالل ذلك ان معامل ترسيب‬
‫رايبوسومات البالستيدة الخضراء ‪ S70‬في حين ان معامل ترسيب رايبوسومات المايتوكوندريا‬
‫‪S60-50‬‬ ‫بين‬ ‫يتراوح‬ ‫حيث‬ ‫الحية‬ ‫الكائنات‬ ‫باختالف‬ ‫تختلف‬
‫‪ -2‬اقترح ‪ Robertson‬مخططه الذي يمكن ان تنشأ منه المايتوكوندريا وقد وضع ثالثة‬
‫احتماالت لنشوء المايتوكوندريا فهي تنشأ من‪:‬‬

‫‪44‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫النووي‪.‬‬ ‫الغالف‬ ‫ج‪-‬‬ ‫االندوبالزمية‪.‬‬ ‫الشبكة‬ ‫ب‪-‬‬ ‫البالزما‪.‬‬ ‫غشاء‬ ‫أ‪-‬‬

‫المنشأ التطوري ‪Evolutionary origin‬‬

‫ان المنشأ التطوري للمايتوكوندريا كان ذو اهمية متزايدة في الفترات االخيرة وذلك بسبب حقيقة‬
‫اشتراك المايتوكوندريا في كثير من خصاصها الشكلية وكيميائيتها الحياتية مع البكتريا‬
‫والبالستيدات النباتية في حين ان الخصائص المشتركة مع الخاليا حقيقية النواة قليلة وعلى‬
‫اساس هذه االختالفات فقد قدر ان اسالف الكائنات الحرة المعيشة الشبيهة بالبكتريا كونت عالقة‬
‫تعايشية مع خلية سلفية الهوائية ذات نواة حقيقية التي كانت منذ ذلك الحين تكشف طريقها من‬
‫تحلل السكر من المادة البينية لسايتوبالزمها واخيرا ً قد اعطت الكائنات البدائية النواة الهوائية‬
‫المستقلة من الخلية مايتوكوندريتها عن طريق فقدان بعض خصائصها وقد احتفظت بغشائها‬
‫الذي اصبح الغشاء الداخلي للمايتوكوندريا اما الغشاء الخارجي فقد اشتق من خلية ذات نوى‬
‫حقيقية خالل عملية االلتهام الخلوي والشرب الخلوي وهذا يفسر الفروق الواضحة بين غشائي‬
‫المايتوكوندريا الداخلي والخارجي‪.‬‬

‫ظائف المايتوكوندريا ‪Function of mitochondria‬‬

‫تؤدي المايتوكوندريا جملة من الوظائف الرئيسية اآلتية‪:‬‬

‫‪ -1‬تمثل المايتوكوندريا المركز التنفسي في الخلية كونها غنية باالنزيمات الضرورية لعملية‬
‫التنفس الخلوي ‪.Cell respiration‬‬

‫‪ -2‬يتم فيها ايض الدهون من خالل االكسدة بيتا لالحماض الدهنية وفي االنسجة الحيوانية فقط‪.‬‬
‫‪ -3‬بناء جزيئات االدينوسين ثالثي الفوسفات ‪ ATP‬حيث تقوم المايتوكوندريا بتجهيز الخلية‬
‫بالطاقة الضرورية وتتحرر هذه الطاقة من خالل اكسدة المواد العضوية (الكلوكوز)‪.‬‬

‫‪ -4‬بناء اجسام كيتون واستخداماتها‪.‬‬

‫‪45‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪ -5‬بناء عدد محدد من البروتينات‪.‬‬

‫‪ -6‬تجري فيها بعض تفاعالت دورة اليوريا‪.‬‬

‫ولغرض تحلل المواد العضوية (الكلوكوز) وتحرر الطاقة هنالك سلسلة من التفاعالت هي‪:‬‬

