Membrán 1.

/7 Somogyi Magdolna

A membránpotenciál

Nyugalmi állapotban a sejtek belseje elektronegatív külső felszínükhöz képest

Nyugalmi membránpotenciál: a két térség közt mért potenciálkülönbség nyugalmi

állapotban
értéke: -30 - -90 mV
(kiv.: vvt, 10mV körül)

az extra és intracelluláris tér között tartósan meglévő egyenlőtlen ioneloszlás

tartja
fenn

ebben az állapotban nincs nettó ionmozgás

Nyugalmi membránpotenciál forrása:

A membrán permeábilitása eltér a különböző ionokra nézve
Intracellulárisan olyan fehérjék található, melyekre a membrán
permeábilitása 0
Na+ ionokra majdnem 0 a membrán permeábilitása
A K+ ionokra viszont nagy a membrán permeábilitása
a szivárgó K+ csatornák miatt
Cl- gyakorlatilag szabadon átjárható a membrán

Ez eltérő ioneloszláshoz vezet a membrán két oldalán

így az ionoknak koncentráció- és elektrokémiai grandiensük miatt egyaránt
kiegyenlítődési tendenciájuk van

Az a feszültségérték, melyen a meghatározó (elég nagy permeábilitású) ionok két

gradiense egyensúlyba kerül, a nyugalmi potenciál értéke

A nyugalmi potenciál értékén nyitott ioncsatornával rendelkező ionok közül a K+

kiegyenlítődési tendenciája a legnagyobb

Így a nyugalmi potenciál értékét a K+ (kiegyenlítődési tendenciája) határozza

meg

A nyugalmi potenciál mégsem egyenlő a K+ egyensúlyi potenciáljával, mivel:

1. kismértékű, gradiens irányában befelé szivárgó Na+ mozgás is fellép

2. Fellép a pumpapotenciál
a Na+-K+ pumpa elektrogén
1 ciklus során 3Na+ kipumpálásával szemben csak 2 K+t hoz be
így a sejt nyugalmi potenciálja csökken

kb. 2-18 mV-ot jelent

a kis nyugalmi potenciállal bíró sejtekben
módosíthatja a működést, pl. szív nodalis szövete,
simaizomsejtek
általában nem bír jelentőséggel
 
Membrán 2./7 Somogyi Magdolna

Nernst egyenlet

Valamely ion egyensúlyi potenciáljának kiszámítására alkalmas

Az eltérő egyensúlyi potenciálokat a különböző ionok eltérő ext-int celluláris
koncentrációi okozzák
mivel az egyensúlyi potenciál az ionok koncentrációgradiensétől függ
Ez gyakorlatilag munkavégző képességet jelent
n mol ionra

1. A koncentrációgradiens ellenében (δWkonc) végzett munka

δWkonc= R . T . ln [K+]külső / [K+]belső alapján számítjuk

ahol R az egyetemes gázállandó (8,314 J . mol-1 . K-1

T az abszolút hőmérséklet

2. Az elektromos gradienssel szemben végzett munka (δWel)

δWel = δn . z . F . E,

ahol z az ion előjeles valenciája (=töltéseinek száma)

F a Faraday-állandó (96500 coulomb . mol-1
E az elektromos potenciálkülönbség. a 2 kompartment között

Egyensúlyi állapotban δWkonc = δWel,

tehát nincs nettó ionmozgás a membránon keresztül, így

R . T . ln [K+]külső / [K+]belső = δn . z . F . E = 0

Ezt rendezve

Illetve 10-es alapú logaritmussal

Ez a Nernst egyenlet.

Az egyenlet segítségével az ionra számított egyensúlyi potenciál általában nem egyezik

a membránpotenciállal.

ENa+ = +60 mV
ECa2+ = +130 mV
EK+ = -90 mV
ECl- = -80 mV

 
Membrán 3./7 Somogyi Magdolna

Tehát az ion nincs egyensúlyban, kiegyenlítődési tendenciája van

Mely valamely mozgatóerő hatására teljesülhet.
Ez minden ion esetén Em – E ion, tehát a membrán és az ion egyensúlyi
potenciáljának különbsége
A mozgatóerő hatására ionáram jöhet létre
Amennyiben rendelkezésre áll megfelelő ioncsatorna

Ebben az esetben a csatornán ionáram folyik át

Melynek erőssége Ohm törvényével írható le

Iion = gion . (Em – E ion)

A törvény szerint az ionáram az ionokra ható mozgatóerő mellett

A csatornák ionkonduktanciájával (gion) is arányos
Biz. csatornákban függ a membránpotenciáltól

