Baøi giaûng: THỤ THỂ NHẬN CẢM CƠ TÍNH

MUÏC TIEÂU
1. Moâ taû chöùc naêng cuûa caùc thuï theå nhaän caûm cô tính vuøng mieäng,
moâ nha chu.
2. Trình baøy phaân loaïi thuï theå nhaän caûm cô tính
3. Keå teân caùc thuï theå nhaän caûm cô tính töông öùng vôùi caùc phaân loaïi.
4. Moâ taû toùm taét nhöõng ñaëc tröng ñaùp öùng cuûa caùc thuï theå nhaän
caûm cô tính vuøng maët.
5. Moâ taû toùm taét thuï theå nhaän caûm cô tính moâ nha chu vaø ñaùp öùng
töø caùc thuï theå aùp löïc moâ nha chu treân ngöôøi
NOÄI DUNG
Caùc thuï theå nhaän caûm cô tính laø nhöõng thuï theå ñöôïc thieát keá ñeå ñaùp
öùng vôùi nhöõng kích thích cô hoïc. Coù nhieàu loïai ñaàu taän cuøng khaùc bieät veà
maët hình thaùi cuûa caùc thuï theå nhaän caûm cô tính, moãi loïai ñöôïc thieát keá ñeå
ñaùp öùng vôùi moät loïai ñaëc thuø của caùc kích thích cơ hoïc. Moät soá loaïi ñöôïc
tìm thaáy chæ ôû moät vaøi loøai ñoäng vaät trong khi nhöõng caùi khaùc coù ôû phaàn
lôùn caùc ñoäng vaät coù xöông soáng. Moät soá nhaát ñònh caùc thuï theå naøy ñi keøm
vôùi vuøng coù loâng toùc trong khi nhöõng thuï theå khaùc coù ôû soá löôïng raát nhieàu
ôû vuøng khoâng coù loâng toùc hay vuøng da nhaün. Ví duï ôû vuøng da tay nhaün
cuûa ngöôøi öôùc coù khoaûng 17 000 caùc thuï theå nhaän caûm cô tính.
ÔÛ vuøng mieäng maët caùc thuï theå nhaän caûm cô tính coù hai chöùc naêng
chính. Chöùc naêng thöù nhaát laø chòu traùch nhieäm veà vieäc truyeàn caùc thoâng
tin veà keát caáu thöùc aên, moät thoâng tin quan troïng veà vò ngon thöùc aên. Caùc
thöùc aên cung caáp nhöõng kích thích xuùc giaùc trong mieäng, vaø caûm giaùc veà
keát caáu thöùc aên nhö ñoä gioøn ruïm, ñoä mòn, ñoä dai…, taát caû baét nguoàn töø caùc
thuï theå nhaän caûm cô tính naèm trong nieâm maïc mieäng.
Chöùc naêng thöù nhì laø caùc thuï theå nhaän caûm cô tính nhaän caùc phaûn
hoài nhaän caûm caàn thieát cho vieäc kieåm soaùt caùc chöùc naêng cô vaän ñoäng
vuøng mieäng maët. Trong khi nhai, caùc thuï theå nhaän caûm cô tính cung caáp
nhöõng thoâng tin veà vò trí cuûa thöùc aên trong mieäng, vaø trong khi noùi thì
kieåm soaùt vò trí löôõi. Nhôø vaäy, chuùng coù vai troø quan troïng trong höôùng
daãn thao taùc vaø caùc thoâng tin veà caùc vieân thöùc aên trong khi nhai, ngaên
ngöøa vieäc caén nhaèm löôõi vaø maù. Thöôøng thì khi gaây teâ moät phaàn hay toaøn
phaàn vuøng mieäng trong caùc thuû thuaät nha khoa seõ laøm noùi khoù vaø thænh
thoaûng caén phaûi löôõi. Nuoát seõ khoù sau khi gaây teâ nieâm maïc mieäng taïi choå
cuõng chöùng minh cho söï caàn thieát cuûa vieäc phaûn hoài nhaän caûm töø caùc thuï
theå nhaän caûm cô tính ñoái vôùi vieäc nuoát.
Daây chaèng nha chu naâng ñôõ vaø gaén keát raêng vaøo xöông oå raêng cuõng
coù caùc thuï theå nhaän caûm cô tính, chuùng bò kích thích khi coù caùc aùp löïc ñaët
leân raêng. Ñieàu naøy xaûy ra khi caùc raêng tieáp xuùc nhau, khi nhai thöùc aên,
khi löôõi chaïm vaøo raêng trong khi noùi. Vì theá caùc thuï theå nhaän caûm cô tính
nha chu cuõng coù caùc chöùc naêng quan troïng trong phaûn hoài nhaän caûm kieåm
soùat caùc chöùc naêng cô vaän ñoäng vuøng mieäng maët.
2. CAÙC THUÏ THEÅ NHAÄN CAÛM CÔ TÍNH
2.1. Phaân loaïi
Caùc thuï theå nhaän caûm cô tính cuûa vuøng da ñöôïc phaân boá thaàn kinh
bôûi caùc sôïi A coù ñöôøng kính lôùn, daãn truyeàn nhanh vaø coù bao myelin. Caùc
kích thích ñoái vôùi nhöõng thuï theå nhaän caûm cô tính naøy laø nhöõng bieán daïng
cô hoïc cuûa caùc vuøng nhaän caûm töông öùng. Hai nhoùm chính cuûa caùc thuï
theå nhaän caûm cô tính ñöôïc phaân loaïi döïa vaøo caùc ñaùp öùng sinh lyù hoïc
thaàn kinh cuûa chuùng ñoái vôùi moät kích thích coù kieåm soaùt.
− Thì ñoäng cuûa kích thích: gaây ñaùp öùng thuï theå trong giai ñoaïn aùp ñaët vaø
laáy ñi kích thích.
− Thì tónh cuûa kích thích: gaây ñaùp öùng thuï theå trong giai ñoaïn aùp ñaët ñeàu
ñeàu kích thích.
Coù hai nhoùm thuï theå nhaän caûm cô tính chính:
1. Caùc thuï theå ñaùp öùng nhanh (rapidly adapting receptor – RA): chæ taïo
ra tieàm naêng hoïat hoùa trong thì ñoäng cuûa kích thích.