‫اوالً‪ :‬االنشطار السكري ‪.Glycolysis‬‬

‫ثانياً‪ :‬دورة كريبس (دورة حامض الستريك) ‪.Kerbs cycle‬‬

‫ثالثاً‪ :‬انتقال االلكترونات والفسفرة التأكسدية ‪Electron transport and‬‬

‫‪oxidative phosphorylation‬‬

‫الشبكة االندوبالزمية ‪Endoplasmic Reticulum‬‬

‫تعرف الشبكة االندوبالزمية بانها عبارة عن شبكة ثنائية الجدار موجودة في السايتوبالزم‬
‫ومنتشرة بصورة كبيرة وتعد الشبكة االندروبالزمية جهازا ً معقدا ً بحد ذاته حيث يتكون من‬
‫فجوات منقسمة بدقة وهذه الشبكة ممتدة من الغالف النووي الى الغشاء البالزمي‪ .‬تعد الشبكة‬
‫االندوبالزمية المكون االساسي (الرئيسي) للنظام الغشائي الداخلي ‪Endomembrane‬‬

‫‪46‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪system‬والذي يعرف كذلك بالنظام الفجوي السايتوبالزمي ‪cytoplasmic vacules‬‬

‫‪system‬او الشبكة الفجوية السايتوبالزمية ‪ cytoplasmic vacules net‬حيث يتألف‬
‫هذا النظام من المكونات التالية‪:-‬‬
‫‪ .1‬الغالف النووي‪Nuclear envelope.‬‬
‫‪ .2‬معقد كولجي‪Golgi complex .‬‬
‫‪ .3‬الشبكة االندوبالزمية‪Endoplasmic reticulum .‬‬
‫لقد اشتق اسم الشبكة االندوبالزمية من الحقيقة التالية وهي ان النظر بواسطة المجهر الضوئي‬
‫يظهر وكأن هناك شبكة داخل السايتوبالزم وقد اطلق هذا االسم من قبل الباحث ‪ Porter‬عام‬
‫‪. 1953‬‬
‫يوجد تنوع كبير جدا ً في الشكل والتركيب الدقيق للشبكة االندوبالزمية وذلك يعتمد على نوع‬
‫الخلية ووظيفتها باالضافة الى تخصصها وفضالً عن ذلك ان التركيب الدقيق لهذا النظام يبدو‬
‫على جانب كبير من التبدل والتغير حتى جعل ذلك بعض الباحثين في فترات قبل استخدام المجهر‬
‫االلكتروني يعتقدون بانها تخيالت تأتي نتيجة التثبيت وتقنيات التحضير االخرى‪ ،‬اال ان دراسة‬
‫الخلية تحت المجهر االلكتروني قد دحر فكرة التراكيب التخيلية واثبت وجود الشبكة‬
‫االندوبالزمية في سايتوبالم الخلية‪ .‬ان الشبكة االندوبالزمية قد وجدت في جميع انواع الخاليا‬
‫التي درست باستثناء خاليا الدم الحمراء البالغة للبائن‪ .‬تكون الشبكة االندوبالزمية مظهريا ً بثالثة‬
‫اشكال هي‪:‬‬
‫‪ .1‬الشكل الصفائحي ‪( Cisternae) lamellar form‬‬
‫وهي عبارة عن اكياس مسطحة طويلة تشبه االنابيب غير المتفرعة قطرها حوالي (‪)40-50‬‬
‫مايكروميتر وتكون مرتبة بشكل حزم متوازية او على شكل اكداس ‪ stacks‬وتوجد الشبكة‬
‫االندوبالزمية الخشنة ‪ RER‬عادةً بهذا الشكل والتي تقع في الخاليا التي لها دور بنائي مثل‬
‫خاليا البنكرياس والحبل الظهري والدماغ‪.‬‬
‫‪. 2‬الشكل الحويصيلي ‪Vesicular form‬‬
‫حيث تكون الحويصالت بيضوية او بشكل تركيب فجوي محدد بغشاء قطرها حوالي (‪)25-500‬‬
‫مايكروميتر والتي تبقى منفصلة في السايتوبالزم ويقع هذا الشكل في اغلب الخاليا اال انه‬
‫موجودة بغزارة في الشبكة االندوبالزمية الناعمة‪SER.‬‬
‫‪.3‬الشكل االنبوبي ‪Tubular form‬‬
‫وهي تراكيب متفرعة تكون باالشتراك مع الحويصالت واالكياس المسطحة الجهاز الشبكي في‬
‫الخلية وقطرها حوالي (‪)50-190‬مايكروميتر وهي تشاهد في جميع الخاليا ولكنها غالبا ً ماتكون‬