Az ionáram csak addig folyik, míg Em = E ion

A sejtdepolarizációját okozza: pozitív ionok belépése / Negatív ionok kilépése

Repolarizációját okozza: pozitív ionok kilépése / Negatív ionok belépése

Mivel def. szerint az áram a pozitív részecskék (itt K+) mozgása:

1. Ha VM (vagy EM) nagyobb mint Ek
2. Ha VM (vagy EM) kisebb mint EK+
kifelé irányuló K+ áram indul meg
=(outward current)
koncentrációgradiensnek megfelelően
befelé irányuló K+ áram indul meg
=(inward current)
koncentrációgradienssel ellentétesen

Goldman – Hodgkin – Katz egyenlet (GHK)

Sejtek membránpotenciáljának kiszámítására alkalmas

Egyszerűbb alakja a membránpotenciál kialakításában részt vevő
három legfontosabb ion extra és intracelluláris koncentrációit és
permeábilitási állandóit (P) képes figyelembe venni
lipidoldékonyságtól és
membránvastagságtól függ

Kapcsolata a Nernst egyenlettel:

ha az egyik ion permeábilitása nagyságrendekkel meghaladja a többiét
Em közelít Eion-hoz és
a GHK Nernst egyenletté redukálódik
 
Membrán 4./7 Somogyi Magdolna

A membránpotenciál megváltozása
Amennyiben egy sejtet valamely fizikai vagy kémiai hatás – inger - ér
Ioncsatornák nyílnak vagy záródnak
Melyeken át az ionok gradiensüknek megfelelő mozgásba jönnek

Az inger nem excitábilis sejtekben minden esetben

Excitábilis sejtekben egy kritikus érték alatt
Elektrotónusos potenciált hoz létre.
Depolarizációra és hiperpolarizációra is képes
Mesterséges ingerlés esetén
Ha az intracelluláris elektród negatív, a sejt hiperpolarizál
Pozitív, a sejt depolarizálódik
A folyamat mindkét esetben exponenciális jellegű
A potenciál visszaállása szintén
Élőben ingere mechanikai és ligandfüggő csatornákon át érkezik

Amplitúdója az ingererősséggel arányos = gradálható

Csillapodással terjed
Így nem alkalmas hosszú távra való információközvetítésre
Inkább lokális hatás elérésére alkalmas

Nincs refrakter periódusa

Térben (spatialis szummáció) és

időben is (temporális szummáció) összeadódhat
egyazon excitábilis sejtet más-más irányból
vagy időbeli eltéréssel érő ingerek így összeadódhatnak,
akciós potenciált gerjesztve illetve ki is olthatják egymást
tehát a sejt integráló szerepet tölt be
így az információ a jel erősségében kódolt = analóg jel
A szummáció következtében excitábilis sejtek esetében egy jel
akkor is befolyásolja a következő ingerre adott választ, ha
ő maga nem vált ki ingerületet.
EPSP = Excitatorikus postsynapticus potenciál:
amennyiben a membránt depolarizáló hatás éri, mely még
nem éri el az akciós potenciál értékét, a membránt
elektrotónusosan depolarizálni képes.
a hatás még nem ingerület, de érzékenyebbé teszi a
membránt egy következő hatásra, így az
küszöbingernél kisebb inger is ingerületet hozhat
létre.
IPSP = Inhibitorikus postsynapticus potenciál
Hiperpolarizáló hatás
Csak a küszöbingernél nagyobb hatásra képz. ingerület

Funkciója: helyi ingerületvezetés

Receptorpotenciál kialakítása: bejövő ingerek alakítják ki
érző idegsejtek és receptorok esetében
Posztszinaptikus potenciál kialakítása
elektrotónusos potenciál egyik típusa
neurotranszmitterek által jön létre, szummációval
 
Membrán 5./7 Somogyi Magdolna

Excitábilis sejtekben (ahol feszültségfüggő Na+/Ca2+ csatornát találunk)

Amennyiben az inger nagysága átlép egy kritikus értéket (küszöbinger)
(ez történhet elektrotónusos potenciálok összegződése révén is)

akciós potenciál jön létre

amennyiben a küszöbinger rendelkezésre áll, minden esetben létrejön

lefolyása sejttípusonként mindig azonos (uniformitás elve)
amennyiben a küszöbinger nem áll rendelkezésre, soha nem jön létre
(csak elektrotónusos potenciál alakulhat ki)
ez a mindent vagy semmit elve

minden esetben depolarizáló hatású

csillapítás nélkül terjed

nagyobb távolságokra való információtovábbításra alkalmas

mindig jellegzetes lefutást mutat

mely refrakter periódusokat is tartalmaz (ld. alább)
csak egy-egy sejttípuson belül figyelhetünk meg uniformitást
az eltérő fajok eltérő sejttípusai más-más karakterisztikájúak

