ОВОГЕНЕЗА

Етапи на овогенезата
• Етап на размножаване (овогониите се делят
чрез митоза в резултат на което се образуват
голям брой клетки от един морфологичен тип.
• Етап на растеж (включва профаза І на първо
мейотично делене)-промените в овоцитите І
ред са подобни на тези при сперматогенезата.
• Етап на зреене (включва времето от края на
диплотен І до края на второто мейотично
делене)
 Етап на размножаване - особености
• Овогониите се размножават чрез митоза веднага след
детерминирането им по пол през ембриогенезата.
• До настъпване на половата зрялост на животното от митозите е
образуват овогониите само от един морфологичен тип.
• При повечето животни размножаването на овогониите продължава до
края на живота, като има период на покой и приод на активни митози.
• Физиологична атрезия – загиване на овогонии или овоцити, както
през ембриогенезата така и в следзадоишния период.
• При човека с настъпане на половата зрялост ( 11 г. – 13 г. ) от 7-8 мил
овоцити остават около 400-500 хил. в двата яйчника. За
репродуктивния период на жената (30-35 г.) овулират 400 – 500
яйцеклетки.
 Етап на растеж
• Включва времето на профаза І на първо мейотично
делене.
• Овогониите, които спират да се делят митотично
преминават през период на подготовка за мейоза I, който
е сходен с този при спермтогенезата, като се превръщат в
овоцити І ред (2n,4c).
• Започава мейоза I и профаза I - етап на растеж от
овогенезата.
• Промените на генетичния материал в ядрото на овоцитите
І ред са подобни на тези при сперматогенезата.
• Овоцитите от I ред нарастват десетки и стотици пъти
повече спрямо овогониите. Тава се дължи на натрупването
на хранителни материали в цитоплазмата им
(витерогенеза).
 Образуване на жълтък при
овогенеза
• С натрупването на жълтък се залага типа на
оформящата се яйцеклетка, а с това и модела на
зародишното и следзародишното развитие на дадения
вид животно.
• Основният запас от хранителни вещества в
яйцеклетката, под формата на жълтък се синтезира и
натрупва през диплотен І.
• При повечето животни (например хрущялни риби,
земноводни, птици и др.) този процес най-общо може
да се раздели на две фази:
- превителогенеза (фаза на подготовка за натрупване на
жълтъка)
- вителогенеза (същинско отлагане на жълтък).
 ПРЕВИТЕЛОГЕНЕЗА
(процеси на синтез в ядрото)
• В края на пахитен и началото на диплотен се образуват
голям брой ядърца (при земноводните до няколко
стотин броя)
• обема на наличното ядро се увеличава. Това се дължи
на усилен синтез на копия от извънхромозомна ядрена
рибозомна ДНК. Синтезира се голямо количество
рибозомна РНК (рРНК). Процесът е известен като
амплификация на гените.
• Цели ядърца или части от тях напускат ядрото. В
цитоплазмата те подпомагат синтезирането на
материали в резултат, на което някои органели се
развиват много добре (като например рибозомите).
• В началото на диплотен І този синтез спира.
 ПРЕВИТЕЛОГЕНЕЗА
(процеси на синтез в ядрото)
• През диплотен І на места по дължината на хромозомите
се наблюдава деспирализация. В тези участъци се
образуват странични бримки, а хромозомите са
известни като хромозоми от тип “лампови четки”.
• По деспирализираните участъци на молекулата на ДНК
се синтезира матрична РНК (мРНК). Почти цялото
количество от нея се блокира от специфични белтъци т.
нар. информозоми, което ще се използва по-късно през
ембриогенезата. Много малка част от синтезираната
мРНК се реализира веднага за синтез на белтъци.
• В края на диплотен І синтезата на РНК спира и
хромозомите приемат първоначалната си
конфигурация.
 ВИТЕЛОГЕНЕЗА
(изменения в цитоплазмата)
• Същинското натрупване или синтезирането
на жълтъчните макромолекули може да се
извърши в овоцита по два начина:
ендогенно (чрез ендосинтеза) и екзогенно
(чрез екзосинтеза).
• Ендогенно в овоцита се натрупва по-малко
или умерено количество жълтък. Активно
участие в този процес имат клетъчните
органели - митохондрии, апарат на Голджи .
 ВИТЕЛОГЕНЕЗА
(изменения в цитоплазмата)
• Екзогенна синтеза се наблюдава при образуване на по-
голямо количество жълтък.
• Процесът е изнесен извън овоцита в други органи като
например в черния дроб при птици, риби, влечуги или в
мастното тяло при насекоми.
