Pdf24 Merged

INTRODUCERE IN STUDIUL
FENOMENELOR
BIOELECTRICE SI BIOMAGNETICE
- OBIECTUL DISCIPLINEI -
- REPERE ISTORICE -
- BREVIAR DE ELECTROMAGNETISM -
Investigatii medicale
(imagistica si
biosemnale)
Aplicarea campului
electric/magnetic asupra
Expunerea umana in mediul materiei vii:
electromagnetic: • Terapie clinica
• expunerea generala, a • Implanturi active
populatiei • Interventii cosmetice
• Biotehnologii
• expunerea profesionala
EXPUNERE NECONTROLATA EXPUNERE CONTROLATA

LA CAMP ELECTROMAGNETIC LA CAMP ELECTROMAGNETIC
CONTINUTUL CURSULUI
0. Domeniul disciplinei. Scurt istoric. Fenomene

electromagnetice si aplicatii in medicina
1.Proprietati electrice si magnetice ale mediilor biologice
Fenomene electrice si magnetice microscopice - conductie si polarizare

electrica, magnetizare.
Proprietati macroscopice: conductivitatea si permitivitatea electrica,
permeabilitatea magnetica.
Variatia proprietatilor cu frecventa, temperatura, compozitia chimica
2. Surse elementare de camp electric si magnetic din organism
2.1 Fenomene electrice la nivelul celulelor excitabile. Transportul ionic pasiv.
Structura si proprietatile electrice ale membranei celulelor excitabile.
Canale transmembranare. Concentratii ionice intra si extracelulare.
Transportul pasiv al purtatorilor de sarcina prin membrane
(modelele Nernst si Goldman)
2.2 Depolarizarea membranelor excitabile si transportul ionic pasiv in acest caz
Producerea impulsului de depolarizare (potentialul de actiune).
Forma de unda a impulsului de depolarizare (pentru diferite tipuri de celule).
Legea excitabilitatii.
2.3 Transportul ionic activ prin membrane; pompe ionice.
2.4 Modele electrice pentru membrane excitabile
Modelul dinamic al membranei – Hodgkin-Huxley
Modelul celulei cilindrice lungi (modelul cablului coaxial) – aplicatii
2.5 Campul electric si magnetic la distanta de sursa
3. Semnale electrofiziologice. Originea si semnificatia lor, tehnici de
inregistrare
3.1 Activitatea electrica a sistemului nervos si senzorial
Semnale specifice EEG si PE. Localizare, mod de inregistrare.
3.2 Activitatea electrica musculara
Structura si proprietatile electrice ale musculaturii striate
Mecanismele transmiterii excitatiei si contractia musculaturii striate
Semnale EMG. Mod de inregistrare
3.3 Activitatea electrica a cordului
Sistemul de conductie si depolarizare electrica a cordului
Structura celulelor autoritmice si contractile, activitatea electrica
Etapele depolarizarii si repolarizarii miocardului
Semnale ECG. Mod de inregistrare
3.4 Modele ale surselor elementare de camp electric din organism
Proiecţiile dipolului elementar
Conceptul lead vector cu aplicaţie la vectorul electric cardiac
Aplicatie pentru formarea semnalului ECG
3.5 Activitatea electrică oculară – semnalele EOG si ERG
3.6 Raspunsul electrodermal – semnalul GSR
3.7 Semnale corelate – viteza undei de puls, sistemul poligraf, biofeedback
3.8 Semnale magnetice asociate fenomenelor electrofiziologice
4. Campul electromagnetic neionizant Hertzian in terapia medicala
4.1 Spectrul campului electromagnetic Hertzian
Teoria de camp pe subdomenii de frecventa
4.2 Fenomene de interactiune camp – tesut biologic
Fenomene de stimulare a tesuturilor excitabile
Fenomene termice
Transport de substante in camp electric si magnetic
4.3 Aplicatii terapeutice
Stimulare electrica si magnetica neuro-motorie – proceduri, echipamente
Tratarea fracturilor in camp magnetic
Transfer energetic transcutanat
Electroporare
Hipertermie si ablatie
5. Campul electromagnetic Hertzian in expunerea necontrolata – mediul de
viata electromagnetic
Bibliografie:
1. Jaakko MALMIVUO, Robert PLONSEY - Bioelectromagnetism, Oxford Univ.
Press, 1995 (format electronic actualizat
http://butler.cc.tut.fi/~malmivuo/bem/bembook)
2. Mihaela MOREGA - note de curs (format electronic)
3. Mihaela MOREGA, s.a. – lucrari laborator (format electronic)
4. colectia de reviste IEEE – EMB, Bioelectromagnetics
Lista aplicatiilor (lucrari de laborator de cate 4 ore)
L1. Acţiuni ponderomotoare în câmp electric şi magnetic – probleme.
L2. Operaţii de bază în prelucrarea semnalelor – utilizare soft BIOPAC Student Lab PRO.
L3. Transport ionic transmembranar & Potenţiale de acţiune – aplicaţii bazate pe ADAM
Interactive Physiology (software interactiv).
L4. Tehnica de achiziţie a biosemnalelor cu sistemul BIOPAC.

Fenomene de sinapsă – aplicaţii bazate pe ADAM Interactive Physiology.
L5. Studiul activităţii musculare – aplicaţii bazate pe ADAM Interactive Physiology.
Semnalul EMG – achiziţie şi procesare cu BIOPAC.
L6. Producerea semnalului ECG – aplicaţii bazate pe ADAM Interactive Physiology.

Semnalul ECG – achiziţie şi procesare cu BIOPAC.
L7. Semnale de tip EOG, EEG, inregistrări poligraf ş.a. - achiziţie şi procesare cu
Biopac (realizarea unor experimente inovative in echipa).
TABELE CRONOLOGICE
(dupa J. Malmivuo si R. Plonsey - Bioelectromagnetism. Oxford Univ. Press, 1995)

BREVIAR DE
ELECTROMAGNETISM
MARIMI FIZICE UZUALE
UNITATEA DE DEFINITIA
MARIMEA FIZICA SIMBOLUL
MASURA
Sarcina electrica q [C] Coulomb = Sarcina totala corespunzatoare
Coulomb la un numar de 6,25·1018 electroni
Intensitatea Intensitatea unui curent electric corespunzator

i [A]
curentului electric Ampere transportului printr-un reper fix a sarcinii de 1C
in fiecare secunda
Potentialul electric V [V]

Volt
Intensitatea
E [V/m] E = - grad V
campului electric
Densitatea de curent [A/m2] Densitatea unui curent de 1A care

J
trece printr-o suprafata de 1 m2
Forta electrica F [N=CV/m] Forta ce actioneaza asupra unei sarcini de 1C

in campul electric cu intensitatea de 1V/m
Momentul electric p [Cm] p = qd

MARIMEA FIZICA SIMBOLUL UNITATEA DE DEFINITIA
MASURA
Inductia magnetica B [T]
Tesla
Momentul magnetic m [Am2] Modelul Amperian m = iA
Polarizatia electrica P [C/m2] Densitatea de volum a momentului electric

P = dp / dV
Magnetizatia M [A/m] Densitatea de volum a momentului magnetic

M = dm / dV
[S/m]
Conductivitatea electrica s J=sE
Siemens / metru
Rezistivitatea electrica r [Wm] r=1/s

Ohm metru
Permitivitatea electrica e [F/m] e = er e0; e0 = 1/ (36 p 109) F/m

Farad / metru
Permeabilitatea magnetica m [H/m] m = mr m0; m0 = 4 p 10-7 H/m

Henry / metru
Susceptivitatea electrica e -  e = er - 1
Susceptivitatea magnetica m -  m = mr - 1
CONSTANTE FIZICE UNIVERSALE
1 F
* permitivitatea electrica a vidului (aerului) e0 =  
4p  9109  m 
H
-7
* permeabilitatea magnetica a vidului (aerului) m 0 = 4p 10  
 m
1
* viteza luminii in vid (aer) c= = 310 8 m/s
e 0m 0
* sarcina elementara (sarcina electronului)

-
q0 = e = 1,60210(7) 10 C
-19
 1 
* numarul lui Avogadro N A = 6,02252(28)1023  
mol 
 C 
* numarul (constanta) lui Faraday F = q0 N A = 96487 
 mol 
* masa de repaus a electronului me = m0 = 0,91091(4) 10 -30kg
* masa de repaus a protonului mp = 1,67252(8) 10-27kg
* masa de repaus a neutronului mn = 1,67482(8) 10-27kg
* unitatea atomica de masa u = (a.m.u.) = 1,66043(7) 10 -27 kg

 J 
* constanta universala a gazelor R = 8,31433(12)  
mol  K 
R  
-23 J
* constanta lui Boltzmann k= = 1,38054(18) 10  
NA K
* constanta lui Planck h = 6,6256(5) 10 -34J s

q0 h  
-24 J
mB = = 9,2732(6)10  
* magnetonul Bohr-Procopiu 4pm0 T
q0 h  
-27 J
* magnetonul nuclear mn = = 5,0505(4) 10  
4pm p T
LEGILE CAMPULUI ELECTROMAGNETIC
IN MEDII IZOTROPE SI OMOGENE
1) Legea legaturii dintre D, E si P
D = e 0E  P
P = Pt  P p In medii liniare Pp = 0 si D = eE
e=ere0
2) Legea fluxului electric
Pe suprafete de discontinuitate
divD = r v divsD = rs E1
n
nD1 - nD2 = rs E2 (e1)
ne1E1 - ne2E2 = rs (e2) rs
3) Legea conductiei electrice J = sE  Ei  E  E i  = rJ
4) Legea transformarii de energie in conductoare pJ = E J

5) Legea legaturii dintre B, H si M
B = m 0 H  M 
M = Mt  M p In mediile biologice M ≈ 0, B = m0 H
6) Legea fluxului magnetic

divB = 0
7) Legea conservarii sarcinii electrice

rv
div J = - Pe suprafete de discontinuitate
t n E1
rs
div s J = - E2 (s1)
t
r s (s2) rs
n  J1 - n  J 2 = -
t
r s
n  s1E1  - n  s 2 E2  = -
t
8) Legea inductiei electromagnetice
B
rot E = - - rot B  v  v - viteza mediului (pentru medii mobile)
t
9) Legea circuitului magnetic
D
rot H = J   rv v  rot D  v
t
v - viteza mediului (pentru medii mobile)

REPREZENTAREA MARIMILOR ARMONICE
(cu variatie in timp periodica, dupa o functie trigonometrica SIN sau COS)
* expresia analitica in domeniul timp U  valoarea efectiva
u(t) = 2U sint -   2U  valoarea maxima

W = 2pf  pulsatia
u(t) f  frecventa
2U T = 1/f  perioada
  faza
t
 T
* reprezentarea fazoriala simplificata
u(t) = 2U sint -   y
A
U

O
x
- fazorul are modulul OA = U

- pozitia initiala corespunde defazajului 
- fazorul se roteste cu viteza unghiulara  in jurul originii O
* reprezentarea in complex simplificat
u(t) = 2U sint -   U = Ue = U cos  j sin 

j
U  imagine in complex simplificat

y
A U= U j = -1
U

Ecuatiile diferentiale sunt inlocuite
O cu ecuatii algebrice in complex
x
Im uU
du
U  jU
jUsin dt

U
Ucos Re
 udt 
j
Capitolul 1 – Proprietatile mediilor biologice 1
Capitolul 1.
PROPRIETATI ELECTRICE si MAGNETICE ale ŢESUTURILOR BIOLOGICE
1.1 Fenomene electrice si magnetice microscopice
La nivelul acestui curs, FENOMENELE MICROSCOPICE se refera la comportamentul

particulelor elementare de nivel atomic, in mod similar punctelor materiale din mecanica
clasica, in cadrul teoriei macroscopice a campului electromagnetic (Maxwell-Hertz). In
masura in care comportarea in camp electromagnetic a unor substante prezinta
particularitati specifice, se fac sumare incursiuni calitative in teoriile cuantice.
SARCINI ELECTRICE – sarcina electrica este o marime fizica primitiva; unitatea sa de

masura este C (Coulomb), iar 1C reprezinta sarcina totala corespunzatoare unui numar de
6,25·1018 electroni.
Structura atomului pune in evidenta existenta nucleului si a electronilor; intr-un model

planetar (reprezentare uzuala si intuitiva a structurii atomice), nucleul este de forma
aproximativ sferica, cu diametrul de cca. 10-15m, pozitionat in centrul atomului si inconjurat
de norul electronilor. Diametrul exterior al atomului (aproximat si acesta la o forma sferica)
este de ordinul 10-10m. Electronii se rotesc in jurul propriei lor axe si in jurul nucleului (cu
viteza de cca. 2000 km/s), pe traiectorii identificate prin anumite niveluri energetice;
traiectoria unui electron nu este aceeasi la fiecare rotatie ci se gaseste intr-o zona (de
maxima probabilitate) numita orbital. Orbitalii se grupeaza in patru categorii numite
substraturi si marcate cu literele s, p, d si f. Norul electronic este structurat pe straturi
(numerotate dinspre nucleu spre exterior, in sensul scaderii energiei care le corespunde),
fiecare dintre acestea avand unul sau mai multe substraturi. Ordinea ocuparii straturilor si
substraturilor cu electroni se face dupa principii cuantice, incepand cu acela ca pe un orbital
pot coexista cel mult doi electroni care se rotesc in jurul axei lor in sensuri opuse.
Nucleul cocentreaza sarcina pozitiva a atomului si la randul sau este format din particule
elementare pozive - protoni si particule neutre din punct de vedere electric - neutroni. Un
atom este neutru din punct de vedere electric, asadar numarul sarcinilor negative (egal cu
numarul de electroni, fiecare avand sarcina elementara e = - 1,6029·10-19 C) este egal cu
numarul de sarcini pozitive reprezentate de protonii din nucleu. Acest numar, N+ = N— = N,
reprezinta numarul atomic si este numarul de ordine in tabelul periodic al elementelor (de
exemplu N=1 pentru hidrogen, N=2 pentru heliu, N=8 pentru oxigen, etc.). Suma dintre
numarul atomic (deci numarul de sarcini pozitive respectiv negative) si numarul de neutroni
reprezinta numarul de masa (sau masa atomica), diferit si acesta, pentru fiecare tip de atom.
Nucleul concentreaza pactic masa atomului deoarece masa unei particule din nucleu este
cu mai multe ordine de marime mai mare decat masa unui electron (mproton = mneutron =
1,67·10-27 kg, iar melectron = 9,11·10-31 kg).
In cazul in care un atom cedeaza sau primeste electroni, el are o sarcina electrica nenula
(surplus de sarcina pozitiva, respectiv de sarcina negativa necompensata) si formeaza un
ion pozitiv, respectiv negativ. Numarul de sarcini necompensate impreuna cu semnul
acestora reprezinta valenta ionului respectiv.
Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism, 2015

CAMPUL ELECTRIC STATIC (ELECTROSTATIC) – este generat de sarcinile electrice
Campul electric produs de o sarcina punctiforma in mediu omogen si izotrop
Teoria campului electrostatic este formulata in 1777 in

urma unui extrem de bogat si de minutios program
experimental, de catre fizicianul francez Charles de
Coulomb (1736-1806), pentru corpuri punctiforme,
aflate in vid. Dar relatiile stabilite sunt in general
valabile in medii liniare, omogene si izotrope. Orice
sarcina electrica este sursa unui camp electric (numit
camp potential sau de surse).
Campul electric se poate reprezenta prin:
! suprafetele echipotentiale - suprafete de V =
const, dispuse in jurul sarcinii, ortogonale la liniile
de camp
! spectrul liniilor de camp - in absenta altor surse
este un fascicul de semidrepte ce isi au originea in
locatia sarcinii; orientarea este asociata
conventional polaritatii sarcinii
! intensitatea campului electric E - marime
vectoriala, orientata tangential la linia de camp
Potentialul electric V si intensitatea campului electric E se pot exprima intr-un punct

oarecare aflat la distanta r de sarcina prin expresiile:
q q - sarcina electrica (cu semnul + sau -) [C]

V = [V] ε - permitivitatea electrica a mediului [F/m]
4πε r
q r - distanta dintre locatia sarcinii punctiforme si
E = −gradV = er [V/m] punctul de calcul
4πε r 2 er - versorul orientat radial, ca si liniile de camp
Campul electric produs de doua sarcini punctiforme

€
Spectrul liniilor de camp electric al unei sarcini
punctiforme este deformat de interferenta cu spectrul
celeilalte sarcini. Forma suprafetelor echipotentiale
este afectata in consecinta.
Dipolul electric este format dintr-o pereche de sarcini

punctiforme egale si de polaritati opuse, +q si -q, aflate
una fata de cealalta la distanta (foarte mica) d.
Momentul dipolar este un vector caracteristic dipolului,

definit ca produs dintre sarcina electrica q si distanta
dintre sarcini d, orientat de la sarcina negativa spre cea
pozitiva.
p = q d ed = q d [Cm]

CAMPUL ELECTRIC UNIFORM

* este produs intre doua placi (infinit extinse) incarcate cu sarcini de polaritati opuse
* liniile de camp sunt paralele si echidistante, E = const in tot spatiul dintre placi
* suprafetele echipotentiale sunt plane paralele cu cele doua placi
Aplicatie: Intensitatea campului electric intre

doua plane paralele, echipotentiale, de exemplu
doua foi metalice, avand potentialele V1,
respectiv V2 (similar structurii unui condensator
A
plan, avand capacitatea C=ε [F] ) . Intre
d
cele doua plane rezulta un camp electric
uniform, adica avand in tot spatiul aceeasi
valoare si orientare (reprezentat prin linii de
camp paralele si echidistante, care umplu
uniform spatiul) si care are expresia:
V1 − V 2
E = − grad V = ed .
d
ACTIUNI PONDEROMOTOARE IN CAMP ELECTROSTATIC
Forte asupra sarcinilor electrice punctiforme - forte electrostatice
Experimentele lui Coulomb (1777):
* doua sarcini de aceeasi polaritate se resping

* doua sarcini de polaritati opuse se atrag
cu forta electrostatica (Coulombiana) a carei expresie a
fost stabilita empiric de Coulomb
q1q 2
F= er
4πε r 2
Reinterpretare: la aceeasi expresie a fortei Coulombiene

se ajunge considerand ca o sarcina interactioneaza cu
campul electric produs de cealalta sarcina
q1
F = q 2 E1 , unde E1 = er .
4πε r 2
Observatie. Campul electric produs de q2 este neglijat

Generalizare:
* o sarcina punctiforma aflata in camp electric de
intensitate E este actionata de o forta
electrostatica (coulombiana); forta are orientarea
campului pentru o sarcina pozitiva si opusa pentru
o sarcina negativa F = qE
Observatie. Studiul realizat de Coulomb si legile

stabilite sunt pentru sarcini punctiforme (cu masa si
dimensiuni neglijabile), fixe si aflate in vid.
Expresiile se generalizeaza insa in mod uzual
pentru mici corpuri si purtatori de sarcina (electroni,
protoni, ioni), in medii liniare si omogene, iar fortele
electrostatice se pot compune cu alte forte ce
actioneaza asupra acestora (gravitatia, forta de
frecare, forte electromagnetice, etc.).
Forte si cupluri asupra dipolului electric
Cazuri:
* daca dipolul electric de moment p se afla in camp

electric uniform E, unde E si p au orientari diferite,
apare un cuplu C care tinde sa alinieze dipolul cu
campul:
C = p × E = qd (e d × E ),
C = qdE sin α ;

electric uniform E, unde E si p au aceeasi orientare, nu
apar forte;

electric neuniform E, apare o forta F care deplaseaza
dipolul spre zona de camp mai intens, si un cuplu C
care tinde sa alinieze dipolul si campul
F = grad(p ⋅ E(r )),

C = p×E.
CONDUCTIA ELECTRICA
Conductia poate fi definita ca deplasarea ordonata a sarcinilor electrice sub actiunea fortelor
ce apar in camp electric - forte de tip Coulombian. Teoria macroscopica a campului electric
este insa insuficienta pentru explicarea comportarii diferite a materialelor in camp electric,
din punct de vedere al proprietatii de conductie electrica; de aceea sunt necesare cateva
precizari care fac referire la teoria cuantica:
* electronii sunt repartizati in jurul nucleului in benzi energetice - stari stationare
* energia creste dinspre nucleu spre exteriorul atomului; benzile exterioare sunt numite
“banda de valenta” , respectiv “banda de conductie”

* electronii din banda de conductie sunt liberi si se pot deplasa usor in camp electric
sub actiunea fortelor Coulombiene
* electronii din banda de valenta sunt legati; ei participa la formarea legaturilor chimice,
dar la absorbtie de energie (dintr-o sursa termica, electrica, luminoasa) ei se
elibereaza usor din legaturile chimice si devin electroni liberi, capabili sa treaca in
banda de conductie
* structura benzilor energetice difera de la un material la altul, la fel ca si usurinta cu
care electronii de valenta pot deveni electroni liberi
Conductia electrica reprezinta fenomenul conform caruia, la aplicarea unui camp electric,
electronii liberi se deplaseaza ordonat, in sens opus campului electric, sub actiunea fortelor
Coulombiene (F = -e E). In general, conductia electrica se realizeaza prin deplasare
ordonata, in camp electric, a purtatorilor de sarcina (electroni sau ioni), sub actiunea fortelor
electrice (F = qE); (fenomenul este numit CONVECTIE pentru fluide ionice). Fluxul de sarcini
formeaza un curent electric iar intensitatea curentului electric se defineste ca viteza de
variatie a sarcinii sau cantitatea de sarcina transportata in unitatea de timp printr-o suprafata
Δq d q ⎡ C⎤
transversala la directia fluxului de sarcini i = lim = ⎢⎣A = s ⎥⎦ .
Δt → 0 Δt dt
Figura de mai jos ilustreaza doua tipuri diferite de comportament al materialelor, explicate
prin structura benzilor energetice populate cu electroni. In primul caz, banda de conductie si
cea de valenta au niveluri energetice foarte apropiate, uneori chiar se suprapun, ceea ce
permite electronilor din banda de valenta sa treaca foarte usor in cea de conductie si sa
devina electroni liberi; aceasta trecere se face cu o absorbtie redusa de energie si este
cazul materialelor considerate "bune conductoare electric". In cel de-al doilea caz este
ilustrata situatia in care cele doua benzi energetice sunt distantate prin nivelurile
caracteristice, exista chiar o banda energetica nepopulata de electroni (numita "banda
interzisa"; pentru a trece din banda de valenta in cea de conductie, electronii au nevoie de
un aport energetic foarte important, astfel ca banda de conductie este foarte slab populata;
acesta este cazul materialelor "foarte slab conductoare electric" (izolante).