‫‪47‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫موجودة في ‪ SER‬ويكون هذا الشكل حركيا ً ‪ Dynamic‬حيث يشترك مثالً مع حركة االغشية‬
‫او في انفصال او التحام االغشية للنظام الفجوي السايتوبالزمي‪.‬‬

‫مكونات الشبكة االندوبالزمية‬

‫وتوجد الشبكة االندوبالزمية في مختلف الخاليا في النباتات والخاليا حقيقة النواة وتمتد من‬
‫الغشاء الخلوي وتحيط بالنواة والمايتوكوندريا وترتبط بجهاز كولجي مباشرة وهناك تشابه كبير‬
‫بين غشاء البالزما وغشاء الشبكة االندوبالزمية من حيث التركيب حيث ان كليهما يكون من‬
‫نموذج المبرقش السائل ‪ Fluid Mosaic Model‬ويختلفان فيما بينهما في السمك والنسبة‬
‫بين البروتينات والدهون حيث يكون غشاء البالزما اكثر سمكا ً من غشاء الشبكة االندوبالزمية‬
‫ويحتوي غشاء الشبكة االندوبالزمية على نسبة من البروتينات اعلى من الدهون مقارنة بغشاء‬
‫البالزما لذلك يكون اكثر استقرارا ً من حيث التركيب اذا ما قورن بغشاء البالزما ‪.‬‬

‫انواع الشبكة االندوبالزمية‪Types of endoplasmic reticulum‬‬

‫يمكن تقسيم الشبكة االندوبالزمية الى نوعين هما ‪:‬‬
‫‪.1‬الشبكة االندوبالزمية الخشنة ‪: Rough endoplasmic reticulum‬‬
‫وتسمى بالشبكة االندوبالزمية الخشنة أو المحببة )‪ (Granular‬نتيجة لكون سطحها الخارجي‬
‫مرصع بحبيبات من الرايبوسومات (او حبيبات باالد نسبة الى مكتشفها ‪ Palade‬سنة ‪)1955‬‬
‫والرايبوسومات تعرف بانها عبارة عن دقائق يمكن رؤيتها بالمجهر االلكتروني حيث تتألف من‬
‫‪ %60‬من البروتين و ‪ %40‬من الحامض النووي الرايبوزي ‪ RNA‬ويتراوح حجم‬
‫الرايبوسومات بيبن ‪ 150-100‬انكستروم ويتكون الرايبوسوم من وحدتين فرعيتين‬
‫‪Subunits‬احدها وحدة فرعية حجمها كبيرا ً وتدعى الوحدة الكبيرة ‪Large subunit‬‬
‫واالخرى صغيرة تدعى الوحدة الصغيرة‪ small subunit‬وتكون الرايبوسومات مرتبطة بخيط‬
‫او ظفيرة ‪ Strand‬او جزيئة واحدة من ‪ RNA‬المراسل ‪ mRNA‬ومكونة سلسلة شبيهة‬
‫بالخرز المتصل بالخيط وتسمى هذه الحالة الرايبوسومات المتعددة ‪ Polysomes‬وان اهمية‬
‫هذا الرايبوسوم المرتبط بالشبكة االندوبالزمية انها تسهم في عملية بناء البروتين ‪Protein‬‬
‫‪Synthesis.‬تصطبغ الشبكة االندوبالزمية الخشنة بالصبغات القاعدية وان السبب في ذلك‬
‫يعود الى وجود ‪ RNA‬في الرايبوسومات‪.‬‬