2. Caùc thuï theå ñaùp öùng chaäm (slowly adapting receptors – SA): kích
thích tieàm naêng hoaït hoùa trong thì ñoäng vaø thì tónh cuûa kích thích.
Trong hai nhoùm chính naøy, caùc thuï theå nhaän caûm cô tính coù nhieàu
phaân nhoùm ñöôïc phaân bieät thoâng qua nhöõng ñaëc tröng ñaùp öùng cuûa thuï
theå. Ví duï, ñoái vôùi caùc thuï theå nhaän caûm cô tính cuûa vuøng da nhaün ôû baøn
tay ngöôøi, döïa vaøo tính chaát vuøng nhaän caûm seõ ñöôïc chia thaønh hai loaïi
thuï theå ñaùp öùng nhanh vaø hai loaïi thuï theå ñaùp öùng chaäm. Ñaùp öùng nhanh
loaïi 1 (RA I) vaø ñaùp öùng chaäm loaïi 1 (SA I) coù vuøng nhaän caûm nhoû, haïn
cheá thì ñaùp öùng nhanh loaïi 2 (RA II) vaø ñaùp öùng chaäm loaïi 2 (SA II) coù
vuøng nhaän caûm roäng vôùi bôø khoâng xaùc ñònh roõ.
2.2. Caáu truùc
Do moái töông quan qua laïi giöõa chöùc naêng vaø caáu truùc trong ñoäng
vaät, caùc thuï theå nhaän caûm cô tính RA I laø caùc tieåu theå Meissner, naèm ôû
caùc gôø nhuù cuûa chaân bì. Nhöõng thuï theå naøy goàm moät loaït caùc laù moûng baét
cheùo chen laãn vôùi caùc ñaàu taän cuøng thaàn kinh taïo thaønh coät. Nhieàu sôïi
thaàn kinh ñi vaøo thuï theå vaø taïo thaønh caùc ñaàu taän cuøng coù ñöôøng kính
nhoû. Caùc sôïi colagen naèm giöõa caùc laù noái vôùi caùc tieåu theå ñeán maøng ñaùy
cuûa bieåu moâ (hình 4.2). Caùc thuï theå nhaän caûm cô tính ñaùp öùng chaäm loaïi I
- SA I laø nhöõng phöùc hôïp sôïi truïc teá baøo Meckel, goàm coù moät teá baøo bieåu
moâ coù bieán ñoåi keøm vôùi phaàn môû roäng daïng ñóa hay daïng taám cuûa ñaàu
taän cuøng daây thaàn kinh. Caùc caàu noái gian baøo noái teá baøo bieåu moâ coù bieán
ñoåi vôùi bieåu moâ xung quanh (hình 4.3). Ñaùp öùng chaäm loaïi II – SA II phaùt
xuaát töø ñaàu taän cuøng Ruffini, ñoù laø nhöõng caáu truùc daøi coù hình con thoi taïo
thaønh nhieàu sôïi teá baøo thaàn kinh phaân nhaùnh trong bao nang cuûa thuï theå
vaø ñöôïc bao quanh bôûi caùc thaønh phaàn moâ lieân keát vaø caùc khoaûng khoâng
chöùa ñaày dòch. Caùc sôïi collagen noái vôùi caùc ñaàu taän cuøng cuûa caùc sôïi thaàn
kinh thì cuõng tieáp xuùc vôùi moâ lieân keát bao quanh ñeå caùc aùp löïc coù theå
ñöôïc truyeàn tröïc tieáp töø moâ döôùi bieåu moâ ñeán ñaàu taän cuøng thuï theå (hình
4.4). Caùc thuï theå ñaùp öùng nhanh loaïi II – RA II laø caùc tieåu theå Pacinian,
chuùng ñöôïc caáu thaønh töø nhöõng lôùp ñoàng taâm cuûa caùc laù teá baøo Schwann
bao quanh moät ñaàu taän cuøng axon thuï theå trung taâm (hình 4.5).
Nhöõng ñaëc tröng ñaùp öùng cuûa caùc thuï theå nhaän caûm cô tính
vuøng da
Vuøng nhaän caûm cuûa caùc thuï theå nhaän caûm cô tính RA I vaø SA I thì
nhoû (ñöôøng kính 3-5mm) coù hình troøn hay hình oval (hình 4.6). Möùc ñoä
nhaïy caûm cao vaø töông ñoái ñoàng nhaát ôû nôi baét ngang qua trung taâm cuûa
nhöõng vuøng nhaän caûm naøy, vaø giaûm nhanh ôû vuøng bôø. Nhieàu vuøng nhoû
nhaän caûm toái ña naèm trong vuøng nhaän caûm cao. Moät ñaëc tröng quan troïng
cuûa caùc thuï theå nhaän caûm cô tính RA I vaø SA I laø khaû naêng theå hieän ñaùp
öùng moät caùch roõ reät khi kích thích baét ngang qua gôû cuûa nhöõng vuøng nhaän
caûm. Vì theá chuùng phuø hôïp moät caùch lyù töôûng cho vieäc truyeàn thoâng tin
veà ñöôøng vieàn vaø caáu truùc cuûa caùc kích thích cô hoïc. Hôn theá nöõa, do caùc
thuï theå naøy ñöôïc tìm thaáy vôùi maät ñoä cao nhaát ôû ñaàu ngoùn tay, chuùng coù
naêng löïc quan troïng trong vieäc nhaän bieát söï khaùc bieät veà khoâng gian cuûa
caùc vaät theå maø ngoùn tay caàm naém. Caùc thuï theå nhaän caûm cô tính RA I
ñaùp öùng ñaëc tröng vôùi caùc kích thích chaán ñoaäng taàn suaát thaáp (5-40 Hz)
vaø nhôø theá chòu traùch nhieäm cho vieäc nhaän caûm truyeàn caûm giaùc “rung”
töø da.