Electronii (sarcini negative) se deplaseaza in sens invers campului electric, dar prin
conventie, sensul curentului electric coincide cu sensul campului electric si se marcheaza de
la borna (+) la borna (-).
Conductivitatea electrica (σ) reprezinta proprietatea materialelor de a dispune de purtatori

liberi de sarcina electrica si de a favoriza conductia electrica. Rezistivitatea electrica (ρ)
1
este proprietatea opusa conductivitatii ρ = . Conductivitatea electrica da masura
σ
cantitativa a mobilitatii purtatorilor de sarcina in miscarea lor dirijata in camp electric; σ are
valori specifice pentru fiecare material si depinde de:
- structura atomica a materialului
- numarul de purtatori de sarcina liberi (electroni sau ioni)
- masa purtatorilor de sarcina (respectiv mobilitatea acestora)
- temperatura materialului (agitatia termica defavorizeaza miscarea dirijata, dar poate sa
favorizeze trecerea electronilor in banda de conductie)
- frecventa de variatie in timp a campului electric (schimbarea vitezei si a sensului de
deplasare se face cu inertie, ceea ce la frecvente joase defavorizeaza miscarea
dirijata; in zona frecventelor de oscilatie a particulelor elementare energia campului
este absorbita, ceea ce favorizeaza eliberarea electronilor)
Materialele au structura atomica variata si deci se comporta diferit in camp electric; de

aceea, conductivitatea electrica variaza intr-o gama foarte larga de valori, aproximativ intre
(10-22 … 108) S/m
Din punct de vedere al conductiei electrice, materialele se clasifica astfel:

Conductoare
* formate din retele atomice foarte dense, cu electroni liberi numerosi si foarte mobili;
* electronii liberi au o miscare haotica in vecinatatea nucleului in absenta campului
electric aplicat si intra imediat in miscare dirijata la aplicarea unui camp electric
* la cresterea temperaturii conductivitatea scade datorita cresterii agitatiei termice
Semiconductoare
* formate din retele atomice cu electroni legati; electronii de valenta devin mobili daca
materialul primeste energie (prin incalzire, prin iradiere, etc.) si/sau prin inserarea in
retea a unor atomi de alta valenta (dopare cu impuritati)
* la cresterea temperaturii creste numarul de electroni liberi si conductivitatea creste
Izolanti si dielectricI
* au electronii foarte puternic legati de nucleu si nu au electroni liberi;
* la aplicarea unui camp electric sunt foarte putini electroni care populeaza banda de
conductie, sau care trec din banda de valenta in cea de conductie si devin liberi
* la cresterea temperaturii creste numarul de electroni liberi si conductivitatea creste
Electroliti
* sunt formati din ioni (particule stabile, incarcate cu sarcina + sau -) aflati intr-un
mediu electrolitic (rezulta de ex. prin dizolvarea unei substante - sare, intr-un solvent);
* in baia de electrolit ionii sunt foarte mobili, astfel ca in camp electric ei se deplaseaza
cu usurinta, sub actiunea fortelor electrice, similar electronilor din conductoare

Valori uzuale ale conductivitatii electrice σ [S/m] pentru diferite materiale:
Dupa cum se observa pe scara de variatie a valorilor conductivitatii pentru diferite tipuri de
materiale, mediile biologice sun relativ bune conductoare. Conductivitatea lor variaza cu
temperatura mediului, cu frecventa campului electric aplicat si cu continutul in apa al
tesutului.
Teoria de camp asociata conductiei electrice
* Legea conductiei electrice exprima dependenta locala dintre densitatea curentului

electric de conductie J si intensitatea campului electric E, prin intermediul conductivitatii
1 ⎡ A ⎤
(respectiv a rezistivitatii): J = σ E =
ρ
E ⎢ 2⎥.
⎣m ⎦
* Legea transformarii de energie in materialele conductoare parcurse de curent

electric de conductie exprima densitatea de putere (puterea instantanee dezvoltata in
⎡ ⎤
unitatea de volum) in materialul parcurs de curent de conductie: p J = E ⋅ J = ρJ2 = σE2 ⎢ W ⎥.
⎣ m3 ⎦
POLARIZAREA ELECTRICA (DIELECTRICA)

€
Polarizarea reprezinta fenomenul de producere de dipoli electrici (de rezultanta nenula),
prin separare de sarcini sau prin orientarea dipolilor existenti, intr-un mediu expus la camp
electric. La polarizare participa sarcini electrice legate (chimic sau fizic), dar dispunand de o
mobilitate limitata.
Dielectricii sunt materiale care, sub actiunea unui camp

electric aplicat din exterior, isi modifica asezarea sarcinilor
electrice legate, in sensul producerii de dipoli orientati dupa
campul electric aplicat (simetria asezarii sarcinilor se strica).
In imaginea alaturata se sugereaza producerea unui camp

electric Ei in interiorul unui corp adus in camp electric. Initial
corpul nu era incarcat electric (sus), dar in prezenta unui camp
exterior E el se polarizeaza (jos). Intensitatea Ei a campului
electric in interiorul materialului polarizat aflat in camp electric
este data de contributiile campului electric aplicat E si
polarizatiei P, care intervine proportional cu un factor γ specific
fiecarui material E i = E + γP .

Polarizatia este o marime vectoriala ce caracterizeaza mediul polarizat

d Δp dp
P= lim
ΔV →0 ΔV
=
dV
[C/m2 ] .
Polarizatia poate fi permanenta (Pp se mentine dupa suprimarea lui E) sau temporara (E =
0 conduce la Pt = 0). In general P = Pp + Pt.
€
Mecanisme de polarizare
Se cunosc patru mecanisme de polarizare. In tabelul de mai jos sunt sugerate modificarile la
nivelul structurii substantei, induse prin polarizare, in cazul expunerii la camp electric.
In absenta campului electric In camp electric de

intensitate E
Teoria de camp asociata polarizarii electrice
Legea legaturii dintre E, D si P - exprima dependenta locala dintre intensitatea campului

electric E, inductia electrica D si polarizatia electrica P
D = ε0E + Pt + Pp = ε0E + ε0 χ eE + Pp = εE + Pp C/m2 .[ ]
unde,
• ε = ε 0 ε r - permitivitatea electrica a unui mediu [F/m]
1
• ε€0 = [F/m] - permitivitatea electrica a vidului (aerului)
4π ⋅ 9 ⋅ 10 9
• ε r permitivitatea electrica relativa (adimensionala), se mai numeste “constanta
dielectrica”; ε r = 1 + χ e
• χ e - susceptivitatea electrica este o proprietate caracteristica fiecarui material

Valori uzuale ale permitivitatii electrice relative pentru diferite materiale:
Dupa cum se observa pe scara de variatie a valorilor permitivitatii electrice relative pentru
diferite tipuri de materiale, mediile biologice sun medii dielectrice, cu permitivitati ridicate.
Valorile ε r depind puternic de frecventa campului electric aplicat, la diferite frecvente
intervenind diferitele mecanisme de polarizare. Dupa cum se observa, valorile cele mai mari
ale permitivitatii relative (105 - 106) corespund mediilor biologice vii expuse la camp electric
de joasa frecventa (< 1000 Hz).
Concluzie. Producerea campului electric se poate realiza prin mai multe modalitati:
- polarizarea unui mediu sub actiunea unui camp electric exterior (separare de sarcini sau
orientare de dipoli electrici)
- separare de sarcini prin frecarea a doua materiale izolante cu permitivitati electrice
diferite
- electrizare prin contact, electrizare prin influenta
- electrizare prin efect piezoelectric, electrizare prin efect piroelectric
- efect fotovoltaic
- efecte electrochimice (pila electrica, acumulatori)
- efectul termoelectric (Seebeck)
- fenomenul de inductie electromagnetica

CAMPUL MAGNETIC. SURSE
In anul 1600, William Gilbert (1544 - 1603) publica

lucrarea De Magnete in care descrie, pe baze
experimentale, proprietatile magnetice ale
materialelor si fenomenele legate de acestea. Gilbert
pune in evidenta magnetii permanenti ca surse de
camp magnetostatic si studiaza fortele de atractie si
respingere intre polii magnetici. Suportul teoretic al
magnetismului natural si al fenomenelor de
magnetizare este furnizat insa mult mai tarziu, in sec.
XX, pe baza modelelor cuantice ale atomului.
In anul 1820 Hans Christian Oersted a

constatat experimental ca in jurul unui
conductor parcurs de curent se produce
camp magnetic; la foarte scurt timp, Andre
Marie Ampere a confirmat acest rezultat si a
elaborat teoria curentilor moleculari
elementari care echivaleaza un magnet
permanent cu o bucla de curent.
Campul magnetic este un camp solenoidal (poate fi reprezentat prin linii de camp inchise)
si este produs fie: de magneti permanenti (materiale feromagnetice cu proprietati magnetice
specifice), fie de repartitii de curenti electrici (fluxuri dirijate de sarcini electrice) formand
electromagneti (conductoare sau infasurari parcurse de curent electric).
Spectrul liniilor de camp este format din linii orientate si inchise in jurul surselor de camp;
sensul lor este stabilit prin conventie de la polul N la polul S in exteriorul magnetului si
respectiv de la polul S la cel N in interiorul acestuia. In cazul campului magnetic produs de
electromagneti, orientarea liniilor de camp este asociata polaritatii curentului, dupa regula
burghiului drept (sau a mainii drepte). Intensitatea campului magnetic H [A/m] este o
marime vectoriala, orientata tangential la linia de camp; local, se poate defini inductia
magnetica B [T], B = µ H, unde µ [H/m] este permeabilitatea magnetica a mediului.

Surse elementare de camp magnetic - dipolul magnetic si bucla de curent
Similar momentului electric asociat dipolului de

sarcini electrice - p, se poate defini un moment
magnetic - m, asociat unui mic corp magnetizat (mic
magnet permanent) sau unei bucle elementare de
curent, parcursa de curentul de intensitate i (curent
Amperian); m = iA , unde A reprezinta aria orientata
asociata buclei de curent si este definita in raport cu
orice punct aflat la distanta r de bucla de curent Γ,
1
astfel: A = r × dr . Se poate demonstra ca A
2∫
Γ
este un invariant in raport cu punctul aflat la distanta
r si in particular este chiar aria buclei, inconjurata de
Γ, orientata dupa normala la planul sau.
ACTIUNI PONDEROMOTOARE IN CAMP MAGNETIC
Forte asupra sarcinilor electrice punctiforme aflate in miscare
Forta LORENTZ
O sarcina punctiforma q care se deplaseaza

cu viteza v in camp magnetic de inductie
magnetica B este actionata de o forta de
natura electromagnetica, numita forta
Lorentz; forta are orientarea asociata
+
produsului vectorial pentru q si aceeasi
-
directie dar sens opus pentru q .
f = q(v × B) = qvB sinα e f
Forta electromagnetica
Forta Lorentz se poate generaliza pentru un flux de

sarcini (care formeaza un curent electric) printr-un
conductor aflat in camp magnetic. Asupra unui
conductor de lungine l, parcurs de curentul i si aflat in
camp magnetic de inductie B se exercita o forta
electromagnetica
⎛ Δl k ⎞ l
F = ∑ fk = ∑ Δqk (v k × B) = ∑ Δq ⎜ × B⎟ = ∫ i (dl × B)
⎝ Δt ⎠
k k k 0

Forte si cupluri asupra dipolilor magnetici
Cazuri:
* daca micul corp (magnet) de moment m se afla in
camp magnetic uniform B, unde B si m au orientari
diferite, apare un cuplu C care tinde sa alinieze
micul magnet cu campul:
C=m×B
* daca un mic corp (magnet) de moment m se afla

in camp magnetic uniform B, unde B si m au
aceeasi orientare, nu apar forte
* daca micul corp (magnet) de moment m se afla in

camp magnetic neuniform B, apare o forta F care
deplaseaza micul magnet spre zona de camp mai
intens, si un cuplu C care tinde sa alinieze dipolul
si campul
F = grad(m⋅ B)
C=m×B
€ magnetice atomice (la nivel cuantic)

Momentele
Modelul clasic al atomului nu explica proprietatile magnetice ale materialelor, ceea ce

reuseste modelul atomic cuantic, valabil pentru atomi cu mai mult de un electron.
In modelul cuantic, aplicabil atomilor cu mai mult de un
electron, sunt considerate patru proprietati fundamentale
ale electronilor: energia, miscarea de rotatie pe orbita in
jurul nucleului, inclinarea relativa a planului orbitei si
miscarea de rotatie in jurul propriei axe. Fiecare electron
este identificat complet si unic printr-un set de patru
numere cuantice, legate cantitativ de proprietatile
mentionate:
* numarul cuantic principal - cuantifica energia (n =
1,2,..∞)
* numarul cuantic orbital - cuantifica momentul cinetic
orbital (l = 0, 1,2,…,(n-1))
* numarul cuantic magnetic - cuantifica proiectia
momentului cinetic orbital pe directia normala la
suprafata orbitei (m = 0, ±l)
* numarul cuantic de spin - cuantifica momentul cinetic
in miscarea de rotatie in jurul propriei axe (s = ± 1/2)
Modelul Amperian al corpurilor magnetizate arata echivalenta dintre un curent electric

elementar (ex.: o sarcina in miscare) si un moment magnetic. Asadar, miscarea orbitala a
electronilor (curenti de sarcina negativa) produce momente magnetice electronice orbitale,
iar miscarea de spin a acestora produce momente magnetice electronice de spin. Pe de alta
parte, particulele grele din nucleu (in particular protonii) au si ele o miscare de rotatie in jurul
propriilor axe, ceea ce face ca insusi nucleul sa prezinte moment magnetic de spin, sau
moment magnetic nuclear.

Prin urmare, atomul prezinta un moment magnetic rezultant prin compunerea celor trei
categorii de momente magnetice:
* momente magnetice de spin ale electronilor
* momente magnetice orbitale ale electronilor
* moment magnetic nuclear (neglijabil fata de celelalte)
Observatii
* Cantitativ, momentele magnetice de spin ale electronilor (|ms| ≈ 10-23 Am2) sunt cele mai
importante si cele care contribuie semnificativ la momentul magnetic rezultant. Momentele
magnetice de spin se orienteaza in camp magnetic H fie ↑↑ (stare de minima energie), fie
↑↓ cu H (stare de maxima energie).
* Modelul atomic cuantic admite coexistenta pe aceeasi orbita a cel mult doi electroni care
au primele trei numerele cuantice egale, dar difera prin numarul cuantic de spin, adica au
sensuri opuse de rotatie in jurul propriilor axe. In acest fel momentele magnetice de spin se
compenseaza. Analog, daca doi elecroni se rotesc pe aceeasi orbita si in sensuri opuse, isi
compenseaza momentele magnetice orbitale.
* Un atom cu straturi energetice incomplet ocupate are electroni cu spini necompensati si
deci prezinta m ≠ 0.
MAGNETIZAREA (POLARIZAREA MAGNETICA)
Magnetizarea reprezinta fenomenul de aliniere a momentelor magnetice atomice intr-un

mediu expus la camp magnetic, cu producerea unei magnetizatii rezultante; in interiorul
corpului se stabileste un camp magnetic diferit de cel exterior.
Magnetizatia este o marime vectoriala care se defineste intr-un volum V de material astfel
Δm d m
M = lim = [ A/m] .
V→ 0 ΔV dV
Intensitatea Hi a campului magnetic in interiorul materialului aflat in camp magnetic este data
de contributiile campului magnetic aplicat H si magnetizatiei M, care intervine proportional cu
un factor γm specific fiecarui material H i = H + γ m M [A/m ] . Magnetizatia poate fi
permanenta (Mp se mentine dupa suprimarea lui H) sau temporara (H = 0 conduce la Mt =
0); in general M = Mp + Mt.
Teoria de camp asociata magnetizarii este reprezentata de legea legaturii dintre H, B si M,
care exprima dependenta locala dintre intensitatea campului magnetic H, inductia
magnetica B si magnetizatie M
( )
B = µ 0 (H + M ) = µ 0 H + M t + M p = µ0 H + µ0 χ m H + µ0 M p = µH + µ0 M p [T ]
unde
µ = µ0 µr - permeabilitatea magnetica a unui mediu [H/m]
µ 0 = 4π10 −7 [ H/m] - permeabilitatea magnetica a vidului (aerului)
µ r = 1+ χ m - permeabilitatea magnetica relativa (adimensionala), este proprie fiecarui
material
χ m - susceptivitatea magnetica (adimensionala), este proprie fiecarui material
Clasificarea materialelor magnetice se poate face dupa doua criterii:

- din punct de vedere al existentei momentelor magnetice rezultante la nivelul structurii
atomice
- nepolare (nu au momente magnetice m = 0)

- polare (structura lor prezinta momente magnetice nenule, care in absenta

campului magnetic si pentru materiale care nu au fost niciodata
magnetizate, se compun conducand la o rezultanta nula)
- din punct de vedere al comportarii in camp magnetic aplicat din exterior

* DIAMAGNETICE (H2, H2O, Cu, Zn, Au, Hg)
* PARAMAGNETICE (Al, Pt, Mn, O2, N2, aer)
* FEROMAGNETICE (Fe, Ni, Co, Fe3O4, aliaje feroase)
* FERIMAGNETICE (ferite, NiO, ZnO, MnO, MnF2)
* ANTIFEROMAGNETICE (MnFe2, MnO2, FeO, CoO)
Materialele diamagnetice sunt nepolare, toate celelalte fiind polare. Datorita magnetizarii
extrem de slabe, materialele diamagnetice, paramagnetice si antiferomagnetice sunt
considerate practic nemagnetice, spre deosebire de cele fero si ferimagnetice care aduse in
camp magnetic se magnetizeaza considerabil si sunt caracterizate ca magnetice.
Valori uzuale ale susceptivitatii si ale permeabilitatii magnetice relative pentru diferite
materiale:
Dupa cum se observa pe scara de variatie a valorilor permeabilitatii magnetice relative

pentru diferite tipuri de materiale, mediile biologice sun medii nemagnetice, cu permeabilitati
practic unitare. Asadar, campul magnetic nu este perturbat la trecerea printr-un mediu
biologic.
O exceptie in compozitia organismelor o prezinta existenta unor cantitati infime de magnetita
(Fe3O4) in creierul unor animale (inclusiv in creierul uman) si prezenta fierului in
hemoglobina. Cantitatile sunt insa extrem de reduse, astfel incat nu se poate vorbi de
comportament magnetic al tesuturilor respective.

1.2 Proprietati macroscopice electrice si magnetice ale mediilor biologice
Utilitatea cunoasterii proprietatilor macroscopice este sustinuta de mai multe categorii

de aplicatii medicale:
• Interpretarea informatiei obtinuta prin: masurarea biosemnalelor electrice si
magnetice, impedantmetrie, imagistica prin RMN
• Aplicarea procedurilor de electroterapie si magnetoterapie (medicina fizica si
recuperatorie)
• Modelarea campului electromagnetic pentru perfectionarea unor proceduri medicale
• Studiul efectelor poluarii electromagnetice
Din punct de vedere al comportarii in camp electromagnetic, la nivel macroscopic, mediile

biologice sunt caracterizate ca medii pasive (fara surse). Tesuturile vii sunt insa medii active,
incorporand surse de camp electric si respectiv de camp magnetic asociat curentilor ionici.
In functie de aplicatie, mediile sunt considerate fie sub aspectul pasiv (in cazul expunerii la
camp electromagnetic) sau activ (in cazul evaluarii electrofiziologice a surselor), fie sunt
luate in considerare ambele proprietati (de exemplu in interpretarea masuratorilor de
semnale electrofiziologice si modelarea fenomenelor asociate).
Caracteristici generale ale proprietatilor de mediu

* izotropia – mediile biologice sunt in general anizotrope, datorita atat structurii celulare, cat
si modului de asamblare a celulelor; in problemele practice si la scara macroscopica este de
obicei considerata anizotropia tesuturilor cu celule lungi (fibrele musculaturii striate, axonii
neuronali, tesutul osos)
* omogenitatea – mediile biologice sunt in general neomogene, incepand cu considerarea
structurii celulare si subcelulare, dar aproximari de tipul omogen pe subdomenii se utilizeaza
curent la nivel macroscopic, pentru tesuturi; considerarea neomogenitatilor depinde de scara
la care se defineste domeniul de studiu (celula, tesut, organ, organism)
* liniaritatea – la solicitarile uzuale ale organismelor in camp electric si magnetic, σ, ε si µ
sunt marimi constante, deci pentru aplicatiile medicale uzuale de expunere la camp
electric/magnetic si de evaluare a campului electric/magnetic natural, mediile se pot
considera liniare; pentru intensitati ale campului electric E > 10 V/m, conductivitatea incepe
sa depinda de intensitatea campului electric
* dependenta de conditii – valorile σ, ε si µ depind de o serie de conditii de mediu
(temperatura, continutul in apa, compozitia chimica), de caracteristici ale campului
electromagnetic (frecventa), cat si de conditiile de integritate ale tesutului studiat (tesut ranit,
lezat, conditia de tesut viu - homeostazia)
PROPRIETATI ELECTRICE
Proprietatile electrice, conductivitatea electrica σ si permitivitatea electrica ε caracterizeaza

comportarea unui material (mediu) adus in camp electric. Pentru o reprezentare unitara a
comportarii mediilor in camp electric este foarte utila reprezentarea acestor proprietati sub
forma conductivitatii electrice complexe σ = σ + jωε , care reuneste in aceeasi marime
1
cele doua proprietati de material: σ = Re {σ} , iar ε =
Im {σ} . Similar se poate reprezenta
ω
σ σ
permitivitatea electrica complexa ε = ε − j , conform relatiei de legatura ε = .
ω jω
Aceasta reprezentare poate fi aplicata numai in problemele de camp electric in regim
armonic, cu pulsatia ω = 2πf respectiv frecventa f. In cazul problemelor uzuale de camp
electric in medii biologice, datorita considerarii liniaritatii mediului, un regim general variabil

poate fi studiat prin descompunere in regimuri armonice si superpozitia efectelor, iar scrierea
ecuatiilor prin reprezentarea in complex simplificat aduce facilitati de calcul considerabile.
Pentru acest motiv utilizarea conductivitatii/permitivitatii electrice complexe deschide un mod
de lucru deosebit de util.
Conductivitatea electrica complexa permite clasificarea materialelor astfel:

• pentru σ >> ωε , rezulta σ ≈ σ si este cazul mediilor conductoare
• pentru σ << ωε , rezulta σ ≈ jωε si este cazul mediilor izolante
• pentru σ ≈ ωε , rezulta σ = σ + jωε si este cazul dielectricilor cu pierderi
In aceasta clasificare, mediile biologice se incadreaza in functie de frecventa campului

electromagnetic neionizant, in categoria conductoarelor la frecvente joase (0 - 104) Hz
(modelele de volum conductor), si respectiv in categoria dielectricilor cu pierderi la frecvente
inalte (105 - 1011) Hz.
Aplicatie.
Conductivitatea electrica complexa echivalenta pentru

un mediu neomogen, liniar si izotrop – modelul
Maxwell-Wagner da expresia pentru conductivitatea
electrica complexa echivalenta a unei structuri sferice
(de exemplu o celula) formata din doua subdomenii
concentrice
σ1 + 2σ 2 ⎛ r1 ⎞ 3
+ 2⎜⎜ ⎟⎟
σ1 − σ 2 ⎝ r2 ⎠
σ echiv = σ2 3
σ1 + 2σ 2 ⎛ r1 ⎞
−⎜ ⎟
σ1 − σ 2 ⎜⎝ r2 ⎟⎠
Observatie. Exista variante mai complicate pentru acest gen de expresii ale conductivitatii
(permitivitatii) complexe echivalente, pentru compusi multicelulari, tinand seama de
densitatea acestora, de dimensiuni, de forma, etc.
Exemple de valori ale proprietatilor electrice pentru cateva tesuturi biologice la f = 50 Hz

si t = 37 0C

Observatii.
1. La frecventa considerata, Re{σ} >> Im{σ}, deci mediile se comporta ca materiale
conductoare
2. Pentru introducerea unor repere valorice, se poate face o comparatie cu proprietatile apei:
apa distilata (la 200C) are ωε ≈ 2 ·10-7 S/m, respectiv εr ≈ 81 si σ = 2 · 10-4 S/m;
apa de mare (sarata) are σ ≈ (3 .. 5) S/m
3. Analizand valorile de conductivitate din tabel se observa ca tesuturile cu continut bogat de
apa au conductivitate considerabil mai ridicata.
4. Permitivitatea electrica relativa are valori foarte mari (105 .. 106); acest lucru este
caracteristic tesuturilor vii la frecvente joase si se explica prin continutul bogat in ioni liberi
care polarizeaza membranele celulare. Pentru mediile tehnice valori maxime se intalnesc la
sarea de Seignette si compusi ai acesteia dar sunt cel mult de ordinul 103.
Variatia σ si ε cu frecventa
Un mediu biologic adus in camp electric variabil in timp se comporta diferit la diferite
frecvente. In cazul mediilor biologice, in general, σ creste cu cresterea frecventei, iar ε
scade; variatiile sunt insa neliniare. Atat σ cat si ε sunt variabile cu frecventa, datorita inertiei
pe care o prezinta purtatorii de sarcina atunci cand isi schimba orientarea, sau directia de
deplasare, ca o consecinta a schimbarii de orientare a campului electric; la variatia campului
electric, σ si ε sufera un proces de relaxare. Exista mai multe modele care aproximeaza
variatiile cu frecventa prin expresii analitice si explica legile de variatie; aceste modele se
numesc dispersii sau moduri de relaxare.
Cea mai simpla forma matematica pentru ilustrarea unui mod de relaxare ca raspuns la o
excitatie cu variatie in timp sub forma de treapta este o functie exponentiala, caracterizata
de o constanta de timp τ; astfel, variatia in timp a permitivitatii electrice la aplicarea unui
(
camp electric treapta are forma: ε (t ) = ε ∞ + (ε s − ε∞ ) 1− e
−t / τ
) , unde
τ - constanta de timp caracteristica (de relaxare),
este de ordinul (10-9 - 10-6) s pentru polarizarea de
orientare si de ordinul 1 s pentru polarizare de
neomogenitate
ε - valoarea permitivitatii corespunzatoare polarizarii
∞
electronice (la frecvente foarte mari, f >> 1011 Hz)

sau la t = 0 in aplicarea campului electric treapta
εs - valoarea permitivitatii la finalul procesului de
relaxare (t → ∞)
Raspunsul la aplicarea unui camp electric cu variatie armonica in timp corespunde modelului
de relaxare stabilit de catre Debye sub forma permitivitatii sau conductivitatii electrice
ε − ε∞
complexe, ε = ε ∞ + s .
1 + jω τ

