Tengerbiologia

Pécsi Tudományegyetem
Természettudományi Kar
BEVEZETÉS A TENGEREK
ÖKOLÓGIÁJÁBA
Szerkesztette:
Bräger Zsuzsanna
Bevezetés a tengerek ökológiájába
Introduction to marine ecology
Szerkesztő/ Editor:
Bräger Zsuzsanna
Szerzők/ Authors:
Bräger Zsuzsanna, Dr. Németh Szabolcs, Dr. Regős János
Szakmai lektorok/ Reviewers:
Dr. Farkas János, Kovács Roland, Dr. Purger J. Jenő
Nyelvi lektor/ Language lector:
Csicsay Sarolta
Technikai szerkesztő/ Technical editor:
Hári József
Fedő- és hátlap fényképek/ Front and back cover photos:
Kovács Roland
Fényképek és engedélyek/ Photos and credits:
Feltüntetve az egyes ábrák alatt/ Indicated below each figure
Illusztrációk/ Illustrations:
© Credit: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones
& Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett
Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.
Minden jog fenntartva.

Tilos ezen elektronikus könyv bármely részét sokszorosítani bármilyen formában
vagy módon a szerzővel történt előzetes megállapodás nélkül.
Tilos továbbá ezen online oktatóanyag mindennemű terjesztése a szerző beleegyezése nélkül!
All rights reserved. No part of this electronic book may be reproduced or distributed
in any form or by any means without the prior written permission of the author.
ISBN 978-963-642-639-2
A kiadásért felelős: Dr. Gábriel Róbert

© 2014 Pécsi Tudományegyetem
TARTALOMJEGYZÉK
KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS IV
ELŐSZÓ V
AZ ÓCEÁNOK ÉS TENGEREK ÁLTALÁNOS JELLEMZÉSE 1
1.1. KITERJEDÉS, FÖLDRAJZI ELOSZLÁS, MÉLYSÉG 1
1.2. AZ ÓCEÁNOK KIALAKULÁSA ÉS EVOLÚCIÓJA 5
1.3. AZ ÓCEÁNFENÉK DINAMIZMUSA 7
1.4. A TENGERÁRAMLATOK 10
1.5. ÉGHAJLAT ÉS A TENGER 13
1.6. ÁRAPÁLY 15
A TENGERI KÖRNYEZET FIZIKAI ÉS KÉMIAI JELLEMZŐI 19
2.1. A TENGERI KÖRNYEZET FELOSZTÁSA 19
2.2. A TENGEREK FÉNYVISZONYAI 21
2.3. A TENGEREK HŐMÉRSÉKLETI VISZONYAI 23
2.4. A TENGERVÍZ SÓ- ÉS TÁPANYAGTARTALMA 26
2.5. A TENGERVÍZ SŰRŰSÉGE ÉS HIDROSZTATIKAI NYOMÁSA 28
A TENGEREK ÖKOLÓGIAI RENDSZERE 33
3.1. A TENGERI ÖKOSZISZTÉMA FELOSZTÁSA ÉS JELLEMZÉSE 33
3.2. A TENGERI ÖKOSZISZTÉMA ANYAG- ÉS ENERGIAFORGALMA 35
3.3. A SZÁRAZFÖLDI ÉS TENGERI ÖKOSZISZTÉMÁK KÜLÖNBSÉGEI 37
3.4. A TENGERI KÖRNYEZET HATÁSA A SZERVEZETEK ADAPTÁCIÓJÁRA 40
TENGERI ÉLŐHELYEK ÉS ÉLETKÖZÖSSÉGEK 53
4.1. A BENTOSZ ÁLTALÁNOS JELLEMZÉSE 53
4.2. MÉRSÉKELT TENGEREK ÉLŐHELYTÍPUSAI 55
4.2.1. SZIKLÁS TENGERPART 55
4.2.2. HOMOKOS TENGERPART 62
4.2.3. TENGERIFŰ-MEZŐK 68
4.3. TRÓPUSI ÉS SZUBTRÓPUSI TENGEREK ÉLŐHELYTÍPUSAI 70
4.3.1. TRÓPUSI KORALLSZIRTEK 70
4.3.2. MANGROVE 77
4.3.3. SARGASSO-TENGER ÉLETKÖZÖSSÉGE 80
4.4. MÉLYTENGEREK ÉLETKÖZÖSSÉGEI 82
FORRÁSOK 93
5.1. FELHASZNÁLT IRODALOM 93
5.2. FELHASZNÁLT WEBOLDALAK 94
5.3. AJÁNLOTT WEBOLDALAK 95
iv
KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS
Hálám szeretném kifejezni mindazoknak, akik egyazon cél érdekében tevékenykednek, a tengerek és azok
élővilágának megismertetése és megóvása céljából.
Köszönet a Kék Bolygó Magyarország Egyesület elnökének Kováts Kingának, és szakmai vezetőjének
Kovács Rolandnak, akik nemcsak kollégáim, de barátaim is egyben, s akik támogatása nélkül, mint sok
más, ez a jegyzet sem születhetett volna meg.
Köszönöm szerzőtársaimnak, akik a tengerbiológia oktatás úttörőinek számítanak Magyarországon.
Mély hálám Dr. Purger J. Jenőnek, Kovács Rolandnak, Dr. Farkas Jánosnak és Csicsay Saroltának, akik
gondos odafigyeléssel lektorálták a jegyzetet. Külön köszönöm Dr. Gábriel Róbertnek, akinek a támogatása
révén a Pécsi Tudományegyetemen helyet kaphatott a tengerbiológia ismeretanyagának terjesztése.
Köszönet az illusztrációk, kép- és segédanyagok szerzőinek és a Jones és Bartlett Kiadónak, valamint Hári
Józsefnek, akik a jegyzet színesebbé tételében közreműködtek.
Végül, de nem utolsó sorban pedig köszönöm Dr. Stefan Brägernek, Michelle Bondnak és az International
Seabed Authority Könyvtárának, hogy lehetőséget kaptam a jegyzet megírására.
v
ELŐSZÓ
A tengeri környezet a világ legnagyobb és egyben legfontosabb élőhelye. Földünk felületének

71 százalékát borítja. Az óceánok és tengerek hatalmas ökológiai egységként működnek, melyben
lenyűgözően sokféle és tökéletesen alkalmazkodott élőlények sokasága talál otthonra.
A földi élet nagyban függ a tengeri ökoszisztémák működésétől és azok egyensúlyától.
Már csak ezen oknál fogva is fontos, hogy megismerjük a világtengert a benne uralkodó környezeti
tényezőkkel és élővilággal együtt.
A „Bevezetés a tengerek ökológiájába” című jegyzet ezen célból született meg, hogy a sokak számára
ismeretlen, mégis oly vonzó tudományterületet közelebb hozzuk az olvasóhoz.
Ezen elektronikus jegyzet segítséget nyújt a tengertan alapjainak és az óceánokban uralkodó fizikokémiai
folyamatoknak a megértéséhez, továbbá eszközként szolgál a tengeri ökoszisztémák megismeréséhez. Az
oktatóanyag elsajátítása és az összefüggések megértése, reményeink szerint, az olvasónak egy átfogóbb
képet nyújt majd a tengerek élővilágának működéséről.
~ A Szerkesztő ~
vi
1 AZ ÓCEÁNOK ÉS
TENGEREK ÁLTALÁNOS
JELLEMZÉSE
1.1. KITERJEDÉS, FÖLDRAJZI ELOSZLÁS, MÉLYSÉG
Földünk felszínének 71%-át borítja víz, s ennek 97,2%-a sós tengervíz.
▌▌ Világtenger – (óceánok és tengerek) Oceanográfiai értelemben a Föld összes, egymással kapcsolatban

álló és sósvízzel borított medencéjét egyetlen fizikai egységnek tekintjük, amelyet világtengernek
nevezünk. A világtenger átlagos mélysége 3 700 méter, össztérfogata pedig 1 370 millió km3, amely
csaknem 15-szöröse a szárazföldek térfogatának.
▌▌ Óceán - hatalmas kiterjedésű, nagy mélységű, önálló medencével és áramlási rendszerrel rendelkező
állóvíz, mely kontinenseket választ el egymástól. Az óceánok sótartalma átlagosan 35‰, legfeljebb
partközelben változik (33-38‰).
▌▌ Tenger - az óceánnál kisebb kiterjedésű állóvíz, mely közvetlen vagy közvetett tengeri eredetű és
kapcsolatban áll valamelyik óceánnal. Az óceántól szigetek, félszigetek, tengerszorosok választják el.
A tengerek sótartalma 1-41‰ között ingadozik.
A szárazföldek és tengerek eloszlása a Föld két féltekéjén igen különböző: a kontinensek inkább az
északi hemiszférában koncentrálódnak, míg a déli féltekét az óceánok uralják. Földrajzilag három
nagy óceáni medencét különböztetünk meg egymástól; az Atlanti-, az Indiai-, és a Csendes-óceánt.
Bár néhány irodalom az Északi Jeges-tengert (Arktiszi-), illetve a Déli- (Antarktiszi-) óceánt is önálló
egységnek tekinti, ma már teljesen meghaladott ez a felosztás, mivel az Északi Jeges-tenger földrajzilag
is az atlanti medence szerves része, a Déli-óceán pedig nem különíthető el sem földrajzi, sem pedig
hidrológiai értelemben a három nagy óceáni medencétől. Az alábbiakban viszont feltüntetjük az utóbbi
kettő százalékos részesedését is.
2 1. AZ ÓCEÁNOK ÉS TENGEREK ÁLTALÁNOS JELLEMZÉSE
A világtenger vízszintes és függőleges tagozódása:
1. Vízszintes tagozódás:
Csendes-óceán 46%, Atlanti-óceán 23%, Indiai-óceán 20%;

Egyéb: Déli-óceán 7%, Északi Jeges-tenger 4%.
A fent említett óceáni medencéket geográfiai értelemben további részekre szokás felosztani:
▌▌ Peremtenger - az óceánok peremén/szélén, annak a szárazfölddel határos részén helyezkedik el,

önálló medencéje nincs, ezért az óceán medencéjében fekszik. A nyílt óceántól szigetek, szigetsorok,
félszigetek választják le, ezért az óceánnal közvetlen kapcsolatban áll. Klasszikus peremtenger például
az Arab-félsziget és az indiai szubkontinens közé ékelődő Arab-tenger, vagy az India és Indokína
között húzódó Bengáli-öböl.
▌▌ Melléktenger - önálló medencével rendelkező tenger, mely közvetlen vagy közvetett kapcsolatban áll
valamely óceáni medencével.
Két fajtája ismert:

■■ földközi tenger - az óceánnal közvetlen kapcsolatban áll és földrészeket választ el egymástól.
Földközi tengernek nevezzük azt a víztömeget, amely a kontinensek illetve szárazulatok közé
ékelődik be, és csupán keskeny szorossal kapcsolódik valamelyik nagy óceáni medencéhez, vagy
más módon például szigetsorral szeparálódik el az óceántól. Talán a Földközi-tenger az egyik
legjobb példája a melléktengerek ezen típusának, amelyet csupán a keskeny Gibraltári-szoros fűz az
Atlanti-óceánhoz. Szigetívvel leválasztott melléktenger például a Karib-tenger.
■■ beltenger - az óceánnal közvetett kapcsolatban áll, a szárazföld belsejében helyezkedik el. A

részmedencék gyakran csak több áttételen keresztül állnak összeköttetésben egy adott óceáni
medencével. E többszörösen szeparált, és a melléktenger részét alkotó önálló medencéket szokás
beltengereknek is hívni. Tipikus beltenger például a tágabb értelemben vett mediterrán medencéhez
tartozó Fekete-tenger.
1.1. KITERJEDÉS, FÖLDRAJZI ELOSZLÁS, MÉLYSÉG 3
1.1. táblázat. Az óceánok és a legfontosabb tengerek eloszlása.
Terület Térfogat Átlagos mélység

(103 km2) (103km3) (m)
Atlanti-óceán 82 440 324 600 3 930
Melléktengerekkel 106 460 354 700 3 330
Csendes-óceán 165 250 707 600 4 280
Indiai-óceán 73 440 291 000 3 960
Jeges-tenger 14 090 17 000 1 205
Földközi-tenger
2 970 4 200 1 430
Fekete-tengerrel együtt
Világtenger 361 100 1 370 000 3 790
Czelnai (1999) nyomán
1.1. ábra. A világtenger vízszintes tagozódása.

Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA.
www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.
2. Függőleges tagozódás:
▌▌ Kontinentális self - a szárazföldeket párkányszerűen övező víz borította határterület. A kontinentális

talapzat enyhe lejtésű - legfeljebb 200 m-es mélységig terjedő és általában kis kiterjedésű (= átlagos
szélessége 75 km) - része.
▌▌ Kontinentális lejtő - A kontinentális talapzat meredekebb lejtésű része 200-4 000 m-es tengermélységig.
A kontinentális lejtő képezi az átmenetet a szárazföldek és a mélytengerfenék (a kontinentális és az
óceáni kéreg) között. Szélessége 20-100 km.
▌▌ Mélytengeri tábla - Ez a Föld felszínének legterjedelmesebb szintje. Átlagos mélysége 4000-6000

méter.
▌▌ Mélytengeri árok - Az óceánok és egyben a földfelszín legmélyebb pontjai az óceáni árkokban

találhatók. Több száz km hosszúak és akár 15 000 m-t is megközelíti a szintkülönbség bennük.
Jelenleg 26 mélytengeri árok ismert, közülük a legmélyebb a Csendes-óceánban található Mariana-árok
(mélysége 11 034 méter).
1.2. ábra. Az óceánok függőleges tagozódása.

Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Oceanic_basin.svg
1.2. AZ ÓCEÁNOK KIALAKULÁSA ÉS EVOLÚCIÓJA 5
1.2. AZ ÓCEÁNOK KIALAKULÁSA ÉS EVOLÚCIÓJA
Az óceánok keletkezése, és tágabb értelemben a földi hidroszféra kialakulása elválaszthatatlan a Föld

keletkezésének történetétől. A jelenleg legáltalánosabban elfogadott elmélet szerint, Földünk nagyjából
4,6 milliárd évvel ezelőtt egy felrobbant óriáscsillag, egy szupernóva maradványát alkotó, és az ősi Nap
körüli kozmikus por- és gázfelhőből (nebula) jött létre.
A hadaikum időszakában (4,6 milliárd évtől 3,8 milliárd évig) játszódtak le azok a folyamatok, amelyek
a Föld, mint bolygócsíra kialakulásától kezdve elvezettek a földfelszínt borító állandó hidroszféra
kialakulásáig.
A világtenger kialakulásának folyamat a következő fázisokra osztható:
1. Becsapódási fázis: Az ős Föld pályáján rendkívül sok volt a kozmikus törmelék, amellyel a bolygócsíra
folyamatosan ütközött. A korai időszak meteorzáporai nem csak felforrósították a felszínt, hanem
sok elemmel ill. vegyülettel, többek között a vízzel is gazdagították a Föld (a mainak ekkor még csak
kb. 40 százaléknyi) tömegét. A Föld viszonylag nagyobb tömege biztosította a nehezebb gázok, mint
például a szén-dioxid és a metán visszatartását, ezzel pedig az őslégkör, a légnyomás, és a folyékony
víz megjelenéséhez szükséges hőmérséklet kialakulását. A folyamatos meteorzáporoktól felhevült felszín
eleinte gyakorlatilag cseppfolyós magma-óceán volt. A Nap körül keringő Föld azonban lassan magába
szippantotta a pályáját borító összes kozmikus törmeléket, és más, kisebb bolygócsírát, s lassan véget ért
a becsapódási időszak. Ennek egyik „fénypontja” egy kb. Mars méretű „kóbor” bolygóval való ütközés
lehetett, amely kollízió-törmelékeiből a mai Hold is létrejöhetett.
2. Lehűlés és kigázosodás: A forró, olvadt állapotú felszín lehűlési folyamata eredményezte a

kigázosodást. Ekkor rendkívül nagy mennyiségű vízgőz és szén-dioxid került az őslégkörbe.
3. Kondenzáció: A további lehűlés következtében a vízgőzzel telített légkörből - a kondenzáció

eredményeként -, évezredekig tartó esőzések formájában csapódott ki a víz. A megszilárdult és kihűlt
kéregről a víz már nem párolgott el. A földfelszín egyenetlenségeiben kiterjedt vízfelületek jöttek létre.
Ezek voltak az első ősi tavak és tengerek.
4. A sós tengervíz létrejötte: A csapadékból keletkezett víztömeget kezdetekben még édesvíz alkotta.
A tengerekre jellemző sótartalom kialakulása egy viszonylag hosszabb, összetett folyamat eredménye
volt. Az őslégkörben lévő, rendkívül nagy mennyiségű szén-dioxidot az esőzések a medencéket kitöltő
víztömegbe mosták. Emiatt az őstengerek vize savas kémhatású lett. Az enyhén savas víz a kéregből
kioldotta az ásványi sókat, így - egyéb hatások eredményeként -, az őstengerek vize a ma is ismert sóoldattá
vált. Az első, karbonátos, óceáni eredetű kőzetek kora 3,8 milliárd év. E kőzetek lerakódásának kezdetétől
beszélhetünk a Földet borító, és a mai értelemben vett világtengerről.
5. Kontinenskezdemények: A kontinensek kialakulása is erre az időszakra tehető. Valószínű, hogy

legősibb területeik sem idősebbek 3,8 milliárd évnél. Igaz, hogy képződésük már az anyagelkülönülés
kezdetén megindulhatott: kis sűrűségű „kőzethabként” merültek fel a földköpenyből a hatalmas
gránittömegek. Ezek a kontinenskezdemények azonban nem élték túl a meteorbombázást és a pusztító
vulkáni működést. Csak akkor maradtak meg és kezdtek gyarapodni, amikor ezek a heves folyamatok
lecsendesedtek (kb. 3,8 milliárd évvel ezelőtt).
6. Az Ősóceán: Az Ősóceán, más néven Panthalassza (görögül „minden tenger”) a paleozoikum és

a mezozoikum elején körbevette a Pangea szuperkontinenst. Hozzátartozott a Csendes-óceán őse
nyugaton és északon, továbbá az ősi Tethys-óceán délkeleten.
Az Csendes-óceán akkor jött létre belőle, amikor a Tethys-medence összezárult, és a Pangea darabokra
szakadt létrehozva az Atlanti-óceán, a Jeges-tenger és az Indiai-óceán medencéit. Mivel a Csendes-óceán
(nemzetközi nevén Pacifikus-óceán) belőle származott, a Panthalasszát nevezik Paleo-Pacifikus-óceánnak
(Ős-Csendes-óceán) is.
Az óceánok kialakulásának történelmi lépései:
1. Ősidő: A hőmérséklet csökkenésével a kéregdarabok

megszilárdultak, a légkör lehűlt, a lecsapódott vízgőztartalomból
kialakult az Ősóceán (4,6 milliárd év – 590 millió év).
2. Óidő: A szárazföldek az óidő végére egyetlen őskontinensbe,

a Pangeába tömörültek, melyet az ősóceán, a Panthalassza
vett körül (590 millió év – 235 millió év).
3. Középidő: A Pangea kettészakadt, és a Tethys-tenger

benyomult a két új rész közé, melynek szétválásával Laurázsia
északra, Gondwana délebbre tolódott. Ez egy hosszanti
hátság, amely az Atlanti-óceán kialakulásához vezetett, ami
elválasztotta Észak-Amerikát Eurázsiától, illetve Dél-Amerikát
Afrikától (235 millió év – 65 millió év).
4. Újidő (A): A Tethys teljesen megsemmisült, mai utóda a

1.3. ábra. Az óceánok kialakulásának
Fekete-tenger, az Aral-tó és a Kaszpi-tenger (Harmadidőszak
történelmi lépései.
65 millió év – 2 millió év).
Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to
the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett
5. Újidő (B): A földrészek és óceánok már mai helyükön Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com.
Permission given by Jones & Bartlett Learning on the
voltak, de a jégkorszak alaposan átformálta a szárazföldek 18th of March 2014.
arculatát (Negyedidőszak 2 millió év - napjainkig). Reference No.: 197910110-0727.
1.3. AZ ÓCEÁNFENÉK DINAMIZMUSA
Geológiai-lemeztektonikai értelemben az óceánok egy szabályos fejlődési pályát járnak be. Kialakulásuk a
lemezszegélyek (hasadékvölgyek) divergenciájával veszi kezdetét. Az ennek során létrejövő óceánközepi
hátságok (hegyláncok) mentén a két kőzetlemez eltávolodik egymástól, lassan kialakítva az óceán
medencéjét. A későbbiek során mindkét óceáni lemez egy másik (óceáni vagy szárazföldi) lemez felé tart,
és vagy az alá bukik, vagy afölé csúszik, megkezdve az óceán medencéjének lassú felemésztődését, végül
az óceán teljesen be is zárulhat.
Mindezek alapján az óceánok fejlődési sora a következőképpen vázolható fel:
1. embrionális óceán (rift): pl. Bajkál-tó vagy az afrikai Rift Valley
2. fiatal: Vörös-tenger (Afrika és az Arab-félsziget távolodása)
3. érett: Atlanti-óceán
4. hanyatló: Csendes-óceán
5. elhaló: Földközi-tenger
6. végső (halott): Himalája (Eurázsia és Hindusztánia találkozása révén)
Az 1960-as években elvégzett mérések, így különösen a Glomar Challanger expedíció kutatásai mutatták
ki az óceáni aljzat tágulását (spreading). Az óceáni aljzat tágulása, mint tudományosan bizonyított tény,
megerősítette a német geofizikus, Alfred Wegener majd fél évszázaddal korábbi elméletének helyességét
is (1912-ben a mai lemeztektonika elméletének alapjául szolgáló kontinensvándorlás gondolata, amelyet
csak halála után fogadott el a tudományos világ).
Az óceáni aljzat tágulását Robert S. Dietz elméletben már az 1950-es években modellezte, míg a tágulási
mechanizmus értelmezése Harry H. Hess nevéhez fűződik. A lemeztektonika a kontinensvándorlás, és az
óceáni aljzat tágulási elméletének a modern szintézise.
A Föld külső kérge a hideg és szilárd litoszférából, valamint a szintén szilárd halmazállapotú, de forró,
és viszkóz tulajdonsággal rendelkező asztenoszférából áll. A konvekciós áramlások modellje arra a
feltételezésre épül, hogy a viszkózus, 2 900 km vastagságú földköpenyben a hőmérséklet megoszlása nem
egyenletes, benne lokális különbségek lépnek fel.
A melegebb helyeken, a konvekciós sejtekben (konvekciós cellulák) az anyag kitágul, könnyebb lesz
környezeténél, és lassan a felszín, azaz a földkéreg irányába áramlik.
Az óceáni földkéreg bazaltból áll, amely a tengerfenék alatt kb. 10-20 km vastagságú. A kontinensek alatt
vastagabb (30-100 km), ám könnyebb fajsúlyú gránit és szilikát alapú kontinentális kéreg található. A
kontinensek mintegy bazaltkérgen „úsznak”. A tengerfeneket borító, s a kontinensek alatt is végigvonuló
merev bazaltkéreg nem képez összefüggő borítást a forró köpeny felett, hanem több tektonikus
lemezből (litoszfératábla) áll, amelyek részben eltávolodnak egymástól, részben egymás felé közelítenek.
A tektonikus lemezek ott távolodnak el egymástól, ahol a konvekciós sejtekből kiinduló konvekciós
áramlások felszállnak a kéreg irányába, s elérik a szilárd felszínt. Ezeket a területeket forrópontoknak
nevezzük. Itt, az óceáni hegyláncok vagy hátságok gerincének repedésein, a repedésvölgyön át forró
láva lép a felszínre, s a kéreg a felszálló áramlás hatására több ezer méter magasságban megemelkedik. E
folyamat során a földkéreg állandóan újraképződik, a tektonikus lemezek pedig a konvekciós áramlások
és kilépő láva taszító hatása következtében évente 0,6-8,5 cm sebességgel távolodnak egymástól.
Ez a „sebesség” emberi léptékkel mérve nem tűnik ugyan túl jelentősnek, viszont évmilliókban mérve,
a lemezek vándorlása folyamatosan megváltoztatja a Föld arculatát, új szárazföldeket és tengereket
létrehozva vagy pedig éppen ellenkezőleg, hatalmas óceáni medencéket megsemmisítve.
Az óceáni medencék keletkezésének, vagy bezáródásának szempontjából igen jelentős körülmény a litoszféra
lemezek mozgási iránya. E mozgások különösen a lemezszegélyek mentén tekinthetők intenzívnek. Az
irányukat tekintve összetartó vagy ütköző lemezszegélyek mozgását konvergens mozgásnak nevezzük
(ez jellemzi a bezáródó óceáni medencéket, például napjaink Csendes-óceánját). Az egymástól széttartó
lemezek mozgását pedig divergens mozgásnak hívjuk, ami a születő, illetve növekvő óceáni medencék
sajátossága (erre jó példa az Atlanti-óceán). A súrlódó lemezszegélyek szerepet játszhatnak az óceáni
csírák, a szárazföldi hasadékvölgyek kialakulásában is (pl. a kelet-afrikai Hasadékvölgy (ang.: Rift Valley)).
A már említett kontinentális és az óceáni kéreg eltérő vastagsága és fajsúlya miatt a lemezek ütközése
(kollízió) során mindig a vékony és sűrűbb óceáni kéreg tolódik a kontinentális kéreg alá (szubdukció).
Mindaddig, amíg a Föld belső hőmérséklete fenntartja a litoszféralemezeket mozgató konvekciós
rendszert, a világtenger földrajzi helyzete is folyamatosan változni fog. A tengertan egyik ága, a geológiai
oceanográfia napjainkra pontosan feltárta az óceánok megszületésének és „halálának” mechanizmusát,
illetve fázisait. Az óceánok keletkezésének és megszűnésének folyamatát, első leírója után, Wilson-
ciklusnak nevezzük.
1.4. ábra. Az óceánfenék dinamizmusa.

A Wilson-ciklus, avagy az óceánok fejlődési folyamata:
1. Riftesedés: Az óceánok keletkezésének legelső fázisa a riftesedés, azaz a szárazföldön kialakuló

hasadékvölgy megjelenése. A hasadékvölgyek alatt, az ún. forró pontok miatt, a kontinentális kéreg
elvékonyodik. A köpenyből függőlegesen feláramló, forró olvadt magma hatására a felszíni rideg
kőzetrétegek képlékennyé válnak, „beroskadnak”, kialakítva ezzel a leendő óceán jövőbeli tengelyét, a
hasadékvölgyet. A szárazföldön lévő árokrendszer tengerszint alá süllyedésével a tengervíz fokozatosan
benyomul a keskeny völgybe, létrehozva ezzel a tengervályút. Erre a folyamatra, illetve struktúrára kiváló
jelen idei példa a Jordán völgyében kezdődő és a dél-afrikai Zambezi folyamig húzódó kelet-afrikai
hasadékvölgy, amelynek tengervályúja, egyben az óceánná szélesedés folyamatának „erőközpontja”, a
Vörös-tenger.
2. Spreading: A második fázis a tágulási fázis, azaz az óceáni medence szerkezet létrejötte, és kiterjedése.
Az egykori hasadékvölgy tengelyében folyamatosan feláramló olvadt magma, a hűvös tengervízzel
érintkezve megdermed (párnaláva), és felboltozódva kialakítja a középóceáni hátságrendszert, amely
nem más, mint egy tektonikailag aktív víz alatti hegyvonulat. A középóceáni hátság alatti hőáramlat a
hátság két oldalán kialakuló óceáni lemezt ellentétes irányba tolja folyamatosan szélesítve ezzel az óceán
medencéjét. Ez a folyamat a kifejlődő, „legszebb korukban” lévő óceánokat jellemzi, amelyre az Atlanti-
óceán a legjobb jelen idei példa.
3. Szubdukció: A harmadik fázis az óceáni medence felemésztődése, bezáródása - a szubdukció

révén. A konvergens kontinentális lemezek egymáshoz közeledve a kontinensek között húzódó
óceáni medencét összenyomják, amely így térrövidülést szenved el. A vékony de nehéz óceáni kéreg
a kontinentális lemez alá nyomódik (szubdukció). A szubdukciós zónában roppant mély óceáni árkok
jönnek létre. Mivel a mélybe bukó óceáni kéreg magas víztartalmú üledékeket vonszol magával, a forró
olvadt köpenyanyaggal érintkezve nagy mennyiségű vízgőz keletkezik. Ennek feszítő hatása igen heves,
ún. eruptív vulkánkitöréseket eredményez a szubdukciós zónában. Az alábukási övezet mögött emiatt
alakul ki rendszerint a vulkáni szigetív. Végül az ütközésben lévő kontinentális lemezek teljesen bezárják
az óceán medencéjét, és a szubdukciós folyamattal fel nem emésztődött tengeri üledékeket szárazföldi
hegylánccá gyűrik fel (orogenezis). Az egykori óceánból így csak a szárazföldi középhegységeket alkotó,
és kőzetté vált tengeri üledéksor marad fenn. Napjainkban a Csendes-óceán a legjobb példa a bezáródó
óceáni medencére.
A tengerek keletkezése:
A tengerek kialakulásának folyamatában megkülönböztetjük egymástól az ingressziós és a transzgressziós

tengereket.
1. Ingressziós tengerek: (a) földkéreg törésvonalain kialakuló beszakadások mentén jönnek létre.
Tipikusan a riftesedéssel (lásd fent) kialakuló mély hasadékvölgyekbe benyomuló óceáni víztömeg hozza
létre ezeket a tengereket, de ettől eltérő módon; (b) kiterjedt, nagy, szárazföldi törések mentén szintén
létrejöhetnek ingressziós medencék. Előbbire jó példa napjaink Vörös-tengere, utóbbira pedig a Földközi-
tenger.
2. Transzgressziós tenger: szintén kétféle módon alakulhat ki: (a) lassan megsüllyedő kontinentális
talapzatra nyomul elő fokozatosan a tenger; vagy (b) a tenger vízszintje emelkedik meg (például az
interglaciálisok időszakában bekövetkező olvadás hatására), mely fokozatosan elönti a szárazföld
mélyebben fekvő területeit. Transzgressziós tengerekre példa az Adria északi területe, vagy pedig a Balti-
tenger, illetve a Perzsa-öböl.
1.4. A TENGERÁRAMLATOK
A tengeráramlatok az óceánok hatalmas folyamrendszerei, amelyek óriási víztömegeket szállítanak az

óceán egyik részéből a másikba.
Ökológiai szerepük kiemelkedő, meghatározzák a tengervíz hőmérséklet-, oxigén- és tápanyageloszlását,
biztosítják Földünk hőtranszportját és számos tengeri faj elerjedését. A legnagyobb tengeráramlatokat
a földi légkörzés tartósan fújó szelei és a magasabb földrajzi szélességeken lesüllyedő víztömegek által
keltett, tölcsérszerű szívóhatások mozgatják. A fenti erőket befolyásolja továbbá a Föld forgásából eredő
Coriolis-erő, a tengerfenék domborzata és a kontinensek alakja kialakítva ezzel az óceánok sajátos
cirkulációs rendszerét. Az áramlások két fő irányban történnek:
1. horizontális – felszíni- és felszín alatti tengeráramlatok

2. vertikális – fel- és leszálló áramlatok
Ezek egymástól nem függetlenül, hanem egymást kiegészítve és szoros összefüggésben működnek.
A víz mozgását befolyásoló két fő tényező a szél és a tengervíz sűrűsége.
1. Szél által irányított cirkuláció
A Föld állandó irányú szelei (pl. passzátszelek) a tengervíz felső rétegeit mozgásra késztetik, hatásuk kb.
100 méter mélységig érezhető (felszíni tengeráramlatok). Az áramlatok iránya nem egyezik meg a szelek
1.4. A TENGERÁRAMLATOK 11
irányával, amelytől a súrlódási erő miatt 45 fokos szögben eltér. Ráadásul a Föld forog a saját tengelye
körül, így az áramlatok az északi féltekén az óramutató járásával megegyező, míg a délin az óramutató
járásával ellentétes irányba térülnek el. A Föld forgásából adódó eltérítő erőt nevezzük Coriolis-erőnek.
Természetesen a kontinensek alakja is befolyásolja az áramlatok irányát. A fentiek hatására kör alakú
óriási vízmozgások jönnek létre, melyek meleg illetve hideg vizeket szállítanak, és jelentős mértékben
befolyásolják a szárazföldek éghajlatát, valamint a tengeri élőlények elterjedését.
1.5. ábra. Felszíni tengeráramlatok.

Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Corrientes-oceanicas.gif
▌▌ Golf-áramlat
A Golf-áramlat az egyik legfontosabb szél által hajtott felszíni-tengeráramlat. Nagyon meleg trópusi vizet
szállít a Karibi-tengerből és a Mexikói-öbölből az Észak-Atlanti-óceánon keresztül Európa, ill. Afrika
felé, mivel a Coriolis-erők és a kontinensek errefelé térítik el. Egyik ága azonban északkelet felé fordul el,
és útja során a víz melege felmelegíti a felette lévő levegőt. Ennek a meleg levegőnek a mozgása nagyon
fontos módja az észak felé irányuló hőtranszportnak. Ennek eredményeként Észak-Európa sokkal
melegebb, mint a hasonló szélességek Észak-Amerikában vagy a csendes-óceáni területek.
A Golf-áramlat példa egy nyugati áramlatra, ami azt jelenti, hogy az áramlat az óceáni medence nyugati
medencéjében folyik. Hasonló áramlat a csendes-óceáni Kuroshio-áramlat és az Indiai-óceánon az
Aghulas-áramlat. Mindegyiküknek nagy a sebessége (a Golf-áramlat átlagos sebessége 1 m/s, azaz 3,6
km/h), mindegyik elég keskeny (100 és 200 km között) és valamennyi meleg vizet szállít.
A keleti áramlatok ezzel ellentétben hideg felszíni vizet szállítanak a pólusoktól az Egyenlítő felé. Keleti
áramlat például Afrika délnyugati partjai mentén található Benguela-áramlat, Dél-Amerika csendes-
óceáni partja előtt haladó Humboldt-áramlat, vagy Ausztrália nyugati partjainál végigvonuló Nyugat-
ausztráliai-áramlat.
2. Sűrűség által okozott cirkuláció
A tengervíz sűrűsége függ a hőmérséklettől és a sótartalmától. A különböző helyek tengervíz sűrűségének

különbségei vezérelik az ún. termohalin cirkulációt (Conveyor öv), ami folyamatos mozgásban tartja a
fel- és leszálló áramlatokat kialakítva ezzel a felszín alatti tengeráramlatok rendszerét.
1.6. ábra. A termohalin cirkuláció.

▌▌ Északi félteke
Az óceáni cirkuláció meleg felszíni tengervizet szállít a poláris területek felé, és útja során lehűl. Ezzel
hő szabadul fel, ami felmelegíti a levegőt. Az Atlanti-óceánban a Golf-áramlat északi ágának lehűlő vize
besűrűsödik, és lesüllyed az óceán aljára (leszálló tengeráramlat). Ez a folyamat az Atlanti-óceán északi
részén új mélytengeri víz kialakulását teszi lehetővé, ami az óceánfenék víztömegét lassan a déli irányba
tolja. Ilyen mélytengeri víz kialakulásának főbb területei a Labrador-tenger, Grönlandi-tenger az Észak-
Atlanti-óceán északi része. Az így létrejövő, oxigénben gazdag Észak-Atlanti Mélytengeri víz ezután
dél felé áramlik, miközben a Golf-áramlat meleg felszíni vize a lesüllyedő lehűlt víztömegek helyébe
1.5. ÉGHAJLAT ÉS A TENGER 13
áramolhat. Erős hűlés a Csendes-óceán északi részén lévő Bering-tengerben is előfordul, de itt az óceáni
fenék struktúrája meggátolja a mélytengeri víz bekapcsolódását az észak-pacifikus óceáni cirkulációba.
▌▌ Déli félteke
Az Antarktisz körül is alakul ki mélytengeri víz a tengerjég képződésének köszönhetően. Ez a jég nagyon
kevés sót tartalmaz, mivel a fagypont alatt nem egy eutektikum (azaz két vagy több komponens elegye),
hanem édesvizes jég képződik, amelynek rései között besűrűsödött tengervíz csorog ki. Ez a sűrű víz
lesüllyed az antarktiszi kontinens szélén, és kialakítja az Antarktiszi Mélytengeri vizet. Ez az Antarktisz
körül cirkuláló víz tőle északra lévő óceánok aljzata felé is továbbítódik, ellátva ezen területeket is
oxigénben gazdag vízzel.
Sokáig úgy gondolták, hogy a mélytengeri vizek, amelyek a pólusoknál süllyednek alá, az Egyenlítő felé
mozognak, lassan felmelegszenek, felemelkednek a felszínre az egész óceánon, és ez a víz ezután visszatér
a pólusokhoz a meleg felszíni áramlásokban, s így záródik a körzés. Azonban a jelenlegi vizsgálatok azt
mutatják, hogy ez a fokozatos feláramlási folyamat túl lassú ahhoz, hogy ezzel meg tudjuk magyarázni a
tengervíz korát.
A jelen elfogadott elmélet szerint a mélytengeri cirkuláció az óceáni fenék mentén elérkezik az óceáni
hátságokhoz, melyek a fenék „hegyvidéki” területei. Ezen területek érdessége erős keveredést okoz,
ami a mélytengeri vizet a felszínre való emelkedésre kényszeríti (felszálló tengeráramlatok). A déli
óceánokban a szél is erős keveredést okoz, ami szintén a mélytengeri víz felszínrejutását eredményezi.
Amennyiben már a felszínre jutott a víz, akkor a szél által hajtott felszíni áramlatokkal immár felszíni víz
visszatér a pólusokra, és ezzel záródik a kör.
1.5. ÉGHAJLAT ÉS A TENGER
Egy terület éghajlatát a hosszabb ideig fennálló időjárási körülmények határozzák meg. A tenger légkörrel
való kölcsönhatásai révén mindenütt jelentősen befolyásolja az éghajlatot, ahol a napsugarak először
elérik a földfelszínt. A beérkező napenergia mintegy 30%-a visszaverődik a világűrbe. 19%-át a felhők és
az alacsonyabb légkör nyeli el. A fennmaradó 51%-ot pedig a tenger és a szárazföld akkumulálja azzal a
kis mennyiséggel együtt, amelyet átmenetileg a növények vesznek fel a fotoszintézishez. Idővel azonban
az összes napenergia, amely eléri a Földet, végül visszasugárzódik a világűrbe.
A napsugárzás és a Föld forgása révén a légkörben lévő levegő felmelegszik, felszáll, közben lehűl, és
celláknak nevezett légtömegek formájában csapódik le. A légköri cirkuláció ezen általános modellje
eredményezi a víz globális körforgását, és befolyásolja a hőmérséklet és csapadék szezonális változásait.
Ez idézi elő az óceánok felszíni áramlásait mozgásban tartó szélrendszereket, és ez hat a víztömegeknek
a vízfelszín és az óceánfenék közötti állandó mozgására. A légkör összetételében bekövetkezett állandó
változások, különösen az ún. üvegházhatású gázok mennyiségének megnövekedése miatt az atmoszféra

annyira felmelegszik, hogy az éghajlat világszerte megváltozik.
▌▌ El Niño és La Niña
A fentiekből láthatjuk, hogy a tenger és a légkör

kölcsönhatása mind az időjárásra, mind pedig az éghajlatra
hatással van. A tengervíz 10%-át a szelek által hajtott
és az éghajlati folyamatokat erősen befolyásoló felszíni
áramlások mozgatják. Peru partjainál kb. négyévenként az
ún. déli oszcilláció legyengíti vagy megfordítja a nagyobb
tengeráramlásokat. Ez megakadályozza ezen a területen
a hideg, tápanyagokban gazdag víz feláramlását. Ez az 1.7a. ábra. Az egyenlítői szelek és pacifikus
akár 18 hónapig vagy tovább is eltartó jelenség perui cirkuláció normál körülmények között.
halászoktól kapta az El Niño (spanyolul kisfiú gyermek) Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia.
nevet. (Az először karácsonykor észlelt jelenséget az http://en.wikipedia.org/wiki/File:Enso_normal.png
újszülött Jézusról nevezték el). Az El Niño jelenség,

amelyre a szokatlanul meleg és tápanyagban szegény
tengervíz jellemző, az amerikai kontinens nyugati partjai
mentén, valamint Délkelet-Ázsiában nagy veszélyt jelent
a vízi élőlények és a velük táplálkozó állatvilág számára.
A meleg felszíni víz fokozott párolgása miatt gyakoribbá
válnak az erős viharok, amelyek egyes esetekben súlyos
károkat okozhatnak.
Ezzel ellentétben a La Niña (spanyolul kislány) jelenség
bekövetkezésekor a tengerfelszín szokatlanul hideg 1.7b. ábra. Az El Niño jelenség.
marad. Ez szintén globális méretű időjárás-változásokat Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia.
okozhat. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Enso_elnino.png
(Megjegyzés: A perui szardella (Engraulis ringens), más néven

anchoveta, a világ egyik legtöbbet halászott halfaja, amelyet
csaknem kizárólag jó minőségű hallisztté dolgoznak fel. A
perui szardella főleg zooplanktonnal táplálkozik. Ha azonban
az El Niño miatt a felfelé szálló áramlat kimarad, tápanyag
hiányában a zooplankton mennyisége is megcsappan,
ennek következtében a szardella állomány is alaposan
megfogyatkozik jelentős anyagi károkat okozva ezzel a helyi
halászatban.)
1.7c. ábra. A La Niña jelenség.
Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia.
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Enso_lanina.png
1.6. ÁRAPÁLY 15
1.6. ÁRAPÁLY
Az árapály jelensége a közeli égitestek egymásra gyakorolt tömegvonzása által egymáson létrehozott

alakváltozásokat jelenti. Földi értelemben az árapály, vagy régies nevén tengerjárás a tenger szintjének
periodikus emelkedése (áradat vagy dagály) és süllyedése (apály), melyet a Hold és a Nap vonzásának
befolyása okoz.
1. Föld-Hold hatás
A Föld tömege 81-szer nagyobb mint a Holdé, ez okozza azt, hogy a Föld-Hold rendszer egy a Föld
belsejében található közös tömegközéppont (s) körül forog. A forgás miatti centrifugális erő a Föld
tömegközépponttól távoli részén 7-szer nagyobb hatású, mint az ellenkező részen, emiatt a dagályhullámnak
különböző méretűnek kellene lennie a Föld átellenes pontjain. De nem így van, mivel a centrifugális erőn
kívül a Hold tömegvonzása is érvényesül, mely a Föld tömegközépponttól távoli részén csökkenti, az
ahhoz közeli részen pedig növeli a dagályhullám mértékét.
Gyakorlatilag a dagályhullám (ami nem más, mint vízpúp a Föld felületén) egyszerre két ponton, azonos
mértékben jelentkezik, így egyszerre két helyen van apály is. Mivel a Hold kb. 24 óra 50 perc alatt kerüli
meg a Földet, a Föld egy adott pontján ez idő alatt kétszer lesz apály és kétszer dagály, tehát megközelítőleg
hat óránként van váltás.
1.8. Árapály. Föld-Hold hatás.

2. Föld-Hold-Nap hatás
Bár a Hold lényegesen kisebb tömegű, mint a Nap, sokkal közelebb található, emiatt hatása a Föld
dagályhullámára kétszerese a Nap hatásának. Amennyiben a Föld, Hold és a Nap egy képzeletbeli
tengelyen helyezkedik el (újhold és holdtölte idején), akkor a Hold és a Nap felerősíti egymás hatását,
az átlagosnál jóval nagyobb dagályhullám keletkezik (egy holdhónap – 27 1/3 nap – alatt kétszer). Ezt a
jelenséget szökőárnak nevezzük. Azonban, ha a Hold és a Nap derékszögben áll a Földhöz képest, akkor
egymás hatását gyengítik, és a dagályhullám a legkisebb lesz, ezt a jelenséget vakárnak nevezik, mely
félhold (első és utolsó negyed) esetén áll elő.
1.9. Árapály. Föld-Hold-Nap hatás.

3. Földrajzi hatások
Bár a dagályhullámokat kozmikus okok (Hold, Nap) hozzák létre, azok mértékét földrajzi hatások is
befolyásolják:
▌▌ dagályhullámok interferálhatnak, vagyis felerősíthetik egymást (pl. a Fundy-öböl 21,3 méteres

maximális dagályhulláma), vagy leronthatják egymást (pl. Amphidromikus pontok az Északi-tengerben)
ahol nincs szintingadozás.
▌▌ vihardagály - amikor a part felé fújó nagy erejű szél felerősíti a dagályhullámot, a szokásosnál jóval
nagyobb mértékű dagály jöhet létre. Veszélyes jelenség pl. Hollandia partjainál, ahol 1953-ban az egész
Zeeland tartományt elöntötte a tengerár.
1.6. ÁRAPÁLY 17
▌▌ tolóár - a dagályhullám behatolhat a tölcsértorkolattal rendelkező folyókba, és visszafordíthatja a

folyásirányt. A legismertebb ilyen jelenség az Amazonason látható, ahol a dagályhullám és a folyóvíz
találkozásánál akár több méter magas függőleges vízfal jöhet létre. Ez 20-40 km/h sebességgel a
folyásiránnyal szemben rohanva akár 100 km távolságra is éreztetheti hatását.
Általában elmondható, hogy a zárt tengerekben a dagály mértéke rendkívül kicsi, így a Földközi-tengerben
mintegy 20 cm, míg az Adrián ennél is kisebb.
Az apály-dagály jelenség az élővilág szempontjából különösen fontos, hisz az időszakosan elöntött majd
újra szárazra került területeken élő állatok, növények különleges alkalmazkodóképességgel kell, hogy
rendelkezzenek a víznélküliség, az édesvíz, a megnövekedett hőmérséklet és sókoncentráció elviseléséhez.
2 A TENGERI KÖRNYEZET
FIZIKAI ÉS KÉMIAI
JELLEMZŐI
2.1. A TENGERI KÖRNYEZET FELOSZTÁSA
A tengerekben alapvetően 2 fő életteret különböztetünk meg (víztest és a tengerfenék/aljzat), és ennek

megfelelően 2 fő életforma lehetséges: (a) a szervezetek vagy szabadon úsznak ill. sodródnak a vízben
(nekton ill. plankton); vagy (b) a tengerfenék anyagán ill. abban élnek (bentosz). A tengeri környezetet
is ez alapján feloszthatjuk pelágikus, másrészt bentikus birodalomra. Az előbbi a világtengerek összes
víztestét foglalja magába, míg az utóbbiba az összes tengerfenék tartozik bele.
A tengeri környezetet felosztása:
I. Pelágikus
II. Bentikus
I. Pelágikus birodalom
A kontinensek közelében a tengerek általában sekélyek, s kb. 200 m-ig lassan mélyülnek. A sekély self-
tengerek a kontinentális talapzat („shelf ”) felett helyezkednek el, mely nem más, mint a kontinens erodeált,
s a tenger által elfoglalt része. A pelágikus birodalmon belül megkülönböztetünk:
1. sekély parti/ neritikus / „inshore” provincia – a kontinentális talapzat feletti rész;
2. óceáni/ „offshore” provincia - a nagy mélységek feletti, azaz a kontinentális talapzaton kívül eső
részt.
20 2. A TENGERI KÖRNYEZET FIZIKAI ÉS KÉMIAI JELLEMZŐI
2.1. ábra. A tengeri környezet felosztása.

Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Oceanic_divisions.svg
Mivel a mélység növekedésével a körülmények is változnak, így az óceáni provinciát több zónára lehet
osztani:
a. epipelágikus zóna – a vízfelülettől kb. 200 m mélységig terjed. A hőmérséklet- és fényviszonyok

a mélység növekedésével fokozatosan csökkenek.
b. mezopelágikus zóna – 200 m – 1 000 m közötti víztömeg. Ezt a zónát az igen csekély megvilágítás,
a nagy hőmérsékleti stabilitás, valamint bizonyos rétegében az oxigéntartalom minimuma jellemzi.
c. bathipelágikus zóna – 1 000 m mélységtől 4 000 m mélységig terjed. Legfőbb jellemzői az alacsony
vízhőmérséklet, a sötétség, valamint 100 atm.-nál magasabb nyomás.
d. abisszopelágikus zóna – 4 000 m – 6 000 m közötti pelágikus teret foglalja magába.
e. hadalpelágikus zóna – az óceáni árkok feletti, 6 000 és maximum 11 000 m közötti pelágikus
térség.
A fent említett zónák közül csak az epipelágikus zónában van elegendő fény a fotoszintézishez (annak
2.2. A TENGEREK FÉNYVISZONYAI 21
is főképp a felső 100 méterében), ezt a zónát ezért fotikus (átvilágított) zónának is nevezik; ez alatt
húzódnak az afotikus zónák, ahová a fény már nem képes lehatolni, itt teljes a sötétség, melyet helyenként
csak az állatok biolumineszcenciája szakít meg.
II. Bentikus birodalom

A bentikus birodalmat (tengerfenék) a következő részekre oszthatjuk: szupralitorális, litorális, és
szublitorális; valamint a mélytengeri bentoszra; ezeken belül pedig a következő zónákat különítjük el:
1. Szupralitorális zóna - a litorális zóna feletti rész. A partvonalat foglalja magába a víz és a szárazföld
határa felett; permetövnek is nevezik, melyet csak a hullámok nedvesítenek.
2. Eulitorális zóna – ezen belül megkülönböztetünk:
a. felső (mezo-) litorális zóna – ez az árapály zónája, melyben az árapály, illetve a hullámverés
erősségétől függően több órás vizes-nedves időszakok váltakoznak több órás száraz periódusokkal.
b. alsó (infra-) litorális zóna – állandó vízborítottságú övezet, mely jól átvilágított, a neptunfű alsó
elterjedési határáig húzódik (35-40 m mélységig).
3. Szublitorális zóna – a litorális zóna alatti terület; ez már fényszegény övezet, mely átlagosan 35-40
m-től 80-100 m mélységig nyúlik le, (vagy a kontinentális talapzat pereméig (200 m).
4. Mélytengeri bentosz
a. bathiális zóna – a kontinentális talapzat peremétől kb. 4 000 m-ig tart.
b. abisszális zóna – 4 000 m-től a mélytengeri árkok mélységéig (kb. 6 000 m) tart, és magába foglalja
az óceáni medencéket és a középóceáni hegyláncokat is.
c. hadális zóna – mélytengeri árkok (6 000 m alatt).
2.2. A TENGEREK FÉNYVISZONYAI
A víz a fényt a levegőnél jóval erősebben abszorbeálja. Ennek következtében a fotoszintetikus

primerprodukció a tengerekben csupán a felső 100-200 m-es (fotikus) vízrétegben lehetséges. A tengerek
víztömegének legnagyobb hányada (96-98%) teljesen sötét.
Míg a szárazföldi ökoszisztémákba a Nap sugárzásának csaknem teljes spektruma lejut, addig a tengerek
fényáteresztő képessége a fény hullámhosszától is függ.
A napfény összetett fény, különböző hullámhosszúságú és különböző energiájú összetevőkből áll. A
tengerek felszínét három alapvető sugárzásféleség éri el; az infravörös, ultraibolya sugárzás és a látható fény.
Ezek közül a legnagyobb hullámhosszúságú és legkisebb energiájú sugarak az infravörös tartományból
kerülnek ki, melyek 3-5 méter mélységig jutnak le, elsődleges szerepet töltenek be a víz felmelegedésében.
Az ultraibolya sugarak 30 méter mélységben nyelődnek el teljesen, hatásuk kevésbé ismert. A látható
fény szerepe az élő szervezetek szempontjából nyilvánvalóbb (lásd 3. fejezet).

A tenger tulajdonképpen először tükörként, majd szűrőként működik. Felszíne a Nap látóhatáron bejárt
útjától függően visszaveri a fénysugarakat; ez az arány délben kevesebb, mint 5%, de amikor a Nap alacsonyan
jár, a visszavert sugarak részesedése 40%-ra emelkedik. A vissza nem vert fénysugarak sorsa ezután a
víz és a benne lebegő részecskék (iszap, szennyező anyagok, légbuborékok, stb.) optikai tulajdonságain
múlik. A lebegő részecskék módosítják a víz fényáteresztő képességét (átlátszóságát), továbbá eltérítik a
fényt, amely így minden irányba szóródik. Ezenfelül a víz erőteljes szűrőként is működik. A fehér fény
különböző alkotóelemeit, vagyis az eltérő hullámhosszú sugarakat az egyre vastagabb vízréteg kiszűri.
Először az alacsony rezgésszámú (kis energiájú) vörös szín nyelődik el kb. 10-15 méter mélységben, majd
a narancs, 20-25 méter között, a sárga fénysugarak pedig nagyjából 50 méter mélységig jutnak el. Ennél
mélyebbre már csak a zöld és a kék sugarak, a tenger saját színei hatolnak, melyek a Földközi-tengerhez
hasonló, átlátszó vizű tengerekben akár 800-1 000 méter mélységig is folytathatják útjukat. Legmélyebbre
csak a kék fény (kis hullámhossz, nagy energia) hatol le, mely nyomokban akár 1000 méter mélységben is
észlelhető, de általában 2-300 méter mélységig jut le.
A tengerek fényáteresztő-képessége alapján három különböző zónát különítünk el. Beszélhetünk
fotoszintetikus zónáról (a fent említett fotikus zóna), ahol még elegendő fény áll a növények rendelkezésére
a fotoszintézis lebonyolításához. A fotoszintetikus zóna mélysége mérsékelt övi tengerekben 40 méter,
a trópusi (átlátszóbb) vizekben 100 méter. 100-200 méter között homályos zónáról (átmeneti zóna)
beszélünk, ahol van még fény, de a fotoszintézishez már nem elegendő. 200 méter alatt található a sötét
zóna (a fent említett afotikus zóna), ahol fényt csak a mélytengeri élőlények által keltett biolumineszcencia
jelensége okoz. Bár azt mondtuk, hogy a trópusi vizek fotoszintetikus zónája akár 100 méter is lehet,
az óceánok 2/3 része a tápanyagok (elsődlegesen a vas, nitrogén és foszfor) hiánya miatt sivatagnak
tekinthető.
2.2. ábra. A tenger fényáteresztő-képessége.

2.3. A TENGEREK HŐMÉRSÉKLETI VISZONYAI
A tengeri környezet a víz nagy fajhőjénél fogva hatalmas hőmérsékleti stabilitással rendelkezik, mely
jóval felülmúlja a szárazföldi ökoszisztémákét. Ennélfogva az egyes tengerek hőmérséklete, bizonyos
szélsőségesen sekély shelf-tengerek kivételével, igen stabilis és általában megfelel a földrajzi szélességre
jellemző átlagos hőmérsékletnek. A hőmérsékleti stabilitásukat a levegő hőmérsékletének fluktuációi
csak csekély mértékben befolyásolják. Az évszakos hőmérsékleti változások a mérsékelt övi tengerekben
a legerősebbek, míg a trópusi vizek állandóan melegek, s a sarkvidékiek állandóan hidegek maradnak.
A legmagasabb vízfelületi hőmérsékleteket az alacsony szélességi fokok tengereiben találták. A trópusi
tengerek átlaghőmérséklete általában 20oC fölött van (kivéve azokon a helyeken, ahol a felszálló
tengeráramlat hideg vizet szállít a mélyről). Ugyanakkor ami az alacsony hőmérsékleteket illeti nyilvánvaló,
hogy egy tenger hőmérséklete sem süllyedhet sokkal 0 oC alá, mivel az átlagos sótartalmú (3,5%-os)
tengervíz fagyáspontja – 1,91 oC.
Így a leghidegebb és legmelegebb tengerek közötti felszíni hőmérséklet-különbségek sem tesznek ki többet
30-35 oC-nál, s az egyes tengereken belüli évszakos hőmérsékleti ingadozások még ennél is csekélyebb
mértékűek. Az évi hőmérséklet-ingadozások csak a mérsékelt övi tengerek felszínén jelentősebbek, de itt
is alig haladják meg az évi 10 oC-os értékeket.
(Megjegyzés: bizonyos sekély, elzárt tengerekben, amilyen például a Fekete-tenger, ez a szám 18-20 oC körül is lehet, de még
ez az érték is jóval elmarad a szárazföldeken mért évi hőmérséklet-ingadozásoktól).
Míg a felszíni vizek hőmérsékletviszonyai az évszakok szerint még változhatnak, a mélységi vizek
hőmérséklete világszerte csaknem teljesen stabilisnak tekinthető. Az óceánok mélységi vizeinek
hőmérséklete 0 és 2-3 oC között van. A tengerek és óceánok a vertikális irányba történő hőmérsékleti
változását a hőmérsékleti profilok szemléltetik. A 2.3. ábrán egy sematikus óceáni hőmérsékleti profilt
láthatunk, ahol a hőmérséklet a mélység növekedésével csökken. Bizonyos mélységek elérésénél a víz
hőmérséklete ugrásszerűen csökken, ez az ún. termoklin vagy hőmérsékleti váltóréteg, s ezt követően a
hőmérséklet beáll egy stabil alacsony értékre. A mélység növekedésével hasonló változás következik be a
tengervíz sűrűségét és nyomását illetően (bővebben lásd a 2.5. fejezetben).
2.3. ábra. A tengerek hőmérsékleti- és sűrűségbeli váltórétegének sematikus ábrája.

A tengerek vertikális hőmérsékleti profilját illetően három csoportot különböztetünk meg:

1. Trópusi tengerekben a meleg felületi vizek alatt kb. 100 és 500 m közötti mélységekben következik
be egy ugrásszerű lehűlés. Ez állandó meglétű, ezért permanens termoklinnek nevezzük.
2. Mérsékelt övi tengerekben a felső vízrétegek a nyár során felmelegednek, s így itt kb. 10-40 méter
mélységben évszakos termoklinek alakulnak ki, amelyek télre eltűnnek, de alattuk szinte változatlanul
megmarad egy, az évszaktól független, permanens termoklin.
3. A sarkvidéki hideg tengerek felületi vize meleget ad le és lehűl, ami által konvekciós áramlatok lépnek
fel, amelyek kiegyenlítik a mélységi és a felületi vizek hőmérsékleti különbségeit, itt éles hőmérsékleti
átmenetek nem vagy csak ritkán alakulnak ki.
2.4. ábra. A termoklin évszakos növekedésének és csökkenésének sematikus ábrái trópusi, mérsékelt övi és
sarkvidéki tengerekben. A vertikális tengelyen a mélység látható (méterben megadva), a horizontális tengelyen a
hőmérséklet (Celsius fokban megadva).
2.4. A TENGERVÍZ SÓ- ÉS TÁPANYAGTARTALMA
A tengervíz eredendően nem sós. A jelenleg elfogadott álláspont szerint a tengervíz a Föld kialakulását
követő korszakban vált sóssá. A földkéreg lehűlését követő mintegy 4,3 milliárd évig tartó, heves esőzések
kimosták az ásványokat a kőzetekből. A tengervíz továbbá gázokat (például CO2-t) is vett fel a légkörből,
és pH értéke a savasabb irányba tolódott a víz és szén-dioxid reakciójából keletkező szénsav miatt. A
savas víz a közetekből további ásványi sókat oldott ki, míg végül az ősóceán vízből és sókból álló összetett
enyhén lúgos oldattá alakult. Ma a sóbevitel és sóveszteség kiegyenlített, így a sótartalom nagyjából állandó.
A tengervízben oldott szervetlen sók kationok ill. anionok elegye formájában vannak jelen, így
mennyiségüket az illető kation ill. anion koncentrációja szerint adjuk meg. A tengervízben oldott, és g/l
szerint megadott ionkoncentráció a szalinitás. Az átlagos 35‰ (3,5%) tengervíz szalinitása (S‰) tehát
35 g/l, vagyis 1 liter tengervíz kb. 35 gramm sót tartalmaz, melynek legnagyobb része (majd 90%-a)
NaCl és MgCl2. Kisebb mennyiségben tartalmaz még Ca2+-, K+-, Sr2+, SO2--, Br--, CO2-, HCO3-- és CO3—
ionokat is különféle vegyületek formájában.
2.1. táblázat. A tengervíz sóösszetétele.
Só g/l %
Nátrium-klorid (NaCl) 35 3,4
Magnézium-klorid (MgCl2) 3,8 0,37
Magnézium-szulfát (MgSO4) 1,6 0,16
Kalcium-szulfát (CaSO4) 1,2 0,12
Kálium-szulfát (K2SO4) 0,9 0,09
Kalcium-karbonát (CaCO3) 0,1 0,01
A három óceán (Csendes-, Atlanti-, Indiai-óceán) szalinitása meglehetősen állandó, és 34-35‰ között
váltakozik. Az egyes beltengerek szalinitás értékei azonban erősen eltérhetnek ettől az értéktől, s
a földrajzi különbségek mellett, az egyes tengereken belül csekély évszakos szalinitás különbségek is
felléphetnek. A tengerek szalinitása emelkedhet magasabb átlaghőmérsékletek és száraz klíma hatására
(intenzív evaporáció), valamint a jégképződés és az édesvíz utánpótlás (folyók, csapadékosabb éghajlat)
is befolyásolhatja ezt az értéket.
2.4. A TENGERVÍZ SÓ- ÉS TÁPANYAGTARTALMA 27
2.5. ábra. Az óceánok szalinitás-értékeinek (ezrelékben [‰] kifejezve)

különböző földrajzi régiók szerinti változása.
Jelentős eltérések mutatkoznak az átlagos 35‰-es szalinitás értéktől a következő beltengerek esetében:
■■ Földközi-tenger: nyáron meleg van, erős a párolgás, és kevés édesvíz jut be a folyókkal, így a
sókoncentráció 39-40‰-re növekszik (hasonló a helyzet a Vörös-tengernél is)
■■ Balti-tenger: nyáron sincs túl meleg, a párolgás csekély, és sok édesvizet hozó folyó jut be. A
tengervíz kiédesül kb. 10‰-re (a Finn-öbölben 6‰)
■■ Fekete-tenger: a sókoncentráció-különbségek miatt különlegesen érdekes viszonyok alakulnak
ki ebben a zárt beltengerben (max. mélység 2 210 méter). Sok magas vízhozamú folyó (Duna,
Dnyeper, Dnyeszter, Don) szállít édesvizet bele, emiatt a felszíni tengervíz felhígul (szalinitása
kb. 16‰-re csökken). A felszíni hígabb réteg alatt (100-200 méter mélyen) sűrűbb víz van, ami
megakadályozza a függőleges irányú vízcserét. A felszínközeli oxigéndús víz nem jut le mélyebbre,
ezért 200 méter alatt oxigénmentes és kén-hidrogénben gazdag víz található, mely a magasabb
rendű élet szempontjából halottnak tekinthető.
A „legfontosabb” ionok mellett, amelyek a tengerek szaliniását határozzák meg, a tengervíz még számos
nyomelemet, valamint négy fontos tápanyagként szerepet játszó elemet (N, P, Si, Fe) is tartalmaz.
A tengerek tápanyag spektruma jóval szűkebb, mint a szárazföldi ökoszisztémáké. A tengervízben oldott
szervetlen sók mellett kisebb mennyiségben szerves molekulák ill. ezek szuszpenziói, valamint oldott
gázok is előfordulnak, amelyek szintén nagy jelentőséggel bírnak.
Az oldott szervetlen anyagokat; kationokat és anionokat két fő csoportba sorolhatjuk:
1. konzervatív elemek – a tengeri szervezetek felhasználják őket, de biológiai aktivitásuk nincs

hatással a koncentrációjukra, mivel az sokszorosan felülmúlja igényeiket (pl. Mg, Ca, K, S, stb.)
2. nem konzervatív elemek - mennyiségük a tengeri fitoplankton biológiai aktivitása során jelentősen
változhat (N, P, Si, Fe)
A tengeri növények tápanyagai a „nem konzervatív” alkotórészek közül kerülnek ki. Ezek elsősorban
a nitrogén (N) és a foszfor (P), amelyeknek mennyisége az összes tengeri szervezet produktivitását
befolyásolja. Továbbá nagy jelentőségű még a szilícium (Si) és a vas (Fe) mennyisége. Ez utóbbi elem
oldhatósága a legalacsonyabb, így legtöbbször a primerprodukció elsődleges limitáló tényezője.
Az utóbbiak mennyisége az egyes tengerekben igen változó, és a tengerek produktivitásának legnagyobb
alapját képezi (a Si például a kovamoszatok nélkülözhetetlen alkotóanyaga).
A fent felsorolt négy tápanyag nélkülözhetetlen a fitoplankton növekedéséhez.
A fitoplankton számára jól meghatározott arányban szükségesek a tápanyagok. Minden 106 szénatomhoz,
amiből szerves anyag készül, 16 nitrogén és 1 foszfor atom is szükséges.
A tápanyagok természetes forrásból a sziklák mállásából és a légköri nitrogén biológiailag használható
formába való átalakulásából származnak (NO3-, NH4+). Az emberi tevékenység drasztikusan megnövelte
ezeket a forrásokat (mosóporok és műtrágya túlzott használata, szennyvíz és mezőgazdasági
tevékenységek). A szárazföldről származó nagy mennyiségű nitrogén és foszfor bevitel a part menti
vizeket az óceánok biológiailag legaktívabb területeivé teszi. A feleslegben lévő tápanyagú területeket
eutróf területeknek nevezzük. Nagy mennyiségű fitoplankton növekszik ezeken a területeken, amelyek
eutrofizációs problémákat okozhatnak. Ezzel ellentétben a tápanyagban szegény tengerrészeket, oligotróf
jelzővel illetik. Ha a N és/vagy P elfogy a vizekből, a fitoplankton növekedése leáll.
(Megjegyzés: a fent említett négy elem közül - N, P, Si, Fe - a vasat (Fe) tekintjük elsődleges limitáló tényezőnek, mivel ez tűnik
el legelőször, különösen a nyílt trópusi óceánokban, és nem történik meg az újrahasznosulása. Az egyenlítői ellenáramlatok
sok nitrogént és foszfort hoznak fel a mélyből, de „új” vas csak a szárazföldek felől kerül a rendszerbe (például a sivatagok
felől fújó szelek hozzák be).
2.5. A TENGERVÍZ SŰRŰSÉGE ÉS HIDROSZTATIKAI NYOMÁSA
Sűrűség
A tengervíz sűrűsége elsősorban a hőmérséklet és a szalinitás függvénye, de kis mértékben függ a

nyomástól is. 1 bar nyomáson és 20 oC-on a 35‰-es tengervíz sűrűsége 1,025 g/cm3. A sókoncentráció
növekedése egyenesen arányos a sűrűség-emelkedésével, míg a hőmérséklet fordítottan arányos azzal;
vagyis a hideg, sósabb tengervíz sűrűbb a meleg és kevésbé sósabbnál. Ez az oka annak, hogy a
különböző hőmérsékletű és sűrűségű vizek elválnak egymástól, és a tengerek vertikális irányú rétegződését
eredményezik.
Három fő vízréteget különítünk el:

■■ Felszíni kevert zóna (2%): a tengerek legfelső, legkisebb sűrűségű vízrétege. Ennek a rétegnek
a hőmérséklete és sótartalma változó, a levegővel való közvetlen kapcsolata miatt (pl. a levegő
növekvő hőmérsékletének hatására bekövetkező párolgás a sótartalom növekedését eredményezi, a
hideg front pedig a felszíni vizek lehűlését vonja maga után).
■■ Átmeneti zóna/ Piknoklin (18%): ez egy sűrűségbeli váltóréteg, határvonalat képez a felszíni és
a mélyvizek között megakadályozva azok keveredését.
■■ Mély zóna (80%): a tengerek legalsó vízrétege, amely nagy hőmérsékleti és sűrűségbeli stabilitást
mutat. A víz itt mindig egyenletesen hideg és sűrű.
A felületi lehűlés nehezebb vízrétegeket

hoz létre a tenger felszínén, amely a
konvekciós áramlatokban lesüllyed,
és lehetővé teszi a vízrétegek közti
keveredést. Ez az oka annak, hogy
a hideg sarki, illetve a mérsékelt
övi tengerekben (télen) nem
alakulnak ki termoklinek. Továbbá
ez tartja mozgásban a mélyvízi
tengeráramlatokat is. A sarkkörök
környékén lehűlő felületi vizek a
leszálló áramlatokban maguk előtt
tolják a már meglévő mélytengeri vizet 2.6. ábra. Az óceán különböző sűrűségű rétegeinek
az Egyenlítő irányába teret engedve változása a földrajzi szélességi körök mentén.
ezzel újabb leszálló tengeráramlatoknak Forrás: Office of Naval Research (ONR).
http://www.onr.navy.mil/focus/ocean/water/density1.htm
(lásd termohalin cirkuláció 1.4. fejezet).
Amennyiben a hidegebb, sósabb és
ezáltal sűrűbb tengervíz lefelé süllyed, a 2,47 %-ná sűrűbb tengervíznek jéggé fagyva szintén süllyednie
kellene. Az arktiszi- és antarktiszi tengerek felszíni jégtakarója ennek ellenére nem merül alá, hanem a
felszínen úszik. Ennek az a magyarázata, hogy a lehűlő tengervízből először édesvíz-jég válik ki, amely
ráadásul légbuborékokat is tartalmaz. A jég réseiben besűrűsödött tengervíz foglal helyet, amely lassan
kiszivárog a jégtestből és alácsurog az alatta lévő víztbe.
A vízmolekulák közötti hidrogénkötés a jégnek egy nagyon stabil nyílt struktúrát ad. A tiszta víz 4 °C
körül a legsűrűbb. Sót adva a vízhez növekszik a sűrűsége. Ez meggátolja a hidrogén kötések kialakulását.
Ez azt jelenti, hogy a 2,47 %-osnál koncentráltabb tengervizek legnagyobb sűrűsége a fagyáspont alá esik
(a tengervíz 0 °C alatt fagy meg).
2.7. ábra. A tengervíz hőmérsékletének és sűrűségének kapcsolata.

Forrás: Environmental Science Published for Everybody Round the Earth (ESPERE).
http://www.atmosphere.mpg.de/enid/242f90000e815c296531de7735369a96,0/
1___ce_nok__s__ghajlat/_-_Viz_tulajdons_gai_3gy.html.
Szerző: Lucinda Spokes.
A tengervíz fagyása során a fagyáspontja alá hűlő víztestből először könnyű édesvízkristályok képződnek.
A besűrűsödő maradék folyékony marad és lesüllyed, s helyére friss tengervíz lép, amelyből szintén
édesvízkristályok képződnek. Ezenkívül a tengerfelszíni jégbe mindig nagymennyiségű légbuborék is
beépül (akár 9 V%), amely ugyancsak csökkenti a jég sűrűségét.
Hidrosztatikai nyomás
A hidrosztatikai nyomás a folyadékok súlyából származó nyomás. Ez a nyomás a részecskék ütközése

folyamán keletkezik. A nyomás minden irányban hat, mivel szabadon terjed a közegben. A folyadék
belsejében minden pontban tapasztalható nyomás, amely a hely fölötti folyadék súlyából származik. A
nyomás tulajdonképpen területegységre eső erő, az erő itt pedig a nehézségi erő. Ennek köszönhetően a
hidrosztatikai nyomás annál nagyobb, minél magasabb folyadékoszlop nehezedik a kiválasztott felületre,
és minél nagyobb az adott folyadék sűrűsége:
ph = ρ. h. g
ahol ph = hidrosztatikai nyomás (Pa), ρ = a folyadék sűrűsége (kg/m³), h = folyadékoszlop magassága
(m), g = gravitációs gyorsulás (állandó értéke Magyarországon: g = 9,81 m/s²).
Tehát a mélység ill. sűrűség növekedésével egyenes arányban nő a hidrosztatikai nyomás. A vizek
hidrosztatikai nyomása 10 méterenként 1 bar-ral növekszik, így a világtengerek fenekén több száz
atmoszféra nyomás uralkodik, s a legmélyebb óceáni árkok fenekén elérheti az 1 100 bar-t is.
A hidrosztatikai nyomás mellett a nyugvó folyadék a benne lévő testre egy felfelé irányuló erővel is hat,
ezt az erőt hidrosztatikai felhajtóerőnek nevezzük. A felhajtóerő egyenlő nagyságú a test által kiszorított
folyadék súlyával (Arkhimédész törvénye). A felhajtóerő nagyságát a kiszorított folyadék térfogatának
és sűrűségének ismeretében ki is számolhatjuk; úgy, hogy kiszámítjuk a kiszorított folyadék tömegét, és
abból következtetünk a kiszorított folyadék súlyára illetve a felhajtóerőre.
Arkhimédész törvényét az alábbi gondolatkísérlettel lehet igazolni: Vegyünk egy tetszőleges szabályos
vagy szabálytalan alakú szilárd testet. Nyugalomban lévő folyadékban gondolatban jelöljünk ki egy olyan
zárt felületet, mely megegyezik a szilárd test felületével (tehát a test és a folyadékrész térfogata egyenlő).
Erre a folyadékrészre a súlya hat, mely feltételezésünk szerint egyensúlyban van a környezetével. Ha a
folyadékrészt helyettesítjük a szilárd testtel, a megmaradt folyadék ugyanolyan erővel hat a felületére, mint
az előzőekben, tehát a felhajtóerő a test térfogatával egyenlő térfogatú folyadék súlyával egyezik meg, a
felhajtóerő támadási pontja pedig a folyadékrész tömegközéppontjában lesz.
Vegyünk egy ρf sűrűségű folyadékba merülő, V térfogatú, ρ sűrűségű testet.

A test súlya: Gtest = ρ.V.g.
Arkhimédész törvénye miatt rá Ffelh = Gvíz = ρf.V’.g nagyságú felhajtóerő hat. (V’ a test térfogatának
folyadékba merülő része.) A test akkor van egyensúlyban, ha a két erő kiegyenlíti egymást, Gtest = Ffelh.
Ekkor a test a folyadék felszínén lebeg. Ha a felhajtóerő nagyobb, mint a test súlya, akkor a test emelkedik,
ha kisebb, akkor a test süllyed.
2.8. ábra. A hidrosztatikai felhajtóerő és a test

súlya közötti kapcsolat.
Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://hu.wikipedia.
org/wiki/Felhajt%C3%B3er%C5%91_%28hidrosztatika%29
Mind a különböző nyomás viszonyok elviselésére, mind pedig a felhajtóerő szabályozására számos faj
különféle stratégiát alkalmaz, mely nagyban megkönnyíti e háromdimenziós élettérben való létezését.
A tengervíz fizikai és kémiai tulajdonságai befolyásolják a benne evolválódott életközösségek szerveződését,
így a fenti törvényszerűségek ismerete nélkülözhetetlen a tengeri élőlények és ökoszisztémák működésének
megértéséhez.
A következő fejezetben tárgyaljuk, hogy a tengeri környezet ezen specifikus tulajdonságai miként nyomják
rá bélyegüket a tengeri szervezetek evolúciójára ill. adaptációjára.
3 A TENGEREK
ÖKOLÓGIAI RENDSZERE
3.1. A TENGERI ÖKOSZISZTÉMA FELOSZTÁSA ÉS JELLEMZÉSE
Az ökoszisztéma (ökológiai rendszer) az élő és élettelen részrendszerek összekapcsolódásából

áll. A tengerekben élő szervezetek összessége (biológiai alrendszer) az ott uralkodó fizikai és kémiai
törvényszerűségeknek megfelelően fejlődik és változik. Ahhoz, hogy megérthessük egy tengeri
ökoszisztéma működését, tisztában kell lennünk a tengerekben, óceánokban uralkodó legfőbb fizikai
és kémiai tényezőkkel (pl. a tengerek sókoncentrációja, hőmérsékleti-, nyomás-, és fényviszonyai,
tengeráramlatok, árapály jelenség, stb., lásd az 1. és 2. fejezetet).
A tengeri élőlények összességét három csoportba oszthatjuk:
1. Plankton – azon általában kisméretű, lebegő, illetve gyengén úszó élőlények összessége (állati
– zooplankton, növényi – fitoplankton), melyek helyüket csak kis mértékben képesek változtatni (pl.
mikroszkopikus moszatok, a rákok és halak lárvái, kisméretű medúzák, stb.).
A planktont alkotó szervezetek mérete szerint ismerünk mikro,- mezo,- makro,- és megaplanktont. Azokat
az élőlényeket, amelyek életük csak rövid lárvaszakaszát töltik a plankton részeként, meroplanktonnak
nevezzük (pl. nekton vagy bentosz lárvái), míg a plankton állandó alkotóelemeit holoplankton néven
tartjuk számon (pl. tengeri egysejtűek, sugárállatkák, likacsoshéjúak, kisméretű medúzák, stb.).
2. Nekton – azon általában közepes, vagy nagy méretű állatok, melyek úszással aktív helyváltoztatásra
képesek (pl. nagyméretű medúzák, fejlábúak, halak, teknősök, tengeri emlősök).
3. Bentosz – fenéklakó (szesszilis) élőlények, melyek legfeljebb az aljzaton való mozgásra képesek (pl.
szivacsok, korallok, tengeri rózsák, csigák, kagylók, tűzférgek, stb.).
34 3. A TENGEREK ÖKOLÓGIAI RENDSZERE
Az ökoszisztéma legfontosabb jellemzői:
1. Anyagkörforgalom – leegyszerűsítve elmondható, hogy egy ökoszisztémán belül az anyag mennyisége

nem változik, csak átalakul. Figyelembe kell vennünk viszont azt a tényt, hogy egyes anyagok, például a
CaCO3 akár százmillió évekre is kivonódhat az anyagkörforgalomból.
Az élőlények lehetnek producensek vagyis termelők, amelyek elsősorban a napfény energiája
segítségével szervetlen anyagokból (pl. szén-dioxidból és vízből) szerves anyagokat (pl. szénhidrátokat)
állítanak elő. A konzumensek vagyis fogyasztók, amelyeknek szerves anyagokat kell felvenniük a
környezetükből, hogy előállíthassák saját szerves anyagaikat. A dekomponálók vagyis lebontók, amelyek
az elpusztult élőlényekből állítják elő saját szerves anyagaikat, így a holt szerves anyagot benn tartják az
anyagkörforgalomban. Ezzel a kör bezárul, és kezdődik elölről.
3.1. ábra. A tengeri ökoszisztéma anyagforgalmának egyszerűsített sematikus ábrája.

Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.
com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.
2. Energiaáramlás – ahhoz, hogy a producensek a szerves anyagokat elő tudják állítani, külső energiára
(főleg napfényre) van szükségük. Az élőlények folyamatosan energiát adnak le (hővesztés, stb.), így állandó
energia-utánpótlás kell egy ökológiai rendszer működtetéséhez, tehát az energia átáramlik a rendszeren.
3.2. A TENGERI ÖKOSZISZTÉMA ANYAG- ÉS ENERGIAFORGALMA 35
3.2. ábra. A tengeri ökoszisztéma energiaáramlásának egyszerűsített sematikus ábrája.

3. Egyensúlyi állapot – (homeosztatikus állapot), melyet visszacsatolásos mechanizmusok tartanak

fenn. Legegyszerűbb példa erre a ragadozók és táplálékállataik közti dinamikus egyensúly. A ragadozók
(pl. delfinek) és zsákmányuk (pl. kalmárok) számának arányát egy negatív-visszacsatolásos mechanizmus
tartja egyensúlyban. Ha sok a kalmár, akkor a delfineknek több a tápláléka, több utódot tudnak felnevelni,
tehát számuk nő, emiatt több kalmárt fogyasztanak el, így a kalmárok száma csökken, emiatt a delfinek
közül a leggyengébbek elpusztulnak (táplálékhiány miatt), vagyis újra beáll az egyensúlyi állapot (lásd:
Majer, J. (2004): Bevezetés az ökológiába - Lotka-Volterra egyenlet).
Egy ökoszisztémán belül millió ilyen kapcsolat hozza létre a rendszer dinamikus egyensúlyi állapotát. Bár
az ökoszisztémák egy bizonyos mértékig képesek elviselni a zavaró hatásokat (pl. a tengerszennyezés –
kőolaj, sugárzó anyagok, vagy éppen túlhalászat), de egy mértéken túl visszafordíthatatlanul károsodnak.
3.2. A TENGERI ÖKOSZISZTÉMA ANYAG- ÉS ENERGIAFORGALMA
A tengerek legfőbb elsődleges termelői (primer producensei) a mikroszkopikus fotoszintetizáló

cianobaktériumok (méretük 0,5-2 μm) ill. növényi egysejtűek (méretük 2-200 μm). Az utóbbiak
csoportjába tartoznak például a kovamoszatok (diatómák) és páncélos ostorosok (dinoflagelláták).
Ezek a fitoplanktoni szervezetek képezik a tengeri „legelésző” (ang.: grazer) vagy más néven herbivor
tápláléklánc alapját. Őket az elsődleges fogyasztók (primer konzumensek), zooplanktoni élőlények,

mint például az evezőlábú rákok (Copepoda) alosztály tagjai fogyasztják el.
A zooplankton után a sorban előbb a kisebb nekton szervezetek (halak, medúzák) következnek, mint
másodlagos fogyasztók (szekunder konzumensek), s őket követik a nagyobb testű halak, tintahalak,
tengeri teknősök, madarak és emlősök, mint harmadlagos fogyasztók (tercier konzumensek). A
táplálékpiramis legfelső fokán pedig valamilyen csúcsragadozó általában valamilyen cápafaj, tengeri
emlős ill. az ember áll.
A tápanyagdús parti zónákban (pl. a felszálló tengeráramlatok mentén, Peru partjainál) a tápláléklánc igen
rövidre zárulhat, a zooplankton, mint elsődleges fogyasztó kisebb mértékű dominanciájával. Ezeken a
területeken a fitoplanktont közvetlenül planktotróf kis halak (pl. az Engraulis ringens szardella) fogyasztják,
mely az ember által kiaknázott táplálékforrás jelentős részét adják.
A fentiekben már említett cianobaktériumok szintén a „legelésző” tápláléklánc alapját képezhetik. A

cianobaktériumokat fagocitáló egysejtű szervezetek (pl. csillósok Ciliophora és ostorosok Flagellata)
fogyasztják, őket pedig a zooplankton. A zooplankton által pedig eljutunk a már fent felvázolt herbivor
tápláléklánchoz.
A fotoszintetikus szervezetek által megtermelt szerves

anyag nem használódik fel teljes egészében a fogyasztók
által, hanem annak jelentős része átalakul oldott szerves
szénanyaggá (ang.: dissolved organic matter - DOM). A
DOM képződésében jelentős szerepet játszanak a vírusok.
A vírusok előszeretettel támadják meg a bakterioplanktont,
ill. a fitoplankton sejteket. A gazdaszervezetek elhalása során
az oldott szerves anyag a tengerbe szivárog (ang.: leaking).
A DOM alkotórészei egyrészt a poliszacharidok, muco-
poliszacharidok, aminosavak, fehérjék, lipidek, vitaminok és
nukleinsavak; másrészt jelentős alkotói a nehezen lebontható
polifenolos huminsavak, melyek nagyobb koncentrációban
sárgásbarna színt kölcsönöznek a víznek.
3.3. ábra. A tengeri herbivor
A DOM jelentős energiaforrása a heterotróf baktériumoknak, tápláléklánc és a mikrobiális hurok
melyeket szintén a csillós és ostoros egysejtűek kebeleznek összekapcsolódása.
be. Ezen az ún. „mikrobiális hurkon” keresztül a szerves Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to
the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett
anyag visszakerül a herbivor táplálékláncba.
Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com.
Permission given by Jones & Bartlett Learning on
the 18th of March 2014.
Reference No.: 197910110-0727.
A herbivor tápláléklánc mellett a tengerekben szintén nagy jelentőséggel bír a detrivor tápláléklánc,
melynek alapját az elhalt szerves anyag képezi, partikuláris szerves anyag (ang.: particulate organic
matter – POM) formájában.
A POM alkotórészeit eredetük szerint két fő csoportba oszthatjuk: (a) a debris-be és a (b) detritusz-ba.
A debris-ben az egyes részecskék még kevésbé lebomlott, felismerhető formában vannak jelen. Ilyen
félig elhalt vagy elhalt szerves anyag forrásai pl. a partközeli makrofiton és fitoplankton maradványai, ill.
a zooplankton és nekton eredetű ürülék-frakciók. Ennek kis hányada felhasználásra kerül a zooplankton
által, és visszajut a herbivor táplálékláncba. A fennmaradó rész további lebontó folyamatok során mélyebb
rétegek felé süllyed.
A detrituszban a mikrobiális feldolgozás már előrehaladottabb állapotban van. Ez a frakció szintén a
fito-, zooplankton, ill. a „kocsonyás” makroplankton (szalpák maradványai, farkos zsákállatok levedlett
zsákjai és szűrőberendezései, stb.) maradványaiból áll össze. Ezek a részecskék a mikrobiális lebontás
során világos színű, pelyhes, nyálkás, poliszacharidokból és huminsavakból álló anyaggá alakulnak át,
melyet „tengeri hó” néven is említenek. A tengeri hó lebomlása lassú folyamat, süllyedése során nagyobb
mélységeket ér el, így a mélytengeri fauna táplálásában játszik jelentős szerepet.
3.3. A SZÁRAZFÖLDI ÉS TENGERI ÖKOSZISZTÉMÁK KÜLÖNBSÉGEI
Az ökológia alapelvei a szárazföldi és a tengeri ökoszisztémákban egyaránt érvényre jutnak, azonban

a sósvízi környezet specifikus tulajdonságai nagyban rányomják bélyegüket a tengeri életközösségek
arculatára. A tengervíz bizonyos fizikai tulajdonságai alapvetően befolyásolják az életközösségek
szerveződését is. A szárazföldi környezettel szemben a legfeltűnőbb különbséget a közeg sűrűségének
összehasonlításakor kapjuk. A víz nagy sűrűsége és felhajtóereje azt eredményezi, hogy a legtöbb szervezet
szabadon lebeghet a közegben, továbbá a kissé nehezebb, szesszilis tengeri szervezetek is képesek a
megfelelő testhelyzet fenntartására anélkül, hogy sok erőforrást fordítanának szilárdító vázak (lignin,
cellulóz) előállítására és beépítésére. Ezzel szemben a szárazföldi növények és állatok számára ez a fajta
befektetés jóval gyakrabban szükséges.
(Megjegyzés: a csigák, kagylók, rákok erős külső váza is inkább a ragadozók elleni védelmet, s nem a test gravitáció ellenében
való fenntartását szolgálja).
A plankton tipikus vízi lebegő életközösség, amelyhez hasonló a szárazföldi ökoszisztémákban nem
létezik. Mivel az egész életközösség szuszpendált vagy lebegő életmódot folytat a közegben, a tengeri
környezetben gyakran nem lehet olyan jól elkülöníthető populációkról, életközösségekről, vagy definiált
földrajzi elterjedésről beszélni, mint amelyek a szárazföldi környezetben magától értetődőnek tűnnek.
A tengeri ökoszisztémákban partközelben ugyan léteznek nagy méretű barnamoszatok (Phaeophyceae)

és száras növények (pl. a Tengerifű-félék Posidoniaceae, régebbi néven Zosteraceae), de ezen
makroszkopikus szesszilis növények jelentősége a tengeri primer produkcióban alárendelt. Itt a
termelésben a kulcsszerepet a fitoplankton rövid életű, mikroszkopikus egysejtű növényei töltik be.
A szárazföldön ez fordítva van, ott a kis méretű telepes növények (Thallophyta), például a szárazföldi
algák, zuzmók és mohák, termelésben játszott szerepe jóval kisebb, mint az ökoszisztémákban domináló
nagyméretű, hosszú életű száras növényeké (Cormophyta). Így a tengerek legfőbb primer konzumensei
sem a nagytermetű növényevők (mint a szárazföldi ökoszisztémák többségében), hanem a zooplankton,
ugyancsak gyakran szubmikroszkopikus élőlényei.
A szárazföldi és tengeri ökoszisztémák további strukturális különbsége a táplálkozási láncok felépítésében

figyelhető meg. A szárazföldi ökoszisztémák legtöbbjében (mindenek előtt az erdőkben) nem a herbivor,
hanem a detrivor (szaprofita - lebontó) táplálkozási láncok dominálnak. Itt a primer produkció terméke
nem natív, hanem elhalt állapotban kerül elfogyasztásra. Ennek egyik oka az, hogy a szárazföldi növények
testének felépítésében nagy szerepe van a szilárdító anyagoknak (cellulóz, lignin). Ezek a magasabbrendű
fogyasztók számára nehezen feldolgozhatók, s így elsődlegesen a detrivor mikroorganizmusok
hasznosítják őket. A szaprofita szervezetek részvétele a fogyasztásban még a nagytestű növényevőkről
híres szavannákon is eléri az 50%-ot, míg az erdőkben részesedésük 90% körül van.
A tengeri ökoszisztémákban
ezzel ellentétben a herbivor
táplálkozási láncok nagyobb
jelentőséggel bírnak.
A szárazföldi ökoszisztémákban
megfigyelt herbivorizmus
általában parazita-jellegű, azaz
a fogyasztó csak egy kisebb,
nem vitális részét fogyasztja
el táplálékának, anélkül, hogy
elpusztítaná azt. Ez a többnyire
csak a növényegyed fitness-
csökkenésével jár, de nem
jelenti annak pusztulását. A
tengeri zooplankton primer
konzumensei ezzel szemben
ökológiailag predátornak
tekinthetők, mivel a primer
producenst (a fitoplanktont
alkotó növényi szervezeteket)
egészben fogyasztják el, azaz az
egyedet elpusztítják (fitnesz=0). 3.4. ábra. Egy tengeri herbivor (legelésző) tápláléklánc felépítése.
A szárazföldi ökoszisztémákban Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones &
Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett
a primer konzumensek általában Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.
nem fogyasztják el a termelő növények biomasszájának nagy részét, addig a tengerekben ez gyakran
előfordul. Így pléldául a mérsékelt és hideg övi tengerekből a nagy nyári fitoplankton virágzása (ang.:
phytoplankton bloom) után a zooplankton tagjai szinte teljesen „kilegelhetik” a fitoplanktont képező
növényi egysejtűeket.
3.1. táblázat. A szárazföldi és tengeri ökoszisztémák összehasonlítása
Jellemzők Szárazföldi Tengeri

Térbeli dimenziók 2-dimenziós 3-dimenziós
Kémiai- és anyagtranszport Kisebb Nagyobb
Filogenetikai diverzitás Kisebb Nagyobb
Génáramlás térbeli skálája Kisebb Nagyobb
Populációk közötti genetikai változatosság Magasabb Alacsonyabb
Effektív populáció méret Kisebb Nagyobb
Termékenységi ráta
Gerinctelenek Alacsonyabb Magasabb
Emlősök Alacsony Alacsony
Szaporító képletek transzportja Kisebb Nagyobb
Populációk térbeli struktúrája Kevésbé nyitott Nyitottabb
Oldalirányú energiatranszport Alacsony Magas
Producensek kicserélődése Lassú Magas
A ragadozók számbeli változása zsákmányállatok
számának függvényében Kisebb Nagyobb
Nagyléptékű mozgási mintázatok Élőhely alapú Tengeri áramlatok által
befolyásolt
Élőhelyek közti folyosók fontossága Nagyobb Kisebb
Konnektivitás fontossága Kisebb Nagyobb
Külső forrásoktól való függés Kisebb Nagyobb
Környezeti változásásokra adott válaszreakció Lassabb Gyorsabb
Környezeti változásokkal szembeni érzékenység Alacsonyabb Magasabb
Élőhely fragmentációval szembeni érzékenység Nagyobb Kisebb
Kisebb mértékű zavarással szembeni érzékenység Nagyobb Kisebb
Időbeli válasz a nagymértékű környezeti
változásokra Lassabb (évszázadok) Gyorsabb (évtizedek)
Szélesebb
Emberi beavatkozások
körben Térben koncentráltabb
Élőhely rombolás
elterjedt (partközelben)
Szélesebb Térben koncentrált
Biogenetikai élőhelyek elvesztése körben elterjedt (korallzátonyok
(erdőirtás) pusztulása)
Trofikus szintek kizsákmányolása Alacsonyabb Magasabb
Háziasítás foka Magasabb Alacsonyabb
3.4. A TENGERI KÖRNYEZET HATÁSA A SZERVEZETEK ADAPTÁCIÓJÁRA
A tengeri környezet különböző paraméterei gyakran egyidejűleg is megváltozhatnak, a legtöbb változás

mégis két fő irányban történik. Az egyik a sarkvidékektől az egyenlítő felé haladva fellépő zonáció
jelensége, mely elsősorban a fény- és a hőmérséklet értékek graduális emelkedésével jár. Az óceánok
másik zónásodása a mélység függvénye, mely szintén a fény- és a hőmérsékleti értékek mélység szerinti
csökkenésével, de egyidejűleg a nyomás fokozatos emelkedésével is jár. A tengeri környezet legfőbb
fizikai és kémiai tulajdonságai, melyek hatással vannak az élőlények adaptációjára a következőek: fény,
hőmérséklet, tápanyagok, szalinitás, sűrűség és nyomás, illetve maga a közeg háromdimenziós volta.
Ebben a fejezetben főként a pelágikus birodalom környezeti jellemvonásait vesszük sorra, így inkább
(de nem kizárólag) azon szervezetek adaptációs stratégiáira láthatunk példákat, amelyek ezen élettérben
fordulnak elő (plankton ill. nekton). A bentikus életközösségeket részletesebben a 4. fejezet tárgyalja.
FÉNY
A fény és a hőmérséklet a tengeri szervezetek elterjedését leginkább befolyásoló környezeti tényező. A

fény a tengervízbe való behatolásának sikere több faktortól is függ, például a víz átlátszóságától, a fény
visszaverődésétől, a földrajzi szélességtől, évszakoktól, napszakoktól és meteorológiai tényezőktől.
3.5. ábra. A látható fény lehatolásának mértéke a

tengervíz különböző mértékű átlátszósága esetén.
Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of
Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.
jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the
18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.
A tengerek felszínét három alapvető sugárzás éri el: (a) az ultraibolya, (b) az infravörös és (c) a látható
fény. Az első kettő szemmel láthatatlan, mégis nagy hatást gyakorol a tengerek élővilágára. Az infravörös
sugarak (hullámhossza kb. 700-1100 nm), melyek csupán 3 méteres mélységig hatolnak le, elsődleges
szerepet töltenek be a víz felmelegítésében. Ezen sugarak melegítő hatását használja ki számos változó
testhőmérsékletű (poikiloterm) állat, például a tengeri teknősök előszeretettel sütkéreznek a vízfelszínen,
hogy anyagcsere-folyamataikat fokozzák. Az ultraibolya sugarak (hullámhossza kb. 1-400 nm)
30 méteres mélységben nyelődnek el teljesen, hatásuk kevéssé ismert. Annyi azonban biztos, hogy a
sekélyebb zónákban élő szervezetek többsége rendelkezik kék színanyaggal, amely az ultraibolya sugarak
károsító hatása ellen véd. A látható fény (hullámhossza kb. 400-700 nm) szerepe nyilvánvalóbb,
melynek különböző alkotóit a növényi sejtek abszorbeálják megfelelő színanyagaik segítségével, hogy a
rendelkezésre álló szervetlen tápanyagokból szerves molekulákat állítsanak elő a fotoszintézis révén.
A különböző növényi szervezetek különféle fényelnyelő pigmentekkel rendelkeznek, így a látható fényből
más-más hullámhosszúságú sugarakat képesek hasznosítani. A makroszkopikus zöldmoszatok, melyek
a fehér fény nagy hullámhosszú, de kis energiájú (kis mélységekig lejutó) vörös és narancs sugarait
hasznosítják, csak a tengerek felső régióiban élnek (5-10 méter). Őket követik a barnamoszatok, s végül a
vörösmoszatok, melyek képesek a napfény mélyre lejutó kék összetevőjét fotoszintézisükhöz felhasználni.
A fotoszintetizáló szervezetek primer produkciója a fényerősség emelésével nem fokozható a végtelenségig,

hanem egy bizonyos (optimális) fényerősségi értéknél eléri maximumát. Az optimális fényerősség értéke
a különböző fitoplanktonikus szervezet számára különböző, ami a mérsékelt övi tengerek évszakos
szukcessziójában nyilvánul meg, azaz a fitoplanktont alkotó szervezetek spektrumának változásában.
A fotoszintetizáló szervezetek fényintenzitás optimuma sokszor kisebb a beeső természetes fény

maximumánál, így a primer produkció aránya gyakran nem a vízfelszín közelében, hanem egy, a
körülményektől függő optimális mélységben éri el maximális értékét (átlagosan 16-20 m mélyen). Ezen
érték felett és alatt is csak kisebb intenzitású a fotoszintézis.
A mélység növekedésével ill. a fény csökkenésével a fotoszintézis, azaz a produkció hatásfoka csökken.
Mivel a növényi szervezetek bruttó primer produkciója egy részét maguk is felhasználják (légzési
veszteség), és az életközösség összlégzésének adott aránya a mélységgel megmarad, úgy elérkezünk egy
bizonyos mélységbe, ahol a termelő (trofogén) és fogyasztó (trofolitikus) folyamatok aránya egyenlő lesz
(fotoszintézis = respiráció). Ezt a mélységet nevezzük kompenzációs mélységnek, melynek értéke a víz
tisztaságának (átlátszóságának) függvénye. Tehát a kompenzációs mélység a fény lehatolási képességétől
függ.
A víz függőleges irányú mozgása nem csupán tápanyagokat hozhat fel a mélyebb vízrétegekből, hanem
a fitoplanktont is leszállíthatja a kompenzációs mélység alá. Ha a növényi sejtek kevesebb időt töltenek
a trofogén zónában, mint a trofolitikusban, akkor több szén-dioxidot használnak fel légzésre, mint
amennyit fixálnak. Azt a mélységet, amelynél a fitoplankton általi fotoszintézis aránya egyenlővé válik a
saját respirációjának arányával, kritikus mélységnek nevezzük. Ez mélyebben van, mint a kompenzációs
mélység, mivel az utóbbinál a fotoszintézis aránya a teljes (növényi és állati) respirációs aránnyal egyenlő.
3.6. ábra. A kompenzációs- és kritikus mélység sematikus ábrázolása.