Ngöôïc laïi, caùc vuøng nhaän caûm cuûa caùc thuï theå nhaän caûm cô tính RA
II vaø SA II roäng, vuøng trung taâm nhaän caûm toái ña seõ giaûm chaäm cuøng vôùi
söï gia taêng khoaûng caùch so vôùi vuøng trung taâm (hình 4.7). Vuøng nhaän caûm
cuûa caùc thuï theå nhaän caûm cô tính RA II bao goàm moät vuøng roäng lôùn nhö
toaøn boä moät ngoùn tay hay moät phaàn lôùn cuûa loøng baøn tay. Chuùng nhaïy
caûm vôùi nhöõng kích thích cô hoïc chuùt ñænh thoaùng quam nhöõng kích thích
rung ñoäng rieâng bieät töø 100-300 Hz. Nhöõng kích thích rung ñoäng vôùi moät
bieân ñoä chi 1 m thöôøng cuõng ñuû ñeå khôi maøo moät xung thaàn kinh töø caùc
thuï theå nhaän caûm cô tính naøy. Caûm nhaän ñoái vôùi nhöõng rung ñoäng coù taàn
soá treân 40 Hz ñöôïc baét nguoàn töø caùc caùc thuï theå nhaän caûm cô tính RA II.
Moät ñaëc tröng cuûa caùc thuï theå nhaän caûm cô tính SA II laø khaû naêng phaùt
sinh töï phaùt tieàm naêng hoaït hoaù trong khi khoâng coù baát kyø kích thích roõ
reät naøo. Caùc thuï theå nhaän caûm cô tính naøy coù vuøng nhaän caûm roäng vaø ñaùp
öùng toái ña ñoái vôùi löïc caêng theo moät chieàu höôùng rieâng bieät. Chuùng
truyeàn thoâng tin veà chieàu höôùng vaø löôïng cuûa aùp löïc beân treân da. Caùc thuï
theå nhaän caûm cô tính SA II treân tay coù moät vai troù quan troïng trong vieäc
caàm naém.
Ñaëc tröng ñaùp öùng cuûa nhaän caûm cô tính vuøng maët
Caùc ghi nhaän ñöôïc thöïc hieän töø caùc sôïi cuûa thuï theå nhaän caûm cô
tính trong thaàn kinh döôùi oå maét vôùi caùc vuøng nhaän caûm treân da maët. Phaàn
lôùn caùc ñaùp öùng cuûa caùc thuï theå nhaän caûm cô tính baét nguoàn töø caùc thuï
theå ñaùp öùng chaäm vôùi caùc vuøng nhaän caûm nhoû, xaùc ñònh roõ maëc duø ngöôøi
ta cuõng coù ghi nhaän coù caùc ñaùp öùng nhaän caûm nhanh. Nhöõng ñaëc tröng
ñaùp öùng cuûa caùc thuï theå nhaän caûm cô tính RA naém treân vuøng da maët thì
töông töï nhö RA I ôû vuøng da nhaün baøn tay (hình 4.8). Caùc ñaùp öùng töø caùc
ñôn vò RA II ñieån hình cuûa caùc tieåu theå Pacinian khoâng tìm thaáy ñöôïc ôû
vuøng da maët ngöôøi. Caû hai phaân nhoùm ñaùp öùng SA (SA I vaø SA II) ñeàu coù
ôû daây thaàn kinh döôùi oå maét maëc duø coù moät soá khaùc bieät giöõa caùc thuï theå
nhaän caûm cô tính vuøng maët vaø vuøng da nhaün (hình 4.8). Ví duï caùc thuï theå
nhaän caûm cô tính SA I vuøng maët ñaùp öùng söï noå cuûa maùy phoùng ñieän
(burst of discharges) khi kích thích ñaõ ñöôïc laáy ñi (“off response”), vaø
ñieàu naøy hieám khi baét gaëp trong caùc ñaùp öùng caùc thuï theå nhaän caûm cô
tính vuøng da nhaün (hình 4.8).
Hình 4.1: Phaân loaïi caùc thuï theå caûm nhaän cô tính vuøng da döïa treân maãu ñaùp
öùng thích öùng vaø tính chaát vuøng nhaän caûm.
Hình 4.2 - Tieåu theå Meissner. ax: Axon; ra: caùc axon cuûa caùc thuï theå cuoän
laïi; SC: teá baøo Schwann; pn: nhöõng bao quanh thaàn kinh daïng taùch; cp: mao maïch;
(hình trích töø Hình thaùi hoïc cuûa caùc thuï theå da, Andres KH, Von During M. trong
saùch giaùo khoa veà sinh lyù hoïc nhaän caûm, taäp 2, heä thoáng nhaän caûm cô theå, Iggo A.
Berlin 1973, Springer Verlag, tr 16)
Hình 4.3 – Phöùc hôïp thaàn kinh –teá baøo Meckel. Ax: Axon; bm: maøng ñaùy; bz:
teá baøo neàn; dm: caàu noái gian baøo; gh: maøng trong nhö thuûy tinh; tf: nhuù daïng ngoùn
tay cuûa teá baøo xuùc giaùc; tz: teá baøo xuùc giaùc; tm: ñaøi xuùc giaùc; sy: vuøng tieáp xuùc vôùi
teá baøo Meckel; ms: bao myelin (hình trích töø Morphology of Cutaneous receptors.,
Andres KH, Von During M. Handbook of Sensory Physiology, taäp 2,
Somatosensory, Iggo A. Berlin 1973, Springer Verlag, tr 16).
Hình 4.4 – Tieåu theå Ruffini. Ñaàu taän cuøng phaân nhaùnh naèm giöõa caùc sôïi
collagen beän xoaén laïi vôùi nhau cuûa lôùp loõi trong. AX: axon; IC: loõi trong; C: bao
nhoäng; CS: khoaûng bao nhoäng; EC: teá baøo moâ keõ thaàn kinh; KF: sôïi collagen; NF:
axon coù bao myelin vôùi bao quanh thaàn kinh; SC: teá baøo Schwann; TB: ñaàu taän
cuøng phaân nhaùnh (hình trích töø Quarterly Journal of Experimental Physiology 57:
417-445, 1972, Chambers MR vaø CS)
Hình 4.5: Tieåu theå Pacinian. 1: vuøng môû roäng daïng hoät cuûa axon; 2: phaàn
giöõa cuûa axon chaïy beân trong loõi giöõa; 3: Caùc sôïi höôùng taâm coù bao myelin; 4: Loõi
trong taïo thaønh nhöõng laù teá baøo Schwann; *: caùc laù noái voù7i nhau bôûi caàu noái gian
baøo; 5: khoaûng phaân nhoäng (subcapsular) chöùa nguyeân baøo sôïi vaø caùc sôïi
collagen; 6: nhoäng ñöôïc bao boïc bôûi laù neàn (). (Hình trích töø Halata Z: Advances in
Anatomy and Cell Biology 50: 31,1975).
