FISIOLOGIA D’ANIMALS MARINS

BlLOC 1. INTRODUCCIÓ
Fisiologia: Part de la biologia que estudia les funcions dels essers vius. (Fisio = Funció + Logia =
Coneixement).

Funcions: Activitats dels òrgans, conjunts d’òrgans (sistemes) o de tot el ser viu.

La fisiologia animal te relació amb altres matèries, com la física, la zoologia o la química.

L’objectiu d’estudi de la fisiologia pot centrar-se a diferents nivells d’organització  Les

Ciències Fisiològiques:

- Fisiologia animal de Grup: Estudia totes les funcions en un grup zoològic concret
(invertebrats; mamífers; peixos). Ràpidament substituïda per la comparada

- Fisiologia animal Comparada: Estudia l’evolució de cada funció a l’escala filogenètica

(parentesc). Per exemple, si s’estudia la respiració s’estudien totes les maneres de respiració.

- Fisiologia animal Ambiental: Estudia les funcions en relació amb l’ambient.

Avui en dia es parla d’una nova ciència fisiològica que ho contempla tot sobre l’individu i que
s’anomena Fisiologia Evolutiva.

- Fisiologia Evolutiva: És una disciplina recent nascuda però que aprèn ràpidament d’altres
àrees de la biologia evolutiva i de les tècniques analítiques de la biologia de poblacions i
(especialment) de la biologia molecular. Pretén integrar en la Fisiologia Animal tant els
aspectes de Grup, com Comparada, Ambiental i evolutiva. Ho contempla tot sobre l’individu.

En un animal, el seu objectiu és: Comprendre la base genètica dels trets fisiològics, i la
importància i causes de la variació fisiològica.  Acció a curt, mig i llarg termini de la selecció
natural (Com poden modelar-se aquests caràcters).
Alguns fenòmens són a l’atzar i altres són seleccionats, de manera que a vegades sembla que
la fisiologia sigui intel·ligent.

El genotip de l’animal condicionat per l’ambient produeix canvis que estan al fenotip, la part
visible de les característiques genètiques d’un animal, el fenotip determina el comportament,
que a la seva vegada depèn de l’ambient i de l’aprenentatge dels organismes. El
comportament permet una evolució.

En fisiologia podem estudiar des de un àtom, com que es el que fan els animals amb el iode. A
un nivell superior podem estudiar cèl·lules o grups de cèl·lules fins a arribar a l’individu.
L’individu és la unitat en fisiologia. Per sobre aquest l’individu forma poblacions, comunitats,
ecosistemes i la biosfera, on també hi ha una interacció amb el medi.

Les limitacions en fisiologia no és que no funcionin les parts, sinó l’individu en si.

La base del funcionament de fisiologia és causes i efectes, però en aquestes la forma d’actuar
de l’animal es dona per una acció, que es detectada per una part de l’organisme (sensor).
L’hipotàlem és el centre de regulació de sensacions. Una vegada es detecta un estímul, es
compara amb un valor de referencia, com per exemple, 37ºC en temperatura corporal, quan
es detecta calor es refreda l’organisme i quan es detecta fred s’escalfa.

Si et punxes a qualsevol part del cos, ha d’haver-hi un sensor que envií una senyal pel sistema
nerviós (via aferent) fins que arribi a un centre nerviós, ja sigui el cervell o la columna, i
produirà una reacció reflex, que un cop ocorreguda el cervell ja enviarà informació del que ha
succeït a traves del sistema nerviós (via eferent) i produirà una resposta.

A la majoria d’animals hi ha mobilitat, el que indica que quan es detecta , allò que es pot
integrar s’anomena estímul. Un cop integrada es produeix una resposta, que en molts casos si
es negativa es dona una fugida, i si es positiva es dona una confrontació, lluita, o mort, quan es
donen en situacions habituals. Aquestes modificacions s’anomenen adaptacions. Una resposta
negativa no vol dir dolenta.
Per mantenir una Unitat Funcional (estat normal o sobreviure) ha de poder respondre a noves
condicions. Hi ha dues conceptes que condicionen aquest manteniment, la capacitat funcional
de l’animal (fitness), i adaptació a l’ambient (classe d’habitat en el que es viu).

Adaptació s’utilitza molt en fisiologia, i te diversos significats, encara que en el fons hauria de
ser el mateix.

 Definició biològica: Modificació de les característiques de l’organisme que facilita

major habilitat per sobreviure i reproduir-se en un ambient particular.
 Definició fisiològica. Davant a qualsevol canvi que representa allunyar-se del valor de
referencia, produeix una resposta per tal de corregir els canvis de l’ambient, a la llarga
la capacitat de correcció és una característica del propi animal.
 Definició ecològica (de Ramon Margalef): si canvien les característiques de l’ambient
canvien les de l’animal.

Davant un canvi ambiental hi ha una resposta. Però si ens fixem en un aspecte especial veurem
dos grups d’animals. Un paràmetre extern a l’animal i un paràmetre intern a l’animal. Per
exemple, la temperatura. Temperatura de l’ambient i temperatura interna de l’animal.

Si tenim una situació d’aquest tipus, idealment es pot donar un Organisme Conformista, que
davant una variable de l’ambient la variable interna es modifica en paral·lel. Seguirà sent
conformista sempre que es conformi amb el canvi. Un conformista és un animal simple i
primitiu, el que no vol dir que sigui ineficient, això si, és una animal que viu amb poques
condicions, però per a ser conformista no tenen mecanismes que permetin la regulació,
canvien amb el medi, i per tant no hi haurà gest d’energia.

Mica en mica al evolucionar els organismes es donaran els Organismes Reguladors, que son
animals als que la major part del seu organisme s’enfronta al canvi ambiental, però aquesta
regulació costa un gran gasto d’energia.

Aquests dos sistemes es coneixen com a estratègies, els més primitius es conformen, i els més
evolucionats es regulen. Un regulador podrà actuar en ambient molt variables sempre i quan
pugui disposar d’energia.

2.1. Osmoregulació i balanç hidro-salí:

Estenoics: Són d’ambient o condicions estretes, com per exemple només marins.

Eurioic: Poden viure en molts ambients, organisme amb habitat ampli i variable.

Amb una molt gran motivació es poden arribar a bloquejar les senyals de regulació.

Quan l’interior d’una cèl·lula esta separada per una membrana

semipermeable, al final les concentracions d’ions de costat i costat
s’acaben igualant. En un medi isotònic no hi ha variació de
concentracions de sals, ja que les concentracions a banda i banda són
iguals. En un medi hipertònic, la concentració interna de sals es
menor, i per tant la cèl·lula s’arruga per perdre aigua i aconseguir la
mateixa concentració a l’interior. Si el medi és més diluït que
l’interior de la cèl·lula, l’aigua entrarà a la cèl·lula atorgant-li
turgència i fent augmentar la mida podent arribar a explotar.
En un organisme complert tenim totes les parts. Tenim la pell, que no es igual a totes les
zones. Hi ha zones que podem aïllar, i zones que no com el tub respiratori o digestiu, tampoc
podem tapar el sistema excretor per abocar tot allò que a l’organisme no li interessa.

Si mirem de l’exterior a l’interior trobem 3 sistemes líquids que es relacionen amb

l’exterior. El circulatori, que va a la pell i als teixits, i el líquid de la sang és el
plasma. En un humà de 70kg hi ha uns 3-3’5Kg de plasma, és un volum petit, però
aquest líquid està immediatament en contacte amb el líquid de tots els teixits, el
líquid que banya exteriorment totes les cèl·lules d’aquests, el líquid extracel·lular.
Si sumem el total de líquid extracel·lular ens trobem amb que és d’uns 10Kg per
un humà de 70kg. Però on hi ha més líquid és a l’interior cel·lular, si l’interior de
les cèl·lules està controlat, les funcions de les cèl·lules funcionaran amb
normalitat i l’organisme no tindrà cap problema. El líquid intracel·lular representa
fins a 27kg per a un humà d’uns 70kg. Si hi ha més concentració de sals a
l’exterior que a l’interior, es perdrà líquid de la sang.

Típic líquid en composició: Composició iònica del líquid. De cations a l’interior d’un líquid com
per exemple el plasma de la nostre sang en la majoria és sodi, i de la majoria dels anions és el
clor. També tenim bicarbonat, que intervé en la regulació àcid-base. En el plasma dels
mamífers també hi ha gran quantitat de proteïnes, uns 9-10g de proteïna per litre de plasma,
però aquestes difícilment travessen la membrana,
aquestes petites diferencies s’equilibren entre el
plasma i el líquid dels teixits. Tot i així, hi ha una gran
diferencia amb la composició de l’interior de la
cèl·lula, els primers animals coneguts, ja tenien una
composició iònica molt diferents de l’exterior el que
comportarà un consum extra d’energia. A l’interior
trobem molt potassi que donarà una bomba d’ions
sodi-potassi la qual consumeix molt ATP i mou ions
cap a ambdós costats. Mentre que tenim proteïnes en
el sistema circulatori perquè fan una funció, gairebé
no en tenim en el líquid d’entre les cèl·lules. Els
organismes van aprendre a regular abans l’exterior de
la cèl·lula que l’interior.