szummáció nincs
az információtartalom nem a jel erősségében kódolt (mivel ez
uniformális)
hanem a jel gyakoriságában (=milyen gyorsan tüzel újra a sejt)
a jel tehát digitális

a vezetés gyors
egyirányú

szükséges feltétele a feszültségfüggő Na+/Ca+ ioncsatornák megléte

általában több alegységből állnak
Feszültségszenzort tartalmaznak
itt jön létre a dep. első szakaszában a töltéselmozdulás
mely kapuáramot generál (alig mérhető)

szigorúan szelektívek: töltésre

méretre
dehidrációs energiára

működésük: membránpotenciál megváltozására a

feszültségérzékeny domén konformációt vált
a pórus kinyílik

a folyamat alatt megváltozik a membrán permeábilitása

potenciálja
ellenállása
térerőssége

elektrokémiai gradiens irányába mozgatnak

 
Membrán 6./7 Somogyi Magdolna

Az akciós potenciál kialakulása

alapja, hogy megváltozik a membrán Na+ és esetlegesen (nem feltétlenül)
K+ vezetőképessége
feszültségfüggő ioncsatornák nyílása-záródása miatt

1. Depolarizáció hatására a Na+ csatornák nyitása igen gyors

az elektrokémiai potenciál mentén Na+ áramlik a sejtbe
Ez további depolarizációt okoz
Mely még több Na+ csatorna kinyílását eredményezi
Így a csatornák rövid nyitva tartási ideje (1ms)
ellenére is öngerjesztő folyamat alakul ki
Na+koncentráció a nyugalmi érték több100xosa lesz

2. a túllövés = csúcspotenciál = spike

a membrán kezdeti polaritása megfordul
az intracelluláris tér pozitívabbá válik az extracellulárisnál
elméleti, számítható felső határa a Na+ egyensúlyi potenciálja
(megközelítőleg)

3 repolarizációs szakasz
küszöbén a depolarizáció Na+ csatornákra gyakorolt lassabb
hatása is érvényesülni kezd
zárt, inaktív állapotba kerülnek
a sejt ingerelhetetlenné válik (mivel nem képes
megteremteni az ingerlékenység feltételét, a Na+
csatornák nyitását)

Refrakter periódusokról beszélhetünk

1. abszolút refrakter periódus a sejt ingerelhetetlen

2. relatív refrakter periódus
3. negatív utópotenciál =
szuperszenzitív tartomány
4. pozitív utópotenciál =
hiperpolarizációs tartomány
a sejt hipopolarizált
csak 20mV-nál nagyobb ingerekkel ingerelhető
a sejt 20mV-nál kisebb jellel is ingerelhető
a sejt hiperpolarizált
csak 20 mVnál nagyobb jellel ingerelhető

Eközben egyes sejtekben megnyílnak a késői K+csat.

fokozva az amúgy is zajló K+ kiáramlást
K+ elektrokémiai potenciálja szerint a sejtből kifelé áramlik
Miközben Na+ már nem képes beáramolni

Ez vezet a membrán repolarizációjához vezet (leszálló ág)

4. (átmeneti hiperpolarizáció)
a plusz csatornák miatt a K+ permeábilitása nagyobb a nyugalmi K+
permeábilitásnál
így a membránpotenciál kis időre a nyugalmi
membránpotenciál értéke alá csökkenhet

 
Membrán 7./7 Somogyi Magdolna

a K+ egyensúlyi potenciálját megközelítve

5. végül a membránpotenciál az átmeneti hiperpolarizáció

után normalizálódik
azonban a nyugalmi potenciál az ionegyensúly rovására állt vissza
Intracellulárisan alacsony a K+, magas a Na+ konc.
Extracellulárisan alacsony a Na+, magas a K+ konc.
Így a sejt még nem ingrelhető

a rendet energia felhasználásával a Na+-K+ pumpa állítja helyre

csak a pumpa működésével biztosítható a normális Na+ gradiens
Így a sejt további ingerelhetősége

a Na+ csatornák újra zárt, nyitható állapotban

A sejt így újra ingerelhető

A folyamat lefolyása csak azonos faj azonos sejttípusaiban uniformális

egyébként jellegzetes eltéréseket mutat, szövetre jellemző
időtartama ms-os nagyságrendű

A membránon keresztül áramló ionok koncentrációja extra és intracelluláris

koncentrációjukhoz képest igen kicsi

Az akciós potenciált elsősorban a Na+ koncentráció viszonyai határozzák meg

 