Hình 4.6: Nhöõng vuøng nhaän caûm cuûa thuï theå nhaän caûm cô tính loaïi I ñaùp
öùng nhanh (RA I) vaø ñaùp öùng chaäm (SA I) döïa vaøo baûn ghi cuûa ñoà thò thaàn kinh vi
theå (microneurographic) cuûa daây thaàn kinh quay ôû ngöôøi. Hình ñaùy: vò trí nhöõng
vuøng nhaän caûm daïng ñoám nhoû treân baøn tay. Hình giöõa: Nhöõng ñöôøng vieàn nhaän
caûm töông ñöông nhau cuûa vuøng nhaän caûm; caùc ñöôøng môø nhaït laø caùc ñöôøng vaân
tay; Hình treân cuøng: Ñoä nhaïy ngöôõng vaø vuøng loõm coù khía raêng cöa baét ngang qua
giöõa vuøng nhaän caûm (ñöôøng maûnh naèm giöõa bieàu ñoà vuøng nhaän caûm). (Hình trích
töø Johansson RS, Vallbo AB: Trends in Neuroscience : 27-32, 1983).
Hình 4.7: Nhöõng vuøng nhaän caûm cuûa thuï theå nhaän caûm cô tính loaïi II ñaùp
öùng nhanh (RA II) vaø ñaùp öùng chaäm (SA II) döïa vaøo baûn ghi cuûa ñoà thò thaàn kinh vi
theå (microneurographic) cuûa daây thaàn kinh quay ôû ngöôøi. Hình ñaùy: vò trí nhöõng
vuøng nhaän caûm roäng, khoâng roõ raøng treân baøn tay vaø chieàu höôùng ñoä nhaïy toái ña
cuûa SA II. Hình giöõa: Nhöõng ñöôøng vieàn nhaän caûm töông ñöông nhau cuûa vuøng
nhaän caûm; Hình treân cuøng: Ñoä nhaïy ngöôõng vaø vuøng loõm coù khía raêng cöa baét
ngang qua giöõa vuøng nhaän caûm (ñöôøng maûnh naèm giöõa bieàu ñoà vuøng nhaän caûm).
(Hình trích töø Johansson RS, Vallbo AB: Trends in Neuroscience : 27-32, 1983).
Hình 4.8: Baûn ghi ñoà thò thaàn kinh vi theå cuûa daây thaàn kinh döôùi oå maét cuûa
ngöôøi. Hình treân cuøng: ñaùp öùng cuûa thuï theå RA I. Hình giöõa: ñaùp öùng cuûa thuï theå
SA I. Hình ñaùy: ñaùp öùng cuûa thuï theå SA II. Trong moãi baøn ghi ñöôøng treân laø löïc ñaët
tính baèng mili Newton, ñöôøng giöõa laø ñaùp öùng cuûa caùc sôïi, ñöôøng döôùi laø taàn soá
ñaùp öùng töùc thôøi tính baèng xung trong moãi giaây. (Hình trích töø Experimental Brain
Reseach 72: 204-208, 1998, Johansson RS, Trulsson M, Olsson KA, Westberg K-
G).

THUÏ THEÅ NHAÄN CAÛM CÔ TÍNH MOÂ NHA CHU

Caùc thuï theå nhaän caûm cô tính trong daây chaèng nha chu laø nhöõng theå
Ruffini taän cuøng töø nhöõng sôïi thaàn kinh coù myelin ñöôøng kính lôùn (1 –
15mm). Caùc theå taän cuøng Ruffini naøy khoâng coù voû bao vaø thay ñoåi vôùi
nhieàu möùc ñoä phöùc taïp khaùc nhau, töø nhöõng ñaàu taän cuøng lôùn daïng ngoùn
tay vöôn daøi tieáp xuùc vôùi caùc daây chaèng cho ñeán nhöõng ñaàu taän cuøng nhoû
ngaén (hình 4.9). Vì theá, duø caùc thuï theå nhaän caûm cô tính trong daây chaèng
nha chu chæ laø nhöõng thuï theå Ruffini nhöng coù hình thaùi khaùc bieät ñaùng
keå.
Caùc thuï theå nhaän caûm cô tính xuaát phaùt töø nhöõng sôïi höôùng taâm coù thaân
teá baøo thaàn kinh naèm ôû haïch sinh ba (TG) hoaëc nhaân thaàn kinh sinh ba ôû
naõo giöõa (MS). Caû hai loaïi thuï theå naøy ñeàu phaân boá khaép nôi trong daây
chaèng nha chu nhöng vôùi möùc ñoä khaùc nhau theo vò trí. Caùc thuï theå nhaän
caûm cô tính MS taäp trung nhieàu phaàn choùp raêng trong khi caùc thuï theå TG
phaân boá nhieàu xung quanh phaàn ba giöõa chaân raêng (hình 4.10).
Ghi nhaän töø caùc sôïi nhaän caûm cô tính höôùng taâm moâ nha chu
Khi löïc cô hoïc taùc ñoäng vaøo raêng seõ taïo neân aùp löïc leân daây chaèng nha
chu, vaø kích hoaït caùc thuï theå nhaän caûm cô tính trong moâ nha chu. Do vaäy,
möùc ñoä kích thích vaø ñaùp öùng moät thuï theå aùp löïc khoâng chæ tuøy thuoäc tính
chaát noäi taïi cuûa noù maø coøn aûnh höôûng bôûi löïc taùc ñoäng leân raêng ñuû ñeå
kích hoaït thuï theå hay khoâng. Ngoaøi ra, vò trí thuï theå nhaän caûm cô tính
trong daây chaèng cuõng aûnh höôûng tính chaát ñaùp öùng, bôûi vì khi coù löïc taùc
ñoäng , raêng seõ xoay quanh taâm quay gaàn vuøng tieáp noái thaân vaø chaân raêng.