La concentració osmòtica del mar, si es mesura en osmols/Kg és de 1000.

1 mol de NaCl es dissocia en 2 osmols de Cl- i + Na+, els osmols són equivalent a la molaritat,
però en quant a partícules.

Classificació dels organismes segons resposta a canvis de salinitat

La concentració de l’aigua de mar és de 1000 miliosmols (1 osmol), un animal marí

en el plasma i el líquid extracel·lular és molt molt semblant, però l’intracel·lular ja
no és igual, esta compost també per substancies orgàniques que són compatibles
amb la funció cel·lular.

Enzim + Substrat = Proteïna. L’activitat d’aquesta

funció la mesurem amb la Km,
una Km baixa vol dir una afinitat alta, si aquesta augmenta caldrà mes quantitat de substancia.
Si en aquesta substancia incloc ions que alteren la funció cel·lular com el Na+, K+, Cl-, SO4+ els
canvis en la concentració osmòtica es veuran pertorbats.

Si per la major part de reaccions incloc sucres, puc augmentar molt la concentració osmòtica
sense afectar a la reacció, inclús es pot fe amb uns aminoàcids especials sense carrega. En
l’interior dels animals que poden fer aquesta acció trobem quantitats significatives
d’aminoàcids, però que no alteren ni al flux de l’aigua ni a les reaccions. Aquests animals
senzills són molt permeables en el seu tegument.

Si el medi es dilueix, alguns no ho toleren, no poden viure, i han de migrar o morir, són els
osmoconformistes estrictes, que son obligadament marins, com per exemple els
equinoderms. Si es dilueix l’aigua de mar, el que trobem es que els soluts compatibles es
modifiquen disminuint en paral·lel amb el medi ambient. Si les concentracions són iguals els
fluxos d’aigua seran petits.

Hi ha animals com els crancs o els bivalves que són tolerants a grans dilucions però per
exemple els crancs, quan les diferencies amb l’exterior són molt grans l’animal mantindrà el
líquid intracel·lular diferent del medi gracies a la variació de soluts compatibles.

Els epitelis són els teixits que separen dos líquids (medis) de diferent composició. El primer és
la pell, que separa el medi extern, del medi intern de l’animal. L’epiteli caracteritza els animals
amb la capacitat de mantenir una diferencia osmòtica notable amb el medi. Això ho
aconsegueixen gracies a impermeabilitzar cada vegada més la part externa de l’epiteli. La unió
de les cèl·lules ajuda a impedir que l’aigua passi entre elles, i a la vegada tenen molta
superfície per poc volum, molta membrana. Aquesta porta proteïnes que actuen com a
bombes iòniques, gastant energia en forma d’ATP, que es proporcionat per una gran quantitat
d’energia i per una gran part de mitocondris, amb això mantenen diferencies entre els dos
medis. Són cèl·lules polars, una cara d’un medi és diferent de la de l’altre medi.

 Isosmòtic: igual concentració osmòtica. L’animal tolera una petita dissolució de la

concentració osmòtica de l’aigua de mar, fins a un cert punt a partir del qual no podrà
sobreviure.
 Osmoconformista: Com més dilueixo, mes es dilueix l’animal, però ja comença a
marcar un gradient de dissolució diferent del de l’ambient, com ara els crancs. (pot
conformar-se amb canvis de l’ambient).
Peixos

 Elasmobranquis (taurons, rajades i torpedes): Estan molt ben adaptats a

l’aigua de mar i a les seves variacions. Si féssim un estudi molt fi, molt
precís, trobaríem que en un medi de 1000 miliosmols/kg ells tindrien 1020
miliosmols/kg, el que els hi permet una constant entrada d’aigua i
producció d’orina. Aquests animals tenen la pell molt ben
impermeabilitzada gràcies als denticles dèrmics. A nivell de sals els líquids
interns són diferents. Trobem una elevada quantitat d’urea, sent aquesta
el producte de rebuig de la producció de proteïnes, i també trobem
metilamines, com el TMAO o la betaïna. Utilitzen aquest conjunt dels dos
tipus de substancies per compensar la toxicitat d’ambdues. Es
contraresten, a la vegada que els dos productes són produïts pel
propi animal. Si en una reacció metabòlica li afegim urea la
desestabilitzem alentint-la, i si li afegim metilamines
l’estabilitzem accelerant-la, i si afegim una combinació de dos
parts d’urea amb una de metilamina, les reaccions no es veuen
afectades. A partir d’aquesta condició l’animal pot seguir sent
isosmòtic amb l’ambient, i serà molt tolerant al canvi, perquè
elimina amb proporció la quantitat d’urea i de metilamina que
allibera a l’exterior. En la proporció escaient l’efecte de la funció
és molt petit, però canvia la concentració osmolar.

Aquests animals es poden trobar a nivell marí en pràcticament tots els ambients.

Aquests animals no tenen gairebé problemes de volum d’aigua, ja que estan compensats per la
glàndula rectal i les brànquies. Necessiten ronyons i aquestes glàndules perquè tenen una
concentració de sals de la meitat de l’aigua de mar, si a l’exterior, la concentració és més alta
agafaran les sals del medi passivament, si és mes baixa la concentració caldrà gastar energia
activament per aconseguir les sals. Guanyen ions pel tegument i les brànquies i eliminen per
transport actiu nomes Na+ i Cl- a traves de brànquies i la glàndula rectal.

 Actinopterigis (peixos ossis): En els peixos ossis trobem ja el sistema de balanç

d’ions molt avançat i perfectament regulat, i mantindrà les concentracions del
líquid i el plasma extracel·lulars sense canvis encara que el medi canviï
moltíssim, pràcticament des de aigua hipersalina fins a aigua destil·lada. Els
marins com els d’aigua dolça mantenen un valor en plasma de 300-400
miliosmols/kg, i pràcticament tots els animals següents tenen una concentració
de 300 miliosmols/kg.
Aquests animals vivint en aigua marina tenen una
concentració hiposmòtica ja que tenen menys
concentració que l’aigua de mar que els envolta, en
canvi un animal amb aquesta concentració en aigua
dolça és hiperosmòtic. Per a poder sostenir aquesta
diferencia cal produir un consum d’energia.
Simplement per la diferencia hi ha intercanvis
passius, si hi ha mes a l’exterior que a l’interior
entren passivament sals a l’animal, el que produeix
una pèrdua osmòtica en aquest, podríem dir que es
deshidrata. Això es pot compensar les pèrdues
mitjançant la ingesta d’aigua que serà absorbida per
l’epiteli intestinal amb transport actiu d’ions que
arrosseguen H2O per osmosi, però això li afegeix més
una carrega iònica per l’entrada de sals al tub digestiu
que s’arregla excretant les sals sobreres gràcies al
ronyo simple, que eliminarà el sodi i altres sals
monovalents i divalents amb una orina molt
concentrada, fins a ser isosmòtica amb el plasma. Per
les brànquies no només elimina CO2 i capta O2, sinó
que també eliminen sodi i clorur amb ATPases
(bombes de transport actiu d’ions).

Si pràcticament el mateix animal en aigua dolça tindria

els problemes creuats. Un peix d’aigua dolça és un
animal hiperosmòtic 300 en ambients de 10. A l’animal li
entra aigua passivament, encara que la pell es bastant
impermeable, però sobretot entra per brànquies i al
alimentar-se, encara que busca alimentar-se el mínim
possible. Les sals les arregla amb l’alimentació, ja que
amb això obté suficient quantitat. Són animals reguladors de sals
quan de manera esporàdica però freqüent produeix un dejuni. El
que fa és concentrar les sals del cos tot el que pot, el ronyo
expulsa molta orina, però retorna al cos tots els ions que pot, és
una orina molt diluïda. Hi ha ATPases al tegument i les branquies
que gastant energia fan entrar ions com el sodi i el calci amb una
diferencia de concentració brutals, de 100 a 1000 vegades
diferent. És un procés acoblat a l’eliminació de H+, HCO43- i NH4+
Es òrgans extra renals es denominen de tot o res, vol dir que si
no hi ha diferencia osmòtica, no treballen, estan al mínim, i si
han de treballar treballen fins que ho compensen i doncs paren.

Hi ha peixos que canvien d’ambient en condicions relatives com

els salmònids (neixen al riu i es reprodueixen al mar) i les anguiles (neixen al mar i es
reprodueixen al riu). Hauran de canviar la funció de regulació marina a aigua dolça i viceversa.
Equilibri hidro-salí en animals terrestres:

En el grup d’animals aeris com els rèptils, amfibis, aus i mamífers, l’entrada d’aigua depèn les
seves obertures corporals.

Les vies d’obtenció d’aigua més habituals en són 3: H2O beguda, H2O preformada, H2O
metabòlica.