Forrás: Nybakken, J.W. (2001): Marine biology: An ecological approach. 5th ed. Benjamin Cummings, San Francisco.
Mivel a növények egzisztenciája és primer produkciója a fény által elért eufotikus zónára korlátozódik, így
a táplálékláncok további szemei is a termelők és a produkció ezen legelső lépésétől függenek. Ez azonban
csak az eufotikus zónával közvetlenül összefüggő ökoszisztémákra érvényes. A tenger és óceánok
mélyebb rétegeiben, ahol a fény nem áll rendelkezésre, az életközösség tagjai egyrészt az eufotikus zóna
termelésének „morzsáiból” élnek, másrészt a primer produkció más formája is megjelenik (kemoszintézis)
– lásd a Mélytengeri életközösségek című 4. fejezetben.
Általánosságban elmondható, hogy mind a növényi, mind pedig az állati szervezetek a maguk igényeinek
megfelelően fordulnak elő a víztest, ill. tengerfenék bizonyos rétegeiben. Az állatokat hasonlóan a
növényekhez feloszthatjuk fénykedvelő (fotofil) és árnyékkedvelő (szciofil) fajokra, a két véglet között
számtalan átmeneti fokozattal.
A napfény intenzitásának periodikus változása befolyásolja a szervezetek életciklusát és viselkedését

is. Hatással van bizonyos fajok vertikális (napszakos) mozgására és a hőmérsékleti tényezőkkel együtt
meghatározza más fajok (évszakos) vándorlását. Az előző csoporthoz tartozik számos zooplankton faj,
melyek éjszaka fel-, napközben pedig lefelé szállnak a vízoszlopban. A krillekre is jellemző egy napi ritmusú
függőleges irányú mozgás, amelyet a nappalok és éjszakák eltérő fényviszonyai váltanak ki. Ezt a fel-le
történő mozgási mintázatot követi számos ragadozó is, hogy zsákmányállataik közelében maradhassanak.
HŐMÉRSÉKLET
A tengeri szervezetek elterjedése erősen függ a víz hőmérsékletétől. Az egyes fajok hőmérsékleti
toleranciája ugyan erősen különbözik, de minden faj elterjedése csak bizonyos hőmérsékleti határok
között lehetséges. Bizonyos fajok csak igen csekély hőmérsékleti különbségeket képesek elviselni; ezeket
sztenoterm szervezeteknek nevezzük. Ilyen szigorúan sztenoterm szervezetek mindenek előtt az
óceánok lakói. Az euryterm-ként jellemzett fajok hőmérsékleti tűrőképessége viszont igen széles; ezek
a szervezetek a sekély tengerek erősen változó környezeti körülményeihez alkalmazkodtak. Mindezen
felül a tengerfenék szesszilis szervezeteinek hőmérséklet-toleranciája általában szélesebb, mint ugyanazon
régió szabadon úszó szervezeteinek.
Mivel a tengervíz hőmérséklete domináló szerepet játszik az egyes élőlények elterjedésében, így a tengeri
életföldrajzi zónák kiterjedése mindenekelőtt izotermatérképek segítségével ábrázolható.
A felületi vizek populációit általában három nagy övre osztjuk:
1. Melegvízi populációk – az alacsonyabb szélességi fokok állandóan meleg trópusi-szubtrópusi

tengereiben találhatóak. Az erre a régióra jellemző felületi vizek átlagos hőmérséklete 18-20 oC
felett van. A legstabilabb hőmérsékleti viszonyok az egyenlítői vizekben vannak, amelyek átlagos
hőmérséklete 25-27 oC, és évszakos ingadozásuk minimális.
2. Mérsékelt övi populációk – a nyáron meleg, télen hideg mérsékelt övi tengerek élőlényei a legnagyobb
hőmérsékleti ingadozáshoz adaptálódtak. A mérsékelt égöv vizeinek évi átlagos hőmérséklete 5 és
13 oC között van, s az évszakos ingadozások kb. a 10-14 oC közötti átlaghőmérsékletű zónában a
legnagyobbak. E populációkat az északi féltekén a boreális zóna határolja le az arktiszi vizek felé,
míg a déli féltekén az ennek megfelelő zóna az antiboreális, amely az antarktiszi konvergenciától
északra alakult ki.
3. Hidegvízi populációk – az arktiszi- és antarktiszi tengerek régiójában (poláris és szubpoláris

zónákban) fordulnak elő, ahol a felületi vizek hőmérséklete 0 és 5 oC közötti. Míg a Déli-óceánon
(antarktiszi vizek) a hidegvízi populációk élesen elhatárolódnak az antarktiszi konvergencia mentén,
addig az arktiszi térségben a határ csupán a Labrador-, és Golf-áramlatok közötti konvergencia
mentén (Atlanti-óceán), valamint a Kuroshio- és az Oyashio-áramlatok konvergencia vonala
mentén (Csendes-óceán) éles. Másutt azonban éles határ nélkül mennek át az 5 oC-nál melegebb
vízű (boreális) régiókba.
3.7. ábra. Az óceánok felületi vizeinek hőmérsékleti zónái.

A legtöbb tengeri állat (a madarak és emlősök kivételével) változó testhőmérsékletű, azaz poikiloterm/
ektoterm, s így testhőmérsékletük gyakorlatilag azonos a környező tenger vizével. A nagyobb testű
ektoterm állatok (pl. cápák, tonhalak) testhőmérséklete a mozgási- és anyagcsere-hő következtében kissé
magasabb lehet a környezetüknél. Ezen szervezetek esetében a hőmérséklet 1 oC-kal való emelkedése
az anyagcsere-folyamatok 10%-os gyorsulását vonja maga után. Számos poikiloterm tengeri állatnál
megfigyelhető a „napfürdőzés”-nek nevezett viselkedési forma, főként a tengeri teknősök esetében,
melyek a víz felszínéhez közel tartózkodnak, míg kellő mennyiségű hőenergiához nem jutnak a napsugarak
melegítő hatása által.
Ezzel ellentétben az állandó testhőmérsékletű, homoioterm/endoterm állatok képesek fenntartani

anyagcsere-folyamataik révén testhőmérsékletüket, függetlenül a környezet hőmérséklet-ingadozásától.
A víz azonban 25-ször gyorsabban vezeti el a hőt, mint a levegő, így a tengeri madarak és emlősök
adaptációinak nagy része arra irányul, hogy elkerüljék a hőveszteséget. Ennek egyik módja a nagy
testméret kifejlesztése. Ez azért jelentős, mert az állatok a hőt a testük belsejében termelik, tehát minél
nagyobb a térfogatuk (cm3), annál több hőt tudnak termelni, a hőleadás viszont csak a testfelületen (cm2)
történik. A testméret növekedésével a térfogat köbösen, míg a felület csak négyzetesen növekszik. Ebből
az következik, hogy egy nagyobb testű állat esetében az 1 cm3-re eső felület kisebb. Minél kisebb tehát a
térfogathoz viszonyított felület, annál kevesebb hőt veszít az élőlény.
A hőszigetelés további módja a bőr alatti vastag zsírréteg kifejlesztése. Mivel a zsír rossz hővezető,
számos tengeri emlős fejlesztett ki vastag szalonna réteget a hőveszteség elkerülése érdekében. A sarki
tengerekben előforduló emlősök esetében jelentős a szalonnaréteg vastagsága, mely egyes bálnáknál ez
50-60 cm is lehet, a rozmár testsúlyának pedig 33%-át a zsír teheti ki.
A zsírréteget nem tartalmazó végtagok (úszók) lehűlését a vérrendszer specifikus adaptációi

(„ellenáramú” hőcsere) akadályozzák meg. A cetek esetében az uszonyok artériáit a vért visszafelé szállító
vénák hálózata veszi körül. A vénák felveszik az artériás vér melegét, s így az oxigéndús vér már bizonyos
fokig lehűlve érkezik a külső felület szöveteihez, amelyeknek ellátására a hűvösebb vér is megfelel. Ezután
a vér a vénákban visszafelé áramolva ismét felmelegszik, ezzel jelentős hőveszteség takarítható meg.
Bár a legtöbb tengeri szervezet kiválóan alkalmazkodott a vízi élettér hőmérsékleti viszonyaihoz, szem
előtt kell tartanunk, hogy ezen adaptációk csak bizonyos határokon belül működnek, s e határokon túl
életfolyamataik visszafordíthatatlanul károsodhatnak.
A hőmérséklet limitáló hatása általában nem közvetlenül hat a tengeri szervezetekre, hanem kerülő
utakon. Ilyen közvetett tényezők pl. a szükséges táplálék eltűnése, vagy az oxigéntartalom csökkenése a
hőmérséklet emelkedésével, esetleg a szaporodási ráta befolyásolása (ivarsejtek érése és kibocsátása, lárva
alakok érzékenysége, stb).
TÁPANYAGOK
Egyes part menti régiók, öblök és beltengerek kivételével a N és P koncentrációja a világtengerek felszíni
vizeiben szinte elenyészően csekély, azaz néhány milliárdadrész (p.p.b)* nagyságrendbe esik. Ennek fő
oka az, hogy a mély óceánok felszíni vizeiben a fitoplankton az oldott tápanyagokat messzemenően
felhasználja, azaz az oldott N-t és a P-t sejtjeibe építi (az oldatból eltávolítja). A fitoplankton, vagy fogyasztói
által felvett tápanyagok egy, kisebb vagy nagyobb része viszont állandóan irreverzibilisen eltávozik a
felületi vizek rendszeréből (a mélybe süllyed) anélkül, hogy a lebomló folyamatok során reciklizálódhatna,
vagy más, rövid utakon visszatérhetne oda. Habár a tápanyagok mennyisége az eufotikus zóna alatt
rohamosan növekszik, s 500-1000 m mélységben már eléri maximumát, innen a nagy távolság miatt
diffúzióval már nem képes visszatérni a felületi vizekbe, s oda csak a felszálló tengeri áramlatok (ang.:
upwelling) segítségével jutnak vissza. Nagy általánosságban elmondható, hogy a tápanyagok alacsony
koncentrációja jellemző a felületi, eufotikus vízrétegekre, míg néhány 100 m mélységtől lefelé haladva
„kihasználhatatlan” tápanyagmennyiségek rejlenek.
(* A p.p.b. (parts per billion) megadja a rendszer milliárd (109) egységében (tehát tömeg-, vagy térfogat-, vagy pedig
anyagmennyiség-egységében (részecskeszámban, db.)) az illető komponens mennyiségét ugyanazon egységben).
A felületi vízrétegek krónikusan alacsony tápanyag-koncentrációja abból is adódik, hogy bizonyos fizikai
tényezők megakadályozzák, hogy a mélyebb rétegekben lévő tápanyagok feljuthassanak a felületi zónákba.
E tényezők legfontosabbika a különböző vízrétegek különböző hőmérséklete és sűrűsége - ahogy azt már
az előzőekben láthattuk (2.3. és 2.5. fejezet) – amely a vízrétegek vertikális irányba történő zonációját
okozza. Ennek következtében a vízoszlopban kialakul egy hőmérsékleti ill. sűrűségbeli rétegződés a
felszíni meleg és kis sűrűségű vizek, valamint a mély és sok tápanyagot tartalmazó, hidegebb és sűrűbb
vizek között. Ezt a választó réteget termoklinnek ill. piknoklinnek nevezünk (2.3. és 2.5. fejezet). A
felső, eufotikus rétegekben a víz hőmérséklete a földrajzi szélesség függvénye is. A trópusokon a tengerek
felszíni vizei az egész évben mindenütt melegek, s így gyakorlatilag nem süllyednek le, és nem keverednek
el a jóval sűrűbb, hideg, mélyebb rétegekkel. A trópusi tengerek tápanyagszegénységének az egyik oka
az állandóan jelenlévő termoklin (permanens termoklin). A mérsékelt övben ez a helyzet csak nyáron
áll fenn, míg az őszi és téli lehűlés során bekövetkezik a vízrétegek jelentős mértékű keveredése. A sarki
vizek pedig egész éven át olyannyira hidegek, hogy a mélyebb rétegek összekeveredése a felszíniekkel az
egész éven át lehetséges (legproduktívabb vizek), viszont itt csak a nyári hónapokban elégséges a napfény
intenzitása a fotoszintézishez.
A fitoplankton növekedésnek egy jól meghatározott évszakos sémája van a mérsékelt és a sarki óceánokban.
Ezt az előzőekben említett fizikai, kémiai és biológiai folyamatok irányítják. A legnagyobb fitoplankton
növekedés a mediterrán területeken tavasszal figyelhető meg, amikor sok a napfény és a tápanyag. Ezen
területek fitoplankton biomasszájában egy második csúcs is megjelenik, méghozzá ősszel, mikoris a
lehűlő felszíni vizek összekeverednek az alsóbb vízrétegekkel és tápanyagot szállítanak a felszínre, s
még mindig elégséges a fény
intenzitása a primer produkció
szempontjából.
A trópusi tengerekre ez az
évszakos körforgás nem
jellemző, mivel a beérkező
napsugárzás energiája jelentősen
nem változik az éven belül,
és a fitoplankton egyformán
tud növekedni. A növekedés
intenzitása azonban kisebb
mértékű, mivel ezek a tengerek
tápanyagban szegények (kivéve,
ahol felszálló tengeráramlat van).
3.8. ábra. A fitoplankton primer produkciójának évszakos változása
Az óceán felszíne itt meleg és
trópusi-, szubpoláris- és mérsékelt tengerekben, valamint mérsékelt égövi
kevésbé keveredik el a mélyebb
tengerek parti felszálló tengeráramlattal rendelkező részei esetében.
rétegek hidegebb vizével, amely
Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones &
viszont a nagyobb tápanyag- Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett
mennyiséget tartalmazza. Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.
SZALINITÁS
A legtöbb tengeri szervezet – gerinctelenek és porcos halak – belső környezete izotonikus, vagyis a
környező tenger vizével azonos koncentrációjú. A csontos halak, tengeri hüllők, madarak és emlősök
testfolyadéka viszont a tengervízhez képest hipotóniás, azaz koncentrációja alacsonyabb a környező
tengervíznél, s így szervezetük vizet veszít a koncentráltabb környezetben. Ezt azzal ellensúlyozzák, hogy
folyamatosan tengervizet nyelnek, és a testükbe jutó sófelesleget pedig eltávolítják. A csontos halak a sót
a kopoltyúikon keresztül választják ki. Továbbá nagy koncentrációjú és kis mennyiségű vizeletet ürítenek,
ami segíti az ozmoregulációt.
3.9. ábra. A tengeri uborka és a lazac ozmotikus állapotának összehasonlítása tengervízben és édesvízben.
Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.
com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.
A táplálékkal felvett sófelesleget a tengeri teknősök és madarak a szemek mögött, ill. felett elhelyezkedő
sómirigyek segítségével távolítják el. A tengeri teknősök esetében ez könnyezés formájában jól
megfigyelhető a partra vonuló nőstényeknél. A tengeri kígyók és krokodilok nyálmirigyek segítségével
választják ki a felesleges sót, míg a tengeri gyíkok hasonló sókiválasztó mirigyekkel rendelkeznek, melyek
az orrüregben helyezkednek el.
Míg a sókiválasztás folyamata a tengeri hüllők és madarak (Sauropsidák) esetében jól érthető, addig
a tengeri emlősök esetében e folyamat még teljes egészében nem tisztázott. A sauropsidák könny-
és nyálmirigyeihez hasonló sókiválasztó mechanizmust ugyanis az emlősök esetében nem találtak,
s így a sófelesleg kiválasztását minden bizonnyal a vesék végzik, ez magyarázza a cetek veséinek
megnagyobbodását.
A nyílt tengert lakó szervezetek többsége stenohalin, azaz kevésbé képes a sókoncentráció ingadozásainak
elviselésére, mint az inkább partközelben lakó euryhalin szervezetek. Sok euryhalin szervezet
egyben poikiloozmotikus, azaz képes belső környezetének ozmotikus koncentrációjának megfelelő
megváltoztatására, ha a környezet szalinitása megváltozik. Ilyen szervezetek pl. a tengeri makkok (Balanus
sp.) és az ehető feketekagyló (Mytilus edulis).
Azokat az élőlényeket (pl. csontos halak, magasabb rendű tengeri gerincesek), melyek azonos szinten
tudják tartani testfolyadékuk koncentrációját, függetlenül a környezet szalinitásától, homoioozmotikus
szervezeteknek nevezzük.
A kettő közötti átmenetet alkotják a szemihomoioozmotikus élőlények (pl. néhány gerinctelen –
tarisznyarákok és a porcos halak), melyek csak részben képesek az ozmoregulációra, azaz testfolyadékuk
koncentrációjának a környezettől független szabályozására. A szemihomoioozmotikus szervezetek a „belső
környezet” meglehetősen állandó, magas ozmotikus koncentrációját az elektrolitok mennyiségének aktív
fenntartásával, vagy a nitrogén-anyagcsere végtermékek visszatartásával és vérben való felhalmozódásával
érik el.
SŰRŰSÉG
A szalinitás (a tengervízben oldott sók koncentrációja) meghatározza a tengervíz sűrűségét is, és így
jelentős befolyásoló tényező a tengeri szervezetek életében. Mivel a víz sűrűsége kb. 600-szorosa a
levegőének, ez azt eredményezi, hogy sok tengeri szervezet szabadon lebeghet közegében, amennyiben
képes saját összfajsúlyának megfelelő szabályozására (felhajtóerő – lásd 2.5. fejezet).
Azonban a tengeri élőlények szöveteinek fajsúlya általában nagyobb a tengervíznél, így e szervezetek
hajlanak a süllyedésre. A legtöbb pelágikus szervezetnek meg kell tartania magát bizonyos mélységben.
E cél érdekében két fő elvi megoldást alkalmazhatnak a tengeri élőlények, a süllyedés aktív úszással való
megakadályozása, ill. a lebegés, azaz az egész szervezet fajsúlyának a csökkentése (ballon-elv alapján).
▌▌ aktív úszás - bizonyos növényi egysejtűek (pl. páncélos ostorosok Dinoflagellata) hirtelen felfelé
irányuló úszómozgásokkal tartják fenn magukat a vízfelszín közelében.
A zooplanktonban gyakran domináló evezőlábú rákok (Copepoda) viszont ütemes úszómozgással előre
haladnak, de közben süllyednek is, amit az időnkénti felfelé irányuló rángó úszócsapásokkal ellensúlyoznak.
A nagyobb testű tízlábú pelágikus rákok, porcos és csontos halak, valamint a tengeri hüllők és emlősök
szintén aktív úszással képesek a kívánt zónában megmaradni.
▌▌ lebegés – energetikailag még inkább kedvezőbb alternatíva. Egyes pelágikus állatok a lebegést több
módszerrel oldották meg. Vannak élőlények, melyek ezt gázzal telt hólyag segítségével érik el, amelyben
azonban a gáz mennyiségét nem tudják szabályozni, így azok állandóan a víz felszínén lebegnek (pl. a
portugál gálya Physalia physalis).
Azok az állatok, melyek képesek összfajsúlyuk optimális beállítására, jól szabályozható gázhólyag
(pl. telepes medúzák), ill. úszóhólyag segítségével (pl. csontos halak), vagy a tengervíznél könnyebb
folyadékrendszer felhasználásával tartják fenn magukat a kívánt mélységben. Ez utóbbi a test nehéz
ionjainak – Na+ ionok – a könnyebb NH4+ ionokkal való kicserélését jelenti, például a kovamoszatok,
szalpák, medúzák, tintahalak esetében. Továbbá sok pelágikus állat a testükben felhalmozott olaj- és zsír
segítségével is csökkentheti a fajsúlyát (pl. cápák, tengeri emlősök).
A tengeri szervezetek süllyedési sebessége mindenekelőtt az adott test és a közeg közötti sűrűségviszonyoktól,
valamint a közeg viszkozitásától is függ. A kis méretű szervezetek esetében továbbá jelentős a közeg és a
test közötti súrlódási viszony is (ugyanis minél nagyobb a süllyedő test felülete, annál nagyobb a közeggel
való súrlódása, s így annál lassabb a süllyedési sebessége).
A lebegési idő megnövelését célzó adaptációk egyike a test ellaposodása, a másik pedig a felületnövelő
függelékek (tüskék, szőrök, kiemelkedések, stb.) felszaporodása.
HIDROSZTATIKAI NYOMÁS
A hidrosztatikai nyomás fiziológiai szerepe még nem teljesen tisztázott, de ismeretes, hogy közvetlen
hatással van a protoplazmára és az anyagcserére, valamint a viselkedésre is. Kis pelágikus szervezetek
esetében például a nyomás növelése erősebb, felfelé irányuló úszó aktivitást vált ki. Így a nyomás
érzékelésével e szervezetek elkerülhetik a nagyobb, számukra idegen mélységekbe való lesüllyedést.
Habár tengeri élőlények minden mélységi zónában előfordulnak, legtöbbjük a számukra optimális zónát
keresi fel (sztenobatikus szervezetek). Ismeretes, hogy a legtöbb felszíni vagy litorális tengeri szervezet
bizonyos kritikus mélységekben, illetve nyomáson elpusztul, mivel ezen élőlények toleranciatartománya
szűkebb, mint a mélyebb zónák lakóié. Ennek nyilvánvaló oka az, hogy a felső rétegekben a víznyomás
megduplázódása már igen szűk tartományon belül bekövetkezik. Így a 10 m-ről 20 m-re való
élőhelyváltáskor a nyomás megkettőződik, míg egy
3 000 m-en élő szervezet esetében ugyanez a relatív nyomás-megkétszereződés azonban csak
6 000 m-nél következik be.
Az uralkodó sztenobatikus tengeri életformával szemben bizonyos (euribatikus) szervezetek mélységi
toleranciája igen nagy lehet, s így ezek sok száz vagy sok ezer méteres mélységekig mindenütt megtalálhatók.
Azok a tengeri élőlényeknek, melyek ismételten nagy mélységekbe merülnek (főként zsákmányszerzés
céljából), sikeresen adaptálódtak a nyomásváltozáshoz. Főként a magasabb rendű, tüdővel lélegző tengeri
állatok (pingvinek, fókák, bálnák és delfinek) esetében egy sor speciális (anatómiai és élettani) adaptáció
alakult ki a nagyobb mélységekbe való merüléssel járó megterhelések elviselésére.
▌▌ a növekvő nyomáshoz való adaptáció és a gázembólia elkerülése
■■ a növekvő nyomás hatására a tüdőben lévő levegő a légutak nem gázkicserélő, porcos járataiba
szorul vissza, s a gázok vérbe való felvétele megszűnik, így csökken a vér gázokkal való erős
túltelítettsége;
■■ ezeknek az állatoknak több lengőbordájuk és kevesebb mellcsonthoz rögzített bordájuk van, ami
a mellkas rugalmasabb összenyomhatóságát nagyban elősegíti;
■■ a légcső kevesebb porcos és több rugalmas kötőszövetet tartalmaz, ami a reverzibilis kompressziót
segíti elő;
■■ a tüdőben több rugalmas/elasztikus kötőszövet van, ami szintén a tüdő könnyebb
összeszoríthatóságát teszi lehetővé;
■■ a cetek légutaiban ezen felül sok, zsírcseppekkel emulgeált nyálkás habanyag is van, amely a
nyomás növekedésével adszorbeálja a levegőt;
■■ a testet borító vastag zsírréteg, a hőszigetelésen túl a növekvő nyomást is képes ellensúlyozni.
▌▌ az oxigénhiányhoz való adaptálódás
■■ a tengeri állatok vérének nagyobb térfogata, oxigénfelvevő kapacitása és erősebb oxigénkötő

képessége az oxigén hatásosabb tárolását teszi lehetővé;
■■ a szívverés ütemének csökkentése (akár egy negyedére is csökkenhet), lassabb anyagcserét és ezzel
kevesebb oxigénfelhasználást eredményez;
■■ merülés közben bizonyos szervek (pl. izmok, emésztő- és kiválasztószervek) vérellátása lecsökken
és csak a létfontosságú szervek (agy és a szív) vérellátása folyik teljes kapacitással;
■■ az izmokban lévő oxigénkötő molekula, a myoglobin, mennyisége jóval nagyobb, mint a szárazföldi
állatok esetében, ami a vérelzáródás ellenére is bőséges oxigéntartalékot biztosít;
■■ az izmok oxigénhiányos állapotban anaerob glikolízisre térnek át, és a folyamat végére nagy
mennyiségű szén-dioxid és tejsav halmozódik fel az izomszövetekben és a vérben, ezt azonban a
tengeri emlősök könnyűszerrel képesek eloxidálni a felszínre való visszatéréskor.
HÁROMDIMENZIÓS ÉLETTÉR
Mint azt a fentiekben már láthattuk, a környezet fizikai és kémiai különbségei nagy hatással vannak a
szervezetek adaptációjára, azonban a pelágikus térség sajátos, az adaptációt mélyen befolyásoló tényezője
az élettér háromdimenziós mivolta.
A szilárd aljzat hiánya azt is jelenti, hogy a nektoni szervezeteknek a gravitációt le kell győzniük, mivel
testük fajsúlya nagyobb a tengervíznél. Ehhez az élettérhez való alkalmazkodás a nekton esetében
elősegítette a jobb helyváltoztató képesség irányába történő adaptációkat. Ez mindenekelőtt a gyors
úszás képességében nyilvánul meg.
A vízben való gyors mozgáshoz szükséges adaptációk két csoportba tartoznak; az egyik a testet előrehajtó
erő mennyiségét növeli, míg a másik a víz ellenállását csökkenti.
A legtöbb nektoni szervezet esetében a test alakja tökéletes hidrodinamikai változáson ment keresztül,
ami az úszók hatékonyabb munkáját és a hullámszerű mozgás által létrejött erőkifejtést tette lehetővé.
Számos nektoni állat ezen kívül még számos mechanizmust használ fel e cél elérése érdekében. A
cápák farokúszójának felső lebenye hosszabb az alsónál (heterocerkális farokúszó), amely a megfelelő
szögbe döntve és mozgatva a közegnél nehezebb haltestet előre és egyben felfelé mozdítja el. Az ilyen
hidrodinamikai, fajsúlyszabályozás nélküli adaptációk azonban több energiát igényelnek.
A közegellenállás csökkentésére irányuló adaptációk energetikailag kedvezőbbek. Az áramvonalas test

megléte, a kiálló testrészek minimalizálása is ezt a célt szolgálja, a szemek mélyedésekbe süllyednek, a mell-
és hasúszók sok hal esetében a törzshöz illeszkednek, a pikkelyek ellaposodhatnak, vagy hiányozhatnak.
Az aktív úszás képessége a tájékozódás és egyben az érzékszervek, az idegrendszer fejlődését vonta maga
után. Mivel a nektoni állatok nagyok és általában ragadozók, érzékszerveik is jól fejlettek. A látás a
nekton legfőbb tájékozódási módja. A szemek általában laterálisan helyezkednek el a fejen, s így széles
szögben biztosítják a vizuális tájékozódást, ugyanakkor nem teszik lehetővé a binokuláris látást. Ez a
legtöbb hal, madár vagy cet esetében kevésbé fejlett, s csak a fókáknál van meg.
A csontos halak oldalvonalszerve fontos érzékszerv a vízmozgás nyomásváltozás általi érzékelésében.

A cápák és ráják viszont az ún. Lorenzini-ampullák segítségével a víz csekély elektromos változásit is
képesek érzékelni.
A nektoni emlősök körében a hallás

fontos szerepet tölt be a tájékozódásban,
de a zsákmányszerzés és a komunikáció is
ezen alapszik. A fogascetek (Odontoceti)
esetében igen elterjedt az ultrahangos
tájékozódás (echolokáció), mely
segítségével az állat folyamatosan
informálódhat az útjában lévő objektumok
helyzetéről. A távolabbi tárgyakról a
messzebbre hatoló 7 000-15 000 Hz-es
frekvenciájú hanghullámok segítségével
3.10. ábra. Az elektromos receptorok elhelyezkedése a cápa
tájékozódik. A közelebbi, ill. kisebb
fején beleértve a Lorenzini-ampullákat és az oldalvonal
objektumokat kisebb hatótávolságú, de
csatornákat.
sokkal magasabb 20 000 - 170 000 Hz-es
Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/
ultrahang-hullámok segítségével észleli. File:Electroreceptors_in_a_sharks_head.svg
3.11. ábra. A fogascetek hangkibocsátásának és hangfogadásának sematikus ábrája.

Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Toothed_whale_sound_production.png
Továbbá fontos megjegyezni, hogy az átlátszó habitátban sehol sincs szilárd szubsztrátum, a nektoni
állat így üldözői elől nem rejtőzködhet el. A vízi élettérben való fennmaradáshoz elengedhetetlenek a
védekező adaptációk (pl. álcázás és rejtő színek).
A nyílt tengerekben ugyanis az álcázást kínáló anyag maga a közeg, a víz, mely különleges fénytani
tulajdonságai révén különféle álcázási lehetőséget is kínál. A nektont alkotó gerincesek többségének
szine kettős-kontrasztos, azaz ellenárnyékolt (felülről nézve sötétkék-kékeszöld-szürkés, míg hasi oldaluk
ezüstös-fehér). Ennek következtében az alulról felfelé kémlelő ragadozó számára ventrális oldala erősen
fényvisszaverő ezüstös-fehéren pigmentált, és egybeolvad a fénytől ragyogó felületi háttérrel. Ezzel
ellentétben a felülről közelítő támadót pedig
megtéveszti, hogy a sötét háti oldal beleolvad
a mélység sötét, kékes színébe. Ez a fajta
álcázási mód, nem csak az áldozat, de a
ragadozók körében is megjelenik, pl. a cápák,
ráják esetében.
Egyes tengeri emlősök (pl. az óceáni delfinek
közül a Stenella fajok többsége) testének
színmintázata a kettős-kontraszton túl még
összetettebb is lehet. A csíkozott mintázat (pl.
csíkos delfin Stenella coeruleoalba) a hullámok
vonalát, a pettyezettség (pl. pettyes delfin 3.12. ábra. A csíkos delfin testének kettős-kontrasztos és
Stenella attenuata) pedig a fény szemcsés csíkozott mintázata.
csillogását utánozza. Ezen adaptációk © Fényképezte: Stefan Bräger
mindegyike a sikeres megtévesztést szolgálja.

4 TENGERI ÉLŐHELYEK
ÉS ÉLETKÖZÖSSÉGEK
4.1. A BENTOSZ ÁLTALÁNOS JELLEMZÉSE
A tengeri ökoszisztémák ismertetése során láthattuk, hogy a tengeri életközösségek (plankton, nekton és
bentosz) a tengerekben uralkodó meghatározott fiziko-kémiai törvényszerűsségek szerint rendeződnek.
Ennek következtében a „szárazföldi” növényökológiában egyértelmű, rendszeresen ismétlődő egymástól
kölcsönösen függő fajokból álló társulásokat nehezen lehet ebben az élettérben elkülöníteni. A plankton
és nekton környezethez való alkalmazkodását ill. túlélési stratégiáját röviden összefoglalta az előző fejezet.
A továbbiakban a szárazföldeket övező kontinentális talapzaton - elsősorban a shelf (*) – kialakuló
élőhelyeket és azok bentikus életközösségeit tárgyaljuk. A tengereknek ez az övezete a partvonaltól
a kontinentális perem széléig, azaz kb. 200 m-es mélységig terjed. Ezalól kivételt képez a mélytengeri
bentosz, amely jóval az eufotikus zóna alatt, a kontinentális lejtő peremétől (bathyális zóna), az óceáni
medencéken át (abysszális zóna), a mélytengeri árkok hadális zónájáig terjed.
A shelf bentikus zónája a litorális övvel együtt a tengerbiológia egyik legjobban ismert területét képezi,
mivel a sekély tengerek kutatás szempontjából könnyebben hozzáférhetők, mint a pelágikus vagy
mélytengeri régiók.
A planktonhoz és a nektonhoz hasonlóan a bentoszt is feloszthatjuk:

1. holobentosz – egész életüket a bentosz tagjaként élik le;
2. merobentosz – egyedfejlődésük csak egy bizonyos szakaszát (legtöbbször a lárvastádiumot) a szabad
vízoszlopban lebegve a plankton tagjaként élik.
Nagyságuk alapján a bentoszt alkotó állati szervezeteket három kategóriába soroljuk:

1. bentikus mikrofauna – 0,2 mm-nél kisebb többnyire egysejtű állatok ill. baktériumok;
2. bentikus mezofauna – 0,2 - 2 mm közötti állati szervezetek;
3. bentikus makrofauna – 2 mm-nél nagyobb állati szervezetek.
54 4. TENGERI ÉLŐHELYEK ÉS ÉLETKÖZÖSSÉGEK
(*) A „shelf bentosz“ gyűjtőfogalom, azokat a szervezeteket foglalja magában, amelyeknek élettere (habitat ill.
biotóp) vagy maga a sekély tengerfenék vagy a közvetlenül felette lévő vízoszlop. A szublitorális vagy shelf bentosz
feletti vízoszlop a neritikus zóna, azaz a parti vizek (ang.: inshore) zónája (lásd a 2. fejezetben A tengeri környezet
felosztása című részt).
A bentosz domináns állatfajai gyakran szubsztrátlakók (endofauna), azaz a lágy aljzatban képzett
üregekben, járatokban élnek. A bentikus növények ill. állatok egy másik ökológiai csoportja a szubsztrát
felületén telepszik meg (epibionták). Az epibionták különleges képviselői az epifitonok, amelyek a
bentosz makroflóra növényeinek felületén élnek.
A fenéklakó szervezetekre ható környezeti tényezők:
▌▌ víz átlátszósága - hullámzás, a felszálló áramlatok (ang.: upwelling) és a felszíni áramlatok

kölcsönhatása következtében a vízrétegek keveredése és a víz zavarossága jelentős eltérést mutat a
nyílt óceáni provincia mély vizeivel szemben.
▌▌ szubsztrátum stabilitása - a lágy aljzaton a víz áramlása kavaró mozgásokat hoz létre, amely hatással
van a szubsztrátum stabilitására, minőségére, valamint a benne lakó szervezetek adaptációira. Az erős
vízmozgás eltávolítja az aljzat finomabb részecskéit, és csak a durvább homokot hagyja hátra. Iszapos
aljzat így csak a csendesebb tengerekben ill. a hullámok hatása által már el nem ért mélységekben
alakul ki.
▌▌ tápanyagok - a hullámzás hatása következtében a partközeli vizek nem rétegződnek, s így e zónában
a tápanyagok mennyisége ritkán limitáló. A szublitorális bentosz feletti neritikus vizek produktivitása
a parti erózió, valamint a tápanyagok gyors újrahasznosulása következtében magasabb az óceáni
provinciáénál. A neritikus vizek magasabb produktivitása megmutatkozik úgy a zooplankton, mint a
bentosz nagy egyedszámában.
▌▌ szalinitás - a szublitorális zóna vizeinek szalinitása változékonyabb a pelágikus zónáénál, de az

elzártabb tengerek és öblök kivételével általában nem annyira változékony, hogy lényegesen limitálná
a sztenohalin szervezetek elterjedését.
▌▌ hőmérséklet – szintén labilisabb, mint a nyílt tengerek hőmérséklete, de nagyobb (évszakos) változások
csak a mérsékelt övben lépnek fel.
▌▌ fény – penetrációja a shelf vizeinek nagyobb zavarosságánál fogva csekélyebb a nyílt óceánokénál, s
ez a kompenzációs- ill. kritikus mélység (lásd 3.4. fejezet) csökkenésével jár. Ez a megfelelő arányban
befolyásolja a neritikus vizek fitoplanktonjának fotoszintézisét, s így a bentosz fogyasztó szervezeteinek
szekunder produkcióját is.
Elsősorban a hozzánk legközelebb álló (1) mediterrán tengerek élőhelyeinek fő típusait mutatjuk be,
majd (2) a trópusok ill. szubtrópusok legjellemzőbb életközösségeit ismertetjük, s végezetül betekintést
engedünk (3) a mélytengerek élővilágába.
Mérsékelt tengerek élőhelytípusai

■■ Sziklás tengerpart
■■ Homokos tengerpart
■■ Tengerifű-mezők
Trópusi és szubtrópusi tengerek élőhelytípusai

■■ Trópusi korallszirtek
■■ Mangrove
■■ Sargasso-tenger életközössége
Mélytengerek életközösségei
4.2. MÉRSÉKELT TENGEREK ÉLŐHELYTÍPUSAI
4.2.1. SZIKLÁS TENGERPART
A sziklás tengerpart, mint ökológiai élőhely alatt azt az elsődlegesen keménybentoszt értjük, mely a sziklás
litorális és szublitorális zónában terül el.
A sziklás tengerpart megjelenési formáit elsősorban (a) a part meredeksége, (b) a szirteket alkotó kőzet
fajtája, valamint (c) a hullámverés és (d) az árapály magassága határozzák meg.
A hullámverés partromboló hatása ott a legcsekélyebb,
ahol a sziklapart egészen laposan terül el, mivel
itt a hullámok ereje már a part előtti térségben
megtörik. Ezzel ellentétben a közepesen meredek
sziklapartokon a hullámverés által létrehozott eróziós
erők működése a legnagyobb.
A partot alkotó kőzet anyagát illetően, a gránit

ellenállása nagyobb a mészkőnél, homokkőnél
vagy lávánál. A mészkő esetében a biodestrukció
(fúrószivacs Cliona sp. és sziklafúró kagyló Lithophaga-
4.1. ábra. Sziklás tengerpart.
fajok által) erősen fokozhatja a hullámverés romboló
© Fényképezte: Bräger Zsuzsanna
hatását.
A sziklás élettér három fő zónára osztható:
1. Szupralitorális övezet
2. Eulitorális vagy litorális övezet (részei: mezo- és infralitorális zóna)
3. Szublitorális övezet
Ez a partszakasz felső, csak a vízcseppek és az aeroszol által elért zónája (permetöv), ahol a hullámverés
és árapály erősségének és rendszerességének biológiai jelentősége különösen nagy.
Az itt található „tócsákban” a felmelegedés és párolgás miatt megnövekszik a sókoncentráció, míg az
esőzések hatására hirtelen kiédesülés léphet fel. A tócsák vizében naponta akár 20-40 Co–os hőmérséklet-
ingadozás is bekövetkezhet, és a moszatok erős fotoszintézise a víz pH-értékének 10 fölé emelkedését is
eredményezheti. Így ebben a zónában csakis tágtűrésű (euryhalin és euryterm) fajokkal találkozhatunk,
melyek képesek olykor extrém változások elviselésére. Ezek a szélső értékek azonban a szupralitorális
övezet alsóbb szintjei felé haladva mérséklődnek.
Az említett fiziko-kémiai tényezők grádiensei világosan tükröződnek a sziklás partok életközösségeinek
zonális összetételében. A Földközi-tenger jellegzetes, gyakorlatilag árapálymentes mészköves partjainak
zonális tagolódását a 4.2. ábra szemlélteti.
4.2. ábra. A mérsékelt

övi tengerek sziklás
partszakaszának
zónásodása.
Copyright 2014 Tangient LLC.
Forrás: http://jtmarinescience2.
wikispaces.com/Valentin,+E
▌▌ A szupralitorális övezet felső részén, mely a hullámverés fröcskölő vízcsepjei által nedvesített,
cianobaktériumok és azokkal táplálkozó particsiga (Littorina sp.) fajok (pl. közönséges particsiga Littorina
littorea) figyelhetők meg. A permetöv tócsáiban kis, sótűrő csiborok (Ochthebius sp., Hydrophilidae)
lárvái és imágói, az Aedes sp. szúnyoglárvák, valamint evezőlábú rákok (Copepoda) fordulnak elő.
▌▌ A szupralitorális övezet alsóbb

részeit már nem csak a hullámverés
aeroszolja nedvesíti, hanem
időközönként a szökőáras dagály
vagy az erős hullámverés vize is eléri
(a Földközi-tengerben csak az utóbbi
hatás jelentős). Az állandó nedvesség
hatására a letelepedő cianobaktériumok
állománya igen sűrű, s ez kékesfekete,
néha sötétbarnának tűnő színt
kölcsönöz a kőzet felületének. Itt
telepednek meg az amfibikus ászkák
(Ligia sp., Isopoda). Az állandó 4.3. ábra. Tengerimakkokkal borított sziklák a szupralitorális
vízborítást kerülő particsigák (Littorina övezetben.
sp.) itt is gyakoriak, és mellettük © Fényképezte: Bräger Zsuzsanna
megjelennek a tengeri makkok (pl. Poli
tengerimakk Chthamalus stellatus). A Chthamalus-fajok lárvái az eulitorális övezetben is megtelepednek,
de itt nem növekednek sokáig, mivel a robusztusabb közönséges tengerimakk (Balanus balanoides)
kiszorítja őket, így csak a vízszegényebb felső zónákban maradnak meg, amelyhez fiziológiailag
jobban adaptálódtak, mint a Balanus-fajok. Az eulitorális övezet felől gyakran idelátogat a márványos
tarisznyarák (Pachygrapsus marmoratus).
2. Eulitorális övezet
▌▌ Az eulitorális övezet felső ill. mezolitorális zónájában élnek azon szervezetek, melyek alkalmazkodtak
a több órás vizes-nedves-száraz időszakok periodikus váltakozásához és a hullámverés eróziós
hatásához. Ezt a zónát árapály zónának is nevezik, mely a legjobban talán a sziklák felületét borító
tengeri makkok (Balanus sp.) négyzetméterenként akár ezreket is elérő tömegeiről ismerhetünk
fel. Itt figyelhetőek meg leginkább a sziklák felületén a kemény házzal borított csészecsigafajok
(Patella sp.) és zöldes bogárcsigák (Chiton olivaceus). A sziklarepedéseket a magukat bisszusfonalakkal
rögzítő ehető kék-, vagy feketekagylók (Mytilus edulis) tölthetik ki. További jellemző élőlények: a
sziklafúró kagylók (Lithophaga lithophaga), szemölcsös tarisznyarák (Eriphia verrucosa), közönséges
dárdacsiga (Cerithium vulgatum), kockás örvénycsiga (Monodonta turbinata). E zóna feltűnő lakói
még a bíborvörös vagy sötétzöld színű virágállatai, mint például a lóaktiniák (Actinia equina),
melyek csendes vízben összezárulnak, a megerősödő hullámzás hatására pedig kinyílnak.

A közepes vízállás vonala alatt az eulitorális övezet szikláit vörös mészmoszatok (Lithophyllum sp.)
által képzett kérges réteg borítja. A mészköves sziklákon a hullámverés, és különösen a biodestrukció
hatására ebben a zónában gyakran ún. „abráziós üregek” ill. beöblösödés alakul ki. Ez a mechanizmus
bizonyos árapály nélküli trópusi mészkőpartokon több méter mélyen a közepes vízállás alá benyúló
barlangszerű beöblösödéseket hozhat létre.
▌▌ Az alsó eulitorális ill. infralitorális zóna felé haladva a makromoszatok száma ugrásszerűen
megnövekszik. A mediterrán térségre jellemző tengeri sünök (kővájó tengeri sün Paracentrotus lividus és
a fekete tengeri sün Arbacia lixula) ebben a zónában még nem tömegesek, mivel a hullámverést és az
időszakos víznélküli állapotot nehezen viselik el. A közepes vízvonal alatt egyes barnamoszat fajok (pl.
Fucus sp., Ascophyllum sp.) sűrű gyepet képeznek. Az Atlanti-óceán erősen árapályos európai partjain
ez a zóna a nagy méretű barnamoszatok (Laminaria sp.) elterjedésének felső határa, melyek inkább a
szublitorális régióra jellemzőek.
4.4. ábra. Sziklás infralitorális zóna.

Az eulitorális övezet életközösségének adaptációi:
■■ hullámverés – ebben a zónában az állandóan ható hullámverés nagy mechanikai megterhelést

ró ki az életközösség tagjaira, amelyek a legkülönbözőbb alkalmazkodásokkal válaszolnak
a környezeti stressz általi kihívásokra. A csészecsigák (Patella sp.) és bogárcsigák (Chiton sp.)
haslába széles és nagy tapadóképességű talppá alakult, míg a Mytilus sp. kagylók (pl. ehető
kékkagyló Mytilus edulis) bisszuszfonalakkal rögzítik magukat a sziklákhoz. Sok eulitorális
barnamoszat esetében (pl. Postelsia sp., Phaeophyta) a nagyobb szakítószilárdság elérése céljából
erős tapadófonalas álgyökerek (ang.: holdfast) alakultak ki. A sűrű csoportban való növekedés
(pl. kékkagylók Mytilus sp., vagy a nyeles kacslábú rákok Pollicipes sp. esetében) szintén növeli
a hullámveréssel szembeni ellenállóképességet. Egyes barnamoszatok (Lessoniopsis sp.) vagy
virágállatok (Actinia sp.) tövükkel erősen letapadnak a sziklákhoz, miközben szívós testük
elasztikusan követi a hullámok játékát anélkül, hogy leszakadna vagy sérülést szenvedne.
A gyorsan mozgó állatok vagy karmaikkal/ollóikkal (rákok) vagy úszóikkal (gébek Gobiidae,
nyálkáshalak Blenniidae), esetenként az úszók módosulásával kialakult tapadókoronggal (pl. angol
tapadóhal Lepadogaster candolii) rögzítik magukat az aljzathoz.
■■ vízveszteség - Az árapályos partokon az eulitorális zóna naponta kétszer is szárazra kerül,

s ez a „stressz” is speciális adaptációkat követel az életközösség tagjaitól. A szupra-, és
eulitorális zóna egyes lakói akár 60%-os kiszáradásos súlyveszteséget is képesek elviselni, de
legtöbbjük védekezik a vízveszteség ellen. A szupralitorális régióban domináló tengeri makkok
(Chthamalus sp.) apály idején teljesen összezáródnak, és részint anaerob légzésre (glikolízisre)
térnek át, míg az eulitorális övezet tengeri makkjainak (Balanus sp.) héján egy kis nyílás van,
amelyen át a rövid száraz periódus során levegő hatolhat be anélkül, hogy kiszáradást okozna.
Az apálykor ugyancsak szorosan összezáródó ehető kékkagylók szívműködése e periódus alatt
lecsökken. A particsigák apály idején nyílásukat operculumukkal zárják le. A csészecsigák pedig
apálynyugvóhelyüket köpenyük szegélyével a szükséges méretűre és formájúra csiszolják, s ide a
dagály után visszatérnek (a visszautat saját talpnyálkájuk nyomát követve találják meg).
A sziklás eulitorális zóna egyes élőhelyein tömegesen megtelepedő fajok dominanciája általában nem
„örökre” biztosított, hanem átmeneti jelenség. A túlnépesedett vagy elöregedett tengerimakk-kolóniák
lakói például érzékenyebbek a fizikai behatásokra, a hullámverés, kövek, hordalék, stb. általi destrukciós
hatásokra, mint a csekélyebb népsűrűségű, fiatalabb telepek egyedei, de előszeretettel látogatják őket
a ragadozók (tengeri csillagok, csigák) is. A lepusztuló egyedek szabaddá váló helyét hosszabb vagy
rövidebb időre hamarosan más, legtöbbször opportunista fajok foglalják el. Így a sziklás litorális régió
populációdinamikája bizonyos mértékben hasonlít a pelágikus élettéréhez, amennyiben sem itt, sem ott
nem alakulnak ki stabil zárótársulások (klimax társulás), hanem ezek összetétele a környezet instabilitása
miatt állandóan változik.
A sziklás szublitorális zóna fajokban az egyik leggazdagabb tengeri élettér. Növény- és állatvilága úgy
produktivitásban, mind fajdiverzitásban sokban különbözik az időszakosan újra meg újra szárazra kerülő
litorális zónától.
4.5a. és 4.5b. ábrák. Sziklás szublitorális zóna.

Mindkét övezet növényi és állati fajspektruma egyéb tényezők mellett erősen függ az árapály erősségétől.
Így a Földközi-tenger árapálymentes partjain csak kisebb (maximum csak néhány deciméteres
méreteket elérő növényegyedekből álló) moszatgyepeket figyelhetünk meg, és nem találkozunk olyan
barnamoszaterdőkkel, amelyek az óceánok mérsékelt és boreális árapályos partvidékének szikláin sok
méteres egyedekből álló hatalmas, erdőszerű állományokat alkotnak. Ezekben a parti barnamoszaterdőkben,
más néven kelperdőkben gyakran egy, a valódi erdőkre emlékeztető korona- és bozótréteg is elkülönül.
A „koronaszintet” alkotó fajok közül az óriás barnamoszat (Macrocystis pyrifera) egyedei a 60 méteres
hosszúságot is elérik.
A makromoszatok letelepedésének legfontosabb tényezői: (a) a szubsztrátum stabilitása, (b) a megfelelő

tápanyag-ellátottság, és (c) az üledékképződés (szedimentáció) csekély vagy mérsékelt volta. Mivel
a moszatok nem képeznek valódi gyökereket, csak gyökérszerű tapadószervekkel (ang.: holdfast)
rendelkeznek, legtöbbjük nem képes a lágy, üledékes bentoszban rögzülni, és szilárd alapkőzetet
igényelnek, amely ellenáll a hullámverésnek és az árapálynak.
A szublitorális zóna makromoszatainak fő korlátozó tápanyaga a nitrogén. E növények „gyökerei” csupán
a rögzítést szolgálják, s így tápanyagaikat a vízoszlopból egész tesfelületükön keresztül kell felvenniük.
A tápdúsabb lágy bentoszból csak a valódi gyökerekkel rögzülő tengeri füvek (Posidoniaceae) képesek
anyagokat felvenni.
A sziklás litorális zóna állatvilágának fajgazdagsága azonnal feltűnően megnő, ahogy a litorális övezetből
az állandó vízborítású szublitorális zónába érünk. A moszatok talluszait epifita növények és állatok (pl.
likacsoshéjúak, hidrák, mohaállatkák és zsákállatok) telepei borítják. A bentoszban a szuszpenzió-fogyasztó
szivacsok, kagylók, zsákállatok és tengeri uborkák, valamint a herbivor tengeri sünök néha hihetetlen
tömegeire bukkanunk. A makromoszatok legaktívabb gerinctelen konzumensei a tengeri sünök, amelyek
újra, és újra szukcessziós folyamatokat indínatak meg. Mivel a tengeri sünök az erős hullámzáshoz kevésbé
tudtak alkalmazkodni, mint a makromoszatok, így utóbbiak legnagyobb állományait gyakran a legerősebb
hullámverésnek kitett helyeken találjuk, ahol a hullámok energiája megvédi őket a lelegeléstől. Egyes
barnamoszat fajok (pl. Laminaria sp.) alakját a természetes szelekció olyanná formálta, hogy lekonyuló
talluszait a hullámok játéka állandóan „söprögetésre” készteti. Ez a mozgás megakadályozza a tengeri
sünök behatolását.
A Földközi-tenger sziklás mélyebb szublitorális zónái és a tenger alatti barlangok életközösségei sok
közös vonást mutatnak, mivel a fény és a vízmozgás intenzitása úgy a mélyebb vízrétegek, mint a barlangok
belsejének irányába rohamosan csökken.
Így mindkét élettér közös jellemzője az,
hogy a bentoszban a fénymennyiség
csökkenésével a fotoszintetizáló
moszatok aránya egyre kisebb lesz, és a
növények helyét mindinkább szesszilis
állatok (szivacsok, hidrák, virágállatok,
stb.) foglalják el, s bizonyos mélységen
túl (afotikus régió) fel is váltják őket teljes
mértékben. A barlangokban már néhány
méteres távolságokon belül az élővilág
olyan zónaváltozásait figyelhetjük meg,
amelyek a part sziklái mentén merülve
4.6. ábra. Tenger alatti barlang bejárata.
csupán jóval nagyobb mélységekben
© Fényképezte: Kovács Roland
tárulnak elénk.
Mint fentebb azt már említettük, a bentosz mélység szerinti vagy a barlangok belseje felé való
megtelepedésének legfőbb meghatározója a fény és a víz mozgása. Általános alapelv, hogy a növények
megtelepedésében a fény mennyisége, az állatok számára pedig inkább a vízmozgás erőssége mérvadó.
Fontos viszont szem előtt tartani, hogy míg a felső szublitorális zónában a víz a hullámok hatására
„hintázó” mozgást végez, addig a mélység növekedésével a mozgási energia egyirányú áramlásba megy
át. A barlangok belseje felé haladva mind a fény, mind a vízmozgás erőssége viszont rohamosan csökken.
A napfényes felső szublitorális zónából a mélyebb zónák vagy a barlang belseje felé haladva megfigyelhetjük,
hogy a fény csökkenésével a fentebb még alárendelt, a növénytársulás alsó rétegét alkotó árnyékkedvelő
moszatfajok lépnek előtérbe, és az ugyancsak előretörő szesszilis állati taxonokkal együtt fokozatosan
leváltják az addig domináns, fénykedvelő moszatfajokat. A vízmozgás lassulása miatt a barlangok belseje
felé haladva a passzív szuszpenzió-fogyasztó állatok száma csökken, míg az aktívaké növekszik.
A tengeri barlangok sok mozgékony lakója számára ez az élettér csupán átmeneti (nappali) tartózkodási
helyet jelent, melyet a táplálék keresésére elhagynak (pl. garnéla, medverák, languszta, homár, polip,
sziklahal, hollóhal, stb.). Állandó barlang-, vagy sziklarepedéslakó a vörös kardinális hal (Apogon imberbis)
és az ugyancsak vöröses színű szentsügér (Anthias anthias); velük társasan fordulnak elő a barna korallsügér
(Chromis chromis) égszínkék, 1-2 cm-es fiatal példányai is (a felnőtt egyedek kiköltöznek a barlangokból a
sziklás szublitorális zónába, és színük, ahogy azt nevük is mutatja, barnára változik).
Érdekes jelenség még, hogy míg a szárazföldi barlangokban a fénymentes élettérhez való számos bizarr
adaptációval (pl. tejfehér vagy vak állatok) találkozhatunk, addig a tengeri barlangokban ilyen szervezetek
ritkán, vagy egyáltalán nem fordulnak elő. Ennek feltételezhető oka lehet, hogy a lárvaformák gyakorlatilag
korlátlan helyváltoztatása, és a genetikai anyag könnyebb kicserélődése a tengeri környezetben kiküszöböli
a kis helyre lokalizálódó speciális adaptációk elszigetelődését, s így az új fajok keletkezését. Ugyanakkor
a szárazföld irányába emelkedő vagy eltolódó tengeri barlangok kiédesülő vizében gyakran találkozunk
tengeri eredetű, az édes- vagy brakkvízhez adaptálódott szervezetekkel, amelyeken itt már (az elszigetelődés
hatására) tipikus barlangi tulajdonságok (szem-, és pigmentmentesség) alakulnak ki.
4.2.2. HOMOKOS TENGERPART
A homokos tengerpart, mint ökológiai élőhely alatt azt az elsődlegesen lágybentoszt értjük, mely a nem
sziklás litorális és szublitorális zónában terül el. A hullámveréstől ostromolt litorális zónában a bentosz
alapanyaga legtöbbször homok (szemcsenagysága 0,1-2 mm), míg a hullámoktól védett partszakaszokon
és a szublitorális zónában az aljzat szemcsenagysága ennél általában kisebb, iszap vagy agyag.
4.7. ábra. Homokos tengerpart.

A homokos tengerpartoknak alapvetően három típusát különböztetjük meg:

1. Árapálysíkság („watt”)
2. Sós mocsarak („marsch”)
3. Hullámveréses homokos tengerpart („strand”)
Az első két típussal a Földközi-tenger

térségében kevésbé vagy egyáltalán nem
találkozunk. Az árapálysíkságok csupán
mély öblök belsejében, gátszerű szigetek
és földnyelvek mögötti litorális zónában
képződhetnek, tehát olyan helyeken, ahol a
hullámverés energiája már a sekély víz mögötti
zónákban szinte teljesen megfékeződik vagy
megkötődik. Így a „watt-ökoszisztémában”
a hullámverés, mint környezeti tényező
gyakorlatilag megszűnik, és a tenger mozgása
csupán az apályra és a dagályra szorítkozik.
Hozzánk legközelebb az Északi-tenger 4.8. ábra. Árapálysíkság.
árapályos holland, német és dán partjai Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia.
mentén találkozunk árapálysíkságokkal. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Stewart_Island_Oban_Mudflats.jpg
A sós mocsarak, az emergens (vízből kiemelkedő) lágyszárú növények állományai által képzett
életközösségek a mérsékelt övben, az árapálysíkságok szárazföld felé eső, eulitorális-szupralitorális
oldalán a közepes vízszint feletti térségben
képződnek, és a szárazföld felé általában
édesvízű mocsarakba mennek át. A sós
mocsarak ökológiai szempontból leginkább
a trópusi tengerpartok mangrove-erdeivel
hasonlíthatjuk össze (lásd később), bár ott
a vegetációt fák dominálják, a sós mocsarak
esetében viszont lágyszárú növények. Minkét
sósmocsaras életközösségre jellemző,
hogy fajgazdagságuk a régió szárazföldi
növényzetével összehasonlítva kimondottan
alacsony.
4.9. ábra. Mérsékelt égövi sós mocsár.

