Хистолошка градба на органските системи учебник

Лилјана Миленкова, Невена Костовска
ХИСТОЛОШКА ГРАДБА НА ОРГАНСКИТЕ СИСТЕМИ

Одбрани поглавја за студиите по дентална медицина
СКОПЈЕ, 2013
ISBN 978-608-4596-47-9
Катедра за хистологија и ембриологија
Медицински факултет во Скопје
Универзитет „Св. Кирил и Методиј“ во Скопје
Проф. д-р Лилјана Миленкова, Проф. д-р Невена Костовска,

редовен професор редовен професор
по хистологија и ембриологија по хистологија и ембриологија
ХИСТОЛОШКА ГРАДБА
НА ОРГАНСКИТЕ СИСТЕМИ
– Одбрани поглавја за студиите по дентална медицина –
УЧЕБНИК
Прво издание
Скопје, 2013
Лилјана Миленкова, Невена Костовска,
Уредници:
Проф д-р Лилјана Миленкова
Проф д-р Невена Костовска
Рецензенти:
Проф. д-р Грацилија Кироска
Проф. д-р Кире Ивановски
Доц. д-р Елида Митевска
Лектура:
Ката Ноневска
Одобрено за печатење од Наставно-научниот совет на Медицинскиот факултет

со одлука бр. 02-2366/105 од 12. VI 2012 година
Сите права задржани. Авторските права на текстот им припаѓаат на авторите
Мудроста и знаењето не се добиваат на подарок.
Ги стекнуваме сами, низ долго патување
кое никој друг за нас не може да го изоди.
СОДРЖИНА
КАРДИОВАСКУЛАРЕН СИСТЕМ............................................................................................................. 9
ХИСТОЛОШКА ГРАДБА .............................................................................................................................. 11

ОРГАНИЗАЦИЈА НА КАРДИОВАСКУЛАРНИОТ СИСТЕМ ............................................................... 11
ЗАЕДНИЧКИ СТРУКТУРНИ КАРАКТЕРИСТИКИ НА КАРДИОВАСКУЛАРНИОТ СИСТЕМ ..... 12
СРЦЕ (лат. cor; гр. cardia) .......................................................................................................................... 12
КРВНИ САДОВИ ......................................................................................................................................... 14
ЛИМФЕН ВАСКУЛАРЕН СИСТЕМ ......................................................................................................... 20
ЛИМФНИ ОРГАНИ .......................................................................................................................................... 23

ЛИМФЕН ЈАЗОЛ (Nodus lymphaticus) ...................................................................................................... 25
СЛЕЗИНА (Lien) .......................................................................................................................................... 28
РЕСПИРАТОРЕН СИСТЕМ.......................................................................................................................... 31

СПРОВОДЕН ДЕЛ ....................................................................................................................................... 34
РЕСПИРАТОРЕН ДЕЛ ................................................................................................................................ 40
ЕНДОКРИН СИСТЕМ ..................................................................................................................................... 43
ХИСТОЛОШКА ГРАДБА И ЕМБРИОНАЛЕН РАЗВИТОК .................................................................. 45

ХИПОФИЗА (Hypophysis cerebri) .............................................................................................................. 46
ТИРОИДНА (ШТИТНА) ЖЛЕЗДА (Glandula thyreoidea) ....................................................................... 49
НАДБУБРЕЖНИ – АДРЕНАЛНИ ЖЛЕЗДИ (Glandulae suprarenales) ................................................. 51
КОЖА И НЕЈЗИНИ ДЕРИВАТИ ................................................................................................................ 55

ЕПИДЕРМИС (Еpidermis) .......................................................................................................................... 58
ДЕРМИС (Corium) ........................................................................................................................................ 60
ХИПОДЕРМИС ............................................................................................................................................ 61
ДЕРИВАТИ НА КОЖАТА .......................................................................................................................... 61
ДИГЕСТИВЕН СИСТЕМ................................................................................................................................ 69
7
ЗАЕДНИЧКИ СТРУКТУРНИ КАРАКТРИСТИКИ НА ДИГЕСТИВНИОТ КАНАЛ (од Esophagus
до Canalis analis) .......................................................................................................................................... 71
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА ХРАНОПРОВОДНИКОТ (Esophagus) ................................................ 73
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА ЖЕЛУДНИКОТ (лат. Ventriculus, грч. Gaster) ................................... 74
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА ТЕНКОТО ЦРЕВО (Intestinum tenue) .................................................. 77
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА ДЕБЕЛОТО ЦРЕВО (Intestinum crassum) ........................................... 81
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА СЛЕПОТО ЦРЕВО (Appendix vermiformis) .......................................... 82
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА РЕКТУМОТ И АНАЛНИОТ КАНАЛ (Rectum et Canalis analis)....... 82
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА ПЕРИТОНЕУМОТ (Peritoneum) ........................................................... 83
ЖЛЕЗДИ ПРИКЛУЧЕНИ КОН ДИГЕСТИВНИОТ КАНАЛ ................................................................... 84
ЦРН ДРОБ (Hepar) ....................................................................................................................................... 84
ЖОЛЧНО ЌЕСЕ (Vesica fellea s. Biliaris) .................................................................................................. 88
ПАНКРЕАС (Pancreas) ............................................................................................................................... 89
ОРГАН ЗА ВИД ................................................................................................................................................... 93

ОЧНО ЈАБОЛКО (Bulbus oculi) ................................................................................................................. 95
ПОМОШНИ ОРГАНИ НА ОКОТО (Organa oculi accessoria) ................................................................ 106
ОРГАН ЗА СЛУХ И РАМНОТЕЖА........................................................................................................... 109

НАДВОРЕШНО УВО (Auris externa) ........................................................................................................ 111
СРЕДНО УВО (Auris media) ........................................................................................................................ 112
ВНАТРЕШНО УВО (Auris interna) ............................................................................................................. 112
УРИНАРЕН СИСТЕМ...................................................................................................................................... 119

БУБРЕГ (Ren) ............................................................................................................................................... 121
ЕКСКРЕТОРНИ УРИНАРНИ ПАТИШТА ................................................................................................ 129
ЛИТЕРАТУРА ..................................................................................................................................................... 131
8
Проф. д-р Лилјана Миленкова
Проф. д-р Невена Костовска
КАРДИОВАСКУЛАРЕН СИСТЕМ
Кардиоваскуларен систем
Содржина
ОРГАНИЗАЦИЈА НА КАРДИОВАСКУЛАРНИОТ СИСТЕМ ............................................................. 11
ЗАЕДНИЧКИ СТРУКТУРНИ КАРАКТЕРИСТИКИ НА КАРДИОВАСКУЛАРНИОТ

СИСТЕМ ......................................................................................................................................... 12
СРЦЕ (лат. cor; гр. cardia) ................................................................................................................... 12

Слоеви на срцевиот ѕид ................................................................................................................... 12
Фиброзен скелет на срцето .............................................................................................................. 14
КРВНИ САДОВИ ................................................................................................................................. 14

Артериски крвни садови .................................................................................................................. 15
Капиларни садови ........................................................................................................................... 16
Венски крвни садови ....................................................................................................................... 18
Артерио венски анастомози ............................................................................................................. 19
Vasa vasorum ................................................................................................................................... 20
ЛИМФЕН ВАСКУЛАРЕН СИСТЕМ .................................................................................................... 20
10
ОРГАНИЗАЦИЈА НА КАРДИОВАСКУЛАРНИОТ СИСТЕМ
Кардиоваскуларниот систем е систем на органи кои обезбедуваат константна циркулација на те-

лесните течности низ организмот, заради континуирана и целисходна размена на материите во сите
ткива.
Централно место во непрекинатиот затворен систем на цевчести органи (крвни садови) зазема
срцето. Тоа е всушност модифициран крвен сад чија специфична градба му овозможува да генерира и
изведува ритмични контракции кои ќе обезбедат постојано циркулирање на крвта низ крвните садо-
ви.
Артериските крвни садови ја изведуваат крвта од срцето и постојано се разгрануваат за соод-
ветно да ја дистрибуираат крвта според потребите на органите, доведувајќи ја до нивните најмали
сегменти. При тоа:
– прогресивно се намалува дијаметарот на крвните садови,
– се редуцира и бројот на структурните елементи во нивниот ѕид, со што
– тие стануваат значително потенки.
Најмалите и најтенки крвни садови се капиларите. Низ нивниот ѕид се остварува размената на
гасови, метаболити и останати материи меѓу ткивата и крвта (сл. 1).
Слика 1. Поврзаност на артериските со венските крвни садови
11
Хистолошка градба
Венските крвни садови настануваат со постепено конфлуирање на капиларите. Тие ја враќаат

крвта кон срцето, од каде таа ќе биде испратена во белите дробови за повторна оксигенација.
Кон кардиоваскуларниот систем е приклучен и лимфниот васкуларен систем. Тој претставува
еднонасочен систем на лимфни садови кои започнуваат меѓу клетките на речиси сите ткива, а завр-
шуваат со влевање во големите вени.
ЗАЕДНИЧКИ СТРУКТУРНИ КАРАКТЕРИСТИКИ

НА КАРДИОВАСКУЛАРНИОТ СИСТЕМ
Целиот кардиоваскуларен систем е граден на ист принцип. Ѕидот на неговите конститутивни

делови е изграден од:
– Внатрешна тенка и мазна обвивка (tunica interna s. intima) изградена од еден слој плочест епи-
тел (ендотел) поткрепен од варијабилно количество на сврзно ткиво.
– Средишен слој (tunica media) изграден од фибромускулно ткиво.
– Надворешен потпорен слој (tunica externa s. adventitia) изграден од сврзно ткиво.
Сепак, секој сегмент од кардиоваскуларниот систем се одликува со специфики наметнати од
строго определената функција што ја има.
Целиот кардиоваскуларен систем однатре е обложен со ендотел. Со својата мазна и непреки-
ната површина и негативната наелектризираност, ендотелот го олеснува протокот на крвта (и лимфа-
та) и спречува вртложење или таложење на крвните елементи врз ѕидот на срцето и садовите.
Ендотелните клетки имаат форма на многуаголни плочки. Нивната дебелина изнесува само 0,1 –
0,5 μm. Единствено во пределот на јадрото тие се подебели и испакнати кон луменот на крвниот сад.
Апикалната површина која гледа кон луменот е мазна и обложена со електронегативен гликока-
ликс (ги одбива крвните елементи).
Базалната површина е нерамна и испраќа цитоплазматски продолжетоци во базалната ламина.
Со нив комуницира со субендотелното сврзно ткиво.
На латералните страни ендотелните клетки имаат интердигитации. Цврсто се поврзани со оклу-
дентни и адхерентни врски и создаваат бариера помеѓу крвта и ткивата во ѕидот на крвниот сад.
Во цитоплазмата на ендотелната клетка се нагласени:
а) цитоскелетот,
б) пиноцитозните везикули (со чија помош од крвта ги транспортира супстанциите кои го хранат
ѕидот на крвниот сад или ја регулираат неговата функција),
в) гранули во кои е депониран факторот на коагулацијата (фактор VIII). Клетката го ослободува
кога е оштетен ѕидот на крвниот сад за да иницира адхезија (прилепување) на тромбоцити кои ќе ја
спречат екстравазацијата (крвавењето). Само ендотелните клетки на капиларите не се во состојба да
синтетизираат фактор VIII. Со тоа организмот се заштитува од создавање на тромби во капиларите,
кои би го облитерирале нивниот лумен и би ја оневозможиле циркулацијата.
СРЦЕ
(лат. cor; гр. cardia)
СЛОЕВИ НА СРЦЕВИОТ ЅИД  ендотел (еден слој плочести клетки);

 субендотел (нежно сврзно ткиво од колаге-
а) Внатрешната обвивка (Tunica interna) ни и еластични влакна);
во срцето има специфично име: еndocard (endo
 миоеластичен слој (се вклучуваат и мазни
– во, внатре; cor – срце) и е подебела отколку
мускулни клетки);
во крвните садови.
 субендокард (ретко сврзно ткиво) на гра-
Се состои од: ницата со миокардот (сл. 2).
12
Слика 2. Ендокард
СЕнд – субендотел; МЕС – мускулоеластичен слој; СЕк
– субендокард; Мк – миокард
Слика 3. Спроводен систем на срцето
б) Tunica media е наjдебелиот слој на ср- Миоендокрините миоцити се третиот тип

цето, наречена myocard (во слободен превод, клетки во миокардот. Најмалку на број, овие
мускулатура на срцето). Изграденa е од три ви- клетки во цитоплазмата содржат гранули во
да миоцити и од сврзно ткиво помеѓу нив. кои има кардиопептиди.
Меѓу мускулните клетки на миокардот се
Myociti cardiaci се најмногубројни. Се ре-
наоѓа ретко сврзно ткиво наречено ендомизи-
дат слоевито и на сложен начин спирално ги
ум. Неговата изобилна аморфна материја не да-
опкружуваат преткоморите и коморите. Повр-
ва отпор на мускулната контракција и ја овоз-
зани во комплексна непрекината целина, рит-
можува интензивната размена на материи со
мично изведуваат бранови од контракции и
миоцитите кои се во непрекината акција. Ендо-
релаксации кои наизменично ги зафаќаат атри-
мизиумот содржи богатата васкуларна мрежа.
умите и вентрикулите.
в) Tunica externa на срцето е наречена Pe-
Myociti conducens се срцеви мускулни ricard (peri – околу; cor – срце). Има два слоја
клетки кои генерираат електрични дразби и одделени со тесен меѓупростор наречен интра-
истите брзо ги спроведуваат до контрактил- перикардијален простор.
ните миоцити (кои имаат улога на ефектори). Внатрешниот слој на перикардот се наре-
Покуси се и потенки од контрактилните миоци- кува lamina visceralis pericardii. Бидејќи е на
ти а во цитоплазмата имаат малку контрактил- површината од срцето, уште е наречен и epi-
ни филаменти и немаат Т-тубули. card (epi – над, врз; cor – срце).
Во ѕидот на десната преткомора овие мио- Со миокардот е поврзан преку сврзното
цити формираат два јазли: синоатријален (СА) ткиво кое, излегувајќи од миокардот, го форми-
и атриовентрикуларен јазол (АВ) (сл. 3). Тоа ра првиот слој на епикардот (СЕп во сл. 4).
се места каде се генерира поттикот за ритмич-
ката контракција на срцето. Во јазолот клетките
се спирално поредени а во нивната непосредна
близина доаѓаат многубројни симпатикус (Sy) и
парасимпатикус (PSy) нервни влакна. Автоном-
ниот нервен систем не ги иницира срцевите
контракции туку влијае на нивниот ритам. Сим-
патикусот го забрзува а парасимпатикусот го
успорува срцевиот ритам.
Од секој јазол поаѓа сноп од myociti con-
ducens кои се надоврзуваат еден на друг а по-
тоа завршуваат со разгранување. Нивните гран-
чиња (Пуркиниеви влакна) воспоставуваат
контакт со контрактилните миоцити и ним им
Слика 4. Епикард
го пренесуваат акцискиот потенцијал кој ја пот- СЕп – субепикардно сврзно ткиво; TA – textus adiposus;
тикнува контракцијата. ЕСМ – еластична серозна мембрана
13
Тој е најдлабокиот слој на епикардот, и се двата листа мазна и сјајна. Поседува способ-
нарекува субепикардно сврзно ткиво. ност да излачува мало количество течност (liq-
Над овој прв слој на епикардот, се наплас- uor pericardii) кое се слева во интраперикарди-
тува масно ткиво (textus adiposus). Тоа е поде- јалниот простор и го намалува триењето на два-
бел слој, особено изразен околу текот на коро- та листа на перикардот при срцевите контрак-
нарните крвни садови. ции.
Адипозната обвивка ги прекрива површин-
ски локализираните коронарки (крвни садови ФИБРОЗЕН СКЕЛЕТ НА СРЦЕТО
кои го исхрануваат срцето) и е од големо прак-
тично значење – дозволува лесен хируршки Некои делови на срцето се поинаку граде-
пристап за изведување на bypass на коронарни- ни. Сочинети се од густо сврзно ткиво во кое
те артерии. има и сегменти од влакнеста ‫ۥ‬рскавица. Тие
Епикардот има уште слоеви. Над масното делови на срцето образуваат фиброзен скелет
ткиво постои цврста но еластична серозна мем- на срцето. Така се градени:
брана од колагени и еластични влакна. Влакна-  Преградата помеѓу преткоморите – sep-
ваат цврстина и таа ја одржува постоја-
tum membranaceum;
на формата на атриумите и вентрикулите, не
дозволувајќи тие претерано да се шират при ди-  Прстените околу атриовентрикуларните
јастола или да колабираат при систола. Оваа се- отвори и кај базата на коморите, од каде започ-
розна мембрана е подебела околу атриумите за нуваат големите крвни садови. Овие 4 фиброз-
да го зацврсти нивниот ѕид кој има значително ни прстени се нарекуваат аnuli fibrosi.
потенок миокард. Површината, над серозната Прстените служат како обрачи за кои се
мембрана е обложена со еден слој плочести прицврстени залистоците. Тоа се тенки вдлаб-
епителни клетки (мезотел). нати мембрани (изградени од ендокард) кои не
Lamina parietalis pericardii е потенкиот но се инервирани и васкуларизирани, а имаат чис-
поцврст надворешен слој на перикардот. Кон то механичка улога (да спречат враќање на крв-
интраперикардијалната празнина е прекриен со та). Кај атриовентрикуларните отвори, за дол-
мезотел. Претставува цврста но еластична ната страна на залистоците се прикрепени тен-
мембрана градена од дебели снопови на ко- ки фиброзни нишки – chordae tendineae. Тоа се
лагени и еластични влакна. Од неа поаѓаат тетиви на тенките мускулни снопчиња (папи-
траки кои ја прикрепуваат за градната кос- ларни мускули) со кои долната страна на залис-
ка (напред), за ‫ۥ‬рбетот (назад) и за дијафраг- токот е поврзана со ѕидот на комората.
мата (долу).  Двете триаголни ‫ۥ‬рскавици (trigona fibro-
Мезотелниот слој на двата листа од пери- sa) што се поставени меѓу прстените и кои со
кардот гледа кон интраперикардијалниот про- својата цврстина ги одржуваат и растојанието
стор. Тој ја прави внатрешната површина на меѓу прстените и формата на срцето.
КРВНИ САДОВИ
Tunica interna (Intima) еластични влакна, малку матрикс и фиброцити.

Сврзното тки ва еластицитет на tunica
Tunica interna (intima) на крвните садови е media. Мускулното е претставено со мазни мус-
тенка. Се состои од: кулни клетки кои со својата контрактилна спо-
 еден слој ендотелни клетки, собност директно влијаат врз интензитетот на
 околу нив базална ламина, протокот. Ефектот од нивната активност е во
 периферно, тенок слој ретко сврзно ткиво правопропорционален однос со дебелината на
– субендотел (сл. 5). слојот. Кај артериските крвни садови мускул-
ните клетки се спирално поредени а кај венски-
те надолжно. Освен контрактилна, мускулните
Tunica media клетки имаат и задача да синтетизираат компо-
ненти на меѓуклеточниот матрикс во tunica me-
Се состои од сврзно и мускулно ткиво.
dia. Матриксот ги поврзува мускулните клетки
Сврзното ткиво е претставено со колагени и
со колагените и еластичните влакна.
14
cephalicus, a. carotis communis, a.subclavia, a. ili-

aca communis.
Специфика на еластичните артерии е што
медијата содржи многу еластични влакна,
кои формираат концентрични кругови (ламе-
ли) во вид на 40 – 75 прстени. Меѓу нив се
сместени клетки на сврзното ткиво и ретки
мазни мускулни клетки (сл. 6). Ламелите се
порозни (фенестрирани) – што овозможува ди-
фузија на материите низ ткивата на ѕидот на
крвниот сад. Дебелината и бројот на еластични-
те ламели расте со староста и со покачувањето
на крвниот притисок.
Слика 5. Градба на крвните садови

(на примерот на артерија)
СЕнд – субендотелно сврзно ткиво; MEI – membrana elas-
tica interna; MEE – membrana elastica externa
Tunica externa (Adventita)

Tunica externa е градена од сврзно ткиво
(главно колагени влакна, фиброцити и мат-
рикс).
Колагените влакна имаат надолжен ток и
без јасни граници преминуваат во реткото сврз-
но ткиво на органот низ кој минуваат.
Кај поголемите крвни садови во tunica ad-
ventitia постои сплет од мали крвни садови,
лимфни садови и нервни влакна кои се протега-
ат долж адвентицијата (сл. 5) Тие го опслужу-
ваат крвниот сад како и секој друг орган. Со
едно име се нарекуваат vasa vasorum (садови за
садот).
АРТЕРИСКИ КРВНИ САДОВИ

Главни специфики на градбата на артерис-
ките крвни садови се: Слика 6. Артерија од еластичен тип
– релативно дебелиот ѕид, СЕнд – субендотел; TI – tunica intimа; TM – tunica media;
TE – tunica externa; КС – крвен сад; Ад – адипоцити
– доминантноста на tunica media.
Адветицијата е потенка од медиата, а ин-
тимата е најтенка. Овој сооднос во дебелината
Артeрии од мускулен тип
на слоевите се запазува кај сите артерии, сè до
најмалите артериски крвни садови означени Тука спаѓаат останатите артерии (големи,
како артериоли. средно големи, мали и артериоли), кои ја дис-
Артериските крвни садови се делат на трибиураат крвта до сите органи и нивните тки-
еластични и мускулни, што зависи од типот на ва („дистрибутивни артерии“). Од морфолошки
ткивото кое доминира во tunica media. аспект се нарекуваат „мускулни“ бидејќи во tu-
nica media доминира мускулното ткиво (сл.
Артерии од еластичен тип 7). Неговата контракција е регулатор на дистри-
бутивната моќ. Мазните мускулни клетки фор-
Тука спаѓаат пулмоналните артерии, аор-
мираат спирално ориентирани слоеви (макси-
тата и нејзините главни гранки: truncus brachio-
мум 60 во најголемите артерии).
15
– присутни се сите слоеви,

– сите слоеви се пропорционално потен-
ки. Така, tunica media се состои само од 1 до 5
слоја мускулни клетки, а постои само membra-
na elastica interna – многу тенка и постепено
исчезнува.
Метаартериоли
(Предкапиларни артериоли)
Најмалите завршни аретриоли пред да се

разгранат во мрежа од капилари се означуваат
со терминот „прекапиларни“ или „метаартери-
оли“. Овие екстремно тенки артериоли имаат
дисконтинуиран мускулен слој. На местото
каде што преминуваат во капилар, мускулните
клетки формираат прстен – предкапиларен
сфинктер (сл. 1). Со својата контракција тој го
регулира протокот на крвта кон капиларно-
Слика 7. Артерија од мускулен тип то корито.
СЕнд – субендотел; ЕВл – еластични влакна; ММк – маз-
ни мускулни клетки; MEI – membrana elastica interna; Под влијание на нервни импулси и хормо-
MEE – membrana elastica extarna нални стимулуси, сфинктерот може да се кон-
трахира и да го прекине протокот кон капилар-
Кон интимата, мускулатурата е ограничена ната мрежа. Тогаш крвта се насочува директно
со еластичен прстен (membrana elastica inter- во венската циркулација, преку таканаречени
na). Еластичен прстен ја ограничува и кон ад- артериовенски анастомози (АВА). Со ваквите
вентицијата (membrana elastica externa). Оваа повремени регионални пренасочувања, привре-
сврзна компонента формира еден вид сендвич мено се исклучуваат помали регии од крвото-
карактеристичен за ѕидот на мускулните арте- кот, за крвта да се испрати кон региите каде во
рии и придонесува ѕидот и на овој тип артерии моментот е попотребна. На пример, при физич-
да се одликува со еластицитет. ки напор, во мускулите се дилатираат прекапи-
ларните сфинктери (за поголем доток на крв) а
Посебен тип артерии во цревата се контрахираат (се одзема од крво-
токот на ГИТ). При обилен оброк се случува
Коронарните артерии спаѓаат во мускул- спротивна активност на прекапиларните сфинк-
ните артерии. Наменети се за исхрана на срце- тери.
виот ѕид. Посебни се бидејќи градбата на нив-
ната интима многу наликува на интимата на
срцето. Субендотелот на tunica intima е многу КАПИЛАРНИ САДОВИ
дебел и содржи матрикс, колагени и еластични
влакна па дури и мазни мускулни клетки (како Заради минималните димензии, градба-
и ендокардот). та на капиларниот ѕид отстапува од вообича-
Околу 24-тата година неговата дебелина се ената шема за трислојност, а сите елементи
изедначува со дебелината на tunica media а во се крајно редуцирани.
подоцнежните години станува сè подебел. Осо- Интимата ја сочинува само ендотел и ба-
бено е подложен на атеросклеротични промени зална ламина што ја создал епителот.
кои водат кон сè послаба исхрана на миокардот Околу базалната ламина лежат перицити
и до настанување на инфаркти (изумирање на (поединечни разгранети клетки кои со своите
ткивото заради исхемија). цитоплазматски продолжетоци „го гушкаат“ ка-
пиларот) (сл. 9). Тоа се модифицирани мазни
Артериоли мускулни клетки (како репрезенти на tunica me-
Артериолите се најситните артерии (со ди- dia). Во цитоплазмата содржат актински и мио-
јаметар од 10 до 100 μm). Во нивниот ѕид: зински филаменти што покажува дека имаат
16
контрактилна способност, но исто така, може транспортот на материи од крвта кон ткивата (и
да манифестираат и фагоцитна моќ. обратно) се одвива исклучително преку пино-
Со своите цитоплазматски продолжетоци цитозни везикули (сл. 9-А). Ваков тип капила-
се поврзуваат со клетките од околното сврзно ри има на пример во мускулите, коските и
ткиво, а преку базалната ламина со ендотелните ЦНС.
клетки. На самата површина од капиларот нај-
често има исклучително тенок и тешко воочлив
слој од нежни ретикуларни влакна.
Капиларите се најтенките крвни садови во
нашето тело. Името го добиле според латински-
от збор capillus кој значи влакно.
Должината на еден капилар изнесува ма-
ксимум до 1 mm. Дијаметарот на капиларите се
движи од 4 до 10 μm. Но, капиларите меѓусебе
анастомозираат и така формираат капиларна
мрежа чија вкупна должина изнесува околу 100
000 km а вкупната површина (за размена на ма-
терии со ткивата) околу 6 000 метри квадратни.
Теоретски, нивната вкупна внатрешна површи-
на би покрила едно фудбалско игралиште, а со
капиларите на еден човек би можела 2,5 пати да
се заобиколи целата земјина топка.
Капиларната мрежа е богато разгранета
низ ткивата. Во нив максималната оддалече-
ност на капиларот од клетките е 30 μm. Густи-
ната на капиларите во едно ткиво е условена од
степенот на неговата активност и затоа е посеб-
но богата во хепарот, белите дробови, бубрези-
те и слезината, каде што е вклучена и во оства-
рувањето на самата функција на органот. Исто
така особено е богата во дигестивниот систем,
срцето, мозокот, скелетната мускулатура. Во
масното ткиво густината на капиларната мрежа
расте заедно со количината на масното ткиво,
што има негативни импликации бидејќи допол-
нително ја оптеретува работата на срцето.
Во ткивата со мала метаболна динамика
(коските, мазните мускули и густото сврзно
ткиво) капиларната мрежа е сиромашна. Во
некои ткива (епители и ‫ۥ‬рскавици) и во делови
од некои органи (во рожницата и леќата, во Слика 8. Типови капилари
дентинот и емајлот, во срцевите залистоци) ПВ – пиноцитозни везикули; Фен – фенестри во ендотел-
нема капиларни садови. ната клетка; По-1 – пори во ендотелната клетка; По-2 –
пори меѓу ендотелните клетки; Ер – еритроцит во луме-
Типови капилари нот
Во зависност од степенот на континуитет

на ткивата во ѕидот, капиларите се категоризи- Капилари со фенестри (прозорци)
раат во континуирани, фенестрирани и синусо- кои се покриени со дијафрагма
идни (сл. 8).
На многу места ендотелната клетка е сил-
но истенчена – не поседува цитоплазма, туку
Капилари со континуиран ѕид само редуцирана плазмалема наречена „ди-
јафрагма“ (сл. 9-Б). Ваквите фенестри овозмо-
Ендотелните клетки и базалната лами-
жуваат поголем интензитет на метаболна
на се континуирани и непропустливи. Затоа
размена низ капиларниот ѕид. Својствени се за
17
органите со интензивна размена на материи: ВЕНСКИ КРВНИ САДОВИ

желудникот, цревата, ендокрините жлезди, хо-
риоидниот плексус, синовијалните мембрани и Вените се крвни садови преку кои крвта се
бубрегот (но не и во гломерулите). враќа во срцето. Низ нив крвта тече побавно и
под помал притисок.
Во различни делови од телото вените има-
ат различна градба. Тие разлики се условени од
различната околина; од различното механичко
оптеретување на вената и од различниот хидро-
статски притисок на крвта која протекува низ
нив. Затоа е тешко да се даде општа шема за
градбата која би се однесувала на сите вени.
Но, заеднички карактеристики кои важат за
сите вени се следниве:
1) Луменот на вените е поширок од луме-
нот на артериите (сл. 10).
Слика 9. Шематски приказ на ендотелот

кај различни типови капилари
А – ендотел со пиноцитозни везикули (1); Б – ендотел со
фенестри со дијафрагма (2); В – ендотел со фенестри без
дијафрагма т.е. со процеп во дијафрагмата (3)
Капилари со фенестри (прозорци) Слика 10. Сооднос на луменот и дебелината

без дијафрагма на ѕидот кај артерија (А) и вена (Б)
Во фенестрите има и тесни пори кои ја
пробиваат дијафрагмата (сл. 9-В). „Отворени- 2) Ѕидот на вените е потенок од ѕидот на
те“ пори овозможуваат забрзан протокот на артериите;
материи низ ѕидот. Вака се градени капилари- 3) Ѕидот ги содржи сите три туники, но
те на бубрежните гломерули. границата меѓу туниките не е добро изразена;
4) Медијата содржи многу помалку мус-
кулни клетки и еластични влакна;
Синусоидни капилари со дисконтинуиран ѕид
5) Адвентицијата кај вените е значително
Се нарекуваат дисконтинуирани, бидејќи подебела од медијата (сл. 11).
во ѕидот на овие крвни садови:
1) освен фенестри (со и без дијафрагма) во
ендотелните клетки, постојат пори и помеѓу
самите ендотелни клетки;
2) базалната ламина е дисконтинуирана
(а на места и отсутна), со што бариерата помеѓу
крвта и ткивото е дополнително ослабена;
3) околу капиларот нема перицити;
4) постои само нежна растресита мрежа
од ретикуларни влакна.
Низ ѕидот на синусоидните капилари раз-
мената на материите е најинтензивна. Кон
тоа дополнително придонесува и нивната ши-
рина и вијугавост (вијугави како синусоиди) за-
ради кои се успорува течењето на крвта.
Карактеристични се за органите во кои
крвотокот го напуштаат, или во него навлегува-
Слика 11. Градба на венски крвен сад
ат, макромолекули (како кај хепарот, надбуб- СЕнд – субендотел; МК – мазни мускулни клетки; ЕВл –
режната жлезда и хипофизата) или цели клетки еластични влакна; VV – vasa vasorum
(како во слезенката и коскената срцевина).
18
Посткапиларни венули
Овие најситни венски садови се премин од
капилари кон вени и имаат градба идентична
со градбата на капиларите. Но, кај посткапи-
ларните венули се лабави спојните комплекси
меѓу ендотелните клетки. Тоа дозволува од-
делни клетки да поминуваат од крвта во окол-
ното сврзно ткиво (процес наречен дијапедеза).
Дијапедезата е најизразена при инфламаторни и
алергиски реакции кои се случуваат во сврзно-
то ткиво. Тогаш од мастоцитите се ослободува-
ат супстанции кои ја зголемуваат пропустли-
воста на венулите.
Венули
Нивни одлики се:
 поголем лумен;
 имаат адвентиција;
 штом дијаметарот на венулата ќе надмине Слика 12. Венски залистоци
50 μm, во медијата се појавуваат мускул-
ни клетки.
Мускулните клетки му се спротивставу-
Вени (мали и средно големи) ваат на хидростатскиот притисок на крвта во
Ги имаат следниве компоненти а нивното луменот и го спречуваат преголемото шире-
количество расте со дијаметарот на вената: ње на вената. Со својата контракција го пот-
 под ендотелот – субендотелно сврзно тки- помагаат движењето на крвта кон срцето.
во;
Посебни типови вени
 повеќе мускулни клетки (за да го потпо-
могнат движењето на крвта наспроти зем- Структурните особености на некои вени
јината тежа); претставуваат нивно прилагодување кон функ-
 дебела адвентиција; цијата на органот и нејзино потпомагање. Така
 во адвентицијата има vasa vasorum; на пример, мускулни перничиња во интима-
та има кај вените во слузницата на носот, кај
 кај некои постојат венски залистоци.
плунковните жлезди и во медулата на надбу-
Венските залистоци (valvulae venosae) се брежната жлезда. Повремената контракција на
парни полумесечински набори (со конкавитет мускулните перничиња го стеснува луменот на
свртен нагоре) кои проминираат во луменот вената а тоа го намалува истекувањето на кр-
(сл. 12). Изградени се од елементи на tunica inti- вта. Така настапува привремен застој во капи-
ma: скелет од колагени влакна (кои потекнуваат ларниот крвоток и ширење на луменот на капи-
од субендотелното сврзно ткиво) а двете повр- ларите. Таквата состојба на крвотокот ја пот-
шини (горната и долната) им се обложени со тикнува жлездената секреција. Бидејќи кон-
ендотел на базална ламина. Овие залистоци не тракцијата на мускулното перниче привремено
дозволуваат враќање на крвта под влијание на го „придушува“ крвотокот, ваквите вени се на-
гравитацијата. рекуваат „придушни вени“.
Големи вени
АРТЕРИОВЕНСКИ АНАСТОМОЗИ
Специфики:
 немаат валвули; Тоа се мали сегменти од крвни садови
 најдебела адвентиција; поставени како мостови меѓу артериолите и
 мускулни клетки во сите слоеви на ѕи- венулите (сл. 1). Претставуваат резервен пат за
дот; крвта кога се затворени предкапиларните сфин-
 надолжна поставеност на мускулните ктери.
клетки.
19
Нивните мускулни клетки не се контрахи- ви во адвентицијата имаат и сопствени крв-

раат во класичен смисол на зборот, туку го ме- ни садови „vasa vasorum“, кои обично потекну-
нуваат својот волумен. Кога се набабрени го за- ваат од гранки на соседните артерии. Кај вени-
твораат луменот на анастомозата и крвта нор- те тие се побогато разгранети бидејќи концен-
мално оди во капиларното корито. Кога се ре- трацијата на кислородот во венската крв е зна-
лаксирани луменот се отвора, па крвта минува чително пониска, па исхраната на ѕидот само
низ анастомозата (а само минимално количес- преку луменот би била инсуфициентна.
тво оди во капиларната мрежа). Покрај крвни, во ѕидот на крвниот сад по-
Постоењето на артериовенските анастомо- стојат и лимфни садови и нервни завршетоци
зи го овозможува економизирањето на крвото- (сл. 11). Инервацијата потекнува од вегетатив-
кот – крвта се насочува во ткивата со поголема ниот нервен систем, а е наменета за стимули-
активност и секој орган добива онолку крв кол- рање на контракцијата на мазните мускулни
ку во моментот му е потребна. Анастомози има клетки. Нервните завршетоци завршуваат во
во многу органи но нема во мозокот. адвентицијата но, и покрај тоа што не пенетри-
раат до самите мускулни клетки, ослободените
невротрансмитери дифундираат до периферни-
VASA VASORUM
те мускулни клетки. Постоењето на комуника-
Ѕидот на помалите крвни садови се исхра- циските врски меѓу клетките го овозможува
нува со дифузија на материи од крвта која цир- протокот на акцискиот потенцијал и контракци-
кулира низ луменот. Поголемите крвни садо- јата на целиот мускулен слој.
ЛИМФЕН ВАСКУЛАРЕН СИСТЕМ
Лимфа – во леќата на окото и во корнеата (кои се

исто така аваскуларни).
Лимфата претставува вишок од екстраце- – во ЦНС (нема меѓуклеточна материја);
луларна (ткивна) течност, кој не успеал да се – во коскената срцевина (вишокот ткивна-
врати во крвотокот, па заминува низ лимфните та течност се дренира преку синусоидните ка-
садови. Настаната во меѓуклеточниот простор пилари)
на врзивните ткива, таа има ист состав како Најмалите лимфни садови започнуваат од
ткивната течност на местото во кое настанала. ткивата а потоа конфлуираат формирајќи мали,
Се состои од вода, протеини и малку клетки – средни и големи одводни лимфни садови.
главно лимфоцити. Со себе ги понесува и суп-
станциите кои се нашле во ткивото: туѓите ма-
терии (антигените); материите настанати со де- Лимфни капилари
струкција на туѓи супстанции и клетки; детри-
тусот од ткивниот распад.  димензии слични со капиларите;
 уште потенок ѕид;
Лимфни садови  нема базална ламина и перицити;
Лимфниот васкуларен систем служи да го  само ендотел и ретикуларни влакна.
собере вишокот ткивна течност и да го спрове- Ендотелните клетки на лимфните капила-
де до најголемите венски садови за да го врати ри имаат свои единствени специфики:
во крвта. Затоа велиме дека текот на лимфата – Лабаво се врзани меѓу себе, а на многу
која струи низ лимфниот васкуларен систем е места меѓу нив постојат пукнатини.
еднонасочен.
– Во цитоплазмата имаат актински фила-
Лимфотокот започнува од ткивата во вид менти кои им овозможуваат контрактилност.
на богата мрежа од лимфни капилари. Лимфни
– Однадвор со околното ткиво се поврзу-
капилари има во сите ткива и сите органи ваат преку сидрени нишки (сл. 13).
освен во:
– епителното и ‫ۥ‬рскавичното (кои се авас- Повременото затегнување на сидрените
куларни и во кои не се создава ткивна течност); нишки (однадвор) заедно со контракцијата на
20
клетката (на нејзините актински филаменти) ги Собирни лимфни садови

шири меѓуклеточните пукнатини и дозволува
ткивната течност да навлезе во лимфниот Собирните лимфни садови ја прибираат
капилар. Така е овозможен влезот и на поголе- лимфата од капиларите и ја предаваат во голе-
мите молекули и лимфоцитите од ткивото во мите лимфни дуктуси. Имаат ист концепт на
лимфотокот. На хистолошките препарати лимф- градба како и ѕидовите на крвните садови:
ните капилари се обично колабирани и потешко  интима – од ендотел, базална ламина и суб-
се воочуваат од крвните капилари. ендотел;
 tunica media – од мазни мускулни клетки,
колагени и ретикуларни влакна;
 адвентицијата – од ретко сврзно ткиво.
Разликата е во тоа што границите меѓу

слоевите се послабо изразени и што содржат
залистоци. Залистоците во лимфните садови се
малку потенки но многу побројни од оние во
венските садови.
Завршни лимфни садови

Лимфните садови преку кои лимфата се
излева во венскиот систем се ductus thoracicus
и ductus lymphaticus dexter.
Овие два најголеми лимфни сада имаат
градба идентична со поголемите венски са-
дови. Имаат ретки валвули а лимфата тече по-
лека и главно како резултат на компресијата од
страна на околната мускулатура а делумно и на
Слика 13. Лимфен капилар
контракцијата на мускулните клетки во ѕидот
на дуктусот, кои се присутни во медијата и
адвентицијата.
21
ЛИМФНИ ОРГАНИ
Лимфни органи
Содржина
ЛИМФЕН ЈАЗОЛ (Nodus lymphaticus) .......................................................................................................... 25

Организација на лимфното ткиво во трите зони .................................................................................. 25
Лимфоток ................................................................................................................................................. 26
Градба и функција на лимфните синуси ............................................................................................... 26
Васкуларизација на лимфниот јазол ..................................................................................................... 27
Посткапиларни венули (Градба и функција) ....................................................................................... 27
Функции на лимфниот јазол .................................................................................................................. 27
СЛЕЗИНА (Lien) ............................................................................................................................................. 28

Бела пулпа ............................................................................................................................................... 28
Црвена пулпа ........................................................................................................................................... 29
Функции на слезината ............................................................................................................................ 30
24
Во човечкиот организам постои систем кој има способност да ги препознава материите на сопст-
вениот организам и да ги разликува од туѓите материи. Наречен е имун систем бидејќи е способен да
ги неутрализира или инактивира туѓите молекули и да изврши деструкција на туѓите клетки.
Клетките на имуниот систем се распоредени по целото тело (ги има во крвта, лимфата, сврзното
и епителното ткиво). Во сврзното ткиво на многу органи тие се организирани во вид на лимфни фо-
ликули, а некаде и во вид на агрегати од лимфни фоликули.
Дигестивниот, респираторниот, уринарниот и репродуктивниот систем се подложни на инвазија
од микроорганизми бидејќи со надворешната средина комуницираат преку својата слузница. Заради
одбрана на организмот, во слузницата на овие органи се наоѓа лимфно ткиво. Лимфоцитите се дифуз-
но распоредени низ слузницата, а на поедини места се организирани во лимфни фоликули. Со ед-
но име се означуваат како MALT (анг. Mucosa associated lymphoid tissue).
Од лимфно ткиво како основна структурна и функционална компонента изградени се само не-
колку органи: тимусот, лимфните јазли, слезината и тонзилите. Првите три се наречени инкапсули-
рани лимфни органи бидејќи се ограничени со сопствена капсула од сврзно ткиво.
ЛИМФЕН ЈАЗОЛ
(Nodus lymphaticus)
Лимфните јазли се мали (0,5 – 2 cm) бубре- Лимфниот јазол има 3 концентрични зо-
говидни овални инкапсулирани лимфни органи, ни (најповршна – кортекс, повнатрешна –пара-
вклучени во лимфотокот. Служат како фил- кортекс и централна зона – медула.
три низ кои се „прочистува“ лимфата на сво-
јот пат кон крвотокот. Затоа во нив се рефле-
ктираат сите збиднувања кои се случуваат во ОРГАНИЗАЦИЈА НА ЛИМФНОТО ТКИВО
регијата од која доаѓа лимфата. Поретко се пое- ВО ТРИТЕ ЗОНИ
динечни, а многу почесто се во групи (особено
во пределот на вратот, местата на свивање на Во најпериферната зона (кортекс) лимфо-
екстремитетите, медијастинумот и ретропери- цитите се организирани во мали јазолчиња на-
тонеумот). Лимфни јазли нема во ЦНС и во речени noduli lymphatici. Тие се топчести фор-
внатрешноста на органите. мации изградени од мали Б лимфоцити. Во те-
Преку конвексната страна се влеваат пове- кот на животот, по средбата со антигени суп-
ќе доводни лимфни садови. Од конкавната станции донесени со лимфата, во средиштето
страна (хилус) излегуваат одводниот лимфен на нодулите се појавуваат големи активирани
сад и вената, а влегува артерија и нерв (сл. 1). Б-лимфоцити, плазмоцити и макрофаги. Та-
На површината има капсула од која кон вна- квиот средишен дел се нарекува герминативен
трешноста навлегуваат ленти (трабекули). центар.
Лимфните јазли се лимфно ретикуларни
органи. Ретикуларното ткиво ја исполнува це- Во повнатрешната зона (паракортекс)
лата внатрешност и дава потпора за лимфното лимфоцитите се воглавно Т-лимфоцити и се
ткиво. Постојат одредени зони низ ретикулар- дифузно распоредени (сл. 2). Оваа зона прет-
ното ткиво без лимфоцити. Наречени се лимф- ставува тимус зависна зона.
ни синуси и низ нив протекува лимфата.
25
Во медулата дифузно распоредените лим- Лентите содат Б-лимфоцити, плазма клетки и