Dispersiile (modurile de relaxare) se definesc pe

benzi de frecventa si pun in evidenta:
- zone cu variatie brusca, in jurul frecventei
caracteristice fc
- zone de palier (la capetele benzii de frecventa)
Frecventa caracteristica (de relaxare) marcheaza
valoarea medie a conductivitatii sau permitivitatii pe
intreaga dispersie:
σs + σ∞
σ med = σ( fc ) = ,
2
ε + ε∞
ε med = ε ( fc ) = s .
2
Constanta de timp caracteristica (de relaxare) este
1
constanta de timp a procesului τ = . Astfel,
2πfc
ε s − ε∞
rezulta ε = ε ∞ + .
1 + j( f / f c )
Pentru dispersiile conductivitatii si respectiv permitivitatii electrice (curbele σ( f ) si ε( f ) )

exista expresii analitice, care pot fi utilizate pentru interpolare si extrapolare de date, sau
pentru alte aplicatii matematice. Prima aproximare de acest tip a fost realizata de Debye in
1929. Modelul Debye pentru o singura dispersie (curbele σ( f ) si ε( f ) €pentru un€ subinterval
de frecventa dupa cum este reprezentarea grafica de mai sus) are expresiile:
€ €
, relatie care se poate usor prelucra prin impartire cu
ε0 = 1/(4 ⋅ π ⋅9 ⋅109 ) F/m , pentru a fi exprimata permitivitatea electrica relativa (constanta
dielectrica).
€
Dispersiile permitivitatii electrice pentru
tesuturile biologice
In gama frecventelor campului electromagnetic

Hertzian (0 - 1011) Hz, se identifica patru dispersii
pentru permitivitatea electrica, notate cu α, β, γ si
δ (δ nu apare la toate tipurile de tesuturi si este
inclusa in domeniul γ).
Dispersia α
- corespunde gamei (10 - 104) Hz
- este datorata polarizarii de neomogenitate
- influentata de structura celulara - numarul de ioni si gradul de neomogenitate

Dispersia β
- este datorata polarizarii de orientare a diferitelor macro-molecule prezente in tesuturi
(ex. Proteinele, Hemoglobina)
Dispersia γ
- apare in jurul frecventei de 2,5·1010 Hz (25 GHz), dar in general in gama (108-1010) Hz
- este datorata polarizarii de orientare a moleculelor libere de H2O si corespunde
frecventei de relaxare a apei la temperatura normala a organismului uman (37 0C)
- valoarea frecventei de relaxare a apei scade cu temperatura; la 20 0C este de 19,5 GHz
Dispersia δ
- este datorata polarizarii de orientare a unor molecule polare de mici dimensiuni, legate
mai slab in structuri chimice si avand un oarecare grad de mobilitate pentru miscare de
rotatie; poate fi vorba chiar de molecule de H2O legate
Variatia cu frecventa a conductivitatii electrice este mai putin semnificativa, (cresterea

σ(f) este putin pronuntata), cu exceptia frecventelor de la limita superioara a domeniului
Hertzian (f > 109 Hz), unde conductivitatea are o crestere mai abrupta; acest lucru se explica
tot prin comportarea moleculelor libere de H2O, dar mecanismul nu este inca elucidat.
Exemple.
In figura de mai jos este reprezentata, pentru ilustrare, variatia cu frecventa a conductivitatii
si a permitivitatii electrice in gama de frecvente a campului electromagnetic Hertzian, in
cazul unui tesut anatomic - ficat; datele sunt preluate dintr-un studiu mai amplu, finantat de
Armstrong Laboratory (AFMC) - Occupational and Environmental Health Directorate -
Radiofrequency Radiation Division, Brooks Air Force Base, USA
Camelia Gabriel, PhD. & Sami Gabriel, MSc. - Compilation of the Dielectric Properties of Body
Tissues at RF and Microwave Frequencies.
Baza de date este accesibila la adresa: http://niremf.ifac.cnr.it/tissprop
Cele doua curbe pentru fiecare proprietate de material reprezinta valorile determinate
experimental (albastru) in cadrul studiului si valorile calculate cu formule de tipul expresiilor
Debye (rosu), iar valorile marcate cu verde sunt determinate experimental si sunt preluate
din literatura de specialitate.
In cazul variatiei permitivitatii sunt vizibile dispersiile α, β si γ, iar in cazul conductivitatii se
observa cresterea brusca cu frecventa in zona frecventele foarte inalte.

In tabelul de mai jos sunt prezentate componentele conductivitatii electrice complexe,

σ = Re {σ} si ωε = Im{σ}, cat si ale permitivitatii electrice relative, in functie de frecventa,
pentru cateva tesuturi anatomice.
Se observa ca la frecvente joase mediile sunt preponderent conductoare, iar la frecvente
inalte se comporta ca dielectrici cu pierderi. In cazul musculaturii striate, la frecvente joase,
anizotropia este importanta si introduce diferente semnificative intre valorile dupa directia
longitudinala fibrei, fata de cele dupa directia transversala. Se remarca, de asemenea, ca
tesuturile mai bogate in apa (tesut muscular, ficat, rinichi) au atat conductivitatea, cat si
permitivitatea mai ridicate decat tesuturile cu continut de apa scazut.
Valori medii pentru conductivitatea şi permitivitatea electrică a unor ţesuturi biologice umane [Polk
Ch., Postow E. – CRC Handbook of Biological Effects of EM Fields – CRC Press Inc., 1986]
ţesut →
frecv. sânge muşchi ficat plămân grăsime os
↓ || / ⊥
[Hz]
10 0,52 / 0,076 0,12 0,09
102 0,6 0,52 / 0,076 0,13 0,092 0,0126
conduc - 103 0,68 0,52 / 0,08 0,13 0,096 0,04 0,0129
tivitatea 104 0,68 0,55 / 0,085 0,15 0,11 0,0133
electrică 105 0,7 0,65 / 0,4 0,16 0,0144
Re{σ}=σ 106 0,71 0,7 0,3 0,0173
107 1,11 0,75 0,45 0,0237
[S/m] 108 1 1,25 0,7 0,53 0,04 0,0574
109 1,45 1,4 1 0,73 0,06 0,05
1010 9,5 8,8 8 7,8 0,35 0,11
10 5·10 / 5·10-4
-3
2,5·10-2 1,25·10-2
102 5·10-4/1,5·10-3 4,25·10-3 2,25·10-3 7,5·10-4 1,9·10-5
103 1,45·10 -4
10-2/ 5·10-3 6,5·10-3 4,25·10-3 2,5·10-3 5·10-5
Im{σ}= 104 1,4·10-3 4·10-2/3,5·10-2 2,75·10-2 0,01 3,2 10-4
=ωε=2πfε 105 1,35·10-2 7,5·10-2/ 0,15 6 10-2 1,4·10-3
106 0,102 0,115 9,85 10-2 4,35·10-3
[S/m] 107 0,1 8,5·10-2 0,125 1,85·10-2
108 0,35 0,34 0,325 0,175 0,03 0,115
109 3 2,7 2,55 1,75 0,25 0,4
1010 24 18,5 19 2 3,5
10 107/ 106 5·107 2,5·107
102 106/ 3·105 8,5·105 4,5·105 1,5·105 3800
permiti - 103 2900 2·105/ 105 1,3·105 8,5·104 5·104 1000
vitatea 104 2810 8·104/ 7·104 5,5·104 2·104 640
electr. 105 2700 1,5·104/ 3·104 1,2·104 280
relativă 106 2040 2300 1970 87
107 200 170 250 37
ε / ε0 108 70 68 65 35 6 23
109 60 54 51 35 5 8
1010 48 37 38 4 7

In figurile ce urmeaza sunt prezentate zonele de dispersii ale conductivitatii si permitivitatii

electrice in zona de frecvente a microundelor pentru cateva tesuturi anatomice; datele sunt
alese in legatura cu aplicatiile utilizarii comunicatiilor mobile (expunerea utilizatorilor de
telefonie mobila cu aparatul telefonic plasat in vecinatatea capului).

Variatia σ si ε cu continutul in H2O
Continutul in apa al mediilor biologice variaza intre 50% si 97%, iar in cazul tesuturilor
anatomice umane este in medie de 65%, astfel:
Observatie. Valorile sunt pentru un organism adult; imbatranirea conduce la deshidratare.
Prezenta apei in procente diferite permite identificarea structurilor anatomice pe baza

masurarii proprietatilor electrice (impedantmetrie partiala sau totala, TC de impedanta). De
exemplu, intr-un tesut cu un continut normal de cca. 75% H2O, prezenta unei tumori care
contine 80 - 90% H2O, ridica permitivitatea electrica cu cca. 25% si conductivitatea cu cca.
40%. Estimarea continutului de apa se mai poate aplica la evaluarea calitatii alimentelor,
sau in conservarea si evaluarea calitatii tesuturilor pt. transplanturi. Masurarea impedantei
globale a corpului, combinata cu alte informatii, permite determinarea ponderii tesutului
adipos in organism si gradul de infiltrare cu apa.
Producerea unor traumatisme (cu aparitie de rani, hematoame) are ca efect cresterea
continutului local in H2O si produce, de asemenea, modificari in valorile proprietatilor
electrice de material. Un studiu asupra proprietatilor electrice ale pielii in cazul aparitiei unor
leziuni (C. Gabriel, R.H. Bentall, E.H. Grant - Comparison of the Dielectric Properties of
Normal and Wounded Human Skin Material, Bioelectromagnetics 8/1987) au evidentiat
cresteri ale conductivitatii electrice si ale permitivitatii electrice cu (10 - 12) % in gama
frecventelor de microunde. Rezultatele sunt puse in evidenta de graficele de mai jos; in
ambele grafice, curba de valori mai reduse corespunde pielii sanatoase, iar valorile mai
ridicate sunt pentru pielea ranita.
Tesutul ranit are un continut in apa mai ridicat, astfel este mai puternic influentata zona
dispersiei γ pentru permitivitate (masuratorile se opresc la 1010 Hz, dar se observa tendinta
de crestere pentru ε); σ creste deoarece apa are conductivitate relativ buna. Cunoasterea
comportarii pielii prezinta un potential interes pentru dezvoltarea unor metode de tratare a
ranilor prin expunere la camp electromagnetic.

Observatii.
1. Masuratorile in studiul invocat s-au facut la aceeasi temperatura, de 10C, rezultatele
urmarind numai comparatia intre pielea ranita si cea sanatoasa, fara sa interpreteze
fenomenul d.p.d.v. celular si molecular.
2. In privinta conductivitatii pielii s-au constatat si efecte de neliniaritate la densitati de curent
relativ joase, sub 1 A/m2 (procesele fiziologice naturale se desfasoara la cca. 0,01 A/m2).
Variatia σ si ε in functie de conditiile fiziologice (tesuturi vii / moarte)
Diferente intre proprietatile tesuturilor in vivo si ale celor prelevate din organism pot sa apara
datorita:
- variatiei continutului in H2O - tesutul excizat pierde lichid si cu cat se invecheste
este mai deshidratat
- prezenta si transportul purtatorilor liberi de sarcina (ioni) intr-un tesut viu se leaga
de excitabilitatea membranelor si activitatea electrica la nivelul acestora; intr-un tesut mort
aceste procese nu se mai produc pe fondul lipsei metabolismului care mentine conditiile
necesare excitabilitatii (homeostazia). Diferentele mari in privinta valorilor σ si ε intre
tesuturile vii si cele moarte sunt importante in zona dispersiei α si scad la frecvente mai
ridicate. La frecvente joase, σ si ε incep sa scada imediat dupa incetarea vietii, iar variatia in
timp se desfasoara dupa o lege de proportionalitate inversa (σ, ε ~ 1/t); la frecvente inalte
scaderile sunt mult mai lente, iar la frecvente > 109 Hz, practic nu mai apar diferente la
tesuturile moarte fata de cele vii
Materiale artificiale
Este de multe ori nevoie sa fie realizate masuratori si experimente care sa nu puna in pericol
sanatatea subiectului, si sa nu provoace inconfort. In asemenea cazuri se folosesc
manechine, cu o forma cat mai apropiata de a unui organism, si cu un continut care are
proprietati electrice similare tesuturilor biologice sau echivalente organismului in ansamblu.
Se cunosc retete care permit prepararea in laborator de substante chimice cu un
comportament electric macroscopic similar mediilor biologice naturale, la frecvente in
domeniul microundelor. Astfel de preparate isi gases utilitatea in studii experimentale de
dozimetrie si hipertermie, privind absorbtia radiatiei electromagnetice in medii biologice, in
cazul expunerilor controlate (terapie) sau necontrolate (telefonia mobila, aplicatii casnice si
industriale ale microundelor), etc.
Avantaje:
- compozitia este accesibila (substante ieftine si usor de gasit),
- precizia cu care reproduc mediile naturale este ramarcabila (abateri in valorile σ si ε
de pana la 10%),
- sunt stabile si isi mentin proprietatile cca. 1 an daca se evita deshidratarea,
- sunt utilizate la temperatura obisnuita a mediului ambiant si reproduc proprietatile
electrice ale mediilor bilogice la temperatura normala a corpului.

ALTE PROPRIETATI ELECTRICE
Piezoelectricitatea reprezinta producerea polarizarii electrice prin solicitarea si deformarea

mecanica a materialului, cat si efectul invers; s-a constatat la unele tesuturi anatomice: tesut
osos, tendoane, invelis dentar, aorta, trahee, intestine si unele componente (acidonucleii).
Piroelectricitatea este producerea polarizarii electrice la suprafata corpurilor, cand acestea

sunt incalzite; materialele piroelectrice sunt si piezoelectrice, dar nu intotdeauna si invers;
exemple dintre tesuturile anatomice: tesutul osos si tendoanele.
Supraconductivitatea reprezinta proprietatea materialelor de producere a conductiei fara

pierderi; este conditionata de temperaturi foarte joase (in vecinatatea lui 0 K), dar exista
materiale organice pentru care apare la temperaturi obisnuite ale mediului; ex.: unele saruri
din secretia biliara, unele subdomenii ce apar in structura tesuturilor (formarea lor nu este
inca bine explicata).
PROPRIETATI MAGNETICE
Mediile biologice se incadreaza in categoria materialelor nemagnetice, deci au

permeabilitatea magnetica relativa µr ≈ 1; substantele chimice care intra in compozitia lor
sunt din categoriile:
- diamagnetice: H2, H2O,
- paramagnetice: K, Na, Mg, O2
Exista organisme care sintetizeaza natural, mai ales in zona creierului, dar in cantitati
foarte reduse, magnetita (Fe3O4 care este un material feromagnetic); se presupune ca
magnetita prezenta in creier are rol in orientarea geografica in campul magnetic terestru (s-a
descoperit chiar si in compozitia creierului uman ~ 0,4 g). Prezenta fierului in hemoglobina
este foarte redusa (0,4% din compozitia sangelui) si nu sunt cunoscute efecte de reactie a
sangelui la camp magnetic in domeniile de valori obisnuite aplicatiilor curente.
Cand mediile biologice sunt expuse la camp magnetic apar fenomene de interactiune:
- forte tip Lorentz asupra ionilor aflati in miscare cu efect de deviere a fluxurilor ionice
transmembranare
- forte si cupluri asupra buclelor elementare de curent de la nivel atomic (momentele
magnetice orbitale si de spin) cu efect de aliniere in camp magnetic (RMN)
- camp electric indus sub actiunea campului magnetic variabil si curenti indusi in medii
conductoare (magnetofosfene, stimulare, hipertermie).

Capitolul 2 - Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism 1
2. SURSELE ELEMENTARE DE CAMP ELECTRIC si MAGNETIC din ORGANISM
2.1 Fenomene electrice la nivelul celulelor excitabile. Transportul ionic pasiv in

cazul membranei polarizate
GENERALITATI DESPRE CELULELE EXCITABILE – MEMBRANE, REPARTITII DE IONI
Celulele excitabile sunt generatoarele elementare de campuri electrice (si magnetice

asociate) din organismele vii. Campul electric este produs prin distributia contolata a sacinilor
electrice (ioni pozitivi si negativi) in interiorul si exteriorul celulelor, iar campul magnetic apare
datorita fluxurilor dirijate de ioni (liniile de camp magnetic se inchid in jurul curentilor ionici).
Semnalele electrice (tensiuni si curenti transmembranari) apar ca razultat al dinamicii
sarcinilor electrice prin membrane.
Principalele tipuri de celule excitabile sunt:
* neuronii (celulele sistemului nervos)
* celulele senzitive (formeaza receptorii senzoriali si sunt specializate in receptarea si
conversia in semnal electric al unui anumit tip de stimul)
* celulele musculare (musculatura striata, neteda si miocardul)
Structura membranei celulare
Membrana celulara joaca rolul unei

frontiere izolante electric intre doua
medii electrolitice relativ bune
conductoare (medii apoase cu un bogat
continut de ioni liberi): citoplasma si
fluidul interstitial (exteriorul celulei).
Membrana are o structura de dublu

strat lipidic, iar din loc in loc se gasesc
proteine continute in dublul strat, unele
integrate (se regasesc pe ambele fete
ale membranei), altele periferice.
Lipidele care formeaza in cea mai

mare parte membrana celulara sunt
fosfolipide si sunt la randul lor compuse
din:
* acid fosforic
(capetele polare, hidrofile)
* gliceride sau acizi grasi
(catene hidrocarburice,
hidrofobe).
Caracterul hidrofil al capetelor polare si cel hidrofob al catenelor hidrocarburice explica

asezarea lipidelor in structura de dublu strat, cat si consistenta si stabilitatea structurii.
Fosfolipidele - formeaza un strat izolant electric, pentru care se poate determina cu

aproximatie capacitatea specifica, considerand permitivitatea electrica εr ≈ 3 (similar uleiului)
si grosimea membranei d = 30 Å:

€
1
3⋅
⎡ ⎤ ⎡ ⎤
Cm = ε
A εε
= r 0= 4 ⋅ π ⋅9 ⋅10 9 = 0,009 ⎢ F ⎥ ≅ 1 ⎢ µF ⎥
l A=1 d 30 ⋅10−10 ⎣ m2 ⎦ ⎣ cm2 ⎦
Proteinele integrate - sunt aglomerari amorfe macromoleculare inglobate in statul lipidic,

dar avand €oarecare mobilitate; astfel, prin proteine se pot forma canale hidrofile (pori) cu
deschiderea de (1 … 10) Å, prin care circula ionii; ele sunt de mai multe categorii:
- canale ionice (active sau pasive)
- pompe ionice
- schimbatoare de ioni
Canalele ionice asigura selectivitatea membranei prin capacitatea de a controla trecerea

ionilor in procesele de transport pasiv. Acest tip de transport este desfasurat sub actiunea
campului electric si a diferentei de concentratie intre interiorul si exteriorul celulei. Densitatea
de repartitie a canalelor ionice este de ordinul a sute de canale pe o suprafata de membrana
de 1 µm2 = 10-12 m2. Sunt cunoscute cca. 50 tipuri de canale ionice care se clasifica astfel:
* canale pasive – in cazul acestora, controlul circulatiei ionilor se realizeaza doar prin
dimensiunile porilor in raport cu ale ionilor.
Exemple de dimensiuni caracteristice pentru ionii hidratati care circula prin membrane:
2,5 Å → K+ si Cl - 3,5 Å → Na +
2+
4,5 Å → Ca 5,9 Å → Mg 2+
* canale active – in cazul acestora, controlul se realizeaza prin modificari ale formei si
dimensiunilor canalelor (reconfigurari ale structurii si distributiei spatiale a componentelor
macromoleculare ale proteinei), provocate de cele mai multe ori prin procedee electrice si
chimice; astfel, canalele ionice active se pot la randul lor clasifica in:
- canale active controlate in tensiune prin valoarea diferentei de potential intre fetele
membranei (ex.: se gasesc in lungul axonilor neuronali);
- canale active controlate chimic prin mediatori chimici de tipul acetilcolinei si acidului
gama-aminobutiric (ex.: in zonele sinapselor).
Pompele ionice si schimbatoarele de ioni asigura transportul activ al ionilor, care are
rolul de a mentine (a reface) echilibrul ionic corespunzator starii de repaus a membranei
(considerata stare stabila de minima energie) si se desfasoara cu consum de energie
provenita din procese metabolice. Asa numitele pompe ionice sunt enzime care functioneaza
pe baza descompunerii compusului chimic adenozintrifosfat in adenozindifosfat, cu eliberare
de fosfor si de energie, dupa relatia: ATP → ADP + P + energie .
Principalele tipuri de ioni care populeaza mediile interior si exterior celulei excitabile sunt:
Na+ ,K+ ,Cl− pentru celulele nervoase, respectiv Na+ ,K+ ,Ca 2+ pentru celulele musculare.
MEMBRANA IN STARE POLARIZATA (sau in repaus)

€ €
Concentratiile de ioni caracteristice celulelor excitabile in repaus (membranele polarizate)
in mediile intracelular (i) si extracelular (e) satisfac relatiile: [Na+ ]i << [Na+ ]e ,
[K+ ]i >> [K+ ]e , [Cl− ]i << [Cl− ]e , [Ca2+ ]i << [Ca2+ ]e . In tabelul urmator sunt prezentate
cateva exemple.
€
€ € €
In plus, in interiorul celulelor se gasesc ioni

negativi, rezultati din descompunerea unor
substante macromoleculare organice.
Acestia au dimensiuni caracteristice mari si
nu pot trece prin canalele ionice, deci nu
ajung in mediul extracelular. In aceste
conditii, in interiorul celulei predomina
sarcinile negative, iar in exterior predomina
sarcinile pozitive. Astfel, in mediul
intracelular se stabileste un potential electric
negativ (Vi < 0) , iar in mediul extracelular un
potential electric pozitiv (Ve > 0) .
Tensiunea de membrana (transmem-
branara) se defineste ca diferenta dintre
€ V si V (in acest sens) si are valoare
i e
€ d
negativa in starea de repaus a membranei U m = Vi − Ve . Incarcarea fetei interioare a
membranei cu sarcina negativa si a fetei exterioare cu sarcina pozitiva este specifica starii
€ de membrana polarizata.
€
Observatii
1. Membrana polarizata (in repaus) nu este pasiva; ionii circula, dar circulatia se face
preponderent prin canalele pasive (necomandate) si corespunde in cea mai mare
parte circulatiei ionilor de K+ si Cl-.
2. Pentru membrana polarizata este semnificativa circulatia ionilor de K+ si Cl-, pentru
care exista canale permanent deschise (necomandate sau pasive) prin care pot trece
acesti ioni de mici dimensiuni; circulatia celorlalti ioni este mult mai redusa. De aceea
se poate spune ca membrana in repaus este permeabila la ionii de K+ si Cl- si este
impermeabila la celelalte tipuri de ioni.
3. Din punct de vedere electric, starea de repaus este un regim electrocinetic (curenti
ionici constanti); stabilitatea (stationaritatea) este asigurata de regenerarea
permanenta a concentratiilor ionice prin transportul activ. Transportul activ se
desfasoara in paralel cu cel pasiv, dar dupa alte mecanisme si pe alte cai (canale
ionice) decat acesta. Cele doua tipuri de mecanisme de transport pot fi analizate
independent unul fata de celalalt.
Transportul pasiv al ionilor prin membranele excitabile reprezinta miscarea dirijata a

ionilor prin membrana, sub actiunea campului electric, sau a gradientului de potential electric