A mediterrán térségében leginkább hullámveréses-homokos tengerpartokkal találkozunk, ezért itt ezt

tárgyaljuk bővebben.
Hullámveréses-homokos tengerpart
Ezen tengerpartok bentoszának anyaga

durvaszemcséjű, erősen permeábilis homokos
vagy kavicsos üledék, amelynek interstitialis
közegét a hullámok sok centi-, ill. deciméteres
mélységben is oxidált állapotban tartják.
A part morfológiai alakulásában nagy szerepet

játszik annak meredeksége. Erősen meredek part
esetében a szupralitorális régió gyakran sziklás
marad, és a hullámok erősen visszaverődnek
4.10. ábra. Hullámveréses-homokos tengerpart.
(reflektív öblök). Ha a part azonban laposan
terül el, akkor a szárazföld felé homokdűnék
képződnek, és a hullámok energiája széles
hullámtörő zónában törik meg (disszipatív öblök).
A szupralitorális régió tipikus képződményei a homokdűnék, melyeket szárazföldi szervezetek

népesítenek be. Növényzetük gyér és általában specialistákból áll, melyek gyökereikkel stabilizálják magukat
életterükben. A mérsékelt övi dűnéket rovarok, pókok és százlábúak lakják. A dűnék és a hullámverés
közötti térben a tenger által kivetett hordalék sávja rakódik le, amely főképp a tengeri makrofiták (pl. a
tengeri füvek Posidoniaceae) leszakadt, elhalt maradványaiból áll. A kivetett, szikkadó tengeri hordalék a
mérsékelt és a meleg klímazónában számos detrivor szervezet (hengeresférgek, kevéssertéjű gyűrűsférgek,
bogarak, bolharákok, ászkák, tüdőscsigák, stb.) számára szolgál táplálékul.
2. Eulitorális övezet
▌▌ A homokos eulitorális övezet felső, parthoz közelebbi részének legjellemzőbb tulajdonsága a

makrofiton (szárazföldi és tengeri) teljes hiánya, ugyanis semmiféle növényi szervezet nem képes
magát rögzíteni a mobilis szubsztráton a hullámverés erejével szemben. Ugyanezen oknál fogva nem
találjuk meg a sziklás eulitorális övezetben oly nagy számban lerögzült élőlényeket sem (sziklafúró
kagylók, csésze- és bogárcsigák, tengeri makkok, stb).
A hullámveréses homokparti élettér fiziko-kémiai állandóinak graduális alakulása a sziklás partokéhoz
hasonlóan a vízborítástól függ, és ahhoz hasonló szélsősségeket mutat. Az itt élő szervezetek azonban
sikeresen ki tudnak térni a szélsőséges környezeti hatások alól, mivel beássák magukat a szubsztrátumba
(homokba), s itt vészelik át a száraz időszakokat. A nedves homokpart élővilágát pszammonnak nevezzük.
Ebben a gyér primer produkcióval rendelkező élettérben különös figyelmet érdemel a meglepően fajgazdag
mezo- ill. meiofauna. Mezofaunának nevezzük a legalább egy milliméteres makroszkópikus bentikus
gerinctelenek csoportját (pl. ízeltlábúak, soksertéjűek és fonalférgek), amelyek a nedves homokszemcsék
közötti élettérben élnek, és méretük a mikro- és makrofauna között található. Ezek a szervezetek már
fennakadnak az egy milliméteres hálón, ellenben a meiofauna képviselőivel, melyek azon még sértetlenül
átjutnak, de egy 35-40 mikrométeresen már nem.
Az állandóan mozgó, átkeveredő homok- és víztömeg gyakran fantasztikus adaptációkat hoz létre a
homokszemcsék közötti, interstitialis élettérben élő apró, általában 0,1-2 mm-es szervezetek felépítésében.
A homoki mezofauna tagjainak hasonló „stresszhatások” alatt végbement konvergens evolúciója gyakran
a taxonómiailag távol eső fajok között is hasonló életformajellegeket hozott létre.
A pszammon legfontosabb konvergens bélyegei:
■■ hathatós tapadószervek: amelyekkel a mezopszammoni szervezetek a homokszemcsékhez

kötődnek. A megtapadást gyakran ragadós mirigyváladék segíti elő, amelynek anyagát egy másik
mirigy által termelt oldószer szükség esetén feloldja;
■■ kis méret: általában 0,1-4 mm közötti (meio- és mezofauna);
■■ hasonló szaporodás és egyedfejlődés: a kevés (általában 100 alatti) petéből fejlődő utód számára
a planktoni lárvaállapot nem lenne nyereséges, s így a természetes szelekció a közvetlen fejlődés
irányába terelte egyedfejlődésüket.
A meio- ill. mezopszammon néhány jellegzetes taxonja:
Az egysejtűek közül a nagytestű homoklakó csillósokat (Ciliata) kell említeni. A csalánozók (Cnidaria) közül
több különös féregszerű hidra (Hydrozoa) polipformával találkozhatunk. Az örvényférgek (Turbellaria),
a csillóshasúak (Gastrotricha) és hengeresférgek (Nematoda) egyedszáma különösen magas lehet, de
előfordulnak kerekesférgek (Rotatora) és övesférgek (Kinorhyncha) is. A csigák (Gastropoda) legtöbb
apró képviselője héjatlan, némelyikük (Pseudovermis sp.) teljesen féregszerűnek tűnik. A gyűrűsférgek
(Annelida) közül több erősen módosult soksertéjű- és kevéssertéjű gyűrűsféreg is előfordul. Gazdagnak
tekinthető a mezopszammon rákfaunája (Crustacea) is. Az erősen adaptálódott ráktaxonok a vízzel átjárt
homokrétegben, a hengeresférgek mellett a fajokban leggazdagabb csoportot alkotják. A medveállatkák
(Tardigrada) mezopszammoni képviselőinek nyúlványai gyakran feltűnően meghosszabbodtak. A
homokszemcséken való megtapadást e nyúlványok mellett rögzítőujjak és a lapos testforma is elősegíti.
▌▌ A homokos eulitorális övezet alsóbb részein élő makrofauna három nagy taxonómiai
csoportba sorolható: (a) kagylók (Bivalvia), (b) soksertéjű gyűrűsférgek (Polychaeta), (c)
rákok (Crustacea). A nagyobb élő fitomassza hiánya miatt a homokos parti sáv primer
produkciója igen csekély. Ennek következtében a herbivor állatok fajgazdagsága is alacsony.
A makrofauna legnagyobb része szuszpenzió- és üledékfogyasztó. A ragadozók száma szintén kevés,
mivel a hullámverés megnehezíti a zsákmány aktív felkutatását és elejtését. A homokos tengerfenék
legjellemzőbb szuszpenziófogyasztó szervezetei a magukat sekélyebben vagy mélyebben a homokba
ásó kagylók (pl. vénuszkagylók Venus sp. és szívkagylók Cardium sp.) és remeterákok (Pagurus sp.). A
szabadon mozgó bentikus soksertéjűek közül érdemes megemlíteni a Nereis nemzettség tagjait (pl. zöld
százlábúféreg Nereis virens, Nereis diversicolor). A helytülő csőférgek közül pedig jelentősebb képviselő a
tengeri ecset (Sabella pavonina) és a forgósféreg (Sabella spallanzanii).
A szublitorális, vegetációmentes üledékes bentosz a hullámveréses zóna homokjától a kontinentális

talapzat pereméig terjedő shelf zóna. Anyaga általában homok, iszap és agyag. Habár a homok, mint
aljzatalkotó üledék a partközeli régiókban nyilvánvalóan gyakoribb, mint a shelf mélyebb, parttól távolabb
eső részein, gyakran egészen a peremig is kiterjedhet. A shelf kb. 40%-át homokos aljzat borítja.
A vegetációmentes lágy shelf-tengerfenék állatai legnagyobb részben a szubsztrátumban (endofauna),

kisebb részben a szubsztrátum felületén (epifauna) élnek. A fajgazdagság a sziklás szublitorális zóna
faunájához képest csekély.
Fiziko-kémiai jellegzetességek:
Az iszapos lágybentosz üledéke felett elhelyezkedő néhány centiméter vagy deciméter magasságú vízréteg
jellege legtöbbször különbözik a vízoszlop egészétől, mivel e határrétegszerű zóna kémiai és fizikai
tulajdonságait a bentosszal való állandó anyagkicserélődés határozza meg. Így a mélyebb iszapos, sok
szerves anyagot tartalmazó homok, ill. a felette lévő vízréteg oxigéntartalma lecsökkenhet, ha a felszínhez
közeleső víztömeg cirkulációja a felmelegedés miatti vízrétegződés (sztratifikáció ill. termoklin – lásd 2.
fejezet) miatt legyengül. Ha ez az állapot sokáig fennmarad, komoly oxigénhiányhoz vezethet, s úgy a
bentikus szervezetek pusztulását okozhatja (ún. anoxikus katasztrófa). A bentosz pusztulása azonban csak
átmeneti, és a környezeti körülmények javulásával a kipusztult tengerfenék hamarosan újra benépesül.
Ezen „újra-település” teljes folyamata még tisztázatlan, de egyes kutatások szerint ebben nagy szerepet
játszanak a mozgékony remeterákok, amelyek a csigáktól „örökölt” héjukon a bentosz szesszilis epifauna
legkülönbözőbb kis mintáit (szivacsok, hidrapolipok, csőférgek, stb.) hurcolják magukkal.
A homokos bentosz felett lévő vízréteg oxigénellátottsága a fentiekkel ellentétben általában jónak
mondható. Az oxigén behatolása a lágybentosz anyagába egyrészt diffúzióval, másrészt a „szublitorális
pumpa” útján történik. Az utóbbi alatt a vízoszlop gyenge, vertikális irányban fel-le „hintázó” mozgása
értendő, amely a felszíni hullámvölgyek és hullámhegyek váltakozásának következtében jön létre. E
vertikális irányú vízmozgás energiája elegendő ahhoz, hogy a vizet néhány milliméter mélységig a laza
homokba pumpálja.
A szublitorális lágybentosz faunájának összetételét nagy vonalakban a bentosz anyaga határozza

meg. A homokos bentosz makrofaunája szegényebb az iszapos-agyagos aljzatokénál, míg a mezofauna
esetében ez inkább fordítva van, mivel a laza homok jól oxidált interstitiális tere alkalmasabb a kis
méretű szervezetek számára, mint a sűrű, hamar anoxikussá váló iszap. A Földközi-tenger laza homokos
bentoszának makrofaunájában az endofaunába sorolható élőlények dominálnak, míg az agyagos-iszapos
üledékek felületén egy, a sziklás bentoszhoz képest jóval szegényesebb szesszilis epifauna jellemző.
A virágállatok néhány képviselője (pl. aranyrózsa Condylactis aurantiaca) a homokba vagy iszapba fúrja
magát, s csak tapogatókoszorúja terül el a szubsztrátum felszínén. A csöves tengerirózsa (Cerianthus
membranaceus) magakészítette lakócsöve akár egy méter mélységig is lehatolhat a homokban. Táplálékuk a
planktonból és apró úszó szervezetek közül kerül ki.
A szuszpenziófogyasztó soksertéjű gyűrűsférgek legfeltűnőbb képviselői a csövesférgek (pl. Sabella sp.,
Spirographis sp.).
A kagylók száma viszonylag magas. A felszín közelében gyakran fellelhető a bibircses vénuszkagyló
(Venus verrucosa) és a palloskagyló (Ensis ensis).
A csigák közül mindenevőket (pl. közönséges dárdacsiga Cerithium vulgatum), ragadozókat (pl. nagy
hordócsiga Tonna galea), ill. dögevőket (pl. bíborcsigák Murex sp.) különböztethetünk meg. Az iszapos
aljzaton gyakori üledékfogyasztó a pelikánláb csiga (Aporrhais pespelecani).
A tüskésbőrűek közül a fésűs tengeri csillagok (Astropecten sp.) ragadozók, napközben beássák magukat a
szubsztrátumba, míg éjszaka a lágy aljzat felszínén mozognak, és kagylókra vadásznak. Az endofaunába
tartozó szívsünök (Echinocardium sp.) a szabálytalan tengeri sünök (Irregularia) alosztályába tartoznak.
Ellentétben a sziklás litorális zóna szabályos szimmetriájú tengeri süneivel (Regularia), melyek a sziklák
felületén „legelésznek”, a szívsünök üledékfogyasztók. Hasonlóképpen üledékfogyasztó szervezetek a
tengeri uborkák (Holothuria sp.) és kígyókarú tengeri csillagok (Ophiothrix sp).
A rákok fajgazdagsága különösen az iszaposabb aljzaton magas, amelyben kiterjedt lakójáratokat áshatnak
maguknak, mint például a közönséges sáskarák (Squilla mantis). Az úszórákok (Portunus sp.), egyéb
tarisznyarákok (Carcinus sp.) és homoki garnélák (Crangon sp.) a szubsztrátum felületén közlekednek, de be
is áshatják magukat. Az mindenevő remeterákok (Pagurus sp., Diogenes sp., Dardanus sp.) szerepe a szesszilis
szervezetek terjesztésében jelentős (lásd fentebb).
A halak közül a Földközi-tenger ezen bentikus életterében főként a márnák (Mullus sp.) bírnak
jelentőséggel. Kis csapatokban járva hosszú ajaktapogatóikkal apró soksertéjű gyűrűsférgeket, rákokat
keresnek, miközben „derékig” is befúrjhaták magukat a homokos iszapba. A mérges töviseiről hírhedt
csillagvizsgáló hal (Uranoscopus scaber) és pókhal (Trachinus draco) a homokba ássa magát, és ott leskelődik
kis halakra, garnélákra. További jellegzetes lágy-bentosz lakók a gébek (Gobius sp.), nyálkáshalak (Blennius
sp.), lepényhalak (Platichthys sp.) és morgóhalak (Trigla sp).
4.2.3. TENGERIFŰ-MEZŐK
A lágy szublitorális üledékes bentosz növényállománya.

Itt a shelf sekélyebb, eufotikus bentoszán állományalkotó
makrofitonok nem a moszatok közül, hanem a virágos
növények, a tengeri-füvek családjának (Posidoniaceae)
néhány tucatnyi faja közül kerülnek ki. A „füvek”
állományai a mérsékelt és boreális tengerekben általában
egy fajból tevődnek össze, míg a meleg, trópusi
tengerekben 2-3 fajból is állhatnak.
A tengeri fűfajok lazább vagy sűrűbb víz alatti réteket

alkotnak, amelyben az egyes növények magassága 4.11. ábra. Tengerifű-mező.
néhány centimétertől az egy méterig is terjedhet. A © Fényképezte: Kovács Roland
növényegyedek valódi gyökereket és rizómát képeznek.

A rizómából szalagszerű vagy néhány faj esetében ovális levelek nőnek ki. Habár a sarki tengerek kivételével
csaknem minden tengerpart közelében megtalálhatóak, legnagyobb fajdiverzitásukat az Indiai-óceánban
és Ausztrália partjainál érik el. Közép- és Dél-Amerika atlanti- és csendes-óceáni partjainál csak kevés
fajuk fordul elő. A Földközi-tenger endemikus faja, a neptunfű (Posidonia oceanica) mellett helyenként még
megtalálható a közönséges tengerifű (Zostera marina) és a moszatfű (Cymodocea nodosa).
Csendes tengerekben már a partközeli alsó eulitorális régióban is megélnek, de igazi hazájuk az 5-10
méternél mélyebb szublitorális zóna. A lágy üledékes bentoszban a vízoszlop tisztaságától, azaz a fény
mennyiségétől függően akár 50 méter mélységig is lehatolhatnak.
A kis mélységben gyökerező tengerifű-mezők lefékezik a hullámokat, ill. a más jellegű bentoszközeli
vízmozgásokat (áramlatokat). A sűrűbb állományok megkötik és felhalmozzák a vízoszlopból állandó
jelleggel a bentosz felé süllyedő üledéket növelve ezzel talajuk tápanyagtartalmát. Az üledék által okozott
talajvastagodás évi értéke az 1 centimétert is elérheti.
A tengerifüvek legtöbb faja a tápanyagokat úgy a vízoszlopból levelei, mint az aljzatból gyökerei
segítségével is képes felvenni. A széndioxid-fixálás évi értéke 3 000 g/m2-t is elérheti. Habár e produkció
egy részét (akár 25%-át is) az epifita moszatok termelik meg, a tengerifű-mezők mindenképpen a tengerek
legproduktívabb életközösségei közé sorolhatóak.
A füveket a gerinctelenek közül leggyakrabban a szabályos tengeri sünök fogyasztják. A fiatal tengeri
sünök főként az epifita moszatokat legelik le a levelekről, de az idősebbek akár az egész, epifitákkal
borított leveleket is elfogyasztják. A sünök így egyrészt megszabadítják a füveket az epifitáktól, másrészt
megakadályozzák, hogy a növények túl sűrű állományt alkossanak, és leárnyékolják fiatal hajtásaikat.
A tengeri sünök mellett főképp gerinces szervezetek fogyasztják a tengerifüveket. A mediterrán omnivor
halak közül a tengeripér-félék családja (Mugilidae), vagy például a durbincsfélék családjához (Sparidae)
tartozó fekete durbincs (Spondyliosoma cantharus) legelészik a tengerifű-mezőkön. A trópusi területeken a
közönséges levesteknősök (Chelonia mydas) ill. a tengeri emlősök közül a szirének rendjének (Sirenia), más
néven tengeritehenek, képviselői a manátuszok (Trichechus manatus) számítanak jelentős fogyasztóknak.
A nagytestű növényevők a tengerifű-mezők produkciójának alig 5%-át eszik csak meg. Ennek feltételezhető
oka, hogy a levelek sok cikóriasavat tartalmaznak, ezért csak néhány élőlény preferálja elsődleges táplálék
gyanánt. A füvek kevés legelést bírnak el, és túl erős legelés esetén az állomány lecsökken, ill. kipusztul.
A tengerifű-produkció legnagyobb részét a detrivor-tápláléklánc konzumensei fogyasztják olykor a
mezőktől távolabbi területeken. A netto primer produkció több mint fele általában kikerül közvetlen
környezetéből, és a szomszédos életközösségekbe jut, vagy a hullámverés szárazföldi övébe exportálódik.
A Földközi-tenger szublitorális régiójának homokbentoszán 3-tól kb. 50 méter mélységig leggyakrabban

a már említett endemikus mediterrán faj, a neptunfű (Posidonia oceanica) képez állományokat.
Ezek a neptunfűoázisok csupán a tengerfenék 2%-át foglalják el – ráadásul ez az érték a környezetszennyezés
és tengerfenék változásai miatt folyamatosan csökken -, ökológiai jelentőségük mégis kiemelkedő a
tengerek számára. Egyetlen négyzetméternyi neptunfűmező fotoszintézis révén egy nap alatt 14 liter
oxigént is termelhet.
A sekélyebb vizek mezein négyzetméterenként akár 1 000 növényegyedet is számolhatunk, míg a mélyebb
és sötétebb részeken csak 100-200-at. A neptunfű tápanyagait főként a vízoszlopból veszi fel levelei
segítségével, s érdekes évszakos növekedési ritmust mutat, amely egyes barnamoszatokhoz (Laminaria sp.)
hasonló tápanyag-gazdálkodáson alapszik.
A makromoszatokhoz hasonlóan a neptunfű fő növekedési periódusa is az őszi-téli időszakra esik,
míg a fénygazdag, de tápanyagszegény nyári hónapok során a növény keményítőtartalékot halmoz fel
rizómájában, amelyet azután ősszel és télen hasznosít az asszimiláló részek növekedésében. Így mire
a fitoplankton tavaszi „vízvirágzása” bekövetkezik, és a tápanyagok koncentrációja a vízoszlopban
lecsökken, a füvek már nagy levélfelületet hoztak létre, s a tartalék-keményítő előállításához pedig nincs
szükségük nagyobb N és P koncentrációra.
A tengerifű-mezők életközössége:
A trópusi és meleg-mérsékeltövi tengerifű-állományok epibiontái és faunája a gazdanövényzet

egyhangúsága ellenére is gazdagnak mondható. Ebben a sűrű fűszálakból álló buja élettérben a szivacsoktól
a halakig szinte minden állatcsoport képviselteti magát. Bizonyos fajok kizárólag itt szaporodnak, mivel
fejlődésükhöz elengedhetetlen a fűszálakon való megtapadás. Az epibionták közül először a baktériumok
és mikromoszatok telepednek meg, majd őket követik a neptunfű mohaállatok (Electra posidoniae), tollas
barnamoszat-fajok (Sphacelaria sp.), csúcscsigafajok (Gibbula sp.), postakürtféreg-fajok (Spirorbis sp.),
csillagos zsákállat fajok telepei (Botryllus sp.).
A neptunfű felépítését illetően megőrizte a szárazföldi növények összes jellemzőjét (gyökér, szár, levél,
virág, termés), és függőleges irányba sokféle élőhelyet hoz létre. Minden egyes szintet (levélszint, gyökér-
és üledékszint) saját élővilág jellemez. A bolharákok (Dexamine spinosa), homokiászka-fajok (Idotea sp.),
botrákocskák (Caprella sp.) az alsóbb szinteken fordulnak elő, míg a zöld bársonycsigák (Elysia viridis),
a tengeri nyúl (Aplysia punctata), tengeri csillag-
fajok (Echinaster sp., Asterina sp.) és különböző
halfajok a felsőbb levélszintekben figyelhetőek
meg.
A helyváltoztató szervezetek alaki és színbeli

alkalmazkodásukkal tűnnek ki; gyakoriak a
hosszú, karcsú (pl. tűhalak Syngnathus sp.), vagy
lapos (pl. ajakoshalak Labrus sp.) formák. Sok
faj egyedei több színváltozatban (fűzöld, fehér,
barna, sárga, stb.) fordulnak elő. A különböző
színű egyedek a növény megfelelő színű
részeinél álcázzák magukat, és ezáltal védelmet 4.12. ábra. Bíbor tengeri csillag
élveznek (pl. garnélák, ászkarákok, bolharákok, (Echinaster sepositus) a neptunfű üledékszintjén.
© Fényképezte: Kovács Roland
tengeri csillagok, tapadóhalak, stb).
4.3. TRÓPUSI ÉS SZUBTRÓPUSI TENGEREK ÉLŐHELYTÍPUSAI
4.3.1. TRÓPUSI KORALLSZIRTEK
A korallszirtek vagy korallzátonyok, mint

élőhelyek a másodlagos, élőlények által előállított
(biogén) keménybentosz fogalomkörébe
tartoznak, melynek anyaga mészkő (CaCO3). A
mészkövet vázas, főképp szesszilis szervezetek,
mindenekelőtt a kőkorallok rendjébe
(Scleractinia) tartozó szirtépítő (hermatipikus)
fajok, továbbá a vörös mészmoszatok,
mészképző zöldmoszatok, puhatestűek,
mohaállatok, stb. választják ki.
4.13. ábra. Trópusi korallszirt, Karib-tenger, Jamaica.

© Discovery Bay Marine Laboratory
A kőkorallok az összes világtengerben előfordulnak, de zátonyalkotó fajaik csak a trópusi övezetben

találhatók. A korallzátonyok létrejöttéhez elengedhetetlen klimatikus feltételek nagyjából a 20 Co-os
izotermának felelnek meg. Az ezen belül eső trópusi tengerek összkiterjedése 190 millió km2-t ölel fel.
Természetesen a korallszirtek területe jóval kisebb ennél, mivel fényigényes „építőik” élettere csupán
a 20-40 méteres mélységig kiterjedő „inshore” bentoszra szorítkozik (50-60 méter alatt élő, szirtépítő
korallok már nincsenek). Mivel ezen szervezetek a létezésükhöz nélkülözhetetlen keménybentoszt
maguk állítják elő, így a korallzátonyok tömbjei idővel túlnövekedhetnek a keskeny, 20-40 m mély parti
sávon, és elérhetik a kontinentális shelf peremét. A korallszirtek növekedése általában lépést tart az aljzat
süllyedésével vagy a vízszint emelkedésével, de a szirtek saját anyagukon kifelé a mélyebb zónák felé is
tovább növekedhetnek. Így például Északkelet-Ausztrália partjaitól nem messze húzódik a 2 000 km
hosszú Nagy-korallzátony (Great Barrier Reef), melynek szélessége helyenként a 100 km-t is eléri.
Kőkorall építmények úgy a primer sziklaaljzaton, mint a lágy bentoszon is létrejöhetnek.

A kőkorallok által képzett életközösségek vizsgálatánál mindenekelőtt különbséget kell tennünk a
kontinensek és szigetek partjait övező szegélyszirtek (1. szegélyzátony) és korallgátak (2. gátzátony),
valamint a gyűrűalakú atollok (3. atoll) között.
A korallszirtek, ill. korallzátonyok e három csoportja a következőképpen definiálható:
1. szegélyzátony (ang.: fringing reef) – a meredek parthoz közeli kemény aljzaton építkező kőkorallok
hozzák létre (pl. Vörös-tengerben)
2. gátzátony (ang.: barrier reef) – a parttól távol (akár 80-100 km-re), a széles, lapos tengerfenék,
külső meredeken leszakadó szélénél építkező kőkorallok hozzák létre általában homokos aljzaton
(pl. Nagy-korallzátony)
3. atoll – lassan süllyedő vulkáni kúpok szegélyén kialakuló kör alakú korallépítmények (pl. Maldív-
szigetek). A vulkán süllyedésének sebessége fontos, hiszen csak azzal lépést tartó korallnövekedés
esetén lehetnek a fényigényes korallok folyamatosan a fotoszintetikus zónában.
4.14. ábra. a. A korallzátonyok három típusa; b. A korallzátonyok evolúciója.

A korallszirtek vitathatatlanul a tengerek fajokban legdiverzebb biotópját képezik. Habár a

korallépítmények legjelentősebb, domináns alkotói a kőkorallok rendjéből kerülnek ki, a szirteken belül
az állatvilág csaknem minden törzsének és osztályának valamilyen képviselőjét megtalálhatjuk.
A kőkorallok (Scleractinia) két legfeltűnőbb alaktani csoportját a következő két család: az agykorallok
(Faviidae) tömbjei és az elágazó korallok (Acroporidae) bozótjai jól szemléltetik. Ezek a szervezetek a
trópusi és szubtrópusi tengerek kemény bentoszán a hidegebb tengerek makromoszatjainak ökológiai
szerepét töltik be. Ezt a feladatot nem csupán a növényekhez hasonló szerkezetük (búvóhely, epibiózis)
folytán képesek megoldani, hanem amiatt is, hogy anyagcsere-egyenlegük „kifelé” akár pozitív is lehet, s
emiatt akár primer producenseknek is tekinthetjük őket.
Erős fényigényük azzal magyarázható, hogy entodermális sejtjeikben páncélos ostoros (Dinoflagellata)
egysejtű moszatok, ún. zooxanthellák élnek. Ez a kölcsönösen előnyös szimbiózis (mutualizmus)
a korallpolipok számára egyrészt azért jelentős, mert a moszatok fotoszintézis-termékekkel látják el
őket, másrészt mivel részt vesznek a kalcium-karbonát (CaCO3) kiválasztásában is. A zooxanthellákkal
rendelkező kőkorallok mészkiválasztási és növekedési sebessége a szimbiontákat nem tartalmazó fajok
tízszeresét is eléri.
A zooxanthella-moszatok számára a korallpolipokkal való együttélés fő előnyét minden bizonnyal a
tápanyagciklusok biotikus kontrollja, azaz „rövidre-zárása” jelenti. Míg ugyanis az állati sejten belüli
moszatsejtek a felszabaduló foszfátot vagy ammóniát (állati anyagcsere végtermékeket) azonnal
megkapják, addig a szabadon élő elsődleges termelők ezeket az anyagokat csak diffúzió útján vehetik fel
a tápanyagszegény vízoszlopból.
A korallpolipok, más virágállat- (Anthozoa) rokonaikhoz hasonlóan, képesek csalánozó tapogatóikkal

zooplanktoni szervezetek zsákmányolására. Ennek ellenére a zooxanthellákkal szimbiózisban élő
korallok jó néhány faja „autotróf ”-nak nevezhető, ugyanis fény jelenlétében hosszú ideig képes megélni
mindennemű állati eredetű táplálék nélkül, míg kevés fényben sok zooplanktoni táplálékkal ellátva is
elpusztulnak.
A zooxanthellák elsősorban gazdájuk energiaellátását biztosítják, míg a zooplanktoni táplálék a P- és
N-igényüket elégíti ki.
Végeredményében ez az együttélés olyannyira előnyös, hogy egyes korallok energiaháztartása akár
pozitívvá is válhat, azaz ökológiailag a növényekkel analóg primer producens-egységeknek is tekinthetők.
A kőkorallok mellett ebben az élettérben néhány rokon csalánozó-taxon is tömeges lehet. Ilyenek pl.
a tűzkorallok (Millepora sp.), a tengeri toll-fajok (Pennatula sp.), szarukorallok (Gorgonia sp.), amelyek
különösen a Karib-tenger korallépítményeiben jelentősek, míg a bőrkorallok (Sarcodictyon sp.) az indo-
pacifikus korallzátonyokon gyakoribbak.
A moszatok a korallok mellett alig tűnnek fel, mivel a különböző herbivórok (főként halak) igen gyorsan
legelik őket. A vörösmoszatok közé tartozó kérges bevonatot alkotó korallalgák (Corallinacea) a korallok
felületén terjednek és CaCO3-ot választanak ki. Ezen mészképző algák jelentősége a szirtek felépítésében
és fenntartásában igen nagy. Az általuk képzett „moszatorom” (ang.: algal ridge) a szirt leggyorsabban
meszesedő része. A mészképző zöldmoszatok (pl. Halimeda sp.) az előbbi vörösmoszatokkal szemben nem
alkotnak kéregszerű bevonatot, de szintén CaCO3-ot választanak ki. A korallzátonyi homok jelentős része
e zöldmoszatok felbomlásakor kerül a környezetbe. A korallépítmények legfontosabb mészkiválasztó
szervezetei e két moszat taxon valamint a kőkorallok képviselői.
A szivacsok általában kevéssel járulnak hozzá a szirtek felépítéséhez, de a kovaszivacsok (Cornacuspongiae)

jelentős szerepet vállalnak a korallok és törmelékek összetartásában. A fúrószivacsok (Cliona sp.), melyek
a Földközi-tenger mészkőbentoszában a holt kőzet erózióját segíti elő, a korallszirteken az élő polipokat
hordozó mészvázat is megtámadják, és törékennyé, a hullámverésnek kevésbé ellenállóvá teszik.
A különböző soksertéjű férgek és rákok diverzitása minden korallszirten nagy, de fajaik legtöbbször
nem szembetűnőek. A tisztogató garnélák (és halak) sajátos ökológiai niche-t foglalnak el, amennyiben
tisztogató állomásokat létesítenek, ahol sokféle halfajt szabadítanak meg parazitáiktól. A languszták a
kisebb barlangokat és nagyobb repedéseket lakják.
Érdekesség, hogy az indo-pacifikus régióban gyakran megfigyelhető óriáskagylók (Tridacna sp.) a Karib-
tenger korallszirtjein nem fordulnak elő. E néha 200 kg súlyt és 100 éves kort is elérő puhatestűek a
sekély vízben héjnyílásukkal felfelé fordulva a szirthez rögzülve élnek, és nyugodt körülmények között
órákig nyitott állapotban napoztatják köpenyszegélyüket, melynek sejtjei szimbionta zooxanthellákat
tartalmaznak. Hasonlóképpen életüket mészkőbe fúrva leélő kagylók a kődatolyák (Lithophaga sp.), viszont
ezek a kagylók a korallépítmények korrózióját

segítik elő.
A csigák ugyan nagy számban vannak jelen

minden korallszirten, de általában rejtőzködő
életmódot folytatnak (pl. sok faj a homokba ássa
be magát). Néhány faj, mint például a vívócsiga,
más néven óriás szárnyascsiga (Lobatus gigas,
korábban Strombus gigas), a 25 cm-es nagyságot
is elérheti. A kúpcsiga-fajok (Conus sp.) erős
mérgükről hírhedtek és táplálékspecialisták.
Szembtűnő szirtlakók továbbá a tüskésbőrűek;
így a tengeri liliomok, tengeri sünök, tengeri
csillagok, kígyókarú tengeri csillagok és
tengeri uborkák. Bizonyos tengeri sünök,
mint például az ékszersün (Diadema setosum)
a moszatok lelegelése miatt jelentősek, mivel
az élőhelykonkurrensek (pl. algák) ritkításával
hozzájárulnak a korallok megújulásához.
A tengeri csillagok közül említésre méltó a
4.15. ábra. Kék tengeri csillag (Linckia laevigata)
korallpolipokat legelő csak az indo-pacifikus
egy Acropora kőkorallon, Nagy-korallzátony.
régióban elterjedt Krisztustövis-csillag
© 2004 Richard Ling. Forrás: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Blue_
(Acanthaster planci), amely nagy pusztításokat Linckia_Starfish.JPG
okozhat a korallállományokban.
A korallzátonyok fajokban, színekben és formákban leggazdagabb, gyakran bizarr formákat öltő