фоцити од паракортексот се групираат во ме- макрофаги.
дуларни ленти кои се стремат кон хилусот.
Слика 1. Лимфен јазол

ДЛ – доводни лимфни садови; А – артерија; В – вена
ЛИМФОТОК
Правецот на течење на лимфата е од пери-
феријата кон хилусот. Но тука нема класични
лимфни садови. Откако лимфата ќе навлезе
преку доводните – аферентни лимфни садови
(сл. 1 и 2), се излева во ретикуларниот простор
помеѓу капсулата и надворешниот кортекс (на-
речен маргинален / субкапсуларен синус).
Оттаму се упатува низ паракортексот течејќи
низ тесните простори покрај самите трабекули
(перитрабекуларни / кортикални синуси). На
крај конфлуира кон широките синуси во меду-
лата (медуларни синуси). Органот го напушта
преку формирани одводни лимфни садови
(еферентни лимфни садови) во пределот на
хилусот (сл. 2).
Само доводните и одводните (вистински
лимфни) садови имаат валвули кои го насочу-
ваат течењето на лимфата.
Слика 2. Структурна организација

ГРАДБА И ФУНКЦИЈА НА ЛИМФНИТЕ на лимфниот јазол со приказ на лимфотокот
СИНУСИ ЛФ – лимфни фоликули; ПКор – паракортекс; МЛ – ме-
дуларни ленти; ДЛ – доводни лимфни садови со залисто-
Лимфните синуси се простори изграде- ци; СкС – субкапсуларен синус; ПтС – перитрабекуларен
(кортикален) синус; МедС – медуларен синус; ОЛ – од-
ни од ретикуларно ткиво, чии шуплини се водни лимфни садови
обложени со ендотелни клетки.
26
Ретикуларното ткиво служи како механич- чин (низ посткапиларните венули), а само 10%
ки филтер кој го успорува течењето на лимфата доаѓаат со лимфотокот.
и овозможува ефикасно „ловење“ на бактерии- Посткапиларните венули во лимфниот ја-
те, токсините и детритусот кој дошол со лимфа- зол се атипично градени. Ендотелот е со ку-
та. Ретикуларните клетки (како дел од РЕС) бична форма и непропустлив. Така се спречу-
стануваат макрофаги. Тие ги препознаваат ва излегувањето на крвната плазма во паренхи-
туѓите материи, ги разградуваат и ги „пре- мот (т.е. се спречува создавање на ткивна
зентираат“ пред Б-лимфоцитите (од лимфни- течност и создавање на сопствена лимфа).
те јазолчиња). Под влијание на тие молекули во
Ендотелот поседува лифоцитни рецепто-
герминативниот центар се создаваат плазма
ри со кои само на лимфоцитите им овозмо-
клетки и клетки со помнење.
жува да поминуваат меѓу ендотелните клет-
Плазма клетките мигрираат кон медулар- ки. Оттаму тие се упатуваат во кортексот, каде
ните ленти. Таму синтетизираат антитела кои што се и лимфоцитите дојдени со лимфата.
потоа се одведуваат во крвотокот. Лимфоцитите го напуштаат лимфниот јазол со
Од клетките со помнење, некои останува- лимфата (низ перитрабекуларните а потоа низ
ат во јазолот, а некои заминуваат во различни медуларните синуси (сл. 3).
делови од телото каде брзо и силно ќе реагира-
ат при следната средба со истиот антиген.
ВАСКУЛАРИЗАЦИЈА НА ЛИМФНИОТ
ЈАЗОЛ
Артериите навлегуваат низ хилусот, попат

се разгрануваат и во кортексот формираат ка-
пиларна мрежа. Од неа во паракортексот се
формираат посткапиларни венули, а од нив со
конфлуирање поголеми венули кои се насочу-
ваат кон медулата а во хилусот формираат вена.
Тип крвен сад: – Минува низ:

Артерија – Хилус
Арт. гранки – Медула Слика 3. Приказ на циркулацијата на лимфоцитите
низ лимфниот јазол
Артериоли – Паракортекс
Капилари – Кортекс
Посткапиларни венули – Паракортекс
ФУНКЦИИ НА ЛИМФНИОТ ЈАЗОЛ
Венули – Медула
Вена – Хилус На својот пат кон крвотокот, лимфата за-
должително минува и се филтрира барем низ
еден лимфен јазол. Лимфните јазли се активни
филтри. Во нив се фагоцитираат материите кои
ПОСТКАПИЛАРНИ ВЕНУЛИ
од ткивата, преку лимфата, се донесени во јазо-
(ГРАДБА И ФУНКЦИЈА) лот, а се туѓи за организмот. Во фагоцитозата
учествуваат макрофагите. Тие потоа антиге-
Во лимфниот јазол лимфоцитите стасуваат
ните им ги презентираат на Б-лимфоцитите
од два извора: од лимфата (преку аферентните
кои се во лимфните фоликули.
лимфни садови) и од крвотокот (низ ѕидот на
посткапиларните венули лоцирани во паракор- Под влијание на пристигнатите информа-
тексот). Всушност, 90% од лимфоцитите кои ции, во герминативниот центар настануваат
доаѓаат во лимфниот јазол, доаѓаат на овој на- ефекторните клетки на хуморалниот имуни-
27
тет (клетки со помнење и плазма клетки) кои нуваат вториот дел од диференцијацијата,
преку лимфата и крвотокот дистрибуираат низ т.е. антиген зависната фаза на диференција-
целиот организам. ција.
Паракортексот е депо на Т-лимфоцити и
микросредина во која Т-лимфоцитите го ми-
СЛЕЗИНА
(Lien)
Слезината е најголемиот инкапсулиран 2. Arteriae trabeculares;

лимфен орган. Вклучена е во крвната циркула- 3. Arteriae centrales;
ција и претставува имунолошки филтер за 4. Arteriolae penicilate;
крвта. 5. Капилари:
Органот однадвор е обвиен со капсула – 6. Венски синуси;
тенка растеглива обвивка обложена со мезотел 7. Венули и вени,
ва мазност и сјај. Во внатрешноста на 8. Vena lienalis.
органот капсулата испраќа трабекули кои се
разгрануваат и поврзуваат меѓусебе. Овие фи-
брозни структури ја сочинуваат стромата т.е. БЕЛА ПУЛПА
потпората на мекото ткиво на слезината. Во
стромата се присутни и мазни мускулни клетки Белата пулпа е претставена со лимфно
кои, заедно со еластичните влакна, му даваат на ткиво долж текот на arteriae centrales.
органот извесен степен на еластичност. Затоа Веднаш по нивното одвојување од трабе-
слезината е способна да задржи големо коли- куларните артерии, централните артерии ги об-
чество крв и значајно да го зголеми својот во- виткува маса од лимфно ткиво наречена пери-
лумен, а со активноста на миоцитите резервна- артеријална лимфна обвивка (англ. PALS –
та крв ја истиснува во циркулацијата. periarterial lymphatic sheath) изградена претеж-
Паренхимот на слезината има мека кон- но од Т-лимфоцити (сл. 3). Оваа лимфна обви-
зистенција и затоа се означува како пулпа (лат. вка има цилиндрична форма со аксијално лока-
pulpa = мека маса). Во слезината има два мор- лизирана a. centralis.
фолошки и функционално различни типа пул- Во PALS, местимично се групираат и Б-
па: бела и црвена пулпа. Терминологијата е лимфоцити формирајќи лимфни фоликули.
базирана на колоритот на ткивото на свеж пре- Овие лимфни фоликули ја поместуваат цен-
сек на органот. На свеж пресек, со голо око, цр- тралната артерија, па таа од централна позици-
вената пулпа има црвена боја и ја исполнува ја, се поставува ексцентрично во фоликулот.
скоро целата внатрешност на органот. Белата Лимфните фоликули обично имаат герми-
пулпа се забележува како многубројни тркалез- нативни центри. При антигена стимулација
ни или издолжени полиња со светло-сива боја, тие можат екстремно да нараснат и така зголе-
вгнездени насекаде низ црвената пулпа. мените фоликули се нарекуваат Малпигиеви
Белата и црвената пулпа содржат различни телца.
сегменти од крвотокот. Белата пулпа е орга- На самата периферија од белата пулпа пос-
низирана околу артериските крвни садови, а тои тесна маргинална зона (сл. 3) каде белата
црвената пулпа е организирана околу капи- пулпа граничи со црвената.
ларите и венските синуси. Белата пулпа по својата структура и функ-
На површината на слезината постои хилус ција претставува еквивалент на другите лимфо-
кој претставува влезна и излезна порта за крв- идни органи бидејќи во неа:
ните садови, лимфните садови и нервите. Низ – се активираат и пролиферираат Т-лимфо-
хилусот во слезината навлегува аrteria lienalis цитите,
која се дели на гранки кои патуваат низ трабе- – се диференцираат Б-лимфоцитите и плаз-
кулите (Arteriae trabeculares). Разгранувањето ма клетките,
оди по следниов редослед: – се секретираат антитела.
1. Arteria lienalis;
28
Слика 4. Шематски приказ на белата пулпа (организирана околу артериските крвни садови)
и црвената пулпа (организирана околу капиларите и венските синуси)
ЦРВЕНА ПУЛПА Венските синуси се специфични собирни

крвни садови. Обложени се со долги ендотелни
Поголемиот дел од паренхимот на слези- клетки поставени паралелно со надолжната
ната претставува црвена пулпа. Таа е изградена оска на крвниот сад (сл. 5).
од капилари, мрежа од ретикуларно сврзно
ткиво и венски синуси.
– Aa. centrales во црвената пулпа се раз-
грануваaт на пеницилатни артериоли (сл. 4),
– Пеницилатните артериоли се разграну-
ваат на капилари кои се излеваат во ретику-
ларната мрежа на црвената пулпа,
– Ретикуларната мрежа на црвената пул-
па е населена со клетки кои излегле од луменот
на крвните садови. Околу венските синуси таа е
погуста и во вид на надолжни зони кои се наре-
куваат Билротови гредички (сл. 4). Во нив, Слика 5. Градба на венскиот синус
освен ретикуларни клетки и ретикуларни во црвената пулпа
влакна, има и динамична клеточна популација
(голем и променлив број) од еритроцити, Ендотелните клетки се опкружени само
макрофаги, лимфоцити, дендритски клетки, со ретикуларни влакна, поставени како обра-
плазма клетки и друго. чи на буре. Меѓу клетките постојат ситни отво-
– Од ретикуларното ткиво крвта навлегува ри низ кои:
во венски синуси, па во венските крвни садо- – клетките на крвта преминуваат во окол-
ви, за да ја напушти слезината преку v. lienalis. ното ретикуларно ткиво,
29
– макрофагите од околното ретикуларно 1) Отстранување на антигените од крвта
ткиво ги испраќаат своите цитоплазматски про- (преку активноста на макрофагите во црвената
должетоци во луменот на синусот и ги ловат пулпа);
туѓите честички од крвта, 2) Отстранување на остарените и истроше-
– крвта од ретикуларното ткиво заминува ните еритроцити и тромбоцити (преку активно-
во венскиот систем. ста на макрофагите во црвената пулпа);
3) Создавање на антитела против антиге-
ФУНКЦИИ НА СЛЕЗИНАТА ните во крвта (во белата пулпа);
4) Активирање и пролиферација на Т- и Б-
Во пренаталниот живот слезината има хе- лимфоцити (во белата пулпа);
матопоетска улога (создавање на еритроцити),
но основната функци имунолошка, а 5) Складирање на крв (во ретикуларниот
претставува и филтер на крвта. Генерално, простор на црвената пулпа).
нејзина функција е:
30
РЕСПИРАТОРЕН СИСТЕМ
Респираторен систем
Содржина
СПРОВОДЕН ДЕЛ ......................................................................................................................... 34

Носна празнина (Cavum nasi) ................................................................................................ 34
Параназални синуси ................................................................................................................ 36
Назофаринкс (Nasopharynx) .................................................................................................. 36
Грклан (Larynx) ....................................................................................................................... 37
Душник (Trachea) ................................................................................................................... 37
Бронхи (Bronchi) ..................................................................................................................... 38
Бронхиоли (Bronchioles) ........................................................................................................ 39
РЕСПИРАТОРЕН ДЕЛ .................................................................................................................. 40

Алвеоли (Alveoles pulmonium) ............................................................................................... 40
Интералвеоларен септум (воздушно-крвна бариера) .......................................................... 42
Плевра (Pleura) ....................................................................................................................... 42
32
Респираторниот систем е специфично структуриран за да овозможи размена на гасовите помеѓу

крвта и воздухот, во смисла на трансфер на кислород од инспирираниот воздух во крвната циркула-
ција и трансфер на јаглерод диоксид од крвната циркулација во експирираниот воздух.
Респираторниот систем со својата специфична структурна организација овозможува извршување
и на некои други функции: спроведување на воздухот до местото на размената на гасовите, перцепци-
ја на мирис, фонација (продукција на глас). Во обавувањето на неговата функција учествуваат след-
ниве структури: носна празнина, фаринкс, ларинкс, трахеја, бронхи, бронхиоли и две белодробни
крила.
Вообичаено овој систем, според функцијата на одделни негови структури, се дели на спроводен
и респираторен дел.
Спроводниот дел на респираторниот систем има две основни функции: да го обезбеди патот низ
кој воздухот навлегува и излегува од белодробието и да обезбеди подготовка (кондиционирање) на
инспирираниот воздух. Овој дел се состои од структури вон белодробието (екстрапулмонални) и
структури во белодробието (интрапулмонални).
Екстрапулмоналните спроводни структури го пренесуваат воздухот од надворешната средина
до белите дробови и обратно. Во нив се вбројуваат:
 Носна празнина (Cavum nasi)
 Nasopharynx и oropharynx
 Грклан (Larynx)
 Душник (Trachea)
 Главни (примарни) бронхи (bronchi primarii)
Со навлегувањето на главните бронхи во белодробието, започнуваат интрапулмоналните спро-
водни структури:
 Бронхи (bronches), кои многукратно се разгрануваат на сè помали гранки сè до формира-
њето на најмалите сегменти од спроводниот дел.
 Бронхиоли (bronchioles), кои понатаму се разгрануваат сè до формирањето на терминал-
ни бронхиоли со кои завршува спроводниот дел на респираторниот систем.
Респираторниот дел на респираторниот систем ги опфаќа структурите кои учествуваат во раз-
мената на гасовите и тоа:
 Респираторни бронхиоли (bronchioli respiratorii)
 Алвеоларни ходници (ductuli alveolares)
 Алвеоларни вреќички (sacculi alveolares)
Во градбата на овие структури се инкорпорирани најмалите специјализирани структури – алвео-

лите, кои го сочинуваат најголемиот дел од паренхимот на белите дробови, а претставуваат место ка-
де што се одвива размената на гасовите помеѓу инспирираниот воздух и крвната циркулација.
Во целиот систем на респирација учествува и вентилациониот механизам кој се состои од: тора-
кални коскени делови, интеркостални мускули, дијафрагма и еластични и колагени влакна во белите
дробови. Овие структури овозможуваат зголемување на торакалниот простор при вдишувањето и не-
гова релаксација при издишувањето на воздухот.
33
СПРОВОДЕН ДЕЛ
Спроводниот дел на респираторниот сис- преку хоаните (сл. 1). Секој простор е поделен
тем има две основни функции: на три регии:
– да го обезбеди патот низ кој воздухот  Предворје (Vestibulum nasi)
навлегува и излегува од белодробието;  Респираторен дел (Regio respiratoria nasi)
– да обезбеди подготовка или кондициони-  Олфакторен дел (Regio oldfactoria nasi)
рање на инспирираниот воздух. Кондиционира-
њето на инспирираниот воздух подразбира не- Vestibulum nasi го претставува предворје-
гово чистење, влажнење и затоплување. то на носната празнина. Тоа е регионот кој ко-
муницира со надворешната средина (сл. 1-Б).
Кожата на лицето и носот го препокрива и вес-
НОСНА ПРАЗНИНА тибулумот, па затоа тој е обложен со многусло-
(Cavum nasi) ен плочест орожнет епител. Присутни се куси,
дебели влакненца (vibrisse) и лојни и потни
Носната празнина е претставена со парни
жлезди. Влакненцата и секретот на лојните
простори поделени со коскен и картилагинозен
жлезди ги задржуваат поголемите партикли и
септум. Секој простор комуницира кон надво-
го спречуваат нивното навлегување во внат-
решното опкружување преку ноздрите, а кон
решноста на носната празнина.
внатре (назад) комуницира со назофаринкс,
Слика 1. Анатомска градба на носната празнина
34
Во внатрешноста на вестибулумот епите- 2. Пехарести (мукозни) клетки. Овие

лот се менува од орожнет во влажен многусло- клетки се вметнати меѓу цилиндричните, а син-
ен плочест епител кој на крајот се истенчува и тетизираат и екскретираат мукозен секрет со
непосредно пред респираторниот регион пре- кој се обложува слузницата. Секретот има двој-
минува во респираторен епител. на улога: влажнење на слузницата и на инспи-
Regio respiratoria nasi зазема најголем дел рираниот воздух и заробување на ситните пар-
од носната празнина (сл. 1-А и Б). Од неговите тикли со што се прочистува воздухот.
латерални ѕидови се протегаат долги, завиени 3. Четкасти клетки. Тие се мали клетки
ковчиња наречени турбинатни ковчиња или кои на апикалната површина имаат долги ми-
конхи (conchae). Нивното присуство ја зголе- кровили заради што го добиле името. Со базал-
мува површината на респираторната регија, а ната страна клетките се во синаптички контакт
истовремено го задржува подолго време инспи- со аферентни нервни завршетоци, па затоа
рираниот воздух и овозможува негово ефикас- претставуваат рецепторни клетки.
но кондиционирање (сл. 1-А).
4. Мали гранулирани клетки. Овие кле-
Слузницата која ја обложува респиратор-
тки се претставници на ентероендокрините
ната регија е претставена со епител и ламина
клетки во респираторниот систем. Во цитоп-
проприја која налегнува на периостот на ко-
лазмата содржат гранули по што се разликуваат
скените делови. Епителот е псевдослоен ци-
од базалните клетки. Секретираат катехолами-
линдричен епител со трепки и пехарести клетки
ни или полипептидни хормони. Тие ја регули-
или уште е наречен респираторен епител (сл.
раат функцијата на пехарестите клетки и трепе-
2). Тој е изграден од 5 типа клетки кои сите ле-
рењето на цилиите на цилиндричните клетки.
жат на добро изразена базална мембрана:
5. Базални клетки. Претставуваат стем
клетки кои со митотска делба можат да преми-
нат во друг тип клетки од респираторниот епи-
тел, со што учествуваат во обновувањето на
епителот.
Lamina propria во слузницата на респира-
торниот регион директно налегнува на пери-
остот на коските, а се карактеризира со богата,
извиткана капиларна мрежа локализирана во
горните партии, блиску до епителот. Тоа овоз-
можува близок контакт на крвната циркулација
со инспирираниот воздух и негово затоплува-
ње. Капиларите, особено површните, можат
екстремно да се прошират при алергиски реак-
ции или настинки. Во тие случаи ламина про-
прија се исполнува со флуид, мукозата станува
Слика 2. Шематски приказ едематозна и врши рестрикција на воздушниот
на респираторниот епител пасаж со што дишењето станува отежнато. Ла-
1 – пехареста клетка; 2 – цилија; 3 – микровили; 4 – енте- мина проприја содржи и бројни мукозни жлез-
роендокрина клетка; 5 – лимфоцит; 6 – клетка со цилии; 7
– базална клетка; 8 – четкаста клетка; 9 – базална мембрана
ди чија секреција ја надополнува секрецијата на
пехарестите клетки во респираторниот епител.
Regio olfactoria nasi е сензорен регион во
носната празнина. Локализиран е на покривот
1. Цилиндрични клетки со цилии. Тие се на двете носни празнини и продолжува кусо по
најбројни, високи клетки застапени по целата латералните и медијалните назални ѕидови (сл.
должина на епителот. На апикалната површина 1-А и Б). Овој регион е одговорен за перцепција
имаат бројни цилии кои со своите синхронизи- на осетот за мирис и софистициран осет за
рани движења го придвижуваат мукусот на по- вкус. Обложен е со олфакторна слузница изгра-
вршината на слузницата во правец кон фарин- дена од епител и ламина проприја. Олфактор-
ксот и ларинксот, каде што дебрисот од заробе- ниот епител, како и епителот на респираторни-
ни партикли се голта или се искашлува. На тој от дел е псевдослоен, но содржи различни кле-
начин тие партиципираат во чистењето на инс- точни популации (сл. 3):
пирираниот воздух.
35
ните клетки со меѓуклеточни врски и овозмо-

жуваат нивна механичка и метаболна потпора.
3. Четкасти клетки. Овие клетки се иден-
тични како во респираторниот епител.
4. Базални клетки. Претставуваат мали,
прогениторни, стем клетки.
Lamina propria на олфакторната слузница
содржи карактеристични олфакторни (Bowman-
ови) жлезди. Тие се разгранети тубулоалвео-
ларни серозни жлезди кои својот секрет го из-
леваат на површината на олфакторната слузни-
ца преку одводен канал (сл. 3). Жлездените кле-
тки содржат липофусцински гранули, кои за-
едно со липофусцинските гранули во епителни-
те потпорни клетки, даваат жолто-кафено обо-
јување на олфакторната регија. Серозниот
секрет на олфакторните жлезди служи како
Слика 3. Шематски приказ на олфакторниот епител замка и растворувач на мирисните супстанции.
АК – аксон; БКл – базална клетка; БЛ – базална ламина,
ОВ – олфакторна везикула; ОЖ – олфакторна жлезда;
Константниот прилив на секрет ги мие остато-
ОКл – олфакторна клетка; ПКл – потпорна клетка; Ц – ците од детектираните супстанции и овозможу-
цилија ва детекција на новопристигнатите.
ПАРАНАЗАЛНИ СИНУСИ
1. Олфакторни клетки. Претставуваат
биполарни неврони. Апикалниот пол на секоја Параназалните синуси се џебови исполне-
олфакторна клетка претставува дендритично ти со воздух, формирани од коските на ѕидови-
продолжение кое се протега кон површината те на носната празнина (сл. 1-А и Б). Името го
на епителниот слој каде што завршува со про- добиваат според коската во која се наоѓаат: ет-
ширување наречено олфакторна везикула. Од моидални, фронтални, сфеноидални и макси-
неа излегуваат бројни цилии кои радијално се ларни синуси. Сите синуси комуницираат со
протегаат по површината на епителот. Цилиите носната празнина преку серија отвори. Обложе-
главно не се подвижни, а содржат бројни хемо- ни се со тенок респираторен епител во кој се
рецептори кои ги препознаваат структурните присутни бројни пехарести клетки. Секретот
разлики на мирисните супстанции. Мирисните што се создава во нив, се дренира во носната
молекули се раствораат во олфакторниот мукус празнина со помош на координираните движе-
и во интеракција со рецепторите индуцираат ња на цилиите.
акциски потенцијал. Синузитис е инфламаторен процес во си-
Базалниот пол на клетката прераснува во нусите кој доведува до опструкција на дренаж-
аксон, го напушта епителот и навлегува во ните отвори и исполнување на синусите со се-
сврзното ткиво на ламина проприја каде што се крет.
здружува со аксоните на другите олфакторни
клетки формирајќи го олфакторниот нерв (fila НАЗОФАРИНКС
olfactoria). (Nasopharynx)
Олфакторните клетки вообичаено живеат 1
месец. Во случај на нивно оштетување тие брзо Назофаринксот го опфаќа просторот зад
се заменуваат со нови, што е меѓу единствените носната празнина, а над мекото непце (сл. 1-Б).
примери на вистинска репарација на неврони Неговата слузница е обложена со респирато-
во текот на животот. рен епител кој во делот на орофаринксот пре-
2. Потпорни клетки. Тие се најбројните минува во многуслоен плочест влажен епител.
клетки во олфакторниот епител. Имаат цилин- Карактеристична структура за назофарин-
дрична форма, а нивните јадра се сместени кон сот е назофарингеалната тонзила (tonsilla pha-
апикалниот дел. Имаат бројни микровили на ryngea) која претставува колекција на нодулар-
апикалната површина и липофусцински грану- но лимфно ткиво локализирано на неговиот за-
ли во цитоплазмата. Поврзани се со олфактор- ден ѕид.
36
Назофаринксот е поврзан со средното уво ни) и скелетна мускулатура (вокални мускули)

преку Евстахиевите туби (tuba auditiva – Eusta- (сл. 4). Лигаментите и мускулните влакна се по-
chian). Во слузницата на тубите, на местото ка- врзани со картилагинозните плочи.
де што тие се отвораат, се наоѓаат парни колек-
ции на лимфно ткиво (tonsilla tubaria) кои
всушност претставуваат продолжение на назо-
фарингеалната тонзила.
ГРКЛАН
(Larynx)
Ларинксот претставува дел од спроводни-
те респираторни патишта кој го поврзува оро-
фаринксот со трахејата. Неговата комплексна
градба обезбедува:
– пат на инспирираниот и експирираниот
воздух,
– превенција од навлегување на инспири-
раниот воздух во езофагусот,
– превенција од навлегување на ингестира-
ната храна во дишните патишта,
– продукција на глас.
Ларинксот е изграден од слузница, ‫ۥ‬рска-
вични структури (хијалини и еластични карти-
лагинозни плочи), лигаменти и скелетно мус-
кулно ткиво (сл. 4).
Слика 5. Epiglottis
ЕР – еластична ‫ۥ‬рскавица; GE – gll. Epiglotticae; ЛП – ла-
мина проприја; Стрелките покажуваат промена на епите-
лот
Вокалните корди кои се поставени погоре

се нарекуваат лажни вокални корди (plicae
ventriculares) бидејќи не учествуваат во форми-
рањето на говорот, туку само во креирањето на
Слика 4. Larynx резонанцијата на звукот. Овие корди се обложе-
GL – gll. laringeales; ВЛ – вокален лигамент; ВМ – вока- ни со респираторен епител, а во ламина про-
лен мускул; ЛП – ламина проприја; ЛФ – лимфен фоли- прија содржат жлезди.
кул; Е – епител; ЕПГ – епилогитис; ЛВК – лажни вокални Под лажните, сместени се вистинските
корди; ПВК – прави вокални корди; РС – а кср‫ۥ‬вица;
Стрелките покажуваат промена на епителот вокални корди (plicae vocales), кои учествува-
ат во формирањето на говорот. Тие се обложе-
ни со многуслоен плочест влажен епител.
Превенцијата од преминувањето на храна- Воздухот кој што минува низ ларинксот, пре-
та во дишните патишта, главно е задача на epig- дизвикува вибрации на правите корди, а вокал-
lottis (капаче), кој го затвора трахејалниот отвор ните мускули ја регулираат тензијата на корди-
при актот на голтањето. Централна позиција во те.
епиглотисот има еластичната ‫ۥ‬рскавица околу
која има слузница. Лингвалната страна е обло- ДУШНИК
жена со многуслоен плочест влажен епител, а (Trachea)
ларингеалната страна е обложена претежно со
респираторен епител (сл. 5). Трахејата е тубуларна структура со должи-
Под епиглотисот, ларингеалната мукоза на од 10 cm и дијаметар од околу 2 до 3 cm. На
формира 2 пара вокални набори или корди. долниот пол таа се разгранува на примарни (ек-
Тие се изградени од мукоза, лигаменти (вокал- страпулмонални) бронхи.
37
Од хистолошки аспект, ѕидот на трахејата 3. Tunica fibromusculocartilaginea, изгра-

се состои од 4 добро диференцирани слоеви ден од 15 до 20 некомплетни прстени од хија-
(сл. 6): лина ‫ۥ‬рскавица во форма на потковица свртена
кон напред. Само во задниот дел на трахејата
недостасува ‫ۥ‬рскавица, а на тоа место премосту-
вањето на двата краја на ‫ۥ‬рскавицата е преку
фиброколагенозен лигамент богат со еластични
влакна (ligamentum anularae) и снопови од маз-
ни мускулни влакна на m. transversus tracheae,
кои дозволуваат делумна констрикција на тој
дел на трахејата.
4. Tunica adventitia, која ја поврзува трахе-
јата со околните органи.
Горенаведената структура на ѕидот на тра-
хејата претставува модел за останатите сегмен-
ти од спроводниот дел на респираторниот сис-
тем, со напомена дека овој модел претрпува мо-
дификации типични за одредени структури.
БРОНХИ
(Bronchi)
Со бифуркацијата на трахејата се форми-

раат екстрапулмоналните (примарни) брон-
хи. Тие имаат нешто помал дијаметар од трахе-
јата, а хистолошката градба им е идентична со
Слика 6. Trachea градбата на трахејата.
TMu – tunica mucosa и submucosa; TFMC – tunica fibro-
musculocartilaginea; TAd – tunica adventitia; GT – gll. tchea- Интрапулмонални бронхи се оние кои
les; МТ – m. trachealis; E – епител; Aд – адипоцити; КС – навлегуваат во белодробието, а настануваат со
крвен сад; ХР – хијалина ‫ۥ‬рскавица; LP – lamina propria разгранување на примарните бронхи. Тие пона-
таму се разгрануваат на помали лобарни брон-
1. Tunica Mucosa, изградена од lamina хи, а со нивното разгранување се формираат
epithelialis и lamina propria. Епителот ги има сегментните бронхи. Структурата на интра-
сите карактеристики на респираторен епител. пулмоналните бронхи (сл. 7) претрпува моди-
Во него доминантни се цилиндричните клетки фикации во однос на градбата на трахејата во
со бројни цилии кои треперат кон фаринксот. смисла на:
Ламина проприја се карактеризира со бројни Мукозата е изградена од респираторен
еластични сврзни влакна и присуство на лим- епител, но висината на епителните клетки, како
фоцити кои можат да го инфилтрираат и епи- и дебелината на ламина проприја се намалува
телниот слој. Лимфоцитите може да се дифузно со намалувањето на дијаметарот на бронхите.
распоредени или организирани во нодули, но Субмукозата е идентична, но жлезди се
константно се присутни како во ламина про- присутни само во поголемите бронхи.
прија, така и во субмукозата.
Мускулнoто ткиво е локализирано на гра-
2. Tunica submucosa, претставена е со ре- ницата помеѓу ламина проприја и субмукозата.
лативно ретко сврзно ткиво, па затоа тешко се Тоа е организирано во вид на вкрстени снопови
разликува границата со ламина проприја. Во од спирално ориентирани мазни мускулни клет-
субмукозата е присутно дифузно или нодулар- ки. Кај поголемите бронхи мускулниот слој мо-
но лимфатично ткиво. Во овој сегмент од ѕидот же да биде дисконтинуиран, а кај помалите ста-
на трахејата сместени се серомукозни жлезди нува континуиран. Контракцијата на мазните
(gll. Tracheales) чии одводни канали се отвора- мускулни клетки го регулира дијаметарот на
ат на површината на епителот. Субмукозата за- бронхите за време на минувањето на воздухот
вршува таму каде што започнува перихондриу- низ нив.
мот на ‫ۥ‬рскавицата.
38
Слика 8. Bronchiolus
TMs – tunica muscularis; TAd – tunica adventitia; TMu – tu-
Слика 7. Bronchus nica mucosa; LP – lamina propria; Aл – алвеола; КС – кр-
TMs – tunica muscularis; E – епител; LP – lamina propria; вен сад; Е – епител
GB – gll. Bronchiales; ХР – хијалина ‫ۥ‬рскавица; A – арте-
рија; Ал – алвеола; КаО – картилагинозни островца
– Картилагинозни островчиња и жлезди
нема во ѕидот на бронхиолите;
Картилагинозниот слој е дисконтинуи- – Мазното мускулно ткиво формира цир-
ран, во вид на островчиња кои стануваат сé по- кумферентни дебели снопови.
мали со намалувањето на дијаметарот на брон-
хите. – Најмалите бронхиоли со кои завршува
Адвентицијата не претрпува битни моди- спроводниот дел се терминалните бронхиоли.
фикации во однос на онаа кај трахејата. Тие се обложени со еден слој кубични клетки
со цилии. Меѓу нив се вметнуваат Clara-кле-
тки (сл. 9). По должината на терминалните
БРОНХИОЛИ бронхиоли постепено се намалува бројот на
(Bronchioles) клетки со цилии, а се зголемува бројот на Cla-
ra-клетки.
Најмалите бронхи се разгрануваат на брон-
хиоли. Бронхиолите повеќекратно се разграну-
ваат сè до формирањето на најмалите, терми-
нални и респираторни бронхиоли. Со терми-
налните бронхиоли завршува спроводниот
дел на респираторниот систем.
Бронхиолите се структури со дијаметар
помал од 1 mm, со следниве специфики во град-
бата на нивниот ѕид (сл. 8):
– Епителот од респираторен (кај поголе-
мите бронхиоли), со намалување на дијамета-
рот на бронхиолите, се менува во еднослоен
цилиндричен или кубичен епител чии клетки
Слика 9. Епител на бронхиола
ги задржале цилиите. Пехарести клетки има КЦ – киноцилии; СГ – секреторни гранули; КлТ – клетки
во поголемите бронхиоли, а во помалите тие со трепки; Ck – Clara-клетка; НеКл – невроендокрина
исчезнуваат; клетка; Ми – микровили
39
Clara-клетките се нецилијарни клетки со Тие секретираат липопротеински секрет со кој

заоблена апикална површина (сл. 9). По своите се обложува слузницата на бронхиолите и се
електронско микроскопски карактеристики тие превенира колабирањето на нивниот лумен за
претставуваат протеин-секретирачки клетки. време на експирацијата.
РЕСПИРАТОРЕН ДЕЛ
Последните структури на спроводниот дел во вид на снопови. Овој сегмент на респиратор-

на респираторниот систем (терминалните брон- ните бронхиоли учествува во спроведувањето
хиоли) се разгрануваат на респираторни брон- на воздухот.
хиоли, со кои започнува респираторниот дел Местимично, во ѕидот на респираторните
на овој систем. Тие се преодни структури кои бронхиоли се присутни алвеоли. Како се оди
се делумно инволвирани и во спроведувањето кон дисталните партии на бронхиолите, така се
на воздухот и во размената на гасовите (сл. 10). зголемува застапеноста на алвеолите. Со овој
сегмент, респираторните бронхиоли учествува-
ат во размената на гасовите.
Респираторните бронхиоли се отвораат во
мултиалвеоларни структурни единици, алвео-
ларни ходници (ductuli alveolares), а овие во
алвеоларни вреќички (saculi alveolares).
Алвеоларните ходници структурно се
слични со респираторните бронхиоли, а нивна
предоминантна структура се алвеолите. Алвео-
лите меѓусебе се раздвоени со сврзно ткиво со
богата капиларна мрежа и поединечни мазни
мускулни клетки.
Алвеоларните вреќички претставуваат
групации од алвеоли со централен простор каде
што алвеолите се отвораат. Во сврзното ткиво
меѓу алвеолите нема мазни мускулни клетки.
АЛВЕОЛИ
(Alveoles pulmonium)
Алвеолите се терминални воздушни прос-
тори на респираторниот систем и претставуваат
место за размена на гасовите меѓу инспирира-
ниот воздух и крвната циркулација. Во двете
белодробија има околу 300 до 500 милиони ал-
веоли, кои обезбедуваат енормна ареа за разме-
на на гасови од околу 143 m2. Алвеолите се по-
Слика 10. Терминална и респираторна бронхиола лигонални простори со дијаметар од 0,2 mm.
АД – алвеоларен дуктус; АС – алвеоларен сакулус;
РБ – респираторна бронхиола; ТБ – терминална бронхио-
Тие се обложени со еднослоен епител на кој се
ла; A – алвеола; КС – крвен сад диференцираат два основни типови клетки. Со
заедничко име клетките се нарекуваат пнеумo-
цити, кои лежат на добро изразена базална ла-
Респираторните бронхиоли имаат кара- мина. Се диференцираат пнеумоцити тип I и
ктеристичен неправилен и наборен лумен. Об- пнеумоцити тип II. (сл. 11).
ложени се со кубичен епител со трепки и Cla- Пнеумоцити тип I се сплескани, сквамоз-
ra-клетки. Во дисталните партии доминираат ни клетки, специјализирани за размена на га-
Clara-клетките. Во ѕидот на овие бронхиоли сè совите, кои препокриваат 95% од површината
уште е присутно мазното мускулно ткиво и тоа на алвеолите. Поврзани се со оклудентни врски
40
кои обезбедуваат ефективна бариера меѓу воз- лите. Овие алвеоларни клетки немаат способ-
духот и компонентите на просторот меѓу алвео- ност за делба.
Слика 11. Структурни компоненти на алвеолата
Пнеумоцити тип II се секреторни клет- тем. Го фагоцитираат инхалираниот дебрис и се

ки со кубоидна форма кои проминираат во ал- битен одбранбен механизам за некои инхалира-
веоларниот простор. Бројни се исто колку и ни инфективни агенси и алергени. Истовремено
пнеумоцитите тип I, но заради нивната конфи- алвеоларните макрофаги го отстрануваат и ви-
гурација, препокриваат површина на алвеолите шокот на сурфактант.
од околу 5%. Бидејќи се секреторни клетки, во
цитоплазмата содржат екстензивен рапав ен-
доплазматски ретикулум и голем Голџиев сис-
тем (сл. 12). Нивната апикална површина е бо-
гата со ламеларни телца кои содржат фосфо-
липиди, кои по пат на егзоцитоза се излачуваат
во форма на сурфактант кој ја обложува повр-
шината на алвеолите. Сурфактантот е активен
агенс кој ја редуцира површинската напнатост
на алвеолите и не дозволува нивно колабирање
за време на инспирацијата.
Пнеумоцитите тип II се и прогениторни
клетки за пнеумоцитите тип I, па при оштету-
вање на алвеоларниот епител пролиферираат и
ги обновуваат алвеоларните клетки.
Меѓу пнеумоцитите, во алвеолите можат Слика 12. Пнеумоцит тип II
да се сретнат и алвеоларни макрофаги. Тие Ј – јадро; Мх – митохондрии; ГС – Голџиев систем;
припаѓаат на мононуклеарниот фагоцитен сис- МлТ – мултиламеларни телца; Бл – базална ламина;
Ми – микровили
41
ИНТЕРАЛВЕОЛАРЕН СЕПТУМ е блокиран нормалниот пат на воздухот низ ал-

(ВОЗДУШНО-КРВНА БАРИЕРА) веолите. Алвеолите дистално од блокираниот
дел можат да продолжат со аерацијата токму
Ткивниот простор меѓу воздушните прос- преку алвеоларните пори (сл. 11).
тори на две соседни алвеоли се нарекува интер-
алвеоларен септум. Тој претставува место на
воздушно-крвната бариера. Оваа бариера ги
опфаќа пнеумоцитите и нивната базална лами-
на и сврзното ткиво со богатата капиларна мре-
жа. Капиларите се во близок контакт со алвео-
лите, а една капилара може да опслужува две
или повеќе алвеоли.
Богато васкуларизираниот тенок ѕид на се-
која алвеола е специјализиран за размена на га-
совите помеѓу инспирираниот воздух во луме-
нот на алвеолата и крвната циркулација во пеи- Слика 13. Дел од воздушно-крвната бариера
алвеоларните капилари, формирајќи воздушно- С – сурфактант; П1 – пнеумоцит тип 1; БМ – базална
мембрана (фузионирани две базални ламини); Енд – ендо-
крвна бариера. Оваа бариера е структурно хе- телна клетка; Ј – јадро на ендотелна клетка
терогена зона од клетки и клеточни продукти
низ која гасовите мораат да дифундираат поме-
ѓу алвеоларниот и капиларниот компартман. ПЛЕВРА
Притоа, кислородот од инспирираниот воздух (Pleura)
навлегува во крвната циркулација, а јаглерод
диоксидот, од крвната циркулација, навлегува Плеврата е белодробна обвивка која има
во воздухот кој ќе биде експириран. Во завис- два дела: висцерален и париетален лист. Висце-
ност од компонентите кои ги содржи, воздушно ралниот лист на плеврата налегнува на бело-
крвната бариера има тенок и дебел дел. дробниот паренхим. Однадвор е обложен со ме-
Тенкиот дел на воздушно-крвната бари- зотел под кој лежи тенок слој од сврзно ткиво
ера го сочинуваат следниве компоненти: со бројни колагени и еластични сврзни влакна.
– пнеумоцити тип I Сврзното ткиво, како дел од сврзно ткивниот
скелет на белодробието, навлегува меѓу бело-
– базална ламина на пнеумоцитите дробниот паренхим, сè до најнежните и најдла-
– базална ламина на ендотелните клетки боки негови делови – интералвеоларните септу-
– ендотелни клетки на капиларите (сл. 13). ми.
Поголема размена на гасовите се случува Париеталниот лист на плеврата го обло-
токму низ овој дел на бариерата. жува внатрешниот ѕид на торакалниот простор,
Компонентите на сврзното ткиво можат а се состои од адипозно ткиво обвиткано со
да бидат присутни во просторот меѓу двете ба- густо сврзно ткиво кое продолжува на пери-
зални ламини при што се формира дебелиот остот на ребрата и перимизиумот на интеркос-
дел на воздушно крвната бариера. Во него се талните мускули.
среќаваат и слободни макрофаги кои преку Помеѓу висцералниот и париеталниот лист
лимфната циркулација се транспортираат до ре- на плеврата постои плеврален простор кој со-
гионалните лимфни јазли. држи тенок филм од лубрикантен флуид кој го
Во интералвеоларниот септум постојат намалува триењето на белодробието со тора-
отвори низ кои воздухот циркулира од една до калниот ѕид за време на респираторните движе-
друга алвеола. Тие отвори се нарекуваат алвео- ња.
ларни пори (Kohn-ови пори) и имаат значајна Задача: објаснете зошто белодробниот кр-
улога при опструктивните заболувања каде што воток е нутритивен и функционален?
42
ЕНДОКРИН СИСТЕМ
Ендокрин систем
Содржина
ХИСТОЛОШКА ГРАДБА И ЕМБРИОНАЛЕН РАЗВИТОК