Cuøng moät löïc taùc ñoäng vaøo thaân raêng seõ kích thích caùc thuï theå gaàn taâm
quay ít hôn caùc thuï theå phía choùp. Töông taùc giöõa caùc thuï theå nhaän caûm
cô tính vaø löïc kích thích khaù phöùc taïp vaø laø moät yeáu toá quan troïng trong
vieäc xaùc ñònh ñaëc ñieåm ñaùp öùng.
Nhöõng ghi nhaän töø caùc sôïi ñôn höôùng taâm phaân boá trong daây chaèng nha
chu bao goàm caû hai loaïi thuï theå ñaùp öùng nhanh vaø thuï theå ñaùp öùng chaäm.
Caùc thuï theå ñaùp öùng nhanh seõ ñaùp öùng vôùi söï di chuyeån raêng vôùi chæ moät
soá ñieän theá hoaït ñoäng. Nhöõng thuï theå naøy chæ ñaùp öùng khi coøn kích thích
treân raêng vaø löôïng xung sinh ra tuøy thuoäc toác ñoä taùc ñoäng löïc. Neáu kích
thích vôùi toác ñoä chaäm, thì chæ coù moät ñieän theá hoaït ñoäng sinh ra. Khi löïc
taùc ñoäng vôùi toác ñoä nhanh hôn seõ coù nhieàu xung phaùt sinh. Löôïng xung
phaùt sinh cuõng lieân quan ñeán cöôøng ñoä löïc. Vì vaäy, thuï theå naøy nhaïy vôùi
caû toác ñoä vaø cöôøng ñoä löïc taùc ñoäng vaøo raêng, nhöng chæ ñaùp öùng khi coøn
löïc taùc ñoäng. Khi toác ñoä taùc ñoäng gia taêng thì thôøi gian thôøi gian sinh ra
ñaùp öùng seõ giaûm, ñieàu naøy ñoàng nghóa vôùi thôøi gian tieàm taøng ñaùp öùng
giaûm ñi.
Caùc thuï theå nhaän caûm cô tính thích öùng chaäm coù ngöôõng ñaùp öùng thaáp
hôn so vôùi caùc thuï theå aùp löïc thích öùng nhanh. Möùc ñoä ñaùp öùng pha ñoäng
cuûa caùc thuï theå naøy quyeát ñònh bôûi toác ñoä löïc taùc ñoäng. Taàn soá ñaùp öùng
pha tónh coù lieân quan ñeán cöôøng ñoä löïc taùc ñoäng. Khi moät löïc nhoû taùc
ñoäng, moät soá thuï theå thích öùng chaäm seõ ngöng ñaùp öùng tröôùc khi löïc taùc
ñoäng chaám döùt. Vì vaäy, khi löïc nhoû taùc ñoäng, moät soá thuï theå thích öùng
chaäm khôûi ñaàu ñaùp öùng gaàn gioáng vôùi caùc thuï theå thích öùng nhanh laøm
ngöôøi ta nghó raèng caû hai loaïi naøy coù theå coù nguoàn goác cuøng moät loaïi thuï
theå aùp löïc. Tuy nhieân, khi tính chæ soá ñoäng baèng caùch chia soá xung trong
pha ñoäng cho soá ñieän theá hoaït ñoäng trong pha tónh seõ thaáy chæ soá ñoäng
cuûa caùc thuï theå thích öùng nhanh thaáp hôn nhieàu so vôùi caùc thuï theå thích
öùng chaäm. Vì theá, ngay caû tröôøng hôïp hai loaïi thuï theå naøy duø coù cuøng
nguoàn goác töø moät loaïi thuï theå, chuùng vaãn ñaùp öùng hoaøn toaøn khaùc nhau.
Caû hai thuï theå nhaän caûm cô tính thích öùng nhanh vaø thích öùng chaäm ñeàu
ñaùp öùng vôùi höôùng löïc taùc ñoäng. Haàu heát nhöõng nghieân cöùu veà tính nhaïy
caûm vôùi höôùng löïc ñeàu söû duïng raêng nanh ñeå ñaùnh giaù vaø nhaän thaáy
höôùng nhaïy caûm toái ña khaùc nhau ôû caùc vuøng khaùc nhau. Maëc duø caùc thuï
theå nhaän caûm cô tính nhaïy vôùi moät höôùng naøo ñoù, chuùng vaãn ñaùp öùng vôùi
löïc caùc höôùng khaùc. Ví duï, caùc thuï theå nhaän caûm cô tính treân raêng nanh
meøo ñaùp öùng vôùi höôùng löïc treân cung 3000. Höôùng nhaïy caûm nhaát cuûa
chuùng naèm trong cung khoaûng 1200 theo höôùng xa trong. Cung nhaïy caûm
phuï thuoäc tröïc tieáp vaøo löïc taùc ñoäng vaø caøng nhoû khi löïc taùc ñoäng nhoû.
Ñoä nhaïy höôùng khoâng phaûi laø thuoäc tính cuûa thuï theå maø chæ phaûn aùnh vò
trí cuûa noù trong daây chaèng nha chu vaø töông quan vôùi caùc sôïi nha chu.
Moät soá thuï theå nhaän caûm cô tính laïi nhaïy caûm löôõng höôùng vaø coù leõ lieân
quan ñeán söï saép xeáp phöùc taïp cuûa caùc sôïi collagen cuûa daây chaèng nha
chu.
Nhöõng nghieân cöùu thöïc nghieäm veà giaûi phaãu vaø ñieän sinh lyù cho thaáy caùc
thuï theå nhaän caûm cô tính phaân boá chuû yeáu döôùi taâm quay cuûa raêng vaø taäp
trung nhieàu phía phía phaàn ba choùp. Hôn nöõa, caùc thuï theå thích öùng nhanh
döôøng nhö taäp trung gaàn taâm quay cuûa raêng hôn vaø caùc thuï theå thích öùng
chaäm laïi naèm phía choùp nhieàu hôn.
Tính chaát ñaùp öùng cuûa caùc thuï theå aùp löïc thích öùng chaäm trong moâ nha
chu töông töï caùc theå Ruffini vuøng da khoâng coù loâng. Thöïc teá, caùc theå
Ruffini laø caùc thuï theå nhaän caûm aùp löïc chính trong daây chaèng nha chu.