‫‪ . 2‬الشبكة االندوبالزمية الملساء او غير المحببة‬

‫‪48‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫‪Agranular or smooth endoplasmic reticulum‬‬

‫وهي الشبكة التي يفتقر سطحها الخارجي الى حبيبات الرايبوسوم وبذلك تظهر سطوحها‬
‫ملساء او غير محببة وتكثر عناصر السطح االملس في المادة االولية لبعض الخاليا مثل‬
‫الخاليا البيضاء الناضجة والسبيرماتوسايت ‪ Spermatocyte‬والخاليا‬
‫الدهنية ‪ adipose cells‬والخاليا البينية ‪ Interstitial cells‬والخاليا الخازنة‬
‫للكاليكوجين في الكبد والياف التوصيل للقلب‪ .‬ان الخاليا العضلية غنية بها لذا تعرف بـ‬
‫‪Sarcoplasmic reticulum.‬تظهر عناصر الشبكة االندوبالزميبة الملساء تركيبا ً اما‬
‫تكون شبيهة بالكيسات او الحويصالت التي يتراوح قطرها بين ‪ 500-25‬نانوميتر او على شكل‬
‫انبوبي والذي يتراوح قطره بين ‪ 100-50‬نانوميتر ويمكن ان نالحظ نوعي الشبكة‬
‫االندوبالزمية في الخلية نفسها وفي وقت واحد او في اوقات متفاوتة خالل دورة حياة هذه الخلية‬
‫ويالحظ غالبا ً النوعان نظاما ً واحدا ً مستمرا ً بحيث ال تكون الفروق اساسية الى الحد الذي يمنع‬
‫احد الشكلين من تحوله الى الشكل االخر هذا باالضافة الى ان الشبكة االندوبالزمية الملساء‬
‫تختلف في نوع االنزيمات الموجودة والوظائف التي تقوم بها‪.‬‬

‫التركيب الدقيق للشبكة االندوبالزمية‬

‫‪Ultrastructure of endoplasmic reticulum‬‬
‫ان تجاويف الصهاريج ‪ Cisternae‬والحويصالت والنبيبات للشبكة االندوبالزمية محددة‬
‫بغشاء رقيق سمكه (‪ )50-60‬انكستروم وان اغشبة الشبكة االندوبالزمية كما اسلفنا هي من‬
‫نوع المبرقش السائل ‪ Fluid Mosaic Model‬تشابه وحدة الغشاء ‪membrane unit‬‬
‫لغالف النواة وجهاز كولجي ويتألف الغشاء من طبقة ثنائية الجزيئة من الدهون المفسفرة والتي‬
‫ضمنها توجد البروتينات بانواعها المختلفة‪ .‬وغشاء الشبكة االندوبالزمية مستمرا ً مع الغشاء‬
‫البالزمي وغالف النواة وجهاز كولجي وان تجويف الشبكة االندوبالزمية ‪.‬‬

‫ناميا ً بشكل جيد ويعمل كممر للمواد المفرزة وقد الحظ الباحث ‪ Palade‬عام ‪ 1956‬ان هنالك‬
‫حبيبات افرازية موجودة في تجويف الشبكة االندوبالزمية وفي بعض االحيان يكون هذا التجويف‬
‫ضيقا ً جدا ً مع مالحظة غشائين قريبين من بعضهما وقد يمتدان في بعض الخاليا التي تكون فعالة‬
‫في بناء البروتين مثل الخاليا البالزمية ‪ Plasma cells‬والخاليا الكأسية ‪goblet cells‬‬
‫وقد قدر الباحث ‪ Weibel‬وجماعته في العام ‪ 1969‬ان السطوح الكلية للشبكة االندوبالزمية‬

‫‪49‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫الموجودة في (‪ )1‬مل من نسيج الكبد تساوي تقريبا ً (‪)10‬م‪ 2‬وان ثلثي هذا المقدار هو من نوع‬
‫الشبكة االندوبالزمية الخشنة‪RER.‬‬