ХИПОФИЗА (Hypophysis cerebri).................................................................................................. 46
Аденохипофиза ........................................................................................................................ 47
Неврохипофиза ......................................................................................................................... 89
ТИРОИДНА (ШТИТНА) ЖЛЕЗДА (Glandula thyreoidea) .......................................................... 49
НАДБУБРЕЖНИ – АДРЕНАЛНИ ЖЛЕЗДИ (Glandulae suprarenales) ..................................... 51

Адренален кортекс ................................................................................................................... 51
Адренална медула .................................................................................................................... 53
44
ХИСТОЛОШКА ГРАДБА И ЕМБРИОНАЛЕН РАЗВИТОК
Ендокриниот систем е специфичен органски систем во кој органите кои го сочинуваат не се

физички поврзани еден со друг. Нивната меѓусебна комуникација се остварува главно преку кр-
вотокот, кој ги пренесува нивните пораки во форма на хемиски месинџери (гласници).
Ендокриниот систем врши синтеза и секреција на специфични материи наречени хормони.
Овие материи со помош на крвта се разнесуваат низ организмот и делуваат врз точно определени ор-
гани, кои затоа се наречени таргет органи. Поретко, хормоните делуваат најнапред на НС, кој потоа
ќе ја поттикне работата на соодветен таргет орган. Eндокриниот систем, како и нервниот систем,
координирајќи и интегрирајќи ги функциите на сите органски системи, прави од нив една со-
вршена целина.
Фактот дека структурите на ендокриниот систем синтетизираат и секретираат одредени мате-
рии, укажува на тоа дека се градени од жлезден епител. Во согласност со биосинтетската активност
и природата на хормонот кој го синтетизираат, во ендокрините жлездени клетки ќе бидат поизразени
и поактивни поедини органели.
Но, како и кај егзокрините жлезди, жлездениот паренхим секогаш е дискретно проткаен со
строма од сврзно ткиво, која му обезбедува потпора и нутриција (бидејќи е богата со нерви, крвни
садови и лимфни садови).
Крвотокот на ендокрината жлезда истовремено е и функционален крвоток, бидејќи со себе, не
само што ги доведува основните органски молекули кои жлездениот епител ќе ги искористи во про-
цесот на биосинтезата на хормонот, туку и ги прима продуктите на таа биосинтеза и ги изведува од
органот. На тој начин, функционалниот крвоток врз себе ја презема и улогата на одводен систем,
па затоа ендокрините жлезди се жлезди без одводни канали.
Слика 1. Невроендокрини клетки на дигестивниот канал

ЕеК(з) – ентероендокрина клетка од затворен тип; Пех – пехареста клетка; Ец – ентероцити; ЕеК(о) – ентероендокрина кле-
тка од отворен тип; ФеК – фенестрирани капилари; СГ – секреторни гранули; Ак, Пк, Ек – автокрин, паракрин и ендокрин
начин на секреција
45
Составните делови на ендокриниот систем се локализирани во различни делови на организ-

мот, па дури се сместени и во внатрешноста на одделни органи од други органски системи. Затоа, од-
делните делови на овој систем меѓу себе многу се разликуваат :
– Некои структури на ендокриниот систем се вообличени во форма на органи (надбубрежна
жлезда; тироидна жлезда; паратироидна жлезда; хипофиза; епифиза). Нивната градба ќе биде опиша-
на во ова поглавје.
– Други структури на овој систем се јавуваат во форма на организиран збир од ендокрини
клетки т.е. ендокрино ткиво што се вгнездило во некој орган (Лангерхансовите островчиња во
панкреасот; јукстагломеруларниот апарат во бубрегот; corpus luteum во овариумот; интерстициелни-
те Лајдигови клетки во тестисот).
– Понекогаш делови од ендокриниот систем перзистираат како изолирани ендокрини клет-
ки во склоп на друг орган. Такви се ендокрините жлездени клетки во glandulae gastricae propriae, во
Либеркиновите жлезди на тенкото и дебелото црево (сл. 1) и во жлездените алвеоли на простатата.
ХИПОФИЗА
Hypophysis cerebri)
Хипофизата е сместена во черепот и е по- Хипофизата се формира од компоненти на

врзана со еден од битните делови на мозокот голтникот (ждрелото) и компоненти на мозокот.
(хипоталамусот), па затоа се нарекува мозочна Првиот знак на формирањето на хипофиза-
жлезда или hypophysis cerebri. Оваа мала жлез- та се огледа во нивното истовремено умножува-
да, со тежина од 0,5 g и димензии 0,6  1  1,3 ње. Ектодермот од сводот на голтникот се из-
cm, лежи во коскеното вдлабнување на сфенои- дига во кранијален правец, а невроектодермот
далната коска наречено Sella turcica (сл. 2). Таа од дното на диенцефалонот се спушта каудал-
истовремено обединува два релативно независ- но, обата со тенденција да се доближат еден до
ни дела наречени аденохипофиза и неврохи- друг (сл. 3-А).
пофиза кои ембриолошки, хистолошки и функ- Со континуираното умножување на нивни-
ционално се разликуваат меѓу себе. те клетки, од ектодермот ќе се формира еваги-
нација (Rathke-ова евагинација) која набргу ќе
го прекине контактот со ектодермот на голтни-
кот (сл. 3-Б). Од невроектодермот надолу ќе
појде долга евагинација, која со тенка петелка
(infundibulum = дршка) останува во траен кон-
такт со невроектодермот на диенцефалонот.
Невроектодермалната творба е дел од ди-
енцефалонот (затоа се нарекува неврохипофи-
за) и на неа анатомски се разликува дршка (in-
fundibulum) и долен проширен дел (lobus poste-
rior neurohypophysae s. pars nervosa – означено
со 5 на сл. 3). Овие две структури кои потекна-
ле од невроектодермот и останале во траен кон-
такт со диенцефалонот, ја претставуваат невро-
хипофизата. И покрај тоа што е ендокрина
жлезда, таа не е способна за сопствена продук-
ција на хормони бидејќи не содржи жлездени
Слика 2. Хипофизна жлезда во коскеното лежиште клетки, туку низ неа само се спроведуваат и
на Sella Turcica предаваат во крвта одредени материи. Тие ма-
PAA – pars anterior adenohypophysae; PI – pars intermedia терии се продукт на невросекрециската актив-
со Раткеови цисти; PT – pars tuberalis; LPN – lobus posteri- ност на повисоките нервни клетки, чии тела ле-
or neurohypophyseae; I – infundibulum; EM – eminentia me-
жат во диенцефалонот (означено со 1а на сл. 4).
diana; DM – dura mater; Пе – периост; Кп – капсула; Сф –
сфеноидна коска
46
дермалните клетки и формираат испакнување

наречено pars tuberalis, кое се поставува покрај
инфундибулумот на неврохипофизата (6 на сл.
3).
Епителната природа на структурите кои
потекнуваат од ектодермот на усната празнина
ја определува нивната понатамошна функција:
тоа ќе биде жлезден епител со многукратна
ендокрина функција. Затоа, деловите на хипо-
физата кои потекнале од ектодермот со едно
име се нарекуваат аденохипофиза.
АДЕНОХИПОФИЗА
Pars anterior adenohypophysae
– Обвиен е со капсула од густо сврзно
ткиво;
– Деликатна строма од ретикуларни влак-
на со фиброцити навлегува од капсулата кон
внатрешноста на жлездата;
– Богата васкуларна мрежа која настану-
ва со разгранување на порталниот крвоток од
хипоталамусот (porto – носи, донесува). Таа до-
несува крв богата со стимулативни хормони
кои ја поттикнуваат секреторната активност
на аденохипофизата. Мрежата се состои од
огромен број синусоидни капилари чии фенес-
три овозможуваат интензивна размена на моле-
кулите, со жлездените епителни клетки на аде-
нохипофизата (означено со ЕКА на сл. 4).
– Паренхим од жлездени клетки со раз-
лична секреторна способност и со различен од-
нос кон хистолошките бои. Најлесно е да ги по-
дредиме на следниот начин:
А) Хромофобни клетки:
Слика 3. Формирање на хипофизата
1 – инфундибиулум од невроектодермот на предниот мо- – светли се на хистолошки препарат;
зок; 2 – Раткеова евагинација од епителот на голтникот; 3
– содржат малку гранули, што укажува на
– Раткеовата евагинација ја губи врската со голтникот; 4 –
преден резен (ендокрин); 5 – заден резен (неврален); 6 – слаба секреторна активност;
pars tubularis; 7 – sella turcica – се смета дека се недиференцирани стем
(прекурзорни) клетки;
Б) Хромафини клетки:
Ектодермот на Rathke-овата евагинација се а) Ацидофилни (со кисели бои се обојува-
умножува особено на вентралната страна. При ат црвено):
тоа се формира релативно масивниот преден – едни синтетизираат соматотропен хор-
крај на хипофизата (pars anterior – 4 на сл. 3), мон (STH) кој влијае на растот на телото, бидеј-
кој го потиснува луменот на везикулата кон на- ќи го поттикнува умножувањето на мускулните
зад (сл. 3-В) и го претвора во мала шуплина ис- влакна, растот на долгите коски и умножување-
полнета со течност (Раткеова циста). Зад неа то на масното ткиво;
останува задниот ѕид на везикулата во вид на – други синтетизираат пролактин (PRL)
тесен сегмент (pars intermedia). И на покривот кој ја поттикнува секреторната активност на
на везикулата, исто така, се умножуваат екто- млечната жлезда;
47
динета околу еден капилар (СКап на сл. 5). Кле-
тките се втиснати во вдлабнувањата на цито-
плазмата на потпорните клетки (стелатни кле-
тки – СКл на сл. 5 ). Тие се со ѕвездест изглед и
цврсто се поврзани меѓу себе. Овие клетки
освен потпора, претставуваат еден вид селекти-
вен медиум кој го контролира протокот на ма-
териите од клетките кон крвта во капиларот и
обратно.
Слика 4. Васкуларна и неврална поврзаност

на хипофизата со хипоталамусот
1а, 1б, – јадра на хипоталамусот; 2 – горна хипофизарна
артерија; 3 – pars tuberalis; 4 – место за ослободување сти-
мулирачки фактори во порталниот крвоток; 5 – портален
крвоток; 6 – капиларна мрежа; 7 – хипофизарни вени; 8 –
кон системската циркулација; ЕКА – ендокрини клетки на
аденохипофизата; 9 – Херингови телца; Н-К – контакт на
дилатираниот завршеток на невритот со синусоидниот ка-
пилар
б) Базофилни (со базични бои се обојува-

ат сино). Синтетизираат хормони кои ја поттик-
нуваат активноста на другите ендокрини жлез-
ди; Слика 5. Цитоархитектоника на аденохипофизата
– едни синтетизираат тиреостимулативен (организација на жлездените клетки околу
хормон (TSH) – кој ја стимулира Glandula стелатните клетки и синусоидниот капилар)
ПКл – прекурзорна (хромофобна) клетка; СКл – цито-
thyreoidea; плазматски продолжетоци на стелатните клетки; ПЦ –
– други синтетизираат адренокортико- псевдоцистичен простор помеѓу 2 стелатни клетки; СКап
тропен хормон (ACTH) – кој го стимулира Cor- – синусоиден капилар; STH, LH, ACTH, ТЅН, FSH, PRL –
клетки кои го синтетизираат соодветниот хормон; СГ –
tex glandulae suprarenalis;
секретни гранули; Ј – јадро
– некои синтетизираат фоликулостимула
тивен хормон (FSH), а некои лутеален хормон
(LH), кои ја стимулираат активноста на овариу-
мот и тестисот (затоа се наречени гонадотроп- Pars intermedia adenohypophysae
ни хормони).
– Лежи зад Раткеовите цисти (сл. 4).
Паренхимните жлездени клетки на прв
– Претставува 2% од аденохипофизата.
поглед изгледаат дифузно распоредени. Сепак,
– Изградена е од базофилни клетки кои
во жлездата постои специфична организација
синтетизираат меланостимулативен хормон –
на распоредот на клетките. Група клетки е обе-
48
MSH, кој влијае врз синтезата на меланин во – Содржи растресита строма од ретику-
меланоцитите. ларни влакна и глиа клетки (наместо фибро-
– Како и секој друг дел од ендокрината цити).
жлезда, содржи сврзно ткиво и богата васкулар- – Содржи мноштво синусоидни капила-
на мрежа. ри.
– Ги содржи завршните сегменти на не-
Pars tuberalis adenohypophysae вритите на неврогландуларните клетки од
јадрата во хипоталамусот.
– Изобилува со крвни садови, затоа што Продуктот на тие неврогландуларни клет-
низ него протекува порталниот доводен крво- ки се лизга долж невритот во вид на гранули,
ток (сл. 4) кој доведува стимулирачки хормони за наречени Херингови телца (означени со 9 на
аденохипофизата. сл. 4). Кога ќе стасаат до дилатираниот крај на
– Содржи и базофилни жлездени клетки невритот гранулите се ослободуваат директно
кои синтетизираат гонадотропни хормони. (низ ѕидот) во луменот на синусоидните капи-
лари. Продукт на ваквата невросекреција се
два неврохормона: окситоцин и вазопресин.
НЕВРОХИПОФИЗА Таргет клетки за окситоцинот се мазни-
те мускулни клетки на утерусот (ја стимулира
Pars infundibularis neurohypophysae нивната контракција при актот на породување-
то и во текот на оргазмот) и мазните мускулни
– Ги спроведува крвните садови од хипо- клетки на изводните канали во млечната жлезда
физарниот портален крвоток. (ја стимулира нивната контракција при актот на
– Ги спроведува невритите на невроглaн- доењето).
дларните клетки од јадрата на хипоталаму- Таргет клетки на вазопресинот се мазни-
сот (1а на сл. 4). Тие потоа навлегуваат во lobus те мускулни клетки во ѕидот на артериолите (со
posterior. што прави вазоконстрикција) и епителните клет-
ки на бубрежните тубули (кои ги стимулира да
Lobus posterior neurohypophysae ја реапсорбираат водата од урината кон крвото-
кот). Со активноста на двата типа таргет клет-
– Обвиен со сопствена капсула од ретику- ки, вазопресинот влијае врз покачувањето на
ларни влакна. крвниот притисок.
ТИРОИДНА (ШТИТНА) ЖЛЕЗДА

(Glandula thyreoidea)
Жлезда со форма која потсетува на пепе- ти. Во новоформираната жлезда подоцна ќе се

рутка; сместена во вратната регија, допрена до вселат и други ендодермални клетки (од реце-
предната страна на трахејата, а на нејзината сусите на ждрелниот апарат). Тие ќе се дифе-
дорзална страна налегнуваат 4 минијатурни па- ренцираат во парафоликуларни „С“ клетки.
ратироидни жлездички (сл. 11). По формирањето на жлездата ductus
Тироидната жлезда потекнува од ендодер- thyreoglossus се ресорбира и со тоа се прекину-
малните клетки на примитивното црево. Одре- ва врската со јазикот. Но ако остане да перзи-
ден број клетки се вселуваат во јамичката на стира (ductus thyreoglossus persistens), од него
горната страна од јазикот (foramen caecum). Тие може да се создадат и аксцесорни штитни
ендодермални клетки се множат и формираат жлезди во јазикот или вратот (9 на сл. 8), или
лента која расте надолу: низ јазикот, низ вратот пак да се создадат бенигни цисти исполнети
и стигнува под ларингеалните ‫ۥ‬рскавици. Наре- со течност (8 на сл. 8).
чена е ductus thyreoglossus (сл. 8). Цистите секогаш се лоцирани на медијал-
Пред трахејата мезодермот прави погодна ната линија на вратот а во текот на животот мо-
средина која ги индуцира стасаните ендодер- же да се воспалат и да формираат фистули кон
мални клетки да се диференцираат во тиреоци- кожата.
49
Тироидната жлезда е обвиена со две об- во крвта, наложува распоредот на тиреоцитите
вивки: надворешна (потекнува од фасцијата да биде специфичен т.е. по неколку стотини ти-
на вратот) и внатрешна сопствена, од погусто реоцити се групираат и формираат глобулар-
фиброзно сврзно ткиво. Од внатрешната обвив- ни формации наречени фоликули (сл. 7 и 8).
ка навнатре поаѓаат трабекули кои ја делат
жлездата на помали регии (лобуси и лобулуси),
па потоа преминуваат во ретко сврзно ткиво
(интралобуларно сврзно ткиво).
A)
Слика 9. A) Фоликули на тироидна жлезда

Б)
B) градба на фоликуларен епител (тиреоцити
и парафоликуларна клетка)
ФК – фоликуларни клетки; ПфК – парафоликуларни клет-
ки; СГ – секретни гранули во парафоликуларната клетка;
БЛ – базална ламина
Слика 6. А – Формирање на тироидната жлезда; Секој фоликул во својот центар содржи

Б – можни вродени аномалии, празнина (лумен), околу која тиреоцитите се
1 – јазик; 2 – Foarmen cecum; 3 – спуштање на ductus поредени само во една низа, формирајќи тенок
thyreoglossus; 4 – финална позиција и формирање на жлез- ѕид на фоликулот. Нивната апикална површина,
дата; 5 – усна празнина; 6 – голтник; 7 – ларингеални на која се забележливи изразени ретки микро-
а кср‫ۥ‬вици; 8 – циста; 9 – ектопична штитна жлезда во јази-
кот
вили, гледа кон луменот на фоликулот. Нивната
базална површина е ориентирана кон перифе-
ријата на фоликулот и е поткрепена со тенка
Сврзното ткиво (стромата на жлездата) е базална ламина. Преку неа тиреоцитите кому-
солидно инервирано од влакната на В.Н.С. ницираат со синусоидните капилари, со што ја
кои имаат свој удел во поттикнувањето на остваруваат својата врска со крвотокот (сл. 10).
секрецијата на жлездата. Стромата изобилува
со васкуларна мрежа која истовремено прет- Тиреоцитите (сл. 7) се полигонални ку-
ставува и нутритивен и функционален крво- бични клетки со променлива висина, која ја
ток. Преку него се одведуваат продуктите на одразува соодветната фаза (од 5-те фази) во
ендокрината секреција на жлездениот паренхим активноста на тиреоцитот:
бидејќи богатата капиларна мрежа воспоставу- 1. фаза на биосинтеза;
ва интимен контакт со жлездениот паренхим. 2. фаза на екскреција на продуктот во лу-
менот на фоликулот;
Жлездениот паренхим е изграден од
3. фаза на апсорпција на супстратот од лу-
мноштво епителни клетки наречени тиреоци-
менот на фоликулот;
ти. Специфичниот процес на продукција, мага-
ционирање и одложено предавање на хормонот
50
4. фаза во која доаѓа до раскинување на

врската меѓу хормонот и неговиот протеински
носач (тиреоглобулинот);
5. фаза на предавање на хормонот во крв-
та. Соодветно на тоа, цитоплазмата ќе изобилу-
ва со органели ангажирани во различните фази
од активноста на тиреоцитот.
Луменот на фоликулот е исполнет со содр-
жина, која по своите квалитети претставува же-
латинозен колоид, а по својот состав – спој
помеѓу хормонот и тиреоглобулинот како не-
гов привремен носач.
Активноста на тиреоцитите е стимулирана
од тиреостимулативниот хормон од аденохипо-
физата, од вегетативниот нервен систем и од
внесот на јод во организмот.
Продукт на ендокрината активност се
тријод и тетрајодтиронинот – хормони кои
ги поттикнуваат базалниот метаболизам во
организмот и растот на коските.
Покрај тиреоцити, во жлездата се присут-
ни и друг тип ендокрини жлездени клетки кои,
заради својата изразито светла цитоплазма, се
наречени – „clear“ или кратко, C-клетки. Лока-
лизирани се меѓу или околу тиреоцитите и со
апикалната површина најчесто не достигаат до
Слика 8. Пресек на фоликулот и приказ луменот на фоликулот и затоа уште се нареку-
на неговата васкуларизација ваат „парафоликуларни“ (сл. 7). Хормонот
Арт – артериола; ФеК – фенестрирани капилари; Фе – фе- тиреокалцитонин директно го излачуваат во
нестри; НВ – нервно влакно од ВНС; ФК – фоликуларна
клетка; ПфК – парафоликуларна клетка; БЛ – базална ла-
крвта, а тој ги поттикнува механизмите со кои
мина го намалува нивото на Ca++ во крвта.
НАДБУБРЕЖНИ – АДРЕНАЛНИ ЖЛЕЗДИ

(Glandulae suprarenales)
Овие парни жлезди лежат (по една) на гор-

ниот пол на секој бубрег, со кого се обвиени со
заедничка обвивка. Во жлездата се сместени
две, речиси независни, жлездени структури
кои се разликуваат по своето потекло, по своја-
та градба и по својата функција. Наречени се
адренален кортекс и адренална медула (сл.
9).
АДРЕНАЛЕН КОРТЕКС
Cortex glandulae suprarenalis води потекло
од интермедијарниот мезодерм (од кој настану-
ваат и бубрезите и половите жлезди).
Мезодермните клетки се диференцирале
во жлездени клетки кои, во физиолошко Слика 9. Пресек низ надбубрежната жлезда
единство со крвните садови, (исто така со ме- 1 – zona glomerulosa; 2 – zona fasciculata; 3 – zona reticula-
зенхимно потекло), развиле ендокрина актив- ris; МВ – медуларна вена; Мед – медула; Кор – кортекс;
ност. Кп – капсула
51
Секретира стероидни хормони (чиј прекур- ткиво (capsula adiposa), а внатрешниот слој
зор е холестеролот). Жлездената активност е (capsula fibrosa) е граден од густо сврзно ткиво.
стимулирана од хипофизата, конкретно од Oд него, кон внатрешноста на жлездата, поаѓа-
адренокортикотропниот хормон (ACTH). ат ретикуларни влакна кои ќе ја формираат де-
ликатна строма на целата жлезда. Во капсулата
Обвивки се наоѓаат артериски крвни садови од кои веќе
Адреналниот кортекс лежи околу медулата во самата капсула се издвојуваат артерии наме-
и затоа обата се обвиени со една заедничка кап- нети за кортексот а посебно артериите намене-
сула и имаат единствена циркулација. Надво- ти за медулата (означени со MАрт на сл. 10).
решниот слој на капсулата изобилува со масно
Слика 10. Надбубрежна жлезда (васкуларизација и структура)

AS – a. suprarenalis; СКап – синусоидни капилари; МВ – медуларна вена; Meд – медула; ZRe – zona reticularis; ZFa – zona
fasciculata; ZGl – zona glomerulosa; ЛГ – липофусцински гранули; мЕР – мазен ендоплазматски ретикулум; МАрт– артерио-
ла наменета за медулата; МП – мускулно перниче; МаК – триглицеридни капки; Мх – митохондрии; Ј – јадро; Јц – јадрен-
це
Васкуларна мрежа на кортексот се влева во венули, кои потоа се

влеваат во централната вена во медулата. Пого-
Гранките на a. suprarenalis кои се намене- лемиот дел продолжува во капиларната мрежа
ти за кортексот, веднаш се разгрануваат во бо- на медулата (сл. 10-А).
гата мрежа од фенестрирани капилари во секоја
зона на кортексот (сл. 10-А). Тенкиот ѕид на си- Заеднички цитолошки карактеристики
нусоидните капилари доаѓа во интимен контакт на жлездените клетки кои синтетизираат
со жлездените епителни клетки (сл. 10-В) и ја стероидни хормони
овозможува билатералната размена на материи-
те (помеѓу жлездениот епител и крвта). На гра- Жлездените клетки на адреналниот кор-
ницата со медулата, дел од капиларната мрежа текс имаат задача да синтетизираат стероидни
52
хормони и затоа имаат одредени заеднички ци- одржуваат нивото на минералите (особено на
толошки карактеристики. Na+ и К+) во телесните течности.
Клетките се во непосреден контакт со Втората концентрична зона на кортексот е
фенестрираните синусоидни капилари, кон најширока, најсветла и во неа владее најправи-
кои испраќаат цитоплазматски продолжетоци лен распоред (сл. 10-Б). Жлездените клетки се
(сл. 10-В). подредени во приближно паралелни низи кои
Цитоплазмата содржи густа тубуларна се протегаат од капсулата кон медулата на
мрежа од мазен ендоплазматски ретикулум, жлездата. Заради овој специфичен распоред во
во кој се присутни ензимите потребни за снопови (односно фасцикули), оваа зона е на-
синтеза на стероидните хормони. речена zona fasciculata. Меѓу сноповите од епи-
Цитоплазмата е богата со митохондрии телни клетки се пробиваат нежните ретикулар-
кои, не само што се енергетски батерии на кле- ни влакна на стромата низ која протекуваат
тката, туку (во овие клетки) содржат и ензи- широки синусоидни капилари со фенестрира-
ми кои се вклучуваат на различни нивоа во ни ѕидови. Клетките се крупни, полигонални,
процесот на синтезата на стероидните хормо- имаат големо централно положено јадро и бога-
ни. Според тоа, синтезата на стероидните хор- та цитоплазма. Таа е светла заради изобилство-
мони е резултат на блиска соработка помеѓу то со триглицеридни капки. При хистолошка
митохондриите и мазниот ендоплазматски ре- анализа се добива впечаток дека zona fascicula-
тикулум, што ја објаснува и физичката близина ta се состои од клетки кои личат на сунѓер, па
на овие две органели во клетките кои синтети- од таа причина клетките уште се нарекуваат и
зираат стероидни хормони. спонгиоцити.
Цитоплазмата на клетката содржи варија- Продукт на ендокрината активност на овие
билно количество триглицеридни капки како клетки се група стероидни хормони со заеднич-
резервен супстрат. На самиот почеток од био- ко име наречени гликокортикоиди. Тие имаат
синтезата, од триглицеридите се ослободуваат широк спектар на метаболни ефекти, затоа што
масни киселини. Со нивната оксидација се до- имаат индуктивно дејство врз различни фа-
биваат ацетатни молекули, потребни за синтеза зи од метаболизмот на јаглените хидрати,
на холестерол. Холестеролот е прекурзор (прет- протеините и липидите.
ходник) во биосинтезата на стероидите. Најмедијалната концентрична зона на
Крајниот продукт на биосинтезата се моле- адреналниот кортекс е изградена од клетки кои
кулите на стероидните хормони кои, заради се нижат во неправилни разгранети низови. Тие
својата липидна природа и мала молекулска ма- меѓу себе се испреплетуваат и формираат мре-
са, веднаш лесно дифундираат низ клеточна- жа од клеточни ленти меѓу кои се пробива
та мембрана. Хормонот воопшто не се задржу- сплет од широки синусоидни капилари. Затоа
ва во цитоплазмата, па клетката нема секретор- оваа зона на кортексот го носи името zona reti-
ни гранули. Клетката синтетизира само по cularis. Клетките се помали, со помалку липид-
потреба и веднаш го екскретира продуктот ни капки, а во цитоплазмата е присутен пиг-
на својата биосинтеза (ова се однесува на мент липофусцин. Како резултат на жлездената
жлездените клетки на адреналниот кортекс). активност, овие клетки синтетизираат адренал-
ни андрогени хормони.
Зони на кортексот
АДРЕНАЛНА МЕДУЛА
Адреналниот кортекс содржи три типа Medulla glandulae suprarenalis има екто-
епителни жлездени клетки кои се групирани и дермално потекло. Потекнува од невралните
поставени во три концентрични зони (сл. 10-Б): гребени (идентично потекло со вегетативниот
Клетките во најповршната зона од корте- нервен систем). Во раните развојни фази на ор-
ксот се релативно мали и групирани во глобу- ганогенезата клетките на невралните гребени се
ларни неправилни формации. Меѓу групите населиле под кортексот. Тие не развиле аксон и
клетки се протега стромата со синусоидните ка- дендрити туку се диференцирале во неврог-
пилари. Заради ваквиот распоред на клетките, ландуларни клетки (нервни клетки кои синте-
оваа зона е наречена zona glomerulosa. Клетки- тизираат катехоламини).
те синтетизираат група хормони наречени со Плазмалемата на неврогландуларните клет-
едно име минералокортикоиди. Во организ- ки има синаптички рецептори на кои завр-
мот тие ги иницираат механизмите кои го шуваат аксоните на симпатичните неврони
53
(сл. 10). Преку синапсата симпатичкиот нервен Строма и васкуларна мрежа на медулата
систем директно ја стимулира активноста на
клетката. Резултат на таа стимулација е секре- Нежната строма е изградена од сврзно тки-
ција на катехоламин, кој се излачува во крвта. во кое се протега меѓу жлездените клетки. Низ
Ефектот од катехоламинот е поддршка и заси- неа протекува богатата васкуларна мрежа сос-
лување на ефектите на симпатичкиот нервен тавена од (1) синусоидните капилари на меду-
систем (особено при состојби на стрес). Затоа лата; (2) венулите што ја прибираат крвта од ка-
медулата на надбубрежната жлезда не е вис- пиларите; (3) венулите кои настанале од капи-
тинска ендокрина жлезда туку се смета за ларното корито на кортексот; и (4) медуларни
високо специјализиран дел на симпатикусот. вени (кои настануваат со конфлуирање на сите
венули).
Паренхим на медулата
Неврогландуларните клетки (медулоцити)

се големи полигонални жлездени клетки поре-
дени во неправилни куси ленти или групи (сл.
11). Цитоплазмата им е богата со секрециски
зрнца кои содржат депонирани катехоламини
(адреналин или норадреналин). Богатството
од секрециски зрнца може да се прикаже со по-
мош на хромни соли (тие го оксидираат супс-
тратот на секрециските зрнца и го обојуваат ка-
фено). Заради овој нивен афинитет кон хромни
соли, медулоцитите уште се нарекуваат и хро-
мофилни клетки.
Слика 12. Два типа медулоцити

А – клетка која синтетизира адреналин; АГр – адреналин-
ски гранули; СНВ – симпатичен нервен завршеток кој вос-
поставува синапса со медулоцитот; Б – клетка која синте-
тизира норадреналин; НаГр – норадреналински гранули
Артериската крв за медулата доаѓа преку

Слика 11. Компоненти на адреналната медула артерии кои го пробиваат кортексот (па затоа
1 – капилари; 2 – ганглиска клетка; 3 жлездени клетки; ги нарекуваат aa. perforantes). Низ нежната
4 – строма
строма на медулата се разгрануваат во мрежа
Двата катехоламина се синтетизирани од од капилари кои доаѓаат во контакт со жлезде-
два различни типа медулоцити кои цитолош- ните клетки. Од капиларите крвта се дренира во
ки речиси и не се разликуваат меѓу себе. Врз венули, а тие се влеваат во централната вена на
нивната различна синтетска активност влијае медулата (сл. 10). Таа спаѓа во групата на при-
душни вени бидејќи во нејзиниот ѕид, под tuni-
составот на крвта со која доаѓаат во контакт
(дали од капсулата директно доаѓа до медуло- ca intima, лежат многубројни лонгитудинални
цитот или пак на својот пат низ кортексот крвта снопчиња од мазни мускулни клетки. Се смета
претходно се збогатила со хормони од кортек- дека со својата повремена контракција тие кра-
сот). ткотрајно го запираат протокот на крвта, пре-
дизвикувајќи застој во капиларното корито и
Заради неврогеното потекло и поврзаноста
со вегетативниот нервен систем, во медулата се во кортексот и во медулата. Зголемениот при-
среќаваат и поединечни ганглиски клетки, за тисок е еден од механизмите кои ја стимули-
кои е утврдено дека му припаѓаат на пара- раат екскрецијата на хормоните од клетката
симпатикусот. во крвта.
54
КОЖА
И НЕЈЗИНИ ДЕРИВАТИ
Кожа и нејзини деривати
Содржина
ЕПИДЕРМИС (Еpidermis).............................................................................................................................. 58
Дермо-епидермална врска ...................................................................................................................... 60
ДЕРМИС (Corium) .......................................................................................................................................... 60
ХИПОДЕРМИС .............................................................................................................................................. 61
Васкуларизација и инервација на кожата ............................................................................................ 61
ДЕРИВАТИ НА КОЖАТА ............................................................................................................................ 61

Влакна (Pili)) ........................................................................................................................................... 62
Нокти (Unguses) ..................................................................................................................................... 63
Жлезди во кожата ................................................................................................................................... 64
56
Кожата е најраспространетиот орган на човечкиот организам, а зафаќа површина од 1,2 до 2,3 m2.
Го препокрива целото човечко тело однадвор, а на одделни природни отвори минува во слузница. По-
вршната локализација на кожата ја одредува нејзината многукратна функција:
 Заштитна – како физичка бариера кожата го штити организмот од различни надворешни вли-
јанија: механички, хемиски, топлински, патогени агенси. Со својата релативна инпермеабилност, ја
превенира дехидратацијата и дејствува како физичка бариера против инвазијата на микроорганизми-
те.
 Сензорна – кожата е најголемиот сензорен орган кој содржи бројни рецептори за допир, при-
тисок, болка, температура.
 Терморегулаторна – во регулацијата на телесната температура кожата учествува преку влак-
ната, потните жлезди, васкуларната мрежа, поткожното масно ткиво.
 Метаболна – учествува во синтезата на витаминот Д, а поткожното масно ткиво претставува
голем енергетски резервоар за одвивање на метаболните процеси.
 Екскреторна – преку неа се излачуваат распадните продукти, водата, минералите, а во нејзи-
ните деривати се синтетизира млечниот секрет.
Слика 1. Кожа
Е – епидермис; Д – дермис; Хд – хиподермис; SP – stratum papillare; SR – stratum reticulare; Вл – влакно; ФВл – фоликул на
влакното; ПЖ – потна жлезда; ЛЖ – лојна жлезда; ОК – одводен канал; mAP – m. arrector pilli; PC – plexus cutaneus; PS –
plexus subpapillaris
57
Во различни делови од човечкото тело кожата покажува варијации во однос на дебелината, коло-
ритот, присуството на влакна, жлезди и нокти. Варијации во структурата на кожата се забележуваат и
со стареењето, како и при различни патолошки состојби.
Дебелината на кожата се движи од 0,5 до 5 mm. Класификацијата на тенка и дебела кожа, од хис-
толошки аспект, се темели на дебелината на нејзиниот најповршен слој, епидермисот.
Дебелата кожа е присутна на прстите на рацете и стапалата, а останатите делови од телото се
препокриени со тенка кожа. Карактеристично за површината на дебелата кожа е нејзината релјефност
т.е. присуството на бројни различно ориентирани набори и бразди кои на прстите на дланките и ста-
палата се означуваат како дерматоглифи. Секоја индивидуа има уникатни дерматоглифи, па оттаму
и нивната примена во идентификацијата.
Од анатомски аспект кожата се класифицира на тенка и дебела според дебелината на дермисот,
па така најдебела е кожата на грбот, а најтенка е на очните капаци.
На кожата се диференцираат три структурни дела (сл. 1):
– epidermis,
– dermis,
– hypodermis (subcutis).
ЕПИДЕРМИС
(Еpidermis)
Епидермисот е најповршниот слој на ко- Stratum spinosum e изграден од неколку

жата, а е изграден од многуслоен плочест слоеви спинозни клетки. Тие имаат полигонал-
орожнет епител. Епидермисот е населен од две на форма со централно поставено јадро и ја-
популации клетки: кератиноцити и некерати- дренце. Имаат бројни мали цитоплазматски
ноцити. продолжетоци (спини, боцки) во кои се сместе-
Кератиноцитите се најзастапените клетки ни дезмозомите, преку кои клетките цврсто се
во епидермисот (95%) кои ја чинат главната поврзуваат меѓусебе. Во цитоплазмата на овие
клеточна популација. Тие се клетки кои созда- клетки има снопови од тонофиламенти кои
ваат протеин кератин. Нивниот животен цик- продолжуваат и во продолжетоците. т.е. во дез-
лус опфаќа различна диференцијација на кле- мозомите. И овие клетки имаат способност ми-
тките (од фаза на раст, пролиферација, созрева- тотски да се делат и заедно со клетките на ба-
ње, до клеточна смрт и десквамација). Одејќи залниот слој формираат stratum germinativum.
од подлабоките слоеви кон површината на епи- Кон погорните слоеви формата на клетките се
дермисот керациноцитите се диференцираат во менува, па одејќи кон површината на овој слој
6 слоеви: stratum basale, stratum spinosum, stra- тие стануваат издолжени.
tum granulosum, stratum lucidum, stratum corne- Stratum granulosum се состои од 3–5 слоја
um и stratum disjunctum. вретеновидни клетки чија цитоплазма е испол-
Stratum basale е најдлабокиот слој на епи- нета со базофилни, кератохијалини гранули
дермисот, а се состои од еден слој цилиндрични (сл. 2). Протеинот што го содржат гранулите е
клетки кои лежат на базалната мембрана (сл. 2). богат со хистидин и цистин. Друга карактери-
Меѓусебе се поврзани со дезмозоми, а со базал- стична структура во цитоплазмата на клетките
ната мембрана, со хемидезмозоми. Тие имаат од гранулозниот слој се ламеларните телца
способност интензивно митотски да се делат и (кератинозоми). Тие се обвиткани со мембра-
со тоа ги обновуваат клетките во погорните на, а содржат дискови изградени од липиден
слоеви. Обновувањето на епидермисот се одви- двослој. Фузионираат со клеточната мембрана
ва во период од 15 до 30 дена. Клетките имаат и својата содржина ја ослободуваат во меѓукле-
овално јадро и јадренце. Карактеристично за точниот простор. Липидната материја се иста-
цитоплазмата на овие клетки е присуството на ложува над клеточната мембрана и меѓу клет-
рибозоми (за синтеза на протеинот кератин) и ките. Притоа, мембраната на клетките се заде-
интермедијарните кератински филаменти (то- белува, а липидната материја меѓу нив има уло-
нофиламенти). га на цемент. Овие структурни промени имаат
58
важна улога во транспортот на материите. Име- мено го спречува продирањето на хранливи ма-
но, тоа го спречува продирањето на надвореш- терии што предизвикува постепен губиток на
ни материи и има улога на бариера, но истовре- органелите и јадрото во клетките.
Слика 2. Епидермис (кератиноцити и некератиноцити)

SB – stratum basale; SS – stratum spinosum; SG – stratum granulosum; SC – stratum corneum; МГ – меланински гранули; СиГ
– синаптички гранули; АНвл – аферентно нервно влакно; БЛ – базална ламина
Stratum lucidum е тенок и проѕирен слој отпаѓа се надополнува со нови клетки од stra-
кој е добро изразен кај дебелата кожа. Клетките tum germinativum. Тој процес укажува дека епи-
имаат изразито елонгирана форма, во нив орга- дермисот на кожата е во постојан turn over, т.е.
нелите исчезнуваат, а јадрото е мало и видоиз- во постојано создавање и отпаѓање.
менето. Цитоплазмата на клетките во овој слој Некератиноцитите ја чинат многу пома-
е исполнета со густо збиени кератински фила- лубројната клеточна популација во епидерми-
менти вметнати во електронско густ матрикс. сот. Претставени се со три типа клетки: мела-
Stratum corneum (орожнет слој) се состои ноцити, Langerhans-ови клетки и Merkel-ови
од 5 до 20 слоеви сплескани, плочести, орожне- клетки. Овие клетки се создаваат вон кожата, а
ти клетки со задебелена клеточна мембрана. потоа мигрираат и се населуваат во епидерми-
Нивната цитоплазма е исполнета со филамен- сот.
тозен склеропротеин – кератин. Тонофила- Меланоцитите во текот на ембрионалниот
ментите се густо збиени во матриксот кој на- развиток се создаваат во невралниот гребен, а
станал од кератохијалинските гранули. Јадрото потоа мигрираат кон епидермисот. Тие имаат
е наполно исчезнато, а за време на кератиниза- овално тело од кое излегуваат долги цитоплаз-
цијата лизозомите ги отстраниле и остатоците матски продолжетоци (сл. 2). Телото е сместено
од органелите. Така создадените клетки се мр- помеѓу кератиноцитите во базалниот слој и е
тви, орожнети клетки. Во површните слоеви прикрепено за базалната мембрана со хемидез-
недостасуваат и меѓуклеточните врски што ус- мозоми. Цитоплазматските продолжетоци се
ловува одлупување и отпаѓање на клетките. протегаат и во погорните слоеви на кератино-
Орожнетиот слој на епидермисот е најдебел кај цити, во stratum spinosum.
дебелата кожа. Улогата на меланоцитите е во синтезата на
Stratum disjunctum е слој на одлупени пигментот меланин кој се јавува во две форми
орожнети клетки кои всушност веќе не припа- – како еумеланин (кафеав пигмент) и феомела-
ѓаат на епидермисот. Делот на клетките којшто нин (жолт или црвен пигмент). Синтезата на
59
меланинот се одвива во Голџиевиот апарат, со та со антигенот, Лангерхансовите клетки ми-