állatcsoportját a halak alkotják. A kékcápafélék családjába (Carcharhinidae) tartozó szirticápák némelyik
szirten nagy számban gyűlhetnek össze. Példaként említhetjük a fehérfoltú szirticápát (Carcharhinus
albimarginatus), a szürke szirticápát (Carcharhinus amblyrhynchus) vagy a bronzcápát (Carcharhinus brachyurus).
A ráják (Rajiformes) közül a tüskésrájafélék (Dasyatidae), mint például a kékpettyes tüskésrája (Taeniura
lymma), vagy a sasrájafélék (Myliobatidae), például a foltos sasrája (Aetobatus narinari) gyakoriak a korallszirtek
homokos aljzatán. A csontos halak közül a sügéralakúak (Perciformes) rendje a legfajgazdagabb. A
talán „legjellegzetesebb” korallszirti, gyakran herbivor halak a korállszirtihal-félék vagy korallsügérek
(Pomacentridae), amelyeknek legismertebb képviselői az indo-pacifikus (a Karib-térségre nem jellemző)
bohóchalak (Amphiprion sp). További jellegzetes, de nem csak a korallszirtekre jellemző korallsügér
nemzetségek a Dascyllus, Chromis, Pomacentrus és Abudefduf.
Az angyalhal-félék (Pomacanthidae) családjába tartozó császárhalak (Pomacanthus sp.) mindkét nagy
korallszirti régióban (karibi és indo-pacifikus) előfordulnak; magányosan vagy párban élnek, fajtársaikkal
szemben territoriálisak és agresszívek. A sörtefogú-félék családja (Chaetodontidae) főképp indo-pacifikus,
és talán a legtipikusabb korallszirti halcsaládok egyike. Az ide tartozó pillangóhalak (Chaetodon sp.) legtöbb
faja virágállatokkal és soksertéjű-gyűrűsférgekkel táplálkozik.
Említésre méltó korallszirtlakók a pantropikus, gyakran élénkszínű, főképp moszat- és korallfogyasztó
doktorhalfélék (Acanthuridae), melyek nevüket a farokúszójuk két oldalán található, hathatós védekezést
nyújtó, késszerű tövisről kapták. Jelentős képviselőjük a kék doktorhal (Acanthurus coeruleus). A papagájhal-
félék (Scaridae) kb. 80 faja főként korallszirti algák és rákok mellett kőkorallokat fogyasztanak. A korallok
ágait papagájcsőrszerű fogaikkal leharapják és összerágják, a polipokat megemésztik, a mészvázat
pedig fehér homokőrleményként kiürítik. Hasonló táplálkozást folytatnak az íjhalfélék (Balistidae) és a
gömbhalfélék (Tetraodontidae), ezek mindegyike szintén jelentős korallhomok-képző.
Az ajakoshal-félék (Labridae) nem kizárólag korallszirtiek, de itt különösen gyakoriak. A Labrus, Coris,
és Thalassoma nemzettség képviselői a Földközi-tengerben is előfordulnak. Az ajakoshalak közül igazi
korallszirti specialista az indo-pacifikus kéksávú tisztogatóhal (Labroides dimidiatus), mely más halak
ektoparazitáit csipegeti.
A skorpióhal-félék (Scorpaenidae) családjának számos tagja ragadozó, melyeknek hát- vagy kopoltyúfedőin
lévő töviseik gyakran erős mérget tartalmaznak.
A szirtek repedéseiben, barlangjaiban gyakoriak a territoriális védekező viselkedésükről (harapás) híres
murénafélék (Murenidae). Míg a szirtek feletti vízoszlop ragadozói a nyilascsuka-félék (Sphyraenidae)
családjába tartozó barrakudák.
A korallszirtek, mint élőhelyek, hatalmas fajgazdagsággal rendelkeznek. Ezen életközösségek magas

fajdiverzitásának egyik oka az élőhelyek szinte végtelen változatossága, amely nagyfokú specializálódást
tett lehetővé. A specializációval az egyes fajok ökológiai niche-je leszűkül, s így több faj osztozhat az
erőforrásokon.
A másik magyarázat az ún. „subequilibrium”-elmélet, miszerint ebben a fiziko-kémiailag optimális,
de biológiailag rendkívül dinamikus élettérben az egyes halfajok populációi sohasem kerülnek hatásos
kompetitív viszonyba egymással, s egyensúlyban létezhetnek egymás szomszédságában anélkül, hogy
egyik populáció a másikat kiszorítaná. A trópusi tengeri környezet kapacitása a biológiai limitációk
(pl. predáció) miatt olyan alacsony, hogy a populációk általában alacsony, „szubkonkurrens” szinteken
maradnak, így egy kompetitív faj sem szoríthatja ki a másikat. Végül viselkedésökológiai háttere eme
diverzitásnak az is lehet, hogy egyes halfajok táplálkozásmódjukban, mások pedig életmódjukban (éjjeli-
nappali) eltérnek, így elkerülve a közvetlen versenygést. Példának okáért vegyük a koralltelepeken legelő
halfajokat, melyek táplálkozása két fő irányt követ:
(1) Az egyik csoport korallpolipokat fogyaszt; ezek vagy (a) lágy részeket csipegetik (pl. a pillangóhalak),
vagy (b) erős fogaikkal a korallvázat is leharapják, és a polipokkal együtt elfogyasztják (papagájhalak);
(2) A másik csoport a szirtek epibionta vagy endobionta moszataival és gerinctelenjeivel táplálkozik,
például a doktorhalak (Acanthurus sp.), íjhalak (Balistapus sp.), illetve a tengeripérek (Mugil sp.).
a.
b.
4.16. ábra. Koralltelepeken táplálkozó halfajok;

a. korallpolipokat fogyasztó-, és b. moszatokat legelő halfajok.
Forrás: Nybakken, J.W. (2001): Marine biology: An ecological approach. 5th ed. Benjamin Cummings, San Francisco.
Habár a herbivor és korall-legelő halak egyedszáma és biomasszája igen nagy, fajgazdagságuk viszonylag
csekélynek tekinthető, mivel az összes halfajnak csupán 15-20%-át adják. A korallzátonyok legtöbb hala
(a fajok 50-70%-a) ragadozó, amelyeknek legtöbbje nem specializálódott, azaz a kisebb rákoktól a halakig
mindenféle zsákmányt vagy elhullott állatot is elfogyaszt. A maradék 15-30% hal korallevő, mindenevő,
ill. planktonfogyasztó.
Mivel a legtöbb korallszirti halfaj nem-specializálódott ragadozó, könnyen belátható, hogy a szirtek
nagyszámú gerinctelen lakója álcázó színeket és formákat vesz fel, és igyekszik nem szem elé kerülni.
Ezzel ellentétben más gerinctelen fajok a predáció elkerülése érdekében elrettentő mechanizmusokat
fejlesztettek ki evolúciójuk során (pl. mérgek). Ezen képességüket a fajok többsége általában élénk/feltűnő
színekkel jelzi, melyek mindegyike üzenetként szolgál a ragadozók számára a fennálló veszélyforrásról.
Az élénk színek különféle variációi nem kizárólagosan a „mérgező mivolt” figyelmeztető jelei. Sok halfaj
esetében a feltűnő szín- és formavariációk a fajonbelüli felismerést szolgálják, s így tudják elkerülni a
rokon fajok az egymás közötti fitnesscsökkentő hibridizációt.
4.3.2. MANGROVE
A mangrove a trópusi tengerpartok különleges phanerophyta (fa-életformájú) virágos növényekből álló

erdőjellegű életközössége, amelynek fái a tenger
sósvizű eulitorális bentoszában gyökereznek.
Ez az ökoszisztéma csak a trópusi övezet
hullámveréstől mentes földnyelvvel, homok-
vagy korallgátakkal védett tengerpartjain fordul
elő.
A mangrove-biotop legmarkánsabb ökológiai

jellegzetessége a növényzet naponta kétszeres
tengervízzel való érintkezése. A fák a dagály
idején a tengerjárás övétől való távolságuk
függvényében bizonyos magasságig tengervíz
alá kerülnek, míg az apály idején néhány óráig a 4.17. ábra. Mangrove.
szárazságnak vannak kitéve. © Fényképezte: Bräger Zsuzsanna
A mangrove-erdők tárgyalásakor két alapvető mangrove típust különböztethetünk meg:

(a) a száraz partvidékeken található, a folyók édesvizével semmiféle kontaktusban nem lévő mangrove-
erdőket; és (b) a folyók torkolatában lévő mangrove-erdőket. Mivel az utóbbi csoportba tartozó biotóp
képviselőinek az ozmotikus koncentráció szélesebb határokon belüli változásaihoz is alkalmazkodniuk
kell.
A mangrove életközösség tagjainak ökológiai szempontból való osztályozásakor egyes szerzők

megkülönböztetnek olyan növényfajokat, amelyek teljesen adaptálódtak a magas sókoncentrációhoz és
olyanokat, amelyek csupán a folyótorkolatok kevert (brakk-) vizéhez alkalmazkodtak. Itt most csak az
első csoport képviselőit említjük meg, mint mangrove-specialisták: Avicennia, Bruguiera, Ceriops, Rhizophora,
valamint a kevésbé gyakori Aegiceras, Aegialitis, Suadena, Laguncularia, Lumnitzera, Kandelia és Xylocarpus
genuszok fajait.
A mangrovet alkotó fafajok csaknem mindegyike elevenszülő (vivipar) úton szaporodik. Ez azt jelenti,
hogy az embrió a megtermékenyítés után nem megy át nyugvó magállapotba, hanem még az anyafán kis
facsemetévé fejlődik, majd a tengervízbe hullva

ágaival és leveleivel felfelé, gyökereivel pedig lefelé
irányulva sodródik a tengervízzel. Partra vetődés
után gyökeret ver és önálló fejlődésnek indul.
A talaj felszínén függőlegesen kiálló, 10-20 cm-es

légzőgyökerek a mangrove-erdők legfeltűnőbb
jelenségei közé tartoznak. Ezek a szervek a
gyökerek oxigénben való ellátásában jelentősek,
mivel a mangrove-erdők talaja legtöbbször
anaerob iszap. A gyökérszövet parapórusai
(lenticellák) féligáteresztő nyílásokkal vannak
ellátva, amelyek csak a levegőt engedik át, a vizet
nem. A levegő felvétele naponta kétszer zajlik le,
amikor az apály idején a tenger visszavonul, és a
légzőgyökerek érintkezésbe kerülnek a levegővel.
A levegő felvételének kulcsa a sejtközötti
állományban lévő alacsony nyomás. Ez azáltal 4.19. ábra. Mangrove palánta.
jön létre, hogy a gyökerek a dagály idején víz alatt
vannak, s ekkor a gyökérsejtek felhasználják az
oxigént, s a képződött szén-dioxid a vízbe diffundál. Mivel a légzőgyökerek csak a gázokra permeabilisek,
a sejtközötti állományban alacsony nyomás lép fel, s ez apálykor a levegővel való érintkezés során
kiegyenlítődik azáltal, hogy a levegő bediffundál a sejtközötti járatokba.
A mangrove fák levelei szukkulensek és

vízraktározó szövettel is rendelkeznek, amely
az erősen sótoleráns fajok esetében különösen
vastag. A fák párologtatása általában nem túl
erős. A mangrove-vegetáció fő problémája nem a
vízgazdálkodás, hanem a sógazdálkodás. Egyes
taxonok, pl. az Avicennia-fajok a sót leveleiken
lévő speciális sómirigyek segítségével cseppek
formájában választják ki, amelyeket az eső mos
le a levelekről. Ha az idő száraz, a cseppek
felszáradnak, és a sókristályokat a szél fújja le.
Más fajok a felesleges sót elhalt leveleikbe zárva 4.20. ábra. A vörös mangrove
(Rhizophora mangle) légzőgyökerei.
távolítják el.
A mangroveképző fák zónákban való elhelyezkedését egyrészt az egyes fajok sótoleranciája, másrészt az
határozza meg, hogy mennyire képesek elviselni dagálykor a tengervíz magasságát.
A legsótoleránsabb nemzettség az Avicennia, melynek biotopjában a talaj ozmotikus sókoncentrációja a
40 bart is elérheti.
A mangrove-növények szállítónyalábjainak és fotoszintetizáló szöveteinek nem szükséges a magas

sókoncentrációjú talaj, vagy tengervízzel közvetlenül megbirkózniuk, mivel gyökérsejtjeik ultraszűrőként
működnek, azaz több vizet és kevesebb sót vesznek fel a környező oldatból, mint annak koncentrációja
alapján várnánk. Így a szállítóedényekben a tengervíznél alacsonyabb sókoncentrációjú oldat jut el a
levelekhez.
A sók ultraszűréses kizárásához és a víz szelektív felvételével szükséges ozmotikus nyomáskülönbséget

a mangrove-növények sejtnedvének magas só-, és szervesanyag-koncentrációja hozza létre. A
sejtnedv kloridiontartalma nagyjából megfelel a tengervízben található kloridion koncentrációnak. A
transzspirációhoz és az ultraszűréshez szükséges ozmotikus nyomáskülönbséget a sejtnedvben található
szerves savak és cukrok okozzák.
A mangrove-fajok zonális elhelyezkedése, valamint sejtnedvük és talajuk ozmotikus viszonyainak

alakulása különbözik az egyes trópusi (perhumid-, humid-arid, és arid sivatagos) zonobiomok között.
Példának okáért vegyünk két mangrovet:
- kelet-afrikai mangrove: ez évszakos klímazónának felel meg, ahol a száraz és esős időszakok váltják
egymást. Itt egy a mangrove és a szárazföldi növényzet közötti vegetációmentes zóna jön létre. A száraz
évszak során a partnak a felső szakaszán nagymennyiségű só halmozódik fel, amely az esős évszak
kezdetén azonnal kimosódik. Ilyen mértékű sokkhatásokat azonban nem visel el egy növény sem, így ez
a hónapokig sótelített, utána pedig sómentes zóna kopár marad.
- malaysiai mangrove: egy állandóan nedves zonobiomban terül el, ahol a hosszabb száraz évszak
hiányában a talajban nem jön létre sófelhalmozódás, s így vegetációmentes zóna sincs. Itt a mangrovet
közvetlenül a szárazföldi vegetáció váltja fel.
A sós környezet limitációjának megfelelően a mangrovék növényvilágának fajgazdagsága meglehetősen

alacsony, ez különösen a szubtrópusokra igaz. A fafajokban viszonylag leggazdagabb mangrove-erdőket
az indo-pacifikus régióban (pl. Burma és Új-Guinea) találjuk, ahol 24-26 fafaj fordulhat bennük elő. Ezzel
ellentétben a nyugati mangrovék (Afrika atlanti partjai mentén, Karib-tenger, Florida, Lousiana, Texas és
Közép-Amerika partainál) fajokban a legszegényebbnek tekinthetők, mivel csupán 3-6 fafaj alkotja őket.
A mangrove biomasszáját és produktivitását illetően a mangrove-erdőkben nagymennyiségben képződik

„az életközösség nettó terméke” néven nevezett primer produkciófelesleg, mely nagy szerepet játszik a
környező tápanyagszegény trópusi tengerek ellátásában.
A mangrove-életközössége egyrészt szárazföldi, másrészt tengeri szervezeteket foglal magában. Ezen

okból kifolyólag a mangrove-erdő faunájára vertikális eloszlást mutat. A szárazföldi állatok főképp
a nem elárasztott koronaszintben tartózkodnak. Ezen a szinten sok hangyafaj jelenik meg, amelyek a
levéltetvek váladékából ill. elhalt állatokból táplálkoznak. A fák koronaszintjén herbivor ill. rovarevő
gyíkok, leveli békák és kígyók is előfordulnak. Borneo mangrove-erdőinek lakója a nagyorrú majom
(Nasalis larvatus). A madarak közül pedig sok tengeri faj (szulák, fregattmadarak, pelikánok, stb.) költ vagy
éjjelezik a mangrove fákon, míg táplálékát a nyílt tengeren szerzi be.
A mangrove tengeri faunáját aszerint osztályozhatjuk, hogy a kérdéses szervezet (a) naponta kétszer
elárasztott törzsek és ágak lakója, vagy (b) talajon/bentoszban él, vagy (c) átmenetileg keresik fel a
mangrove életközösséget.
Az első csoportba sok szesszilis gerinctelen állat tartozik, amelyek a mangrove nélküli tengerpartok
szikláin is megélnek (tengeri makkok, zsákállatok, kagylók, stb). Némely faj, pl. a fúrókagylók és a kis
fúróászka (Sphaeroma terebrans) a fák anyagából táplálkozik.
Az iszapos talajt nagyszámú rák népesíti be. Tarisznyarákok, vakondrákok (Cardisoma sp., Dotilla sp.) mély
lyukakat ásnak az iszapba, melyeket főleg éjjel hagynak el. Az iszaphomár néven emlegetett Thalassina
fajok az indo-pacifikus mangrovékban akár 1 méter magas iszaphalmokat hozhatnak létre. A Karib-tenger
mangrovefáin megjelenő tarisznyarákok (Aratus sp.) inkább a vízvonal felett a gyökereken ill. fatörzseken
élnek. A mangrove-tarisznyarákok legtöbbje detrituszevő, amely az iszap szerves anyagát szűri ki a
szájszerveik körüli finom szőrök segítségével. Az iszap felületén, ill. az abba ásott lyukakban a szintén
iszap-, és detritusz-fogyasztó integető rákok (Uca sp.) fordulnak elő, amelyeknek hímjei aránytalanul
megnagyobbodott páratlan ollójukkal kommunikálnak egymás között, és csalogatják a nőstényeket. A
karib-tengeri mangrove-fák támasztógyökerei a fiatal tövises languszta (Palinurus argus) bölcsőjeként
szolgálnak, amely fiatal korában 2 évet is eltölthet ebben az élettérben.
A keleti mangrovék közismert, szembeszökő lakói a kúszógébek (Periopthalmus sp.) különböző fajai,
amelyek a nyugati (atlanti-karibi) mangrovében nem fordulnak elő. Kétéltű életet élnek, sok időt töltenek
az ágakon vagy a szárazzá váló iszapon, s csak kevés időt kell a vízben lenniük ahhoz, hogy megnedvesítsék
kopoltyú-kamrájukat, ill. az ugyancsak a légzést szolgáló véredényekkel sűrűn behálózott szájüregüket.
4.3.3. SARGASSO-TENGER ÉLETKÖZÖSSÉGE
A Sargasso-tenger kelet-nyugati irányban elnyúló ellipszis alakban terjed ki az Atlanti-óceán csapadékszegény

szubtrópusi részén az északi féltekén. Képződése (ill. elhatároltsága) azzal függ össze, hogy az Észak-
egyenlítői-áramlat a Karib-tengerbe jutva eltérül, majd Kuba és Florida partjánál északi, majd a Coriolis-
erők és a nyugati szelek hatására északkeleti-keleti irányban halad tovább (mint Golf-áramlat). Ezek az
erők összességükben egy, az óramutató járásával megegyező irányba forgó áramlatrendszert képeznek,
mely hatalmas víztömeget zár közre. Eme víztömeg hőmérséklete (20-25 oC-os) és tápanyagviszonyai
nagyban különböznek a környező óceán vizétől.
A Sargasso-tenger legjellegzetesebb tulajdonsága,

hogy tápanyagokban rendkívül szegény. Az itt élő
életközösség kivételes adaptációi teszik lehetővé,
hogy ezen élettérben fennmaradhassanak.
Az 5 000-6 000 méter mély, kb. 4-5 millió
km2-nyi tenger felületét pelágikusan lebegő
barnamoszatok borítják. A Sargassum natans és
Sargassum fluitans tallusz-levélképződményein
borsó nagyságú, gáztartalmú hólyagok
vannak, amelyek megakadályozzák a növények
4.21. ábra. A Sargasso-tenger.
lesüllyedését. A nagy moszattömeg eredete
Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia.
mindmáig nem teljesen tisztázott. Korábbi http://en.wikipedia.org/wiki/File:Sargasso.png
utazók és kutatók (pl. Alexander von Humboldt)
szerint a moszatfonadék eredetileg Észak-Amerika keleti partvidékén fejlődik ki, s innen leszakadva a
Golf-áramlattal kerül a Sargasso-tenger zárt vízrendszerébe, ahol felhalmozódik. Ez az elmélet azonban
megkérdőjelezhető, hiszen a moszatok vegetatív úton is szaporodnak, ill. növekednek, és az egyes
talluszok igen magas kort megélnek.
A Sargasso-tenger a világtenger egyik legkevésbé

produktív tengerének tekinthető. A sargasso-
tengeri ökoszisztéma primer produkciója a
tengerek átlagának alig 1/3-át teszi ki. Meglepő
azonban, hogy míg a Sargassum-fonadék
biomasszája nagy, addig a mikroszkópikus
fitoplanktoné kicsi, de ennek ellenére is az
utóbbi produkciója még mindig magasabb, mint
a nagytömegű barnamoszatoké. Az alacsony
összproduktivitás oka, mint azt már említettük,
4.22. ábra. Sargassum moszatfaj.
a tápanyagok rendkívül alacsony koncentrációja,
Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://commons.
amely a kültengerektől való elszigeteltség és a wikimedia.org/wiki/File:Sargassum_on_the_beach,_Cuba.JPG
felszálló mélytengeri áramlatok teljes hiánya miatt
következik be.
A Sargasso-tenger életközösségének nagy része endemikus. Az itt élő fajok gyakran bizarr kinézetűek, és
mind színükben, mind alakjukban a moszatokhoz hasonulnak. Az álcázás nagy mestere pl. a márványos
csáposhal (Antennarius marmoratus). Ez a ragadozó hal cafrangjaival, formájával és színével teljesen beleolvad
környezetébe. A moszatfonadék sok epifita gerinctelen szervezet számára szubsztrátként szolgál. Számos
nyíltvizi (pelágikus) nektonlakó hal is itt ikrázik, mivel a kikelő ivadékok ebben a környezetben jelentős
védelmet élveznek. További érdekesség, hogy az európai folyami angolna (Anguilla anguilla) és észak-amerikai
rokona (Anguilla rostrata) szaporodása is ezen élettérhez kötődik. Az ívás a Sargasso-tenger néhány száz
méteres mélységében zajlik, s ezek után a kifejlett
egyedek elpusztulnak, csupán a levélszerű lárvák
vonulnak vissza szüleik lakóhelyére (valamelyik
amerikai vagy európai folyóba vagy tóba). A
Golf-áramlattal akár három évig is sodródhatnak,
míg elérik az európai partokat. Ekkor a lárvák 6,5
cm-es „üvegangolnákká” (Leptocephalus stádium)
alakulnak át, s idővel felvándorolnak a folyókba,
4.23. ábra. A tengeri angolna
ahol 6-10 év alatt ivarérett, ún. sárga angolnák (Conger conger) Leptocephalus lárvája.
lesznek, s elindulnak ismét ívni a Sargasso- © 2005 Uwe Kils. http://en.wikipedia.org/wiki/
tengerbe. File:LeptocephalusConger.jpg
4.4. MÉLYTENGEREK ÉLETKÖZÖSSÉGEI
Míg a kontinentális shelf feletti vizek össztérfogata a világtenger térfogatának 10%-át sem éri el, addig a
mélytengerek víztérfogata a világtenger térfogatának több mint 90%-át teszi ki.
A mélytengerek világa mindmáig alig ismert, s ez főképp a vizsgálati módszerek nehézségeire vezethető
vissza.
A shelf és a mélytenger között átmeneti zónát archibentosznak (vagy mélytengeri bentosznak – lásd
2. fejezetet) nevezik. E zóna legjellemzőbb tulajdonsága az, hogy benne a shelf redukált, szerves
anyagokban viszonylag gazdag bentikus anyagát felváltják a pelágikus térség tengerfenekének oxidált,
főképp szervetlen anyagokból álló üledékei.
A mélytengeri életteret bentikus és pelágikus zónákra osztják fel.

Ezen zónák felosztása megtalálható a 2. fejezetben, a tengeri környezet felosztása témakörén belül. A
könnyebb átláthatóság kedvéért az alábbi táblázat összefoglalja ezen zónákat.
A pelágikus és bentikus birodalom felosztása:
Fény Pelágikus zónák Mélység [m] Bentikus zónák Mélység [m]

+++ epipelágikus 0 - 200 szublitorális ~50 - 200
+/- mezopelágikus 200 - 1 000 bathyális 200 - 4 000
_ bathypelágikus 1 000 - 4 000
abysszális 4 000 - 6 000
_ abysszopelágikus 4 000 - 6 000
_ haladpelágikus 6 000 - 11 000 hadális 6 000 - 11 000
A mélytengeri élettér fiziko-kémiai sajátosságai:
▌▌ fény: a napfény csupán a mezopelágikus régió legfelső zónájáig képes csekély mértékben lehatolni.
Ezen régiót elhagyva, és a nagyobb mélységek felé haladva már a legnagyobb energiájú kék fény
lejutási képessége is megszűnik. A bathypelágikus zónától kezdődően már csak az állatok, ill. a velük
szimbiózisban élő baktériumok által gerjesztett gyenge biolumineszcenciás fény észlelhető (lásd
később).
▌▌ hőmérséklet: a felületi és a mély vízrétegek határán a víz hőmérsékletének csökkenése következik

be. Ezt az ugrásszerű hőmérsékleti változást a termoklinek jelzik (lásd 2. fejezet). A termoklin az
epipelágikus zóna alaprétegében jelenik meg, ahonnan kezdve a víz hőmérséklete több száz méteren át
egyenletesen csökken, és kb. 1000 m mélységben eléri az 5-6 °C körüli hőmérsékletet. Ezután az óceánok
vize mindenütt egyenletesen hideg és homogén, ill. a hőmérséklet további néhány °C-os csökkenése
igen lassan, több ezer méteren át következik csak be. A mélytengerek a bioszféra legegyenletesebb
hőmérsékletű zónái (általában 2-3 °C-os), amelyekben a víz hőfoka csak a hidrotermális nyílások (lásd
később) közelében emelkedik lényegesen a környezet hőmérséklete fölé.
▌▌ oxigéntartalom: a mélytengerek vize a felszíni fotoszintetikus, illetve levegő általi közvetlen

oxigénutánpótlás lehetőségeitől mentes, mégis gyakorlatilag mindenütt rendelkezik a magasabb rendű
élethez szükséges oxigénmennyiséggel.
A kevés kivételt azok a tengerek képezik, melyeknek fenékvize anaerob jellegű (pl. Fekete-tenger,
Karib-tengerben található Carioca-árok, a kaliforniai Santa Barbara-medence, stb.).
A mélytengerek oxigénje legnagyobb részben az antarktiszi konvergencia útján kerül az óceánok
fenékáramlatába, amely ellátja oxigénnel az óceánfenék sok száz millió kilométerét. Mivel a lesüllyedő
jéghideg sarki vizek az összes tengerfenék egyetlen oxigénforrását jelentik, különösnek tűnhet, hogy
az általuk szállított oxigén ilyen hatalmas területen, ill. térfogatban nem használódik fel teljesen. Ennek
egyik oka az, hogy a mélytengeri szervezetek biomassza-sűrűsége, néhány kivételtől (hidrotermális
nyílások) eltekintve, igen csekély, másrészt anyagcsererátájuk még annál is jóval alacsonyabb, mint amit
a hideg vízben élő felszíni szervezeteknél mértek.
A mélytengeri oxigénkoncentráció alakulásának egyik jellegzetes sajátossága a minimális oxigéntartalmú
réteg kialakulása a termoklinnal rendelkező melegebb tengerek 500 és 1 000 méter közötti vízrétegeiben,
ahol az oxigénkoncentráció akár 0,5 ml/l értékre is süllyedhet. Ebben a zónában a lebontó szervezetek,
különösen a baktériumok száma igen magas, de a felszín felől a termoklin miatt már nem jöhet létre
gázcsere. Az oxigéntartalom 500 m felett és 1 500 m alatt ismét emelkedik, mivel a felszínhez közelebbi
rétegekben a fotoszintézis és az atmoszférával való gázcsere miatt van oxigén-utánpótlás. Az 1 500 m-nél
mélyebb rétegekben az oxigénfogyasztó szervezetek száma oly csekély, ill. metabolizmusuk rátája oly
alacsony, hogy a mélységi áramlatok felől bejutó oxigén nem használódik el. A hideg tengerekben sem ter-
moklin, sem pedig minimális oxigéntartalmú zóna nem alakul ki, mivel itt a hőmérsékleti záróréteg hiánya
miatt a felszíni hideg vizek lesüllyednek, s ez a vízoszlop vertikális keveredését és oxigénellátását biztosítja.
▌▌ sótartalom: az óceánok vertikális irányban mért szalinitása a felső néhány száz métertől eltekintve a
mélységgel különösebben nem változik, ill. a változást ökológiai szempontból nem tekintik jelentősnek.
▌▌ nyomás: a nyomás a mélység növekedésével 10 méterenként 1 bar vagy atmoszféra (atm.) egységgel
növekszik. Mivel a mélytenger már a mezopelágikus övezet néhány 100 m mélységénél kezdődik, és 11
000 m-ig tart, a nyomás a mélytengerek legváltozatosabb fizikai paramétere, amelynek értéke az adott
hely mélysége szerint 20-30 és 1 100 bar között váltakozhat. A legtöbb mélytengeri régió nyomása 200
és 600 bar között váltakozik.
A mélytengeri nyomásviszonyok szelekciós nyomást fejtenek ki az érintett szervezetek biokémiai

evolúciójára, és ezáltal speciális alkalmazkodások kifejlődését eredményezik (mind anatómiai, mind
fiziológiai vonatkozásban). Például sok mélytengeri hal esetében az izmok enzimjei alacsonyabb
koncentrációban vannak jelen, és kevésbé reakcióképesek, mint sekélyebb vízben élő rokonaiké. Ez
valószínűleg a legtöbb itt élő szervezet lassú, lebegve-várakozó ragadozó életmódjával, és alacsony
anyagcsere-sebességével függ össze. Utóbbi a mélytengeri szervezetek sekélyvízi, de hasonló
hőmérsékletű sarki vizekben élő rokonainál mért érték 10%-át sem teszik ki.
A nyomás további hatása a CaCO3 oldhatóságának növekedése. A 4 000 méternél mélyebb vizekben a
mész tengervízben való oldhatósága erősen megnövekszik. Ezáltal a nagyobb mélységekben a meszes
héj szintézise egyre nehezebbé válik, a héjképző szervezetek fajgazdagsága lecsökken, ill. héjaik
különösen vékonnyá válnak.
▌▌ táplálék: a mélytengerek egyedülállóak a bioszféra nagy ökoszisztémái között, mivel (az igen kis számú
hidrotermális nyílásoktól eltekintve) nem rendelkeznek önálló primer produkcióval. Ezen oknál fogva a
mélytengeri szervezetek mind fogyasztók, amelyek számára a táplálék a felszín felől lesüllyedve érkezik.
Mivel a táplálékmorzsák süllyedés közbeni elfogyasztásának valószínűsége a mélységgel növekszik, a
mélyebb tengerek életközösségei számára kevesebb táplálék áll rendelkezésére, mint a sekélyebb viziek
számára, s így az itt élő szervezetek biomasszája is csekélyebb.
Sok elhalt szerves anyag (rákok hullái, levedlett külváza) kitint tartalmaz, s így az állatok számára
közvetlenül nehezen emészthető. A kitinmaradványokra azonban baktériumok telepednek, és
bakteriális biomasszává alakítják át azt, amely már feldolgozható. Ugyanez érvényes a kocsonyás
makro-zooplankton maradványaiból képződő „tengeri hó”-ra is.
Mivel a mélytengeri táplálék mennyisége arányos a felszíni primer produkcióval, így a mélytengeri
szervezetek legalacsonyabb sűrűségben a nyílt trópusi óceáni medencék fenekén, legnagyobb
mennyiségben pedig a termékeny felszálló tengeráramlatok (ang.: upwelling) alatt fordulnak elő (itt
azonban néha az oxigénkoncentráció csökkenése limitálhatja a mélytengeri biomasszát). További
táplálékforrásul azok a szervezetek szolgálhatnak, amelyek lárvakorukban a felszíni vizekben élnek
és növekednek, majd a mélyebb zónákba vándorolnak, pl. a mélytengeri horgászhal (Melanocetus sp.).
A nagytestű halak vagy emlősök holttestei is elég gyorsan süllyednek ahhoz, hogy sok ezer méteres
útjuk során ne fogyjanak el teljesen, s elég tápanyagot szolgáltassanak a mélyebb rétegekben. Viszont
az ilyen volumenű tápanyagforrás ritkának és kiszámíthatatlannak bizonyul.
A mélytengeri szervezetek adaptációi:
A fentiekben ismertetett környezeti tényezők hatására a mélytengeri életközösség tagjai evolúciójuk során
a legkülönfélébb (olykor bizarr) módon adaptálódtak.
▌▌ színezet: általánosságban elmondható, hogy a mezopelágikus régió halainak színe ezüstszürke vagy
fekete, s a felszín közeli eufotikus-epipelágikus zóna halaira jellemző kontrasztos, ellenárnyékolt színezet
nem fejlődött ki rajtuk. A mezopelágikus zóna gerinctelenjei (garnélák, medúzák, stb.) leggyakrabban a
piros szín valamelyik árnyalatával színeződnek. Ennek adaptív előnye egyesek szerint abban áll, hogy
a vörös szín nem látható jól a ragadozók által kibocsátott kék színű biolumineszcens fényben, és így
az állat elkerülheti támadóit.
A bathypelágikus és abysszopelágikus zónában, s még inkább a bentoszon élő gerinctelenek ill. halak
gyakran nem pigmentáltak, azaz színtelenek vagy fehéres színűek.
4.24. ábra. A bathyális régió bentoszán előforduló halak színezete:

a. Bathysaurus mollis és b. Coryphaenoides leptolepis.
© NOAA/Monterey Bay Aquarium Research Institute. Forrás: http://www.photolib.noaa.gov/nurp/dsfish2.html
▌▌ fényérzékelő szervek: a nagy szemek különösen a mezopelágikus halakra jellemzőek, amelyek

gyakran fénykibocsátó biolumineszcens szervekkel (lásd később) is rendelkeznek. Ebben a régióban
napközben még igen gyenge félhomály jelentkezhet, s így a nagy szemek látást-javító adaptív bélyegnek
bizonyulnak.
Az ilyen „nagy szemek” retinájában a pálcikák száma, és a rhodopszin nevű fehérje mennyisége is
megnövekedett. Éjjel ezek a halak általában a felszín irányába vándorolva követik a zooplanktont.
4.25a. és 4.25b. ábrák. Egy mezopelákikus hal a. fényérzékelő szerve (megnagyobbodott szem)
és b. fénykibocsátó biolumineszcenciája.
© 2004 Edie Widder. Forrás: NOAA. http://www.photolib.noaa.gov/nurp/dsfish2.html
Az óceánok abysszopelágikus és hadalpelágikus zónájában élő halak legtöbbjénél a szem másféle

adaptációival találkozunk. Általában 2 000 m-nél kisebb mélységekben a halak szemei nagyok, ezen
mélység alatt pedig kicsik ill. hiányoznak.
▌▌ száj: a táplálék ritkasága miatt a legtöbb mélytengeri hal esetében ezen szerv a test méreteihez
képest aránytalanul nagy, és tűhegyes, befelé görbülő fogazatot visel (a zsákmány kiszabadulásának
megakadályozása érdekében). Néhány hal esetében az állkapocs felfüggesztése úgy alakult, hogy a
zsákmány lenyelése során szájukat testüknél sokkal szélesebbre tudják nyitni, így testméretüknél sokkal
nagyobb prédát is képesek lenyelni.
4.26. ábra. Egy abysszopelágikus hal (Chauliodus sloani)

tűhegyes és befelé görbülő fogazata.
© 2006 Prof. Francesco Costa. Forrás: http://en.wikipedia.org/
wiki/File:Messina_Straits_Chauliodus_sloani.jpg
▌▌ szaporodás: a táplálék csekély mennyisége miatt a mélytengerekben (főként a pelágikus régióiban)

az egyedek száma kicsi, s így a párok összetalálkozásának valószínűsége is csekély. E problémához
való különös adaptáció jött létre a mélytengeri lámpáscsápú halnál (Linophryne arborifera), melynél
minden nagy egyed nőstény (77 mm), míg a hím kicsi (15 mm), és a nőstény testére tapadva parazita
életmódot folytat. Szaporítószervén kívül testrészei elcsökevényesednek, a tápanyagokat a nősténytől
kapja véráram útján.
4.27. ábra. A mélytengeri lámpáscsápú hal nősténye, ill. annak

testén élő hímegyed.
© Reiner F. Forrás: FishBase consortium. http://www.fishbase.org/Photos/
ThumbnailsSummary.php?Genus=Linophryne&Species=arborifera
▌▌ testméret: a mélytengeri szervezetek testméretének evolúciója különös módon két egymással ellentétes
irányba fejlődött:
(a) testméret csökkenése – a legtöbb esetben a mélytengeri fajok nagysága kisebb sekélyvízi rokonaikénál,
különösen a halak körében.
(b) testméret növekedése – néhány gerinctelen taxon esetében (pl. Isopoda, Ostracoda, Copepoda,
Mysidacea, stb.) a mélységgel arányosan abisszális gigantizmus fejlődött ki. Ez azt jelenti, hogy a fenti
nemzettségek mélytengeri képviselőinek nagysága jóval meghaladja sekélyvízi rokonaikét. Például a
Bathyonomus giganteus ászkarák, 42 cm-re, Alicella gigantea bolharák 15 cm-re, a Gausia princeps evezőlábú
rák 10 cm-re nő meg.
▌▌ anyagcsere: a mélytengeri állatok anatómiai szerveződése a mélységgel arányosan egyszerűbbé válik.