‫‪50‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫الكاليكوسوم ‪Glycosomes‬‬
‫على الرغم من ان الشبكة االندوبالزمية الملساء ‪ SER‬تكون نظاما ً مستمرا ً مع الشبكة‬
‫االندوبالزمية الخشنة ‪ RER‬فهناك اختالفات شكلية بينهما فعلى سبيل المثال في خاليا الكبد‬
‫والتي تحتوي الشكل االنبوبي ‪ Tubular form‬والمنتشر في اجزاء كبيرة من االرضية‬
‫السايتوبالزمية وهي النبيبات الدقيقة موجودة في مناطق غنية بالكاليكوجين ويمكن مالحظتها‬
‫كجسيمات كثيفة تعرف بالكاليوكوسوم ‪ Glycosomes‬موجودة في االرضية السايتوبالزمية‬
‫واقطارها تتراوح بين (‪ )50-200‬نانومتر حيث تحتوي على الكاليكوجين وانزيمات تتحكم في‬
‫تخليق الكاليكوجين‪ ،‬وهناك العديد من الكاليكوسومات تالحظ ملتصقة بأغشية الشبكة‬
‫االندوبالزمية الملساء حيث شوهدت بواسطة المجهر االلكتروني ‪ EM‬في خاليا الكبد‪.‬‬

‫وظائف الشبكة االندوبالزمية‬

‫‪Functions of endoplasmic reticulum‬‬
‫االسناد الميكانيكي‪:‬‬
‫يقسم السايتوبالزم الى غرف او مخادع بواسطة الشبكة االندوبالزمية ويعتقد بانه يعمل كسند‬
‫اضافي للحالة الغروية للسايتوبالزم ‪.‬‬
‫التبادل‪:‬‬
‫يزود السطح الداخلي الواسع جدا ً من قبل الشبكة االندوبالزمية حوالي ‪11‬م‪/ 2‬مل في خاليا الكبد‬
‫ويلعب دورا ً مهما ً في التبادل بين ارضية السايتوبالزم والمخدع الداخلي للشبكة ويعتقد ان هناك‬
‫ضغط اوزموزي داخل الشبكة او خاص بها وهو سبب انكماش او انفجار المايكروسومات عند‬
‫عزلها ووضعها في محلول عالي التركيز ‪ Hypertonic‬او واطئ التركيز ‪Hypotonic‬‬
‫ويعتقد بان غشاء الشبكة االندوبالزمية مثل الغشاء البالزمي ويشترك في النقل الفعال او‬
‫االنتشار الميسرعن طريق انظمة‪Permeases.‬‬
‫خزن المواد المفرزة او المصدرة‪:‬‬