помош на ензимот тирозиназа, при што се соз- грираат кон дермисот од каде што по лимфен
даваат везикули наречени премеланозоми. пат се пренесуваат до лимфните јазли, каде им
Овие везикули мигрираат кон периферијата на ги презентираат антигените на Т-лимфоцитите.
клетката, созреваат во меланозоми исполнети Меркеловите (Merkel) клетки се сместе-
со пигмент и навлегуваат и во цитоплазматски- ни меѓу кератиноцитите, во базалниот дел на
те продолжетоци. Околните кератиноцити ги епидермисот. Се смета дека претставуваат мо-
фагоцитираат врвовите на продолжетоците, го дифицирани кератиноцити бидејќи во цитоп-
примаат пигментот во себе и го распоредуваат лазмата содржат кератински филаменти. Со
над своите јадра, штитејќи го генетскиот мате- околните кератиноцити се поврзани со дезмозо-
ријал од штетното ултравиолетово зрачење. Кај ми. Меркеловите клетки имаат сферична форма
луѓето од белата раса нема пигмент во површ- со лобулирано јадро (сл. 2). На светлосен ми-
ните слоеви на епидермисот. кроскоп не се видливи. Клеточните органели
Меланоцитите не само што ги штитат клет- им се сместени супрануклеарно, а во базалниот
ките од штетното дејство на ултравиолетовите дел содржат невросекреторни гранули. Кон
зраци, туку истовремено ја одредуваат и бојата базалната страна им се приклучуваат слободни
на кожата. Пигментираноста на кожата зависи аферентни нервни завршетоци градејќи со клет-
од бројот, големината и од дистрибуцијата на ките комплекс наречен Меркелово телце. Вака
меланозомите. Од друга страна, создавањето на создадените телца претставуваат сензорни ме-
меланозомите зависи од генетските фактори, ханорецептори (тактилни корпускули) кои
хормоните и од изложувањето на сончевите имаат улога во перцепцијата на допир. Мерке-
зраци. Пигментираноста на кожата покажува ловите клетки се особено бројни во епидерми-
бројни варијации кај една индивидуа, кај раз- сот на јагодиците на прстите и на усните.
лични индивидуи од иста раса, како и кај раз-
лични раси. При вроден недостаток на ензимот
тирозиназа, не се создава меланин, а таквата ДЕРМО-ЕПИДЕРМАЛНА ВРСКА
појава е наречена албинизам (отсуство на пиг-
мент во кожата, влакната и шареницата на око- Епидермисот нема сопствени крвни садо-
то). ви, а се исхранува од добро васкуларизираното
Лангерхансовите (Langerhans) клетки се сврзно ткиво на дермисот, врз кое лежи. Епи-
дел од имуниот систем бидејќи имаат способ- дермо-дермалната граница е нерамна бидејќи
ност да го препознаат антигенот (антиген пре- дермисот праќа бројни дермални папили кон
зентирачки клетки). Се создаваат во коскена- епидермисот, а овој се повлекува меѓу издано-
та срцевина и преку крвта мигрираат во епидер- ците формирајќи епидермални гребени (сл. 1).
мисот каде што се диференцираат во зрели клет- Папилите се најбројни и најдолги на местата
ки. Имаат разгранета морфологија, т.е. имаат каде што кожата е изложена на постојан прити-
неправилно тело и цитоплазматски продолже- сок и триење. Вака назабената гранична линија
тоци. Најмногу ги има во спинозниот слој на обезбедува поголема контактна површина и по-
епидермисот (сл. 2). Учествуваат во иницијал- добро врзување на епидермисот за дермисот ка-
ната фаза на клеточниот имун одговор. Нивни- ко и подобра исхрана и обновување на клетките
от број значајно се зголемува при контактните во епидермисот.
алергиски реакции на кожата. По стимулација-
ДЕРМИС
(Corium)
Дермисот е сврзно ткиво, локализирано Од хистолошки аспект, дермисот се состои

под епидермисот, кое му дава потпора на епи- од два нејасно ограничени дела: stratum papilla-
дермисот, го исхранува и го поврзува со по- re и stratum reticulre (сл. 1).
ткожното ткиво. Дермисот е одвоен од епидер- Stratum papillare е површниот слој на дер-
мисот со базална мембрана, а границата кон хи- мисот, кој лежи непосредно под епидермисот.
подермисот е нејасна. Дебелината на дермисот Тенкиот папиларен слој е изграден од ретко
е различна, во различни региони на телото, а се сврзно ткиво со бројни клетки: фибробласти,
смета дека е подебел кај мажите. мастоцити, макрофаги, леукоцити и други кле-
60
тки. Овој слој на дермисот содржи ирегуларна т.н. линии на истегнување, кои имаат значење
мрежа од тенки колагени и еластични сврзни во хирургијата бидејќи резовите паралелни со
влакна. Наречен е папиларен бидејќи ги форми- овие линии полесно зараснуваат. Нагласеното
ра дермалните папили. Оваа зона на дермисот е истегнување на кожата може да доведе до пука-
особено богата со крвни садови и нерви. ње на дермисот и создавање линии, видливи
Stratum reticulare е подебел слој, изграден низ епидермисот, наречени стрии. Ретикулар-
од ирегуларно густо сврзно ткиво, локализи- ниот слој има помалку клетки во споредба со
рано во подлабоките слоеви на дермисот. Содр- папиларниот и оскудна основна материја богата
жи дебели снопови од колагени влакна придру- со протеогликани, особено дерматан сулфат.
жени со тенки еластични влакна. Колагените и Во дермисот се сместени фоликулите на
еластичните влакна се протегаат во правец на влакната, лојните и потните жлезди, а има и
истегнувањето на кожата при што образуваат крвни, лимфни садови и нерви (сл. 1).
ХИПОДЕРМИС
Хиподермисот е сврзно ткиво кое ја повр- ниот и папиларниот дел на дермисот. Од овој
зува кожата со подлогата на којашто лежи, како сплет се одвојуваат најмалите крвни садови –
на пример: мускулна фасција, перихондриум капиларите кои во папилите на дермисот фор-
или периост. Изграден е од ретко сврзно ткиво мираат богат капиларен сплет. Венската мрежа
во кое доминираат адипоцитите групирани во кореспондира со артериската.
лобулуси. Поголемите групации на адипоцити Помеѓу артериските и венските крвни са-
го формираат поткожното масно ткиво (panni- дови постојат бројни анастомози кои имаат
culus adiposus). Дебелината на масното ткиво клучна улога во терморегулацијата, контроли-
варира во различни региони на телото, а зависи рајќи го приливот на крв во површните делови
од возраста, полот, конституцијата и сл. Во хи- на дермисот. На пример, ако телото е изложено
подермисот се среќаваат крвни садови, Фатер на студ, се зголемува протокот на крв во ана-
Пачиниеви телца, а има и структури на дерми- стомозите, а само мала количина крв доаѓа до
сот кои допираат до него, како што се фолику- површината на кожата, со што губитокот на
лите на влакната и потните жлезди. топлина се сведува на минимум.
Кожата има богата лимфна мрежа која за-
почнува во папиларниот дел како слепи капила-
ВАСКУЛАРИЗАЦИЈА И ИНЕРВАЦИЈА
ри кои, како се спуштаат во подолните слоеви
НА КОЖАТА
на кожата, преминуваат во поголеми лимфни
Сврзното ткиво на кожата содржи богата садови.
мрежа на крвни и лимфни садови. Васкуларна- Една од најважните функции на кожата е
та мрежа е специфично организирана бидејќи да прима информации од околината. Токму за-
има нутритивна и терморегулациона улога. Во тоа таа изобилува со сензорна инервација и
пределот на хиподермисот сместени се големи- претставува најголем сензорен рецептор. Сло-
те артериски крвни садови кои формираат plex- бодни нервни завршетоци има во епидермисот,
us subcutaneous. Од нив се одвојуваат гранки фоликулите на влакната и жлездите.Тие прима-
кои се упатуваат кон погорните слоеви каде ат сензации за допир, болка, висока и ниска
што на границата меѓу хиподермис и stratum re- температура и сл. Во сврзното ткиво на дерми-
ticullare формираат втор сплет– plexus cutaneus сот и хиподермисот сместени се инкапсулирани
(сл. 1). Од нив помали гранки пенетрираат во рецептори како што се Мајснеровите (Meissner)
дермисот за васкуларизација на кожните дери- и Краузеовите (Krause) телца, кои се сместени
вати. Помали гранки се упатуваат кон површ- во папиларниот слој и Фатер Пачиниевите (Va-
ните слоеви на дермисот формирајќи plexus ter Pacini) телца, кои се сместени длабоко во
subpapillaris – на границата помеѓу ретикулар- дермисот и хиподермисот.
ДЕРИВАТИ НА КОЖАТА
Творбите на кожата кои во текот на ембри- сот или дермисот се нарекуваат деривати. Не-
оналниот развиток се формираат од епидерми- кои од нив, како што се: влакната, лојните и
61
потните жлезди, сместени се во кожата. Во де- Влакната се сместени во ретикуларниот

ривати на кожата се вбројуваат и ноктите, би- слој на дермисот (сл. 1). Со едниот дел штрчат
дејќи се создаваат од епидермисот, и млечната над површината на кожата и тоа е нивниот сло-
жлезда, бидејќи претставува модифицирана боден дел или стебло кое завршува со стесну-
потна жлезда. вање (сл. 3). Со другиот дел се вронети во ко-
жата под одреден агол, косо на површината на
кожата. Сегментот на влакното кој е сместен во
ВЛАКНА
(Pili) кожата има обвивка наречена фоликул. Заврш-
ниот дел на фоликулот е сместен длабоко во
Влакната се издолжени орожнети структу- дермисот, проширен е и се нарекува bulbus pili.
ри кои се создале со инвагинација на епидерми- Со проширувањето на фоликулот, дел од сврз-
сот во дермисот. Застапени се во сите делови на ното ткиво на дермисот навлегува во булбусот
телото, освен на дланките и стапалата и на не- во вид на papilla pili. Во папилата се сместени
кои делови од надворешните генитални органи бројни крвни садови кои служат за исхрана на
(glans penis, clitoris и labia minora). Распоредот коренот на влакното. Слабата васкуларизација
на влакната, нивната боја и големина зависи од на папилата води кон атрофија на фоликулот и
расата, полот, староста и регионот на телото. губиток на влакното. Во папилата се присутни
и бројни нервни завршетоци.
Слика 3. Влакно
Ме – медула на стеблото; Ко – кортекс на стеблото; Ку – кутикула на стеблото; ЛЖ – лојна жлезда; MAP – m. arrector pilli;
PK – пилосебацеален канал; СМб – стаклеста мембрана; SB – stratum basale; SS – stratum spinosum; SG – stratum granulo-
sum; SC – stratum corneum; НФо – надворешна фоликуларна обвивка; He – Хенлеев слој; Ha – Хакслеев слој; Мкл – ма-
триксни клетки; Кт – кутикула на надворешната обвивка; Е – епител; БЛ – базална ламина
62
Во пределот на булбусот, од страната која Хенлеевиот (Henley) слој е изграден од 1 слој
граничи со папилата, сместени се епителни клет- кубични клетки кои содржат кератохијалини
ки кои имаат идентична улога како клетките на гранули, орожнуваат и десквамираат во пилосе-
герминативниот слој на епидермисот. Овие бацеалниот канал (просторот помеѓу стеблото
клетки се нарекуваат матриксни клетки (сл. на влакното и внатрешната обвивка). Внатреш-
3), постојано се делат и се диференцираат во ната обвивка исчезнува на нивото на лојните
специфични видови клетки, со што учествуваат жлезди (сл. 3).
во формирањето и растот на стеблото на влак- Надворешната обвивка на фоликулот се
ното. Освен матриксни клетки, во делот од бул- надоврзува на внатрешната и има два дела: епи-
бусот има и меланоцити. дермален и сврзен дел. Епидермалниот дел на-
Стеблото или самото влакно е кончеста станува со враснување на епидермисот во дер-
структура која расте од фоликулот со пролифе- мисот. Во делот на булбусот тој е изграден са-
рација на матриксните клетки во булбусот во мо од stratum basale, а кон горе го сочинуваат
правец кон површината на кожата. Матриксни- неколку слоеви од епидермални клетки. Околу
те клетки се орожнети клетки кои не содржат епидермалниот дел се наоѓа стаклеста мембра-
кератохијалини гранули, туку се создава т.н. на која е продолжение на базалната мембрана
тврд кератин. Тие не десквамираат, па клетките на епидермисот. Сврзниот дел е дел од сврзно-
кои од нив се создаваат се држат заедно и фор- то ткиво во дермисот кој го обвиткува фолику-
мират три концентрични слоја на стеблото на лот и претставува место каде што се припојува
влакното (сл. 3): мускулот подигнувач на влакното (m. arrector
1. Substantia medullaris – претставува цен- pili). Овој мускул е изграден од мазни мускулни
трален дел на стеблото на влакното. Клетките клетки. Се протега од средишниот дел на фоли-
во него, на ниво на булбусот содржат меланин- кулот, ги опфаќа лојните жлезди и оди косо кон
ски и трихохијалински гранули. Колку се оди површината, завршувајќи под епидермисот.
кон површината, клетките стануваат силно При контракција на мускулот, влакното се ис-
орожнети, без пигмент, а можат да содржат и правува.
меурчиња од воздух.
2. Substantia corticalis – е претставена со НОКТИ
неколку концентрични слоеви на орожнети, гу- (Unguses)
сто збиени, вретеновидни клетки околу медула-
та на стеблото. Овој дел ја одредува бојата на Ноктите се плочести творби кои имаат
косата бидејќи клетките содржат пигмент мела- епидермална структура бидејќи се изградени од
нин. орожнети епителни клетки. На нив се диферен-
3. Cuticulla pili – е најпериферниот слој на цираат следните основни структурни делови:
стеблото. Содржи еден слој сплеснати, силно плоча, лежиште и матрикс.
орожнети клетки кои се редат како керамиди и Плочата на нокотот е проѕирна структура
го препокриваат влакното. изградена од орожнети клетки кои не десквами-
Фоликулот, или обвивката на влакното, раат и одговара на stratum corneum од епидер-
претставува цилиндрична епителна структура мисот (сл. 4). Плочата на нокотот лежи во ле-
сместена во дермисот. Фоликулот е место од жиште изградено од stratum basale и stratum
кое влакното расте и во него е сместено до кра- spinosum. Под лежиштето на нокотот се наоѓа
јот на својот животен циклус по кој отпаѓа. дермисот кој се карактеризира со изразени па-
Структурно, на фоликулот се диференцираат пили богати со крвни капилари и нервни завр-
два дела: внатрешна и надворешна обвивка. шетоци. Дермалните папили даваат надолжна
испруганост на нокотот, а богатата прокрвеност
Внатрешната обвивка е делот од фолику- ја дава светло розовата боја на нокотот.
лот кој непосредно го обвиткува влакното. Него
го создаваат најпериферните клетки на булбу- Дисталниот дел на плочата е слободен, до-
сот. Се состои од 3 слоеви клетки: cuticula, дека проксималниот дел на нокотот е скриен во
Huxle-ев слој и Henley-ев слој. Кутикулата (cu- жлебот и препокриен со кожа, а се нарекува ко-
ticula) е изградена од еден слој сплескани рен на нокотот. Епителот на кожниот набор
орожнети клетки локализирани најблиску до кој го прекрива коренот на нокотот се состои
влакното. Во делот на булбусот преминува во од вообичаените слоеви на епидермисот, а не-
кутикулата на стеблото. Хакслеевиот (Huxle) говиот орожнет дел формира eponychium или
слој го сочинуваат 1–3 слоја кубични клетки, а кутикула.
63
го формираат фоликулот на влакното и m. ar-
rector pili) (сл. 1).
Лојните жлезди се распространети во дер-
мисот на целата кожа, освен на дланките и ста-
палата. Градени се по типот на сложени алвео-
ларни жлезди, а се состојат од неколку ацинуси
или алвеоли кои се влеваат во заеднички одво-
ден канал. Овие жлезди излачуваат по холо-
крин начин на секреција.
Алвеолите се изградени од базална лами-
на на која лежат недиференцирани клетки.
Над овие клетки се редат клетки со повисок
степен на диференцијација (матични клетки)
додека зрелите клетки (себоцити) се централно
локализирани. Матичните клетки се сплескани,
Слика 4. Нокот со овално јадро и малку органели, а претставу-
НП – нокотна плоча; ЛНН – латерален нокотен набор; Лу ваат стем клетки од кои се создаваат нови кле-
– лунула; Епо – епонихиум; Хн – хипонихиум; Е – епи- тки.
дермис; Д – дермис; НЛ – нокотно лежиште; ДМ – дорза-
лен матрикс; ВМ – вентрален матрикс Себоцитите имаат полигонална форма,
светла цитоплазма и централно поставено
кружно јадро (сл. 5). Во цитоплазмата домини-
Плочата на нокотот расте од специјали- ра мазен ендоплазматски ретикулум во кој се
зираниот епител наречен матрикс на нокотот синтетизираат масни капки кои постепено ја
(сл. 4). Проксималниот дел на матриксот се исполнуваат цитоплазмата. Со зголемувањето
протега длабоко и го опфаќа коренот на ноко- на количеството на масни капки, се редуцираат
тот. Клетките на матриксот се делат, мигрираат органелите, јадрото станува пикнотично и на
дистално и орожнуваат формирајќи го прокси- крај целата клетка пука. Пропаднатите клетки
малниот дел на плочата на нокотот кој има бе- се отфрлаат и влегуваат во состав на секретот,
лузлава боја и се нарекува lunula. Дисталниот што претставува холокрин начин на секреција.
дел на матриксот расте преку плочата и го фор- Дезинтегрираните клетки се надополнуваат со
мира епонихиумот, а неговиот орожнет слој ја делба на матичните клетки.
формира заноктицата или кутикулата.
Дистално од лежиштето на нокотот, под
слободниот крај на плочата на нокотот, епидер-
мисот задебелува и се нарекува hyponychium.
Во овој дел има добро развиени епидермални
гребени богати со осетни телца.
Растот на ноктите е континуиран (околу
0,5 mm неделно), а бидејќи епидермалните клет-
ки не десквамираат, ноктите редовно се сечат.
ЖЛЕЗДИ ВО КОЖАТА
Во дермисот на кожата сместени се: лојни-
те жлезди, потните жлезди и нивната модифи- Слика 5. Лојна жлезда
кација – мирисните жлезди. Ал – алвеола; Мк – матична клетка; ЛК – липидни капки;
ОК – одводен канал
Лојни жлезди
(Gll. Sebaceae)
Секретот на лојните жлезди претставува
Лојните жлезди се дел од пилосебацеал- полутечен лој или себум кој содржи триглице-
ниот апарат, кого го сочинуваат 3 структури: риди, холестерол и распаднати продукти на
дел од фоликулот на влакното, m. arrector pili и жлездените клетки. Себумот го подмачкува
лојната жлезда (позиционирана во аголот што влакното и површината на кожата, а воедно се
64
претпоставува дека има бактерицидно и фунги- парува и го лади телото. Преку потта се излачу-
цидно дејство. Активноста на лојните жлезди ваат и некои супстанции кои на организмот не
го постигнува својот максимум во периодот на му се потребни.
пубертетот, под влијание на половите хормони.
Истиснувањето на секретот во одводниот
канал е потпомогнато од m. arrector pili. Од-
водниот канал е обложен со многуслоен пло-
чест орожнет епител, се влева во просторот по-
меѓу фоликулот и самото влакно, а секретот од
него се одведува на површината на кожата.
Во некои региони на кожата лојните жлез-
ди не се во врска со фоликулот на влакната ту-
ку нивниот одводен канал се отвора директно
на површината на кожата (на пример, во усни-
те, во очните капаци, на гланс пенис и др).
Потни жлезди
(Gll. Sudoriferae)
Потните жлезди се распоредени во подла-
боките слоеви на дермисот, а ги има речиси во
сите региони на кожата. Според типот на секре-
цијата и својствата на секретот, потните жлезди
се делат на екрини и апокрини.
Екрини (мерокрини) потни жлезди

(Gll. Sudoriferae minores) Слика 6. Мерокрина потна жлезда
Сд – секреторен дел; ОК – одводен канал; П – потна пора;
Екрините (мерокрини) потни жлезди се Е – епидермис; МеКл – миоепителни клетки; Скл – свет-
едноставни тубулусни жлезди кои секретираат ла клетка; Ткл – темна клетка; БЛ – базална ламина
по мерокрин тип на секреција. Секреторниот
дел на жлездата лежи во дермисот, а е изграден
Апокрини (мирисни) потни жлезди
од два вида клетки: темни и светли клетки (сл.
(Gll. Sudoriferae majores)
6). Темните клетки имаат пирамидален облик
и го обложуваат луменот на жлездата. Не ја до- Во организмот, покрај екрини потни жлез-
пираат базалната ламина, а во апикалниот дел ди, постојат и апокрини или мирисни потни
содржат секреторни гранули богати со глико- жлезди. Тие се застапени во одредени региони
протеини. Светлите клетки лежат на базална- како што се: пазувите, ареолата на млечната
та ламина, но ретко кога го достигнуваат луме- жлезда, во аналната регија. Сместени се во
нот. За нив се карактеристични базалните ин- најдлабоките делови на дермисот и во хиподер-
тердигитации и микровилите бидејќи се вклу- мисот.
чени во транспортот на вода и соли. Овие клет-
Апокрините жлезди претставуваат тубу-
ки немаат секреторни гранули.
ларни или тубулоалвеоларни жлезди изградени
Помеѓу базалната ламина и жлездените од секреторен дел и одводен канал (сл. 7). Се-
клетки сместени се миоепителните клетки, креторниот дел содржи базална ламина на која
кои со својата контракција го истиснуваат сек- лежат цилиндрични клетки. Секреторните кле-
ретот во одводниот канал. Одводниот канал е тки во апикалниот дел содржат секреторни ве-
обложен со двослоен епител и се протега право зикули и вакуоли чија содржина се евакуира во
кон површината на кожата. Штом достигне до луменот на алвеолите. Помеѓу базалната лами-
епидермисот тој поприма вијугав тек и го губи на и секреторните клетки има миоепителни кле-
ѕидот, а секретот слободно се излева на повр- тки.
шината од кожата.
Одводниот канал е идентично граден како
Потта содржи најмногу вода, натриум хло- кај екрините жлезди, но за разлика од него, се
рид, уреа, амонијак и урична киселина. Откако влева во фоликулот на влакното (сл. 7).
ќе се излее на површината на кожата, потта ис-
65
Слика 7. Апокрина потна жлезда
Е – епидермис; ЛЖ – лојна жлезда; АЖ – апокрина жлезда; МАР – m. arrector pilli; ОК – одводен канал; МеКл – миоепи-
телни клетки; Бла – базален лавиринт; М – микровили; СГр – секреторни гранули; БЛ – базална ламина
Апокрините жлезди произведуваат виско- бус сместени се неколку лобулуси кои претста-
зен и бистар секрет кој содржи протеини, липи- вуваат основна структурна и функционална
ди, јаглени хидрати, масни киселини, амонијак единица на млечната жлезда.
и др. Се мисли дека во секретот има и мирисни
компоненти слични на феромоните. Правиот
мирис на секретот, карактеристичен за секоја
индивидуа, се формира по инкорпорацијата на
различни бактерии и габички.
Во групата на апокрини жлезди се вброју-
ваат и оние во очните капаци, во слушниот ка-
нал и млечната жлезда кои всушност претставу-
ваат модифицирани апокрини жлезди.
Млечна жлезда
(gl. Mammaria)
Млечната жлезда претставува најголема
жлезда на кожата (сл. 8). Застапена е кај двата
пола, но кај жената е подложна на структурни и
функционални промени во текот на животот.
Млечната жлезда е парна тубулоалвео-
ларна, модифицирана апокрина жлезда пре-
покриена со кожа. Изградена е од паренхим и
строма. Паренхимот го сочинуваат жлездените
ацинуси и системот на одводни канали, а стро-
мата е претставена со фиброзно и масно ткиво.
Слика 8. Млечна жлезда
Паренхимот и стромата се организирани во ло-
Бр – брадавица; А – ареола; ЛО – лобус; Св – сврзно
буси. Меѓу лобусите има интерлобарно густо
ткиво; ЛД – лактиферен дуктус; ЛС – лактиферен синус
сврзно ткиво, а во внатрешноста на секој ло-
66
Лобулусите се изградени од жлездени Брадавицата на млечната жлезда (papilla
ацинуси, интралобуларни одводни канали и mammae) претставува модифицирана кожа со
интралобуларно сврзно ткиво. Меѓу лобулу- наборан епидермис. Околу брадавицата се нао-
сите има интерлобуларно сврзно ткиво. ѓа зона наречена ареола која е препокриена со
Жлездените ацинуси (алвеоли) се обло- кожа со одредени специфики. Во неа има поиз-
жени со жлездени епителни клетки кои лежат разена пигментираност, а ретикуларниот слој
на базална ламина, а присутни се и миоепител- содржи мноштво еластични сврзни влакна и
ни клетки кои се активираат за време на бреме- циркуларно распоредени мазни мускулни клет-
носта. ки. Од нив се одвојуваат мускулни клетки кои
во брадавицата формираат мускул кој при кон-
Одводните канали во млечната жлезда се
тракција, предизвикува ерекција на брадавица-
сместени во сврзното ткиво, а обложени се со
та. На периферијата на ареолата се наоѓаат gll.
различни видови епител. Најмалите, интралобу-
areolares – Montgomeri, кои претставуваат аку-
ларни и интерлобуларни одводни канали се об-
мулации на лојни и апокрини жлезди кои својот
ложени со еднослоен кубичен до цилиндричен
секрет директно го излеваат на површината на
епител и миоепителни клетки. Интерлобулар-
кожата. Секретот ја лепи устата на доенчето и
ните канали се отвораат во поголеми, интрало-
го спречува вшмукувањето на воздух при цица-
барни одводни канали (или лактиферни дук-
њето. Во кожата на брадавицата и ареолата има
туси – ductuli lactiferi) кои се обложени со ед-
мноштво нервни завршетоци со што претставу-
нослоен цилиндричен епител.
ва високо сензитивна зона.
Околу 15 до 20 лактиферни дуктуси кон-
Млечната жлезда кај жената ја менува сво-
вергираат кон брадавицата на млечната жлезда,
јата градба во зависност од функционалната со-
каде што се прошируваат и формираат лакти-
стојба, дејството на хормоните од хипофизата и
ферни синуси (sinus lactiferus). Овие синуси во
овариумите.
пределот на ареолата на брадавицата продол-
жуваат како папиларни дуктуси (ductuli papil- При раѓањето, во млечната жлезда има
lares), кои се спојуваат и се отвораат низ 5 до само малубројни епителни ленти. Пред пубер-
10 отвори, распоредени концентрично во преде- тетот, се присутни по неколку лобулуси, куси и
лот на брадавицата на млечната жлезда. Лакти- колабирани дуктуси и развиена строма. Во пу-
ферните синуси и почетниот дел на папиларни- бертетот, под дејство на хормоните од овариу-
те дуктуси се обложени со двослоен кубичен мите, вкупната маса на млечната жлезда се зго-
епител, а завршните делови на папиларните ду- лемува. Се зголемува бројот на лобулусите, ду-
ктуси се обложени со многуслоен плочест ктусите, а се зголемува и количеството на фи-
орожнет епител кој продолжува во епителот на брозно и масно ткиво (сл. 9). Најбурни промени
кожата на брадавицата. во структурата на млечната жлезда се случува-
ат за време на бременоста и лактацијата.
Слика 9. Млечна жлезда во мирување

Ло – лобулус; Свт – сврзно ткиво; Иад – интралобуларен дуктус; Иед – интерлобуларен дуктус; Ал – алвеоли; Ла –
лактоцит
67
За време на бременоста, под дејство на За време на лактацијата (доењето) млеч-
прогестеронот и хормоните од плацентата, се ната жлезда е во својата активна фаза (сл. 10).
случуваат следниве промени: се зголемува пиг- Хистолошките промени се случуваат во смисла
ментираноста на брадавицата и ареолата, се на: зголемување на бројот и големината на ло-
зголемува бројот на лобулусите, се разгранува- булусите; изразено намалување на фиброзното
ат дуктусите, а фиброзното ткиво се редуцира. ткиво; тубулоалвеоларните делови се прошире-
Во вториот триместер на бременоста, започнува ни и обложени со високи цилиндрични клетки
секрецијата на жлездените клетки, а кон крајот наречени лактоцити; миоепителните клетки се
на бременоста започнува излачувањето на ко- побројни и поголеми, а со својата контракција
лострум – предстадиум на млечен секрет. потпомагаат при истиснувањето на млечниот
секрет; капиларната мрежа е побогата.
Слика 10. Млечна жлезда во лактација

МеКл – миоепителни клетки; КзГ – казеински гранули; ЛК – липидни капки; СВ – секреторни везикули; Свт – сврзно тки-
во; БЛ – базална ламина
Жлездените клетки – лактоцити имаат гресија на млечната жлезда со изразено намалу-

централно поставено јадро, изразен рЕР и Гол- вање на паренхимот и стромата, кое води кон
џи систем, како и големи липидни капки и казе- атрофија на жлездените делови (сл. 11).
ински гранули во апикалниот дел на цитоплаз-
мата (сл. 10). По пат на апокрина секреција, ли-
пидните капки се ослободуваат во луменот на
алвеолите, а казеинските гранули се празнат по
пат на екрина секреција. Со емулзија на липид-
ните капки се создава млекото. Хуманото мле-
ко е течност со беложолтеникава боја, која со-
држи 88% вода, 7% лактоза, 4% масти, и 1%
протеини, растворени јагленихидрати, витами-
ни, имуноглобулини, електролити и др.
По престанокот на лактацијата, се нама-
лува бројот и големината на лобулусите и млеч-
ната жлезда минува во неактивна фаза. За сме-
тка на намалувањето на паренхимот, се зголе- Слика 11. Млечна жлезда кај жената во различни
мува количеството на фиброзно и масно ткиво. возрасти и физиолошки состојби
А – при раѓање; Б – пред пубертет; В – во пубертет; Г – во
По менопаузата, намалувањето на естроге- бременост; Д – во лактација; Ѓ – по лактација; Е – по ме-
ните хормони и прогестеронот доведува до ре- нопауза; Ло – лобулус
68
Comment [B1]:
Проф. д р Невена Костовска
ДИГЕСТИВЕН СИСТЕМ
Дигестивен систем
Содржина
ЗАЕДНИЧКИ СТРУКТУРНИ КАРАКТРИСТИКИ НА ДИГЕСТИВНИОТ КАНАЛ

(од Esophagus до Canalis analis) .................................................................................................................... 71
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА: – ХРАНОПРОВОДНИКОТ (Esophagus) .............................................. 72

ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА – ЖЕЛУДНИКОТ (лат. Ventriculus, грч. Gaster) ................................. 74
Дно и тело на желудникот (Fundus et Corpus ventriculi) ..................................................................... 74
Кардија (Pars cardiaca).......................................................................................................................... 77
Пилорус (Pars pylorica) ......................................................................................................................... 77
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА: – ТЕНКОТО ЦРЕВО (Intestinum tenue) ................................................ 77

ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА – ДЕБЕЛОТО ЦРЕВО (Intestinum crassum) ........................................ 81
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА – СЛЕПОТО ЦРЕВО (Appendix vermiformis) ....................................... 82
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА – РЕКТУМОТ И АНАЛНИОТ КАНАЛ (Rectum et Canalis analis) .... 82
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА – ПЕРИТОНЕУМОТ (Peritoneum) ........................................................ 84
ЖЛЕЗДИ ПРИКЛУЧЕНИ КОН ДИГЕСТИВНИОТ КАНАЛ ..................................................................... 84
ЦРН ДРОБ (Hepar) ......................................................................................................................................... 84

Lobulus hepatis ......................................................................................................................................... 85
Хепатоцити .............................................................................................................................................. 86
Строма на хепарот .................................................................................................................................. 87
Жолчни патишта ..................................................................................................................................... 88
Регенерација на хепарот ......................................................................................................................... 88
ЖОЛЧНО ЌЕСЕ (Vesica fellea s. biliaris) .................................................................................................... 88
ПАНКРЕАС (Pancreas) ................................................................................................................................. 89

Егзокрин панкреас .................................................................................................................................. 90
Ендокрин панкреас ................................................................................................................................. 91
70
Дигестивен систем
Дигестивниот систем (Гастроинтестинален тракт – ГИТ) ги опфаќа сите органи кои се вклуче-
ни во внесувањето, варењето, транспортот и апсорпцијата на храната. Преку системот за варење, вне-
сената храна се разложува на молекули кои преку ѕидот на цревата се апсорбираат во крвната и
лимфната циркулација и служат како извор на енергија во телото, а несварениот остаток се елимини-
ра надвор од телото, како фецес. Дигестивниот систем го чинат следниве компоненти:
А) Дигестивен или алиментарен канал
Б) Жлезди приклучени кон дигестивниот систем (плункови жлезди, црн дроб, жолчно
ќесе и панкреас).
Проксималниот дел на дигестивниот канал започнува со усната празнина и орофарин-
ксот, а дистално продолжува со езофагусот, желудникот, тенкото и дебелото црево.
Структурите во усната празнина овозможуваат внесување на храната, нејзино фраг-
ментирање на ситни делови и навлажнувње при што се формира bolus. Преку орофаринксот
болусот брзо се пренесува до езофагусот и желудникот. Низ желудникот и цревата внесените
хранливи материи патуваат многу побавно бидејќи во овие органи се одвива дигестијата и
апсорпцијата. Недигестираните супстанции се елиминираат преку завршниот сегмент на ди-
гестивниот канал во форма на фецес.
ЗАЕДНИЧКИ СТРУКТУРНИ КАРАКТРИСТИКИ

НА ДИГЕСТИВНИОТ КАНАЛ
(од Esophagus до Canalis analis)
Дигестивниот канал претставува мускулна на и апсорптивна улога, а Lamina epithelialis

цевка со централна празнина (лумен) и ѕид из- партиципира во сите наведени улоги. Во раз-
граден од 4 слоја (туники) (сл. 1): лични сегменти на дигестивниот канал се нао-
1) Tunica mucosa (слузница) е внатрешни- ѓаат различни типови епител, во согласност со
от слој изграден од 3 листа (ламини): специфичната функција на одредениот сегмент.
a) Lamina epithelialis mucosae (епител) Од проксималниот дел од дигестивниот
б) Lamina propria mucosae (ретко сврзно канал до крајот на езофагусот, е застапен мно-
ткиво) гуслоен плочест влажен епител; во желудни-
в) Lamina muscularis mucosae (мускулен кот епителот е еднослоен цилиндричен; во
слој на слузницата) цревата е еднослоен цилиндричен со присуство
2) Tunica submucosa (подслузница) на повеќе видови клетки, а во аналната регија е
3) Tunica muscularis (мускулен слој) нај- повторно застапен многуслојниот плочест
често изграден од два подслоја: влажен и орожнет епител.
а) stratum circulare Lamina propria mucosae насекаде е изгра-
б) stratum longitudinale дена од ретко сврзно ткиво богато со крвни и
4) Tunica serosa s. adventitia (надворешна лимфни садови, нерви и елементи на имуниот
обвивка) систем. Васкуларната капиларна мрежа особено
е богата во тенкото и дебелото црево.
Tunica mucosa
Капиларите се фенестрирани и прилаго-
Слузницата на дигестивниот канал има три дени за прифаќање на апсорбираните продукти.
основни улоги: заштитна (бариерна), секретор- Лимфните капилари се бројни во тенкото цре-
71
во, а вклучени се во транспортот на липидите и но ткиво и лимфни фоликули распоредени по

протеините. За пропријата е карактеристично целата слузница на дигестивниот канал. Особе-
присуството на елементи на имуниот систем. но е застапено во илеумот и во апендиксот, ка-
Тие образуваат имунолошка бариера која го за- де што формира т.н. Peyer-ови плочи. Како це-
штитува организмот од микроорганизми и анти- лина, ГАЛТ е најголемиот лимфен орган во чо-
гени. Лимфното ткиво во дигестивниот систем вечкото тело. Освен лимфоцити, во ГАЛТ се
се означува како ГАЛТ (англ. Gut – Associated присутни и макрофаги, плазмоцити, еозинофи-
Lymphoid Tissue), а претставува дифузно лимф- ли и М-клетките од епителот.
Слика 1, Шематски приказ на градбата на дигестивниот канал

Л – лумен; E – епител; LP – lamina propria; LMM – lamina muscularis mucosae; Tmu – tunica mucosa; TSu – tunica submucosa;
TMs – tunica muscularis; TSe – tunica serosa; PSu – plexus submucosus; PMy – plexus myentericus; SL –stratum longitudinale;
SC –stratum circulare; Лф – лимфен фоликул; ОК – одводен канал
По целата должина на дигестивниот канал от канал содржи и жлезди. Крвните садови во

пропријата содржи жлезди кои соодветно пар- субмукозата се со поголем калибар. Во овој сег-
тиципираат во активноста на секој негов сег- мент се присутни сензорни и моторни влакна
мент. Оттаму произлегуваат и различните струк- на автономниот нервен систем, измешани со
турни карактеристики на жлездите, од усната ганглиски клетки. Заедно, немиелинизираните
празнина па сé до крајот на трактот. нервни влакна и ганглиските клетки формираат
Lamina muscularis mucosae е третиот слој субмукозен нервен сплет – plexus submucosus
на слузницата. Граден е од два слоја мазни мус- – Meissneri.
кулни клетки: внатрешен (циркуларен) и над- Во субмукозата на езофагусот и дуодену-
ворешен (лонгитудинален). Овие мускулни мот има жлезди, додека во илеумот доминираат
слоеви овозможуваат подвижност на слузница- лимфни фоликули.
та независно од другите слоеви во ѕидот.
Tunica muscularis
Tunica submucosa
Мускулниот слој содржи два релативно де-
Подслузницата содржи умерено густо бели слоја од мазни мускулни клетки: внатре-
сврзно ткиво со крвни и лимфни садови, нерв- шен (stratum circulare), и надворешен слој
ни влакна, а во одделни делови на дигестивни- (stratum longitudinale). Нивната контракција го
72
Дигестивен деривати
стеснува луменот и го скратува каналот (пери- фагеален, езофагокардијален, пилоричен и вна-

сталтични движења), што овозможува содржи- трешен анален сфинктер) или валвули (илеоце-
ната да се меша, компримира и придвижува кон кална валвула).
аналниот канал. Во почетниот и завршниот дел – Во желудникот се појавува и трет слој од
на дигестивниот канал tunica muscularis е гра- косо ориентирани мускулни клетки.
дена од напречно – пругаста мускулатура и неј- – Во дебелото црево лонгитудиналниот
зината контракција е контролирана (може воле- подслој е групиран во три ленти – teniae coli.
во да се контролира).
Помеѓу циркуларниот и лонгитудиналниот Tunica serosa
слој е присутно сврзно ткиво во кое е сместен
миентеричниот нервен сплет (plexus myente- Серозата е надворешната обвивка на диге-
ricus – Auerbachi) кој по градба е сличен со стивниот канал, а претставува висцерален
субмукозниот нервен сплет. Неговите постганг- лист на перитонеумот. Се состои од тенок слој
лиски нервни влакна завршуваат на мазните од ретко сврзно ткиво и мезотел ва
мускулни клетки на tunica muscularis, а имаат мазност и сјај на серозата. Под сврзното ткиво
улога во забрзувањето или успорувањето на на серозата може да има значајно количество
перисталтиката. масно ткиво.
Во одделни региони мускулниот слој има Adventitia (добро васкуларизирано ретко
дополнителни специфики: сврзно ткиво) има само кај наддијафрагмалниот
– На поедини места циркуларниот слој е дел на езофагусот и во асцендентниот и десцен-
задебелен и формира сфинктери (фарингоезо- дентниот колон.
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА ХРАНОПРОВОДНИКОТ

(Esophagus)
Хранопроводникот е мускулен цевчест ор-

ган со должина од 25 cm кој има задача да ги
спроведува хранливите материи од орофаринк-
сот кон желудникот. Тој има изразена, дебела
слузница со надолжни набори кои на напречен
пресек даваат ѕвездест изглед на луменот (сл.
2).
Lamina epithelialis во езофагусот е изгра-

дена од многуслоен плочест и влажен епител.
Во делот на кардијата тој нагло преминува во
епителот на желудникот.
Меѓу реткото сврзно ткиво на lamina pro-
pria се среќава нодуларно и дифузно распоре-
дено лимфно ткиво. Во дисталните делови на
органот се присутни жлезди слични на оние во
кардијата на желудникот и се нарекуваат кар-
дијачни жлезди на езофагусот. Овие жлезди
продуцираат неутрален секрет кој го штити езо-
фагусот од регургитираната желудечна содржи-
на.
Lamina muscularis mucosae ја сочинуваат
лонгитудинално ориентирани снопови на мазна Слика 2. Горна третина на езофагусот
мускулатура која има пресудно значење во ис- TMu – tunica mucosa; TSu – tunica submucosa; TMs – tuni-
ca muscularis; TAd – tunica adventitia; Е – епител; LP – la-
тегнувањето кое во езофагусот често се случу- mina propria; LMM – lamina muscularis mucosae; GE – gll.
ва. Esophageae; SC – stratum circulare; SL – stratum longitudi-
nale; Ад – адипоцити; КС – крвен сад
73
Tunica submucosa заедно со мукозата вени под прав агол. Во горната третина на езо-
учествува во формирањето на надолжните на- фагусот е застапена скелетна мускулатура, во
бори. Во овој структурен сегмент се сместени средната третина е застапена скелетна и мазна
сложени тубулоалвеоларни, мукозни жлезди мускулатура, а долната третина е изградена
(gll. Esophageae). Секретот на овие жлезди е исклучително од мазна мускулатура.
слузав, умерено кисел и служи за подмачкува-
ње на епителот. Tunica adventitia го поврзува езофагусот
со околните структури во торакалниот простор.
Tunica muscularis е дебела околу 2 mm и е Кусиот интраабдоминален дел е препокриен со
составена од 2 подслоја: внатрешен кружен и перитонеум, односно со сероза.
надворешен надолжен, кои меѓусебе се поста-
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА ЖЕЛУДНИКОТ

(лат. Ventriculus, грч. Gaster)
Желудникот е ќесесто проширување на ди- ги има во желудечниот сок. На апикалниот дел

гестивниот канал во кој се врши мешање и пар- мукозните клетки имаат куси микровили препо-
цијална дигестија на храната. Под влијание на криени со гликокаликс.
желудечниот секрет соџваканата храна (bolus)
се трансформира во кашеста маса (himus) која
преминува во цревата.
Од анатомски аспект се разликуваат 4 ре-
гиони во желудникот: pars cardiaca, fundus
ventriculi, corpus ventriculi и pars pylorica. Хис-
толошки, корпусот и фундусот имаат идентич-
на градба.
Во празен желудник слузницата и подслуз-
ницата формираат видливи надолжни набори –
rugae, особено изразени во фундусот. Кога же-
лудникот е целосно исполнет, овие набори ис-
чезнуваат. Нивното постоење е форма на адап-
тација на промената на волуменот на органот.
Слузницата формира и постојани испапчувања
(areae gastricae) раздвоени со плитки бразди.
Нивната површина е набраздена со бројни ле-
вкасти вдлабнувања наречени јамички – Foveo- Слика 3. Површинска мукозна клетка
lae gastricae (3 – 5 милиони), на чие дно се МК – муциногени капки; Ми – микровили; БЛ – базална
ламина
отвораат желудечните жлезди. Широчината и
длабината на јамичките се менува во соглас-
ност со степенот на исполнетоста на органот. ДНО И ТЕЛО НА ЖЕЛУДНИКОТ
Површината на желудникот и јамичките е (Fundus et Corpus ventriculi)
обложена со еднослоен цилиндричен епител
изграден исклучително од површински мукоз- Градбените специфики на fundus et corpus
ни клетки (сл. 3). Овие клетки имаат овално, ventriculi се забележуваат во нивната lamina
базално поставено, хетерохроматично јадро. propria. Реткото сврзно ткиво во неа е малку
Целата апикална површина на клетките е ис- застапено, а доминантна компонента се специ-
полнета со муциногени капки. Во јамичките фичните жлезди наречени glandulae gastricae
муцинот се конвертира во мукус кој е резистен- propriae. Ги има околу 15 милиони од кои од 3
тен на дејството на HCl. Мукусот формира де- до 5 се отвораат во една јамичка (фовеола). Тие
бел, леплив, нерастворлив слој кој ја обложува се едноставни тубулусни жлезди на кои се раз-
површината на желудникот при што го штити ликува: база, која налегнува на muscularis mu-
од механичкото дејство на храната и од автоди- cosae; тело, кое е најголемиот дел од жлездата;
гестијата од солната киселина и пепсинот кои
74
врат – стеснување со кое жлездата се отвора во