Hi ha certs animals com alguns rèptils i algunes aus, principalment d’ambients desèrtics que no
beuen aigua, sinó que viuen de l’aigua preformada (de la ingesta) i la metabòlica. Però perquè
la seva dieta es basa en lípids i carbohidrats, i poques proteïnes. Les proteïnes generen
nitrogen que necessitarà aigua per a ser eliminat.

En aus i rèptils hi ha mecanismes de reducció de la pèrdua d’aigua per l’orina en períodes de

balanç hídric negatiu, com l’uricotèlic i reabsorció d’aigua per la cloaca. Els rèptils a més a més
poden absorbir aigua de la bufeta.

Un gran grup de rèptils i d’aus va associat a

problemes de falta d’aigua. El medi marí per rèptils,
aus i mamífers és deshidratant. Aquests animals no
tenen un ronyó amb capacitat de concentrar l’orina
amb una concentració més elevada que l’aigua de
mar. La mitjana de la concentració sol ser de 300
miliOsmols amb un màxim en alguns organismes de
600 miliOsmols. Això significa que el ronyo eliminarà
les substancies d’excreció fins a aquests valors perquè
un òrgan extrarenal s’encarrega d’eliminar les sals
monovalents (Cl-, Na+). L’òrgan extrarenal només
elimina sals monovalents activament.

La secreció de la glàndula de la sal és major que la concentració que li ha entrat, es tracta d’un
òrgan tot o res. Cada animal te una concentració diferent. Quan hi ha un excés de concentració
la glàndula s’activa fins a arribar a valors normals. Les sals són transferides per cèl·lules
epitel·lials que ho barregen amb aigua per fer-ho sortir.

Per als vertebrats del medi marí des de teleòstoms fins als mamífers, per la respiració i per
l’orina perdem aigua. L’animal pot recuperar l’aigua bevent-la. En el grup dels mamífers, no
tenen glàndules de la sal ni altres mecanismes extrarenals però si que tenen una capacitat
concentradora de la orina molt superior a la de les aus. Podrà concentrar la orina molt, fins a
que només el ronyo s’ocupi de l’equilibri osmòtic de l’organisme. En l’esser humà es pot
arribar a concentrar fins a 4 vegades més que al plasma. Els mamífers marins poden
concentrar l’orina més que l’aigua del mar, i alguns animals desèrtics poden concentrar-la fins
a 22 vegades més. L’orina és per on regulem completament la sortida de sals. En situacions
d’estrès hídric (falta d’aigua o excés de sals) presenten mecanismes per reduir les pèrdues
d’aigua:
2.2. L’excreció dels productes nitrogenats
Els productes nitrogenats poden provenir de proteïnes
o d’àcids nucleics (DNA, RNA). Ho relacionem perquè
esta extremament relacionat amb la disponibilitat
d’aigua de l’animal.

Catabolisme és el procés a partir del qual s’obté

energia de trencar enllaços químics de molècules
orgàniques. Els desequilibris iònics interior – exterior
d’una cèl·lula són energia potencial que es pot integrar
a diferents mecanismes. Per exemple, per la diferencia
de concentració de sodi interior exterior, es pot fer entrar una molècula orgànica com la
glucosa o un aminoàcid sense gastar energia si aquesta esta unida a un ió sodi. En el
catabolisme al final la reacció serà d’oxidació per als elements com el C, O o H. L’hidrogen
s’uneix a l’oxigen generant aigua, que per als organismes és un benefici. En canvi les molècules
orgàniques tenen altes quantitats de nitrogen, que només pot formar com a molt amoníac
NH3, que l’eliminem sense poder concentrar-lo perquè es tòxic, per sort, el que es genera
catabolicament es genera en un epiteli molt proper de l’exterior. Si es genera en alguna zona
del cos on pugi tenir contacte amb aigua es genera amoni, que serà molt difícil que surti pel
cos, perquè degut a la bicapa lipídica el seu pas és molt lent. Per això els organismes el
transformen activament en urea i àcid úric.

Hi ha 3 tipus d’animals, els que eliminen en forma d’amoníac el nitrogen principalment, els que
l’eliminen com a urea i els que l’eliminen com a àcid úric. Serà diferent el sistema d’eliminació
dels productes nitrogenats segons l’ambient on viuen.

- Amoniotèlics: És un animal obligadament aquàtic i el típic animal

d’ambients aquàtics.

- Ureotèlics: Eliminen el nitrogen en forma d’urea.

- Uricotèlics: Excreten el nitrogen del catabolisme en forma de l’àcid

úric. Els mamífers excreten àcid úric en baixes concentracions, que
es pot arribar a acumular i produir un problema en les articulacions
(gota).

1) Desaminació.

Quan un aminoàcid perd el grup amino es el procés anomenat

desamonificació. A nivell metabòlic els AA es transformen en
altres que perden el grup NH2 que generen amoníac o amoni
per poder eliminar-ho necessita tècniques o transformacions. L’essencia d’un animal ureotèlic
és transformar els diferents AA on es generarà la urea.

2) Desaminació + Detoxificació:

Molts animals no poden acumular amoníac o amoni i es gasta energia en els animals uricotèlics
(com nosaltres) en transformar aquests substrats en arginina que es transforma en omnitina
que té com a reacció l’excreció de la urea de forma que és eliminada a l’exterior.

La producció d’urea es
transforma i, per l’àcid
úric encara es necessita
més energia. Es
necessiten 4 AA per
formar l’anell de la
molècula de l’àcid úric (2
glutamines, 1 glitina i 1
espartà). Aquestes unitats
generen un anell púric
que és característic dels
àcids nucleics.

La base típica de les bases pures és la

guanina (hexàgon unit al pentàgon
amb 4 àtoms d’hidrogen). Els animals
uricotèlics excreten el N com àcid úric
o com un derivat d’aquest com la
guanina.

Nosaltres formem àcid úric però a

partir del catabolisme d’àcids nucleics
sense produir acumulacions a
l’organisme.

Classificació dels animals segons l’excreció de N:

 Amoniotèlics: L’amoníac o l’amoni son productes altament tòxics i per tant no es

poden concentrar al cos, tal com es generen s’eliminen, i en aquesta la quantitat
d’aigua que cal afegir es significativa. 500ml mínim per 1 gram. Trobem invertebrats
aquàtics, marins i d’aigua dolça. Dins els invertebrats terrestres hi ha un grup de
crustacis, com els insectes bola, que eliminen amoníac a traves de les membranes
plasmàtiques directament, perquè el teixit que el forma es troba directament a
l’epiteli de l’organisme. En els peixos teleostis s’excreta principalment per difusió a les
 brànquies, i potser pel ronyo. L’amoníac es transforma en amoni que per excretar-lo a
l’exterior, ja que s’ha de deixar a l’animal elèctricament neutre, si s’excreta amoni
caldrà un transport actiu d’ions sodi o hidrogen, igual que pot també excretar-se
juntament amb l’io clor.

 Ureotèlics: Tenen la capacitat de convertir NH3 i NH4+ a urea i concentrar-la a nivells

que podrien ser tòxics. Nosaltres, els humans som d’aquesta condició. La urea
requereix de volums d’aigua menors per a ser eliminada, 50mL d’H2O per 1g d’urea.
Aquesta és pot difondre per les membranes plasmàtiques i també pot ser transportada
i presenta dos àtoms de N per molècula en lloc d’un.
Com a contrapartida de generar un compost de baixa toxicitat presenta una despesa
energètica:
De 4 a 5 mols d’ATP/mol urea => 2,5 ATP/ 1N

En invertebrats terrestres eliminen el nitrogen com a urea, i les típiques llombrius

també eliminen el nitrogen en forma d’urea. Hi ha un grup que, si viu, en unes
condicions especials com llacs alcalins pH∼10, han modificat l’eliminació de nitrogen
d’amoníac a urea. Tots els elasmobranquis o condrictis produeixen urea.

 Uricotèlics: Excreten el N en forma d’àcid úric o d’altres purines (ex: guanina). És la

forma que acumulada a majors quantitats menys toxicitat produeix. És insoluble en
aigua i precipita en forma de petits cristalls que necessiten molt poca quantitat d’aigua
per neutralitzar-lo, 10mL d’H2O per 1g d’AU. La seva síntesi és per via complexa a
partir de 4 AAs que requereix d’energia:

7 mols d’ATP/mol AU => 1,25 ATP/ 1N

L’àcid úric no s’elimina directament a

l’exterior sol, sinó que s’excreta amb els
excrements, podent arribar a crear una
solució pastosa molt carregada de
nitrogen, el guano, molt bon adob.
 Invertebrats terrestres és el principal grup, artròpodes i mol·luscs, d’ambients en molt
poca aigua, d’ambients desèrtics. Sobretot rèptils i aus. Aquests dos grups,
pràcticament tots excreten àcid úric. Tots aquells en que la fase embrionària es
produeix dins d’ous amb closques, que per a que l’ús de proteïnes pugui ser normal i
no es produeixin grans residus es produeix AU.

De les proteïnes s’extreu tota la energia possible del trencament de tots els enllaços que es
poden trencar. Com que l’amoni i l’amoníac no el poden trencar es converteix en residu.