Nhö vaäy, coù theå keát luaän raèng nhöõng ñaùp öùng thích öùng chaäm trong daây
chaèng nha chu coù nguoàn goác töø caùc theå Ruffini. Vaø ñieàu naøy cuõng ñaët neân
nghi vaán veà tính ñoàng nhaát cuûa thuï theå ñaùp öùng thích öùng nhanh.
Moät yù kieán gaàn ñaây cho raèng chæ coù moät loaïi thuï theå nhaän caûm cô tính
duy nhaát trong moâ nha chu vaø vò trí cuûa thuï theå naøy trong daây chaèng nha
chu chòu traùch nhieäm veà ngöôõng vaø kieåu thích öùng. Neáu ñaây laø söï thaät,
nhöõng thuï theå naèm gaàn taâm quay seõ nhaän moät kích thích nhoû hôn laø
nhöõng thuï theå naèm gaàn phía choùp. Thuï theå taïi vuøng taâm quay xem ra coù
ngöôõng cao hôn vaø thích öùng nhanh hôn so vôùi caùc thuï theå phía choùp.
Nhöõng baèng chöùng thöïc nghieäm cuûa yù kieán naøy laø caùc thuï theå thích öùng
nhanh phaân boá gaàn vôùi taâm quay cuûa raêng (hình 4.15). Hôn nöõa, quan saùt
cho thaáy ñaùp öùng thích öùng nhanh coù theå taïo ra töø caùc thuï theå phía choùp
baèng caùch taùc ñoäng vaøo thaân raêng moät löïc nhoû chöùng minh cho giaû thuyeát
chæ coù moät loaïi thuï theå aùp löïc trong moâ nha chu naøy. Moät lyù giaûi khaùc laø
nhöõng ñaùp öùng khaùc nhau lieân quan ñeán ñaëc ñieåm hình thaùi theå Ruffuni,
trong ñoù theå Ruffini coù hình thaùi phöùc taïp seõ coù moät ñaùp öùng coøn nhöõng
ñaùp öùng khaùc xuaát phaùt töø nhöõng theå Ruffini ñôn giaûn hôn.
Ñaùp öùng töø caùc thuï theå aùp löïc moâ nha chu treân ngöôøi
Nhöõng nghieân cöùu veà caùc thuï theå aùp löïc trong moâ nha chu ñöôïc thöïc hieän
haàu heát treân suùc vaät, tuy nhieân caùc taùc giaû cuõng thöïc hieän nhöõng kyõ thuaät
vi thaàn kinh ñoà (microneurography) ñeå ghi nhaän hoaït ñoäng caùc thuï theå
nhaän caûm cô tính moâ nha chu treân ngöôøi. Nhöõng ghi nhaän ñöôïc thöïc hieän
töø nhöõng sôïi thaàn kinh höôùng taâm ñôn trong caùc thaàn kinh xöông oå raêng
khi taùc ñoäng löïc vaøo raêng töø caùc höôùng trong, ngoaøi, gaàn, xa vaø höôùng
theo truïc raêng. Caùc thuï theå nhaän caûm cô tính moâ nha chu ôû ngöôøi döôøng
nhö toaøn boä laø caùc sôïi thích öùng chaäm, vaø ñieän theá hoaït ñoäng gia taêng khi
löïc gia taêng. Caùc thuï theå naøy cuõng nhaïy vôùi caùc höôùng löïc khaùc nhau, khi
taùc ñoäng löïc töø hai, ba hay boán höôùng theo chieàu ngang vaø chuùng ñeàu ñaùp
öùng vôùi löïc theo truïc raêng. Hôn 50% caùc thuï theå nhaän caûm cô tính moâ nha
chu ôû ngöôøi coù khaû naêng hoaït ñoäng töï phaùt vaø sinh ra nhöõng ñieän theá hoaït
ñoäng ngay caû khi khoâng coù löïc taùc ñoäng leân raêng. Moät soá sôïi höôùng taâm
nhaän caûm ñaùp öùng khi taùc ñoäng töø nhieàu raêng khaùc nhau, ñieàu naøy coù leõ
do söï lieân keát giöõa caùc raêng hôn laø söï phaân boá thaàn kinh vaøo nhöõng raêng
keá caän cuûa cuøng moät sôïi höôùng taâm.Nhöõng keát quaû nghieân cöùu thöïc
nghieäm treân ngöôøi cuõng töông töï treân suùc vaät chöùng toû caùc thuï theå nhaän
caûm cô tính trong moâ nha chu coù cuøng vai troø trong haàu heát caùc ñoäng vaät
xöông soáng.
Ñaùp öùng töø caùc thuï theå nhaän caûm cô tính moâ nha chu taùi sinh
Caùc thuï theå nhaän caûm cô tính trong moâ nha chu seõ taùi sinh sau khi chuùng
bò caét boû hay phaù huûy, vaø caùc ñaùp öùng aùp löïc seõ trôû laïi trong voøng 6 tuaàn
sau khi chaán thöông. Tuy nhieân, ñaëc ñieåm ñaùp öùng cuûa caùc thuï theå taùi
sinh coù nhöõng khaùc bieät ví duï nhö cung nhaïy caûm giaûm, taàn soá ñaùp öùng
toái ña giaûm vaø giaûm chæ soá ñoäng. Nhöõng ñaëc ñieåm ñaùp öùng naøy seõ caûi
thieän theo thôøi gian nhöng khoâng theå trôû laïi bình thöôøng nhö tröôùc. Vì
vaäy, duø raèng caùc thuï theå nha chu coù theå taùi sinh, nhöng vaãn coù nhöõng thay
ñoåi chöùc naêng veà chöùc naêng. Söï thay ñoåi naøy coù theå laø thay ñoåi cuûa thuï
theå hoaëc trong caùc sôïi thaàn kinh taùi sinh.
Ghi nhaän töø caùc nô ron caûm giaùc töø haïch sinh ba vaø nhaân thaàn kinh
sinh ba ôû naõo giöõa
Caùc sôïi höôùng taâm coù thaân taïi haïch sinh ba (TG) noái keát vôùi nô ron thöù
hai ôû nhaân caûm giaùc chính vaø nhaân gai thaàn kinh sinh ba. Caùc thuï theå
nhaän caûm cô tính nhaân naõo giöõa (MS) coù thaân thaàn kinh naèm ôû naõo giöõa.