дното на јамичката (сл. 4).
Слика 5. Вратна мукозна клетка

МК – мукозни капки
2. Главни (пепсиногени ) клетки – Нај-

бројни се, се бојат базофилно, а имаат нискоци-
линдрична до кубична форма. Концентрирани
се во долната половина на специфичните жлез-
ди. Јадрото им е кружно, базално поставено, со
изразено јадренце (сл. 6). На апикалната повр-
шина имаат куси микровили препокриени со
гликокаликс. Голџиевиот систем е сместен над
јадрото, а од него се одвојуваат зимогени гра-
нули кои се ослободуваат од клетката по пат на
егзоцитоза. Гранулите содржат неактивен про-
ензим, пепсиноген кој во киселата желудечна
средина преминува во високо активен ензим –
пепсин.
3. Париетални (обложни, оксифилни)
клетки – Тие се крупни, тркалезни или пира-
мидни, оксифилни клетки сместени во горната
половина на жлездите. Нивните базални делови
проминираат кон ламина проприја, а нивните
апикални делови се вклештени меѓу соседните
клетки. Содржат едно до две централно поста-
Слика 4. Желудечни жлезди вени јадра. Имаат изразена ацидофилија заради
FG – foveolae gastricae; GGP – gll. gastricae propriae;
МКл – површнски мукозни клетки; ВМКл – вратни му-
присуството на бројни митохондрии. Највпе-
козни клетки; ГКл – главни клетки; ПКл – париетални чатлива ултраструктурна карактеристика на
клетки; ЕКл – ендокрини клетки; LP – lamina propria овие клетки е присуството на разгранет интра-
целуларен каналикуларен систем, формиран
од инвагинации на апикалната плазмалема. Ка-
Специфичните желудечни жлезди се обло- налчињата комуницираат со луменот на жлез-
жени со еднослоен цилиндричен епител во кој дата (сл. 7. Под апикалната плазмалема има
се застапени 5 функционални клеточни типови: структури на мазниот ендоплазматски ретику-
1. Вратни мукозни клетки – Сместени се лум кои, при активација на клетките, фузиони-
најмногу во вратот на жлездите. Имаат слична раат со плазмалемата и формираат микровили
ултраструктурна градба како и површинските кои штрчат во луменот на каналчињата. Овој
клетки (сл. 4 и 5). За разлика од површинските механизам служи како резерва за зголемување
мукозни клетки, овие клетки секретираат рас- на секреторната површина на клетките. Парие-
творлив мукус богат со сулфатни гликопротеи- талните клетки секретираат хлороводородна
ни. киселина ( HCl ) низ мембраната на интраце-
75
луларните каналчиња и нивните микровили. Од мин Б12 се создава во желудникот, а неговата
каналчињата секретот истекува во луменот на ресорпција се случува во илеумот. Секое оште-
жлездата, а оттаму во луменот на желудникот. тување на желудечната слузница го редуцира
Високата концентрација на HCl ја прави желу- бројот на париеталните клетки, а со тоа и секре-
дечната средина кисела со рН = 2, што придо- цијата на интринзинг факторот. Неговиот недо-
несува за уништување на бактериите и стерили- статок доведува до болест позната како перни-
зација на желудечната содржина. Секрецијата циозна анемија.
на HCL се стимулира од неколку супстанции 4. Ентероендокрини клетки – Припаѓаат
(на пр. гастринот, хистаминот и ацетилхолинот) на дифузниот ендокрин систем бидејќи се за-
кои се продукти на ентероендокрините клетки. стапени не само во специфичните гастрични
жлезди туку и во слузницата на интестинални-
от, респираторниот, уринарниот и ендокриниот
систем. Овде, овие клетки се најмногу застапе-
ни во базата на жлездите. Имаат тесен апикален
дел и широка база исполнета со осмофилни гра-
нули чија содржина по пат на егзоцитоза се
уфрла во капиларите на ламина проприја. Апи-
калниот дел на клетката е вклештен меѓу окол-
ните клетки и може да содржи ретки микрови-
ли кои штрчат кон луменот на жлездата и ги ре-
гистрираат хемиските својства на желудечната
содржина (сл. 8).
Слика 6. Пепсиногена клетка

ЗГ – зимогени гранули; Ми – микровили
Слика 8. Ентероендокрина клетка

Слика 7. Париетална клетка СГ – секреторни гранули; БЛ – базална ламина
ИцK – интрацелуларно каналче; Мт – митохондрии; Ми –
микровили
Во зависност од природата на желудечната
содржина, овие клетки ја активираат или запи-
Покрај хлороводородна киселина, парие- раат секрецијата на своите специфични произ-
талните клетки создаваат и intrinsic factor, гли- води. Ентероендокрините клетки претставуваат
копротеин неопходен за апсорпција на витамин хетерогена клеточна популација од аспект на
Б12 кој е неопходен за созревањето на еритроб- нивната функција. Некои клетки продуцираат
ластите. Комплексот интринзинг фактор – вита- гастрин, други серотонин, соматостатин, хис-
76
тамин и ентероглукагон. Овие полипептидни дричен епител. Таа преодна зона е назабена и
хормони и супстанции слични на хормони, пре- се нарекува ora serrata.
ку крвта втасуваат до ефекторните клетки за да За овој дел од желудникот специфични се
ја регулираат активноста на останатите жлезде- кардијачните жлезди (gll. Cardiacae) кои
ни клетки ви ГИТ и да ја регулираат активноста претставуваат продолжеток на жлездите во езо-
на мазните мускулни клетки во ѕидот на желуд- фагусот. Лежат во lamina propria, по форма се
никот. тубулусни разгранети и завиени и имаат широк
5. Матични клетки (стем клетки) – Имаат лумен. Во нивната градба доминираат мукус се-
потенцијал да се диференцираат во кои било од кретирачки клетки и ретки ентероендокрини
претходно опишаните клетки. клетки. Секретот што го лачат овие жлезди со-
Истиснувањето на секретот од желудечни- држи мукус, лизозим и неоргански јони.
те жлезди е потпомогнато со контракција на
мазните мускулни снопчиња кои се одвојуваат ПИЛОРУС
од циркуларниот слој на lamina muscularis mu- (Pars pylorica)
cosae.
Специфика на Tunica muscularias е тро- Пилорусот е дел од желудникот кој се по-
слојноста: внатрешен кос, среден кружен и врзува со дуоденумот. Специфика на неговата
надворешен надолжно ориентиран слој од маз- слузница е што поседува длабоки јамички кои
ни мускулни клетки. Со ваквата организација зафаќаат до 2/3 од дебелината на слузницата.
на мускулатурата на желудникот се овозможува Glandulae pyloricae се куси, тубуларни и многу
мешањето на химусот и неговото потиснување разгранети и завиени жлезди сместени во лами-
кон дуоденумот. на проприја на пилорусот. Како и во кардијата
и овие се изградени од мукозни клетки кои про-
дуцираат слузав секрет кој ја заштитува слузни-
КАРДИЈА цата од високиот ацидитет на желудечниот сок,
(Pars cardiaca) а содржи и големо количество ензим лизозим.
Од ентероендокрините клетки присутни во
Кардијата е место каде што езофагусот се
жлездите најмногубројни се оние кои излачува-
отвора во желудникот. Во овој дел од желудни-
ат гастрин.
кот lamina epithelialis од многуслоен плочест
Во подрачјето на пилорусот средниот му-
влажен епител, преминува во еднослоен цилин-
скулен слој на Tunica muscularis е особено наг-
ласен и формира Musculus sphincter pylori.
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА ТЕНКОТО ЦРЕВО

(Intestinum tenue)
Тенкото црево е најголема компонента на ма се високи цилиндрични и на својата апикал-

дигестивниот тракт. Се протега од пилорусот на површина поседуваат бројни цитоплазмат-
до илеоцекалната валвула (сл. 9). Долго е околу ски продолжетоци (микровили). Плазмалемата
6 метри и содржи три сегменти: дванаестопа- на микровилите има изразен гликокаликс. Ја-
лечно црево (duodenum) со должина од 25 cm; дрото на ентероцитот е долгнавесто и позицио-
jejunum, долг 2,5 метри и illeum чија должина нирано базално. Содржат развиен Голџиев апа-
изнесува 3,5 метри. Во тенкото црево се одвива рат, мазен и рапав ендоплазматски ретикулум,
дефинитивната дигестија (разложување) на хра- слободни рибозоми и митохондрии (сл. 10).
ната и апсорпција на разградените продукти. Ентероцитите се специјализирани за
Lamina epithelialis во слузницата на тенко- прифаќање и транспорт на супстанции од
то црево е специфична по тоа што е изградена цревниот лумен кон васкуларниот систем во
од два типа клетки: ламина проприја. Плазмалемата содржи транс-
– апсорптивни клетки (ентероцити) и портни протеини, а заедно со гликокаликсот со-
– секреторни клетки (пехарести клетки). држат и дигестивни ензими кои се неопходни
за терминалната разградба на јаглените хидрати
Ентероцитите имаат краток животен век
и протеините.
(1,5 до 3 дена) и постојано се надополнуваат со
диференцијација на матичните клетки. По фор-
77
Слика 9. Тенко црево – општ план на градба
КН – кружен набор; ЦР – цревни ресички; ЛК – Либеркинови крипти; PM – plexus myentericus; TMu – tunica mucosa; LMM
– lamina muscularis mucosae; TSu – tunica submucosa; TMs – tunica muscularis; SC – stratum circulare; SL – stratum longitudi-
nale; TSe – tunica serosa
Транспортот на супстанциите оди исклу-

чително трансцелуларно. Тоа го обезбедуваат
оклудентните меѓуклеточни врски меѓу ентеро-
цитите. Раскинувањето на овие врски под вли-
јание на различни токсични агенси го нарушува
интегритетот на цревниот епител и овозможува
транспортот на супстанциите да оди и параце-
луларно. Тогаш селективната способност на ен-
тероцитите е изгубена и парацелуларно мину-
ваат дури и супстанции кои можат да го сензи-
билизираат организмот.
Пехарестите клетки се позиционирани
меѓу ентероцитите. Поретки се во дуоденумот,
а нивниот број прогресивно се зголемува кон
дисталните делови на цревото. Излачуваат му-
цини кои, кога ќе ја напуштат клетката врзува-
ат многу вода и формираат слуз (вискозен те-
чен заштитен гел) кој ја подмачкува и штити
. цревната слузница. Живеат 4 – 6 дена, а се во-
Слика 10. Ентероцит
зобновуваат со диференцијација од матичните
Ми – микровили; Мх – митохондрии; Л – лизозоми клетки (сл. 11).
78
при светлосномикроскопската анализа. Секре-
тот на тие гранули ја напушта клетката низ апи-
калниот пол. Содржи лизозими и фосфатази
кои го разградуваат клеточниот ѕид на одделни
бактерии (антибактериски ефект). Освен тоа,
Панетовите клетки се способни за фагоцитоза
на некои бактерии и протозои. Благодарение на
својата активност, Панетовите клетки влијаат
врз регулирањето на составот на интестинална-
та бактериска флора.
Слика 11. Пехареста клетка

Mк – муциногени капки
Со инвагинација на lamina epithelialis кон

пропријата се формираат жлездите на тенкото
црево: glandulae intestinales односно Либерки-
нови крипти (сл. 12). Овие тубулусни жлезди
се протегаат низ целата ламина проприја, сé до
lamina muscularis mucosae. На базалната ламина
која ги ограничува од пропријата, лежи хетеро-
гена жлездена клеточна популација. Неа ја гра-
дат: ентероцити, пехарести клетки, матични
клетки, ентероендокрини клетки, Панетови кле-
тки, М-клетки и Т-лимфоцити кои во епителот Слика 12. Цревни ресички и Либеркинови крипти
мигрираат од пропријата. ЦР – цревни ресички; ЛК – Либеркинови крипти; ПКл –
Ентероендокрините клетки се специјали- пехарести клетки; Ент – ентероцити; КС – крвни садови
зирани за синтеза на следниве хормонски ак-
тивни супстанции: холецистокинин (кој ја зго-
лемува активноста на жолчното ќесе), секре- М-клетките своето име го добиле заради
тин (кој ја иницира активноста на егзокрините големите микровили кои повеќе личат на набо-
клетки во панкреасот) и гастричен инхибито- ри (microfold cells). Меѓу соседните М-клетки
рен пептид (кој ја инхибира екскрецијата на (кај нивниот базален дел) постојат широки ме-
HCL). ѓуклеточни простори во кои лежат Т-лимфоци-
тите. М-клетките се ангажирани во имуниот од-
Панетовите клетки се наоѓаат на дното говор и имаат улога на антиген – транспорти-
на Либеркиновите крипти. Во базалниот ком- рачки клетки. Присутни се само во Либерки-
партман на цитоплазмата е сместено јадрото и новите крипти кои лежат врз лимфните фоли-
гранулираниот ЕР (сл. 13). Супрануклеусниот кули. Нивниот начин на делување е следниот:
појас ги содржи бројните примарни и секундар- по пат на ендоцитоза ги вовлекуваат во себе ан-
ни лизозоми и крупни ацидофилни секреторни тигените од цревниот лумен и ги транспортира-
гранули чија нагласена ацидофилија ја овоз- ат до базолатералната плазмалема од каде што
можува идентификацијата на овој тип клетки
79
ги екскретираат во меѓуклеточниот простор. денумот. Кон илеумот стануваат поретки, пони-
Интраепително поставените Т-лимфоцити ја ски и комплетно исчезнуваат (сл. 14).
примаат имунолошката информација и ја пре- б) Цревни ресички (villi intestinales) се пр-
несуваат до лимфните фоликули во кои созре- стести проекции на Tunica mucosa кои проми-
ваат плазма клетки кои ќе синтетизираат соод- нираат кон цревниот лумен (сл. 12). Ресичките
ветни антитела. комплетно ја покриваат внатрешната површина
на тенкото црево давај дифен изглед.
Високи се од 0,5 – 1,5 mm, а широки 0,1 mm. Ги
има неколку милиони со што десеткратно ја
зголемуваат површината преку која се одвива
апсорпцијата. Меѓу ресичките се отвораат Ли-
беркиновите крипти.
в) Микровили се цитоплазматски продол-
жетоци на апсорптивните клетки во lamina epit-
helialis (ентероцити). Секој ентероцит на апи-
калната површина има по неколку илјади ми-
кровили, а еден квадратен милиметар од црев-
ната слузница содржи околу 200 милиони ми-
кровили со што тие се всушност најголемите
амплифилкатори на апсорптивната површина.
Сите три горенаведени структурни компо-
ненти ја зголемуваат апсорптивната површина
на тенкото црево. Кога би била без нив, вкупна-
та внатрешна површина на тенкото црево би из-
несувала само 1 квадратен метар, а со нив таа
Слика 13. Панетова клетка се зголемува на 900 квадратни метри.
СГ – секреторни гранули; Ми – микровили; Л – лизозоми Секој од трите сегменти на тенкото црево
има свои структурни специфики:
А) За дванаесетпалечното црево (duode-
Lamina propria во тенкото црево има свои
num) е карактеристично присуството на мукоз-
градбени специфики. ни жлезди во субмукозата. Наречени се Бруне-
Веднаш под базалната ламина која ја одде- рови жлезди, а по својата градба наликуваат на
лува од епителниот слој се наоѓа изразито бога- пилорусните жлезди (сл. 14). Нивните одводни
та капиларна мрежа (фенестрирани капилари ) канали се излеваат на дното на Либеркиновите
инволвирана во транспортот на апсорбираните крипти, а мукозниот секрет што го лачат прет-
супстанции. Реткото сврзно ткиво на проприја- ставува комбинација на гликопротеини и би-
та изобилува со слободни одбранбени клетки карбонати. Неговата алкалност (рН 8,1 – 9,3) ја
(лимфоцити, плазма клетки, гранулоцити и ма- неутрализира киселоста на цревната содржина
крофаги). Сите тие формираат имунолошка која доаѓа од желудникот. На тој начин ја шти-
бариера која го спречува продирањето на ба- ти цревната слузница и создава оптимална рН
ктериите, токсините и антигените присутни во за делувањето на дигестивните ензими во тен-
луменот на цревото. Покрај слободни клетки, кото црево.
ламина проприја на илеумот содржи и организи- Втора специфика на дуоденумот е нагласе-
рано лимфно ткиво во форма на лимфни фоли- ното мазно мускулно ткиво во пределот каде
кули. што во него се влеваат жолчниот канал и извод-
На површината на тенкото црево постојат ниот канал на панкреасот. Таа кружна мускулна
клеточни и ткивни специфики кои значајно ја творба се нарекува Musculus sphincter Oddii.
зголемуваат апсорптивната површина на цре- Б) Јејунумот (jejunum) нема карактери-
вото: стични структурни особености кои отстапуваат
a) Кружни набори (plicae circulares Kerc- од општата градба. Има високи Керкрингови
kringi). Тоа се попречни набори кои ги формира набори и долги цревни ресички.
мукозата и субмукозата. Високи се 1 – 1,5 cm В) За илеумот (illeum) е карактеристично
и се видливи со голо око (сл. 9). Наборите има- присуството на агрегати од лимфни фоликули
ат кружна или спирална форма. Најзастапени и кои уште се нарекуваат Паерови плочи. Сме-
највпечатливи се во дисталните партии на дуо- стени се во сврзното ткиво на пропријата и суб-
80
мукозата и со своите завидни димензии ја ис- со лимфните нодули учествуваат во одбраната
пакнуваат надворешната површина на цревото на организмот од напливот на антигени суп-
(сл. 14). Цревната слузница која лежи над Пае- станции.
ровите плочи ги содржи М-клетките кои заедно
Слика 14. Сегменти на тенкото црево

ЦР – цревни ресички; ЛК – Либеркинови крипти; КН – кружен набор; Бжл – Брунерови жлезди; ПП – Паерови плочи;
Е – епител; LP – lamina propria; LMM – lamina muscularis mucosae
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА ДЕБЕЛОТО ЦРЕВО

(Intestinum crassum)
Дебелото црево започнува во пределот на

илео-цекалната валвула и се протега сé до ану-
сот. Долго е 1,5 метар и се состои од следниве
сегменти: caecum, appendix, colon, rectum и ca-
nalis analis.
Во дебелото црево се одвива апсорпција-
та на водата и електролитите. Релативно по-
малата апсорпција (во споредба со таа кај тен-
кото црево) се одвива преку слузницата.
Мукозата (слузницата) на дебелото црево
е со воедначена дебелина и со мазна површина
и не формира цревни ресички (сл. 15)
Lamina epithelialis е градена само од енте-
роцити и од пехарести клетки. Ентероцитите ја
ресорбираат водата и електролитите. Многу по-
бројни се Пехарестите клетки чија задача е да
лачат мукус кој ја штити нежната слузница од
механичкото дејство на дехидрираната цревна
содржина и го олеснува нејзиниот транспорт.
Слика 15. Ѕид на дебелото црево во пределот
Во ламина проприја на дебелото црево се на полумесечинскиот набор
присутни многубројни, густо поредени Ли- ПН – полумесечински набори; ЛК – Либеркинови крипти;
беркинови крипти кои преку мали отвори ко- PM – plexus myentericus; Е – епител; LP – lamina propria;
муницираат со луменот. Тие се рамни, долги и LMM – lamina muscularis mucosae; SC – stratum circulare;
достигаат сé до lamina muscularis mucosae. SL – stratum longitudinale; Мe – мезотел
81
Жлездениот епител на Либеркиновите должни ленти (teniae coli). Надолжните мускул-
крипти го сочинуваат многубројни пехарести ни ленти се покуси од должината на дебелото
клетки, ентероцити и мал број ентероендокри- црево. Заради тоа надворешната површина од
ни клетки. цревото е во вид на низа од ќесести проширува-
Карактеристично за ламина проприја на ња наречени хаустри. Тесните сегменти од цре-
дебелото црево е тоа што таа не содржи лимф- вото (меѓу две соседни хаустри) се нарекуваат
ни садови, па така малигните тумори во оваа полумесечински набори.
област не даваат метастази по лимфен пат, сé Мускулниот слој предизвикува два вида
додека не ја инфилтрираат субмукозата. цревни контракции: сегментации и перистал-
Во мукозата и субмукозата на дебелото тични движења. Сегментациите се локални дви-
црево има поголем број на лимфни фолику- жења, а со перисталтиката содржината на цре-
ли, заради поголемата концентрација и поши- вото се придвижува дистално.
рок спектар на микроорганизми што се наоѓаат Серозата го препокрива целото дебело
во овој дел на дигестивниот канал. црево, со исклучок на неговиот ретроперитона-
еален дел кој е покриен со адвентиција. Под
Tunica muscularis е претставена со два
висцералниот перитонеум има наслаги од
слоја. Внатрешниот слој е циркуларен и насека-
масно ткиво – appendices epiploicae, сместени
де со подеднаква дебелина. Надворешниот слој
долж тениите.
е тенок и нагласен само во три задебелени на-
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА СЛЕПОТО ЦРЕВО

(Appendix vermiformis)
Апендиксот е црволикаво продолжение на

слепото црево (caecum) со должина од 10 до 15
cm. Во ламина проприја Либеркиновите крипти
се ретки и плитки (рудиментирани). Во нив се
побројни ендокрините клетки.
Основна карактеристика на апендиксот е
присуството на бројни, често здружени лимф-
ни фоликули по целата негова циркумферен-
ција. Од таа причина апендиксот често се наре-
кува абдоминална тонзила. Лимфните фоли-
кули ја зафаќаат мукозата, но и добар дел од
субмукозата при што lamina muscularis mucosae
е испрекината (сл. 16).
Лимфното ткиво во апендиксот припаѓа на
ГАЛТ и има важна улога во имуниот одговор,
првенствено преку продукција на Б-лимфоцити.
Во некои стресни состојби, под дејство на кор-
тикостероидите, може да дојде до прскање на
Слика 16. Appendix vermiformis
ѕидот на апендиксот бидејќи овие хормони до- ЛФ – лимфни фоликули; ЛК – Либеркинови крипти; Ад –
ведуваат до деструкција на лимфното ткиво. адипоцити;; Me – мезотел; Мз – мезентериум
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА РЕКТУМОТ И АНАЛНИОТ КАНАЛ

(Rectum et Canalis analis)
Завршниот сегмент на дигестивниот канал побројни. Taeniae coli во почетниот дел на ре-
се состои од горен сегмент (rectum) и долен ктумот исчезнуваат, а надолжните мускулни
сегмент – canalis analis. снопови формираат единствен лонгитудина-
Ректумот има слична хистолошка градба лен слој на tunica muscularis. Овој мускулен
како и дебелото црево. Во него Либеркиновите слој е нешто покус од должината на ректумот
крипти се подлабоки, а лимфните фоликули се заради што мукозата се набира формирајќи по-
82
пречни набори – plicae transversales. Во овие Оваа зона содржи надолжни набори кои ги
набори, покрај мукозата, влегува и субмукозата формира слузницата (columnae rectales) меѓу
и дел од циркуларниот слој на tunica muscularis. кои остануваат вдлабнувања – анални синуси.
Наборите ја задржуваат цревната содржина и ја Наборите во долниот дел се спојуваат и форми-
олеснуваат работата на аналниот сфинктер (сл. раат попречни полумесечински набори нарече-
17). ни анални валвули. Кога каналот е дистенди-
Аналниот канал (canalis analis) е заврш- ран од присуството на фецес, колумните, сину-
ниот дел на ректумот и е долг 2 – 3 cm. Негова- сите и валвулите се израмнуваат, а во синусите
та хистолошка градба се разликува од останати- се отвораат мукозни жлезди чиј секрет го олес-
те структури на дигестивниот канал. Во негова- нува пасажот на фецесот.
та градба се издвојуваат три зони: zona colum- Lamina muscularis mucosae постепено ис-
naris, zona intermedia и zona cutanea. чезнува. Во субмукозата на колумните започ-
нуваат вените на внатрешниот хемороидален
сплет. Циркуларниот слој на tunica muscularis
задебелува чинејќи го горниот ѕид на внатреш-
ниот анален сфинктер.
б) Zona intermedia е широка околу 1 cm и
го чини преодот помеѓу слузницата и кожата.
На нејзината долна граница многуслојниот пло-
чест влажен епител на слузницата преминува
во многуслоен плочест орожнет епител на ко-
жата. Граничната линија се означува како linea
anocutanea.
Субмукозата во оваа зона ги содржи вени-
те на внатрешниот хемороидален сплет. Ве-
ните и артерисковенските анастомози на вна-
трешниот хемороидален сплет доколку се зго-
лемат доведуваат до појава на внатрешни хе-
мороиди. Во оваа зона завршува внатрешни-
от анален сфинктер каде што е сместена и
главната негова мускулна маса. Кон надвор од
Слика 17. Rectum и canalis analis овој сфинктер, се приклучуваат скелетни му-
ZCol – zona columnaris; ZI – zona intermedia; ZCut – zona скулни влакна на надворешниот анален
cutanea; РK – ректални колумни; Ас – анални синуси; Ав сфинктер. Меѓу двата сфинктера се протегаат
– анални валвули; LAc – linea anocutanea; ВХС – внатре- скелетни мускулни влакна на m. levator ani и
шен хемороидален сплет; НХС – надворешен хемороида-
лен сплет; ВАС – внатрешен анален сфинктер; НАС –
лонгитудиналниот сноп на tunica muscularis.
надворешен анален сфинктер; LPe – linea pectinata; MLA в) Zona cutanea е тесен појас околу анал-
– m. levator ani; Е – епидермис; Вл – влакна ниот отвор. Обложена е со умерено орожнет и
пигментиран епидермис. Оваа зона е изграде-
а) Zona columnaris (haemorrhoidalis) е по- на од кожа со сите нејзини структурни елемен-
четната зона јасно ограничена од ректумот со ти (влакна, лојни, потни и мирисни жлезди).
linea pectinata каде што еднослојниот цилин- Вените во кожата се поврзани со внатрешниот
дричен епител преминува во многуслоен пло- хемороидален сплет и го формираат надвореш-
чест влажен епител. Во ламина проприја нема ниот хемороидален сплет.
веќе Либеркинови крипти.
ГРАДБЕНИ СПЕЦИФИКИ НА ПЕРИТОНЕУМОТ

(Peritoneum)
Перитонеумот е мазна и сјајна мембрана Висцералниот лист на перитонеумот на-
која ги обложува стомачната и карличната легнува на органите и ја формира нивната tuni-
празнина и органите во нив. Изграден е од два ca serosa. Изграден е од мезотел и ретко сврз-
листа со идентична градба: висцерален и парие- но ткиво со крвни, лимфни садови и нерви.
тален лист.
83
Париеталниот лист на перитонеумот го простор, ги опфаќа цревата, носејќи им крвни
обложува абдоминалниот ѕид и дијафрагмата садови и нерви. Тој е изграден од средишен
од абдоминалната страна. Изграден е од мезо- сврзен дел обложен од двете страни со мезо-
тел и ретко сврзно ткиво. тел. Во мезентеријалното сврзно ткиво сместе-
Мезентериум е дупликатура на перитоне- ни се крвни и лимфни садови, нерви, осетни
умот која поаѓа од ѕидот на абдоминалниот телца, лимфни фоликули и масно ткиво.
ЖЛЕЗДИ ПРИКЛУЧЕНИ КОН ДИГЕСТИВНИОТ КАНАЛ
Жлездите кои се приклучени кон дигестив- рираат (за да го формираат жлездениот епител),
ниот канал, со него се поврзани не само функ- но остануваат трајно поврзани со луменот на
ционално, туку и по своето потекло. Настанува- дигестивниот канал преку своите одводни кана-
ат со пупење на епителниот слој кој го обложу- ли. Така настануваат плунковите жлезди, црни-
ва луменот на каналот. Тие епителни пупки от дроб, жолчното ќесе и панкреасот.
вронуваат во околното сврзно ткиво, пролифе-
ЦРН ДРОБ
(Hepar)
Хепарот е најголемата од сите жлезди во кое на површината е препокриено со висцерал-

дигестивниот систем, а истовремено и во цели- ниот лист на перитонеумот). Него го нема само
от организам. Тој е и најголем орган, после ко- на местата каде капсулата е директно фиксира-
жата. Зазема специфична положба во циркула- на за абдоминалниот ѕид и околните органи. На
торниот систем со цел да ги преземе и депони- долната страна од хепарот е хилусот (porta he-
ра хранливите материи апсорбирани во цревата, patis) во кој навлегуваат крвни садови (v. por-
но и да ги неутрализира и отстранува отровните tae и a. hepatica propria), а излегуваат лимф-
супстанции од крвта. Освен комплексните ли- ните садови и жолчниот канал. Хепарот е по-
пиди (хиломикроните) кои по апсорпцијата се делен на 4 лобуси, а секој од нив содржи голем
пренесуваат со лимфата, сите останати супстан- број лобулуси.
ции апсорбирани во цревата преку порталната Основна морфофункционална единица на
вена доаѓаат во хепарот. Така, тој воспоставува хепарот е резенчето – lobulus hepatis (сл. 29).
контрола на крвта која тече од цревата кон ср- Хепарот има околу еден милион лобулуси.
цето.
Хепарот има многукратна функција и че-
LOBULUS HEPATIS
сто се нарекува лабораторија на човечкиот ор-
ганизам. Ќе наведеме некои од основните Формата на лобулусот е призматична – не-
функции на хепарот: правилна полиедрична призма која на пресек
– Врши детоксикација и неутрализација (на хистолошки препарат) има хексагонална
на различни лекови и токсични супстанции; форма и е ограничена со тенок слој сврзно тки-
– Има метаболна улога при што липидите во (интерлобуларно сврзно ткиво). Кај чове-
и аминокиселините ги претвора во гликоза; кот тоа е сиромашно и затоа соседните лобулу-
– Во него се депонираат липидите и јаг- си меѓу себе се допираат, а меѓу нив тешко се
лените хидрати во вид на триглицериди и гли- воочува границата.
коген; витамините А, Д, Б12 и железото; Во градбата на секој лобулус присутни се
– Има егзокрина улога бидејќи синтети- следниве пет компоненти:
зира и излачува жолчка во жолчните патишта; – vena centralis,
– Има ендокрина улога бидејки синтети- – мрежа од хепатоцити,
зира албумини, фибриноген и липопротеини – мрежа од синусоидни капилари,
кои ги излачува во крвната циркулација. – перикапиларни Дисеови (Disse) просто-
Хепарот на површината е обвиткан со ри,
Глисонова капсула (тенок слој сврзно ткиво – мрежа од жолчни капилари.
84
Во центарот на секој лобулус се наоѓа цен-
трална венула (vena centralis) (сл. 18 и19). Таа
има тенок ѕид изграден само од ендотел и неж-
ни спирално поставени колагени влакненца.
Во неа се влеваат сите синусоидни капилари на
тој лобулус. Лобулусот го напушта кај неговата
база и се влева (заедно со сите други) во субло-
буларната вена. Со спојување на повеќе субло-
буларни вени се формираат собирните вени, а
тие пак заедно конфлуираат формирајќи ја V.
hepatica којa, напуштајќи го хепарот, се влева
во V. cava inferior.
Скелетот на секој лобулус го формира
мрежа од хепатоцити. Хепатоцитите се пра-
вилно наредени во низи наречени laminae hepa-
tis или Ремакови гредички. Гредичките се по-
ставени во вид на зраци – од централната вена Слика 19. Lobulus hepatis
до периферијата на лобулусот. На одделни мес- VC – v. centralis; Хе – хепатоцити; Скап – синусоидни ка-
пилари; ГП – гранична плоча; О – отвори низ кои минува-
та се разгрануваат и меѓу себе се поврзуваат со ат крвните и жолчните садови; VI – v. interlobularis; AI –
што формираат мрежа која му дава сунѓерест a. interlobularis; DB – ductus biliferus
изглед на лобулусот. Во внатрешноста на мре-
жата затворен е лавиринтен простор низ кој
протекува крвта. Хепатоцитите на периферија- Синусоидните капилари се протегаат ме-
та формираат гранична плоча (од еден слој хе- ѓу гредичките, а нивна задача е да ја носат крв-
патоцити) која што го ограничува лобулусот од та од граничната плоча кон централната вена
интерлобуларното сврзно ткиво (сл. 18 и 19). (центрипетален тек). За разлика од останатите
На граничната плоча постојат многубројни синусоидни капилари нивната интима ја градат
отвори низ кои што во лобулусот навлегуваат два типа клетки: (1) ендотелни клетки и (2)
крвните садови кои ќе ја формираат мрежата од ѕвездести макрофаги наречени Купферови
синусоидни капилари. (Kuppfer) клетки (сл. 20).
(1) Ендотелните клетки се перфорирани
со бројни отвори без дијафрагма. Во цитоп-
лазмата на ендотелната клетка, околу секоја по-
ра се наоѓаат актински и миозински филаменти
кои со својата контракција ја регулираат голе-
мината на пората. Освен пори, порозноста на
интимата се должи и на пукнатините меѓу са-
мите ендотелни клетки со што капиларата ста-
нува многу порозна, а бариерата меѓу крвта и
хепатоцитот минимална. Крвната плазма лесно
ги напушта синусоидните капилари и влегува
во перисинусоидниот простор. Клетките на
крвта се поголеми од меѓуклеточните пукнати-
ни и затоа остануваат во васкуларната мрежа.
(2) Купферовите клетки припаѓаат на мо-
нонуклеарните фагоцити, а потекнуваат од
моноцитите. Тие се ѕвездести и со своите про-
должетоци навлегуваат и во перисинусоидните
Слика 18. Хепар простори и во луменот на синусоидните капи-
Ло – лобулус; VC – vena centralis; Хе – ленти од хепатоци- лари. По функција се макрофаги специјализира-
ти; КП – Кирнанов простор; AI – a. interlobularis; VI – v. ни за отстранување на штетните материи од кр-
interlobularis; DB – ductus biliferus; Скап – синусоидни ка- вта и отстранување на оштетените и остарени
пилари; ГП – гранична плоча; Стк – интерлобуларно
еритроцити. Откако ќе фагоцитираат доволно
сврзно ткиво
количество молекули тие лесно се откинуваат
85
од ѕидот на капиларата, бидејќи не се поврзани крвта во синусоидните капилари и не се меша
со спојни комплекси за ендотелните клетки, и со крвта.
со циркулацијата заминуваат кон слезенката.
Покрај фагоцитна, имаат и одбранбена улога –
ХЕПАТОЦИТИ
синтетизираат биолошки активни супстанции
(цитокини и простагландини). Со својата фаго- Хепатоцитите се паренхимните клетки
цитна активност се смета дека Купферовите на органот. Хепатоцитот е функционално нај-
клетки се ангажираат и во спречувањето на по- сестраната клетка во човечкиот организам. Тој
јавата и растот на метастазите во хепарот. истовремено остварува повеќе активности:
Ѕидот на синусоидните капилари не налег- – егзокрина и ендокрина активност (син-
нува директно на Ремаковата гредичка. Меѓу тетизира и оддава многубројни метаболити во
нив постои тесен перисинусоиден простор на- крвотокот, а жолчка во жолчните канали);
речен Дисеов простор (сл. 20). Во него, низ ѕи- – депонирачка активност (чува одредени
дот на синусоидната капилара се цеди крвната супстанции во својата цитоплазма);
плазма која, течејќи побавно отколку во крвни-
от сад, ги плакне Ремаковите гредички, овозмо- – неутрализирачка и детоксицирачка
жувајќи интензивна размена на материи меѓу активност (метаболно ги видоизменува суп-
крвната плазма и хепатоцитите. За да ја зго- станциите правејќи ги неактивни или нетоксич-
лемат контактната површина, хепатоцитите во ни за организмот).
Дисеовиот простор испуштаат цитоплазматски
Цитолошки карактеристики
продолжетоци т.е. микровили.
на хепатоцитот
Во пренаталниот живот, во Дисеовите про-
стори се одвива хематопоеза која престанува Хепатоцитите се крупни и многуаголни
по раѓањето, но која може повторно да се акти- клетки. Страната со која еден хепатоцит грани-
вира при хронична анемија. чи со соседниот хепатоцит е обично вдлабната
Единствени клеточни елементи во Дисео- и со вдлабнувањето на соседната клетка заедно
виот простор се Ито (Ito) клетките (сл. 20). образуваат жлеб (canaliculus biliferus). Toa e
Потекнуваат од мезенхимот кој учествувал во простор во кој го екстрахираат жолчниот се-
хематопоезата. Во адултниот организам имаат крет. Во тој простор (кој го претставува зачето-
најмалку две улоги: учествуваат во метаболиз- кот на жолчниот одводен систем, т.е. жолчните
мот и депонирањето на витаминот А и синте- капилари) двата хепатоцити испуштаат цитоп-
тизираат ретикулински влакна во случај на лазматски продолжетоци за зголемување на ек-
присуство на токсични материи во крвта. Ако скрециската површина. Под плазмалемата се
нивната концентрација е долготрајно висока, сконцентрирани актински и интермедијарни
тој процес може да доведе до фиброза на орга- филаменти кои со својата контракција го забр-
нот. зуваат истекувањето на жолчката (сл. 20).
На страната која гледа кон Дисеовиот про-
Петтата компонента на лобулусот е мре- стор, хепатоцитот исто така има бројни микро-
жата од жолчни капилари која по својата вили за зголемување на површината за размена
градба и протегање сосема се разликува од мре- на материи со крвта.
жата на крвните (синусоидните) капилари (сл. Хепатоцитот има ацидофилна цитоплазма
20). Жолчните капилари немаат сопствен ѕид, бидејќи содржи многу митохондрии кои ука-
а жолчката низ нив тече во центрифугален жуваат на големата потреба од енергија на хе-
смер (кон периферијата на лобулусот, каде кон- патоцитот.
флиураат формирајќи мали жолчни одводни ка- Во цитоплазмата се воочуваат базофилни
налчиња (ductuli biliferi). Жолчната капилара телца на рапавиот ендоплазматски ретику-
започнува меѓу соседните хепатоцити, како ми- лум каде што се синтетизираат албуминот и
нијатурен меѓуклеточен простор. Мрежата фибриногенот на крвта.
жолчни капилари се формира со конфлуирање Во добро развиениот мазен ЕР сместени
на многубројните меѓуклеточни простори кон се ензимите кои вршат деградација и конјуга-
перилобуларната гранична плоча. Значи, жолч- ција на токсините и лековите, како и оние кои
ката создадена од хепатоцитите тече низ нежна- учествуваат во синтеза на холестерол и липид-
та мрежа во правец обратен од правецот на ните компоненти на липопротеините. Во при-
86
суство на токсини или лекови, оваа органела транспортери), како на страната која гледа кон
хипертрофира и станува доминантна. Дисеовиот простор така и на страната која го
оградува просторот на жолчниот капилар.
Јадрото на хепатоцитите е сферично и
централно поставено. Хепатоцитите можат да
поседуваат и по две јадра, а многу често едноја-
дрените хепатоцити се одликуваат со полипло-
идија.
Хепатоцитите имаат животен век од околу
5 месеци, но имаат нагласена способност за
пролиферација при губиток на хепарниот па-
ренхим (при различни заболувања или хирур-
шки интервенции).
СТРОМА НА ХЕПАРОТ
Стромата на хепарот ја сочинува сврз-

ното ткиво, крвните садови, нервите, лимф-
ните садови и жолчните канали.
Сврзното ткиво е релативно малку присут-
но во црниот дроб. Го има во Глисоновата кап-
сула, околу лобулусите, на аглите меѓу неколку
соседни лобулуси и околу големите крвни садо-
Слика 20. Цитоархитектоника на хепарот
Пс – перисинусоидален простор; Хе – хепатоцити; Kк –
ви кои навлегуваат во хепарот и изводните
Купферова клетка; Ito-кл – Ито клетка; Eкл – ендотелна жолчни канали кои го напуштаат хепарот.
клетка; По – пори во ѕидот на синусоидите; ЖК – жолчнa Околу лобулусите сврзното ткиво е ди-
капиларa
скретно, во вид на нежни перилобуларни лен-
ти. Само на местата каде што се среќаваат аг-
лите на три соседни лобулуси, интерлобуларно-
Многубројните пероксизоми содржат ка- то сврзно ткиво е пообилно и тие подрачја се
талази, оксидази и алкохол – дехидрогенази. нарекуваат Кирнанови простори – spatia inter-
Тие имаат специфична оксидативна функција lobularia Kiernan (сл. 18). Во тоа сврзно ткиво
во гликонеогенезата, метаболизмот на алкохо- се наоѓа портална тријада која ја сочинуваат:
лот и липидите. v. interlobularis; a. interlobularis и ductus bilife-
Хепатоцитот содржи поголем број Голџи- rus. Покрај овие доминантни конституенти, се
еви апарати ангажирани во различни метабол- присутни и лимфни садови и нервни влакна.
ни процеси меѓу кои и секрецијата на жолчката Интерлобуларната вена (v. interlobularis)
која, (за разлика од останатите супстанции), од е гранка на V. portae и донесува крв богата со
хепатоцитот се упатува директно во најмалите хранливи материи (од цревата). Во перилобу-
одводни жолчни патишта. ларниот простор се разгранува на помали вену-
Во цитоплазмата на хепатоцитот често се ли кои, преку терминалната ламина на лобулу-
среќаваат гликогенски гранули. Гликогенот сот, навлегуваат во него излевајќи ја крвта во
во хепарот претставува депонирана гликоза и синусоидните капилари.
почнува да се разградува штом нивото на гли- Интерлобуларната артерија (a. interlobu-
козата во крвта падне под нормалните вредно- laris) е гранка на A. hepatica propria и во хепа-
сти. Хепатоцитите се способни да синтетизира- рот донесува крв богата со кислород. Се разгра-
ат гликоза и од други метаболни продукти, како нува на капилари кои ја исхрануваат стромата,
што се мастите и аминокиселините, преку сло- а потоа се влеваат во венулите кои ја носат кр-
жен процес наречен гликонеогенеза. вта во синусоидните капилари. Од тука произ-
Плазмалемата на хепатоцитот има град- легува дека низ синусоидните капилари на хе-
бени специфики (нагласено присуство на про- паталните лобулуси протекува мешавина од
теински молекули со улога на рецептори и артериска и венска крв.
87
Третата компонента на порталната тријада скулни клетки кои учествуваат во придвижу-
е ductus biliferus кој претставува еден сегмент вањето на жолчката низ луменот.
од системот жолчни патишта инволвирани во б) Екстрахепатичните жолчни канали се
егзокрината функција на хепарот. Во него се претставени со: Ductus hepaticus sinister et dex-
собира жолчката од жолчните каналчиња кои ter, Ductus hepaticus communis, Ductus Cysticus
доаѓаат од околните лобулуси и ја одведуваат i Ductus choledochus. Нивниот лумен е пого-
до жолчното ќесе каде што ќе се депонира и по лем, а нивниот ѕид има посложена градба (lami-
потреба ќе се истиснува во луменот на тенкото na epithelialis, lamina propria и lamina muscula-
црево. ris mucosae), која е слична со слузницата во ди-
гестивниот канал. Епителот е цилиндричен,
ЖОЛЧНИ ПАТИШТА пропријата содржи мукозни жлезди чиј секрет
го заштитува епителот од дејството на жолчка-
Според положбата, жолчните патишта на та која минува низ луменот. Количеството на
хепарот се делат на интрахепатични и екстрахе- мазни мускулни клетки во ѕидот постепено рас-
патични. те и во завршните сегменти на одводниот си-
а) Интрахепатичните жолчни патишта стем (ductus choledochus) формира масивна
започнуваат со жолчните капилари (canaliculi кружна наслага (sphincter Oddi). Сфинктерот го
biliferi) кои немаат сопствен ѕид бидејќи се регулира истекувањето на жолчката во луменот
формирани од вдлабнувањата меѓу два соседни на тенкото црево.
хепатоцити, па затоа нивниот ѕид го чинат кле-
точните мембрани на хепатоцитите.
На периферијата на лобулусот, во нивото РЕГЕНЕРАЦИЈА НА ХЕПАРОТ
на граничната плоча, жолчните капилари се
влеваат во куси жолчни каналчиња (ductuli Хепарот има голема моќ на регенерација.
biliferi) кои имаат сопствен ѕид од еден слој Губитокот на ткивото релативно брзо се надо-
кубичен епител и базална ламина. полнува преку делба на хепатоцитите. Регене-
рацијата започнува третиот ден по оштетување-
Каналчињата се излеваат во најблискиот
то и е комплетна доколку оштетувањето е од
жолчен канал (ductus biliferus) сместен во ин-
помал обем. Во случај на чести и масивни
терлобуларното сврзно ткиво на најблискиот
оштетувања, заради оштетувањето на резервни-
Кирнанов простор, па затоа уште е наречен ин-
те матични клетки, моќта се губи, па наместо
терлобуларен жолчен канал. Неговиот ѕид со-
хепатоцити губитокот се надополнува со интен-
држи еден слој епителни клетки (кубични до
зивно создавање на сврзно ткиво кое го ком-
цилиндрични) со микровили на апикалната по-
промитира протокот на крвта, размената на ма-
вршина и видлив слој од сврзно ткиво под ба-
териите со крвта, исхраната на хепатоцитите и
залната ламина. Поголемите интерлобуларни
нивното нормално функционирање, што дове-
каналчиња настанати со конфлурање на опиша-
дува до заболување наречено цироза.
ните, во ѕидот постепено добиваат и мазни му-
ЖОЛЧНО ЌЕСЕ
(Vesica fellea s. biliaris)
Жолчното ќесе е крушковиден орган во кој Слузницата (Tunica mucosa) на жолчното

се депонира и концентрира жолчката. Под ќесе е нерамна, со бројни набори кои се разгра-
стимулација од хормонот холесистокинин на- нуваат и анастомозираат. Инвагинациите на
стануваат перисталтични контракции на ѕидот слузницата (вдлабнувањата кои уште се нареку-
кои ја истиснуваат жолчката во луменот на тен- ваат „дивертикули“) се длабоки и во нив често
кото црево. се населуваат бактерии кои доаѓаат, низ кана-
лот, од цревото.
Ѕидот на жолчното ќесе е изграден од 3 Епителот (lamina epithelialis) е еднослоен
обвивки: слузница, фибромускулен слој и серо- цилиндричен, со микровили на апикалната по-
за (сл. 21). вршина (сл. 22).
88
Апикалниот дел на цитоплазмата на кле-
тките содржи секреторни везикули со глико-
протеини кои, ослободени на површината од
клетката формираат заштитен слој кој ја штити
од дејството на жолчката.
Апиколатералните страни на епителните
клетки формираат интердигитации со спојни
комплекси кои спречуваат парацелуларен
транспорт на материи (кој би го сензибилизи-
рал организмот).
Епителните клетки (сл. 22) содржат бројни
митохондрии кои се ангажирани во активниот
транспорт на јони (при концентрирањето на
жолчката).
Слика 21. Жолчно ќесе
TMu – tunica mucosa; TMs – tunica fibromuscularis; TSe – Пропријата (lamina propria) е градена од
tunica serosa; НС – набори на слузницата; Ди – диверти- сврзно ткиво богато со фенестрирани капила-
кулуми; Е – епител; LP – lamina propria; Кс – крвни садо- ри, а без лимфни садови (како кај колонот кој е
ви; Ад – адипоцити; Ме – мезотел исто така специјализиран за апсорпција на вода
и јони). Во пропријата на вратот на жолчното
ќесе се среќаваат и мукозни жлезди кои лачат
слуз која се меша со згуснатата жолчка.
Вториот слој од ѕидот на жолчното ќесе е
фибромускулен (Tunica fibromucularis) затоа
што меѓу мускулните снопови содржи и густо
сврзно ткиво. Мускулните снопови се така ор-
ганизирани што овозможуваат истиснување на
содржината од ќесето кон Ductus cysticus. Кон-
тракцијата е иницирана од холецистокининот
(хормонот кој го излачуваат ентероендокрините
клетки од жлездите на тенкото црево), а негово-
то излачување настанува под дејство на масти-
те кои се присутни во храната.
Серозата (Tunica serosa) ја обвиткува ре-
Слика 22. Епител на жолчното ќесе чиси целата површина на жолчното ќесе, освен
Ми – микровили; СВ – секреторни вакуоли; Мх – мито- во делот каде што тоа директно налегнува на
хондрии; БЛ – базална ламина хепарот. Таму е присутна адвентиција.
ПАНКРЕАС
(Pancreas)
Панкреасот е ендокрина и егзокрина турни целини – егзокрин и ендокрин дел (сл.