2.3. Òrgans d’excreció:

Evolució dels òrgans d’excreció:
La seva funció és eliminar els productes del metabolisme que l’animal ja no pot utilitzar.
Alguns ho eliminen per les brànquies, però normalment, el més important i complexa és el
ronyó.

Els organismes més senzills són uns organismes marins (porífers, celenteris, ctenòfors i
equinoderms) que no tenen òrgans excretors especialitzats i els productes catabòlics són
eliminats directament a l’exterior a través de la superfície corporal. Però en la resta d’animals
existeix un conjunt d’òrgans especialitzat, el sistema excretor. També hi intervé el sistema
digestiu, a traves del qual, hi podem afegir aigua i sals de l’alimentació. Alguns animals a traves
de la superfície corporal, sempre en baixa proporció s’intercanvia aigua i sals i inclús algunes
estructures respiratòries (pulmons i brànquies) complementen el que són els òrgans excretors
especialitzats. Les fàneres de pels i plomes són molt però no del tot impermeables, el que
impedeix aquest intercanvi.

A part d’aquests també hi ha òrgans especialitzats. Són estructures tubulars que comuniquen
directa o indirectament amb el medi exterior. En invertebrats es denominen nefridis, i en cas
dels vertebrats s’anomenen ronyons i les seves unitats nefrones. Per a alguns invertebrats la
funció del nefridis és molt semblant a la de les nefrones. Aquests òrgans produeixen orina, i la
passen a l’exterior o al sistema digestiu. És a traves d’un filtratge del plasma que es genera
l’orina col·laborant a mantenir l’homeòstasi de líquids i substancies del cos.

Tot sistema d’excreció es basa en 3 processos fisiològics:

  Filtració: partícules en solució es desplacen per diferencies de pressió hidrostàtica
(sanguínia) a traves de membranes semipermeables des dels líquids corporals a espais
que s’obren a l’exterior. L’orina inicial s’assembla molt a la composició del plasma,
perquè no te ni cèl·lules ni proteïnes. (La diabetis produeix molta glucosa, tant que
inclús s’elimina per l’orina).
 Reabsorció: el material filtrat passa a través de conductes folrats de cèl·lules que
poden transportar activament les molècules filtrades que no s’han d’eliminar
novament cap a líquids corporals. L’orina inicial es veurà modificada.
 Secreció: en aquest procés es dona un transport actiu de substàncies addicionals al
líquid filtrat. Implica també un transport actiu perquè
s’agafen molècules marcades com d’eliminació, que,
quan arriben a traves del sistema circulatori al ronyo,
s’identificarà el marcador i seran eliminades per
l’orina final.

Hi ha casos en que nomes hi ha filtració i reabsorció, o

secreció i absorció.
Òrgans excretors:

Protonefridis: Es consideren els tubs més primitius i es

troben en cucs plans i certs poliquets. En aquest cas
l’òrgan es troba en animals segmentats. Un parell
d’aquests en cada segment amb unes cèl·lules
especialitzades en els seus extrems (solenòcits i cèl·lules
o bulbs ciliats). s’encarreguen de filtrar el líquid intern.
Per ultrafiltració el que impulsa el líquid és el moviment
dels cilis o dels flagels, que crea una pressió negativa
fent avançar el líquid filtrant l’aigua amb els productes
d’aquesta produint-se orina primaria. Els solenòcits
consten d’un sol llarg flagel que es projecta per l’interior
d’un tub i les cel·lules o bulbs presenten plomalls de cilis
i flagels. En el túbul hi haurà una reabsorció iònica
activa, donant lloc a l’orina final amb menor [osmòtica] i
menor [Na+] que els líquids corporals. El túbul d’aquesta
part és curt, per el que la capacitat de modificació és petita.

Metanefridis o nefridis: En animals com poliquets, anèl·lids i oligoquets, o

en els terrestres està molt més desenvolupat. Està molt més desenvolupat
en llargada i en nombre de cèl·lules, podent presentar una organització
segmentària. El nefridi s’obre a la cavitat celòmica per un embut ciliat o
nefrostoma, està constituït per un tub amb diversos segments (estret, mig
i ample) i acaba en una bufeta que com que esta obert a l’exterior per un
porus nefridial, una petita diferencia de pressió ja produeix un flux.
D’aquest flux es poden tornar al cos molècules petites que s’han filtrat
necessàries pel cos. Certs cucs aboquen el contingut dels nefridis a
l’intestí. També és un punt d’emmagatzematge d’orina, encara que
aquesta es genera constantment en els tubs mig i ample l’orina es va
diluint al ser reabsorbit per transport actiu de NaCl a traves de
membranes poc permeables a l’aigua. Una vegada s’ha acumulat l’orina a
la bufeta, s’excreta a l’exterior per un porus.

Glàndula antenal de crustacis: en els crustacis si ens

fixem en el grup més evolucionat trobem una glàndula
antenal (encara que es el ronyo, un a cada banda del cap i
molt proper al cor de l’animal). Per tant ja tenim una
filtració. L’hemolimfa l’impulsa a més pressió que els
grups anteriors aconseguint major filtració.
El celomosac és on es filtra, i després es modifica al llarg
de tot aquest tub. Les seves parets són primes i la porció
externa està irriga per una xarxa de vasos procedents del
cor. En lloc de ser un tub únic, de sobte es ramifica
convertint-se en un òrgan esponjós format per canals
anatostomats, el que es denomina laberint.
Aquesta formació te múltiples parets de la subdivisió treballant. En un petit volum augmentem
molt la superfície de treball. El laberint és un canal de reabsorció de moltes substancies i aigua
que s’obre al canal nefridial, també esponjós, que segueix modificant l’orina per reabsorció i
per secreció. Finalment trobem la bufeta per a acumular l’orina.

La pressió sanguínia força que es filtri líquid a traves de la paret (orina inicial), passa al llarg del
laberint i canal nefridial i s’inicia una reabsorció de substancies del filtrat, especialment Na+, Cl-
, K+, Ca2+, glucosa, diluint-se l’orina, procés que s’accentua al passar el líquid a la bufeta.

El volum total d’orina excretada està controlat per la quantitat d’aigua reabsorbida. En
diverses especies marines hi ha una secreció activa de Mg2+ i SO42+ a la bufeta.

Tubs de Malpighi d’insectes:

Aquest grup a nivell de diversos sistemes és molt diferent dels explicats antriorment. El
sistema excretor esta format per un sistema de tubs cecs d’una sola capa de cèl·lules banyats
per l’hemolimfa. Són d’extrem tancat i aboquen l’orina que es forma entre l’intestí mitjà i el
posterior, en l’intestí posterior format pel colon i el recte es barreja l’orina i els excrements. Els
tubs poden ser, en nombres parells, d’entre 2 fins a centenars. Tots ells funcionen de la
mateixa forma, no hi ha processos de filtració importants perquè no hi ha altes pressions, i el
líquid no es impulsat a l’interior del tub. Per a que es formi orina hi ha una secreció activa de K+
i Na+ (en menor proporció) i passiva de Cl-. Aquesta orina inicial, per osmosi, porta sucres, AA,
etc... que poden travessar la membrana a una tassa lenta, però seran reabsorbits. Juntament
amb el K+ i el Na+ s’elimina l’àcid úric. Aquest àcid en presencia sobretot de K+ i també del Na+
en menor proporció és soluble. Com que l’extrem final esta tancat el líquid només pot anar
avançant cap al tub digestiu no cap a l’exterior. L’àcid úric juntament amb el K+ i el Na+ formen
sals d’urat. El K+ amb l’àcid úric forma un urat potàssic dissolt, al igual que amb en Na+ però
sense ser tant soluble, per això en la orina hi ha molt urat potàssic.

Quan arriba la orina inicial a les substancies que s’han format al tub, les sals
que transporta es barregen amb les restes de l’aliment. Els excrements es
barregen amb l’orina en el recte. A l’intestí posterior es donarà la reabsorció
de K+ i Na+ dels urats, el que farà que precipiti àcid úric. També es reabsorbirà
clor. L’àcid úric que es molt poc soluble formarà un cristalls deixant de formar
part de la dissolució. Aquests cristalls seran eliminats amb els excrements.
Doncs no intervindrà en el líquid ni en les substancies que estan dissoltes, ja
no intervindrà en la carrega osmòtica de l’organisme. Aquest potassi
reabsorbit tornarà a barrejar-se amb aigua i poder seguir de nou la generació i
transport d’orina.
En organismes de zones desèrtiques els excrements poden arribar a ser gairebé una pols.

Vertebrats:

La unitat funcional del ronyo dels vertebrats són les nefrones. Cada
nefrona en essència funciona exactament igual. En les nefrones
reconeixerem diferents parts en funció del grup animal que estiguem
estudiant i del medi d’aquest.

En una nefrona de vertebrat tenim dos pars especialitzades de manera

diferent. La primera part només filtra plasma sanguini, i l’altre part serà el
túbul de la nefrona que en els animals més primitius serà curt i senzill. Una
part s’anomena proximal quan està a prop del punt de filtració, i la més
llunyana s’anomena distal.