Ñaây laø moät ngoaïi leä vôùi nguyeân taéc chung laø thaân teá baøo thaàn kinh höôùng
taâm phaûi naèm ôû haïch ngoaïi vi (hình 4.17). Vì vaäy, ñaùp öùng ghi nhaän ôû caùc
nô ron nhaân naõo giöõa laø tröïc tieáp töø nhöõng sôïi höôùng taâm xuaát phaùt trong
moâ nha chu. Coøn caùc ghi nhaän töø TG laïi thoâng qua moät xi naùp thaàn kinh.
Nô ron noái keát vôùi thuï theå TG naèm ôû nhaân caûm giaùc chính vaø phaân ñoaïn
nhaân mieäng, nhaân gian cöïc vaø söøng löng haønh naõo cuûa nhaân gai thaàn kinh
sinh ba (hình 4.17). Nhöõng ghi nhaän töø nô ron thöù hai ôû nhaân chính vaø
phaân ñoaïn nhaân mieäng khi kích thích raêng cho thaáy ñaây laø loaïi nô ron
thích öùng chaäm vaø nhaïy höôùng, ñoàng thôøi tröôøng nhaän caûm laø moät raêng
ñôn leû. Vì vaäy, chuùng coù tính chaát ñaùp öùng töông töï nô ron ñaàu tieân.
Ngöôïc laïi, nô ron thöù hai ôû phaân ñoaïn nhaân gian cöïc vaø söøng löng haønh
naõo ñaùp öùng vôùi caùc raêng khaùc nhau cho thaáy tính chaát hoäi tuï cuûa caùc
xung ngoaïi vi vaøo caùc nô ron naøy. Bôûi vì ghi nhaän töø nhaân naõo giöõa laø töø
caùc thaân thaàn kinh cuûa sôïi höôùng taâm ñaàu tieân neân ñaùp öùng gioáng nhö caùc
ghi nhaän töø sôïi ngoaïi vi. Thöïc teá, ghi nhaän töø nhaân naõo giöõa gioáng vôùi caùc
ghi nhaän töø sôïi ngoaïi vi ôû choã chuùng laø nhöõng ñaùp öùng töø moät raêng ñôn leû
noùi chung. Tuy nhieân, khi löïc taùc ñoäng leân raêng keùo daøi, caùc nô ron naõo
giöõa khoâng theå keùo daøi ñaùp öùng treân 10 giaây, nhö caùc sôïi ngoaïi vi. Ñieàu
naøy cho thaáy coù hoaït ñoäng öùc cheá xi nap trong nhaân naõo giöõa thaàn kinh
sinh ba.
Ghi nhaän töø ñoài thò
Ñaùp öùng taïi ñoài thò vôùi caùc kích thích töø moâ nha chu ñuôïc ghi nhaän trong
nhaân buïng sau trong. Caû hai ñôn vò thích öùng nhanh vaø chaäm ñeàu hieän
dieän vaø ñaùp öùng vôùi cuøng moät raêng. Caùc loaïi khaùc ñaùp öùng vôùi hai, ba
hay boán phaàn haøm cuõng hieän dieän taïi ñaây. Maëc duø moät soá nô ron nha chu
taïi ñoài thò laø loaïi nhaïy höôùng, moät soá khaùc laïi ñaùp öùng vôùi kích thích töø
moïi höôùng. Vì vaäy, coù moät söï khaùc bieät lôùn giöõa caùc ñaëc tính ñaùp öùng cuûa
caùc caáu truùc thaàn kinh ôû möùc ñoä ngoaïi vi, haïch sinh ba vaø ñoài thò. Ñieàu
naøy cho thaáy coù söï hoäi tuï cuûa nhieàu sôïi thaàn kinh taïi ñoài thò.
TOÙM TAÉT
Caùc thuï theå nhaän caûm cô tính thích öùng nhanh (RA) vaø thích öùng chaäm
(SA) coù theå phaân chia thaønh nhieàu nhoùm khaùc nhau treân cô sôû ñaùp öùng
vôùi tình traïng loõm da vaø ñaëc ñieåm vuøng nhaän caûm. Caùc thuï theå nhaän caûm
cô tính seõ ñaùp öùng vôùi tình traïng loõm da keùo daøi hoaëc khi chæ coù kích thích
(thích öùng nhanh) hoaëc caû khi kích thích vaø khi vuøng nhaän caûm coøn bieán
daïng (thích öùng chaäm). Caùc thuï theå RA I vaø SA I coù vuøng nhaän caûm nhoû
giôùi haïn roõ trong khi ñoù loaïi thuï theå SA II coù vuøng nhaän caûm roäng hôn vaø
giôùi haïn khoâng roõ. Caùc loaïi thuï theå khaùc nhau töông öùng vôùi hình theå hoïc
khaùc nhau cuûa caùc thuï theå maø coù leõ phuïc vuï cho chöùc naêng tinh teá cuûa
vuøng da khoâng loâng. Treân da maët, khoâng phaùt hieän thaáy loaïi thuï theå RA
II.
Caùc thuï theå nhaän caûm cô tính daây chaèng nha chu bao goàm nhieàu theå
Ruffini khaùc nhau. Caû hai loaïi ñaùp öùng thích öùng nhanh vaø thích öùng
chaäm ñeàu ñaùp öùng khi söû duïng baûn ghi ñieän sinh lyù. Caùc thuï theå thích öùng
nhanh naèm gaàn taâm quay cuûa raêng, coøn caùc thuï theå thích öùng chaäm naèm
gaàn veà phía choùp. Caùc thuï theå nhaän caûm cô tính daây chaèng nha chu laø
loaïi nhaïy höôùng, ñaùp öùng vôùi moät cung phaûn öùng vôùi ñoä lôùn cuûa cung tuøy
thuoäc töøng raêng vaø löïc taùc ñoäng. Tuy nhieân vaãn coù giaû thuyeát raèng chæ coù
moät loaïi thuï theå aùp löïc nha chu vaø söï khaùc bieät veà ñaùp öùng laø do vò trí cuûa
chuùng trong daây chaèng nha chu. Nhöõng thuï theå naèm gaàn taâm quay seõ ít bò
kích thích hôn thuï theå phía choùp khi coù cuøng moät löïc taùc ñoäng leân raêng.