жлезда која синтетизира и излачува хормони и 23).
ензими. Хормоните се излачуваат во крвната Целиот панкреас е обвиткан со тенка
циркулација, а ензимите се упатуваат во дуоде- транспарентна капсула од сврзно ткиво од кое
нумот каде што учествуваат во варењето на се одвојуваат септи што го делат органот на
хранливите материи. лобулуси. Лобулираноста на панкреасот е вид-
За разлика од хепарот, каде што ендокри- лива и со голо око. Од интерлобуларните септи
ната и егзокрината функција ја извршува една сврзното ткиво навлегува во внатрешноста на
иста клетка (хепатоцитот), во панкреасот посто- лобулусите и се поставува околу сите структу-
јат две јасно раздвоени функционални и струк- ри во лобулусот (ацинусите, одводните канал-
чиња и Лангерхансовите островчиња)
89
и гликолитички проензими. Дигестивните
проензими се активираат дури кога ќе дојдат во
луменот на дуоденумот каде што, во гликока-
ликсот на ентероцитите постои ензимот енте-
рокиназа. Ентерокиназата го конвертира пан-
креасниот трипсиноген во трипсин кој потоа ги
активира дигестивните панкреасни ензими.
Slika 23. Pancreas

Ац – ацинус; Пан – панкреатоцит; Цак – центроацинозна
клетка; Dic – ductus intercalatus; Dial – ductus intralobula-
ris; Dil – ductus interlobularis; ЛО – Лангерхансово остров-
че; КС – крвни садови
Слика 24. Ацинус на егзокриниот панкреас
Цак – центроацинозна клетка; ЗГ – зимогени гранули; Dic
– ductus intercalatus
ЕГЗОКРИН ПАНКРЕАС
Егзокриниот панкреас е агломерат од мно-
Центроацинозните клетки се светли, ма-
гу тубулоалвеоларни серозни жлезди (слични
ли, ѕвездести и сплеснати (сл. 24). Лежат над
на серозните плунковнии жлезди). Основна се-
панкреатоцитите и формираат некомплетен
креторна единица на егзокриниот панкреас се
слој низ чии процепи дозволуваат да помине
ацинусите (сл. 23 и 24). Тие се градени од ба-
секретот, излачен од панкреатоцитите, кон лу-
зална ламина на која лежат два типа жлездени
менот. Со таквата своја положба се смета дека
епителни клетки: панкреатоцити и центроа-
ја регулираат секрецијата на панкреатоцитите.
цинозни клетки.
Центроацинозните клетки поседуваат нагласе-
Панкреатоцитите се серозни жлездени но количество митохондрии кои создаваат
клетки со пирамидна форма (сл. 24). Во базал- енергија за активниот транспорт на јони кој се
ниот дел цитоплазмата им е базофилна (заради одвива низ плазмалемата. Клетките синтетизи-
нагласено присуство на рЕР и слободните рибо- раат изобилно количество на воденест алкален
зоми). секрет богат со натриум и бикарбонати. Нив-
Во апикалните делови, панкреатоцитите ниот секрет се излачува прв и служи за неутра-
содржат еозинофилни зимогени гранули кои по лизирање на киселата содржина која влегува во
потреба се излачуваат во луменот на ацинусот. тенкото црево. Тоа овозможува погоден амби-
Гранулите содржат дигестивни ензими во неа- ент за делувањето на ентерокиназата и панкре-
ктивни форми: липолитички, протеолитички асните ензими од секретот на панкреатоцитите.
90
Центроацинозните клетки директно про- ја поттикнува гликонеогенезата и го зголемува
должуваат во интеркалатниот одводен канал нивото на гликоза во крвта.
(ductus intercalatus). Тој започнува уште во са-
миот ацинус (сл. 24). По кус тек, неколку ин-
теркалатни каналчиња се спојуваат во интрало-
буларен канал (ductus intralobularis). Интрало-
буларните каналчиња го напуштаат лобулусот
и се здружуваат во поголеми ducti interlobula-
res. Сите интерлобуларни одводни канали се
влеваат во главниот панкреатичен дуктус – duc-
tus pancreaticus – Wirsungi. Тој се протега низ
целата должина на органот, а завршува во ѕидот
на дуоденумот, во кој се влева низ Vater-овата
ампула.
Егзокриниот панкреас дневно излачува
околу 1 литар секрет. Секретот е бистар и алка-
лен и содржи протеини (липолитички, протео-
литички и гликолитички проензими). Протеин-
ската компонента потекнува од панкреатоцити-
те, а водата, бикарбонатите и натриумовите јо-
ни се продукт на секрециската активност на
центроацинозните клетки и епителните клетки
кои ги обложуваат интеркалатните дуктуси.
Слика 25. Лангерхансово островче
РСт – ретко сврзно ткиво; КС – крвен сад; Кап – капила- Comment [B2]:
ЕНДОКРИН ПАНКРЕАС ра; А- кл – А-клетки; Б-кл – Б-клетки; Д-кл – Д-клетки
Во самите лобулуси на панкреасот, меѓу

ацинусите, сместени се организирани групи од Б-клетките се најмногубројни и го зазема-
ендокрини епителни клетки. Бидејќи наликува- ат централниот дел на островчето (сл. 25). Ма-
ат на островчиња во морето ацинуси, наречени ли се, полигонални и содржат многубројни
се инсули т.е. Лангерхансови островчиња. Ги секретни гранули со голема електронска гус-
има околу еден милион и најмногубројни се во тина на секретот и широк светол појас меѓу
опашката на панкреасот (сл. 23 и 25). секретот и мембраната со која е обвиткана
Околу секое Лангерхансово островчe пос- гранулата. Во гранулите е концентриран сек-
тои нежна обвивка. Неа ја сочинуваат два еле- ретот – хормонот инсулин. Инсулинот го на-
мента: Шванови клетки (кои тука доаѓаат за- малува нивото на гликоза во крвта. Недоста-
едно со автономните нервни влакна) и мрежа токот или недоволната количина инсулин дове-
од ретикуларни влакна. Влакната навлегуваат дува до зголемување на гликозата во крвта и до
во внатрешноста на островчето следејќи ги фе- појава на шеќерна болест (дијабетес).
нестрираните капилари (сл. 25) кои се задол-
жени за доток на суровини и одведување на Д-клетките се најмалку на број. Нивните
продуктот на биосинтезата (хормоните). гранули се многу големи и релативно посвет-
На хистолошките препарати обоени по хе- ли, а го содржат хормонот соматостатин. Овој
матоксилин еозин островчињата се светли, за хормон го инхибира излачувањето на други-
разлика од интензивната пребоеност на егзо- те хормони во панкреасот.
крините ацинуси. Со примена на специјални Останатите типови клетки учествуваат со
техники на боење е утврдено дека островчето помалку од 5% во вкупниот број клетки во
всушност содржи сложена клеточна попула- островчето.
ција во која 95% од клетките припаѓаат на еден Крвотокот на Лангерхансовите остров-
од трите основни типа: A, Б и Д-клетки. чиња е нутритивен и функционален. До се-
А-клетките се поредени по периферијата кое островче стасуваат неколку артериоли кои
на островчето. Крупни се, со назабено јадро и во внатрешноста се разгрануваат на фенестри-
средно развиени органели. Содржат гранули во рани капилари. Крвта го напушта островчето
кои се наоѓа хормонот глукагон. Овој хормон низ еферентни капилари кои пред да се влеат во
91
венули, формираат капиларна мрежа околу аци- на ацинусот (инсулинот ја стимулира активнос-
нусите на егзокриниот панкреас. Утврдено е де- та на панкреатоцитите, додека глукагонот ја ин-
ка хормоните излачени од инсулоцитите имаат хибира).
директно влијание врз секрецијата на клетките
92
ОРГАН ЗА ВИД
Орган за вид
Содржина
ОЧНО ЈАБОЛКО (Bulbus oculi) .................................................................................................... 95

Тunica bulbi externa s. fibrosа................................................................................................... 95
Тunica bulbi media s. vasculosа ................................................................................................ 98
Tunica bulbi interna s. nervosa .................................................................................................. 100
Содржина на очното јаболко................................................................................................... 104
ПОМОШНИ ОРГАНИ НА ОКОТО (Organa oculi accessoria) .................................................. 106

Oчни капаци (Palpebrae) ........................................................................................................ 106
Конјунктива (Conjunctiva) ...................................................................................................... 106
Солзен апарат ........................................................................................................................... 106
94
ОЧНО ЈАБОЛКО
(Bulbus oculi)
Очното јаболко е сместено во орбитата (коскено лежиште) од која е изолирано со слој од мaсно
ткиво). Очното јаболко има ѕид и содржина. Ѕидот на очното јаболко е трослоен (сл. 1):
Надворешниот слој претставува фиброзна обвивка и затоа е наречен tunica bulbi externa s.
fibrosa.
Средниот слој претставува обвивка од ретко сврзно ткиво која е богато васкуларизирана и затоа
е наречен tunica bulbi media s. vasculosa.
Внатрешниот слој има неврогено потекло и затоа е наречен tunica bulbi interna s. neurosa.
Слика 1. Концентрични слоеви во ѕидот на bulbus occuli

а) Надворешен – Tunica bulbi fibrosa: 1 – Cornea; 2 – Sclera; 3 – Обвивка на N. opticus; б) Средишен – Tunica bulbi vasculo-
sa: 4 – Iris; 5 – Corpus ciliare; 5a – processi ciliares; 6 – Chorioidea; c) Внатрешен – Tunica bulbi nervosa: 7 – Pars caeca reti-
nae; 8 – Сензорен слој на ретина; 9 – Пигментен слој на ретина; 10 – N. opticus
TUNICA BULBI EXTERNA S. FIBROSA 4) Десцеметова мембрана,

5) корнеален ендотел.
Предната шестина од овој слој претставува
рожница (cornea) а останатите 5/6 се белка Корнеалниот епител е многуслоен пло-
(sclera). чест неорожнет епител изграден од 5–6 слоја
клетки цврсто поврзани меѓусебе и со базална
Рожница ламина. Најповршниот слој од плочести клетки
(Cornea) има нерамна апикална површина. Плитките
вдлабнувања се исполнети со солзи кои прават
Корнеата е проѕирен конвексен слој со де- влажен заштитен филм на површината од кор-
белина од 1 mm на периферијата а 0,8 mm во неата. Без него, таа би се исушила и лесно би се
центарот. Таа е аваскуларна и со слоевита оштетувала. Заштитна улога за корнеата има и
градба. Одејќи од напред кон назад на неа раз- богатата мрежа од сензитивни немиелинизи-
ликуваме пет слоја (сл. 2): рани влакна кои продираат сè до површината
1) корнеален епител, на епителот правејќи го исклучително чувстви-
2) Бовманова мембрана (Bowman), телен на допир, што го предизвикува моментал-
ниот рефлекс на затворање на капаците.
3) строма,
95
Клеточната компонента на стромата ја со-

чинуваат фиброцитите (кератиноцити) кои се
правилно распоредени меѓу колагените влакна
(сл. 2). Нивна задача е да ги синтетизираат ко-
лагените влакна и малото количество меѓукле-
точен матрикс во кој основна компонента се
хондроитинсулфатот и кератинсулфатот. Иа-
ко стромата не содржи крвни садови, во неа
мигрираат лимфоцити и неутрофили како од-
бранбени клетки кои учествуваат во воспали-
телните процеси кои ја засегаат корнеата. По-
вредите на корнеата (механички, хемиски) до-
колку се длабоки и ја оштетат стромата, пре-
дизвикуваат регенеративни процеси (продукци-
ја на нови колагени влакна од страна на керати-
ноцитите). Новото ткиво никогаш не ја воспо-
ставува идеалната правилност во распоредот на
ламелите и затоа е причина за појава на непро-
ѕирни лузни кои го попречуваат продорот на
светлосните зраци и трајно го оштетуваат ви-
Слика 2. Рожница (cornea) дот.
KE – Корнеален многуслоен плочест епител; БМ – Бовма- Десцеметовата мембрана е четвртиот и
нова мембрана; Ла – ламели; Ст – строма; Кц – кератино- најтенок слој на корнеата. Таа е со слична
цит; ДМ – Десцеметова мембрана; Ен – ендотел
градба како Бовмановата мембрана. Ја созда-
ва корнеалниот ендотел (петтиот слој) и има
Бовмановата мембрана е изградена од улога на негова базална ламина. По евентуално
специфично распоредени колагени микрофи- оштетување може комплетно да се регенерира
брили нурнати во меѓуклеточен матрикс. доколку ендотелот кој ја создава е интактен. Со
Таа го прицврстува епителот за подлежечката стареењето Десцеметовата мембрана се задебе-
строма и претставува бариера за продорот на лува.
микроорганизми во длабочината на корнеа- Корнеалниот ендотел е еднослоен пло-
та. Механичките дразби кои го оштетуваат са- чест епител (мезотел). Неговата слободна по-
мо епителниот слој создаваат улцери кои бргу вршина се капе во очната водичка на предната
се репарираат со постојана делба на базалниот очна комора. Епителните клетки се меѓусебно
слој. Но, ако дразбите ја оштетат и Бовмановата цврсто поврзани со дезмозоми и меѓуклеточни
мембрана, тогаш во неа репарацијата создава адхерентни и оклудентни врски. Само со по-
сврзно ткиво во кое распоредот на колагените мош на натриумовата пумпа тие ги вовлекуваат
микрофибрили е неправилен, па на тие маста на јоните од очната водичка и ги испраќаат кон
повреда се создава непроѕирна лузна која го по- стромата (за нејзина исхрана).
пречува продорот на светлосните зраци. Исхраната и метаболната размена на
Стромата е средишниот и најмасивен слој аваскуларната строма е од три извори. Преку
кој претставува околу 90% од дебелината на ендотелот се исхранува со компонентите на оч-
корнеата. Изградена е од колагени влакна и ната водичка; преку корнеалниот епител се
фиброцити. Колагените влакна се доминантна снабдува со кислород од атмосферата, а трети-
компонента. Тие се правилно распоредени во от извор се крвните садови на склерата кои вта-
околу 60 ламели кои се протегаат паралелно со суваат само до корнеалниот лимбус (границата
површината на корнеата. меѓу корнеата и склерата).
Сите влакна во една ламела се меѓусебе
паралелни. Влакната во соседната ламела се по- Белка
ставени под прав агол на тие во претходната ла- (Sclera)
мела. Таквиот униформен распоред во корнеата
е причина за нејзината проѕирност која е и ос- Склерата ги сочинува преостанатите 5/6 од
новен предуслов за нејзината улога во процесот надворешната очна обвивка, а нејзината дебе-
на гледањето. лина се движи помеѓу 0,5 и 1 mm. Таа е дирек-
тен продолжеток на корнеалната строма од која
96
се разликува по својата непроѕирност и непро- нуваат, всушност се наменети за средниот и

пустливост за светлосни зраци па има само ме- внатрешниот слој од ѕидот на очното јаболко.
ханичка (заштитна) функција. Ја нарекуваме Околу склерата се наоѓа тесен еписклера-
белка заради бојата која доаѓа од густиот лен простор исполнет со многу тенок слој од
сплет на колагени влакна кои во неа се про- ретко сврзно ткиво. Околу ова еписклерално
тегаат во различни правци. Меѓу колагените сврзно ткиво лежи тенка фиброзна капсула
снопови има и еластични влакна, мало количес- (Тенонова капсула) која игра улога на зглобна
тво меѓуклеточен матрикс и ретки фиброцити. површина по која лизга склерата при секоја ро-
Внатрешниот слој на границата со Tunica bulbi тација на очното јаболко. Околу капсулата има
media поприма карактеристики на ретко сврзно масно ткиво кое како перниче ја исполнува ор-
ткиво со пигментни клетки. Затоа тој најдлабок битата. За периостот на орбитата се прикрепени
слој се означува како темен слој т.е. lamina fus- надворешните краеви на напречно-пругастите
ca sclerae. мускули кои го придвижуваат очното јабол-
Белката е васкуларизирана, но крвните са- ко. Тие ја пробиваат Теноновата капсула, мину-
дови кои однадвор навлегуваат и низ неа поми- ваат низ еписклералниот простор и се прикре-
пуваат за склерата (означени со М на сл. 3).
Слика 3. Bulbus oculi

Co – Cornea (рожница); Sc – sclera (белка); Ir – iris (шареница); CC – corpus ciliare (цилијарно тело); H – chorioidea (садов-
ница); R – retina (мрежница); OS – ora serrata; ПОК – предна очна комора; Л – леќа (lens crystallina); ШК – Шлемов канал;
AIC – angulus iridocornealis; ЗОК – задна очна комора; ZZ – zonulae Zinni; ML – macula lutea (жолта пега); PNO – papilla
nervi optici; NO – n. opticus; ЕПр – еписклерален простор; ТК – Тенонова капсула; МЖ – Мaјбомови жлезди во палпебрата;
М – мускул придвижувач на очното јаболко
97
TUNICA BULBI MEDIA S. VASCULOSA M. sphincter pupillae е составен од мускул-

ни снопчиња поредени кружно околу пупила-
Средната очна обвивка е градена од ретко та. Со својата контракција тие ја намалуваат
сврзно ткиво во кое богато се разгрануваат крв- нејзината апертура, предизвикувајќи концен-
ните садови што доаѓаат преку склерата. Прет- трично стеснување (myosis). M. dilatator pupil-
ставува нецелосна топка која има отвор само на lae е составен од снопчиња кои се протегаат од
предниот пол (сл. 1). Со својата надворешна по- работ на пупилата кон периферијата на ири-
вршина налегнува на tunica bulbi externa, од ко- сот. Со својата контракција тие ја прошируваат
ја е одвоена само кај предниот пол се и тој про- пупилата предизвикувајќи ширење (mydriasis).
стор (заграден меѓу шареницата и корнеата) е Мускулниот тонус им се менува рефлексно
наречен предна очна комора. (пупиларен рефлекс) во зависност од количи-
Tunica bulbi media има три дела: ната светлина што паѓа врз корнеата.
– преден – шареница (iris), Пигментот на задната површина на
– среден – цилијарно тело (corpus ciliare), ирисот (во двослојниот пигментиран епител)
– заден – садовница (chorioidea). има идентична улога како сребрениот слој на
Секој од нив има специфична конфигура- задната страна од огледалото – да ги одбива
ција, градба и функција. зраците кои минале низ шареницата. Само
светлосните зраци кои минуваат низ пупилата
Шареница ќе навлезат во внатрешноста на очното јаболко.
(Iris)
Количината на пигментот во петтиот слој
Ирисот има форма на диск поставен зад на ирисот е иста кај сите луѓе. Различен е бро-
корнеата. Неговиот централен отвор се наре- јот на меланоцитите во стромата на шарени-
кува пупила. Латералниот раб на дискот се до- цата. Бојата на шареницата зависи само од нив-
пира до латералниот раб на корнеата и на тоа ниот број. Ако има малку меланоцити, шарени-
место тие заградуваат angulus iridocornealis цата е сина, бидејќи светлината што поминала
(сл. 3 и 5). Предната и задната површина на низ неа, се одбива од задната површина и се
дискот се релативно мазни и ориентирани кон распливнува нанапред низ предната очна комо-
предната и задната очна комора. Одејќи од ра и корнеата, како што се распливнува светло-
предната кон задната површина, минуваме низ ста низ атмосферата и ни дава впечаток за сина
пет неостро одделени слоја (сл. 4): боја на небото. Кај лицата кои имаат поголем
1 – ендотел (на предната површина); број меланоцити, светлината одбиена од задна-
2 – сврзно ткиво со малку крвни садови и та страна на шареницата се впива во меланоци-
меланоцити; тите и очите изгледаат темни (кафени или цр-
3 – сврзно ткиво богато со крвни садови и ни). Само кај албино лицата има целосно отсус-
меланоцити (пигментно); тво на пигмент и во внатрешноста и на задната
4 – мазни мускулни снопчиња на m. sphinc- површина од шареницата – светлината минува
ter и m. dilatator pupillae; низ неа и ги осветлува крвните садови на шаре-
5 – двослоен пигментиран епител. ницата, заради што таа изгледа црвена.
Цилијарно тело
(Corpus ciliare)
Цилијарното тело уште се означува и како

orbiculus ciliaris бидејќи претставува прстен
кој го заобиколува ирисот. Надворешниот раб
на orbiculus ciliaris е широк и налегнува на
склерата. Медијалниот раб е слободен и испуп-
Слика 4. Структура на ирисот чен зад ирисот кон задната очна комора (сл. 5).
Енд – ендотел на површината; Фиб – слабо васкуларизи-
ран слој со многу фибробласти; Мел – подлабок, добро
Таа површина е наречена pars plicata бидејќи
васкуларизиран слој со многу меланоцити; КС – крвни са- содржи многубројни (70–80) набори (processi
дови; MD – m. dilatator pupillae; MS – m. sphincter pupillae; ciliares). Со нежни фиброзни влакненца што по-
ДПЕ – двослоен пигментиран епител; РП – раб на пупи- аѓаат од processi ciliares, се поврзува со еквато-
лата рот на lens crystallina.
98
Слика 5. Цилијарно тело
Co – Cornea (рожница); Li – limbus; ШК – Шлемов канал;
CoB – conjunctiva bulbi; Sc – sclera (белка); Ir – iris (шаре-
ница); ПОК – предна очна комора; ЗОК – задна очна ко-
мора; ЗВ – зонуларни влакна; LC – lens crystallina (леќа);
СТ – стаклесто тело; PC – processi ciliares; MC – m. Cillia-
ris; ЦЕ – цилијарен епител (двослоен); OS – ora serrata
Слика 6. Цилијарен епител
ЦЕ – цилијарен епител; ВТ –сврзно ткиво; ВК – водени
Внатрешноста на цилијарниот прстен ја каналчиња; ТЕ – темен (пигментен) слој; СЕ – светол
сочинува пигментно сврзно ткиво. слој; БЛ – базална ламина; БЛа – базален лавиринт; МГ –
Слободната површина на pars plicata меланински гранули; Мх – митохондрии; ЗВл – зонуларни
влакна
(processi ciliares) е обложена со дворедниот
епител.
– Внатрешниот (темен) епителен слој ле-
жи врз пигментната строма и во својата цитоп- Втората активност е продукција на неж-
лазма содржи пигментни гранули (сл. 6). Базал- ни фиброзни филаменти наречени зонуларни
ниот дел на цитоплазмата формира базален ла- влакна (zonulae Zinni). Филаментите останува-
виринт што укажува на интензивна размена на ат цврсто врзани за епителот кој ги создава.
материи со стромата (активен транспорт). Меѓу Имено, на својата апикална површина светлите
клетките постојат тесни меѓуклеточни пукнати- епителни клетки лачат тенок леплив слој во кој
ни. На апикалната страна налегнува вториот се вовлечени краевите на филаментите. Оттаму
слој епителни клетки. Меѓу двата епителни сло- тие се протегаат низ задната очна комора кон
ја се воочуваат хоризонтални пукнатини наре- екваторот на леќата и таму цврсто се прикачуа-
чени водни каналчиња. ат за нејзината капсула (сл. 5). Zonulae Zinni
– Површниот (посветол) епителен слој претставуваат суспензорен лигамент кој уче-
се одликува со нагласен синтетски апарат (рЕР ствува во акомодацијата на леќата.
и Голџиев комплекс) бидејќи е директно анга- Во внатрешноста на цилијарниот прстен се
жиран во синтеза на два различни продукти. наоѓа масивно тело од циркуларно ориенти-
Една активност е синтеза на очна водич- рани мазни мускулни снопчиња кои го фор-
ка која започнува во стромата на цилијарните мираат m. ciliaris. Кога окото набљудува бли-
набори со излегување на ултрафилтрат од крвта ски предмети мускулот се контрахира. Така се
низ ѕидот на фенестрираните капилари. Фил- смалува дијаметарот на цилијарниот прстен, зо-
тратот потоа минува низ пукнатините меѓу пиг- нуларните влакна се опуштаат и еластичната
ментираните клетки па навлегува во хоризон- леќа се опушта па поприма поконвексна форма
талните простори меѓу двата епителни слоја (во и посилно ги прекршува светлосните зраци.
водените каналчиња). Клетките на површниот Значи, контракцијата го адаптира окото за
слој (светлите клетки) од тој филтрат апсорби- гледање блиски предмети. Релаксацијата на
раат потребни компоненти и од нив ја синтети- циркуларните мускулни снопчиња има обратен
зираат очната водичка која потоа ја ослободу- ефект: затегање на зонулите, развлекување на
ваат низ апикалната површина, во задната очна леќата во екваторијална рамнина и нејзино
комора (camera bulni posterior). сплескување (намалување на конвекситетот).
99
Ефект: помалку ги прекршува светлосните зра- трешна (слободна) површина гледа кон стакле-
ци (состојба кога гледаме оддалечени предме- стото тело (corpus vitreum) (сл. 1-В).
ти). Наречена е tunica nervosa бидејќи:
Исклучок се периферните мускулни сноп- – потекнува од нервното ткиво на мозокот;
чиња на m. ciliaris кои се протегаат паралел-
– има задача да ги прима светлосните драз-
но со склерата. Нивната контракција го повле-
би, да ги претвора во сигнали и преку очниот
кува наназад angulus iridocornealis и овозможу-
нерв да ги испраќа до соодветната регија во мо-
ва полесно истечување на очната водичка од
зокот („прозорец на мозокот“).
предната очна комора низ т.н. Шлемов канал.
Ретината и нејзината површина врз која
Садовница паѓаат светлосните зраци се колку кај обична
(Chorioidea) поштенска марка. Во врска со ова, Леонардо да
Винчи рекол: „Зарем е можно на така мал прос-
Садовницата продолжува зад цилијарното тор да се впие сликата за целиот универзум!“.
тело и ги претставува задните 2/3 од Tunica bul- Но, деловите кои налегнуваат на ирисот и
bi media s, vasculosa. Започнува со назабена ли- цилијарното тело (pars iridica et pars ciliaris re-
нија наречена ora serrata. Името точно ја одра- tinae) немаат таква способност. Тоа се всуш-
зува спецификата на нејзината градба. Садов- ност претходно опишаните два слоја епителни
ницата претставува пигментно сврзно ткиво клетки на задната површина од ирисот и на по-
исклучително богато со крвни садови наме- вршината на pars plicata на цилијарното тело.
нети за исхрана на сите сегменти на T. bulbi Бидејќи не учествуваат директно во процесот
media и на ретината. Крвните садови доаѓаат на перцепцијата на светлосните дразби, тие сег-
од склерата и воглавно одат нанапред, кон ири- менти на tunica nervosa се означени како слеп
сот и цилијарното тело. Помалите служат за ис- дел на ретината, односно pars caeca retinae.
храна на самата садовница. Од нив се формира Позиционирани врз ирисот и цилијарните про-
богата капиларна мрежа која индиректно ќе должетоци, развиле структурни специфики
служи и за исхрана на периферните слоеви на со кои се вклопиле во функцијата на тие сег-
ретината. менти од окото.
Ако се има предвид видот на крвните садо- Pars optica retinae започнува од ora serrata
ви во различните слоеви на садовницата, тогаш а се состои од два слоја со нееднаква дебелина:
би можеле во неа да опишеме 4 нејасно разгра- (А) надворешен тенок пигментен слој и (Б)
ничени слоја: подебел внатрешен т.н. сензорен слој.
1) Најпериферен – lamina suprachorioidea,
со поголеми крвни садови кои се упатуваат на-
напред, кон ирисот и цилијарното тело (само Пигментен слој
помалите гранки одат во вториот слој). (Stratum pigmenti retinae)
2) Втор – lamina vasculosa, со помали крв-
ни садови наменети за садовницата. Пигментните клетки се поредени само во
еден ред. Тоа се еден вид меланоцити со ку-
3) Трет – хориокапиларен слој, густа бична форма и со многу сложена функција.
мрежа од фенестрирани капилари наменети за
исхрана на садовницата (и ретината). Нивната базална ламина е нераскинливо
поврзана со Бруховата мембрана (сл. 7). Базал-
4) Четврт (најдлабок) слој е Bruh-ова мем- ниот лавиринт во цитоплазмата на меланоци-
брана – творба со улога на високоселективна тите говори за нивната инволвираност во фор-
бариера. Лежи на границата со ретината и го мирањето на селективната бариера за проток на
овозможува и го контролира протокот на хран- материи од хориоидеата кон ретината.
ливите и штетните материи од крвта кон пери-
ферните слоеви на ретината. Апикалната страна на цитоплазмата е бо-
гата со микровили и вдлабнувања во кои
навлегува дел од фоторецепторните клетки
TUNICA BULBI INTERNA S. NERVOSA (првиот слој клетки од сензорниот слој). Иако
се така интимно зглобени, меѓу нив не се вос-
Внатрешната очна обвивка (за која најче-
поставуваат меѓуклеточни врски. Тоа дозволува
сто го употребуваме терминот ретина) со сво-
можност за раслојување т.е. одлепување на пиг-
јата надворешна површина ги обложува ирисот,
ментниот слој од фоторецепторите (состојба
цилијарното тело и хориоидеата. Нејзината вна-
100
која се означува како ablatio retinae). Така доаѓа рецепторните клетки, го враќаат во својата ци-
до прекин на исхраната на ретината и прекин на топлазма и така ја обновуваат својата фотосен-
функционалното единство на слоевите во неа и зитивност.
настапува слепило.
Сензорен слој на pars optica retinae
Во сензорниот слој се наоѓаат 15 вида

нервни и повеќе типови глија клетки.
Нервни клетки
Според функцијата, нервните клетки може
да бидат:
– со приемна функција (фоторецепторни),
– со спроводна функција (кондуктивни),
– со поврзувачка функција (асоцијатив-
ни).
а) Фоторецепторите не се нервни туку се
невроепителни клетки. Имаат перикарион,
кус аксон и видоизменет дендрит. Кусиот аксон
на крајот е проширен и формира задебелувања
во кои се наоѓаат митохондрии и секретни вези-
кули исполнети со невротрансмитерна супстан-
ција (сл. 8).
Слика 7. Шематски приказ на пигментната клетка

на ретината и нејзината комуникација со надвореш-
ниот сегмент на фоторецепторите
БЛ – базална ламина кон Бруховата мембрана; БЛа – ба-
зален лавиринт на плазмалемата; МГ – меланински грану-
ли; ЛФ – ламеларни фагозоми; ЦП – цитоплазматски про-
должетоци на пигментните клетки; ЧЕ – чепче; СТ –
стапче; МД – мембрански дискови во надворешниот сег-
мент на фоторецепторната клетка
Во апикалниот компартман на меланоци-

тот има меланински гранули. Меланинот слу-
жи како изолатор меѓу вгнездените продолже-
тоци на фоторецепторните клетки. Го апсорби-
ра вишокот светлина а го потенцира влијанието
на светлосната дразба врз цитоплазматскиот из-
данок на фоторецепторната клетка.
Пигментната клетка има развиен систем на
лизозоми (наречени ламеларни фагозоми). Во
себе ги вовлекува и со помош на лизозомите ги
фагоцитира разградните продукти од фото-
рецепторните клетки.
Со помош на својот нагласен синтетски
апарат (Голџиевиот комплекс и тубуларниот
рЕР) пигментната клетка ги користи разграде- Слика 8. Фоторецепторни клетки
ните продукти од фоторецепторните клетки и (лево) – стапчеста; (десно) – како чепче;
врши ресинтеза на ретинал (естерификација МД – мембрански дискови; ПП – пресинаптичко проши-
на витаминот А). Новосоздадениот ретинал по- рување; Но – разгранувања на пресинаптичкото проширу-
тоа го фагоцитираат продолжетоците на фото- вање во вид на ноџиња; Мх – митохондрии
101
Наместо дендрит постои долг цитоплаз-

матски продолжеток. Тој има два сегмента
споени со спојна дршка градена како цилија
(базално телце и девет пара микротубули).
Надворешниот сегмент на цитоплазмат-
ското продолжение е фотосензитивен и навле-
гува во пигментниот слој. Исполнет е со хори-
зонтални густо спакувани мембрани. Мембра-
ните се создаваат кај неговата база: плазмале-
мата навлегува и со постојана репликација про-
изведува мембрани кои се наслојуваат една врз
друга (во вид на дискови). Секој диск е изгра-
ден од липиден двослој за кој е врзан видни-
от пигмент (сложена молекула од протеин
плус дериват на витаминот А).
Под влијание на светлината, настапува
разградба на видниот пигмент сместен во дис-
ковите што се во врвот на продолжетокот. Тоа
во клетката предизвикува хиперполаризација
која се пренесува кон аксонот, а од него на на-
редните клетки во ретината. Искористениот
диск се одвојува од врвот на клетката и влегува
во цитоплазмата на пигментната клетка (сл. 7).
Таму лизозомите го разградуваат, а синтетски-
от апарат го ресинтетизира витаминот А. Бидеј-
ќи постојано се трошат, дисковите постојано и
се надополнуваат со нови, од базата (од 90 до
100 нови дискови секој ден).
Слика 9. Позиција и меѓусебна поврзаност
Внатрешниот сегмент на цитоплазмат- на нервните клетки во pars optica retinae
ското продолжение е богат со гликоген, мито- БЛ-1 – базална ламина на пигментните клетки; БЛ-2 – ба-
хондрии, полирибозоми, грЕР и Голџиев комп- зална ламина на границата со стаклестото тело; ПК – пиг-
лекс. Тој има метаболна активност. Задолжен ментни клетки; ФК – фоторецепторни клетки; Си – си-
е за производство на протеинот на видниот пиг- напса; БК – биполарна клетка; ХК – хоризонтална клетка;
АК – амакрина клетка; МГК – мултиполарна ганглиска
мент и за производство на енергија потребна за клетка; ВНО – влакна на n. opticus
сите процеси во склоп на визуелната функција.
Фоторецепторите се делат на стапчиња
(бацили) и чепчиња (конуси), во зависност од Биполарните воспоставуваат двојна си-
тоа дали формата на надворешниот сегмент е напса: со едниот свој крај – со невритот на фо-
стапчеста или конусна. Затоа слојот на ретина- торецепторите, а со другиот – со дендритите на
та во кој лежат цитоплазматските продолжето- ганглиските клетки. Тие се вистински конду-
ци на фоторецепторните клетки се нарекува ктори.
stratum bacillorum et conorum. Стапчиња има Мултиполарните (ганглиски) клетки се
околу 120 милиони, а чепчиња 20 пати помалку помалку на број, но се многу големи и имаат
(само околу 6 милиони). нагласена Нислова супстанција. Нивните ден-
Се разликуваат и по видот на пигментот дрити од синапсите со биполарните клетки го
кој го содржат: стапчињата содржат rodopsin примаат нервниот импулс. Импулсот потоа за-
а чепчињата содржат iodopsin. минува низ аксонот (кој е многу долг). На са-
миот излез од клетката аксонот завива под
прав агол и патува по површината на рети-
б) Кондуктивните нервни клетки ги
ната (сл. 9) кон задниот пол на очното јабол-
спроведуваат импулсите создадени од фото-
ко. На задниот пол од очното јаболко ја проби-
рецепторните клетки. Постојат 2 основни ви-
ва склерата која таму е мрежеста (pars cribrosa
да кондуктивни клетки: биполарни и мултипо-
sclerae) и ги формира сноповите на Nervus op-
ларни (ганглиски) (сл. 9).
ticus (сл. 3).
102
в) Асоцијативните нервни клетки имаат Од апексот на клетката поаѓаат хоризон-
задача да ги модифицираат нервните импул- тални разгранувања кои формираат нежна хо-
си пред да ја напуштат ретината и да заминат ризонтална мембрана на границата меѓу цитоп-
кон мозокот. И кај нив постојат два типа: лазматското продолжение и перикарионот на
– Хоризонтални, кои воспоставуваат си- фоторецепторните клетки.
напси со продолжетоците на неколку фоторе-
цепторни клетки истовремено. Слоевита организација
на pars optica retinae
– Амакрини, кои воспоставуваат синапса
со завршетоците на биполарните и ганглиските Кога ретината се набљудува под микро-
клетки. скоп, се воочува дека во pars optica retinae по-
стои строга подреденост на компонентите.
Глија клетки Под микроскоп различни компоненти имаат
Во pars optica retinae постојат два типа не- различно обојување па така, одејќи од грани-
вроглијални клетки: астроцити и Милерови цата со хориоидеата кон corpus vitreum, ги во-
клетки. очуваме и именуваме следните 10 слоја (сл. 10-
– Астроцитите со своите бројни цитоплаз- А и Б):
матски продолжетоци ги обвиткуваат неврони- 1. Пигментен слој (stratum pigmenti reti-
те исполнувајќи го целиот интерневронски про- naе) изграден од пигментни клетки во кои нав-
стор. легуваат врвовите на фотосензитивните сегмен-
– Милеровите клетки (сл. 10) се посебен ти од фоторецепторите.
тип долги глија клетки. Се протегаат по целата 2. Слој на чепчиња и стапчиња (stratum
дебелина на ретината: од границата со стакле- bacillorum et conorum) ги содржи ненавлезени-
стото тело (каде што лежи нивната базална ла- те сегменти од цитоплазматските продолженија
мина) до границата помеѓу перикарионот и на фоторецепторите.
цитоплазматскиот продолжеток на фоторе- 3. Надворешна гранична мембрана (mem-
цепторните клетки. Имаат нагласени органели brana limitans externa) изградена од хоризон-
и актински филаменти. Им даваат потпора на талните апикални продолженија на Милеровите
нервните клетки, ги исхрануваат и ги изолираат клетки.
една од друга.
4. Надворешен зрнест слој (stratum gra-
nulosum externum) кој ги содржи перикариони-
те на фоторецепторните клетки (чии јадра го
создаваат впечатокот за гранулираност).
5. Надворешен мрежест слој (stratum reti-
culare externum) е зона во која се воспоставува-
ат синапсите помеѓу аксонот на фоторецепто-
рите и дендритите на биполарните клетки (и
помеѓу фоторецепторите и хоризонталните кле-
тки).
6. Внатрешен зрнест слој (stratum granu-
losum internum) кој ги содржи перикарионите
на биполарните клетки (и на хоризонталните,
амакрините и Милеровите клетки).
7. Внатрешен мрежест слој (stratum reti-
culare internum) е зона на синапси меѓу аксо-
нот на биполарни и дендритите на мултиполар-
ните ганглиски клетки (и на амакрини со ганг-
лиски клетки).
Слика 10. Мрежница (retina)
А – хистолошки пресек; Б – шематски приказ 8. Слој на ганглиски клетки (stratum
(Броевите на левата страна ги означуваат слоевите) ganglionare) – ги содржи перикарионите на
ПК – пигментни клетки; Ст – стапчиња; Че – чепчиња; мултиполарните клетки.
ХК – хоризонтална клетка; БК – биполарна клетка; АК –
амакрина клетка; МГк – мултиполарна ганглиска клетка;
9. Слој на нервни влакна (stratum filo-
МК – Милерова клетка rum nervi optici) создаден од невритите на ган-
103
лиските клетки. Тие се паралелни со површина- пигмент (ксантин) и заради тоа таа зона е жолта
та на ретината, упатени кон задниот пол на оч- и е наречена macula lutea.
ното јаболко. Овој слој е најтенок зад ora serra-
ta, а се задебелува одејќи кон задниот пол на
очното јаболко, бидејќи содржи сè повеќе не-
врити (од целата површина на ретината).
10. Внатрешна гранична мембрана (mem-
brana limitans interna) е базалната ламина на
Милеровите клетки, која ја одделува ретината
од стаклестото тело
Специфични точки во pars optica retinae