(forte Coulombiene) si sub actiunea gradientului de concentratie (forte de difuzie); transportul

se face in sensul echilibrarii fortelor
Transportul pasiv se desfasoara atat in cazul

membranei polarizate (in repaus sau in echilibru,
in regim stationar) cat si pentru cea depolarizata
(activa, in regim dinamic), dar legile si
mecanismele dupa care se desfasoara in cele
doua regimuri prezinta diferente, ce vor fi puse in
evidenta in continuare.
MODELE PENTRU MEMBRANE POLARIZATE
Modelul NERNST – valabil pentru circulatia unei singure categorii de ioni

Se presupune ca intr-o incinta se gasesc doua compartimente (i) si (e), populate cu ioni si
separate printr-o membrana permeabila in mod selectiv, numai la ionii pozitivi. In
compartimentul (i) se afla initial un exces de ioni pozitivi.
Datorita diferentei de concentratie, ionii Acumularea de ioni (+) in (e) creaza un

pozitivi din (i) tind sa treaca prin camp electric imprimat de concentratie E
membrana in (e), in sensul descresterii orientat (e) → (i); sub actiunea sa ionii (+)
concentratiei. Miscarea este guvernata de au tendinta sa revina in (i), dupa legea
legea difuziei (legea I a lui FICK), pentru Z ⎡ mol ⎤
un sistem termodinamic izoterm si izobar. je = −u C gradV ⎢ 2 ⎥
⎡ mol ⎤ Z ⎣ m s⎦
jd = −DgradC ⎢ 2 ⎥ je - fluxul molar sub actiunea campului
⎣m s⎦ electric (rata densitatii curentului ionic
jd - fluxul molar de difuzie (rata densitatii Coulombian)
curentului ionic de difuzie) € u – mobilitatea ionilor in camp electric
D - constanta de difuzie (constanta lui [(m/s)/(V/m)]
Fick) [m2/s]
€ Z - valenta (numarul de valenta cu semn)
C - concentratia ionica [mol/m3] V - potentialul electric [V]
Fluxul molar total prin membrana rezulta prin insumarea celor doua componente
Z
jm = jd + je = −DgradC − u C gradV ,
Z
expresie care se mai poate prelucra daca se tine seama de relatia stabilita in 1905 de catre
u FD
Einstein = , unde F = 96487 [C/mol] reprezinta constanta lui Faraday, R = 8,314
Z RT
€
[J/(mol K)] este constanta universala a gazelor, iar T este temperatura absoluta. Rezulta
astfel,
FD
€ jm = jd + je = −DgradC − ZC gradV ,
RT
expresie care este cunoscuta sub numele de ecuatia Nernst-Planck.
Densitatea de curent ionic prin membrana se poate exprima cu ajutorul fluxului molar astfel:
€ Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism, 2015

F 2D 2
J m = jm FZ = −DFZ gradC −
RT
Z C gradV [A/m2 ].
Starea de echilibru termodinamic se atinge atunci cand Jm = 0, adica
F
−gradC − ZC gradV = 0 .
RT
€ echilibru Jm = 0 se asociaza unei anumite valori a tensiunii de membrana definita
Conditia de
d
ca U m = Vi − Ve ; expresia tensiunii de membrana in conditiile echilibrului termodinamic
(definit de modelul Nernst)
€ se poate determina prin integrarea ecuatiei stabilite. Integrarea se
face pe grosimea membranei, adica intre suprafata sa interioara si cea exterioara, tinand
seama ca atat concentratia, cat si potentialul electric variaza intre cele doua suprafete, dupa
€ directia transversala membranei, notata de exemplu cu (x).
1 FZ 1 dC FZ dV
gradC = − gradV , =− ,
C RT C dx RT d x
[C ] e V
1 FZ e [C ] FZ
€
∫ C dC = − RT€∫ dV , ln [C]e = − RT (Ve − Vi ) .
[C ] i Vi i
Rezulta asa numita expresie a tensiunii NERNST

pentru o anumita categorie de ioni
€
€ RT [C ]e
U m = Vi − Ve = ln .
FZ [C ]i
Observatii. €
(1) Restrictia principala care sta la baza modelului NERNST este aceea ca existenta altor
categorii de ioni este neglijata, sau, cu alte cuvinte, fiecare categorie de ioni circula pe canale
separate si nu se influenteaza reciproc.
(2) Diferenta de potential NERNST aplicata membranei exprima marimea intensitatii
campului electric pentru care un ion (de un anumit tip) este in echilibru cu forta sa de difuzie.
Schema electrica echivalenta in modelul NERNST pentru un element de suprafata a

membranei cuprinde elemente pasive de circuit electric pentru membrana (element
capacitiv) si pentru canalele ionice (element rezistiv/conductiv).

La curent nul prin membrana (Jm = 0), tensiunea de membrana

egaleaza tensiunea NERNST
RT [C ]e
U m0 = Vi − Ve = U = ln
FZ [C ]i
Um – tensiunea de membrana
U – tensiunea
€ Nernst a canalului ionic respectiv
Jm – densitatea de curent transmembranar
Cm – capacitatea specifica a membranei [F/m2]
Gm – conductanta specifica a canalului transmembranar [S/m2]
Aplicatia 1. In tabelul urmator sunt prezentate concentratiile ionice determinate experimental

pentru axonul neuronal la un preparat de calmar. Se cere determinarea tensiunilor NERNST
pentru canalele ionice de K, Na si Cl.
Tensiunile Nernst au valori in gama (1… 100) mV, iar polaritatea este influentata de tipul
ionilor si de gradientul de concentratie.
Aplicatia 2. Se cere sa se determine solicitarea dielectrica asupra unei membrane aflate in

stare de repaus (intensitatea campului electric transmembranar), considerand valori uzuale
pentru tensiunea de membrana in repaus si pentru grosimea membranei. Sa se compare
apoi aceasta solicitare cu rigiditatea dielectrica (valoarea intensitatii campului electric de
strapungere) a unor materiale izolante cunoscute.
Exemplu:
d ≈ 30A = 30 ⋅10-10 m , U m = 60mV
U m 60 ⋅10−3
E= = = 20 ⋅10 6 V/m
d 30 ⋅10 −10
€ €
€
Pentru comparatie: Estr aer = 3⋅10 6 V/m, Estr ulei = 15⋅10 6 V/m , Estr cauciuc = 40 ⋅10 6 V/m .
Dupa cum se observa, membrana este supusa, chiar in stare de repaus, unei solicitari
dielectrice ridicate, comparabila cu rigiditatea dielectrica a materialelor izolante.
Strapungerea
€ controlata si regenerativa
€ a membranelor
€ (electroporarea) este o procedura
utilizata pentru introducerea de substante chimice (medicamente) in interiorul celulelor.
Modelul DONNAN - pentru circulatia a doua sau mai multe categorii de ioni
Modelul DONNAN reprezinta o generalizare a modelului NERNST in ipoteza ca prin
membrana circula mai multe categorii de ioni, fara insa a se influenta intre ei. La echilibru,
densitatile de curent ionic se anuleaza,
J m = J K + J Na + JCl = 0 ⇔ J K = 0; J Na = 0; JCl = 0 ,
astfel ca tensiunile NERNST ale diferitelor categorii de ioni sunt egale intre ele si egale cu
tensiunea de membrana; de exemplu pentru ioni de K+, Na+ si Cl- relatia intre tensiuni
corespunde conditiei:
€ RT [K]e RT [Na]e RT [Cl]e
UK = ln = U Na = ln = UCl = − ln = U m0
F [K]i F [Na]i F [Cl]i
Observatie. Modelul Donnan reprezinta pentru celulele excitabile o idealizare exagerata, dar
se potriveste bine pentru hematii.
€
Modelul GOLDMAN (1943) - HODGKIN - KATZ (1949) - pentru circulatia a doua sau mai
multe categorii de ioni
In cadrul acestui model, conditia de echilibru a membranei referitoare la densitatatea
curentului transmembranar nu se realizeaza neaparat prin anularea celor trei componente
ale curentului ionic
J m = J K + J Na + JCl = 0 , chiar daca J K ≠ 0; J Na ≠ 0; JCl ≠ 0.
Modelul G-H-K conduce la stabilirea expresiei tensiunii de membrana in starea de echilibru

J m = 0 , prin integrarea ecuatiilor de tip Nernst-Planck scrise pentru fiecare tip de ioni,
pentru€ o membrana de grosime finita si cu o variatie liniara a potentialului electric
transmembranar (respectiv, dupa directia coordonatei x); membrana este infinit extinsa dupa
coordonatele y si z.
€ Astfel, ecuatia Nernst-Planck pentru ionii de K are forma
F
jK = −Z K DK[K] gradV − DK grad[K] =
RT
⎛Z F dV d[K] ⎞
= −DK ⎜ K [K] + ⎟e x
⎝ RT dx dx ⎠
unde, datorita variatiei liniare a potentialului,
dV V ( d ) − V (0) U
= =− m ,
dx d d
€
d[K]
ecuatia se poate pune sub forma integrabila = dx,
j U F
− K + m [K]
€ DK RTd
(e) d
d[K]
care se integreaza intre fetele membranei ∫ jK U m F = ∫ d x si rezulta expresia
(i) − + [K ] 0
€ DK RTd
fluxului molar al ionilor de potasiu

€
⎛ Um F ⎞
DKU m F
[K] d − [K] 0 exp⎜
⎟
⎝ RT ⎠
jK = .
RTd ⎛ Um F ⎞
1− exp⎜ ⎟
⎝ RT ⎠
Concentratiile ionice la nivelul suprafetelor membranei [K ] d si [K ] 0 sunt in relatie de
proportionalitate cu concentratiile din solutie (care sunt mai usor masurabile):
[K] d = βK [K]e , respectiv [K] 0 = βK [K]i ; factorul de proportionalitate βK are valoare
€
constanta, care nu depinde de concentratie (se verifica experimental) si este specific tipului
€
de ioni. Densitatea curentului ionic de K are expresia €
⎛U F ⎞
€ € 2
DKU m F β K
[K]e − [K]i exp⎜ €m⎟
⎝ RT ⎠
J K = j K FZ K = ,
RTd ⎛ Um F ⎞
1− exp⎜ ⎟
⎝ RT ⎠
Unde valenta ionilor de K este ZK = 1. Se poate defini permeabilitatea membranei la ionii de
dD β
K prin relatia: PK = K K si rezulta
d
€
⎛ Um F ⎞
P U F 2 [K]e − [K]i exp⎜ ⎟
⎝ RT ⎠
JK = K m .
RT ⎛U F ⎞
€ 1− exp⎜ m ⎟
⎝ RT ⎠
In mod similar se deduc expresiile densitatilor de curent pentru ionii de sodiu si clor
⎛ Um F ⎞
PNaU m F 2 [Na]e − [Na]i exp⎜
⎟
⎝ RT ⎠
€ J Na = ,
RT ⎛ Um F ⎞
1− exp⎜ ⎟
⎝ RT ⎠
⎛ Um F ⎞
2 [Cl]i − [Cl]e exp⎜ ⎟
PClU m F ⎝ RT ⎠
JCl = .
RT ⎛ Um F ⎞
€ 1− exp⎜ ⎟
⎝ RT ⎠
Conditia de echilibru pentru membrana polarizata, J m = J K + J Na + JCl = 0 , aplicata
expresiilor densitatilor de curent, conduce la formarea unei ecuatii ce permite exprimarea
tensiunii de membrana de repaus
€ RT PK [K]e + PNa [Na]e + PCl [Cl]i
Um = Um 0 = ln € ,
F PK [K]i + PNa [Na]i + PCl [Cl]e
care poarta denumirea de ecuatia GOLDMAN - HODGKIN – KATZ.
Comentarii si concluzii:
€ G-H-K se poate aplica atat membranei in repaus (echilibru), cat si celei active
1. Ecuatia
(excitate), dar numai cand J m = 0 (de exemplu în momentul în care tensiunea de
membrana atinge o valoare de maxim, sub actiunea unui stimul si dU m /d t = 0 .
2. Modelul G-H-K nu ia in considerare transportul activ (pompele ionice), care se
desfasoara in paralel cu cel pasiv.
€
3. In general, pentru membrana in stare de repaus (echilibru),
€
[ ]i [ ]e [ ]i [ ]e
K >> K si Na << Na , iar PK >> PNa . Prin canalele ionice pasive (deschise)
€
ies din membrana ionii de K+ si intra ionii de Na+. Datorita mobilitatii mai mari a ionilor
de K+ si datorita prezentei in celula a ionilor negativi mari (anioni organici) care nu pot
trece prin porii membranei, se produce polarizarea electrica a membranei prin
acumularea de sarcini pozitive pe fata sa exterioara si de sarcini negative pe cea
interioara. Aceasta situatie caracterizeaza starea de polarizare a membranei, iar
tensiunea de membrana in stare polarizata (in repaus) este U m = Vi (−) − Ve(+) < 0 .
4. Valoarea tensiunii de membrana in repaus are ordinul de marime al zecilor de
milivolti, dar este caracteristica fiecarui tip de celule in parte si poate fi influentata de
temperatura sau prin administrarea de substante chimice.
€
5. Daca ecuatia G-H-K se particularizeaza pentru un singur tip de ioni, se regaseste
ecuatia Nernst.
6. Una dintre ipotezele de baza ale modelului G-H-K este considerarea variatiei liniare a
potentialului electric intre fetele membranei sau considerarea intensitatii campului
electric constanta in membrana, ceea ce reprezinta o idealizare rezonabila (nu exista
modele care sa lucreze cu alta ipoteza).
7. Transportul pasiv pentru membrana polarizata depinde de:
- concentratiile ionice intra si extracelulare
- tensiunea de membrana (care poate fi impusa prin conditiile experimentului,
de ex. in tehnicile “voltage clamp”)
- permeabilitatea membranei la anumite tipuri de ioni (selectivitatea)
Schema electrica echivalenta a unui element de suprafata a membranei in modelul

GOLDMAN – HODGKIN – KATZ (G-H-K)
Ecuatiile atasate schemei electrice a modelului G-H-K se obtin prin aplicarea legii lui Ohm pe
laturile circuitului, unde elementele de circuit sunt: capacitatea de membrana (Cm),
rezistentele electrice (R) sau conductantele electrice (G=1/R) si generatoarele ideale de
tensiune (U) corespunzatoare canalelor ionice pentru fiecare tip de ioni (Na+, K+, Cl-).
dU m
JC = Cm , ( JC = 0 daca U m = const.)
dt
U − U Na
J Na = m = (U m − U Na )GNa ,
RNa
U − UK
€ JK = m = (U m − U K )GK ,
RK
U − UCl
€ JCl = m = (U m − UCl )GCl .
RCl
€
Conditia de echilibru J m = J Na +
€J K + JCl + JC = 0 , conduce la expresia tensiunii de
membrana de repaus sub forma
U NaGNa + U KGK + UCl GCl
U m0 = .
GNa + GK + GCl
€

Schema electrica cu trei conductante (rezistente) in

paralel se poate reduce la o schema echivalenta mai
simpla prin echivalarea celor trei ramuri cu o ramura
avand o conductanta (rezistenta) echivalenta
Gm = GNa + GK + GCl si o sursa de tensiune
echivalenta, cu tensiunea Umo.
€ Observatie. Schema echivalenta redusa la care s-a ajuns in modelul G-H-K are aceeasi
structura ca si schema echivalenta a unui canal ionic stabilita in cadrul modelului Nernst (vezi
pg. 6), dar semnificatia elementelor schemei – Gm si Um0 - este diferita.
Aplicatie. Se cere determinarea tensiunii de repaus a membranei considerand concentratiile

din tabel cu permeabilitatile membranare PK : PNa : PCl = 1: 0,12 :1,44 .
* tensiunea pentru membrana polarizata (modelul G-H-K):
€ PNa P
[K]e + [Na]e + Cl [Cl]i
RT PK PK
Um = Um 0 = ln =
F P Na PCl
[K]i + [Na]i + [Cl]e
PK PK
10 + 0,12 ⋅ 480 + 1,44 ⋅ 45
25 ln = −50,37 mV
# Aplysia este o specie de melc de apa, 10 + 0,12 ⋅ 61+ 1,44 ⋅ 490
folosit ca preparat de laborator, pentru
neuronii de dimensiuni mari ce pot fi usor
extrasi si studiati
€ canal ionic sunt urmatoarele:

Tensiunile Nernst pentru fiecare
RT [K ]e 10
UK = ln = 25 ln = −83,3 mV ,
ZK F [K ]i 280
RT [Na]e 480
U Na = ln = 25 ln = 51,57 mV ,
Z Na F [Na]i 61
€ RT [Cl]i 490
UCl = ln = −25 ln = −59,69 mV .
ZClF [Cl]e 45
iar schema electrica
€ echivalenta pentru un element de suprafata a membranei polarizate are
forma

Se observa urmatoarele:
* densitatile de curent JNa, JK si JCl sunt orientate

(conform legii lui Ohm) dupa orientarea caderilor de
tensiune pe elementele rezistive RNa, RK si RCl ; ele
semnifica fluxuri de sarcini pozitive, asadar:
- ionii Na+ intra in celula
- ionii K+ ies din celula
- ionii Cl- intra in celula
* circulatia ionilor de Cl este redusa, canalele fiind

aproape in echilibru, deoarece caderea de tensiune
pe rezistenta canalelor de Cl este redusa, desi PCl
este mare
* circulatia ionilor de K este favorizata de PK de

valoare ridicata, iar circulatia ionilor de Na este
favorizata de tensiunea mare pe rezistenta
(conductanta) canalului respectiv.
2.2 Transportul pasiv in cazul membranei depolarizate. Relatia stimul-raspuns
DEPOLARIZAREA MEMBRANELOR EXCITABILE
Depolarizarea membranei se produce prin deschiderea canalelor ionice active, comandate in

tensiune si/sau chimic, sub influenta unui factor stimulator (stimul). Stimulul poate fi: un
curent electric injectat local pe o fata a membranei, variatia fortata a tensiunii de membrana,
un semnal electric receptionat de la o alta celula excitabila, prezenta locala - in vecinatatea
membranei - a unei substante chimice adecvate, etc. Starea electrica a membranei
polarizate este ilustrata sintetic in figura urmatoare, asa cum a fost prezentata si anterior.
Repartitia concentratiilor de ioni de o parte si
de cealalta a membranei in stare de repaus
(echilibru electrodinamic) face ca pe fata
interioara sa existe un exces de sarcina
negativa, iar pe fata exterioara un exces de
sarcina pozitiva. Ca urmare, potentialul electric
interior Vi < 0, iar cel exterior Ve > 0.
Tensiunea de membrana de repaus Um0 este
negativa, avand valori uzuale (-90,…-50) mV.
Depolarizarea membranei este initiata de
actiunea unui stimul, care creaza conditiile
favorabile pentru deschiderea canalelor ionice
de Na+, comandate in tensiune sau chimic.

Depolarizarea (numita si strapungere

regenerativa a membranei) este un
proces foarte rapid de patrundere in
celula a ionilor de Na+ (care in repaus
sunt in exces in exteriorul celulei). Ca
urmare a transferului (e) → (i) de
sarcini pozitive, potentialul interior Vi
creste la valori pozitive, iar potentialul
exterior Ve scade; rezulta o crestere
rapida a tensiunii de membrana la
valori pozitive. Inchiderea ulterioara a
canalelor de Na+ se face temporizat.
Tensiunea de membrana pozitiva reprezinta comanda pentru deschiderea canalelor de K+,
ceea ce declanseaza un flux de ioni de K+ care sunt transferati (i) → (e). Ca urmare,
potentialul interior Vi scade din nou spre valori negative, iar cel exterior Ve creste. Membrana
se repolarizeaza prin revenirea tensiunii de membrana la valoarea de repaus Um0.
Observatii.
1. In procesul de depolarizare-repolarizare, la unele celule excitabile si la procesele de
transmisie sinaptica intervin si ionii de Ca2+, ceea ce se va discuta mai tarziu.
2. Din punct de vedere al fenomenului de depolarizare, celulele excitabile sunt traductoare
ale unui semnal de stimulare (STIMUL) de natura oarecare, intr-un semnal electric,
reprezentat de o variatie a tensiunii de membrana Um sub forma unui impuls electric (impuls
de depolarizare). In cazul celulelor nervoase si musculaturii striate stimulul este de natura
chimica (neurotransmitator) si este receptionat la nivelul sinapselor. Celulele musculaturii
cardiace (miocard) sunt legate prin canale ionice intercelulare si isi transmit direct de la una
la alta stimulul de natura electrica. Celulele senzitive primesc stimuli de naturi diferite (termic,
de presiune, chimic, sonor, luminos, etc.).
IMPULSUL DE DEPOLARIZARE (POTENTIALUL DE ACTIUNE)
Impulsul de depolarizare este un semnal electric si reprezinta variatia tensiunii de

membrana, in sensul cresterii ei de la valoarea de repaus, (-90 … -50) mV pana la o valoare
de varf, (10…50) mV, respectiv pe un interval de cca. 100 mV, urmata de revenirea la
valoarea de repaus, prin modificarea controlata a permeabilitatii membranei la Na+ si K+. In
lucrarile de biofizica (care au introdus acest fenomen), el este cunoscut sub denumirea de
potential de actiune. La celulele musculare intervine si efectul cresterii permeabilitatii
membranei la ionii de Ca2+, fenomen ce intervine in decursul repolarizarii. Forma impulsului
de depolarizare evidentiaza o depolarizare rapida a membranei, urmata de o repolarizare
mai lenta si eventual o hiperpolarizare.

Etapele depolarizarii pentru membrana neuronului

(1) - aplicarea stimulului
(2) - cresterea tensiunii de membrana de la valoarea de repaus Um0, pana la valoarea de
prag Up, prin injectie de sarcini electrice aduse prin curentul de stimulare
(3) - depolarizarea = strapungerea regenerativa a membranei prin deschiderea masiva a
canalelor ionice de Na+ comandate in tensiune; cresterea permeabilitatii la Na+ este brusca si
scurta, dureaza cca. 0,1 ms pentru neuron (ionii de Na+ intra in celula), apoi scade brusc
(4) - incheierea depolarizarii corespunde inchiderii canalelor de Na+ prin comanda
temporizata, simultan cu deschiderea canalelor de K+ comandate in tensiune, pentru
valoarea corespunzatoare tensiunii de varf a impulsului de depolarizare; constanta de timp
de actionare a canalelor de K+ este considerabil mai mare decat cea a canalelor de Na+ si
permeabilitatea membranei la K+ creste lent
(5) - repolarizarea incepe la pct. (4) si continua cu iesirea ionilor de K+ din celula; dureaza
(1,5 - 2) ms, apoi permeabilitatea membranei la K+ scade lent, iesirea ionilor de K+ din celula
continua chiar daca Um a scazut la Um0 si poate continua cu o scadere si mai mare a Um,
provocand hiperpolarizarea membranei.
Forma de unda standard a impulsului de depolarizare pentru neuron. In figura

urmatoare este reprezentata forma de unda pentru un impuls de depolarizare (potential de
actiune) sincronizat cu stimulul, aplicat sub forma unui curent de tip treapta.

* timp de strapungere regenerativa = intervalul de

timp de la declansarea depolarizarii (trecerea
tensiunii de prag), pana la atingerea tensiunii de
varf; in acest interval canalele ionice de Na+ sunt
deschise si creste conductanta corespunzatoare;
coincide cu perioada refractara absoluta; dureaza
cca. 1ms pentru neuron
* tensiune de varf = tensiunea de membrana la
sfarsitul strapungerii regenerative, cand s-a incheiat
intrarea ionilor de Na+ in celula si urmeaza
repolarizarea
* repolarizarea corespunde revenirii tensiunii de
membrana spre valoarea de repaus; creste
conductanta corespunzatoare canalelor ionice de K+
care se deschid si lasa ionii de K+ sa iasa din celula
* GNa variaza abrupt, sub forma unui impuls rapid,
iar GK are o variatie mai lenta, cu panta de crestere
si de descrestere mai mare; valoarea maxima a GK
este mai putin de jumatate fata de valoarea maxima
a GNa
* desi tensiunea de membrana revine la valoarea
Um0, distributia concentratiilor ionice nu corespunde
starii de repaus, astfel se explica perioada
refractara; prin transportul activ concentratiile se
regenereaza si permite refacerea conditiilor de
repaus
* revenirea la Um0 se poate produce dupa o usoara
hiperpolarizare
Comentarii
(1) Cresterea tensiunii de membrana intre valoarea de repaus Um0 si valoarea de prag Up se
face in conditiile in care membrana isi pastreaza proprietatile din starea polarizata, respectiv
conductantele GNa si GK raman constante; circuitul conductantelor (rezistentelor) paralel
poate fi redus la o latura echivalenta Gm (respectiv Rm) si Um0 (conform modelului Goldman-
Hodgkin-Katz, unde schema cu conductante in paralel este reprezentata pentru o suprafata
elementara a membranei).