L’extrem cec és una invaginació semiesfèrica coneguda com a Capsula de Bowman, que
presenta forma de copa rodejant un conjunt de basos sanguinis molt petits de capil·lars
previstos de porus, denominats capil·lars fenestrats, que milloren molt la filtració. Aquests
formen com cabdell anomenat glomèrul, que només són els vasos de l’interior.

El primer grup de vertebrats són animals de gran fons, paràsits o carronyers, amb una
composició de líquids molt semblant a l’aigua de mar. Aquest grup d’animals s’anomenen
Mixins, i al tenir els líquids amb una osmolaritat molt semblant a l’aigua de mar, no modifiquen
gairebé la orina, i tenen un túbul molt curt.

Si l’animal genera un elevat volum d’orina inicial la Capsula de Bowman serà gran i ben
desenvolupada i es redueix quan l’orina inicial que es forma és poca. La longitud i complexitat
dels túbuls proximal i distal dóna idea de la importància de la modificació de la composició de
l’orina. Si l’animal manté unes condicions bastant diferent a la del medi tindrà un túbul bastant
desenvolupat, el que millorarà la filtració per modificar la orina, com per exemple els taurons,
les ratjades i els torpedes. En un tub molt llarg les sals seran reabsorbides, però si en algun
moment no fos suficient, les podria captar per les cèl·lules de clorur de les brànquies.

Mamífers:

Aquesta és una típica nefrona que te un tub proximal, un tub distal. Hi ha molt poca distancia
entre el tub proximal i el distal. La diferencia entre la nefrona típica i la de mamífers, es que en
la de mamífers trobem moltes nefrones amb la forma i disposició general, però hi ha altres que
presenten l’Asa de Henle abans d’arribar al conducte distal.
És una formació en forquilla que baixa, puja i continua per un tub distal
fina a un túbul col·lector que recull l’orina treballada en varies nefrones.
Una nefrona com aquesta que no te l’Asa no te capacitat concentradora,
com a molt fins a 300 miliOsmols. En canvi les que tenen l’Asa presenten
una distribució característica que ja els hi permet concentrar l’orina sense
necessitat d’un òrgan fora del ronyo. La disposició de les nefrones sense
arribar als mamífers no tenen cap tipus de distribució. En canvi en els
mamífers es troben a la part perifèrica, i també trobem altres nefrones
que si que arriben a penetrar en la medul·la, i reben el nom de
juxtamedular.

Els mamífer presenten algunes nefrones curtes i algunes llargues que són les que tenen la
capacitat concentradora. En la part perifèrica del ronyo trobem els vasos sanguinis que arriben
a la Capsula de Bowman, però el túbul proximal continua per la part descendent de l’Asa de
Hanle fins que arriba a la part més interna del ronyo. L’orina s’abocarà a la part central del
ronyo, on anirà als conductes urèter, d’allí a la bufeta per acumular-la i finalment a la uretra
per expulsar-la. Cap d’aquestes ultimes tres estructures te la capacitat de modificar-la.

A cada Capsula de Bowman arriben vasos sanguinis. El ronyo te

una arteria renal que es divideix en arterioles, que arriben a
l’interior de la Capsula de Bowman, on la que arriba i es
subdivideix en un gran nombre de capil·lars per filtrar s’anomena
aferent, que es recolliran en un vas al final per a la sortida
anomenat eferent. El vas aferent és més ample que l’eferent, el
que ens indica que en aquests vasos es produeix una ultrafiltració
(filtració a pressió).

Per tant tenim una força que impulsa la sang a sortir, però d’aquesta no surten cèl·lules ni
grans proteïnes, la resta és filtrat tot pràcticament a l’orina inicial, per això es exactament igual
al plasma sanguini sense proteïnes. A la pressió capil·lar s’oposa una pressió de les proteïnes
acumulades al glomèrul que fa una força que tendeix a extreure aigua en la direcció contraria
del flux de la sang. Si tenim moltes proteïnes l’efecte és major. A mesura que es pressiona el
plasma per a que filtri, i la filtració no sigui només per la pressió de la sang, el túbul s’omplirà
de líquid el que a la seva vegada exercirà una pressió, la pressió hidrostàtica. La pressió
hidrostàtica i la oncòtica s’oposen a la pressió capil·lar. El resultat net és la pressió neta de
filtració. Es poden anar regulant per anar regulant la filtració inicial.

Els capil·lars dels glomèruls estan adaptats a filtrar molt líquid, presenten moltes obertures de
mida molt petita. La taxa de filtració o producció d’orina per els dos ronyons és molt gran. És
una mesura de la pressió neta de filtració per una constant que és la característica histològica
de cada animal. En el nostre cas la tassa neta de filtració és d’aproximadament 125mL per
minut. El que vol dir que els ronyons en un dia filtren produint orina inicial 180L. El que vol dir
que el líquid de la sang és filtrat 60 vegades al dia, però gairebé tot aquest líquid és tornat a la
circulació.

Mecanismes de reabsorció:

La filtració no és selectiva, però el transport tubular si. Tenim orina inicial a nivell del túbul
proximal, que és totalment permeable, per el que s’estan tornant ions de nou al cos en contra
de gradient, estem simplement retirant sals de manera activa i acompanyant aquestes sals va
l’aigua, per el que en el tub proximal estem retornant aproximadament el 70% de l’orina
inicial. La urea flueix a traves d’aquestes parets també.

En el túbul distal s’acaben de reajustar les sals amb l’aigua, i queda l’orina osmoticament igual
que al plasma. Tenim una formació que ens crearà un gradient osmòtic que ens concentrarà
tot el líquid a mida que profunditzem en
la medul·la del ronyo. L’Asa presenta un
efecte contra gradient multiplicador,
quan travessa l’escorça va en un sentit i
quan surt va en el contrari. Amb el
gradient aconseguirem que si en
l’escorça tenim 300, a la base de l’assa
tinguem 1200. Al baixar per la branca
descendent les parets son permeables a
l’aigua. Trobem que l’orina a mida que
baixa es troba amb un ambient
hiperosmòtic que a mida que baixa
aquesta es concentra perquè el gradient
exterior és més elevat per això l’aigua es
difon passivament cap a l’exterior de la
branca i l’orina es concentra.
Per la branca ascendent l’orina comença a 1200 i es troba amb un ambient a 1100, i aquesta
branca es impermeable a l’aigua però permeable a les sals, per el que sortiran sals, Na
acompanyat de Cl. A la part final de la branca ascendent les parets estan tant desenvolupades
que les cèl·lules treuen activament Na.

El moviment dels líquids determina una concentració que s’acumula a la part baixa dels
sistemes. La longitud de l’Asa de Henle condicionarà la capacitat concentradora de l’orina, ja
que aquesta Asa ha de ser tant llarga com el túbul concentrador. El túbul col·lector és el que
modifica l’orina concentrant-la de manera que les cèl·lules de la paret del túbul col·lector
responen a la presencia d’una hormona, en mamífers denominats vasopressina o hormona
antidiürètica (diuresis = volum d’orina que eliminem). Tots els animals presenten sempre
aquesta hormona en sang, però les seves concentracions varien, però sempre en valors molt
baixos. En les parets del túbul col·lector s’afegeixen aquaporines, que el torna permeable, per
el que a mesura que al voltant troba un ambient més concentrat l’aigua passa a l’ambient
etern del túbul i es retornada per la sang a tot l’organisme, podent-se arribar a concentrar fins
el màxim en valors molt alts. Quan els valors de concentració són baixos les aquaporines són
eliminades per el que l’orina serà molt poc concentrada.

BLOC.3. Sistema (i funció) respiratòria:

3.1. Transferència de gasos: difusió i convecció. Pressió crítica d’oxigen. Superfícies
respiratòries: cutània, branquial i pulmonar. Cascada respiratòria.

Respiració:

Els animals com a grup són heteròtrofes, degraden substancies orgàniques obtenint l’energia
del trencament dels enllaços d’aquesta, i transportant-la per un seguit de reaccions on
l’acceptor final d’electrons és l’O2.

En la funció respiratòria es poden distingir 3 processos:

A traves de l’epiteli de l’animal, ja sigui la pell, una brànquia o un pulmó. Intervenen processos
de difusió obligadament. En molts animals l’interior del cos contempla el transport de gasos
des de la superfície dels teixits fins a la zona d’expulsió.

A nivell de la membrana de les mitocòndries l’oxigen es consumit i es forma CO2. En aquesta

fase només hi ha processos de difusió. Quan parlem dels gasos en el sistema respiratori parlem
de dos processos:

Difusió: la mobilitat de les molècules determina un flux net entre la part més concentrada fins
la menys concentrada. Sempre treballa a favor de gradient. Les concentracions canviaran molt
segons el medi, aire o aigua, per això una dada molt important és la pressió parcial dels gasos.

Oxigen existeix en el medi extern. Els mitocondris transformen l’oxigen en CO2 per tant fan
desaparèixer oxigen, amb el que es crea un gradient entre l’interior i l’exterior en quant a
oxigen.