Опишаната градба на ретината е присутна
долж целата pars optica retinae. Единствено во
две точки на задниот пол од очното јаболко Слика 12. Точка на најјасен вид (macula lutea)
градбата на ретината целосно отстапува од опи-
шаниот 10-слоен концепт.
а) Првата е во пределот каде што неврити- Васкуларизацијата на pars optica retinae
те го напуштаат очното јаболко (papilla nervi
optici) (сл. 11). Васкуларизацијата на ретината е двојна.
Има површина од 1,5 mm. Таму сите слое- 1. Нејзините периферни слоеви (чепчињата
ви на ретината се потиснати настрана (се и стапчињата) се исхрануваат од хориоидеата,
отсутни) за да се создаде простор за излегување преку селективниот транспорт низ Брухова-
на невритите кои ќе го формираат очниот нерв. та мембрана.
Затоа оваа зона, иако богата со нервни влакна, 2. Внатрешните слоеви се ориентирани кон
бидејќи не поседува фоторецептори е наречена крвотокот кој потекнува од a. centralis reti-
слепа точка на ретината т.е. macula caeca. nae. Таа во очното јаболко влегува низ папила-
та на оптичкиот нерв. Ситни гранки од оваа ар-
терија влегуваат помеѓу стаклестото тело и по-
вршината на ретината и формираат капиларен
сплет кој од површината навлегува во по-
долните слоеви на ретината.
СОДРЖИНА НА ОЧНОТО ЈАБОЛКО

Очна водичка
(Humor aquosus)
Ги исполнува двете очни комори (came-

ra bulbi anterior et posterior) (сл. 5). Претставу-
Слика 11. Слепа точка на очното дно ва ултрафилтрат на крвната плазма кој има
PNO – papilla nervi optici; NO – Nervus opticus; SFNO –
stratum fibrorum nervi optici; R – retina; H – chorioidea; Sc – многу ниска концентрација на протеини, а ви-
sclera; О – обвивки на нервот сока концентрација на аскорбинска киселина.
Служи за исхрана на двете аваскуларни ком-
поненти на очното јаболко (корнеата и леќа-
б) Втората е на 4 mm латерално од папила- та). Ја синтетизира секреторниот епител на по-
та. Таа зона е наречена зона на најјасен вид, вршината од пликите на цилијарното тело. Таа
бидејќи во нејзиниот центар слоевите над фо- постојано се создава и струи: од задната комо-
торецепторниот слој се потиснати настрана ра, низ процепот меѓу леќата и задната страна
(сл. 12), па светлоста директно ги погодува фо- на ирисот, па преку пупилата, кон предната оч-
торецепторите (тука има само чепчиња). Овие на комора и на крај, кон иридокорнеалниот
фоторецептори во цитоплазмата содржат жолт агол.
104
Таму се наоѓаат мали пукнатини обложени став потсетува на многу дебела базална лами-
со ендотел, наречени простори на Fontana. на.
Тоа се просторите во мрежата од трабекули кои Субкапсуларниот епител го сочинуваат
поаѓаат од Десцеметовата мембрана на корнеа- само еден слој кубични клетки кои ја обложува-
та и се протегаат до коренот на ирисот. Во нив- ат само предната страна на леќата, до преде-
на непосредна близина, во сврзното ткиво на лот на екваторот.
склерата, се наоѓа Schlemm-овиот канал. Тоа е
Fibrae lentis ја исполнуваат внатрешноста
мал венски синус во вид на шуплина обложена
на леќата. Се протегаат циркуларно под капсу-
со ендотел. Очната водичка од Фонтанините
лата, сè до центарот каде што формираат nucle-
простори оди во Шлемовиот канал. Оттаму се
us lentis. Ги има вкупно 2000 до 3000; се созда-
влева во склералните вени, оттекува низ еписк-
ваат до крајот на животот и затоа леќата во те-
лералните вени и на крај се дренира во крвото-
кот на животот расте. Секое влакно има форма
кот.
на шестоаголна тенка а долга призма (долга 7 –
10 mm, широка 8 – 10 m, дебела 2 m). Наста-
Леќа нуваат со издолжување и трансформација на
(Lens crystallina) епителни клетки во пределот на екваторот.
Трансформираните клетки се надополнуваат со
Леќата е проѕирна еластична биконвекс- митотска делба на епителот. При трансформа-
на структура чиј дијаметар изнесува околу 1 цијата клетката го губи јадрото и органелите,
cm. Зоната каде што се спојуваат предната и а во цитоплазмата акумулира протеин кри-
задната страна се нарекува екватор (сл. 13). Из- сталин. Тој ја прави проѕирна и еластична, што
градена е од три компоненти: капсула, субкап- е предуслов за продорот на светлосните зраци
суларен епител и влакна. низ неа и нејзината моќ за акомодација. Со ста-
реењето леќата ја губи еластично
ја намалува моќта за акомодација. Ако ја загуби
проѕирноста (при денатурација на кристалинот
иницирана од различни фактори), видот значи-
телно е редуциран, а таквата состојба се наре-
кува катаракта (разг. „перде“).
Стаклесто тело
(Corpus vitreum)
Го исполнува очното јаболко во пределот

зад леќата. Претставува екстремно ретко сврз-
но ткиво кое е проѕирно и со желатинозна
конзистенција на матриксот. Во него домини-
ра меѓуклеточниот матрикс сочинет од 99% во-
да, богат со хијалуронска киселина. Клетките
(фиброцити = хијалоцити) и нежните влакненца
се главно сместени по периферијата на стакле-
Слика 13. Шематски приказ на градбата
на lens crystallina стото тело на границата со ретината. Налегну-
CL – capsula lentis; СкЕ – субкапсуларен епител (само на ваат врз десеттиот слој на ретината (membrana
предната страна); FL – fibrae lentis; Ек – екватор; Ко – limitans interna) т.е. врз тенката базална ламина
кортикален дел на леќата; Nu – nucleus lentis на Милеровите клетки. Стаклестото тело има
задача да ја одржува формата на очното ја-
болко и да ја притиска сензорната ретина
Капсулата (capsula lentis) комплетно ја кон пигментниот слој, со што ја овозможува
обвива леќата. Подебела е на предната страна, а комуникацијата на фоторецепторите со пиг-
најдебела во екваторијалната регија, каде што ментните клетки и исхраната на внатрешните
на неа се прицврстуваат zonulae Zinni. Капсула- слоеви на ретината.
та ја создаваат епителните клетки. По својот со-
105
ПОМОШНИ ОРГАНИ НА ОКОТО

(Organa oculi accessoria)
ОЧНИ КАПАЦИ На предниот дел од работ на палпебрите,

(Palpebrae) всадени се 2–3 реда трепки (цилии). Овие
влакненца, за разлика од останатите влакна на
Очните капаци се творби кои со помош на телото, не се поврзани со M. arrector pilli. Во
мускулниот слој кој е вграден во нив, повреме- нивна непосредна близина лежат мали лојни
но ги покриваат очните јаболка и ја одржуваат (Zeiss-ови) и мирисни (Moll-ови) жлезди.
влажноста на корнеата. Однадвор се прекриени
Зад M. orbicularis oculi лежи фиброзна
со мека, тенка и еластична кожа (сл. 14). Под
плочка наречена tarsus. Во неа се сместени 12–
кожата се протегаат кружно ориентирани на-
30 лојни жлезди (Meibom-ови жлезди). Нивни-
пречно пругасти снопови на m. orbicularis oculi
те изводни канали се протегаат вертикално и се
чија контракција ги затвора капаците. Неговите
отвораат на работ на палпебрата независно од
снопчиња кои лежат на самиот раб на палпе-
трепките. Масниот секрет го спречува испару-
брата (наречени цилијарен мускул), во близи-
вањето и прелевањето на солзите преку работ
на на трепките, со својата контракција го при-
на долниот капак (со што ја одржува влажноста
тискаат работ на капакот кон очното јаболко.
на окото). На горниот пол на тарзусот е прикре-
пен нежен т.н. тарзален мускул кој, со својата
контракција, го потпомага поткревањето на
тарзусот и му ја олеснува активноста на M. or-
bicularis oculi.
Задната површина на очниот капак е обло-
жена со слузница која се нарекува conjuctiva
palpebrarum.
КОНЈУНКТИВА
(Conjunctiva)
Конјунктивата е тенка нежна обвивка што
ја покрива задната –внатрешната површина на
капаците (conjunctiva palpebrarum) и потоа (кај
форниксот) преминува и врз очното јаболко
(conjunctiva bulbi) каде што го покрива видли-
виот дел на склерата. Се протега до границата
со корнеата и завршува како прстен (корне-
осклерален лимбус).
По својата градба конјунктивата е слузни-
ца градена од епител и проприја (сл. 15). Епи-
телот е повеќеслоен цилиндричен. Меѓу епи-
телните клетки присутни се и пехарести кле-
тки чиј секрет формира заштитен слузест филм
за олеснување на лизгањето на капаците врз оч-
ното јаболко. Пропријата е тенок слој ретко
сврзно ткиво богато со лимфни фоликули
кои имаат заштитна улога.
Слика 14. Структура на очниот капак
Ко – кожа; Еп – епидермис; Де – дермис; ФВ – фоликул
на влакно; ПЖ – потни жлезди; ФТ – фоликул на трепка; СОЛЗЕН АПАРАТ
ЦЖ – Цајсови жлезди; МоЖ – Молови жлезди; ЦМ – ци-
лијарен мускул; МаЖ – Мајбомови жлезди; ИК – изводен Се состои од два дела: од жлезда од која
канал на Мајбомова жлезда; Т – тарзус; ПК – палпебрарна
конјунктива; ПСЖ – помошна солзна жлезда; ТМ – тарза-
излегуваат 6–12 солзни каналчиња, и од солзно
лен мускул; ОМ – орбикуларен мускул ќесенце од кое поаѓа носниот солзен канал.
106
ли. Ацинусите се опкружени со миоепителни
клетки кои го помагаат истиснувањето на сек-
ретот. Серозните жлездени клетки (лакримо-
цити) изобилуваат со секреторни гранули. Сек-
ретот е серозен, богат со јони, со лизозими
(кои имаат антибактериско дејство) и со
имуноглобулини (по потекло од плазмоцити-
те).
Слика 16. Структура на солзната жлезда

Слика 15. Градба на конјунктивата Ло – лобулус; Се – септи; Ац – ацинус; Ад – адипоцит;
Еп – повеќеслоен цилиндричен епител; ПК – пехарести Ира – интралобуларно изводно каналче; Иер – интерлобу-
клетки; LP – lamina propria ларен изводен канал; КС – крвен сад
Солзната жлезда (glandula lacrimalis) е Мрежата од изводни каналчиња конфлуи-

лоцирана во горниот латерален дел на орбитата ра во 6 – 12 солзни канали кои, по кусиот тек,
(над очното јаболко). Стромата на оваа серозна се отвораат на сводот од горниот очен капак.
тубулоалвеоларна жлезда формира капсула, Имаат лумен обложен со многуслоен плочест
септи (кои ја делат на лобулуси) и интралобу- епител под кој лежи сврзно ткиво и поединеч-
ларно ретко сврзно ткиво кое е добро васку- ни мазни мускулни клетки.
ларизирано и содржи голем број лимфоцити, Солзното ќесенце и солзниот носен ка-
плазма клетки и адипоцити (сл. 16). Паренхи- нал се обложени со низок псевдослоен цилин-
мот е претставен со серозни жлездени ацину- дричен епител (карактеристичен за носната
си и интра- и интерлобуларни изводни кана- регија).
107
ОРГАН ЗА СЛУХ
И РАМНОТЕЖА
Орган за слух и рамнотежа
Содржина
НАДВОРЕШНО УВО (Auris externa) .......................................................................................................... 111
СРЕДНО УВО (Auris media) .......................................................................................................................... 112
ВНАТРЕШНО УВО (Auris interna) ............................................................................................................... 112

Орган за рамнотежа и ориентација ...................................................................................................... 113
Орган за слух (Organum spirale corti) .................................................................................................. 115
110
Орган за слух и рамнотежа
Органот за слух и рамнотежа (уво или вестибулокохлеарен апарат) е сензорен орган кој овоз-
можува перцепција на акустичните и статичките сензации (сл. 1). Увото е комплексен сензорен сис-
тем изграден од три поврзани целини: надворешно, средно и внатрешно уво. Надворешното и сред-
ното уво ги собираат и пренесуваат звучните сигнали до внатрешното уво, каде што аудио сензорните
рецептори ги претвораат во електрични импулси. Во внатрешното уво, исто така е сместен и вестибу-
ларниот апарат чии рецептори учествуваат во одржувањето на рамнотежата.
Слика 1. Уво
НУК – надворешен ушен канал; УТ – ушно тапанче; ТП – тимпанален простор; СлКо – слушни ковчиња; OвO – овален
отвор; КрО – кружен отвор; ET – Евстахиева туба; ПК – полукружни канали; КоП – коскен полжав; NC – n. cochlearis;
Рс – ’рскавица; Ко – коска
НАДВОРЕШНО УВО
(Auris externa)
Надворешното уво го сочинуваат ушната Надворешниот слушен канал (meatus

школка (auricula) и надворешниот слушен ка- acusticus externus) се протега од ушната школ-
нал (meatus acusticus externus). ка до слушната мембрана (ушно тапанче) (сл.
Ушната школка (auricula, pina) (сл. 1) е 1). Неговата должина изнесува околу 25 mm, од
изградена од еластична ‫ۥ‬рскавица, обложена кои надворешната третина има ‫ۥ‬рскавична пот-
со тенка кожа. На надворешната страна има пора (еластична ‫ۥ‬рскавица), а внатрешните 2/3
ситни влакненца (tragi), лојни жлезди и потни имаат коскена потпора. Ѕидот на каналот е об-
жлезди. Долниот дел на ушната школка (ушна ложен со тенка кожа во која се сместени фоли-
ресичка) наместо ‫ۥ‬рскавица, содржи поткожно кулите на влакната, лојните жлезди и модифи-
масно ткиво.Ушната школка ги собира звучни- цираните апокрини жлезди, т.н. gll. Cerumino-
те бранови и ги насочува кон надворешниот sae. Секретот на овие жлезди, заедно со себу-
слушен канал. мот и десквамираните епидермални клетки ја
формираат ушната маст (cerumen).
111
Надворешното уво е одделено од средното која е тенка, без влакна, без лојни и без потни
уво со ушното тапанче. жлезди. Внатрешната страна на ушното та-
Ушното тапанче (membrana tympani) прет- панче (кон средното уво) е обложена со слуз-
ставува тенка, полупроѕирна трослојна мембра- ница, изградена од еднослоен кубичен епител и
на, со дебелина од 100 микрометри. Со својот ламина проприја.
околен раб е вметната во кружен жлеб преку Помеѓу надворешната и внатрешната стра-
фиброкартилагинозен прстен (сл. 1). Надво- на на ушното тапанче сместен е средишен фи-
решната страна на ушното тапанче (кон над- брозен слој изграден од снопови на колагени и
ворешниот слушен канал) е обложена со кожа еластични влакна.
СРЕДНО УВО
(Auris media)
Средното уво се состои од 3 дела: среден m. stapedius (најмал мускул во човечкото тело
дел – cavum tympani; заден дел – изграден од кој се припојува за узенгијата). Со контракција-
мастоидниот простор претставен со celulae ma- та на овие мускули се скратува ланецот на ков-
stoideae и преден дел – Евстахиева туба. чиња, се намалува амлитудата и со тоа се шти-
Cavum tympani е мала и тесна коскена ти внатрешното уво од силни звуци (на пример
празнина во облик на биконкавна леќа, испол- експлозија, пукање).
нета со воздух (сл. 1). Сместена е во внатреш- Cavum tympani е исполнет со воздух, а е
носта на слепоочната коска. Ограничена е со 4 обложен со еднослоен плочест до кубичен
ѕида: заден ѕид, каде што преку отвор комуни- епител. Генерално, слузницата е идентична ка-
цира со мастоидниот простор; преден ѕид, каде ко на внатрешната страна на ушното тапанче.
што преку отворот на Евстахиевата туба кому- Оваа слузница ги обложува и ушните ковчиња
ницира со назофаринксот; надворешен ѕид, ка- и мастоидните простори. Во близина на Евста-
де што се наоѓа ушното тапанче; внатрешен хиевата туба епителот постепено преминува
ѕид, кој истовремено е надворешен ѕид на вна- кон респираторен епител.
трешното уво, а преку два отвора – fenestra Евстахиевата туба (tuba auditiva) е коске-
ovalis и fenestra rotunda, средното уво комуни- но-а кср‫ۥ‬вичен канал кој го поврзува средното
цира со внатрешното уво. уво со назофаринксот (сл. 1). Слузницата во неа
Во cavum tympani се сместени 3 меѓусебно е изградена од респираторен епител и ретко
зглобени ковчиња: чеканчe (maleus), нако- сврзно ткиво во кое е сместена тубарната тон-
вална (incus) и узенгија (stapes). Дршката на зила, на отворот кон назофаринксот. Преку Ев-
чеканчето навлегува во средниот дел на ушното стахиевата туба се изедначува воздушниот при-
тапанче, а стапалото на узенгијата е поврзано тисок во тимпаналниот простор со атмосфер-
со fenestra ovalis. Преку овој ланец од слушни скиот притисок. Таа е вообичаено колабирана, а
ковчиња се пренесуваат вибрациите од ушното се отвора при џвакање, голтање и проѕевање.
тапанче кон внатрешното уво. Преку овој канал можат да се пренесуваат ин-
Кон ланецот на ковчиња во cavum tympani, фекциите од ждрелото во средното уво, пре-
приклучени се и 2 напречно пругасти мускули: дизвикувајќи воспалителен процес во него.
m. tensor tympani (припоен за чеканчето, со чи-
ја контракција се затегнува ушното тапанче) и
ВНАТРЕШНО УВО
(Auris interna)
Внатрешното уво се состои од две компо- А) Коскениот лавиринт (labyrinthus osse-

ненти: коскен и мембранозен лавиринт. Во us) е обложен со ендост, а го чинат три меѓу-
најголем дел, просторот меѓу нив е наречен себно поврзани целини: предворје (vestibulum),
перилимфатичен простор бидејќи е исполнет со полукружни канали (canales semicirculares) и
бистра течност – перилимфа. коскен полжав (cochlea) (сл. 2 и 3).
112
Вестибулумот е јајцевиден простор кој за- Централната положба во мембранозниот
зема централна позиција во внатрешното уво. лавиринт заземаат утрикулусот и сакулусот
Со него комуницираат полукружните и кохле- (сл. 3). Овие структури се сместени во вестибу-
арните канали. лумот на коскениот лавиринт. Во утрикулусот
Постојат 3 полукружни канали (canales се отвораат мембранозните полукружни ка-
semicirculares). Горниот и задниот полукружен нали, сместени во соодветни полукружни кана-
канал имаат вертикална положба, а бочниот ли на коскениот лавиринт. Кон сакулусот, пре-
има хоризонтална положба. Секој канал со со- ку тенок ductus reuniens, се приклучува мем-
седниот затвора прав агол. Каналите имаат по- бранозниот кохлеарен канал, сместен во ко-
тковичест изглед, а со двата краја комуницира- скениот полжав. Од утрикулусот и сакулусот
ат со вестибулумот. Еден од краевите на секој поаѓа по еден канал (ductus utriculosaccularis).
канал е проширен и гради ампула. Овие канали се спојуваат во ductus endolymp-
haticus, кој оди кон субдуралниот простор, каде
што се проширува во sacculus endolymphaticus.
Ендолимфата која го исполнува мембра-
нозниот лавиринт претставува бистра течност,
која по јонската концентрација одговара на ин-
трацелуларната течност.
Околу мембранозниот лавиринт циркулира
перилимфа. Ја создава мезотелот над перио-
стот. По јонската содржина таа одговара на ек-
страцелуларната течност.
Од структурен и функционален аспект,
мембранозниот лавиринт може да се подели на
два дела: во еден дел е сместен органот за рам-
нотежа и ориентација (статички и кинетички
орган), а во другиот дел е сместен слушниот
орган.
Слика 2. Внатрешно уво

ПК – полукружни канали (горен, заден и страничен); ОРГАН ЗА РАМНОТЕЖА
Ам – ампула; ОвО – овален отвор; КрО – кружен отвор; И ОРИЕНТАЦИЈА
DP – ductus perilymphaticus; DE – ductus endolymphaticus;
DC – ductus cochlearis; ВГ – вестибуларен ганглион; nC –
n. cochlearis; Ко – коска; NV – n. vestibularis
Статичкиот и кинетичкиот орган се сме-
стени во утрикулусот, сакулусот и полукруж-
ните канали (сл. 3). Најголемиот дел од ѕидот
Коскениот полжав (cochlea) се состои од на овие структури е изграден од тенок плочест
столб (modiolus) (сл. 6), спирален коскен канал епител, базална ламина и тенка обвивка од
(canalis spiralis cochleae) и спирална коскена сврзно ткиво. Сврзната обвивка е фиксирана за
плочка (lamina spiralis ossea). Столбот е изгра- периостот на коскениот лавиринт преку трабе-
ден од спонгиозна коска, а има облик на шуп- кули кои носат крвни садови. На некои места
лива купа. Коскениот канал два и пол пати спи- плочестиот епител се заменува со повисок, спе-
рално се обвиткува околу столбот. Спиралната цијално диференциран невроепител, кон кого
плочка со едниот крај е прицврстена за столбот, пристигаат гранки на вестибуларниот нерв. Не-
а со слободниот крај проминира во коскениот вроепителните региони на мембранозниот ла-
кохлеарен канал. виринт се нарекуваат невроепителни полиња.
Б) Мембранозниот лавиринт (labyrinthus Во склоп на овој орган постојат 5 невроепител-
membranaceus) е вметнат во коскениот лави- ни полиња: по 1 во утрикулусот и сакулусот и 3
ринт и по формата е соодветен на него. Го со- во ампуларните делови на полукружните кана-
чинува систем на затворени, меѓусебно поврза- ли. Овие полиња во утрикулусот и сакулусот се
ни целини исполнети со ендолимфа. Во склоп нарекуваат macula utriculi и macula sacculi, а
на мембранозниот лавиринт се диференцираат во полукружните канали – cristae ampulares.
следниве структури: utriculus, sacculus, 3 cana- Макулите и кристите меѓусебно структурно и
les semicirculares и ductus cochlearis. функционално се разликуваат (макулите се ста-
113
тички лавиринт, а кристите се кинетички лави- 4). Тие имаат цилиндрична форма, базално по-
ринт). ставено јадро и микровили на апикалната повр-
Макулите се со идентична градба. Macula шина. Потпорните клетки создаваат желатиноз-
sacculi се наоѓа на подот на сакулусот, а macula на материја т.н. отолитна мембрана. Тоа е слој
utriculi е на бочната страна на утрикулусот (сл. на екстрацелуларен матрикс богат со гликопро-
3). теини. Отолитната мембрана го препокрива
епителот, па во нејзе се вронети слушните влак-
Епителот на макулите е специфичен (сл.
ненца. На површината на отолитната мембрана
4). Содржи невроепителни и потпорни клет-
сместени се кристали од калциум карбонат кои
ки. Невроепителните клетки претставуваат ме-
се нарекуваат отолити (ушна прашина). Прид-
ханорецептори. Постојат два типа невроепител-
вижувањето на главата предизвикува поместу-
ни клетки: вестибуларни клетки тип 1 и вес-
вање на отолитите и придвижување на отолит-
тибуларни клетки тип 2.
ната мембрана, што предизвикува свиткување
Вестибуларните клетки тип 1 имаат на слушните влакненца. Свиткувањето на влак-
крушковидна форма, со централно поставено ненцата кон цилијата доведува до деполариза-
јадро. Базалните и бочните страни на клетките ција на клетките и создавање акциски потенци-
се опфатени со аферентни нервни влакна. јал.
Вестибуларните клетки тип 2 имаат ци- Присуството на отолити на површината на
линдрична форма, со јадро поставено апикално. отолитната мембрана предизвикува константна
Аферентните нервни влакна ги опфаќаат само стимулација на невроепителот. Оваа стимула-
во базалниот дел. Обата типа осетни клетки, на ција се пренесува до ЦНС, каде што се транс-
апикалната површина имаат повеќе стереоци- формира во информации за положбата на глава-
лии и по една цилија (заедно наречени осетни та. Macula utriculi ги регистрира линеарните
или слушни влакненца). Стереоцилиите се движења на главата во правец напред–назад, а
поредени во редови, имаат различна должина macula sacculi придвижувањата на главата во
(должината им се зголемува одејќи кон цилија- страна.
та), а цилијата е најдолга. Заради спецификите
во градбата, цилијата не покажува способност
за активно треперење.
Слика 4. Макула
Ол – отолити; ОМ – отолитна мембрана; СВ – слушни
влакненца; ВКл1 и ВКл2 – вестибуларна клетка тип 1 и
Слика 3. Невроепителни полиња на мембранозниот тип 2; Пкл – потпорни клетки; АНВ – аферентни нервни
влакна; СТк – сврзно ткиво
лавиринт
ПК – полукружен канал; DC – ductus cochlearis; ЕВ – ен-
долимфатична вреќичка; DR – ductus reuniens; Ам – ампу-
ла; АГ – ампуларен гребен; МU – macula utriculi; МS – Ампуларните гребени се сместени во ам-
macula sacculi; КО – Кортиев орган пуларниот дел на секој полукружен канал. Из-
градени се од ретко сврзно ткиво, задебелено во
вид на гребен, а обложено со невроепител.
Помеѓу вестибуларните клетки, на базал- Епителот во ампуларниот дел е речиси иденти-
ната мембрана лежат потпорните клетки (сл. чен со оној кај макулите. Разликата е во тоа
114
што слушните влакненца на гребените се по- а на базата комуницира со сакулусот преку duc-
долги од оние кај макулите (сл. 5). tus reuniens (сл. 3). Овој средишен дел од коске-
Ампуларните гребени се разликуваат од ниот канал е исполнет со ендолимфа. Горниот
макулите и по следните особености: желатиноз- кат (scala vestibuli) и долниот кат (scala tympa-
ната гликопротеинска мембрана на гребените е ni) се исполнети со перилимфа (сл. 6). Овие
значително подебела и достигнува дури до два ката комуницираат на врвот на кохлеата
спротивниот ампуларен ѕид на соседниот полу- преку отвор наречен helicotrema.
кружен канал, а заради впечатливиот облик се
означува како купола (cupula). На куполата не-
ма отолити. При придвижувањето на главата, Ductus cochlearis
куполата се ниша и ги деформира слушните
влакненца со што се генерираат нервни импул- Кохлеарниот канал претставува тубуларен
си. Ампуларните гребени ги регистрираат рота- дивертикулум на сакулусот, има триаголна
ционите движења на главата. форма, па според тоа има и три ѕида: вестибу-
ларен, тимпаничен и надворешен ѕид. Секој од
нив има различна градба.
Вестибуларниот ѕид го дели ductus cochle-
aris од scala vestibuli. Претставен е со многу
тенка мембрана (Reissner-ова мембрана) изгра-
дена од два слоја на плочести епителни клетки
одделени со тенка базална ламина.
Тимпаничниот ѕид го одвојува кохлеар-
ниот дуктус од тимпаничната скала. Тој има
комплексна градба. На него лежи Кортиевиот
орган. Тимпаничниот ѕид се состои од внатре-
шен и надворешен дел. Внатрешниот дел го
чини lamina spiralis ossea која проминира од
модиолусот. На нејзиниот слободен раб перио-
стот се задебелува и го гради limbus spiralis.
Надворешниот дел на тимпаничниот ѕид фор-
мира дебел слој аморфна основна материја –
membrana basilaris. Кон тимпаничната скала
оваа мембрана е обложена со еднослоен пло-
чест епител, а кон scala media мембраната го
носи Кортиевиот орган. Таа е потенка на базата
на полжавот, а најдебела е на врвот на полжа-
вот (сл. 6 и 8).
Надворешниот ѕид на кохлеарниот дуктус
е обложен со специфичен епител кој содржи
интраепителен сплет на капилари. Заради
Слика 5. Ампуларен гребен
СВ – слушни влакненца; ВКл– вестибуларни клетки; ПКл васкуларизираноста на епителот се означува ка-
– потпорни клетки; АНВ – аферентни нервни влакна; СТк ко stria vascularis (сл. 6 и 7). Епителниот слој е
– сврзно ткиво изграден од три типа клетки: базални, интерме-
дијарни и маргинални. Клетките имаат цито-
ОРГАН ЗА СЛУХ лошки карактеристики на клетки специјализи-
(Organum spirale Corti) рани за пренос на јони и вода, заради што се
сметаат за одговорни за карактеристичниот сос-
Кортиевиот орган е сместен во мембраноз- тав на ендолимфата.
ниот дел на коскениот канал на кохлеата, по- Кортиевиот орган (Organum spirale Corti)
точно во кохлеарниот дуктус (ductus cochlearis) претставува високо специјализиран рецепторен
(сл. 6). На надолжен пресек спиралниот коскен орган за примање на звучните сигнали. Тој ле-
канал е поделен на три ката. Средниот кат (sca- жи на базиларната мембрана, а е изграден од
la media) всушност го претставува ductus coch- невроепителни (аудиорецепторни) и потпор-
learis кој на врвот на кохлеата завршува слепо, ни клетки.
115
Слика 6. Коскен полжав и кохлеарен дуктус
Ко – коска; SV – scala vestibuli; SM – scala media; ST – scala tympani; Mo – modiolus; GS – ganglion spiralae; SVa – stria vas-
cularis; Slg – lig. Spiralae; RM – Rajsner-ова мембрана; MBa – membrana basilaris; НСК – надворешни слушни клетки; ВСК
– внатрешни слушни клетки; MT – membrana tectoria; LSO – lamina spiralis ossea; LS – limbus spiralis; ИдКл – интердентал-
ни клетки
I) Потпорни клетки во Кортиевиот орган

Столбестите клетки се нанижани во два
реда, надворешен и внатрешен ред столбови
(сл. 8). Клетките имаат широка база со која ле-
жат на базиларната мембрана, тенко тело и про-
ширена глава. Со базалните делови клетките
меѓусебе се допираат, а телата им се одвоени и
приклонети едни кон други. Во пределот на
главите, клетките се спојуваат слично на зглоб-
ното спојување: главата на надворешните стол-
бести клетки влегува во чашката на внатрешни-
те столбести клетки (сл. 8). Надворешните и
внатрешните столбови меѓусебно затвораат
триаголен простор – Кортиев тунел, исполнет
со Кортиева лимфа (по составот наликува на
перилимфа). Јадрото на столбестите клетки е
сместено на базата на клетката.
Клетките со фаланга (Deiters-овите кле-
тки) можат да бидат надворешни и внатрешни.
Внатрешните клетки со фаланга се распоре-
дени во две низи, медијално од внатрешните
столбести клетки (сл. 8). Меѓусебе затвораат
чашколик простор во кој се сместува внатреш- Слика 7. Stria vascularis
ната слушна клетка (сл. 9).
116
Слика 8. Кортиев орган
MBa – membrana basilaris; БКл – Бечерови клетки; ККл – Клаудиусови клетки; ХКл – Хенсенови клетки; НКФ – надво-
решни клетки со фаланга; ВКФ – внатрешни клетки со фаланга; НСК – надворешни слушни клетки; ВСК – внатрешни
слушни клетки; НСтК – надворешни столбести клетки; ВСтК – внатрешни столбести клетки; РКл – рабни клетки; ИдКл –
интердентални клетки; NT – Nuel-ов тунел; КТ – Кортиев тунел; НВ – нервни влакна; LSO – lamina spiralis occea; MT –
membrana tectoria; СВ – слушни влакненца; LS – limbus spiralis; Е – епител
Надворешните клетки со фаланга по На надворешните низови на клетките со

својата форма потсетуваат на столче на кое се- фаланга се надоврзуваат Хенсеновите (Hensen)
дат надворешните слушни клетки (сл. 10). Со клетки кои во почетокот имаат цилиндрична
својата поширока база лежат на базиларната форма, а потоа се снижуваат. На овие клетки се
мембрана. Кон средината нагло се стеснуваат, надоврзуваат Бечеровите (Bottcher) клетки, а
формирајќи го седиштето на столот. Тесниот над и странично се надоврзуваат Клаудиусови-
дел на клетката завршува со хоризонтално про- те (Claudius) клетки кои продолжуваат во епи-
ширување (фаланга). Фалангите на површината телот на stria vascularis (сл. 8).
на Кортиевиот орган формираат карактеристич- Рабните потпорни клетки ги има на вна-
на решеткаста структура – membrana reticula- трешната граница на Кортиевиот орган. Се про-
ris. Со фалангите ги опфаќаат врвовите на тегаат од внатрешните клетки со фаланга до
слушните клетки и со нив формираат спојни спиралниот жлеб (сл. 8). Улогата на сите видо-
комплекси. Надворешните клетки со фаланга се ви потпорни клетки не е доволно разјаснета.
распоредени во 3–5 низи.
Слика 10. Надворешна клетка со фаланга (НКФ)

Слика 9. Внатрешни клетки со фаланга (ВКФ) и надворешна слушна клетка (НСК)
и внатрешна слушна клетка (ВСК) MR – membrana reticularis; СВ – слушни влакненца; НЗ –
НЗ – нервни завршетоци; MBa – membrana basilaris нервни завршетоци; MBa – membrana basilaris
117
II) Аудиорецепторни клетки нарекуваат интердентални клетки. Ја создава-
во Кортиевиот орган ат membrana tectoria (сл. 8) која претставува
ацелуларна, желатинозна супстанција која го
Аудиорецепторните (слушни) клетки во препокрива Кортиевиот орган. Оваа мембрана
Кортиевиот орган се невроепителни клетки се одвојува од вестибуларниот гребен на спи-
кои не се во контакт со базиларната мембрана ралниот лимбус и се протега до првите Хенсе-
(сл. 9 и 10). Нивните базални делови седат на нови клетки. Содржи микрофиламенти потопе-
клетките со фаланга, а врвовите заедно со фа- ни во густа, хомогена супстанција богата со
лангите на потпорните клетки ја формираат ре- гликозаминогликани. Горната површина на те-
тикуларната мембрана. На апикалната површи- кторијалната мембрана се капе во ендолимфа, а
на овие клетки имаат стереоцилии распореде- кон долната страна во мембраната продираат
ни во неколку редови. Должината на стероци- стереоцилиите на слушните клетки.
лиите расте, одејќи кон спиралниот лигамент.
Најдолгите стереоцилии се вронуваат во mem- Функција на Кортиевиот орган
brana tectoria. На базалната страна слушните
клетки формираат синапси со аферентните Звучните бранови, преку надворешниот
нервни влакна на вестибулокохлеарниот нерв. слушен канал, доаѓаат до membrana tympani и
Според локализацијата, се разликуваат вна- предизвикуваат нејзино затреперување. Токму
трешни и надворешни слушни клетки. овде звучните бранови се конвертираат во ме-
Внатрешните слушни клетки претставу- ханичка енергија. Вибрациите на membrana
ваат механорецептори. Имаат крушковидна tympani предизвикуваат поместување на ковчи-
форма со централно сместено јадро. Распореде- њата во средното уво. Преку стапалото на ста-
ни се во една низа. Вкупно ги има околу 3500. песот, низ мембраната на foramen ovale, вибра-
Секоја клетка носи околу 60 стереоцилии, рас- циите се пренесуваат низ перилимфата на scala
поредени во вид на буквата „V“. Кон базалната vestibuli, потоа низ хеликотремата пристигнува-
страна на клетките пристапуваат аферентни и ат во scala tympani. Притисокот на брановите во
ретки еферентни нервни влакна. перилимфата на scala tympani предизвикува за-
треперување на базиларната мембрана. Различ-
Надворешните слушни клетки имаат ци-
ни фреквенции на звукот предизвикуваат тре-
линдрична форма и базално поставено јадро.
перења на различни делови на базиларната
Вкупно ги има околу 15000. Имаат 100 – 200
мембрана. Бидејќи Кортиевиот орган лежи на
стереоцилии распоредени во вид на буквата
базиларната мембрана, треперењата се пренесу-
„W“. Базалните делови на клетките формираат
ваат на аудиорецепторните клетки кои со свои-
синапси со аферентни и еферентни нервни
те стереоцилии се вронети во ригидната mem-
влакна.
brana tectoria. Притоа, доаѓа до накривување на
Двата типа аудиорецепторни клетки во зо- стереоцилиите, а клетките стануваат деполари-
ната на синапсите имаат синаптички везикули. зирани. Деполаризацијата произведува импулс
Над Кортиевиот орган, на површината на кој се пренесува преку аферентните нервни
спиралниот лимбус, се наоѓаат клетки во вид на влакна до аудитивниот кортекс во ЦНС.
амфори со изразени секреторни органели. Се
118
Проф. д р Невена Костовска
УРИНАРЕН СИСТЕМ
Уринарен систем
Содржина
БУБРЕГ (Ren) ................................................................................................................................................. 121

Ренална циркулација ............................................................................................................................. 122
Структурни компоненти на бубрегот ................................................................................................... 123
Нефрон .................................................................................................................................................... 123
Собирни тубули и дуктуси во бубрегот ............................................................................................... 128
Интерстициум на бубрегот ................................................................................................................... 128
ЕКСКРЕТОРНИ УРИНАРНИ ПАТИШТА ................................................................................................. 129

Специфики во градбата на уретерот (Ureter) ...................................................................................... 129
Специфики во градбата на мочниот меур (Vesica urinaria) ............................................................... 129
Специфики во градбата на уретрата (Urethra) .................................................................................... 130
120
Уринарен систем
Уринарниот систем е високо специјализиран систем во човечкото тело кој има витално значење
за одржувањето на животот. Тој има многукратна улога во човечкиот организам:
1. Учествува во регулирањето на волуменот и составот на телесните течности. По пат на екскре-
ција, преку уринарниот систем:
– се „прочистува“ крвната плазма од непотребните материи и тие се отстрануваат од организ-
мот преку крајниот продукт наречен урина;
– се елиминираат непотребните и штетни продукти на метаболизмот (на пример уреа и креати-
нин) и разни токсични материи (на пример лекови);
– се регулира количеството на водата преку елиминирањето или задршката на електролитите и
слично.
2. Учествува во одржувањето на ацидо-базната рамнотежа и осмотската концентрација.
3. Има ендокрина функција, бидејќи синтетизира и секретира еритропоетин (хормон кој ја
стимулира продукцијата на еритроцити) и ренин (учествува во регулацијата на крвниот притисок).
Уринарниот систем го сочинуваат парни органи, бубрезите и уретерите, и непарни органи, моч-
ниот меур и уретрата.
Во бубрезите се филтрира крвната плазма, при што се создава урина чија содржина понатаму се
модифицира. Преку уретерите урината се транспортира до мочниот меур, каде што привремено се
складира, а преку уретрата се исфрлува надвор од човечкиот организам.
БУБРЕГ
(Ren)
Бубрегот е парен орган сместен ретропери- Средишниот дел на бубрегот е наречен

тонеално на задниот абдоминален ѕид. Негова- medulla renis. Гледана со светлосен микроскоп,
та латерална страна е конвексна, а медијалната медулата е посветла од кортексот и има пруге-
е конкавна и на неа постои влезна порта наре- ста структура. Таа се состои од 10 до 18 пира-
чена hilus renis. миди чија база е свртена кон кортексот, а врво-
Бубрегот е обвиткан со две обвивки. Над- вите кон хилусот.
ворешната е градена од адипозно ткиво (capsu- Границата помеѓу кортексот и медулата е
la adiposa) и има заштитна улога. Под неа е об- нагласено брановидна. Медулата од базата на
вивката која директно налегнува на паренхимот пирамидите испраќа медуларни зраци кон кор-
на бубрегот, а изградена е од сврзно ткиво (cap- тексот, а пак дел од кортексот навлегува меѓу
sula fibrosa). Периферниот слој е од густо сврз- пирамидите и образува столбоидни продолже-
но ткиво, а подлабокиот слој е од ретко сврзно тоци наречени columnae renales Bertini.
ткиво кое навлегува и во внатрешноста на бу- Lobus renis претставува анатомски сегмент
брегот формирајќи го интерстициумот. од бубрегот кој опфаќа една пирамида и корти-
На пресек периферната зона на бубрегот е калната зона над и околу неа. Лобулираноста на
потемна и зрнеста, наречена cortex renis (сл. 1). бубрегот во постнаталниот живот не е изразена,
Гледана со светлосен микроскоп, оваа зона со- а потекнува од процесот на неговото формира-
држи наизменични зрнести и пругeсти делови ње во пренаталниот период.
(pars convoluta et pars striata cortices). Вна- Секој лобус се состои од лобулуси. Еден
трешниот дел на кортексот (кон медулата) се лобулус (lobulus renis) се состои од централен
нарекува јукстамедуларен регион.
121
медуларен зрак со околнaтa кортикалнa стру- под прав агол се издвојуваат интерлобуларни
ктура (сл. 1). артерии. Интерлобуларните артерии се упату-
ваат кон капсулата на бубрегот и, минувајќи
низ кортексот, се разгрануваат на многубројни
мали гранки наречени аферентни артериоли
(aa. ааfferens).
Слика 1. Шематски приказ на бубрег