(2) Cresterea tensiunii de membrana de la

valoarea de repaus la cea de prag, Um0 → Up
corespunde incarcarii condensatorului Cm in
circuit de tip RC.
(3) La aplicarea unui curent de stimulare care
variaza in rampa (nu treapta), timpul de
raspuns, respectiv reobaza au valori mai
ridicate, deoarece intervine fenomenul de
acomodare a membranei la stimul.
(4) Daca membrana este mentinuta fortat la tensiune constanta mai redusa decat Um0, adica
in stare de hiperpolarizare, este posibil ca in momentul intreruperii acesteia, tensiunea de
membrana sa cresca brusc, similar unui impuls de depolarizare; are loc asa numita
depolarizare spontana (anode break excitation).
Principii specifice fenomenului de depolarizare

(1) Declansarea depolarizarii depinde de: intensitatea, forma de unda si durata stimulului;
desfasurarea depolarizarii din momentul depasirii tensiunii de prag nu mai depinde de stimul
- principiul tot-sau-nimic; de altfel, forma de unda a impulsului de depolarizare dupa
trecerea tensiunii de prag are o evolutie standard pentru fiecare tip de celula excitabila.
(2) Membrana are proprietatea de autoexcitabilitate, in sensul ca dupa ce s-a produs local
o depolarizare, in jurul zonei respective se transmite o unda de depolarizare care cuprinde,
din aproape in aproape, zonele vecine, fara sa fie nevoie de aplicarea de noi stimuli exteriori;
transmiterea in spatiu a impulsurilor de depolarizare se face fara atenuare; astfel se explica
transmiterea semnalelor electrice pe caile sistemului nervos, ca suport informational;
depolarizarea din aproape in aproape a miocardului este un proces similar (dar nu identic,
deoarece miocitele sunt intim conectate intre ele prin canale ionice, astfel ca transferul ionilor
se face direct intre celule fara sa mai fie implicat si spatiul extracelular).
(3) Pentru tensiuni de membrana mai mici decat tensiunea de prag, adica in stare polarizata,
membrana are comportament electric liniar (regimul de incarcare a condensatorului in
circuit RC).
(4) Dupa producerea unui impuls de depolarizare, zona respectiva de membrana are nevoie
de un timp de regenerare (perioada refractara) pentru a fi capabila de o noua depolarizare.
Comparatie intre impulsurile de depolarizare caracteristice pentru diferite tipuri de

celule excitabile
Asa cum s-a aratat in figurile anterioare, impulsul de depolarizare pentru neuron (mai precis
pentru axonul neuronal), este un semnal rapid, cu panta de crestere mare (cca. 100 mV/ms)
si revenire aproape tot atat de brusca; dureaza 2-3 ms. In cazul celulelor ce formeaza cordul,
forma de unda este diferita. Tesutul excitabil cardiac prezinta doua tipuri de celule, care
difera si prin activitatea electrica, respectiv forma de unda a impulsului de depolarizare.

Impulsul rapid, este prezent la celulele

musculaturii cardiace de lucru (miocite). Tensiunea
de membrana creste brusc in etapa depolarizarii
(similar cazului axonului neuronal), apoi de la
valoarea de varf scade usor si se mentine la valori
pozitive un interval indelungat (de cca. 200-300
ms), urmand apoi repolarizarea. Palierul de valori
pozitive, care prelungeste repolarizarea se
datoreaza, interventiei ionilor de Ca2+, care ca si
ionii de K+, sunt admisi in celula in aceasta etapa,
prin canale comandate in tensiune.
Impulsul lent este caracteristic celulelor
autoritmice ale cordului (prezente in nodurile sino-
atrial si atrio-ventricular, ramurile Hiss si reteaua
Purkinje), cele care se depolarizeaza spontan,
monitorizate de sistemul nervos autonom.
Cresterea tensiunii de membrana care marcheaza
depolarizarea este lenta, iar dupa atingerea valorii
de varf urmeaza repolarizarea la fel de lenta.
Atat impulsul rapid, cat si cel lent dureaza cca.
200-300 ms, deci de aproximativ o suta de ori mai
mult decat impulsul in cazul axonului neuronal.
LEGEA EXCITABILITATII MEMBRANELOR (Relatia STIMUL - RASPUNS)
Raspunsul membranei la un stimul, prin declansarea

depolarizarii, depinde de intensitatea, forma de unda si
durata stimulului. Depolarizarea poate fi declansata fie
de un stimul slab mentinul timp indelungat, fie de un
stimul puternic si mai scurt. Intensitatea si durata
stimulului sunt intr-o relatie de proportionalitate inversa.
In figura sunt reprezentate raspunsurile la curenti de
stimulare sub forma de treapta, cu diferite amplitudini.
Cazul: (a) – la limita depolarizarii (reobaza)
(b) – depolarizare reusita
(c) – sub limita de depolarizare
(d) – hiperpolarizare
Un stimul suficient de puternic (cazul b) produce depolarizarea daca este mentinut un timp
suficient de lung. Dupa initierea impulsului de depolarizare, stimulul poate fi intrerupt; el nu
mai influenteaza forma de unda a tensiunii de membrana (principiul tot-sau-nimic).
Amplitudinea unui stimul care se afla la limita dintre valorile care asigura depolarizarea si
cele care nu pot produce depolarizare (cazul a), se numeste reobaza. Cu alte cuvinte,
reobaza este amplitudinea minima a stimulului de forma treapta, care mentinut timp nedefinit
de lung, produce depolarizarea. Un stimul cu amplitudine mai mica decat a reobazei (cazul c)
nu va produce depolarizare. Tensiunea de membrana creste similar cu tensiunea de
incarcare a condensatorului in circuit RC atata timp cat este mentinut stimulul, apoi scade
exponential la intreruperea acestuia. Daca se aplica membranei un stimul de polaritate
opusa (cazul d), membrana se hiperpolarizeaza. Comportamentul electric este tot ca al unui
circuit RC.

Legea excitabilitatii reprezinta dependenta

dintre amplitudinea stimulului (sub forma de
treapta) si timpul de raspuns. Pentru
determinarea experimentala a legii excitabilitatii
se repeta cicluri de stimulare si inregistrare a
raspunsului, similar experimentului descris
anterior. Perechile de valori amplitudine stimul –
timp de raspuns se reprezinta grafic. Graficul are
o asimptota orizontala, la valoarea reobazei (Ir).
In procedurile bio-medicale de stimulare electrica
se obisnuieste sa se lucreze cu un stimul de
amplitudine dubla fata de reobaza (2Ir). Timpul de
raspuns in acest caz poarta denumirea de
cronaxie (tc).
In 1909, Lapicque a exprimat legea excitabilitatii
⎛ t ⎞
prin relatia: Is ( t ) = Ir ⎜1+ c ⎟ , punand in evidenta
⎝ t⎠
proportionalitatea inversa dintre amplitudinea
stimulului si timpul util.
€
Aplicatie. Determinarea cronaxiei pentru o
membrana celulara oarecare (model idealizat)
Se studiaza comportamentul membranei sub
pragul de depolarizare; membrana este
reprezentata prin circuitul liniar RC cu elementele
corespunzatoare suprafatei elementare a
membranei.
Cursa tensiunii de membrana intre Um0 si Up
corespunde, asa cum s-a mai spus, formei de
variatie in timp a tensiunii la incarcarea unui
condensator cand este injectat curent constant,
reprezentat in schema prin densitatea curentului
de stimulare Js.
)[
U m ( t ) = U m0 + U p − U m0 1− e−t / τ m ,
( ]
C ε
unde τ m = RmCm = m = m .
Gm σ m
€ Membrana este tot timpul in stare polarizata, deci Jm = 0, iar la sfarsitul procesului (teoretic la
t → ∞ ), rezulta U p − U m0 = −J s /Gm . Astfel, ecuatia tensiunii Um(t) se poate rescrie
Js
€ U m ( t ) = U m0 −
Gm [ ]
1− e−t / τ m .
€ Asupra acestei ecuatii se impun conditiile experimentului cu stimul de nivelul reobazei

€
( J s = J r ) si de nivel dublu fata de reobaza ( J s = 2J r ):
Jr
* J s = J r , asadar U€
m → U p pentru t → ∞ ; rezulta U p = U m0 −
Gm
€ € t = tc ; rezulta U p = U m0 − 2J r 1− e−t c / τ m
* J s = 2J r , asadar U m → U p pentru [ ]
Gm
€ € €
ε
Din expresiile obtinute pentru tensiunea€de prag rezulta tc = τ m ln2 = 0,693 m , adica
σm
€ €
valoarea cronaxiei €
este caracteristica pentru fiecare tip de membrana, deoarece depinde de
€
proprietatile electrice ale acesteia.
Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism,

€ 2015
Pentru ilustrare, in tabelul de mai jos sunt date valori tipice ale cronaxiei pentru cateva tipuri
de celule excitabile si cateva specii de animale.
Observatii
Modelul excitabilitatii prezentat prin dependenta stimul-timp de raspuns si analizat prin
functionarea circuitului RC este in mare masura idealizat, deoarece:
- ignora influenta temperaturii si a altor factori, de ex. chimici;
- circuitul electric este considerat liniar, inclusiv pentru tensiunea de prag; in realitate,
incepand cu o tensiune de membrana de cca. 85% din valoarea de prag incepe sa se simta
efectul neliniaritatilor circiutului (deschiderea canalelor de Na nu se face simultan pentru
toate canalele, la o valoare fixa a tensiunii de comanda, astfel GNa variaza treptat);
- membranele naturale prezinta proprietatea de acomodare la stimul, iar stimulii reali nu sunt
tip treapta, ci au o panta finita de crestere; acomodarea intervine si in cazul aplicarii repetate
a stimulului.
2.3 Transportul activ prin membrane excitabile. Pompele ionice
Regenerarea concentratiilor ionice intra si extracelulare, asigurata prin procesele de

transport activ, este necesara pentru mentinerea activitatii celulare in starea de repaus si
pentru repolarizarea membranei in urma unui impuls de depolarizare. Transportul activ este
realizat prin intermediul unor proteine transportoare, cu rol de enzime, care stabilesc legaturi
chimice cu ionii de pe o fata a membranei, ii transporta pe cealalta fata si apoi ii elibereaza;
ele se numesc POMPE IONICE.
Transportul activ se desfasoara impotriva “tendintei naturale” explicata prin procesele
electrochimice care au tendinta de a mentine echilibrul termodinamic, de aceea are loc cu
consum de energie furnizata de metabolism. Aceasta energie este stocata prin legaturile
chimice (legaturi fosfatice) ale compusilor macromoleculari de tip ADENOZINTRIFOSFAT -
ATP. Functionarea pompelor s-a studiat experimental cu inhibitori metabolici, iar ritmul in
care se desfasoara transferul ionilor s-a studiat prin marcarea ionilor cu trasori radioactivi. De
exemplu, pentru pompa Na/K s-a stabilit ca la 3 ioni de Na+ eliminati din celula, corespund 2
ioni de K+ introdusi in celula.
Functionarea pompei Na / K
Relatia stoichiometrica atasata functionarii pompei Na/K are forma
3Na+(i ) + 2K+(e) + ATP(i ) → 3Na+(ei ) + 2K+(i ) + ADP(i ) + P(e) + energie pentru transport
Mecanismul pompei este sustinut de enzima transportoare specifica de tip ATP-aza, care se
prezinta cu doua stari conformationale:
X - are locuri de legare pentru ionii de Na+ de pe fata (i) a membranei
€ Y - are locuri de legare pentru ionii de K+ de pe fata (e) a membranei

Comutarea enzimei intre cele doua stari permite transportul ionilor impotriva gradientului de
concentratie natural, de aceea se face cu consum energetic. Figura urmatoare sugereaza un
ciclu de functionare a pompei.
Comentarii
(1) Mecanismele de functionare a pompelor ionice nu sunt complet elucidate la nivelul
legaturilor chimice care identifica exact locul de legare a ionilor de enzima si la nivelul
reactiilor chimice care explica schimbarea locului de legare la trecerea enzimei din forma X in
Y si invers, cand ionul este mutat de pe o fata pe alta a membranei.
(2) In mod similar functioneaza si pompele de Ca2+ care sunt intalnite la nivelul reticulului
endoplasmatic in cazul celulelor musculare.
(3) Daca pompa de Na / K si pompa de Ca sustin asa numitul transport activ primar, adica
ionii sunt transportati numai in sens opus gradientului de concentratie, exista si pompe care
sustin transportul activ secundar, in care cel putin o categorie de ioni este transportata in
sensul gradientului de concentratie; acel gradient de concentratie este mentinut printr-un alt
proces de transport activ primar.
(4) Transportul activ secundar se desfasoara cu consum energetic mai redus.
(5) Un exemplu de transport activ secundar este pompa Na / Ca care functioneaza la nivelul
celulelor miocardului si controleaza concentratia (scazuta) a ionilor de Ca2+ in aceste celule
(10-4 mol/m3 in interor fata de 2 mol/m3 in exterior).
(6) Desfasurarea transportului activ ca proces stationar (cu rata constanta) compenseaza
transportul pasiv la nivel statistic (in medie si pe intervale lungi de timp), dar instantaneu este
nesemnificativ.
(7) Pentru comparatie, in transportul pasiv densitatea de canale ionice este de ordinul 102
canale/µm2, iar capacitatea canalelor permite o rata de transfer a ionilor de cca. 106-108
ioni/s.
(8) Activitatea de transport activ explica perioada refractara (necesara regenerarii
concentratiilor ionice) care urmeaza unei depolarizari.

2.4 Modele electrice pentru membranele excitabile.
MODELUL HODGKIN – HUXLEY
Fiziologii britanici Alan Lloyd Hodgkin si Andrew Fielding Huxley au primit in anul 1963
premiul Nobel pentru fiziologie, ca recunoastere a contributiilor pe care le-au avut la studiul
experimental si teoretic al proceselor de transport ionic pasiv, in cazul membranei
depolarizate a axonului neuronal. Cei doi au elaborat un model pentru comportamentul
electric al axonilor nemielinizati, folosind in experimentele lor axoni de calmar, la temperatura
de 6,30C.
Cercetarile lor se bazeaza pe un bogat program experimental care a permis stabilirea

schemei electrice echivalente pentru celule excitabile cilindrice si modelul matematic care
simuleaza comportamentul electric al neuronului. Programul experimental introduce tehnica
“voltage clamp” (la tensiune fixata), in cadrul careia, pentru depolarizarea membranei este
aplicata o tensiune de membrana care se mentine constanta pe toata suprafata membranei,
iar curentul ionic transmembranar rezultat este masurat si analizat. Ecuatiile modelului
matematic verifica rezultatele experimentale si permit anticiparea comportarii unei celule de
tipul studiat. Ulterior, a fost introdusa si o corectie pentru temperatura. Desi modelul este
conceput cu date referitoare la axonul de calmar, configuratia lui se poate adapta si la alte
tipuri de celule, ceea ce a fost demonstrat prin aparitia, in deceniile care au urmat, a unui
lung sir de modele similare, pentru alte tipuri de celule.
Descrierea programului experimental
Metoda “VOLTAGE CLAMP” (la tensiune fixata)

impune membranei un comportament sincron si
uniform, pe toata suprafata sa (space clamp), din punct
de vedere al tensiunii de membrana. Aceasta premiza
de lucru reduce problema la o singura dimensiune si
anume cea transversala membranei. La Um = const. ⇒
Jm = Cm·dUm/dt = 0 si ramura cu Cm poate sa dispara
din circuitul electric echivalent pentru un element de
suprafata a membranei.
Prin acest procedeu se impun valori ale “tensiunii
fixate” care blocheaza pe rand canalul de Na, apoi pe
cel de K si se identifica formele de unda ale curentilor (dupa J. Malmivuo, R. Plonsey -
prin canalele respective. Figura alaturata prezinta Bioelectromagnetism. Principles and
Applications of Bioelectric and Biomagnetic
principiul metodei experimentale “voltage clamp”. Fields, Oxford Univ. Press, 1995)
Circuitul real utilizat de Hodgkin, Huxley si Katz

in 1952, in experimentele “voltage clamp”
executate pe preparatul de axon gigant de
calmar (cca. 0,5 mm diametru) este prezentat in
schema alaturata.
(dupa J. Malmivuo, R. Plonsey - Bioelectromagnetism.

Principles and Applications of Bioelectric and Biomagnetic
Fields, Oxford Univ. Press, 1995)

Componentele schemei si rolul lor in experiment sunt urmatoarele:

- un amplificator unitar (cu impedanta mare de intrare) preia tensiunea de membrana
Um intre electrozii (b) si (c);
- Um si tensiunea impusa Uc (asa numita tensiune fixata) sunt comparate, iar diferenta
dintre ele (amplificata cu factorul K) corecteaza valoarea densitatii curentului prin
membrana Jm (injectat de sursa de curent), in sensul mentinerii tensiunii Um la valoarea
fixata;
- curentul prin membrana Jm, injectat intre electrozii (a) si (e) este masurat cu ajutorul
rezistentei calibrate (shunt) Rc;
- electrozii interiori (a si b) sunt de fapt fire conductoare rasucite impreuna pe un suport
izolant.
Exemple de rezultate in experimente de tip “voltage clamp”

(dupa J. Malmivuo, R. Plonsey - Bioelectromagnetism. Principles and Applications of Bioelectric and Biomagnetic
Fields, Oxford Univ. Press, 1995)
Initial membrana este in echilibru (polarizata), la

tensiunea Um0 = -65 mV. In cadrul experimentului
“voltage clamp” se aplica transmembranar o
treapta de 85 mV, care duce si mentine tensiunea
de membrana la valoarea de 20 mV.
Densitatea de curent prin membrana este nula cat
timp membrana este polarizata (Um0 = -65 mV),
apoi se inregistreaza un scurt impuls
corespunzator curentului capacitiv la variatia
treapta a tensiunii, JC = Cm·dUm/dt ≠ 0.
Pentru t > 0 se observa ca densitatea de curent
are intai valori negative (curent ionic ce intra in
celula), apoi creste cu valori pozitive (curent ionic
ce iese din celula). In prezentarea fenomenelor
care explica depolarizarea membranei s-a vazut ca
acest proces incepe cu un curent al ionilor de Na
care intra in celula si continua cu un curent al
ionilor de K care ies din celula.
Repetarea acestui tip de experiment pentru mai

multe tensiuni fixate, conduce la observatia ca
densitatea curentului de K are o variatie de acelasi
tip, pentru toate cazurile, iar densitatea ionilor de
Na variaza in functie de valoarea tensiunii fixate.
Daca tensiunea aplicata membranei este de 117
mV, respectiv tensiunea fixata are 52 mV, se
observa ca densitatea curentului de Na este
anulata, iar forma de unda a curentului
transmembranar pune in evidenta doar existenta
curentului de K. Explicatia este aceea ca valoarea
de 52 mV reprezinta tensiunea Nernst pentru
canalele de Na, ceea ce inseamna ca la aplicarea
acestei tensiuni se produce blocarea acestor
canale, adica anularea fluxului ionilor de Na.
Forma de unda a curentului de K (cea obtinuta la
tensiunea fixata de 52 mV), se scade apoi din
forma de unda a curentului total, rezultand curentul
de Na.

Schema electrica echivalenta in modelul HODGKIN - HUXLEY
Schema circuitului electric echivalent pentru un

element de suprafata a membranei este
completata in cadrul modelului H – H cu
conductantele neliniare (variabile atat in timp cat si
in functie de tensiunea de membrana) ale canalelor
ionice de Na si de K.
In regimul dinamic, densitatea de curent pe canalul

de Cl este constanta si foarte redusa; modelul H-H
reuneste toate fluxurile ionice nespecifice
(leakage), intr-o contributie echivalenta JL pe un
canal cu conductanta GL constanta.
Densitatile de curent pentru canalele ionice in

regim dinamic (membrana activa, depolarizata)
sunt variabile in timp; la Um fixat, J variaza
proportional cu G pentru fiecare canal ionic.
Astfel, se deduce ca in regimul dinamic, conductantele canalelor ionice de Na si de K sunt
variabile, atat in functie de timp, cat si de tensiunea de membrana Um; modelul matematic
H - H furnizeaza expresiile acestor conductante, stabilite empiric, prin corelatii
rezultate din prelucrarea datelor experimentale.
Modelul matematic formulat de HODGKIN si HUXLEY
Conductanta canalului de K este exprimata prin expresia analitica

4
GK ( t,um ) = G K ( um ) ⋅ [ n ( t,um )] ,
unde G K ( um ) este valoarea maxima a conductantei la o anumita tensiune aplicata,
um = U m − U m0 , iar n reprezinta parametrul de activare si este exprimat ca solutie a unei
ecuatii diferentiale:
€
dn
€ = α n (1− n ) − β n n , respectiv are forma n ( t,um ) = n∞ − ( n∞ − n 0 )e−t / τ n .
dt
€ Coeficientii care intervin in ecuatii sunt determinati cu expresiile empirice urmatoare:
um
αn 1 0,01⋅ (10 − um ) −
n∞ = , τn = , α n ( u€m ) = , β n ( um ) = 0,125 ⋅ e 80 .
€ α n + βn α n + βn ⎛ um ⎞
⎜1− ⎟
e⎝ 10 ⎠ −1
€
€ Observatie.€ Pentru tensiunea um masurata
in [mV], rezulta coeficientii €
αn si βn masurati
in [1/ms].
Cu aceste expresii, conductanta canalelor de

K poate fi reprezentata si grafic, pentru
diferite tensiuni um aplicate membranei.