Convecció: El transport de gasos per el sistema circulatori, entre la superfície respiratòria i els
teixits. Faciliten el moviment intern de gasos a grans distàncies a través del líquid circulatori.

Aire i aigua són diferents per les seves característiques respiratòries.

Gasos respiratoris en el medi:

L’atmosfera és només una barreja de gasos, i si prenem una mostra seca, la composició és
constant, fins i tot en grans alçades.

El gas que més ens interessa és l’oxigen, aproximadament 21%. El gas més abundant és el
nitrogen, i d’alguna manera dilueix l’oxigen, cosa positiva, ja que sinó els teixits s’oxidarien
molt ràpidament.

Tenim altres gasos en molt baixa proporció com l’argó que

pràcticament no influeixen.

Per altre banda tenim el CO2. Per la respiració, els nivells de CO2
no presenten cap problema ni variació. No es regula la respiració
per la concentració de CO2 extern.

Si a nivell del mar tenim 1atm, a 5500m tenim una pressió de la

meitat, i si pugem a 11000m tenim la quarta part, però els gasos
disminueixen en proporció, els percentatges no varien.

Quan la pressió total d’oxigen es redueix es pot produir el

fenomen d’hipòxia.

El problema de l’atmosfera real és que el vapor d’aigua és variable,

que pot anar entre 0 i saturació, depenent de les condicions
ambientals. En una atmosfera real passarà que la pressió parcial del vapor d’aigua també
influirà, per el que, caldrà restar la fracció de vapor d’aigua a l’oxigen.

Demanar marc
Gasos respiratoris en l’aire:

Un gas en equilibri sobre l’aigua lliure conté vapor d’aigua a una pressió de
saturació (que és funció de la temperatura).

La quantitat del vapor d’aigua en l’atmosfera depèn de la temperatura. A

saturació un mamífer a 37 graus l’aire que entra en els seus pulmons
que ha d’estar a saturació te una quantitat de 44mL de vapor d’aigua
per litre d’aire.

Si comparem les [O2] aire i aigua no és el mateix degut a les diferencies

físiques.

Gasos respiratoris en el medi:

La quantitat de gas que tinc al medi aquàtic depèn de la pressió parcial del gas, i del coeficient
de solubilitat del líquid.

Si es te una condició en que s’estan equilibrant les pressions parcials a 160 mmHg. En aigua
està al mateix nivell, però en aire tenim una cinquena part del volum d’oxigen, mentre que a
l’aigua només una centèsima part com a molt.

El coeficient de solubilitat depèn de:

 Pes molecular i tipus de gas (O2 < CO2)

 Temperatura: + T  - solubilitat
 Salinitat: + salinitat  - solubilitat

Per als animals aquàtics seria un problema perquè hi hauria molt poc oxigen a l’aigua. Si l’aigua
no es mou els organismes tindran problemes d’hipòxia.

Si ets un animal d’aigua salada necessitaràs 125L per obtenir un litre d’oxigen, si ets d’aigua
dolça hauràs de moure 98L, i si et un animal aeri només hauràs de moure 5L per obtenir 1 litre
d’oxigen , cosa que gairebé no costa energia. Com a conseqüència la capacitat funcional (taxa
metabòlica) dels animals aquàtics estarà limitada per la disponibilitat d’O2.

Les diferents propietats físiques de l’aire i l’aigua condicionen la fisiologia dels organismes,
sobre tot la funció respiratòria. L’aigua de mar és 1000 vegades més densa i 60 més viscosa
que l’aire.

Com a conseqüència:

1. Permet mantenir suspès al medi estructures toves sense molt esquelet (flotabilitat
neutra).
2. Protecció (s’interioritzen per evitar desgast o predació) (a l’aire, per evitar pèrdua
d’aigua).
3. Major esforç ventilatori dels animals aquàtics: en una carpa en repòs, respirar pot
representar el 25% de la despesa total. En un humà en repòs menys de l’1%.
Per exemple, els poliquets amb brànquies plomoses, gairebé no els hi costa res tenir aquestes
brànquies fora en el medi, perquè la seva densitat és molt semblant a la densitat de l’aigua de
mar, i per tant l’aigua esdevé un medi de suspensió. El problema és que aquesta estructura pot
ser utilitzada com aliment per altes animals o patir per fortes corrents, per això normalment
presenten estructures de protecció.

Superfície respiratòria:

En animals aquàtics, obtenir O2 només per difusió és lent. Normalment la respiració cutània es
dona en organismes aquàtics molt petits, de mil·límetres, o si són de major mida, el consum
metabòlic d’oxigen es baix. Són animals sense sistema respiratori especialitzat.

Si l’animal és més actiu o major, abandona la forma esfèrica (major superfície respecte volum).
Si això ho apliquem a la respiració, superfície vol dir intercanvi de gasos. Com més superfície
més nombre de cèl·lules (plans).

En el cas de les esponges no hi ha cap problema en que creixin en mida, ja que l’augment de
superfície és directament amb el volum.

Animals més grans:

En el grup dels poliquets pot haver-hi una superfície suficientment permeable per els gasos, i
per tant l’animal transporta els gasos des de els voltants del cos cap a l’interior cel·lular, per
tant el que donarà és una convecció interna. L’oxigen captat per la superfície corporal és
portat per el sistema circulatori per convecció fins prop de les cèl·lules i doncs es donarà
difusió cap aquestes. Aquest oxigen surt pel vas al teixit intersticial per difusió, fins entrar a la
cèl·lula i d’allà anar al mitocondri.

Captació de gasos:

Quan un animal és suficientment actiu s’especialitza amb un òrgan respiratori, la brànquia. La

brànquia sempre és un augment de superfície corporal, es una evaginació, que normalment es
replega en formes plomoses o laminars, produint zones amb molta superfície i poc volum.
Aquesta zona obligatòriament ha de ser permeable, per tant la resta del cos podrà
impermeabilitzar-se cada vegada més. Aquestes brànquies s’acostumen a protegir amb
diferents estructures. Quan la brànquia es troba coberta per una protecció corporal s’anomena
brànquia interna. En aquestes condicions obligadament l’animal ha de ventilar la brànquia
amb un treball actiu, com per rems que mouen l’aigua o músculs que eixamplen i contrauen la
cavitat per crear corrents. També serveixen per extreure el CO2, ja que un òrgan especialitzat
sempre va acompanyat d’un sistema circulatori. Si la brànquia és externa la ventilació serà
passiva, gracies a corrents d’aigua o desplaçament de l’animal.

Són animals que es deshidrataran en qualsevol atmosfera que no estigui saturada en aigua.

Els pulmons són estructures en forma d’invaginació cap a l’interior de l’organisme. Una
tràquea és un tub que porta el gas des de el medi fins l’interior de l’òrgan. A l’interior dels
pulmons també hi ha estructures per augmentar molt la superfície, a més tenen un epiteli molt
fi i una elevada irrigació sanguínia. Es troben saturats en vapor d’aigua, i l’obertura al medi és
molt petita per tal de no perdre aquest vapor d’aigua i evitar la deshidratació.
Les brànquies o pulmons només funcionen per difusió al sistema circulatori. El sistema
circulatori funciona per convecció fins extreure els gasos al líquid intersticial, i doncs el es
torna a donar la difusió per a passar el gas a l’interior de la cèl·lula.

La cascada respiratòria:

Per a que es pugui donar ha d’haver-hi un gradient, del qual la difusió serà funció. Trobem
gradient entre el medi i l’epiteli de les brànquies. També de les brànquies a la sang, de la sang
als capil·lars. Dels capil·lars als teixits i d’aquests als mitocondris. Es segueix aquest sentit per
l’O2 i al revés per a l’expulsió de CO2.

En un animal aquàtic la difusió de CO2 està afavorida respecte l’oxigen, per això els nivells de
CO2 són baixos.

En organismes aeris, del medi extern al medi de l’òrgan respiratori ja hi ha un gradient,

respecte a la sang un altre i cap als teixits un altre. A l’interior dels pulmons es manté un nivell
de CO2 important, que es troba en equilibri, juntament amb l’aigua, amb bicarbonat i protons,
el que produeix un efecte tampó.

La respiració en els invertebrats aquàtics i peixos.

En un animal típicament aquàtic trobarem una funció en paral·lel entre la mida de l’animal i la
superfície respiratòria.

+ mida i + activitat  +superfície respiratòria

Els típics gasteròpodes presenten un parell de brànquies interiors, que arriba a tenir 7cm2 de
superfície per gram de l’organisme. L’activitat d’aquests és molt més lenta que en els
cefalòpodes, que presenten un desenvolupament branquial de més
de 9cm2 de superfície branquial per gram de pes viu de l’animal.

En crustacis la brànquia està més evolucionada i desenvolupada. Un crustaci amb baix consum
d’energia presenta una superfície de 5,7 cm2 per gram de l’animal viu. Tot i així, aquesta
brànquia és més eficient. Un animal molt semblant però molt actiu presenta una superfícies
major, de 13,7 cm2 per gram d’animal viu.