Caùc thuï theå nhaän caûm cô tính daây chaèng nha chu coù thaân teá baøo thaàn kinh
naèm ôû haïch sinh ba hoaëc nhaân naõo giöõa. Caùc thuï theå aùp löïc daây chaèng
nha chu coù thaân teá baøo thaàn kinh naèm ôû nhaân naõo giöõa taäp trung gaàn phía
choùp trong khi caùc thuï theå aùp löïc coù thaân teá baøo thaàn kinh naèm ôû haïch
sinh ba chuû yeáu gaàn vuøng phaàn ba giöõa chaân raêng. Nhöõng ghi nhaän töø caùc
vuøng phoùng chieáu cuûa caùc thuï theå haïch sinh ba vaø thuï theå naõo giöõa coù söï
khaùc bieät trong ñaùp öùng thaàn kinh.
Caùc thuï theå aùp löïc trong daây chaèng nha chu seõ taùi sinh sau khi bò giaùn
ñoaïn. Tuy nhieân, ñaùp öùng thaàn kinh seõ giaûm so vôùi bình thöôøng.

Hình 4.9: Ñaàu taän cuøng caûm giaùc daây chaèng moâ nha chu ôû chuoät. Caùc thuï
theå phaân boá giöõa caùc daây chaèng (LF); 1, ñaàu taän cuøng daïng Ruffini phöùc, vôùi
caùc sôïi truïc tieàn taän cuøng (preterminal) coù voû bao; 2, ñaàu taän cuøng daïng
Ruffini ñôn, vôùi caùc sôïi truïc tieàn taän cuøng (preterminal) coù voû bao vaø coù theå
phaân nhaùnh daïng cheû ñoâi; 3, ñaàu taän cuøng daïng Ruffini ñôn, phaân nhaùnh töø
nhöõng sôïi truïc myelin nhoû töï do ; 4, boù sôïi truïc töï do, khoâng myelin. Caùc thuï
theå naèm trong moâ lieân keát loûng leûo chung quanh caùc mao maïch (CAP): 5,
ñaàu taän cuøng daïng Ruffini ñôn, phaân nhaùnh töø nhöõng sôïi truïc myelin nhoû töï
do; 6, boù sôïi truïc töï do, khoâng myelin. Thieát ñoà caét ngang raêng cho thaáy vò trí
cuûa sô ñoà trong daây chaèng nha chu.
Hình 4.10: Cat canine: raêng nanh meøo
Ligament inervation density: maät ñoä phaân boá thaàn kinh trong daây chaèng
Phaân boá vò trí taän cuøng caùc sôïi höôùng taâm trong daây chaèng nha chu moät
raêng nanh meøovôùi thaân teá baøo thaàn kinh naèm trong haïch sinh ba (TG) vaø
nhaân thaàn kinh sinh ba ôû naõo giöõa (MS). Phaûi, Maät ñoä phaân boá thaàn kinh
töông ñoái.
Hình 4.11:
A, Ñieän theá hoaït ñoäng ghi nhaän töø thuï theå aùp löïc thích öùng nhanh vôùi löïc gia
taêng treân raêng nanh. Löu yù khi kích thích vôùi toác ñoä chaäm (3) chæ phaùt sinh
moät ñieän theá hoaït ñoäng; coøn khi kích thích vôùi toác ñoä nhanh (1 vaø 2), soá
löôïng ñieän theá hoaït ñoäng seõ gia taêng.
B, Thôøi gian tieàm taøng treân boán thuï theå aùp löïc thích öùng nhanh ñöôïc xem laø
chöùc naêng ñaùp öùng toác ñoä löïc taùc ñoäng vaøo raêng.
Hình 4.12: Taàn soá ñaùp öùng töùc thì cuûa moät thuï theå aùp löïc thích öùng chaäm vôùi
cuøng moät löïc taùc ñoäng nhöng theo ba toác ñoä khaùc nhau.
Hình 4.13: Bieåu ñoà tæ leä phaân phoái chæ soá ñoäng cuûa 91 sôïi nhaän caûm aùp löïc
daây chaèng nha chu. Caùc thuï theå thích öùng nhanh vôùi chæ soá ñoäng thaáp taïo
thaønh moät ñænh phaân caùch vôùi caùc thuï theå thích öùng chaäm coù chæ soá ñoäng
cao.
Hình 4.14: Ñaùp öùng cuûa thuï theå aùp löïc moâ nha chu RA (A) vaø SA (B) vôùi caùc
löïc co 1cuøng ñoä lôùn nhöng caùch nhau töøng khoaûng 300 xung quanh moät
raêng nanh meøo.ÔÛ moãi höôùng, ñaùp öùng thaàn kinh bieåu dieãn cuøng vôùi kích
thích. Cung nhaïy höôùng toái ña ñöôïc ñaùnh daáu bôûi vuøng môø ôû voøng trung
taâm. Soá ñieän theá hoaït ñoäng khôûi ñaàu ôû moãi goùc kích thích bieåu dieãn ôû voøng
ngoaøi cuøng treân sô ñoà.
Hình 4.15: Phaân boá caùc thuï theå thích öùng nhanh vaø thích öùng chaäm ôû maët
trong raêng nanh meøo.
Hình 4.16:
A, Nhöõng baûn ghi cuûa caùc sôïi ñôn töø thaàn kinh xöông oå raêng döôùi phaân boá
vaøo caùc thuï theå aùp löïc daây chaèng nha chu raêng tieàn coái ôû ngöôøi, cho thaáy
tính nhaïy höôùng khi löïc taùc ñoäng töø phía moâi (La), löôõi (Li), xa (Di), gaàn (Me)
xuoáng döôùi (Do) vaø leân treân (Up).
B, Hình aûnh veùc tô ñaùp öùng vôùi kích thích theoi chieàu ngang (traùi) vaø chieàu
doïc (phaûi). Ñoä daøi moãi veùc tô tæ leä vôùi taàn soá xung trung bình ñaùp öùng vôùi
moãi höôùng.
Hình 4.17: Taän cuøng cuûa caùc sôïi höôùng taâm ñaàu tieân trong nhaân caûm giaùc
thaàn kinh sinh ba