Conductanta canalului de Na este exprimata prin expresia analitica

3
GNa ( t,um ) = G Na ( um ) ⋅ [ m( t,um )] [ h ( t,um )] ,
unde G Na ( um ) este valoarea maxima a conductantei la o anumita tensiune,
um = U m − U m0 , iar m si h reprezinta parametrul de activare, respectiv parametrul de
dezactivare, si sunt exprimati ca solutii ale unor ecuatii diferentiale de forme similare:
€
dm −t / τ m
€ = α m (1− m ) − β m ⋅ m , a carei solutie are forma m( t,um ) = m∞ − ( m∞ − m 0 )e
⋅ ,
dt
€ dh
= α h ⋅ (1− h ) − β h ⋅ h , a carei solutie are forma h ( t,um ) = h∞ − ( h∞ − h0 )e−t / τ h .
dt
Coeficientii care intervin in ecuatii sunt si in acest
€ caz determinati cu expresii empirice, avand
€ formele urmatoare:
u
αm 1 € 0,1⋅ (25 − um ) − m
€ m∞ = , τm = , α m ( um ) = , β m ( um ) = 4 ⋅ e 18 .
α m + βm α m + βm ⎛ um ⎞
⎜ 2,5− ⎟
e⎝ 10 ⎠ −1
um
αh 1 − 1
h∞ = , τh = , α h ( um ) = 0,07 ⋅ e €20 , β h ( um ) = ⎛
€ α€h + β h α h + βh um ⎞
⎜ 3− ⎟
€ e⎝ 10 ⎠ + 1
€
€ €
Observatie. Pentru tensiunea um €
masurata in [mV], rezulta coeficientii αm ,
βm , αh , βh in [1/ms].
Cu aceste expresii conductanta canalelor

de Na poate fi reprezentata si grafic, la
diferite valori ale tensiunii de membrana
u m.
Exemplu de utilizare a modelului matematic
Date:
Cm = 1 µF/cm2
U Na − U m0 = 115 mV
U K − U m0 = −12 mV
U L − U m0 = 10,613 mV
€
€ G Na = 28 mS/cm2
€ G K = 13 mS/cm2
€ GL = 0,3 mS/cm2
€ θ = 6,3 oC
(dupa Hodgkin A.L., Huxley A. F. - “A quantitative
€ description of membrane current and its application to
€ conduction and excitation in nerve” , J. Physiol.
(London), nr. 117/1952)
€

Comentarii si observatii
(1) Modelul matematic elaborat de Hodgkin si Huxley este bazat pe corelatii stabilite din
datele experimentale, asadar verifica experimentele efectuate pe axonul de calmar, la
temperatura de 6,3 0C; modelul nu explica mecanismele de variatie ale conductantelor si nu
ia in considerare inchiderea canalelor de K.
(2) Pentru alte temperaturi, modelul H-H propune corectii, prin multiplicarea termenilor din
dreapta ecuatiilor de definitie a parametrilor de activare si dezactivare cu coeficientul φ, unde
θ−6,3
φ = 3 10 , iar θ reprezinta temperatura in 0C.
(3) Valabilitatea modelului Hodgkin - Huxley este limitata la preparatul de laborator pentru
care a fost elaborat, dar are o mare importanta stiintifica, deoarece acrediteaza o metoda
adecvata in cercetarea de specialitate, bazata pe experiment si corelatie matematica;
€ programul experimental desfasurat de Hodgkin si Huxley a introdus si a acreditat metoda
“voltage clamp”, utilizata in continuare in studiile de circulatie ionica prin membrane.
(4) Similar modului de abordare in cadrul modelului Hodgkin – Huxley s-au analizat si alte
tipuri de celule excitabile:
* modelul Frankenhauser - Huxley (1964) pentru fibrele nervoase mielinizate
* modelul Connor - Stevens (1971) pentru neuronul de gastropode - introduce si pentru
canalul de K un parametru de dezactivare
* modelul Plant (1976) pentru neuronul de Aplysia - introduce si actiunea pompei ionice
de Na/K
* modele complexe de neuroni (1991 - 1994) - in care sunt considerate diferite tipuri de
canale ionice specifice zonelor structurale ale neuronului
* modelul Morris - Lecar (1981) si modelul Gonzales - Fernandez - Ermentrout (1994)
pentru celulele musculare, in care se introduce si contributia canalelor ionice de Ca
* modelul Di Francesco - Noble (1985) - pentru celule apartinand tesutului conductiv al
cordului (reteaua Purkinje), considera 12 tipuri de canale ionice pentru transportul pasiv si
activ al ionilor de N, K, Ca si al ionilor nespecifici
* modelul Earm - Hilgemann - Noble (1990) - pentru celule cardiace autoritmice din
nodul sinoatrial

MODELUL CELULEI CILINDRICE LUNGI (MODELUL CABLULUI COAXIAL)
Acest model este constituit dintr-o schema electrica

echivalenta si un model matematic, ambele asociate
fenomenelor electrice de membrana in cazul celulelor lungi,
sau unor parti ale acestora, de ex. axonul neuronal sau
fibra lunga a musculaturii striate. Cu ajutorul acestui model
se descrie fenomenul de transmitere a depolarizarii, din
aproape in aproape, in lungul celulei.
Configuratia cilindrica ce modeleaza axonul prezinta

subdomeniile:
(i) - mediu intracelular - material conductor, σi = 1...2 S/m

(e) - mediu extracelular - material conductor, σe ≈ 10σi
(m) - membrana - material izolant σ m este variabila in
functie de selectivitatea membranei
€
€
€
Ipotezele modelului electric al celulei cilindrice lungi:
* simetria axiala si simetria plan-paralela a domeniului fizic permit reducerea
problemei 3D la o problema 1D, dupa directia x, longitudinala a fibrei cilindrice
* mediile (i) si (e) sunt omogene si liniare cu conductivitatile σi, respectiv σe constante
dupa directia x, respectiv au conductivitati nule dupa directia radiala fibrei cilindrice
* membrana (m) este un mediu omogen si liniar sau neliniar (in functie de regimul
electric), cu conductivitate σm si permitivitate εm finite dupa directia radiala a fibrei
cilindrice si nule dupa directia longitudinala x
* schema electrica echivalenta este un circuit cu elemente distribuite
* fibra cilindrica este reprezentata prin schema electrica echivalenta a unei linii
electrice lungi, infinite, fara elemente inductive; linia infinit lunga nu are fenomene de
reflexie, iar lipsa elementelor inductive caracterizeaza deplasarea campului electric in
lungul liniei printr-un fenomen de tip difuzie
Observatie. Utilizarea expresiei "propagarea undei de depolarizare" este incorecta
deoarece avem de a face cu un fenomen de difuzie si nu unul de propagare, lucru dovedit
atat prin aspectele fizice ale fenomenului, cat si prin tipul de ecuatii care il descriu.
Circuitul electric al unui element Δx de lungime a fibrei este reprezentat in schema din figura
urmatoare. Schema electrica reprezentata aici corespunde membranei in stare
polarizata; ea este similara cu schemele prezentate in modelele anterioare, dar acum
elementele de circuit sunt raportate la lungimea elementara a fibrei cilindrice lungi.

Elementele din schema sunt definite astfel:

1 1 ⎡Ω⎤ 1 1 ⎡Ω⎤
ri = ⎢ ⎥ , re = << ri ⎢⎣m⎥⎦
σi πa 2 ⎣m⎦ 2
σe πRext − πa 2
1 2πa ⎡ S ⎤ 2πa ⎡ F ⎤
gm = = σm , c m = εm
€ rm d ⎢⎣ m⎥⎦ d ⎢⎣ m⎥⎦
€
⎡ A⎤
im = J m (2πa) ⎢ ⎥
⎣ m⎦
€ €
Generalizare. Schema electrica echivalenta celulei cilindrice lungi contine caseta cu

elemente transversale (marcata €
in figura urmatoare cu linie punctata); aceasta se inlocuieste
cu schema (a) pentru cazul membranei in stare polarizata si cu schema (b) pentru cazul
membranei in stare depolarizata. Pentru fiecare caz, este specificata expresia curentului
transmembranar.
(a)
∂U m
im = (U m − U m0 ) gm + c m =
∂t
∂um
= um gm + c m
∂t
€
Caseta marcata cu linie punctata reprezinta un (b)
modul transversal al schemei si cuprinde
elementele de circuit care modeleaza
membrana. In dreapta sunt reprezentate cele
doua variante pentru aceasta schema si
expresiile corespunzatoare pentru curentul im: im = (U m − U Na ) gNa + (U m − U K ) gK +
(a) pentru membrana polarizata si
(b) pentru membrana depolarizata. ∂U m
(U m − U L )gL + c m
∂t
€
Ecuatia distributiei spatio - temporale a tensiunii de membrana
Pe circuitul electric reprezentat anterior (schema echivalenta elementului Δx de lungime a

fibrei cilindrice) se poate aplica ecuatia lui Ohm atat pe latura (i), cat si pe latura (e) :
Vi ( x ) − Vi ( x + Δx ) = ii ⋅ ( ri Δx ) , respectiv Ve ( x ) − Ve ( x + Δx ) = ie ⋅ ( reΔx ) .
Aceste ecuatii se pot rescrie, punand in evidenta derivatele potentialelor in raport cu

coordonata x, exprimate prin diferente finite:
€ €
Vi ( x + Δx ) − Vi ( x ) ∂V V ( x + Δx ) − Ve ( x ) ∂V
= −ri ⋅ ii ≅ i , respectiv e = −re ⋅ ie ≅ e .
Δx ∂x Δx ∂x
In mod similar, se poate aplica teorema a I-a a lui Kirchhoff in nodurile circuitului:
€ ii ( x ) − ii ( x + Δx ) = imΔx , respectiv
€ ie ( x ) − ie ( x + Δx ) = −imΔx − isΔx .
Prin gruparea convenabila a termenilor si exprimarea derivatelor intensitatilor de curent in
raport cu coordonata x, rezulta
ii ( x + Δx ) − ii ( x ) ∂i i ( x + Δx ) − ie ( x ) ∂i
€ = −im ≅ i ,€respectiv e = im + is ≅ e .
Δx ∂x Δx ∂x
Cu ajutorul ecuatiilor de tensiuni se poate exprima derivata partiala in raport cu x a tensiunii
de membrana:
∂U m ∂ ∂V ∂V
€ ) = i − e = −ri ⋅ ii + re ⋅ ie .
= (Vi − Ve€
∂x ∂x ∂x ∂x
Daca se deriveaza inca o data ecuatia de mai sus si se inlocuiesc expresiile derivatelor
partiale in raport cu x ale curentilor, rezulta
∂2U m ∂ii ∂i
€ 2
= −ri + re e = ri im + re (im + is ) .
∂x ∂x ∂x
∂2U m
Ecuatia cu derivate partiale de ordinul al doilea = ( ri + re )im + reis se completeaza cu
∂x 2
expresia curentului
€ de membrana:
∂U m
* pentru membrana polarizata (cazul a), im = (U m − U m0 ) gm + c m ,
∂t
€ b),
* pentru membrana depolarizata (cazul
∂U m
im = (U m − U Na ) gNa + (U m − U K ) gK + (U m − U L ) gL + c m
∂t
€
Se obtine astfel o ecuatie cu derivate partiale de ordinul doi in spatiu si de ordinul intai in
timp, care exprima distributia spatio-temporala a tensiunii de membrana; ecuatia are forme
specifice pentru membrana€polarizata (cazul a),
∂2U m ⎡ ∂U m ⎤
= ( r + r )⎢(U − U ) g + c + reis ,
∂t ⎥⎦
i e m m0 m m
∂x 2 ⎣
si respectiv pentru membrana depolarizata (cazul b).
∂2U m ∂U m
2
− ( ri + re )c m − ( ri + re )[ gNa (U m − U Na ) + gK (U m − U K ) + gL (U m − U L )] = reis .
∂x € ∂t
In ambele cazuri se obtine o ecuatie cu derivate partiale, de tip difuzie; in cazul a ecuatia
este liniara si are solutie analitica pentru cazuri particulare ale curentului de stimulare is, iar in
cazul b este neliniara, cu coeficienti variabili gNa(Um,t) si gK(Um,t) si se poate rezolva numai
€ prin metode numerice in combinatie cu modelele de tip Hodgkin - Huxley.

Aplicatie. Forma generica a ecuatiei pentru cazul a se poate obtine dupa o prelucrare
suplimentara a ecuatiei
∂2U m ⎡ ∂U m ⎤
= ( ri + re )⎢(U m − U m0 ) gm + c m + reis .
∂x 2 ⎣ ∂t ⎥⎦
Daca se introduce o noua forma pentru exprimarea tensiunii de membrana (similar unei
schimbari de variabila pentru tehnica de rezolvare analitica), notand cu um = Um – Um0, se
inlocuieste in ecuatie Um = um + Um0 si rezulta
€ rm ∂2 um ∂um re rm
− rm c m − u m = is ,
ri + re ∂x 2 ∂t ri + re
unde se identifica asa-numitele constante de timp si spatiu ale membranei:
rm 1 rm σi ad c ε
λm = = ≈ = si τ m = rmc m = m = m ,
ri + re gm ( ri + re ) ri σm 2 gm σ m
€
iar ecuatia cu derivate partiale "de tip difuzie" a tensiunii de membrana, pentru membrana
polarizata se poate exprima in forma
€
€ ∂2 um ∂um
λ2m 2
− τm − um = re λ2mis .
∂x ∂t
2.5 Campul electric si campul magnetic la distanta fata de sursa

€
Estimarea intensitatii campului electric sau a potentialului electric, si a intensitatii campului
magnetic sau a inductiei magnetice la distanta de sursa reprezentata de celula cilindrica
lunga este utila in stabilirea legaturii dintre o astfel de sursa si masuratorile ce pot fi
executate la distanta (de exemplu extracutanat).
Fenomenele care se studiaza sunt la distanta de celula cilindrica, care poate fi considerata
filiforma (2a << L, unde L se considera lungimea celulei dupa axa x). Sursa elementara de
curent, (imdx) poate fi considerata punctiforma, respectiv de volum πa2dx → 0. Punctul in
care se face estimarea potentialului electric este P(x’,y’,z’) , aflat fata de sursa (imdx) la
distanta r = ( x − x')i + y' j + z'k , respectiv r = r = ( x − x') 2 + y'2 +z'2 .
In aceste conditii, densitatea de curent printr-o suprafata sferica, de raza r, ce inconjoara
* im d x
€sursa elementara si trece prin
€ punctul de calcul P(x’,y’,z’) este: J m = e r , iar
4πr 2
intensitatea campului electric corespunzator in acelasi punct, conform legii conductiei
* 1 * 1 im d x
electrice este E = Jm = e r . Pentru estimarea potentialului electric in punctul
σe σe 4πr 2
€
€
dVP* 1 im d x
P se stie ca = −E * = − , iar prin integrare in raport cu variabila r se obtine
dr σe 4πr 2
i dx
VP* ( r) = m , care reprezinta contributia sursei elementare la potentialul electric intr-un
4πσe r
punct P aflat la distanta r de sursa. Pentru a determina contributia fenomenelor electrice de
€
pe intreaga celula de lungime L, se integreaza expresia anterioara in lungul celulei (dupa x)
∂2U m ∂2U m
€ L L πa 2σi dx 2 L
m i dx ∂x 2 a σi ∂x 2
VP (x', y',z') = ∫ 4πσ r
= ∫
2
=
4σe
∫ 2
dx ,
0 e 0 4πσe ( x − x') + y'2 +z'2 0 ( x − x') + y'2 +z'2
unde s-a tinut seama de expresia curentului de membrana din modelul cablului coaxial si s-a
considerat ca potentialul la exteriorul membranei este constant. Um intervine sub integrala ca
solutie a ecuatiei cu derivate partiale prezentata anterior, in functie de regimul membranei
€ (polarizata – cazul A, sau depolarizata – cazul B). Cu expresia VP se poate determina
intensitatea campului electric in spatiul din jurul celulei (un singur potential de actiune
produce un camp electric de (0,01 … 0,1) V/m in apropierea celulei).
Pentru determinarea campului magnetic la distanta de celula cilindrica se constata ca

sursa elementara, curentul prin membrana (imdx), nu produce camp magnetic la distanta de
fibra; liniile de camp magnetic inconjoara curentul si raman localizate in membrana. In
schimb, curentul care strabate interiorul celulei, in lungul ei, ii, produce camp magnetic la
distanta, intr-un punct P(x’,y’,z’).
Conform legii circuitului magnetic (in forma redusa exprimata de teorema lui Ampere)
1 ii
HP = , iar inductia magnetica BP = µ 0 H P , are atunci expresia
2π r
µ ii µ 1 1 ∂U m
( )
BP x ,, y ,,z , = 0
2π 2 2 2
=− 0
2π 2 2 2 ri ∂x
,
€
€x − x(,
+y, +z,) x−x , +y , +z, ( )
unde s-a tinut seama de expresia curentului din modelul cablului coaxial
1 ∂Vi 1 ∂(U m + Ve ) 1 ∂U m
ii = − =− =− , iar Um este solutia ecuatiei cu derivate partiale din
€ ri ∂x ri ∂x ri ∂x
acelasi model, rezolvata in regimul corespunzator.

Capitolul 3 – Semnale electrofiziologice. Producerea si semnificatia lor 1
3. SEMNALE ELECTROFIZIOLOGICE. ORIGINEA SI SEMNIFICATIA LOR
3.1 Activitatea electrica in functionarea sistemului nervos
STRUCTURA STANDARD A NEURONULUI
Corpul celular reprezinta zona receptoare si

integratoare de semnale. Dintre functiile sale:
- este principala zona a neuronului cu rol nutritional
si metabolic; contine nucleul; nu contine
centrozom, asadar nu se multiplica
- receptioneaza semnale de la alte celule si le
trimite spre axon; integreaza semnalele primite.
Dendritele formeaza, impreuna cu corpul celular,

zona receptoare si integratoare de semnale
(stimuli electrici primiti de la celule – neuroni sau
celule senzitive – aflate in circuitul de transmitere a
semnalelor electrice in amonte). Dendritele
ramificate receptioneaza semnale venite de la alte
celule si le trimit spre axon. Dendritele, ca si corpul
celular, insumeaza semnalele receptionate.
Axonul este zona de generare si transmitere a impulsurilor de depolarizare (potentialele de

actiune). La baza axonului se insumeaza toate semnalele electrice receptionate de dendrite
si corpul celular, rezultanta lor avand rol de stimul electric pentru declansarea potentialelor
de actiune (dupa legea tot-sau-nimic). Acestea se transmit apoi in lungul axonului spre
ramificatiile sale terminale si prin conexiunile sinaptice stimuleaza alte celule.
Observatie. Membrana dendritelor si a corpului celular produce potentiale gradate

(electrotonice), iar membrana axonului produce potentiale de actiune.
l
In figura alaturata sunt reprezentate cateva

exemple de diferite tipuri de neuroni (dupa
desene facute de Deiters -1869 si Ramon y Cajal -
1909):
(A) - motoneuron spinal de la mamifere

(B) - neuron bipolar din retina
(C) - celula Purkinje din cerebel
(D) - celula piramidala din cortexul cerebral.

Neuron cu axonul mielinizat
Unele tipuri de axoni (mai ales cei

apartinand neuronilor sistemului nervos
periferic) au membrana imbracata in asa
numita teaca de mielina, o structura
stratificata, formata din celule Schwann.
Din punct de vedere electric teaca de
mielina este un material izolant; prezenta
ei blocheaza circulatia ionilor pe suprafata
membranei pe care o acopera. Intre
celulele Schwann raman spatii cu
membrana axonului neacoperita, numite
noduri Ranvier.
Daca la axonii nemielinizati circulatia
transmembranara a ionilor se produce pe
toata suprafata membranei, la axonii
mielinizati transferul de ioni se face numai
la nivelul nodurilor Ranvier.
Depolarizarea membranei axonului nemielinizat si mielinizat
Transmiterea undei de depolarizare prin autoexcitatie este explicata prin “teoria curentilor
ciclici (locali)”, conform careia fluxul ionic produs local la depolarizare, sub actiunea unui
stimul, se inchide prin zona de membrana vecina, unde actioneaza ca un curent de
stimulare; se poate considera ca se transmite de fapt stimulul, depolarizarea fiind un efect
local. Transmiterea undei de depolarizare (variatia tensiunii de membrana sub forma
potentialului de actiune) se poate face prin membrana in ambele sensuri. La o fibra izolata
(tronson dintr-un axon excizat pentru a fi studiat in laborator), depolarizarea se face in egala
masura la stanga si la dreapta fata de locul aplicarii stimulului, dar in organisme aceasta
transmitere a depolarizarii se realizeaza unidirectional, din cauza modului de functionare a
sinapselor, similar unor contactoare electrice, care inchid si deschid la comanda contactele
cu celelelalte celule (senzitive, nervoase sau musculare), cu care este conectat orice neuron.

La axonul nemielinizat depolarizarea se La axonul mielinizat fenomenul este
produce uniform, pe toata membrana discontinuu, deoarece se depolarizeaza
celulei si potentialul de actiune se numai membrana din nodurile Ranvier;
transmite continuu, din aproape in transmiterea potentialului de actiune este
aproape. saltatorie.

Schema electrica echivalenta din modelul cablului coaxial se aplica atat axonilor
nemielinizati, pentru un element de lungime Δx oricat de mica, cat si axonilor mielinizati, dar
pentru un element Δx de lungime egala cu distanta dintre doua noduri Ranvier succesive.
Facand o comparatie intre axonii nemielinizati si cei mielinizati in privinta dimensiunilor si a

vitezei de transmitere a potentialelor de actiune, rezulta ca axonii mielinizati au diametre cu
cca. un ordin de marime mai mari decat cei nemielinizati, iar viteza de transmitere a undei de
depolarizare (a potentialului de actiune) in lungul axonului este cu cca. doua ordine de
marime superioara. Acest tip de axon apare in cazul neuronilor periferici (axoni de lungime
mare), care sunt implicati in procese rapide de transmitere a informatiei senzoriale si a
comenzilor motorii.

SINAPSA
Terminatiile axonului transmit impulsul electric
unui alt neuron prin intermediul sinapsei
interneuronale. Sinapsele sunt unidirectionale:
neuronul emitator produce impulsul de
depolarizare la baza axonului, il transmite in
lungul acestuia spre terminatiile axonice, care
sunt conectate prin sinapse cu dendritele si
corpul celular al neuronului receptor. Similar
sinapselor interneuronale excitatoare exista si
sinapse interneuronale inhibitoare.
Terminatia presinaptica este zona bulbului
terminal al axonului care transmite excitatia; in
aceasta zona se gasesc vezicule cu
neurotransmitatori. Atunci cand la nivelul
terminatiei presinaptice ajunge o unda de
depolarizare (potential de actiune), se deschid
canalele ionice de Ca2+, comandate in tensiune.
Ionii de Ca2+ intra in celula in zona bulbului
terminal al axonului si contribuie la deplasarea
veziculelor spre membrana, unde elibereaza
neurotransmitatorii; acestia trec prin membrana
in zona sinaptica in asa-numitul proces de
Lidia Kibiuk - Society for NeuroScience
exocitoza. (http://web.sfn.org)
Terminatia postsinaptica este reprezentata de membrana neuronului receptor (zona

dendritica sau corpul celular) si prezinta receptori specializati, care in combinatie cu
neurotransmitatorii deschid (sau blocheaza) canalele ionice de Na+ ale membranei
comandate chimic.
Un axon are cca. 103 bulbi terminali. Se apreciaza ca cei cca. 1012 neuroni din creier
formeaza cca. 1015 sinapse interneuronale care asigura activitatea cerebrala.
Exemple de neurotransmitatori: acetilcolina, acid gama-aminobutiric, epinefrina,
norepinefrina, dopamina, serotonina, histamina, glicina, glutamat, aspartat.
Sinapsa interneuronala poate fi excitatoare sau inhibitoare, in timp ce sinapsa neuromotorie
este numai excitatoare; largimea zonei sinaptice este de (10-20) nm pentru sinapsa
interneuronala si de (50-100) nm pentru sinapsa neuro-motorie.
Clasificarea raspunsurilor membranei neuronului la stimuli
* Raspunsul de tip “potential gradat”

- este o variatie a tensiunii de membrana
caracteristica celulelor senzitive si zonei dendritelor
si corpului neuronilor; de asemenea, caracterizeaza
comportarea membranei liniare (sub pragul de
depolarizare, inclusiv la hiperpolarizare)
- releva proportionalitate directa intre stimul (in acest
caz curentul de stimulare is) si raspuns (tensiunea
de membrana Um), informatia este codificata prin
modulare in amplitudine – amplitudinea tensiunii de
membrana este proportionala cu amplitudinea
stimulului
- la suprimarea stimulului, raspunsul Um(t) tinde exponential spre Um0 cu constanta de timp
τ m = rmcm = εm / σ m
- se transmite in membrana electrotonic, adica din aproape in aproape (printr-un proces de
difuzie) cu atenuare spatiala (amplitudinea tensiunii de membrana scade cu departarea de
locul aplicarii stimulului)
€
* Raspunsul de tip “potential de actiune”
- este un raspuns la stimul de tip “tot-sau-nimic” -
dupa trecerea pragului de depolarizare forma de
unda a tensiunii de membrana Um(t) nu mai depinde
de stimul
- un potential de actiune este urmat de o perioada
refractara absoluta, in care membrana nu mai
raspunde la stimuli si de o perioada refractara
relativa in care poate raspunde la stimuli mai intensi;
informatia este codificata prin modulare in frecventa,
adica frecventa de succesiune a potentialelor de
actiune este determinata de amplitudinea stimulului
- este caracteristic axonului neuronal si celulelor
musculare
- se transmite in membrana prin difuzie, dar fara
atenuare (in mod regenerativ, datorita
autoexcitabilitatii membranei)
Integrarea stimulilor la nivelul dendritelor si corpului celular
Exemplu
Se considera un “arbore dendritic”, format din:
- 16 ramuri la nivelul 4,
- 2 ramuri la nivelul 1 si in final
- una singura care are legatura cu
corpul neuronului.
Ramura 6 de la nivelul 4 primeste un stimul de
tipul unui potential de actiune (de la terminatia
axonului unui neuron precedent) si genereaza
un potential postsinaptic (PSP) de 100 mV.
Liniile indicatoare cu sageata marcheaza locul
in care se inregistreaza semnalul respectiv.
PSP se transmite ca un potential gradat – se
observa cum se atenueaza in timp si sufera
intarzieri in spatiu, pe masura ce parcurge
ramurile de la nivelul 4 pana la 0.
Scara gradata din dreapta corespunde cazului
in care toate ramurile de la nivelul 4 primesc
simultan cate un stimul si acesti stimuli (Sid Deutsch, Alice Deutsch - “Understanding the
sincronizati se insumeaza in punctele de Nervous System - An engineering Perspective”, IEEE
convergenta ale ramurilor dendritice. Press, 1992)

CELULELE SENZITIVE SI RECEPTIONAREA STIMULILOR SENZORIALI
Receptorii senzoriali fac legatura intre organism si mediul de viata sau intre diverse
componente ale organismului; informatiile sunt preluate sub forma de stimuli de catre
celulele receptoare (senzitive), specializate, care compun fiecare receptor senzorial.
Evolutia speciilor a marcat receptorii senzoriali prin:
- specializare si diversificare
- rafinarea performantelor
- protectia fata de agresivitatea conditiilor de mediu
- constructii anatomice auxiliare care favorizeaza functia
Celulele receptoare sunt traductoare dintr-un semnal oarecare in semnal electric;
marimi convertite: presiune, temperatura, substanta chimica, lumina, sunet.
Celulele receptoare sunt conectate la dendritele si corpul neuronilor senzitivi; axonii
neuronilor senzitivi fac legatura cu sistemul nervos central unde informatia este transmisa si
decodificata.
Exemplu de producere si transmitere a semnalelor electrice asociate excitatiei

senzoriale. In figura de mai jos este reprezentata succesiunea evenimentelor electrice care
apar la aplicarea unui stimul mecanic (de exemplu o intepatura) la suprafata pielii.
Stimulul actioneaza direct asupra celulei

receptoare prin modificarea
permeabilitatii si depolarizarea
membranei acesteia; semnalul electric
produs, potentialul receptor are
amplitudinea si frecventa variabile in
functie de amplitudinea stimulului.
Receptorii reactioneaza spontan la
stimuli, cu o anumita constanta de timp,
dar au tendinta de adaptabilitate daca
stimulul este mentinut timp indelungat.