En el grup dels peixos es presenta el sistema més eficient d’intercanvi de gasos del medi marí,
podent variar segons l’activitat en valors de 2,1 a 13,2 cm2 per gram d’animal viu. La mida
mitjana és de 4,3 cm2 per gram d’animal viu.

La respiració en els invertebrats aquàtics.

Les brànquies són una gran superfície d’intercanvi de gas en poc

volum associades als apèndix abdominals i toràcics, amb un epiteli
molt fi i coberta per una closca. Cap i tòrax coberts per una closca
que delimita 2 cambres branquials. El sistema circulatori envia sang
a una quantitat de vasos majors. El recanvi de l’aigua de la cavitat
es fa per un mecanisme de rems (apèndixs) associats a les peces
bucals (escafognatit). Cada brànquia consta d’un eix central d’on
surten filaments i làmines. A nivell de la brànquia hi ha un sistema
circulatori que va de la base a la punta i torna a la base que ho
connecta amb el cos. En el moviment circulatori quan la sang
baixa, es produeix un flux d’aigua a contracorrent.

En peixos trobem obligadament moviment d’aigua i sang en

sentits contraris, obtenint un sistema de respiració a
contracorrent.

La respiració en els peixos:

Aquesta explicació serveix per teleostis i selacis amb petites diferencies.

Les brànquies es troben entre la cavitat bucal i una cobertura exterior

protectora anomenada opercle. La cambra que forma l’opercle s’anomena
cambra opercular, oberta per una obertura opercular. L’aigua entra per la
boca a la cambra bucal. A costat i costat hi ha la disposició de les brànquies
que són simètriques. Estan col·locades en arcs branquials, en teleostis 4
parells. Els arcs branquials tenen lamines que gairebé contacten entre elles
en forma de V. Poden haver-hi lamines secundaries que surten en disposició
perpendicular, amunt i avall, de la lamina primària. En cada làmina hi ha una
gran quantitat de lamines secundaries, que són en les que es dona
l’intercanvi de gasos.
Amb aquest disseny anatòmic s’aconsegueix forçar dos sentits
diferents. L’aigua és mou de la cavitat bucal, passant per les
brànquies i sortint per l’obertura opercular. A les lamines
secundaries l’epiteli és extremadament fi, d’una capa de cèl·lules.
El sistema circulatori porta la sang a la part més posterior de la
laminilla i es mou en sentit contrari per l’interior de la laminilla,
per el que tenim una circulació a contracorrent obligada.
Aconseguir això és un èxit evolutiu i d’eficiència.

Els peixos creen el flux d’aigua augmentant i disminuint el volum de la

cavitat muscularment. El moviment està regulat per a que sempre hi
hagi un gradient de pressió entre la cavitat bucal i l’opercular.

Quan un peix agafa aigua, els músculs es destensen, obrint la boca i permetent l’entrada
d’aigua. Per evitar que l’aigua que entra per la boca pugui entrar per l’obertura opercular,
l’opercle està tancat produint una succió. Doncs aproxima les parets cap al centre i disminueix
la cavitat interna, mentre que l’opercle encara succiona però amb menys força. Doncs l’opercle
arriba al màxim de separació i comença a comprimir-se i es dona l’obertura de l’opercle per a
que l’aigua pugui fluir cap a l’exterior mentre que des de la boca encara s’aplica una pressió.
Just quan el peix comença a succionar per la boca, l’opercle encara està comprimint, per el que
a la cavitat bucal es dona una pressió negativa i en la opercular una positiva. Aquest sistema és
continu i circular. Els peixos poden voluntàriament moure l’aigua al reves per treure algun
element molest atrapat a la brànquia. El flux és unidireccional i continu gràcies a la
sincronització de les dues bombes.

Models de convecció entre el medi ambient i la sang:

Aquest mecanisme de respiració és el sistema més efectiu d’extracció d’oxigen, fins a un 80%, i
en tonyines i altres escombrids fins al 90%. Això es pot aconseguir per el sistema a
contracorrent i el gradient per a l’extracció.

En peixos aquest sistema és necessari perquè són els animals aquàtics més actius, i el medi
aquàtic té nivells d’oxigen molt baixos. De 5mL/L.
Els peixos acompassen el treball de les bombes amb l’activitat de l’animal. Els grans nedadors
poden utilitzar una Ram Ventilation, ventilació passiva, simplement obrint la boca nedant a
velocitats altes, podent aconseguir per la velocitat la pressió necessària per extreure l’oxigen.

El flux circulatori és unidireccional, el circulatori també, i ambdós ho fan en sentits oposats. A

mesura que la sang flueix per la membrana respiratòria es va trobant pressions d’O2 cada
vegada més elevades, mantenint-se sempre un gradient de pressions que afavoreixen la
difusió. La pressió d’O2 de la sang s’aproxima molt a la de l’aigua. És el model d’intercanvi
gasós més efectiu, amb extracció de fins al 90%.

Respiració traqueal dels insectes:

A nivell aeri hi ha molt oxigen, per el que a nivell qualitatiu es produeix un

gran salt, però sempre es produeix pèrdua d’aigua, per els que caldrà que
el medi estigui saturat en vapor d’aigua, si més no a la cavitat, el pulmó.

Qualsevol invaginació és també aplicable a un animal traqueal, també en

insectes, però aquests no tenen cavitats, tenen tubs que es ramifiquen en
altres tubs. Tenen obertures a l’exterior que poden presentar estructures
per minimitzar la pèrdua d’aigua, com pels.

Els insectes i animals traqueals, porten directament l’oxigen a la

proximitat de les cèl·lules, sense necessitat de sistema circulatori, que no
vol dir que no tinguin aquest últim. Aquest sistema penetra per tot
l’interior de l’insecte.

L’esquema més general contempla un parell d’espiracles per segment, que són
les obertures a l’exterior. D’aquest espiracle profunditza a l’interior una
tràquea primària, que es va subdividint en tràquees secundàries, terciàries i
finalment un tub molt fi anomenat traquèola. Aquesta està ja molt a prop de
les diferents cèl·lules del teixit. Com més actiu el teixit més traquèoles. Tots els
tubs porten exosquelet de l’insecte per l’interior per evitar el col·lapse, i eviten
que es produeixi intercanvi gasos, deixant aquest procés a les traquèoles
únicament.

A mesura que els organismes evolucionen alguns espiracles desapareixen. Les tràquees estan
comunicades per un conducte longitudinal. La densitat de traquèoles és proporcional al treball
aeròbic del teixit. Els insectes voladors petits, tenen els músculs del vol del tòrax, amb moltes
traquèoles. El propi treball del teixit ajuda a la captació d’oxigen. Al múscul arriben nutrients
que s’oxiden amb l’oxigen donant productes de l’oxidació que augmenten les substancies en
dissolució, i per treball osmòtic augmenta l’aspiració de la traquèola.

En alguns músculs molt actius la traquèola penetra a l’interior de la fibra, i les parets d’aquesta
estan plenes de mitocondris, reduint així la distancia de transport. En alguns animals la
diferencia de consum entre el repòs i el vol és de 100 vegades més.

Presenten limitacions per la mida (la taxa de

difusió varia inversament amb la longitud
del tub) i la taxa metabòlica dels insectes.
Els insectes estan completament coberts d’una exocutícula, que conté quitina, un material
molt aïllant, que a més a més està rodejat per ceres.

Un animal que presenta exosquelet rígid ventila per mecanismes de compressió i dilatació. Te
l’abdomen dividit en dos pars transversalment units per unes estructures semblants a visagres,
que els permet comprimir i descomprimir l’abdomen. A més a més aquest es pot allargar i
escurçar.

Les tràquees d’aquest animal es poden expandir donant forma de sacs aeris. Alguns sacs aeris
presenten forma de globus, que els permet obtenir molt més volum, però aquests només fan
funció de fuell, no intercanvien gasos.

La combinació d’obertura i tancament d’espiracles diferents pot donar un flux unidireccional.

Inspiració: manté oberts espiracles anteriors.

Expiració: manté oberts espiracles posteriors.

Autoventilació  Durant el vol es veu afavorida pels músculs del vol. Espiració activa per
moviments abdominals (compressió dorso-ventral o reducció longitudinal) i inspiració passiva
per forces elàstiques.

Respiració pulmonar:

Pulmó: sacs aeris vascularitzats.

Tendències en el desenvolupament del pulmó:

1. Augment de l’epiteli respiratori

2. Disminució del gruix de la membrana d’intercanvi
3. Eficiència de ventilació i perfusió.

Al llarg de l’evolució dels vertebrats aeris, l’òrgan, el pulmó, guanyarà en

capacitat d’intercanvi de gasos associat a una major activitat i mida.

El pulmó anirà canviant sempre augmentant la superfície d’intercanvi,

l’epiteli i disminuint el gruix d’aquest, acoblant el sistema circulatori a
aquest.

Els mol·luscs presenten una simple cavitat de l’ectoderm més superficial, i lo

únic que fa és obrir i tancar el porus.