Ez általában a lényegesen lassúbbá váló anyagcsere-folyamatoknak tudható be. Például a halak test-
zsírtartalmának növekedése, csont- és izomtartalmának csökkenése a lebegés, ill. a helyváltoztatás
energiaigényének csökkentésére is irányulhat. A mély bentikus vizek össz-oxigénfelvétele a sekélyvízi
bentoszhoz képest igen csekély, annak mindössze 1%-a körül van. Ez egyrészt az alacsony populáció-
sűrűségekkel, másrészt a szervezetek különösen alacsony anyagcsererátájával magyarázható.
▌▌ biolumineszcencia: annak ellenére, hogy a biolumineszcencia, mint biokémiai folyamat, nem

korlátozódik a mélytengerekre (szárazföldön és sekély tengerek felszíni vizeiben éjszakánként is
megfigyelhető), legmagasabb fejlettségét 200 és 1 000 m közötti mélységekben éri el.
A mélytengeri állatok esetében a fénykibocsátás elsődleges feladata a táplálékszerzés, de a
fajfelismerésben és párkeresésben, sőt a védekezésben betöltött szerepe sem alárendelt. Például a
mezopelágikus halak és lábasfejűek fénykibocsátó szervei gyakran a hasoldalon helyezkednek el. A
ventrális fény feladata az álcázás. Az itt uralkodó félhomályban, ún. szürkületi zónában (diszfotikus
zóna), egy alulról felfelé tekintő ragadozó felfedezheti zsákmánya sziluettjét, de ha az áldozat ventrális
oldala felől gyenge biolumineszcens fény árad, akkor ez elmossa annak körvonalait, és észrevétlenné
válik. Néhány mélytengeri lábasfejű veszély esetén epipelágikus rokonaihoz hasonlóan megtévesztő
felhőgomolyt lövell ki a vízbe, de a mélyvízi fajok „tintája” nem fekete színével, hanem diffúz
biolumineszcens jellegével téveszti meg a ragadozót.
A biolumineszcencia biokémiai mechanizmusa a tengeri és szárazföldi szervezetek esetében azonos.

A tengeri taxonok túlnyomó többsége rendelkezik a biolumineszcencia képességével (pl. baktériumok,
páncélos ostorosok, sugárállatkák, csalánozók, bordásmedúzák, puhatestűek, soksertéjű gyűrűsférgek,
rákok, tüskésbőrűek, elő- és félgerinchúrosok, valamint a mezopelágikus halak). Bár nem minden
biolumineszcenciára képes szervezetben ugyanaz a fehérje-enzim komplex (luciferin fehérje-luciferáz
enzim) található, viszont a reakció lefolyása mindenütt hasonló. Példának okáért a kristály medúzában
(Aequorea victoria) egy kalcium-aktiválta fotoprotein (green-fluorenscent protein - GFP) található,
mely a zöld fluoreszcens fényt eredményezi. A különböző fehérje-enzim komplex megléte miatt a
kibocsátott fény színspektruma eltérő, de általában a kék és zöld szín között változik.
Azon biolumineszkáló szervezetek, amelyek fotoproteint tartalmaznak idegi hatásra tudják ki-
be kapcsolni a „világítószervüket“, ellenben azokkal az élőlényekkel, amelyek biolumineszkáló
baktériumok segítségével képezik a fényt (pl. lámpáshalak Anomalopidae) és mechanikai úton (egy
elhúzható bőr- vagy izomredő segítségével) szabályozzák a fénykibocsátást.
A biolumineszkáló szervezetek bonyolult fénytermelő ill. fénykibocsátó szerveit fotofóroknak (ang.:
photophore) nevezzük. A legegyszerűbb fotofórok mirigyszerű, fénytermelő sejtek sorozatából, az
összetettebbek egy fénykibocsátó baktériumok telepét hordozó kehelyből állnak, amelyeket fekete
pigmentsejtek ernyője vesz körül. Ilyen fotofórokkal rendelkező mezopelágikus halfaj például a
csillogó lazaállkapcsú sárkányhal (Aristostomias scintillans), a tükörhasú vagy más néven hordószemű
kísértethal (Opisthoproctus grimaldii) és a mélytengeri óriás bárdhal (Argyropelecus gigas).
A mély-bentosz életközössége:
A mély-bentoszban gyakorlatilag valamennyi nagyobb taxonómiai csoport képviselve van. A szemi-

szesszilis, vagy szesszilis szervezetek száma nagy, és viszonylagos mennyiségük is megbecsülhető.
Az atlanti-óceáni mély bentosz faunájának 30-50%-át rákok képezik, míg a soksertéjű gyűrűsférgek
mennyiségi aránya 40-60% között változik. Az abysszális mélységekben különösen gyakoriak a tengeri
uborkák és a kígyókarú tengeri csillagok.
A tengeri sünök, -csillagok és -liliomok szintén képviselve vannak, de mennyiségileg nem dominálnak. A
szivacsok közül a kovavázú üvegszivacsok (Hexactinellida) fordulnak nagyobb számban elő. A csalánozók
közül viszonylag gyakoriak a virágállatok, tengeri tollak, gorgóniák. A mély-bentosz halai közül szintén
sok faj jelenik meg, de mozgékonyságuk miatt mennyiségük nehezebben állapítható meg.
A sekély-bentosz faunához képest itt kevés szuszpenzió-fogyasztó szervezettel találkozunk (a fajok

kb. 7%-a). Ennek okát a víz lassú mozgásában, és részecskékben való szegénységében kereshetjük. A
gerinctelenek között több a dögevő, míg a halak esetében több a ragadozó.
A fajok 80%-a azonban üledékfogyasztó, amelyek a szerves maradványokban gazdag bentoszból élnek.
A mélytengeri szervezetek életmenete igen érdekes sajátságokat mutat:
■■ a nemi érése későn következik (az alacsony anyagcsere-aktivitásnak megfelelően)

■■ embrionális fejlődésük lassú
■■ a halak között gyakori a hermafroditizmus
■■ némelyikük életében csak egyszer szaporodik
■■ nincs évszakos szaporodási ciklus (a változatlan környezeti tényezők miatt)
■■ a gerinctelenek esetében az egyedfejlődés közvetlen jellegű (nincs planktoni lárvaalak)
■■ a halak némelyik faja pelágikus ikrákkal, ill. lárvákkal szaporodik
Az abysszális bentosz viszonylagos fajgazdagsága, azaz diverzitása egyes sekélytengeri élőhelyekét

(szupralitorális-litorális) is felülmúlja.
A makrofauna biomasszája a kontinentális lejtők 1 500 m alatti bentoszán még eléri az 5 g/m2
körüli értékeket, de a 4 000 m alatti részeken már állandóan 0,5 g/m2 alatt marad, és a trópusi mélytengeri
árkokban nem éri el a 0,001 g/m2-t sem.
A mélytengeri hidrotermális hőforrások életközösségei
1977-ben a Galapagosz-hasadék közelében 2 700 m mélységben, az Alvin nevű mélytengeri tengeralattjáró

kutatói a pacifikus középóceáni hátság fennsíkján négy hidrotermális hőforrásra és annak burjánzó
életközösségére bukkantak.
A hidrotermális hőforrások minden olyan repedésvölgyben

létrejöhetnek, amelynek mentén a tektonikus lemezek nagy
sebességgel válnak el egymástól. A hőforrások környékén a
víz hőmérséklete 8 és 16 °C között váltakozik, míg a távolabbi
tengerfenék az itt várható 2-3 °C-os hőmérsékletet mutatja.
A meleg víz gazdag kén-hidrogénben, amelynek kénné való
oxidációs energiáját e különleges ökoszisztéma termelő
szervezetei a forrás meleg vizében élő kemoszintetikus
kénbaktériumok használják fel a szén-dioxid redukálásához.
4.28. ábra. Mélytengeri hidrotermális kürtő.
Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://
Az első felfedezés óta néhány további hidrotermális
en.wikipedia.org/wiki/File:Champagne_vent_white_
nyílást fedeztek fel, melyek egymástól néhány száz, ill. ezer smokers.jpg
kilométerre fekszenek, a hozzájuk tartozó életközösségek
tagjai azonban mindenütt azonosnak tűnnek.
A repedések felett tornyosuló több méter magas feketén füstölgő „kéményeken” át kilépő víz oxigénmentes
és kén-hidrogénben (H2S) gazdag, mely eredeti hőfoka 350 °C. Itt extrém termofil ősbaktériumok
(Archaebacteria) élnek, amelyek szulfátot és ként redukálnak H2S-sé.

További hőrezisztens fajok is megtalálhatóak a kémények közvetlen közelében, például a pompeji féreg
(Alvinella pompejana) csőrendszerében 250 °C-ot is mértek, míg a telep perifériáján a víz 20 °C-os volt.
A forró H2S-tartalmú víz hamar összekeveredik a bentosz-közeli 2-3 °C-os tengervízzel, és 8-16 °C-os
hőmérsékletet vesz fel. Ebben a vízben a sziklákon, valamint az itt élő állatok egy részével szimbiózisban
nagy mennyiségű kemoautotróf kénbaktérium él.
A hőforrások viszonylag meleg H2S-ben gazdag (de nem oxigén mentes!) vize, és ezen primer producens
kénbaktériumok egyedülálló endemikus makrofauna létezését teszi lehetővé.
Nagyságuk és biomasszájuk szerint a hőforrás-ökoszisztémák domináns lakói az óriás fehérkagylók

(Calyptogena magnifica) és a sötétebb színű, a
kékkagylókkal (Mytilidae) egyazon családba
tartozó, Bathymodiolus thermophilusi kagyló.
Ismeretes továbbá a több, mint 1 méter hosszúságot
is elérő, hemoglobin-tartalmú tapogató-szakállas
féreg (Riftia pachyptila).
Sok hőforráslakó szervezet a kénbaktériumokkal

exo- vagy endoszimbiózisban él. A tapogatószakállas
féreg kénbaktériumai például a féreg táplálósejt-
fonalaiban (trophosoma-ban) helyezkednek el, az 4.29. ábra. Óriási fehérkagylók
(Calyptogena magnifica).
óriás fehérkagyló esetében a kopoltyú felületén,
© Tim Shank (WHOI) Galápogos Expedition 2002.
míg a pompeji féregnél a kültakaró hasadékaiban, Forrás: http://oceanexplorer.noaa.gov/okeanos/explorations/ex1103/
és a speciálisan átalakult parapódiumaik felületén background/biology/media/calyfield.html
élnek.
A legtöbb hőforráslakó állat anyagcseréje a H2S jelenléte ellenére is aerob. Viszont némely faj, például az
óriás fehérkagyló azonban képes anaerob életmódra is, mivel időnként a nyílások H2S-es, oxigénmentes
kiáramló vizébe hatol.
A fent említett fajok a velük szimbiózisban élő kénbaktériumok számára létfontosságú H2S-t testfolyadékuk
által juttatják el. Mindegyik faj testfolyadékában H2S-kötő proteint találtak, mely a gázt közvetlenül a
baktériumokhoz szállítja, és leadja azt. Ilyen körülmények között a vér oxigénfelvételét a H2S nem zavarja.
A söprögetőrákok (Galatheidae) közül a lávasziklákon él az albínó üregi rák (Munidopsis polymorpha),

valamint a rövidfarkú rákok (Brachyura) közé tartozó hidrotermális kürtős rák (Bythograea thermydron),
melyek a sziklákat borító kénbaktériumokat legelik. Az életközösség további tagjai a félgerinchúrosok közé
tartozó béllellélegzők (Enteropneusta), a „spagettiféreg” néven ismert Saxipendium coronatum, valamint
számos soksertéjű gyűrűsféreg (pl. Alvinella sp.) és puhatestű nemzettség (pl. csészecsigák Neomphalus sp.).
A hidrotermális források életközösségének tagjai

gyors növekedési arányt mutatnak a sekélytengeri
rokonaikhoz képest, és messzemenően meghaladja
a mélytengeri bentikus szervezetek növekedési
sebességét.
A hőforráslakó állatok létezésének legnagyobb
rejtélye a szaporodásuk. Az egyes hidrotermális
nyílások, ill. hőforrások élettartama alig 20-30
év, kiterjedésük a 100 méter átmérőt is alig éri el,
és egymástól több száz, akár ezer kilométerre is
elhelyezkedhetnek.
4.30. ábra. Hidrotermális kagylókkal borított sziklák
Így jogosan merül fel a kérdés, hogy a kürtők
söprögetőrákok és garnélák társaságában.
kihűlése és az életközösség elpusztulása után a
© Dr. Bob Embley. Pacific Ring of Fire Expedition 2004. NOAA.
szervezetek petéi/lárvái hogyan jutnak el egy Forrás: http://www.photolib.noaa.gov/htmls/expl0071.htm
következő kürtőhöz. Az idáig talált lárvák a lebegő-
sodródó formákkal ellentétben csillósávokkal
rendelkeznek, melyek mozgásszervként funkcionálnak (lecitotróf lárva), és aktív terjedési módra utalnak.
Az úszó, vagy magukat a mélytengeri áramlatokkal vitető lárvák a hideg környezetben valószínűleg
sokáig késleltetni tudják átalakulásukat, s csupán újabb hidrotermális nyílások elérésekor telepednek le, és
indulnak fejlődésnek.
5 Források
5.1. FELHASZNÁLT IRODALOM
■■ Barange, M., Field, J.G., Harris, R.P., Hofmann, E.E. (2011): Marine Ecosystems and Global Change. 1st ed.
Oxford University Press, London.
■■ Carr, M.H., Neigel, J.E., Estes, J.A., Andelman, S.J., Warner, R.R., Largier, J.L. (2003): Comparing
marine and terrestrial ecosystems: Implications for the design of coastal marine reserves. Ecological
Applications 13:90-107.
■■ Connell, S.D., Gillanders, B.M. (2007): Marine ecology. Oxford University Press, Victoria, Australia.
■■ Czelnai, R. (1999): A világóceán. Vince Kiadó Kft., Budapest.
■■ Duxbury, A.B., Duxbury, A.C., Sverdrup, K.A. (2000): An Introduction to the World’s Oceans. 6th ed.
McGraw-Hill, New York.
■■ Duxbury, A.B., Duxbury, A.C. (2001): Fundamentals of Oceanography. 4th ed. McGraw-Hill, New York.
■■ Farkas, J., Németh, Sz. (2009): Az Adriai-tenger élővilága. Pauz-Westermann Könyvkiadó Kft., Celldömölk.
■■ Fazekas, Gy., Szerényi, G. (2009): Biológia - Molekulák, élölények, életmüködések. I. kötet. 2. kiadás. Scolar
Kiadó. Budapest.
■■ Garrison, T. (2001): Essentials of Oceanography. Pacific Grove, California.
■■ Gross, G.M., Gross, E. (1996): Oceanography – a View of Earth. 7th ed. Prentice Hall, New Jersey.
■■ Kaiser, M.J., Attrill, M.J., Jennings, S., Thomas, D.N., Barnes, D.K.A., Brierley, A.S., Polunin, N.V.C.,
Raffaelli, D.G., Williams, P.J. le B. (2005): Marine Ecology – processes, systems and impacts. Oxford University
Press, London.
■■ Levinton, J. (2011): Marine Biology – Function, Biodiversity, Ecology. 3rd ed. Oxford University Press,
Oxford, New York.
■■ Majer, J. (2004): Bevezetés az ökológiába. Dialóg Campus Kiadó, Budapest-Pécs.
■■ Mojetta, A. (2005): A Földközi-tenger. Alexandra Kiadó, Pécs.
■■ Nybakken, J.W. (2001): Marine biology: An ecological approach. 5th ed. Benjamin Cummings, San Francisco.
■■ Pernetta, J. (2004): Guide to the oceans. Firefly Books Inc., New York.
■■ Regős, J. (1996): Bevezetés a tengerökológiába. Egyetemi és főiskolai jegyzet. EKTF, Eger.
94 5. FORRÁSOK
■■ Richard, J. (1912): Oczeánográfia. Királyi Magyar Természettudományi Társulat, Budapest.

■■ Riedl, R. (1983): Fauna und Flora des Mittelmeeres. Ein systematischer Meeresführer für Biologen und Naturfreunde.
Verlag Paul Parey, Berlin.
■■ Stow, D. (2005): Óceánok enciklopédiája. 1. kiadás. Kossuth Kiadó, Budapest.
■■ Sumich, J.L., Morrissey, J.F. (2004): Introduction to the Biology of Marine life. 8th ed. Jones & Bartlett
Publisher, Inc. Sudbury, MA.
■■ Szalma, E. (1996): Hidrobiológia alapjai. Egyetemi jegyzet. SZTE JGYTFK –TTK, Szeged.
■■ Völgyesi, L. (2002): Geotektonika. Geofizika. Műegyetemi Kiadó, Budapest.
5.2. FELHASZNÁLT WEBOLDALAK
■■ Elter, T. (2010). A tenger enciklopédiája. Az óceán szerkezete I. Divecenter.hu, Budapest. <http://

www.divecenter.hu/Hirek/2226/az-ocean-szerkezete-i> [viewed on September 23, 2012].
■■ ESPERE. Environmental Science Published for Everybody Round the Earth. Az óceánok. Tápanyagok
az óceánban. <http://www.atmosphere.mpg.de/enid/5178f7c850cd3460aa7c1c6f3de2e8e4,0/Alap/2___
ce_ni_t_panyagok_3gw.html> [viewed on October 11, 2012].
■■ Hartai, É. A Föld és az élet fejlödése. A Fanerozoikum fontosabb földtörténeti eseményei. <http://
fold1.ftt.uni-miskolc.hu/~foldshe/foldal09.htm> [viewed on September 5, 2012].
■■ National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA). National Weather Service.
Climate Prediction Center. Educational Materials. <http://www.cpc.ncep.noaa.gov/products/outreach/
education.shtml> [viewed on September 16, 2012].
■■ National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA). National Weather Service. Climate
Prediction Center. NCEP Global Ocean Data Assimilation System (GODAS). <http://www.cpc.ncep.
noaa.gov/cgi-bin/godas_parameter.pl> [viewed on September 16, 2012].
■■ Office of Naval Research (ONR). Science and Technology Focus. Oceanography. Ocean water –
Density. <http://www.onr.navy.mil/focus/ocean/water/density1.htm> [viewed on September 15, 2012].
■■ Pereszlenyi, Zs. (2012). A Földközi-tenger élővilága. Oktatóanyagok. <http://www.kek-bolygo.hu/hu/
oktatas/222-a-foeldkoezi-tenger-eloevilaga> [viewed on November 12, 2012].
■■ Völgyesi, L. (2002). Geofizika. BME. Általános és Felsőgeodézia Tanszék. Oktatóanyagok. <http://
www.agt.bme.hu/> [viewed on September 3, 2012].
■■ Water Encyclopedia. Science and Issues. Sea water, Physics and Chemistry. <http://www.
waterencyclopedia.com/Re-St/Sea-Water-Physics-and-Chemistry-of.html#b>
[viewed on October 3, 2012].
■■ Wikipédia. A szabad enciklopédia. Òceán. Vízszintes és függöleges tagozódása. <http://hu.wikipedia.
org/wiki/%C3%93ce%C3%A1n> [viewed on September 3, 2012].
5.3. AJÁNLOTT WEBOLDALAK 95
5.3. AJÁNLOTT WEBOLDALAK
▌▌ Az óceánok:
http://www.atmosphere.mpg.de/enid/_ce_nok/Alap_3gu.html
▌▌ Földtani alapok – Bevezetés az általános, szerkezeti és történeti földtanba:
http://fold1.ftt.uni-miskolc.hu/~foldshe/foldal00.htm#toc
▌▌ Földtörténeti korok:
http://hu.wikipedia.org/wiki/Geol%C3%B3gia
▌▌ Kontinentális talapzat:
http://www.vilaglex.hu/Lexikon/Html/KontTal.htm
▌▌ Oczeanográfia:
http://leporollak.hu/tudomany/richard/RICHARD.HTM
▌▌ Kontinensvándorlás:
http://www.youtube.com/watch?feature=endscreen&v=3HDb9Ijynfo&NR=1
▌▌ Lemeztektonika:
http://www.youtube.com/watch?v=JmC-vjQGSNM&feature=related
▌▌ Termohalin cirkuláció:
http://www.youtube.com/watch?v=3niR_-Kv4SM
▌▌ Felszíni tengeráramlatok:
http://www.youtube.com/watch?v=Hu_Ga0JYFNg
▌▌ Árapály:
http://www.youtube.com/watch?v=8mO4JkuiKek
http://www.youtube.com/watch?NR=1&feature=endscreen&v=-mBvBdGTkR8
▌▌ National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA):
http://www.noaa.gov/
▌▌ Tengeráramlatok:
http://www.onr.navy.mil/focus/ocean/motion/currents1.htm
▌▌ Tengerek és egyéb állóvizek:
http://fold1.ftt.uni-miskolc.hu/~foldfj/fizgeol/3anyag-erok.htm#TopOfPage
▌▌ Tengeri és szárazföldi ökoszisztémák összehasonlítása:
http://bio.research.ucsc.edu/people/carr/publications/carr/Comparing%20marine%20and%20
terrestrial%20ecosystems-final%20revision.pdf
96 5. FORRÁSOK
▌▌ Tengeri környezetvédelem & NGO-k:

http://www.accobams.org/
http://www.ascobans.org/
http://www.wwf.org/
http://www.ices.dk
http://www.blue-world.org/en/about-us/
http://www.kek-bolygo.hu/
http://www.marineconservation.org.au/?gclid=CN2y-uOm3LcCFfMctAodSCUAkA
http://www.marine-conservation.org/
http://www.seashepherd.org/
http://www.tethys.org/tethys/
▌▌ Marine Science Review:
http://www.seaweb.org/science/msr.php

Tengerbiologia

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Tengerbiologia

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Pécsi Tudományegyetem

Minden jog fenntartva.

A kiadásért felelős: Dr. Gábriel Róbert

A tengeri környezet a világ legnagyobb és egyben legfontosabb élőhelye. Földünk felületének

1.1. KITERJEDÉS, FÖLDRAJZI ELOSZLÁS, MÉLYSÉG

Földünk felszínének 71%-át borítja víz, s ennek 97,2%-a sós tengervíz.

▌▌ Világtenger – (óceánok és tengerek) Oceanográfiai értelemben a Föld összes, egymással kapcsolatban

A világtenger vízszintes és függőleges tagozódása:

Csendes-óceán 46%, Atlanti-óceán 23%, Indiai-óceán 20%;

▌▌ Peremtenger - az óceánok peremén/szélén, annak a szárazfölddel határos részén helyezkedik el,

Két fajtája ismert:

■■ beltenger - az óceánnal közvetett kapcsolatban áll, a szárazföld belsejében helyezkedik el. A

1.1. táblázat. Az óceánok és a legfontosabb tengerek eloszlása.

Terület Térfogat Átlagos mélység

Czelnai (1999) nyomán

1.1. ábra. A világtenger vízszintes tagozódása.

▌▌ Kontinentális self - a szárazföldeket párkányszerűen övező víz borította határterület. A kontinentális

▌▌ Mélytengeri tábla - Ez a Föld felszínének legterjedelmesebb szintje. Átlagos mélysége 4000-6000

▌▌ Mélytengeri árok - Az óceánok és egyben a földfelszín legmélyebb pontjai az óceáni árkokban

1.2. ábra. Az óceánok függőleges tagozódása.

1.2. AZ ÓCEÁNOK KIALAKULÁSA ÉS EVOLÚCIÓJA

Az óceánok keletkezése, és tágabb értelemben a földi hidroszféra kialakulása elválaszthatatlan a Föld

A világtenger kialakulásának folyamat a következő fázisokra osztható:

2. Lehűlés és kigázosodás: A forró, olvadt állapotú felszín lehűlési folyamata eredményezte a

3. Kondenzáció: A további lehűlés következtében a vízgőzzel telített légkörből - a kondenzáció

5. Kontinenskezdemények: A kontinensek kialakulása is erre az időszakra tehető. Valószínű, hogy

6. Az Ősóceán: Az Ősóceán, más néven Panthalassza (görögül „minden tenger”) a paleozoikum és

Az óceánok kialakulásának történelmi lépései:

1. Ősidő: A hőmérséklet csökkenésével a kéregdarabok

2. Óidő: A szárazföldek az óidő végére egyetlen őskontinensbe,

3. Középidő: A Pangea kettészakadt, és a Tethys-tenger

4. Újidő (A): A Tethys teljesen megsemmisült, mai utóda a

1.3. AZ ÓCEÁNFENÉK DINAMIZMUSA

1. embrionális óceán (rift): pl. Bajkál-tó vagy az afrikai Rift Valley

2. fiatal: Vörös-tenger (Afrika és az Arab-félsziget távolodása)

6. végső (halott): Himalája (Eurázsia és Hindusztánia találkozása révén)

1.4. ábra. Az óceánfenék dinamizmusa.

A Wilson-ciklus, avagy az óceánok fejlődési folyamata:

1. Riftesedés: Az óceánok keletkezésének legelső fázisa a riftesedés, azaz a szárazföldön kialakuló

3. Szubdukció: A harmadik fázis az óceáni medence felemésztődése, bezáródása - a szubdukció

A tengerek kialakulásának folyamatában megkülönböztetjük egymástól az ingressziós és a transzgressziós

A tengeráramlatok az óceánok hatalmas folyamrendszerei, amelyek óriási víztömegeket szállítanak az

1. horizontális – felszíni- és felszín alatti tengeráramlatok

1. Szél által irányított cirkuláció

1.5. ábra. Felszíni tengeráramlatok.

2. Sűrűség által okozott cirkuláció

A tengervíz sűrűsége függ a hőmérséklettől és a sótartalmától. A különböző helyek tengervíz sűrűségének

1.6. ábra. A termohalin cirkuláció.

1.5. ÉGHAJLAT ÉS A TENGER

változások, különösen az ún. üvegházhatású gázok mennyiségének megnövekedése miatt az atmoszféra

A fentiekből láthatjuk, hogy a tenger és a légkör

újszülött Jézusról nevezték el). Az El Niño jelenség,

(Megjegyzés: A perui szardella (Engraulis ringens), más néven

Az árapály jelensége a közeli égitestek egymásra gyakorolt tömegvonzása által egymáson létrehozott

1.8. Árapály. Föld-Hold hatás.

1.9. Árapály. Föld-Hold-Nap hatás.

▌▌ dagályhullámok interferálhatnak, vagyis felerősíthetik egymást (pl. a Fundy-öböl 21,3 méteres

▌▌ tolóár - a dagályhullám behatolhat a tölcsértorkolattal rendelkező folyókba, és visszafordíthatja a

2.1. A TENGERI KÖRNYEZET FELOSZTÁSA

A tengerekben alapvetően 2 fő életteret különböztetünk meg (víztest és a tengerfenék/aljzat), és ennek

A tengeri környezetet felosztása:

1. sekély parti/ neritikus / „inshore” provincia – a kontinentális talapzat feletti rész;

2.1. ábra. A tengeri környezet felosztása.

a. epipelágikus zóna – a vízfelülettől kb. 200 m mélységig terjed. A hőmérséklet- és fényviszonyok