Exemplu. Dependenta potentialului receptor fata de stimul, in cazul unui receptor termic
(variatia este similara si pentru alte tipuri de stimul) la aplicarea unui stimul cu variatie in timp
de tip treapta, respectiv rampa.
Stimulul variaza sub forma de semnal treapta. Stimulul variaza sub forma de semnal rampa.
Potentialul receptor creste (cu o anumita Potentialul receptor creste (cu o constanta de
constanta de timp), apoi scade usor datorita timp mai mica, adaptandu-se treptat la panta de
adaptarii receptorului la stimul (senzatia de crestere a stimulului), apoi are tendinta de
cald se atenueaza si ea in timp) stabilizare; raspunsul gradat la stimul si
adaptabilitatea au tendinte opuse.
Clasificarea receptorilor senzoriali
(1) dupa zona din care provin stimulii (apropierea fata de corp):
* PROPRIOCEPTORI (informatii privind postura si echilibrul corpului)
* EXTEROCEPTORI (informatiile de la suprafata corpului)
* TELECEPTORI (informatiile de la distanta)
* INTEROCEPTORI (informatii de la organele interne)
(2) dupa natura stimulului si senzatiile produse:

* MECANORECEPTORI (traductori de presiune - asigura simtul tactil)
* FONORECEPTORI (traductori de sunet - asigura auzul, localizati in urechea interna)
* CHEMORECEPTORI (traductori chimici - asigura mirosul si gustul)
* TERMORECEPTORI (traductori termici - localizati in piele)
* FOTORECEPTORI (traductori fotosensibili - localizati in retina)
* RECEPTORI DE STARE (traductori de presiune integrati in sistemul de reglare a echilibrului -
localizati in canalele semicirculare ale urechii)
* NOCIRECEPTORI (reactioneaza la stimuli de diverse tipuri, deosebit de agresivi, cand intensitatea
acestora depaseste un nivel periculos pentru organism - raspanditi pe tot corpul. Stimulul agresiv
actioneaza prin lezarea membranei celulelor receptoare; sunt eliberate substantele chimice care joaca
rol de neurotransmitatori pentru sinapsele dendritelor neuronilor senzitivi (bradichinina, serotonina,
histamina), declansand direct potentiale gradate.

Aplicatie. Arcul reflex

Se prezinta in continuare schema producerii unui arc reflex si calculul duratei acestui proces.
Pentru calculul duratei procesului se considera ca traseul parcurs de semnalul electric

parcurge, in principal, patru sinapse (celule senzitive-neuron aferent, axon neuron aferent-
interneuroni, interneuroni-neuron eferent, axon neuron eferent-celule musculare) si doua
trasee in lungimea axonilor neuronului aferent si a celui eferent. Daca sinapsele se considera
avand largimea medie de 2·10-8 m si sunt parcurse cu viteza de cca. 2 mm/min, iar traseele
axonice au lungimile aproximative de 0,5 m si semnalul electric le parcurge cu viteza de cca.
60 m/s, rezulta o durata totala a procesului
2 ⋅ 10 −8 0,5
ΔT = 4 ⋅ −3
+ 2⋅ ≅ 2 ⋅ 10 − 2 s = 20 ms .
2 ⋅ 10 / 60 60
Durata este foarte redusa, mai mica decat cea necesara constientizarii pericolului si retragerii
voluntare a mainii. Din zona maduvei spinarii, informatia este transmisa si spre creier, dar
ajunge dupa incheierea arcului reflex.
Scurt istoric al masuratorilor activitatii electrice neuronale:

1874 – H. von Helmholtz – inregistreaza viteza de transmitere a potentialelor de actiune pe un
preparat al nervului sciatic de broasca; valoarea determinata este de 30 m/s
1875 - Richard CATON - publica prima comunicare referitoare la existenta activitatii electrice
cerebrale, pe care o pune in evidenta prin masuratori electrice pe animale
1924 - Hans BERGER - Univ. Jena - primele inregistrari ale activitatii electrice cerebrale realizate
cu electrozi externi, plasati pe scalp. 1924-1938 perfectioneaza metoda si asociaza investigatia
EEG cu diagnosticul medical: morfologia semnalului s-a pus in legatura cu starea de sanatate,
sunt evidentiate manifestarile epileptice, sunt evidentiate aspecte specifice starii de veghe/somn,
sau ale activitatii (fizice, intelectuale, emotionale) induse prin medicatie.
1928-1932 E.D. ADRIAN – nvestigheaza experimental conditiile producerii potentialelor de actiune
si stabileste legitatile acestui fenomen (principiul “tot-sau-nimic”, proprietatea de autoexcitabilitate
a membranelor, existenta perioadei refractare)
1934 - ADRIAN si MATTHEWS (Marea Britanie) - confirma descoperirile lui Berger si deschid
drumul acceptarii EEG de comunitatea medicala; identifica ritmul alpha inregistrat in zona
occipitala si asociaza prezenta sa cu starea subiectului
1939 – A.L. HODGKIN si A.F. HUXLEY – obtin prima imagine a unui potential de actiune cu
ajutorul unui tub catodic cu remanenta
1970 - incepe dezvoltarea sistemelor de achizitie si procesare digitala a semnalelor (dEEG si
qEEG) ca extensii ale sistemului de inregistrare clasic.

SEMNALELE ELECTROENCEFALOGRAFICE (EEG)
Activitatea electrica cerebrala - integreaza efectele

impulsurilor de depolarizare si ale fenomenelor sinaptice
produse la nivelul neuronilor corticali.
Semnalul EEG inregistrat pe scalp sau pe cortex este

produs prin sumarea temporala si spatiala a campurilor
electrice care isi au originea in fenomenele post-sinaptice
excitatorii si inhibitorii de la nivelul celulelor piramidale din
cortexul cerebral. Aranjarea spatiala ordonata a celulelor
piramidale favorizeaza insumarea efectelor; sursa
elementara este de tipul stratului dipolar de curenti.
Potentialele de actiune de la nivelul axonilor au o
contributie rezultanta slaba la inregistrarea EEG, datorita
asincronismului activitatii electrice si orientarii spatiale
aleatorii a axonilor.
EEG constituie unul dintre mijloacele devenite clasice

pentru investigarea patologiei neurologice si
neurochirurgicale - este complementara metodelor
moderne de imagistica, mai ales in depistarea tumorilor si
malformatiilor, dar ramane cea mai importanta metoda de
diagnostic pentru epilepsie.
Masuratorile EEG investigheaza:

• activitatea electrica spontana - inregistrata neinvaziv (pe scalp), sau invaziv (pe
suprafata cortexului sau in adancime)
• activitatea electrica indusa - provocata prin mijloace excitatoare (stimulare) si vizeaza
raspunsul unor anumiti centri nervosi sau nervi periferici (potentiale evocate)
Inregistrarea se realizeaza prin masurarea diferentei de potential electric intre un punct de la

suprafata sau din interiorul capului (in apropierea unui anumit centru nervos) si un punct de
referinta (uzual se alege lobul urechii, sau un colier metalic plasat in jurul gatului, sau
vertexul de pe scalp).
Pozitionarea centrilor nervosi pe suprafata cortexului cerebral:
1 – lobul frontal la nivelul caruia se executa functiile mentale;

2 – aria premotorie care controleaza miscarile corpului;
3 – aria motorie care controleaza miscarile voluntare;
4 – aria senzitiva la nivelul careia sunt interpretate senzatiile
primare din corp;
5 – aria vizuala unde sunt interpretate senzatiile vizuale;
6 – aria auditiva unde sunt interpretate senzatiile sonore;
7 – aria analizei senzoriale si a limbajului.
Activitatea celor doua emisfere cerebrale nu este identica; emisfera stanga coordoneaza
activitati si abilitati de natura stiintifica (logica, calcul matematic, abstractizare, memorie,
abilitatile de exprimare in scris si citit, capacitatea de comunicare), in timp ce emisfera
dreapta coordoneaza abilitati artistice si inclinatiile spirituale (imaginatia, capacitatile de
exprimare prin grafica, creatia si interpretarea muzicala; coordonarea mainii si piciorului
stang se face de la aria motorie de pe emisfera dreapta si invers pentru cea stanga.

Pe inregistrarea EEG se pot identifica anumite caracteristici morfologice specifice ale

semnalelor, care permit recunoasterea unei activitati mai intense in centri nervosi
corespunzatori.
INREGISTRAREA ACTIVITATII ELECTRICE SPONTANE - EEG
Inregistrare neinvaziva - EEG (de suprafata):

• semnale inregistrate la suprafata scalpului, cu un sistem de
electrozi plasati intr-o configuratie standard
• sunt rezultatul activitatii electrice cerebrale spontane
• sunt semnale de tensiune, cu amplitudine si frecventa joasa, in
domeniile (2 … 200) uV si (0,5 … 40) Hz
• diagnosticul clasic se bazeaza pe analiza vizuala a semnalului, dar
sunt in plina dezvoltare tehnici numerice de evaluare a semnalelor
Inregistrarea invaziva sau semiinvaziva - electrocorticograma:

• semnale inregistrate intraoperator pe suprafata cortexului
cerebral, cu un sistem de electrozi matrice, atasati unei benzi
flexibile; amplitudinea este mai mare decat in EEG de suprafata
(pana la 10 mV)
• este posibila localizarea precisa a unor focare de activitate
electrica si urmarirea evolutiei lor in timpul interventiei terapeutice
• se inregistreaza si semnale izolate, bine localizate, inregistrate
semiinvaziv, sau invaziv, cu un electrod de forma unui ac, inserat
in adancime (nasofaringian, epidural, subdural, prin trepanare,
tehnici stereotactice)
INREGISTRAREA ACTIVITATII ELECTRICE INDUSE - Potentiale evocate (PE)

• se inregistreaza un raspuns nervos la stimul - vizual, auditiv, somatomotor
• se aplica stimulul si se inregistreaza raspunsul EEG in zona centrului nervos corespunzator
• instalatia de masurare marcheaza momentul aplicarii stimulului si inregistreaza raspunsul
• de obicei se investigheaza centrii nervosi plasati in adancimea cortexului, astfel ca
raspunsul este un semnal de amplitudine joasa (0,1 … 20) uV, care este “inecat” in
semnalele activitatii EEG spontane
• de obicei se repeta mai multe cicluri (zeci, sute, mii) sucesive de stimulare-inregistrare si
semnalele de raspuns se mediaza pentru eliminarea artefactelor si a suprapunerii cu
activitatea EEG spontana - metoda medierii sincronizate
MONITORIZAREA INTENSIVA VIDEO-EEG (pentru inregistrari de lunga durata)

- este utila pentru diagnosticul si diagnosticul diferential al unor afectiuni neurologice ca
epilepsia, crizele neepileptice etc; de asemenea, este practicata pentru stabilirea
diagnosticului preoperator neurochirurgical la unii epileptici rezistenti la tratament;
- se practica de obicei la pacienti internati, in criza sau/si intercritic, in stare de veghe sau in
somn, iar durata monitorizarii este variabila, de cateva ore sau chiar zile.

TEHNICA MASURATORILOR EEG
Pozitionarea electrozilor se realizeaza in sistemul international “10 – 20” (introdus de

Federatia Internationala de Electroencefalografie si Neurofiziologie Clinica) - simbolurile
sunt asociate lobilor cerebrali si celor doua emisfere; punctele A1, A2 sau Cz pot fi alese
ca referinta. Dupa cum se observa electrozii sunt plasati simetric pe suprafata celor doua
emisfere si corespund centrilor nervosi localizati anterior.

O inregistrare completa se face pentru 19 locatii ale electrozilor activi la care se adauga
un electrod de referinta; se pot prelua atat inregistrari diferentiale (doi electrozi activi si
referinta), cat si referentiale (un electrod activ si unul de referinta). In imaginea de mai
jos este prezentata o inregistrare efectuata pentru 19 semnale masurate referential
(Spitalul Clinic Bagdasar-Arseni, Bucuresti).



In stabilirea diagnosticului se pot parcurge diverse etape de evaluare a inregistrarilor:
• analiza vizuala a semnalelor (identificarea unor focare de activitate, determinarea
unor simetrii/asimetrii, a unor sincronizari/asicronizari, identificarea unor
grafoelemente specifice),
• analiza morfologica (prin realizarea unor masuratori de amplitudine, durata si
frecventa a pulsurilor),
• analiza in frecventa prin identificarea componentelor dominante de frecventa,
• filtrarea semnalelor si separarea pe benzi caracteristice (care in cazul EEG se
numesc ritmuri si sunt patru – alfa, beta, gama, theta),
• analiza statistica prin reprezentarea histogramei si calculul unor marimi
statistice – meda, abaterea standard, varianta, etc.
• corelarea unor inregistrari preluate din zone simetrice, etc.
• reprezentarea hartilor de culoare echipotentiale, atat pentru semnalul complet,
cat si pe sub-benzi de frecventa.
Rolul EEG in patologie
• sustine diagnosticul clinic al bolii (ex. 35% din bolnavii epileptici prezinta anomalii
evidente si repetabile pe inregistrarea EEG)
• permite diagnosticul diferential intre diferitele manifestari clinice neurologice si
neurochirurgicale
• ajuta la stabilirea formelor clinice sau la clasificarea crizelor (ex. varf-unda focal in
patologia neurochirurgicala insotit sau nu de crize legate de o localizare, varf-unda
generalizat in cazul generalizarii secundare a crizelor focale din aceste suferinte)
• permite estimarea evolutiva a procesului patologic
• permite localizarea procesului patologic (important pentru evaluarea preoperatorie)
• permite evaluarea eficientei tratamentului
• sustine decizia de suprimare a unui tratament

Avantajele inregistrarilor EEG
• este posibila estimarea activitatii electrice cerebrale, ceea ce face din EEG un instrument
complementar investigatiilor imagistice
• ofera date directe (cantitative, localizare) asupra proceselor lezionale sau patologice
• poate fi singura investigatie care evidentiaza anomalii in patologia cerebrala (in mod
special in epilepsie), in neuropsihiatrie si neuropsihologie
• pune rapid in evidenta schimbari survenite in activitatea cerebrala
• pret redus, morbiditate redusa (practic nula),
• investigatie usor repetabila, instalatie portabila, ambulatorie

Dezavantajele inregistrarilor EEG
• sensitivitate si specificitate relativ scazute; nu asigura localizarea precisa a elementelor
patologice (de ex, in depistarea tumorilor)
• poate prezenta artefacte biologice si electrice interpretarea este in mare masura
subiectiva, dependenta de experienta clinica
• este influentata de: starea de trezire, de concentrare, de hipoglicemie si droguri, de
varsta subiectului, de diferiti factori psihici
• in cazul masuratorilor invizave si seminvazive prezinta disconfort si risc de infectie

3.2 Activitatea electrica musculara
TIPURI DE CELULE MUSCULARE

* musculatura striata (scheletica) este formata din celule de forma cilindrica alungita, cu
multiple nuclee periferice si cu striatii vizibile; aceste celule sunt activate sub actiune
voluntara (comanda transmisa de la sistemul nervos central prin nervii motori);
* miocardul (musculatura cardiaca) este format din celule de forma cilindrica, dimensiuni de
30-100 microni in lungime si 12-20 microni in diametru; celulele au striatii vizibile si sunt
foarte strans asezate si conectate intre ele printr-o retea de canale ionice, prin care ionii trec
direct de la o celula la alta, asigurand o viteza mare de transmisie a undei de depolarizare;
contractiile si relaxarea miocardului se fac ritmic si involuntar, la comanda unor celule
autoexcitatoare localizate la nivelul cordului si coordonate de sistemul nervos vegetativ;
* musculatura neteda este formata din celule fusiforme care prezinta un nucleu central;
celulele nu au striatii vizibile si activitatea lor contractila este involuntara, coordonata de
sistemul nervos vegetativ.
musculatura striata miocard musculatura neteda
Celulele musculaturii striate primesc comanda de activare de la terminatiile axonice ale

motoneuronilor, prin intermediul sinapsei (jonctiunii) neuro-motorii.

Cea mai mica actiune voluntara de activare musculara corespunde unei unitati motoare,
formata dintr-un neuron motor si grupul de miofibrile la care ajung terminatiile axonului;
miofibrilele pot apartine la celule musculare diferite si nu neaparat vecine. O unitate motoare
este activata sincron; datorita distributiei sale spatiale se poate spune ca activarea se simte
in tot volumul muschiului.
Jonctiunea neuro-motorie este intotdeauna excitatoare, depolarizarea membranei celulei
musculare fiind caracterizata de producerea unei variatii a tensiunii de membrana sub forma
potentialului postjonctional, asemanator ca forma cu potentialul de actiune (care se transmite
in lungul axonului neuronal), dar cu amplitudinea de cca. 10 mV si o durata ceva mai lunga.
ELECTROMIOGRAMA reprezinta semnalul electric asociat activitatii musculaturii striate;

inregistrarile EMG se pot face:
- extracutanat - vizeaza activitatea unui muschi in ansamblu si inregistrarea este
relevanta pentru muschi plasati periferic; semnalul are un continut de frecvente in
gama 2 – 500 Hz si amplitudine variabila in domeniul 0.05 – 5 mV dependenta de
numarul de unitati motoare mobilizate;
- invaziv - cu electrozi ac, localizarea sursei electrice este mai buna; se pot inregistra
chiar si semnale provenite de la o singura celula musculara.
In figurile de mai jos este ilustrat modul de pozitionare a electrozilor si semnalul EMG
inregistrat pentru analiza activitatii musculaturii antebratului.
(Laboratorul IEM, UPB)

3.3 Activitatea electrica a cordului

Celulele autoritmice si conductoare formeaza sistemul excito-conductor; aceste celule se
depolarizeaza spontan si ritmic, prin autostimulare. Intr-un organism viu, ritmul cardiac se
afla sub controlul sistemului nervos autonom. Generatorul principal de impulsuri este nodul
SA (sino-atrial); in cazul disfunctionalitatilor la nivelul acestuia, rolul de generator poate fi
preluat si de celelalte formatiuni de celule autoritmice - nodul AV (atrio-ventricular), reteaua
Pukinje; intr-o astfel de situatie rezulta tulburari de ritm cardiac, ce se pot corecta prin
stimulare artificiala de tip pace-maker.
Celulele contractile formeaza muschiul cardiac (miocardul sau musculatura de lucru); ele
se numesc miocite si asigura contractia si relaxarea cordului, pentru pomparea sangelui in
sistemul circulator. Aceste celule se depolarizeaza la comanda si in mod organizat, stimulul
fiind transmis de celulele autoritmice si conductoare, cu care sunt legate direct; nu intervin
mediatori chimici ca in cazul depolarizarii celulelor musculaturii striate. Depolarizarea
electrica a miocitelor este urmata de contractia lor mecanica.
Semnalul electric de depolarizare a cordului
este in mod normal generat prin depolarizarea
spontana a celulelor nodului SA (cu un ritm
de 70-80 cicluri/minut) si apoi transmis din
aproape in aproape, prin reteaua interatriala,
atat spre celulele musculare care formeaza
pertii atriali, cat si spre nodul AV, singurul
punct de legatura electrica intre atrii si
ventricule.
Nodul AV este si el format din celule care au
capacitatea de a se depolariza spontan (cu un
ritm de 40-60 cicluri/minut in absenta comenzii
transmise de nodul AV.
In continuare, unda de depolarizare se transmite de la nodul SA spre zona ventriculara pe
caile de conductie, trunchiul Hiss si ramurile sale, apoi reteaua Purkinje, care se ramifica
fin in volumul miocardului ventricular, transmitand succesiv comanda de depolarizare in tot
volumul ventricular. Reteaua Purkinje este de asemenea formata din celule care se pot
depolariza autoritmic, cu frecventa de 25-40 cicluri/minut.
Celulele miocardului sunt direct conectate, printr-o retea de canale ionice comune, cu
celulele autoritmice (generatoare spontane de semnale electrice de depolarizare) de la care
primesc comanda de depolarizare; de asemenea, celulele contractile (miocitele) sunt
conectate in mod similar si intre ele. Ionii de Na, K si Ca, care in procesul de depolarizare
circula prin canale ionice specializate, sunt transferati direct de la o celula la alta, fara sa mai
ajunga in spatiul extracelular. In acest fel depolarizarea se transmite rapid.