‫‪51‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫ال يوجد هناك شك بان تخليق او بناء البروتين هو وظيفة الرايبوسومات الملتصقة بالشبكة‬
‫االندوبالزمية وعند اكتمال تكوينها تطلق في العادة الى ارضية السايتوبالزم و مثال على ذلك‬
‫البروتينات التي تفرزها ‪Serum Protein –Tropocollagen Secretion‬‬
‫‪ Granules‬تتكون هذه البروتينات بواسطة ‪ Polysomes‬وتخترق الشبكة االندوبالزمية‬
‫حيث تخزن فيها وعند ذلك تنتقل بواسطة القنوات المختلفة للشبكة الى جهاز كولجي في الغالب‬
‫ثم الى غشاء الخلية وبعدها الى الخارج ويعتقد ان الشبكة االندوبالزمية الملساء مشتركة في‬
‫تخليق وخزن الدهون حيث لوحظ انها واسعة ومعقدة في الخاليا الخاصة بتخليق الدهون وخزنها‬
‫وان الشبكة الملساء والخشنة لها عالقة وثيقة في تخزين الكاليكوجين او تشترك في تكوين‬
‫الجدار السليلوزي في النباتات ‪.‬‬
‫ازالة السموم‪:‬‬
‫يعتقد ان خاليا الكبد وعند تعرض الجسم لمواد سامة فأن ذلك يؤدي الى زيادة الشبكة‬
‫االندوبالزمية داخل الخاليا وخاصة الشبكة االندوبالزمية الملساء منها باالضافة الى تحفيزها‬
‫لعمل االنزيم المعادل للسمية الموجود في الكبد الزالة التأثير السام ‪.‬‬
‫توصيل الحوافز‪:‬‬
‫ويعتقد ان الشبكة االندوبالزمية في الخاليا العضلية والتي تسمى ‪Sarcoplasmic‬‬
‫‪ Reticulum‬تعمل على نقل الحوافز من غشاء الخلية العضلية وايصالها الى االلياف في‬
‫الداخل‪ .‬كما تعمل على اعادة ايونات الكالسيوم عند توقف الحوافز ولها دورا ً مهما ً في تحرير‬
‫ايونات الكالسيوم عند تحفيز العضلة‪.‬‬
‫ان احتواء اغشية الشبكة االندوبالزمية للعديد من االنزيمات ذات االنشطة االيضية والتخليقية‬
‫يعني انها توفر سطوح واسعة للتفاعالت االنزيمية‪.‬‬
‫تعمل اغشية الشبكة االندوبالزمية على تكوين الغالف النووي الجديد بعد كل انقسام‪.‬‬
‫تعمل الشبكة االندوبالزمية الملساء على تخليق الدهون مثل الدهون المفسفرة والكوليسترول‬
‫والبروتينات الدهنية‪.‬‬

‫منشأ الشبكة االندوبالزمية ‪Origin of Endoplasmic Reticulum‬‬

‫لقد بينت اغلب الدراسات عن منشأ الشبكة االندوبالزمية امكانية تكونها من جدار النواة فمن‬
‫جملة الدراسات التي قام بها كاي ‪ Gay‬عام ‪ 1956‬وقد الحظ وجود فقاعات ‪ bleds‬تتكون من‬
‫جدار النواة متجهة نحو السايتوبالزم وبانفصالها عن جدار النواة تتحول الى اغشية شبيهة‬
‫باالكياس المسطحة وقد اشار الباحثان ‪ Seikevitz‬و ‪ Palade‬عام ‪ 1960‬الى ان الشبكة‬

‫‪52‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫االندوبالزمية الخشنة ‪ RER‬تتكون اوال ً من الغالف النووي وبعدها تتكون الشبكة االندوبالزمية‬
‫الملساء ‪ SER‬اما االحتمال االخر فيعزى الى نوع من التضاعف الذي يحصل للشبكة‬
‫االندوبالزمية ‪.‬‬
‫جهاز كولجي ‪:‬‬

‫يتــألف جهــاز كــولجي مــن جســيمات قاعديــة (ديكتوزومــات)‪ ،‬يتكــون كــل جســيم قاعــدي مــن‬

‫تطبــق ( ‪ ) 8 - 4‬كييســات مســطحة مقوســة ومجوفــة تــتبرعم الكييســات مشــكلة حويصــالت كولجيــة‪،‬‬

‫يحيط بكل كييس غشاء أملس سمكه ‪ A °75‬له بنية ثالثية الوريقات‪.‬‬

‫بنية جسيـم قـاعـدي(ديكتيوزوم)‬

‫َدوره ‪:‬‬

‫‪53‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫أن لجهاز كولجي دور في إكتمال تـشكيل البروتينات والدسم وتحويلها إلى‬
‫‪-1‬تدل الدرسات المختلفة ّ‬

‫غلوكوبروتينات‪ ،‬وغلوكوليـبـيدات‬

‫‪-2‬يساهم في تركيـب الغشاء السيليلوزي والصفيحة الوسطى في الخلية النباتية‪.‬‬

‫دور في تجميع وتخزين ونقل منـتجات الشبكة االندوبالزمية‪.‬‬

‫‪-3‬كما يلعب جهاز كولجي ًا‬

‫‪-‬جـ‪-‬العالقة البنوية والوظيفية بـين الشبكة االندوبالزمية جهاز كولجي ‪:‬‬

‫هناك عدة فرضيات تثبت وجود هذه العالقات‪.‬‬

‫جـ‪ - -1-‬وجود مناطق انـتـقال بـين الشبكة االندوبالزمية وجهاز كولجي‬

‫إن الحويصالت الصغيـرة المتـفرعة من غشاء ا‬

‫لش ــبكة االندوبالزمي ــة الملس ــاء تـ ــتجمع وتـ ــتحد مش ــكلة جه ــاز غش ــائي متط ــاول‪ ،‬عب ــارة ع ــن‬