(надолжен пресек)
Кп – капсула; Ко – кортекс; Мед – медула; ЛО – лобус;
Ло – лобулус; РП – ренална пирамида; Рпап – ренална па-
пила; Рко – ренална колумна; МЗ – медуларен зрак; AI –
a. interlobaris; AA – a. arcuata; SR – sinus renalis; PR – pel-
vis renalis; CaR – calyces renales; Ур – уретер
На врвовите на пирамидите (papillae renis)

истекува урината преку бројни отвори – forami-
na papillaria, и преминува во одводните ури-
нарни патишта: малите бубрежни чашки (cali-
ces minores), големите бубрежни чашки (calices
maiores) кои се отвораат во едно конусно про-
ширување наречено бубрежна карлица или pel- Слика 2. Васкуларизација на бубрегот
vis renialis, од каде што започнува уретерот. AI – a. interlobaris; VI – v. interlobaris; AA – a. arcuata; VA
– v. arcuata; AIl – a. interlobularis; VIl – v. interlobularis;
Афa – аферентна артериола; Ефа – еферентна артериола;
РЕНАЛНА ЦИРКУЛАЦИЈА БТ – бубрежно телце; VR – vasa recta
Крвотокот на бубрегот не е само нутрити-

вен, туку и функционален. Тој треба да обезбе- Секоја аферентна артериола е наменета
ди довод на крвта блиску до структурите на бу- за по еден нефрон. Артериолата се разгранува
брегот за да може таа да се исфилтрира и да се на гломеруларна капиларна петелка која го
овозможи размената на различни супстанции претставува срцето на бубрежното телце (по-
помеѓу крвта и тубуларниот бубрежен систем. четниот дел на нефронот). Напуштајќи го бу-
Артериската крв навлегува низ хилусот на брежното телце, капиларната мрежа повторно
бубрегот преку a. renalis, и која веднаш се раз- образува артериски крвен сад наречен еферент-
гранува на предна и задна ренална артерија. на артериола (aa. efferens). Таа надвор од тел-
Секоја од нив се разгранува на интерлобарни цето уште еднаш формира капиларна мрежа ко-
артерии кои минуваат меѓу пирамидите и се ја е побогата и се протега и низ кортексот и низ
упатуваат кон границата меѓу кортексот и ме- медулата.
дулата (сл. 2). Таму даваат лаковидни гранки Артериската васкуларизација на медулата
(аркуатни артерии). Од нив, кон кортексот, е преку vasa recta, крвни садови кои потекнува-
122
ат од гранките на еферентните артериоли. Тоа Нефронот претставува долга кривуле-
покажува дека артериската крв која доаѓа во ста тубулусна жлезда. Таа има четири сег-
медулата веќе поминала низ кортексот. Венски- менти кои се надоврзуваат еден на друг и
от систем го следи текот на артериите и го на- создаваат морфолошка и функционална це-
пушта бубрегот преку хилусот како v. renalis. лина:
1) бубрежно телце;
СТРУКТУРНИ КОМПОНЕНТИ 2) проксимално завиено каналче;
НА БУБРЕГОТ 3) Хенлеева петелка;
Паренхимот на секој бубрег е изграден од 4) дистално завиено каналче.
1 до 4 милиони нефрони и од системот на со-
бирни тубули и дуктуси (сл. 3). Бубрежно телце
(Corpusculum renis Malphigi)
Во бубрежното телце се одвива филтри-
рањето на крвта и се создава примарен фил-
трат – примарна урина. Телцето по форма е
топчесто и на него се диференцираат следниве
структурни делови (сл. 4):
– васкуларен пол (polus vasculosus);
– средиште од капиларна мрежа (glomeru-
lus);
– двослојна обвивка на капиларната мре-
жа, Бовманова (Bowman) капсула;
– уринарен пол (polus uriniferus).
Слика 3. Шематски приказ на структурните

компоненти на бубрегот (нефрон и собирни тубули
и дуктуси)
БТ – бубрежно телце; ПЗК – проксимално завиено канал-
че; ХП(дс) – дебел сегмент на Хенлеевата петелка; ХП(тс)
– тенок сегмент на Хенлеевата петелка; ДЗК – дистално
завиено каналче; ЛСТ – лаковиден собирен тубул; ПСТ –
прав собирен тубул; МЗ – медуларен зрак
НЕФРОН
Нефронот е основна структурна и функ-
ционална единица на бубрегот, способна са-
мостојно да создава урина. Во двата бубрега
има околу еден милион нефрони. Човекот може Слика 4. Бубрежно телце
да преживее ако е функционална само една тре- ЈГК – јукстагломеруларни клетки во аферентната артери-
ола; Gl – гломерулус; По – подоцити; ИГМ – интрагломе-
тина од нефроните, но под тој број преживува- руларен мезангиум; ЕГМ – екстрагломеруларен мезанги-
њето е можно само ако се применува специја- ум; ПЗК – проксимално завиено каналче; ДЗК – дистално
лен медицински третман кој ја заменува функ- завиено каналче; MD – macula densa; Афа – аферентна ар-
цијата на бубрезите (хемодијализа). териола; Ефа – еферентна артериола
123
Polus vasculosus е делот каде што на тел- бубрежното телце (кон polus uriniferus). Висце-
цето му приоѓа доводната артериола (aa. affe- ралниот лист е изграден од базална ламина и
rens) и место каде што телцето го напушта од- еден слој клетки со многу специфична конфи-
водната артериола (aa. efferens), која ја одведу- гурација (се разгрануваат и формираат „ножи-
ва крвта што се исфилтрирала низ гломерулар- ња“, т.е. подии), па затоа се наречени подоци-
ната капиларна мрежа. ти. Подоцитите се дел од системот низ кој се
Гломерулусот претставува сплет од густо одвива филтрацијата на крвта.
збиени фенестрирани капилари без дија- Париеталниот лист на Бовмановата кап-
фрагма. Тие се формираат со разгранување на сула граничи со соседното сврзно ткиво. Кај
aa. afferens. Бидејќи гломеруларните капилари долниот пол од бубрежното телце поприма изг-
повторно се собираат во артериола (aa. effe- лед на инка која ќе продолжи во тесен канал
rens), овој васкуларен сегмент наликува на лик низ кој урината од интеркапсуларниот простор
во огледало (артериола  капилари  артерио- ќе замине во каналикуларниот систем на не-
ла) и затоа е наречен rete mirabile. фронот. Затоа тој пол се нарекува polus urinife-
Составот на крвта во доводната артериола rus („пол кој ја одведува урината“). Париетал-
е идентичен со оној во системскиот крвоток. На ниот лист е изграден од базална ламина и еден
својот пат низ гломеруларните капилари голем слој тенки полигонални епителни клетки ори-
дел од крвната плазма поминал низ капиларни- ентирани кон интеркапсуларниот простор.
от ѕид (се филтрира). Затоа крвта која го на- Помеѓу внатрешниот и надворешниот лист
пушта гломерулот преку еферентната артерио- е заграден простор (spatium intercapsulare), во
ла е со помал волумен, значително поконцен- кој се собира примарната урина настаната со
трирана и со поголем осмотски притисок. филтрацијата низ гломеруларниот ѕид.
По излегувањето од бубрежното телце
еферентната артериола се разгранува на капи- Гломеруларна филтрациска мембрана
ларна мрежа. Еден нејзин дел се наоѓа во корте-
ксот во вид на перитубуларни капилари (сл. 2), Гломеруларната филтрациска мембрана
кои се во близок контакт со проксималните и (ГФМ) има сложена градба и бидејќи е непро-
дисталните тубули на нефронот. Другиот дел пустлива за многу видови молекули, се нареку-
од капиларите се упатуваат во медулата (vasa ва и филтрациска бариера. Низ неа се одвива
recta) и ги следат сегментите на Хенлеевата пе- процесот на филтрација на крвната плазма.
телка и медуларните собирни канали. Обете ка- Гломеруларната филтрациска мембрана се
пиларни мрежи се директно инволвирани во состои од трослоен комплекс:
интензивната размена на материи помеѓу крвта – ендотелот на гломеруларните капилари;
и бубрежниот филтрат (во луменот на нефро- – фузионираните базални ламини на ендо-
нот). Затоа слободно може да се рече дека не- телните клетки и подоцитите (со едно име озна-
фроните се во служба на крвната циркулација, чени како гломеруларна базална мембрана –
бидејќи крајната задача на бубрегот е прочи- ГБМ);
стување на крвта. – слојот на подоцитите.
Меѓу густите свиоци на гломеруларните
Ендотелот на гломеруларните капилари
капилари лежи мало количество матрикс и кле-
има фенестри кои не се премостени со дија-
тки, означено со едно име како интрагломеру-
фрагма. Фенестрите се многубројни и широки и
ларен мезангиум. Мезангиумот има помошна
дозволуваат проток на материи 500 пати поин-
улога: потпорна, контрактилна и фагоцитна (сл.
тензивен од тој кај капиларите со континуиран
4).
ѕид (сликите 5 и 6).
Бовмановата капсула е двослојна обви-
Фузионираните базални ламини образу-
вкавивка која го обвиткува гломерулусот. На
ваат дебела гломеруларна базална мембрана
неа се диференцираат висцерален и париетален
(ГБМ) (сл. 6). Нејзиниот средишен слој е густ и
лист (сл. 4).
е наречен lamina densa. Граден е од колагенот
Висцералниот лист на Бовмановата кап- тип 4 кој формира мрежа што има улога на фи-
сула е внатрешниот слој од капсулата кој го об- зички филтер за молекулите со големи димен-
ложува и директно налегнува на гломерулусот. зии.
Во пределот на polus vasculosus тој малку се Двата периферни слоја на ГБМ (кон ендо-
искачува по ѕидот на артериолите, а потоа зави- телот и кон подоцитите) се ретки и се означени
ва надолу, враќајќи се кон спротивниот пол на како laminae rarae. Изградени се од гликозами-
124
ногликани кои ги одбиваат негативно наеле-
ктризираните протеини на крвната плазма. Та-
ка, двата површински слоја на ГМБ имаат улога
на електрична бариера за негативно наелектри-
зираните молекули.
Слика 5. Сооднос помеѓу капиларите и подоцитите

во формирањето на филтрациската бариера
ФБ – филтрациска бариера; ПП – примарни продолжето-
ци на подоцитите; СП – секундарни продолжетоци на по-
доцитите; ТП – терцијарни продолжетоци на подоцитите
Слика 6. Гломеруларна филтрациска мембрана
(бариера)
Подоцитите се третиот структурен еле- Кап – капилара; Ен – ендотелна клетка; С – спој на две
мент кој го контролира протокот на молекулите ендотелни клетки; Фбд – фенестри без дијафрагма; Фсд –
низ филтрациската мембрана. Телото им е фенестри со дијафрагма; Дј – дијафрагма; ГБМ – гломе-
руларна базална мембрана; LRI – lamina rara interna; LD –
крупно, но издигнато и одвоено од базалната lamina densa; LRE – lamina raraе externa; ФП – филтраци-
ламина. Од телото на подоцитите се одвојуваат ска пукнатина; М – мембрана на филтрациските пукнати-
бројни цитоплазматски продолжетоци (подии) ни; СП – секундарни продолжетоци на подоцитите; ТП –
кои се упатуваат кон капиларите и ги опфаќаат терцијарни продолжетоци на подоцитите; стрелките го по-
(сл. 5). Од телото најпрво се одвојуваат примар- кажуваат патот на филтрацијата
ните продолжетоци кои се разгрануваат на се-
кундарни. Од нив се одвојуваат најситните по-
Хемискиот состав на гломеруларниот фил-
дии (терцијарни продолжетоци) кои како ста-
трат (примарната урина) е сличен на составот
палца налегнуваат на базалната ламина, ис-
на крвната плазма, но речиси не содржи проте-
преплетувајќи се со подиите од соседните кле-
ини, бидејќи макромолекулите тешко минуваат
тки (како прстите на две преплетени шепи).
низ гломеруларниот филтер. Протеините со ма-
Меѓу стапалцата остануваат многу тесни про-
ла молекуларна маса можат да поминат низ
цепи кои претставуваат филтрациски пукна-
филтрациската мембрана, па затоа можат да се
тини за проток само на молекули со мали ди-
сретнат понекогаш во урината во мало коли-
мензии (сл. 6).
чество.
Минијатурните филтрациски пукнатини
дополнително се премостени со напречни мов- Проксимално завиено каналче
чиња (филтрациска дијафрагма). Ваквата
композиција ја обезбедува исклучително нагла- Проксималното завиено каналче започнува
сената селективност на филтрациската мембра- на уринарниот пол на бубрежното телце, прави
на = бариера, а дефинитивниот филтрат мора да бројни свиоци во кортексот и потоа се спушта
помине меѓу напречните мовчиња. Освен тоа, кон медулата (сл. 7).
подоцитите поседуваат и дополнителен меха- Неговата улога е апсорптивна и секре-
низам (секреторни органели и лизозоми), кој ги торна, при што ја модифицира примарната
прави способни да ги фагоцитираат молекулите урина и крвната плазма. Клетките кои го об-
кои не би требало да стигнат до филтрациската ложуваат каналчето апсорбираат супстанции од
пукнатина. примарната урина кои имаат есенцијално зна-
125
чење за организмот: вода, гликоза, аминокисе- – ендоцитозни везикули и лизозоми кои

лини, јони и сл. Секреторната улога се огледува ги содржат и ги разградуваат молекулите што
во излачувањето на непотребни материи од клетката ги апсорбира од луменот за да ги пре-
крвната плазма во примарната урина (на при- даде во крвта (во интерстициумот);
мер креатинин). – интердигитации на цитоплазмата на ла-
тералните страни и базален лавиринт (инваги-
нации на базалната површина) кои ја зголему-
ваат контактната површина за активен транс-
порт на јони;
– бројни митохондрии во базалниот дел
на цитоплазма ваат пругаст изглед
на клетката, црвена обоеност и енергија за
активен транспорт на јони.
Хенлеева петелка
(Аnsa Henlei)
Хенлеевата петелка се надоврзува на крај-
ниот сегмент од проксималното каналче, а се
протега во медулата на бубрегот. Има форма на
латинската буква U. На неа се разликуваат сим-
нувачки (десцендентен) дел, завој и качувачки
(асцендентен) дел. На својот пат три пати гo
менува дијаметарот и дебелината на ѕидот (сл.
7).
Слика 7. Шематски приказ на нефронот
и собирните тубули – Започнува со широк лумен и подебел ѕид
БТ – бубрежно телце; ПЗК – проксимално завиено канал- (дебел сегмент), а бидејќи претставува продол-
че; ХП – Хенлеева петелка; ДЗК – дистално завиено ка- жение на проксималното каналче, ги има исти-
налче; ЛСТ – лаковиден собирен тубул; ПСТ – прав соби- те структурни карактеристики на тој сегмент.
рен тубул; Свкл – светли клетки; Ткл – темни клетки; ПД
– папиларен дуктус – Потоа продолжува со тесен лумен и те-
нок ѕид (тенок сегмент). Тоа е најдолгиот сег-
мент на Хенлеевата петелка кој има три дела:
Ѕидот на проксималното каналче е изгра- десцендентен дел, завој и качувачки (асценден-
ден од еден слој призматични клетки кои ле- тен) дел.
жат на базалната ламина што го одвојува ка- Тенкиот сегмент на Хенлеевата петелка
налчето од соседното сврзно ткиво. има речиси петпати помал дијаметар од дијаме-
Епителните клетки се нарекуваат нефро- тарот на дебелиот крак. Обложен е со едносло-
цити бидејќи имаат активно учество во реорга- ен плочест епител во кој деталната микроскоп-
низирањето на содржината на примарната ури- ска анализа открива 4 различни типа епителни
на (ја апсорбираат водата и некои молекули и клетки. Тенкиот крак по својата морфологија
ги упатуваат кон крвните садови на интерсти- наликува на капиларен крвен сад, поради што
циумот, а од крвотокот примаат и секретираат се отежнува диференцијацијата помеѓу овие
во урината други молекули, со што дополни- две структури на хистолошки препарат.
телно ја прочистуваат крвта од непотребните Со својот тенок крак Хенлеевата петелка
материи). учествува во задржувањето на водата во ор-
Затоа нефроцитите имаат специфична ганизмот, односно во одржувањето на осмот-
ултраструктурна градба: скиот градиент на интерстициумот. Десцен-
– густ гликокаликс на апикалната плазма- дентниот и асцендентниот сегмент на тенкиот
лема., кој овозможува физичка и хемиска за- крак имаат различна пермеабилна способност,
штита од состојките во примарната урина; што резултира со варијабилен пасаж на натриу-
мовите и хлорните јони помеѓу луменот на
– микровили на апикалната површина кои
Хенлеевата петелка и интерстициумот. Оваа
30 пати ја зголемуваат ресорптивната површи-
функционална разлика е есенцијална за проце-
на на клетката;
сот на концентрирањето на урината.
126
– Завршниот дел на Хенлеевата петелка Секој јукстагломеруларен апарат (ги има
повторно е широк и со него петелката се прик- колку и нефроните) е локализиран кај васкулар-
лучува кон дисталното каналче. По своите ниот пол на бубрежното телце (сл. 4) и се со-
структурни карактеристики тој дел наликува на стои од три компоненти:
дисталното каналче. – macula densa,
– јукстагломеруларни клетки,
Дистално завиено каналче
– екстрагломеруларен мезангиум.
Асцендентниот дебел крак на Хенлеевата Macula densa е сегмент од дисталното за-
петелка се отвора во кус прав дел на дистално- виено каналче кој допира до васкуларниот пол,
то завиено каналче, минува низ pars striata cor- поточно до a. afferens. Тука неговите епителни
ticis, а потоа повеќекратно кривулка во близина клетки се високи, цилиндрични и густо збиени.
на бубрежното телце (сл. 7). Густо збиени се и нивните јадра и бидејќи под
Дисталното завиено каналче е обложено со микроскоп изгледаат како темна зона, тој сег-
еднослоен кубичен епител кој лежи на базална мент од епителот на дисталното каналче е наре-
ламина. Се разликува од проксималното канал- чен „густа дамка“. т.е. macula densa. Клетките
че по тоа што: по должина е значително покусо, лежат на исклучително тенка и некомплетна ба-
но има поширок лумен; клетките кои го обло- зална ламина, што придонесува за близок кон-
жуваат се пониски, со ретки микровили. Кле- такт на овие клетки со другите клетки во јук-
тките на дисталното каналче, како и клетките стагломеруларниот апарат.
на проксималното, имаат сложени инвагинации
Јукстагломеруларните клетки се клетки
на базалната страна и митохондрии, што укажу-
во tunica media на аферентната артериола. Тие
ва на нивната функција во транспортот на јони-
се модифицирани мускулни клетки кои развиле
те.
способност за секреција. Секретираат хормон
Во својот тек дисталното каналче доаѓа во ренин, во цитоплазмата содржат секреторни ва-
непосредна близина на васкуларниот пол на бу- куоли и се нарекуваат ренин-секретирачки клет-
брежното телце. Токму на тоа место дел од ди- ки.
сталното каналче се модифицира, така што не-
Екстрагломеруларни мезангиски клет-
говите клетки стануваат цилиндрични и тесно
ки (Lacis клетки) – сместени се во триаголни-
збиени. Поради својот изглед тој дел се нареку-
от простор помеѓу доводната и одводната арте-
ва macula densa (густа дамка) и е дел од јук-
риола и macula densa и претставуваат продол-
стагломеруларниот апарат на бубрегот (сл. 4).
жение на интрагломеруларниот мезангиум.
Со процесите кои се одвиваат преку него-
Структурите на јукстагломеруларниот апа-
виот епител дисталното завиено каналче, учес-
рат учествуваат во регулирањето на системски-
твува во:
от крвен притисок на следниов начин:
– одржувањето на ацидобазната рамно-
тежа во организмот (преку размена на јоните и Се смета дека kлетките на macula densa
реапсорпција на бикарбонатите); имаат способност да го регистрираат намалува-
– регулацијата на крвниот притисок њето на нивото на натриумовите јони во крвта,
(преку реапсорпцијата на натриумовите јони од кое се случува поради намален волумен на
урината кон крвотокот под дејство на алдосте- крвта, односно намален крвен притисок. Таа
ронот – хормон на надбубрежната жлезда); информација овие клетки ја пренесуваат до
– врз завршниот сегмент на дисталното за- јукстагломеруларните клетки и ги стимулираат
виено каналче, непосредно пред неговото вле- да лачат ренин. Ренинот во крвната циркулаци-
вање во системот на собирните канали, влијае ја учествува во трансформацијата на ангиотен-
антидиуретичниот хормон од хипофизата кој зиногенот во ангиотензин, кој од своја страна
овозможува апсорпција на водата и концентри- го стимулира излачувањето на алдостерон. Ал-
рање на урината. достеронот дејствува врз дисталното завиено
каналче предизвикувајќи преминување на Na-
Јукстагломеруларен апарат јоните од урината во крвната циркулација. При-
тоа Na-јоните ја повлекуваат и водата. Со овој
Јукстагломеруларниот апарат претставува механизам се извлекува водата од урината кон
структура составена од специјализирани клетки крвната циркулација, па така се зголемува во-
кои учествуваат во регулацијата на систем- луменот на крвта, а со тоа се зголемува и крв-
скиот крвен притисок. ниот притисок.
127
СОБИРНИ ТУБУЛИ И ДУКТУСИ врвот на пирамидата од 5 до 7 прави канали се

ВО БУБРЕГОТ соединуваат и градат папиларен дуктус (duc-
tus papillaris).
Во медуларниот компартман на бубрегот
Започнувајќи од најмалите лаковидни со-
(сл. 8) сместен е системот од собирни каналчи-
бирни тубули кои се обложени со еднослоен
ња и канали (тубули и дуктуси) кој ја спрове-
кубичен епител, во правите собирни тубули
дува урината од нефронот до малите бубреж-
епителот расте и станува еднослоен цилиндри-
ни чашки. Под дејството на антидиуретскиот
чен. Кај двата вида тубули епителот содржи
хормон (излачен од хипофизата) тие се инвол-
светли и темни клетки (сл. 7). Светлите клетки
вирани и во финалното концентрирање на
се помногубројни и со малку органели, а тем-
урината.
ните имаат повеќе митохондрии, но тие посте-
пено исчезнуваат и ги нема во папиларните ду-
ктуси.
Папиларните дуктуси имаат голем дија-
метар – како дијаметарот на бубрежното телце.
Обложени се со еден слој високи светли ци-
линдрични клетки. По неколку папиларни ду-
ктуси се отвораат во еден отвор на врвот на пи-
рамидата.
Генерално, од најмалите собирни каналчи-
ња (лаковидните) кон најголемите (папиларни-
те дуктуси) се зголемуваат дијаметарот на кана-
лите и висината на епителот што ги обложува.
Папиларните дуктуси немаат само улога да
ја пренесуваат урината, туку имаат значајна
улога во дефинитивното концентрирање на
урината. За таа цел, антидиуретичниот хормон
(ADH) од хипофизата дејствува врз епителните
клетки, и тоа: ако внесувањето на вода во орга-
низмот е намалено, се излачува ADH кој дејс-
твува епителните клетки да ја апсорбираат во-
дата за тие од урината и да ја пренесат кон крв-
ната циркулација. Излачената урина е со помал
волумен и хиперконцентрирана.
Слика 8. Бубрежен кортекс на хистолошки пресек
МЗ – медуларен зрак; БТ – бубрежно телце; ПЗК – прок- ИНТЕРСТИЦИУМ НА БУБРЕГОТ
симално завиено каналче; ДЗК – дистално завиено канал-
че; СТу – собирни тубули
Просторот помеѓу бубрежните каналчиња,
кој ги содржи крвните, лимфните садови и нер-
Собирниот каналикуларен систем може да вите, се нарекува интерстициум на бубрегот.
се подели на 3 сегменти (сл. 3 и 7): Тој зазема мал волумен во кортексот, а во меду-
– лаковидни собирни тубули; лата е повеќе застапен.
– прави собирни тубули; Интерстициумот содржи мало количество
– папиларни дуктиси. сврзно ткиво со фибробласти, интерстициски
Лаковидните собирни тубули се продол- клетки и интерстициски матрикс. Интерстици-
жение на дисталните завиени каналчиња (сл. 7). умот во бубрегот ја обезбедува структурната
Тие започнуваат високо во медуларниот зрак на врска помеѓу васкуларните и паренхимските
кортексот и се спуштаат кон медулата. Лако- компоненти, бидејќи преку него се одвива ди-
видните тубули се влеваат во правите собирни фузијата меѓу двете компоненти. Основните
тубули. фактори кои ја обезбедуваат размената на мате-
Правите собирни тубули се симнуваат риите се: анатомската близина на одделни стру-
надолж реналната пирамида, стремејќи се кон ктури (на пример правите тубули и vasa recta) и
нејзиниот врв, а попатно се здружуваат со дру- негативните набои на основната супстанција на
ги исти такви канали (сл. 4 и 7). Во близина на интерстициумот.
128
ЕКСКРЕТОРНИ УРИНАРНИ ПАТИШТА
Дефинитивно формираната урина, излаче-

на преку отворите на реналната папила, се упа-
тува во уринарните патишта кои имаат исклу-
чиво кондукторна улога. Тоа се: calices mino-
res, calices maјores, pelvis renalis, ureter, vesica
urinaria и urethra. Со исклучок на уретрата, си-
те уринарни патишта имаат трослоен ѕид кој е
изграден од слузница, мускулен слој и адвенти-
ција.
Слузницата е обложена со преоден епител

(уротел). Овој епител е непропустлив за вода и
соли и претставува силна осмотска бариера по-
меѓу урината и ткивната течност. Преодниот
епител е идеално приспособлив на промената
на волуменот на органите. Кога тие се се праз-
ни, епителот е подебел, а кога се исполнети со
урина, епителот е потенок, со сплескани повр-
шински клетки.
Површинските епителни клетки (Дугелови
клетки) се тркалезни и проминираат во луме-
нот. Често содржат по две или повеќе јадра. Овие
клетки имаат инвагинации на клеточната мембра- Слика 9. Уретер на напречен хистолошки пресек
на кои се отвораат кога се растегнува епителот. КС – крвни садови; ЦСл – циркуларен слој; ЛСл – лонги-
тудинален слој; LP – ламина проприја; Е – епител; Ад –
Во слузницата, под епителот, се наоѓа la- адипоцити
mina propria, градена од сврзно ткиво со раз-
лична густина.
Мускулниот слој е изграден од мазно му- Уретерите влегуваат во ѕидот на мочниот
скулно ткиво организирано во два слоја: вна- меур под кос агол. Делот на уретерот кој мину-
трешен, лонгитудинален слој, и надворешен, ва низ ѕидот на мочниот меур го губи цирку-
циркуларен слој. ларниот мускулен слој. Тенкиот ѕид на тој дел
Адвентицијата е слој на ретко сврзно тки- од уретерите овозможува при растегнувањето
во богато со адипоцити, крвни и лимфни садо- на мочниот меур да се компримира устието на
ви и нерви. уретерите и да се спречи рефлуксот на урината
кон нив. Со тоа наедно се спречува ширењето
на инфекција од мочниот меур кон погорните
СПЕЦИФИКИ ВО ГРАДБАТА партии на уринарниот систем.
НА УРЕТЕРОТ
(Ureter)
СПЕЦИФИКИ ВО ГРАДБАТА
Уретерот ја спроведува урината од бу- НА МОЧНИОТ МЕУР
брежната карлица до мочниот меур. (Vesica urinaria)
Спецификите во градбата на уретерот се
Мочниот меур е растеглив орган во кој
однесуваат на неговиот мускулен слој (сл. 9).
привремено се складира урината. Во неговиот
Во дисталниот дел на уретерот се појавува ѕид има три отвори: два за уретерите и еден за
и трет мускулен слој чии клетки имаат надолж- уретрата. Триаголно подрачје меѓу отворите се
на ориентираност и се во континуитет со му- нарекува trigonum vesicae.
скулниот ѕид на мочниот меур. Во евакуацијата Мазното мускулно ткиво во мочниот меур
на урината кон мочниот меур пресудно значење е многу нагласено и спирално организирано во
има перисталтичкото движење на мускулниот 3 слоја: внатрешен надолжен, средишен кружен
слој. и надворешен надолжен слој (сл. 10). Во рела-
129
ксирана состојба многу се растегнува, а негови- – сегмент кој минува низ перинеумот (pars
те силни истиснувачки контракции се причина membranacea urethrae);
што мускулатурата на мочниот меур со едно – сегмент кој минува низ спонгиозното те-
име се нарекува musculus detrusor urinae. На ло на пенисот (pars penile s. spongiosa).
дното, кај отворот на уретрата, мускулатурата Во секој од нив слоевите околу слузницата
добива прстенеста аранжираност и го формира потекнуваат од ткивото низ кое таа минува.
внатрешниот уретрален сфинктер. Во pars prostatica urethrae, кој е долг око-
Под слузницата во мочниот меур се среќа- лу 3–4 cm, епителот е преоден, како и во моч-
ва и слој кој содржи густо сврзно ткиво – tunica ниот меур. Во луменот на уретрата се отвораат
submuсosa. многубројните одводни канали на простатични-
те жлезди и двата ејакулаторни канали (заврш-
ните делови на ејакулаторниот систем). Околу
слузницата е ткивото на простатата.
Во pars membranacea urethrae (долг само
1 cm) lamina epithelialis ја гради многуслоен
цилиндричен епител. Околу слузницата е му-
скулниот слој кој потекнува од мускулатурата
на перинеумот. Таа тука формира надворешен
уретрален сфинктер изграден од напречно-
пругасти мускулни влакна.
И pars penile s. spongiosa, долг околу 15
cm, е обложен со многуслоен цилиндричен
епител. Дури во пределот на fossa navicularis
епителот преминува во многуслоен плочест
влажен епител, кој преминувајќи преку надво-
решниот отвор на уретрата продолжува и го об-
ложува glans penis. Под слузницата во спонги-
озното тело на пенисот се наоѓаат мукозни уре-
трални жлезди (Литреови жлезди). Нивниот
мукозен секрет, заедно со секретот на булбоу-
ретралните жлезди, го заштитува епителот на
уретрата од состојките на урината, а има и лу-
брикаторна улога при актот на копулација.
Urethra feminina (женската уретра) е долга
Слика 10. Хистолошки пресек на мочниот меур
TMu – tunica mucosa; TSu – tunica submucosa; TMs – tuni- само 4–5 cm и се отвора непосредно под клито-
ca muscularis; TSe – tunica serosa; Мез – мезотел; КС – рисот. По целата должина е градена од слузни-
крвни садови; LP – ламина проприја; ПрЕ – преоден епи- ца, мускулен слој и адвентиција. Од излезот од
тел мочниот меур до остиумот на уретрата се мену-
ва само типот на епителот: во проксималниот
дел епителот е преоден, во средишниот дел е
СПЕЦИФИКИ ВО ГРАДБАТА многуслоен цилиндричен, а во дисталниот –
НА УРЕТРАТА (Urethra) многуслоен плочест влажен. На површината
Уретрата ја одведува урината надвор од од епителот се отвораат одводните канали на
телото. Нејзината градба се разликува од други- периуретралните мукозни жлезди кои лежат
те уринарни патишта, а постојат и полови раз- во сврзното ткиво под епителот. Во пропријата
лики, бидејќи кај жените уретрата е само завр- се присутни и бројни венски плексуси кои
шен сегмент на уринарниот систем, додека кај образуваат спонгиозно тело.
мажите таа е истовремено и дел од ејакулатор- Tunica muscularis во почетниот дел на
ниот генитален систем. уретрата со својот циркуларен слој го формира
Urethra masculina (машката уретра) е дол- внатрешниот уретрален сфинктер, а во сред-
га околу 20 cm. Кај неа се разликуваат три сег- ниот дел на уретрата го формира надворешни-
менти: от уретрален сфинктер.
– сегментот кој минува низ средината на
простатата (pars prostatica urethrae);
130
ЛИТЕРАТУРА
Литература
Anđelković Z., Somer Lj., Perović M., Avramović Mesher A.: Basic Histology: Text and Atlas – With
V., Milenkova Lj., Kostovska N., Petrović CD. 12th ed. Mc Graw-Hill Publishing Com-
A.: Histološka građa organa. Bonafides, Niš, pany, 2009.
2001.
Миленкова Л., Костовска Н., Бајрактарова Б.:
Bergman R. A., Afifi A. K., Heidger P. M.: Histo- Хистолошка градба и ембрионален разви-
logy. Saunders, Philadelphia, 1996. ток на усната празнина. Де Гама, Скопје,
2004.
Berman I.: Color Atlas of Basic Histology. The
McGraw Hill Publishing Company, 2003. Milin J., Grubor Lajsić G., Todorović V., Rančić
G, Mikać G, Nikolić I.: Histologija, Ortome-
Bumbasirević V., Lacković V., Miličević N. M.,
dics, Novi Sad, 2000.
Miličević Z., Mujović S., Obradović M.,
Pantić S. B., Stefanović B. D., Trpinac D.: Ovalle W. K. & Nahitney P. C.: Netter’s Essential
Histologija. Medicinski fakultet, Beograd, Histology. 8th ed. W. B. Saunders Co., 2007.
2005.
Pakurar A. S., Bigbee J. W.: Digital Histology with
Carola R., Harley J. P., Noback C. R.: Human Ana- CD. 2nd ed. John Willey & Sons, Inc., 2009.
tomy and Physiology. McGraw Hill Publis-
Paulsen D. F.: Histology & Cell Biology. 4th ed.,
hing Company, New York, 1990.
McGraw-Hill Companies, USA, 2000.
Cormack D. H.: Clinically Integrated Histology.
Рос М. Х., Војчич П.: Хистологија: текст и
Lippincott, Raven, Philadelphia, 1998.
атлас (клеточна и молекуларна биологи-
Eroschenko V. P.: Di Fiore’s Atlas of Histology ја), превод на македонски јазик на 5-то из-
with functional correlations. 9th ed. Lippincott дание, Табернакул, 2010.
Williams & Wilkins, Philadelphia, 2000.
Ross M. H.: Atlas of Descriptive Histology. 9th ed.,
Gartner L. P, Hiatt J. L.: Color textbook of Histo- Sinauer Associated, Inc. 2009.
logy. Saunders, Baltimore, Maryland, 2007.
Ross M. H.: Histology: Text and Atlas, 6th ed., Lip-
Gartner L. P.. Hiatt J. L.: Color atlas of Histology. pincott , Raven Publishers. 2010.
Lippincott Williams&Wilkins, Baltimore,
Serban N. M.: Pokretne i nepokretne celije (knjiga
Maryland, 2000.
druga). Savremena administracija, Beograd,
Henrikson R. C, Kaye G. I., Mazurkiewicz J. E.: 1995.
Histology. Williams&Wilkins, Baltimore,
Strete D.: Color Atlas of Histology, Harpercollins
Maryland, 1997.
College Division, 1997.
Junqueira L. C., Carneiro J.: Osnovi histologije,
Vaughan D. W.: A Learning System in Histology
tekst i atlas. Превод са енглеског јазика је-
with CD-ROM, Oxford University Press,
данаесетог издања, Data status, Beograd
2002.
2005.
Wheater P. R., Burkitt H. G., Daniels V. G.: Whea-
Kessel R. G.: Basic Medical Histology. The Bio-
ter’s Functional Histology, A Text and Color
logy of Cells, Tissues, and Organs. Oxford
Atlas. 3rd ed., Churchill, Livingstone, Medi-
University press, New York, 1998.
cal division of Longman Group Limited,
Kierszenbaum A. L.: Histology and Cell Biology, London, 1993.
In: Introduction to Pathology. 2nd ed., Mosby
Young B, Löwe J., Stevens A., Heath J.: Wheater’s
Co., Missouri, 2002.
Functional Histology. 5th ed., Churchill, Li-
Костовска Н., Миленкова Л.: Хистологија: vingstone Inc., 2006.
Градба на ткивата. Де Гама. Скопје, 2003.
Zang S. X.: An Atlas of Histology. Springer-Ver-
Kuehel W.: Color Atlas of Cytology, Histology and lag, New York, 1999.
Microscopic Anatomy. 4th ed. Thieme. 2003.
133
Лилјана Миленкова, Невена Костовска
Издавач:
Медицински факултет во Скопје,
Универзитет „Св. Кирил и Методиј“ во Скопје
За издавачот:
Проф д-р Никола Јанкуловски,
декан на Медицинскиот факултет во Скопје
Обработка на илустрациите, графичко и ликовно обликување:

Благоја Богатиноски
Печати:
Бато енд дивајн графикс центар дооел увоз-извоз, Скопје
Тираж:
400 примероци
CIP – Каталогизација во публикација

Национална и универзитетска библиотека „Св. Климент Охридски“,
Скопје
611.018(075.8)
МИЛЕНКОВА, Лилјана
Хистолошка градба на органските системи ; одбрани поглавјаза
студентите по дентална медицина : учебникк / Лилјана Миленкова, Невена
Костовска. – Скопје : Медицински факултет, Катедра за хистологија и
ембриологија, 2012. – 134 стр. : илустр. ; 30 cm.
Библиографија: стр. 133–134
ISBN 978-608-4596-47-9
1. Костовска Невена [автор]
а) Хистологија – Високошколски учебници
COBISS.MK ID 93852426
134

Хистолошка градба на органските системи учебник

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Хистолошка градба на органските системи учебник

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Лилјана Миленкова, Невена Костовска

ХИСТОЛОШКА ГРАДБА НА ОРГАНСКИТЕ СИСТЕМИ

Проф. д-р Лилјана Миленкова, Проф. д-р Невена Костовска,

Одобрено за печатење од Наставно-научниот совет на Медицинскиот факултет

ХИСТОЛОШКА ГРАДБА .............................................................................................................................. 11

ЛИМФНИ ОРГАНИ .......................................................................................................................................... 23

ХИСТОЛОШКА ГРАДБА .............................................................................................................................. 25

ХИСТОЛОШКА ГРАДБА .............................................................................................................................. 33

ЕНДОКРИН СИСТЕМ ..................................................................................................................................... 43

ХИСТОЛОШКА ГРАДБА И ЕМБРИОНАЛЕН РАЗВИТОК .................................................................. 45

КОЖА И НЕЈЗИНИ ДЕРИВАТИ ................................................................................................................ 55

ХИСТОЛОШКА ГРАДБА .............................................................................................................................. 57

ХИСТОЛОШКА ГРАДБА .............................................................................................................................. 71

ОРГАН ЗА ВИД ................................................................................................................................................... 93

ХИСТОЛОШКА ГРАДБА .............................................................................................................................. 95

ОРГАН ЗА СЛУХ И РАМНОТЕЖА........................................................................................................... 109

ХИСТОЛОШКА ГРАДБА .............................................................................................................................. 111

УРИНАРЕН СИСТЕМ...................................................................................................................................... 119

ХИСТОЛОШКА ГРАДБА .............................................................................................................................. 121

ЛИТЕРАТУРА ..................................................................................................................................................... 131

ОРГАНИЗАЦИЈА НА КАРДИОВАСКУЛАРНИОТ СИСТЕМ ............................................................. 11

ЗАЕДНИЧКИ СТРУКТУРНИ КАРАКТЕРИСТИКИ НА КАРДИОВАСКУЛАРНИОТ

СРЦЕ (лат. cor; гр. cardia) ................................................................................................................... 12

КРВНИ САДОВИ ................................................................................................................................. 14

ЛИМФЕН ВАСКУЛАРЕН СИСТЕМ .................................................................................................... 20

ОРГАНИЗАЦИЈА НА КАРДИОВАСКУЛАРНИОТ СИСТЕМ

Кардиоваскуларниот систем е систем на органи кои обезбедуваат константна циркулација на те-

Слика 1. Поврзаност на артериските со венските крвни садови

Венските крвни садови настануваат со постепено конфлуирање на капиларите. Тие ја враќаат

ЗАЕДНИЧКИ СТРУКТУРНИ КАРАКТЕРИСТИКИ

Целиот кардиоваскуларен систем е граден на ист принцип. Ѕидот на неговите конститутивни

СЛОЕВИ НА СРЦЕВИОТ ЅИД  ендотел (еден слој плочести клетки);

б) Tunica media е наjдебелиот слој на ср- Миоендокрините миоцити се третиот тип

Tunica interna (Intima) еластични влакна, малку матрикс и фиброцити.

cephalicus, a. carotis communis, a.subclavia, a. ili-

Слика 5. Градба на крвните садови

Tunica externa (Adventita)

АРТЕРИСКИ КРВНИ САДОВИ

– присутни се сите слоеви,

Најмалите завршни аретриоли пред да се

Во зависност од степенот на континуитет

органите со интензивна размена на материи: ВЕНСКИ КРВНИ САДОВИ

Слика 9. Шематски приказ на ендотелот

Капилари со фенестри (прозорци) Слика 10. Сооднос на луменот и дебелината

Нивните мускулни клетки не се контрахи- ви во адвентицијата имаат и сопствени крв-

ЛИМФЕН ВАСКУЛАРЕН СИСТЕМ

Лимфа – во леќата на окото и во корнеата (кои се

клетката (на нејзините актински филаменти) ги Собирни лимфни садови

Разликата е во тоа што границите меѓу

Завршни лимфни садови

ЛИМФЕН ЈАЗОЛ (Nodus lymphaticus) .......................................................................................................... 25

СЛЕЗИНА (Lien) ............................................................................................................................................. 28

Во медулата дифузно распоредените лим- Лентите содат Б-лимфоцити, плазма клетки и

Слика 1. Лимфен јазол

Слика 2. Структурна организација

Артериите навлегуваат низ хилусот, попат

Тип крвен сад: – Минува низ:

Слезината е најголемиот инкапсулиран 2. Arteriae trabeculares;

ЦРВЕНА ПУЛПА Венските синуси се специфични собирни

СПРОВОДЕН ДЕЛ ......................................................................................................................... 34

РЕСПИРАТОРЕН ДЕЛ .................................................................................................................. 40

Респираторниот систем е специфично структуриран за да овозможи размена на гасовите помеѓу

Во градбата на овие структури се инкорпорирани најмалите специјализирани структури – алвео-