• Макромолекулите-предшественици се пренасят в
овоцитите чрез кръвта. Най-често транспортирането им
в овоцитите, както и на техни предшественици
(вителогенин) и дори на цели рибозоми, се извършва с
помощта на спомагателните (фоликулни) клетки.
• В цитоплазмата на овоцита те се структурират в
жълтъчни кълбца, пръчици или гранули с различни
размери.
 Значение на вителогенезата
• Жълтъкът е хранителен материал усигоряващ изхранването и
развитието на зародиша.
• Жълтъкът изпълнява морфогенетични свойства.
• Морфогенетични свойства се определят от:
- начина на синтез
- химичният състав (състои се от белтъци, липиди и въглехидрати в
различно съотношение, видово специфично)
- количеството на жълтъка в обема на яйцето
- разпределението на жълтъка в обема на яйцето.
Морфогенетичните свойства има изключително
важно значение за определяне типа на
яйцеклетката и особеностите на зародишното
развитие.
 Етап на зреене - първо мейотично
делене
• В края на диакенез І ядърцето изчезва, ядрената мембрана се
разрушава, започва формирането на делителното вретено.
Овоцитите преминават в прометафаза І.
• През метафаза І - В тетрадна групировка хромозомите се
придвижват в близост до клетъчната мембрана. Подреждат се в
екваториалната плоскост на делителното вретено . Всяка хромозома
от хромозомните двойки, изградена от по две хроматиди, се
насочва към двата срещуположни полюса на делителното вретено,
като се захваща за нишките му чрез центромерата си.
• През анафаза І хомологните хромозоми от всеки бивалент се
предвиждат срещуположно към съответните върхове на
делителното вретено. Във всяка хромозома хроматидите са
свързани чрез общата си центромера.
• При телофаза І хромозомите достигат двата полюса на делителното
вретено, а цитоплазмата се разпределя в двете новообразувани,
дъщерни клетки.
 Етап на зреене - второ мейотично
делене
• Зреенето на половите клетки продължава с второто
мейотично делене. То не се предшества от нови
синтетични процеси през интерфазата.
• Следва профаза ІІ, която е кратка и атипична. В ядрото се
наблюдават подобни процеси на промяна на хроматина
разделени на 5 фази : лептотен, зиготен, пахитен,
диплотен и диакенез.
• Характерно е, че вместо тетради през пахитен ІІ се
образуват диади.
• През анафаза ІІ към двата полюса на оформилото се през
метафаза ІІ делително вретено се предвижват
хроматидите на всяка хромозома вече като самостоятелни
хромозоми.
• През телофаза ІІ се разпределя и цитоплазмата.
 Резултат от мейоза І
• В края на първото мейотично делене при овогенезата
от един овоцит І ред се образуват две неравностойни
клетки (п,2с) - една голяма (овоцит ІІ ред) и една
малка (полярно телце).
• Разпределението на генетичния материал между
дъщерните клетки винаги е равномерно. За разлика от
това в разпределението на цитоплазмата се наблюдава
различие. При сперматогенезата тя се разделя
равномерно, докато при овогенезата не.
• Овоцит ІІ ред поема почти цялото количество
цитоплазма заедно с образувалия се жълтък, а
полярното телца - само минимално количество от нея.
 Резултат от мейоза ІІ
• В края на второто мейотично делене от всеки
овоцит ІІ ред се образува една яйцеклетка (п,с)
съдържаща цялото количество жълтък и почти
цялото количество цитоплазма и едно полярно
телце (п,с) съдържащо само малко цитоплазма
• В края на мейотично делене при овогенезата -
от един овогонии се образува - една
яйцеклетка, с пълноценна възможност за
развитие на зародиш и едно или три полярни
телца, които най-често загиват
(съотношението е 1:1(3)).
 Резултат от овогенезата
• В края на мейотично делене при овогенезата - от
един овогонии се образува - една яйцеклетка, с
пълноценна възможност за развитие на зародиш и
едно или три полярни телца, които най-често
загиват (съотношението е 1:1(3)).
• Овулация (напускане на яйчника) настъпва преди за
завършат всички етапи на овогенезата. Това се
извършва в различен момент от овогенезата, което
е видово специфичен белег.
• Овогенезата завършва едва след като в овулиралата
яйцеклетка навлезе сперматозоид.
 Яйчников цикъл
Женска полова система
 Яйчников цикъл
Хормони - Фоликулостимулиращ хормон,
Лутеинизиращ , Лутеотропен хормон
Естроген
Жълто тяло - Прогестерон
 Яйчников цикъл
Хистологичен срез на овариум