‫الكييس الكولجي‪.‬‬

‫‪54‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫جـ‪ -2-‬نقل البروتينات المتـشكلة من الشبكة االندوبالزمية إلى جهاز كولجي‬

‫تـقوم الشبكة الفعالة بتـشكيل البروتينات بفضل الحبـيـبات الرايبية المتوضعة عليها ثم تـنقل‬

‫البروتينات إلى جهاز كولجي حيث تخزن وتصدر ضمن حويصالت كولجية‪ ،‬إلى أماكن عملها‪ ،‬لقد‬

‫تم التأكد من هذه الفرضية بواسطة تجربة باالد‪.‬‬

‫التجربـة ‪:‬عند حقن حمض أميني‬

‫مشع (لوسين ) في خلية بنكرياس‬

‫لخنزيـر الهند‪ ،‬فإنه يالحظ بعد ‪5‬‬

‫دقائق من الحقن إندماج الحمض‬

‫‪55‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫األميني المشع في البروتينات على‬

‫مستوى الشبكة االندوبالزمية ‪.‬وبعد ‪20‬‬

‫دقيقة من الحقن يالحظ انتـقال‬

‫اإلشعاع إلى جهاز كولجي مما يدل‬

‫على هجرة البروتينات من الشبكة‬

‫االندوبالزمية إلى جهاز كولجي ‪.‬وبعد ساعة‬

‫من الحقن يالحظ اإلشعاع في مستوى‬

‫الحبـيـبات اإلف ارزية الناتجة عن تبرعم‬

‫الكييسات الكولجية‪.‬‬

‫أنظر الشكل ‪- 12 -‬‬

‫‪--------------------------------------- -‬‬

‫النـتيجة ‪:‬‬

‫يتركــب البــروتين علــى مســتوى الشــبكة االندوبالزميــة الفعالــة ثــم يخــزن البــروتين المصــنع فــي جهــاز‬

‫كولجي الذي يطرحه عن طريق حويصالت إف ارزية‪.‬‬

‫‪-‬جـ ‪– 3‬الجسيمات المحللة ( الليـزوزومات ) ‪:‬‬

‫‪56‬‬
‫د‪.‬زبيدة عدنان‬ ‫بايلوجيا الخلية‬
‫محاضرات ع‬

‫الجســيمات المحّللــة حويصــالت صغيـ ـرة منـت ــشرة فــي الشــبكة االندوبالزميــة األساســية قطرهــا‬

‫حـ ـوالي ‪ 0.5‬ميك ــرون‪ ،‬محاط ــة بغش ــاء بالزم ــي مق ــاوم‪ ،‬تـنـ ــشأ م ــن تب ــرعم الكييس ــات الكولجي ــة تلع ــب‬

‫دور هاما في هضم وتحليل األجسام الغريـبة و المكتـنفات التي فقدت نـشاطها‪.‬‬
‫الجسيمات المحللة ًا‬

‫تميـز الجسيمات المحّللة إلى مجموعتين‪.‬‬

‫ا – جسيمات محّللة إبتدائية غنية باألنزيمات ‪،‬تخزن في صورة غيـر فعالة‪.‬‬

‫ب ‪ -‬جســيمات محللــة ثانويــة ‪ :‬وهــي فعالــة ن ــشطة ت ــتدخل فــي هــدم مكونــات خلويــة عاطلــة أوم ـواد‬

‫ممتصة من طرق الخلية‪.‬‬

‫‪57‬‬