Potentialele de actiune specifice celulelor autoritmice au forma de unda diferita fata de cea a
celulelor contractile. Primele poarta denumirea de impulsuri lente, deoarece cresterea
tensiunii de membrana de la valoarea de repaus la valoarea de prag se face lent, in mod
autonom, fara sa fie nevoie de prezenta unui stimul. Celulele contractile produc impulsuri
rapide, cu o crestere foarte rapida a tensiunii de membrana in perioada depolarizarii.
Impuls lent, produs de celule autoritmice Impuls rapid, produs de celulele contractile
Fata de forma de unda a impulsului de depolarizare a neuronului si celulelor musculare

striate, se remarca intarzierea repolarizarii, care este explicata prin intrarea in celula a ionilor
de Ca2+, proces care se desfasoara simultan cu iesirea ionilor de K+; in timpul depolarizarii
intervine si influenta unor canale suplimentare de Na+ cu deschidere intarziata, care introduc
mici cantitati de Na+ in celula. Cat timp fluxurile de ioni pozitivi care intra si ies din celula se
echilibreaza, tensiunea de membrana se mentine pe platou, la o tensiune aprox. egala cu
zero; contractia musculara intervine pe faza de repolarizare. Spre deosebire de celulele
autoritmice din nodurile SA si AV, celulele autoritmice ale retelei Purkinje prezinta potentiale
de actiune rapide, similare celulelor contractile.
In cordul normal, formatiunile de celule autoritmice functioneaza ca o retea de oscilatoare
cuplate ierarhic (in succesiunea descrisa anterior), cu comanda initiata de nodul SA; in cazul
izolarii unui etaj superior (incetarea functionarii nodului SA, sau a nodului AV, sau
intreruperea retelei Hiss), functia de comanda este preluata la nivel inferior. Viteza de
transmitere a excitatiei in nodurile SA si AV este de cca. 0,05 m/s, in tesutul conductiv Hiss si
Purkinje de 2÷4 m/s, iar intre miocite de cca. 1 m/s. Durata totala a unui ciclu cardiac este de
cca. 0.7s, ceea ce inseamna un ritm de cca. 70-80 cicluri/minut in cazul cordului sanatos si in
repaus. Variatii ale ritmului sunt normale de la o persoana la alta, de asemenea in functie de
starea emotionala, de efortul fizic, etc., dar se pot produce si variatii patologice (aritmii).
Depolarizarea se produce de la endocard spre epicard (interior -> exterior), iar repolarizarea
in sens invers, la fel ca si activarea miocitelor si contractia miocardului. Prin contractia atriilor
sangele este impins in ventricule, iar prin contractia ventriculelor se pompeaza sangele in
aorta si venele pulmonare.
Figura de mai jos sugereaza traseul undei de depolarizare pe caile excito-conductoare ale
cordului si caracteristicile potentialelor de actiune (impulsurilor de depolarizare) produse de
membranele celulelor din fiecare zona. Duratele diferite ale impulsurilor si ale perioadelor
refractare asigura, pentru cordul sanatos, succesiunea si sincronizarea corecta a fazelor de
depolarizare si repolarizare, astfel incat ritmul cardiac sa fie cel normal. Fiecare tip de
semnal electric, prin forma sa de unda (amplitudine si desfasurare in timp) legata de fazele
depolarizarii si repolarizarii membranelor celulare, contribuie la formarea semnalului
electrocardiografic (ECG), in forma standard, ilustrata in graficul din dreapta jos.
Pe inregistrarea ECG se observa grafo-elemente ce au legatura cu fazele activitatii electrice:
• unda P – corespunde depolarizarii atriale (imediat dupa initierea undei de
depolarizare la inceputul fiecarui ciclu, ea se transmite prin legaturile interatriale spre
miocitele atriale care se depolarizeaza determinand si contractia atriilor); in timpul

depolarizarii atriale unda de depolarizare ajunge si in zona nodului AV; urmeaza un

segment de zona izoelectrica pe semnalul ECG, corespunzator transmiterii undei de
depolarizare prin trunchiul si ramurile Hiss;
• complexul QRS – reprezinta semnalul rezultat in timpul depolarizarii ventriculare
(proces de amploare mai mare decat depolarizarea atriala, datorita volumului mai
mare de miocard implicat); in acelasi timp se produce repolarizarea zonei atriale, dar
acest fenomen electric este de mai mica intensitate si de aceea nu este vizibil prin
modificarea semnalului ECG; urmeaza din nou un segment izoelectric, rezultat din
mentinerea palierului (corespunzator la U m ≈ 0 ) pe formele de unda ale potentialelor
de actiune rapide produse de celulele contractile din miocardul ventricular;
• unda T – marcheaza repolarizarea celulelor miocardului ventricular si este uneori
urmata de o unda de amplitudine mai redusa, unda U, corespunzatoare unor
€
depolarizari intarziate din zona ventriculara (nu este vizibila intotdeauna pe
inregistrarea ECG).
Aceste elemente de morfologie a semnalului difera in amplitudine si uneori in polaritate, in

functie de zona in care se face inregistrarea; interpretarea abaterilor de la normalitate in
distributia acestor grafoelemente reprezinta principalul mijloc de diagnosticare avand la baza
analiza ECG.
INREGISTRAREA SEMNALELOR ELECTROCARDIOGRAFICE (ECG)
Primele inregistrari ale unui semnal ECG pe subiect uman au fost facute in 1887 de catre
Augustus Desire Waller, cu ajutorul electrometrului capilar inventat de Lippmann. Inceputul
electrocardiografiei este insa atribuit lui Willem Einthoven care a facut in 1908 prima sa
comunicare asupra rezultatelor masuratorilor ECG pe care le efectua de cca. 5 ani, pe
subiect uman, cu ajutorul galvanometrului cu fir, inventat de Clement Ader in 1897. Sistemul
da masurare propus si sustinut de Einthoven este utilizat si astazi, cand exista o bogata
experienta medicala de interpretare a semnalelor ECG pentru stabilirea unui diagnostic.

Vectorul Electric Cardiac (VEC) este rezultanta tuturor momentelor dipolare elementare
care se formeaza prin separarea de sarcini la nivelul membranei celulelor miocardului.
Amplitudinea si orientarea VEC variaza permanent pe durata unui ciclu cardiac, urmarind
succesiunea fenomenelor de depolarizare si repolarizare a celulelor din diferitele zone ale

cordului. Intr-o reprezentare simplificata, VEC este localizat cu originea in centrul inimii, dar
la o analiza mai exacta, se deduce ca originea VEC este in zona atriala pentru prima parte a
ciclului cardiac (lansarea semnalului de la nodul SA si depolarizarea atriala), apoi VEC isi
muta originea in zona ventriculara.
Triunghiul Einthoven si sistemul de inregistrare ECG
Metoda de masurare si evaluare a activitatii
electrice asociate functionarii cordului considera o
anumita schema de pozitionare a electrozilor de
masura. Einthoven a introdus o schema de masura
conform careia inima este incadrata intr-un triunghi
echilateral (ca in figura alaturata) iar tensiunile
masurate intre varfurile sale formeaza trei semnale
ECG corespunzatoare planului frontal, numite:
derivatia I (“Lead I”) intre punctele plasate pe
umeri, derivatia II (“Lead II”) intre umarul drept si
zona de la baza pieptului, respectiv derivatia III
(“Lead III”) pe cea de a treia latura a triunghiului.
Modul de pozitionare a electrozilor de masura in
practica curenta are la baza presupunerea ca
tesuturile organismului uman au proprietati
conductoare relativ bune; corpul insusi (sau parti
ale sale) se considera drept un “volum conductor”,
astfel ca potentialele electrice la nivelul umerilor si
la baza pieptului sunt aproximativ egale cu cele
masurate la nivelul incheieturii mainilor, respectiv
al gleznei unui picior. Aceasta extindere a puctelor
de masura simplifica aplicarea electrozilor si o fac
mai simpla si confortabila pentru pacient.
Intre dinamica VEC si valorile tensiunilor masurate la suprafata pielii se pot stabili legaturi
matematice, bazate pe date despre structura anatomica si proprietatile electrice ale
tesuturilor din organism. O modalitate de formulare a acestor legaturi este prin intermediul
asa numitilor “lead vectors”. De exemplu, cele trei tensiuni UI, UII si UIII, inregistrate dupa
derivatiile I, II si III ale triunghiului Einthoven, au expresiile de mai jos. CI, CII si CIII reprezinta
setul de lead vectors, iar p este vectorul de tipul VEC surprins la un moment dat in dinamica
sa.
In figura de mai jos (stanga) se observa legatura dintre tensiunea masurata pe fiecare
derivatie si proiectia VEC pe directia derivatiei respective, legatura exprimata prin cei trei
“lead vectors” . In dreapta este o imagine din timpul unei inregistrari ECG pe derivatiile I si III;
s-a adoptat un montaj diferential al electrozilor, cu punctul de referinta la glezna piciorului
drept (fiecare tensiune este masurata cu doi electrozi activi si unul de referinta). Semnalele
inregistrate in acest mod se numesc si “derivatii bipolare (standard) ale membrelor”.

Formarea semnalului ECG pe fiecare derivatie Einthoven poate fi urmarita in succesiunea de

secvente care urmeaza, in sincronizare cu faza corespunzatoare a ciclului cardiac si cu
traseul descris de VEC in regimul sau dinamic.

Schema WILSON de inregistrare ECG (cu

punct de referinta artificial) - se masoara
tensiunile intre fiecare varf al triunghiului
Einthoven si un punct de referinta ce
corespunde centrului de greutate al
triunghiului, semnificand centrul cordului,
respectiv pozitia aproximativa a originii VEC;
se realizeaza un circuit de rezistente, ca in
reprezentarea alaturata. Tensiunile masurate
au semnificatia proiectiilor VEC pe directiile
mediatoarelor triunghiului.
Sistemul proiectiilor GOLDBERGER
utilizeaza schema WILSON.
Daca se fac masuratorile intre un varf al
triunghiului Einthoven si punctul de referinta
al schemei Wilson, proiectia pe mediatoarea
triunghiului ia denumirea dupa varful
triunghiului: VR , VL , VF .
Daca se suprima rezistenta conectata la
varful respectiv, rezulta asa-numitele proiectii
€ € €amplificate: aVR , aVL , aVF .
Goldberger
Semnalele rezultate din astfel de masuratori
referentiale se mai numesc “derivatii
unipolare ale membrelor”.
€ € €
In inregistrarile ECG clinice se realizeaza achizitia a 12
semnale, dupa cum urmeaza:
• 3 derivatii din planul frontal corespunzatoare triunghiului
Einthoven: I, II si III (derivatiile bipolare ale membrelor);
• 3 derivatii tot din planul frontal corespunzatoare proiectiilor
Goldberger: VR , VL , VF , cele trei proiectii Goldberger ampli-
ficate: aVR , aVL , aVF (derivatiile unipolare ale membrelor);
• 6 derivatii in planul transversal fata de cord, asa-numitele
derivatii precordiale V1 ÷ V6 , electrozii fiind pozitionati ca in
€ € €
figura alaturata (derivatiile unipolare precordiale).
€ € €
Acest sistem de masurare se aplica utilizand 10 electrozi: 3 plasati in varfurile triunghiului
Einthoven, 6 plasati pe pozitiile precordiale din planul transversal si 1 electrod de referinta.
€
Desi acest sistem ofera, aparent, informatii redundante pentru reconstituirea VEC din
proiectiile sale (teoretic sunt suficiente trei derivatii ortogonale (dupa axele sistemului de
referinta Cartesian), el este larg utilizat si prezinta cateva avantaje unor masuratori minimale:
• informatiile adiacente asociate inregistrarilor precordiale asigura o sensibilitate
crescuta masuratorilor datorita apropierii electrozilor de sursa de camp electric (VEC);
• diagnosticul are precizie mai ridicata prin confirmarea acelorasi evenimente pe mai
multe proiectii;
• acest sistem a intrat in rutina medicala in privinta interpretarii semnalelor ECG.
Precizia metodei de diagnostic prin inregistrarea proiectiilor VEC este afectata de:
(1) ipoteza volumului conductor (idealizare a domeniului de distributie a campului electric),
care neglijeaza distorsiunile de neomogenitate si de forma ale domeniului;
(2) ipoteza ca VEC are originea fixa, localizata in centrul cordului (idealizare a sursei de
camp electric); in realitate, originea VEC se deplaseaza impreuna cu frontul de depolarizare.

Utilitatea in diagnostic a inregistrarilor ECG:

• Determinarea ritmului cardiac si evaluarea variabilitatii acestuia;
• Identificarea si diagnosticarea aritmiilor cardiace, a tulburărilor de conducere, a leziunilor
peretelui cardiac;
• Determinarea axei electrice a inimii;
• Analiza semnalului ECG se poate corela cu analiza altor semnale fiziologice pentru
determinari asupra functionarii sistemului cardiovascular (de exemplu viteza de transmitere a
undei de puls, utila in evaluarea calitatii sistemului circulator);
• NU aduce informaţii despre funcţia de pompă a inimii.

3.4 Activitatea electrica oculara
STRUCTURA ANALIZORULUI VIZUAL – poate fi observata in figura alaturata
Sub aspectul activitatii electrice, retina si nervul optic reprezinta tesuturile formate din celule
excitabile; acestea sunt:
- celulele senzitive localizate in retina - fotoreceptorii (conurile si bastonasele)
- celulele bipolare care fac legatura intre fotoreceptori si nervul optic
- neuronii care formeaza nervul optic
RETINA este alcatuita din cinci tipuri de celule

care participa la procesarea informatiei, grupate in
mai multe straturi (de la exterior la interior).
Celulele sensibile la lumina se afla in partea din
spate a retinei, asa ca lumina trebuie sa treaca prin
mai multe straturi inainte de a ajunge la receptori.
a - Epiteliul de pigmentare reprezinta stratul distal.
Cuprinde un singur rând de celule epiteliale ce
contin un pigment cafeniu inchis (melanina) cu rol
de a absorbi lumina (realizeaza o camera obscura).
Celulele emit prelungiri ce imbraca celulele
senzoriale.
b - Celulele senzoriale (fotoreceptoare) – contin
pigmentul fotosensibil. Sunt celule cu conuri si
celule cu bastonase.
c - Celulele orizontale fac sinapsa cu celule senzoriale (b) si cu celule bipolare (d). Ele realizeaza
raspunsuri variate la iluminare: depolarizare sau hiperpolarizare functie de tipul de sinapsa si de
lungimea de unda a radiatiei.
d - Celulele bipolare formeaza primul neuron vizual; in fovee se leaga la o singura celula cu con, iar
spre periferie fac sinapsa cu grupuri de celule cu bastonase ori cu conuri si bastonase, direct sau prin
intermediul celulelor orizontale.
e - Celulele amacrine (lipsite de axon) sunt celule “centrifuge” (care transmit informatii de la centru
spre periferie).
f - Celulele ganglionare fac sinapsa cu o celula bipolara (in fovee) sau cu mai multe, numarul lor
crescând spre periferie. Axonul lor formeaza nervul optic (g).
Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism, 2015 22

Celulele senzoriale (fotoreceptoare) – contin pigmentul

fotosensibil. Sunt celule cu conuri si celule cu bastonase (v. fig.).
Repartitia lor este neuniforma; in fovee se afla in exclusivitate
celule cu conuri; densitatea bastonaselor creste de la regiunea
perifoveala spre periferie.
Celulele cu bastonase au o sensibilitate foarte mare si asigura
vederea scotopica (la lumina slaba, crepusculara, necolorata).
Segmentul extern al celulei are forma cilindrica si contine
aproximativ 2000 de discuri membranare independente asezate
paralel; in membrana discului sunt incluse moleculele
fotosensibile de rodopsina (purpura retiniana); in repaus, la
intuneric, membrana segmentului extern este polarizata negativ (-
30…-40 mV).
Celulele cu conuri asigura vederea fotopica, la lumina puternica si
vederea colorata. Au sensibilitate mai scazuta decât a
bastonaselor. Segmentul extern are forma conica si cuprinde
discuri paralele formate din invaginatia membranei celulare, deci,
membrana discurilor are continuitate.
ELECTRORETINOGRAMA. Datorita numarului lor mare si asezarii stratificate, activitatea

electrica a celulelor fotoreceptoare predomina, astfel ca la stimulare luminoasa se poate
inregistra un semnal electroretinografic cu un electrod de masura plasat pe retina si un
electrod de referinta; este mai comod sa se utilizeze un electrod de masura inclus intr-o
lentila de contact, pe cornee, tinand seama de proprietatile de volum conductor ale camerei
vitroase.
Semnalul astfel inregistrat are doua faze:
- impulsul rapid de la inceput este format prin integrarea potentialelor receptoare ale
fotoreceptorilor;
- impulsul mai lent care urmeaza rezulta din contributiile potentialelor gradate
corespunzatoare transmisiei excitatiei electrice spre celulele bipolare.

ELECTROOCULOGRAMA (EOG) reprezinta semnalul

electric asociat miscarii globilor oculari. Acest semnal rezulta
prin proiectia, pe o directie de masura, a unui moment
dipolar, format intre retina si cornee; retina activa poate fi
considerata o suprafata incarcata cu sarcini negative, in timp
ce corneea este neutra d.p.d.v. electric (deci mai pozitiva
decat retina); intre ele se poate imagina un dipol echivalent;
diferenta de potential este de (0,4 … 1) mV.
EOG se inregistreaza cu electrozi de suprafata asezati in

jurul fiecarui ochi (ca in figura alaturata pt. ochiul stang):
- stanga si dreapta pentru miscarile in plan orizontal
- sus si jos pentru miscarile in plan vertical
Pe frunte, in partea dreapta, sunt pozitionati electrozii de

referinta; masuratorile se realizeaza in montaj diferential).
Tensiunea inregistrata are polaritatea dependenta de sensul
miscarii globilor oculari, iar amplitudinea este afectata de
unghiul de deviatie a privirii.
Urmarirea unui obiectiv cu privirea se traduce prin variatii in
polaritate si amplitudine ale tensiunilor inregistrate.
Daca privirea este nedeviata (drept inainte) tensiunea inregistrata este nula (referinta).
Variatia de tensiune inregistrata este direct proportionala cu unghiul de deplasare al directiei
dipolului fata de directia de referinta in gama (2 … 30) grade; deplasari unghiulare mai mici
de 2 grade pot sa nu fie sesizate, iar peste 30 grade dependenta nu mai este liniara;
amplitudinile tipice sunt de (5 … 20) uV/grad.
Semnalul EOG poate fi perturbat de zgomot de tip EEG si EMG.
Utilitatea inregistrarilor EOG

- identificarea unor deficiente de control neuromuscular al ochilor, care pot avea efecte
asupra calitatii imaginii vizuale, evaluarea efectelor tratamentului pentru astfel de afectiuni;
- evaluarea simetriei miscarii ochilor, evaluarea campului vizual;
- studiul miscarii ochilor pentru transferul de informatie in domeniul tehnologiei: robotica,
protetica, sisteme de control al miscarii prin comanda data de miscarea ochilor.

In figura urmatoare se prezinta doua semnale EOG inregistrate pentru un ochi, in cazul
miscarilor pe directie verticala, respectiv orizontala. Se observa schimbarile de polaritate si
activitatea in contratimp dupa cele doua directii.

3.5 Raspunsul electrodermal (Galvanic Skin Response – GSR)
Aceasta este o masuratoare de tip impedantmetrie si corespunde estimarii variatiei de

rezistenta electrica la nivelul pielii. Masuratoarea pune in evidenta stari emotionale spontane,
care activeaza glandele sudoripare, producand transpiratia (involuntara) a pielii - zona
mainilor este in mod deosebit vizata. Rezistenta electrica a pielii este sensibila la umiditate si
la substantele chimice (sarurile minerale) continute in transpiratie.
Masurarea rezistentei electrice a pielii se
bazeaza pe legea lui Ohm - la trecerea unui
curent electric (masurabil) se determina
caderea de tensiune corespunzatoare zonei
analizate, intre doi electrozi aplicati pe piele
(de exemplu pe doua degete vecine).

Se pot efectua doua tipuri de evaluari:

- masuratoare activa - curentul electric este aplicat in cadrul unui circuit exterior
- masuratoarea pasiva - curentul electric este produs in mod natural in organism
(circulatie ionica)
GSR prezinta o mare varietate de la o persoana la alta, atat in domeniul de valori ale
rezistentei masurate, cat si in privinta reactivitatii; de aceea se evalueaza variatiile de
rezistenta electrodermala prin comparatie cu o inregistrare de referinta efectuata pe aceeasi
persoana in absenta oricarui stimul. Pentru testarea metodei de masurare se poate provoca
transpiratia printr-o reactie reflexa - o inspiratie adanca urmata de expiratie fortata.
Semnalul inregistrat prezinta variatii de amplitudine, cresterile fiind asociate cu starile

emotionale sau alte forme de reactie a organismului prin cresterea umiditatii pielii.
Utilizare a masuratorilor GSR:

- GSR reprezinta unul dintre semnalele achizitionate in cadrul sistemului
POLIGRAF (uzual folosit ca detector de minciuni), impreuna cu alte
semnale care pun in evidenta variatii involuntare ale starii emotionale -
ritmul cardiac, ritmul respirator, presiunea arteriala (activitati fiziologice
controlate de sistemul nervos autonom);
- GSR poate fi utilizat in bio-feedback pentru educarea controlului unor
reactii emotionale excesive, pentru limitarea transpiratiei excesive,
tratarea anxietatii, a fobiilor, sau in pregatirea sportiva pentru controlul

starii psihice inaintea unei competitii;
- in psihoterapie se utilizeaza masuratori de tip GSR pentru identificarea starii de transa
indusa prin hipnoza sau prin medicatie, cat si pentru evaluarea starii emotionale produse in
cadrul terapiei;
- pe baza masurarii GSR este construit asa numitul E-meter utilizat in scientologie pentru
evaluarea spirituala a adeptilor acestui curent religios.

Pdf24 Merged

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Pdf24 Merged

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

INTRODUCERE IN STUDIUL

EXPUNERE NECONTROLATA EXPUNERE CONTROLATA

0. Domeniul disciplinei. Scurt istoric. Fenomene

1.Proprietati electrice si magnetice ale mediilor biologice

Fenomene electrice si magnetice microscopice - conductie si polarizare

L1. Acţiuni ponderomotoare în câmp electric şi magnetic – probleme.

L4. Tehnica de achiziţie a biosemnalelor cu sistemul BIOPAC.

L6. Producerea semnalului ECG – aplicaţii bazate pe ADAM Interactive Physiology.

(dupa J. Malmivuo si R. Plonsey - Bioelectromagnetism. Oxford Univ. Press, 1995)

Intensitatea Intensitatea unui curent electric corespunzator

Potentialul electric V [V]

Densitatea de curent [A/m2] Densitatea unui curent de 1A care

Forta electrica F [N=CV/m] Forta ce actioneaza asupra unei sarcini de 1C

Momentul electric p [Cm] p = qd

Momentul magnetic m [Am2] Modelul Amperian m = iA

Polarizatia electrica P [C/m2] Densitatea de volum a momentului electric

Magnetizatia M [A/m] Densitatea de volum a momentului magnetic

Rezistivitatea electrica r [Wm] r=1/s

Permitivitatea electrica e [F/m] e = er e0; e0 = 1/ (36 p 109) F/m

Permeabilitatea magnetica m [H/m] m = mr m0; m0 = 4 p 10-7 H/m

* sarcina elementara (sarcina electronului)

* masa de repaus a protonului mp = 1,67252(8) 10-27kg

* masa de repaus a neutronului mn = 1,67482(8) 10-27kg

* unitatea atomica de masa u = (a.m.u.) = 1,66043(7) 10 -27 kg

* constanta lui Planck h = 6,6256(5) 10 -34J s

3) Legea conductiei electrice J = sE  Ei  E  E i  = rJ

4) Legea transformarii de energie in conductoare pJ = E J

6) Legea fluxului magnetic

7) Legea conservarii sarcinii electrice

9) Legea circuitului magnetic

v - viteza mediului (pentru medii mobile)

* expresia analitica in domeniul timp U  valoarea efectiva

u(t) = 2U sint -   2U  valoarea maxima

- fazorul are modulul OA = U

u(t) = 2U sint -   U = Ue = U cos  j sin 

U  imagine in complex simplificat

PROPRIETATI ELECTRICE si MAGNETICE ale ŢESUTURILOR BIOLOGICE

1.1 Fenomene electrice si magnetice microscopice

La nivelul acestui curs, FENOMENELE MICROSCOPICE se refera la comportamentul

SARCINI ELECTRICE – sarcina electrica este o marime fizica primitiva; unitatea sa de

Structura atomului pune in evidenta existenta nucleului si a electronilor; intr-un model

Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism, 2015

CAMPUL ELECTRIC STATIC (ELECTROSTATIC) – este generat de sarcinile electrice

Campul electric produs de o sarcina punctiforma in mediu omogen si izotrop

Teoria campului electrostatic este formulata in 1777 in

Potentialul electric V si intensitatea campului electric E se pot exprima intr-un punct

q q - sarcina electrica (cu semnul + sau -) [C]

Campul electric produs de doua sarcini punctiforme

Dipolul electric este format dintr-o pereche de sarcini

Momentul dipolar este un vector caracteristic dipolului,

Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism, 2015

CAMPUL ELECTRIC UNIFORM

Aplicatie: Intensitatea campului electric intre

ACTIUNI PONDEROMOTOARE IN CAMP ELECTROSTATIC

Forte asupra sarcinilor electrice punctiforme - forte electrostatice

Experimentele lui Coulomb (1777):

* doua sarcini de aceeasi polaritate se resping

Reinterpretare: la aceeasi expresie a fortei Coulombiene

Observatie. Campul electric produs de q2 este neglijat

Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism, 2015

Observatie. Studiul realizat de Coulomb si legile

Forte si cupluri asupra dipolului electric

* daca dipolul electric de moment p se afla in camp

* daca dipolul electric de moment p se afla in camp