En vertebrats ja trobem una diferenciació. El mesoderma, neix associat al endoderma de la

faringe, portant un epiteli respiratori associat. Els més primitius que trobem són 2 sacs a partir
de la faringe, la glotis, que actua com una vàlvula. La segueix la tràquea molt curta i
immediatament es subdivideix en dos bronquis, un per cada pulmó. A les serps es modifica i
s’atrofia un pulmó.
Al llarg de l’evolució els animals consumeixen més oxigen i fan més activitat, per el que
augmenten la superfície sense augmentar el volum, i això s’aconsegueix tabicant notablement
l’interior per plegament de l’epiteli. Augmenta fins a les aus, que són l’extrem evolutiu de
l’eficiència en la respiració.

En amfibis ja evolucionats presenten associació amb aigua, i un epiteli molt fi i permeable,

només recobert per mucus, pe el que poden intercanviar gasos per la pell. L’origen del sistema
respiratori dels amfibis prové de peixos molt primitius. En un amfibi adult no hi ha costelles,
per el que no pot respirar com nosaltres. Ha d’inflar el pulmó per pressió a la boca.

Metamorfosi: desenvolupament dels pulmons des de la faringe: Sacs simples, vascularitzats,

amb alguns plecs i separacions. Ventilen per compressió orofaríngia.

La part plana de la boca és extremadament elàstica. Amb la glotis tancada inhala aire i infla la
part plana de la boca. Doncs obre la glotis i el pulmó es relaxa exhalant el gas anterior. Doncs
tanca la boca i comprimeix la part plana de la boca tornant a inflar els pulmons per pressió
amb aire nou. Doncs tornarà a començar el cicle. Tot i així la captació d’oxigen quan l’animal
està molt actiu és per pulmó però l’eliminació de CO2 és per pell.

Rèptils:

En els rèptils primitius el pulmó és un sac gran amb molt poca tabicació, pulmons unicamerals.
Te un bronqui per cada pulmó. Els rèptils més evolucionats ja presenten pulmons
multicamerals amb més subdivisions (septes) recobertes d’epiteli i vasos sanguinis sent capaç
d’intercanviar gasos aeris. En mamífers el tipus de divisió interna genera un epiteli que si el
poguéssim estirar ocuparia un camp de tennis. Els conductes dels rèptils que transporten el
gas no poden intercanviar gasos, ja que són massa grossos i rígids, per evitar el col·lapse. Al
tenir la pell molt més impermeabilitzada l’intercanvi cutani és insignificant respecte l’O2 que
s’està utilitzant. La ventilació és per succió pulmonar, en lloc de compressió oral dels amfibis, i
la principal eliminació de CO2 pels pulmons.

Ventilació:

Aquí ja tenim costelles i una separació entre tòrax i abdomen. Hi ha el diafragma, amb els
músculs diafragmàtics, connectant la caixa toràcica amb la part abdominal.
Les costelles poden comprimir-se cap a la columna o expandir-se, actuant com un fuell i el
diafragma com un pistó. Els músculs intercostals comprimeixen o descomprimeixen la cavitat
toràcica, i els diafragmàtics l’estiren o la deixen relaxada. La cavitat toràcica és rígida, i quan
s’estira es crea una pressió negativa que provoca una inspiració d’aire de l’exterior.
Normalment la inspiració és activa i l’expiració passiva a nivell de gasto d’energia. Però també
es pot produir una expiració forçada amb l’ajuda dels músculs costals.

1. La inspiració es produeix per:

Succió produïda per expansió pulmonar, crea una pressió negativa
interpulmonar.
Per l’acció de diferents grups musculars:
- músculs abdominals (p. ex.: diafragmàtics)
- músculs intercostals
- contraccions de les extremitats
(ex. tortugues)
2. L’expiració és generalment passiva, i en rèptils aquàtics és forçada per la
pressió hidrostàtica.

Els models dels homeoterms (mamífers i aus):

Tidal (no direccional) (mamífers)

Corrent creuada (aus).

L’ultima divisió és l’epiteli respiratori, que ja està en contacte amb el sistema circulatori al que
traspassarà l’oxigen al líquid circulatori. En els pulmons, per molt que expirem no podem
recanviar tot el gas, per el que la pressió d’oxigen de l’exterior disminuirà a l’interior. Això s’ha
fet perquè l’epiteli funcioni, perquè ha d’estar humitejat, per això està saturat en vapor
d’aigua. Que el sistema no sigui de gran eficiència, no arribant més enllà d’un 25%, no limita el
treball dels animals ja que en aire la quantitat d’O2 per litre és molt alta.

Els mamífers tenim una condició d’O2 de 100mmHg a l’interior dels pulmons durant la
respiració, mentre que a l’exterior és de 150mmHg, saturat en vapor d’aigua. Per tal de
sempre mantenir el valor intern, es fa variar la freqüència de respiració i el volum del pulmó.

En un mamífer l’entrada de gas es per l’entrada bucal o la nassal fins la laringe i la faringe, on
trobem la glotis. Es transportat per la tràquea fins els pulmons que es divideixen en bronquis
bronquíols i alvèols, on es dona l’intercanvi gasós.

El diafragma al estirar-se crea una pressió negativa per la que entra l’aire, de manera activa i
s’expulsa de manera passiva per relaxació. Les costelles i els músculs interns també fan variar
el volum de la caixa.

Si seguim mirant el sistema anatòmic respiratori com entren i surten gasos hi ha una part que
són conducte, purament vies per les que passa el gas, amb parets suficientment grosses per a
que no col·lapsin. Per a l’intercanvi de gasos són només vies.
Només es poden intercanviar gasos en els alvèols i el bronquíol terminal. Obligadament quan
intercanviem gasos l’espai anatòmic compta. En un individu d’uns 70kg hauria de ser de 0,5L, i
només una part es barrejarà amb l’aire que ja hi ha als pulmons, l’altre part, d’uns 150mL es
quedarà en les vies de transport i no patirà intercanvi. Quan l’aire es expulsat, una part
d’aquest aire amb menys pressió d’O2 que l’aire de l’ambient queda ocupant aquestes vies fins
que torna a entrar aire del medi. Aquest fenomen fa disminuir l’eficiència del treball d’aquest
pulmó. Quant més gran les dimensions d’aquestes vies, menys eficient. Aquesta eficiència es
veurà augmentada si la freqüència i el volum de respiració augmenten, com quan es realitza
activitat física intensa, perquè encara que agafem més aire, la zona d’aire perdut no es veurà
augmentada, i per tant perdrà importància.

1. Tràquea; Bronquis; Bronquíols; Bronquíols terminals; alvèols.

En amfibis l’epiteli dels pulmons és de 4μm, en rèptils és d’1μm i en mamífers és

extremadament fi, d’entre 0,2-0,6μm. És una única capa de cèl·lules molt fines. Al
voltant d’aquests cèl·lules hi ha vasos sanguinis, a una distancia de menys d’1μm.
La sang arribarà a pressions semblants a les de l’alvèol, encara que hi ha una
pèrdua de pressió parcial.

Models de convecció entre el medi ambient i la sang:

Si normalment a una temperatura de 37 graus i completament humida hi ha una

pressió de 150mmHg, als alvèols hi ha una pressió de 100-110mmHg, que encara és
suficient per a que es pugi dur a terme la difusió. Si augmenta l’activitat augmenta
també la velocitat del flux d’oxigen i de la sang. No hi ha cap tipus d’orientació en la
circulació dels vasos sanguinis al voltant dels alvèols, els rodegen completament.

El típic pulmó dels mamífers presenta un sistema de ventilació bidireccional. Menor

capacitat d’extracció d’O2 que el sistema en contracorrent o corrent creuada.

El medi respiratori no flueix en cap direcció particular en relació al flux de sang a

través dels pulmons. L’intercanvi ocorre en els alvèols, on es dona una gran
proximitat de l’aire amb la membrana respiratòria i la sang capil·lar. En els alvèols hi
ha una barreja de gasos inspirats i expirats. Pp d’O2 de la sang lleugerament per sota
de la del medi espirat.
Respiració pulmonar en aus:

Les aus a nivell respiratori respecten el màxim d’evolució. Trobem un

sistema respiratori com el dels vertebrat però amb grans espais aeris a
l’interior. Els sacs aeris rebaixen densitat de l’animal i sobretot la forma de
funcionament del pulmó anirà associat a aquests. El pulmó sembla
esponjós però és molt poc flexible, pràcticament no varia de volum quan
l’animal treballa. Però acoblat als sacs aeris seran aquests els que realitzin
la ventilació. És una situació intermèdia entre la dels peixos i la dels
mamífers. Els sacs aeris s’expandeixen amb la inspiració i es
comprimeixen amb l’expiració. La ventilació és unidireccional.

Estructura:

Tenim tràquees i dos bronquis principals, en que cadascun es dirigeix a un pulmó, que quan
arriba a aquest el travessa de banda a banda (mesobronqui). Aquest acaba als sacs aeris de la
part posterior del cos. Doncs hi ha 4 bronquis (ventobronquis) que comuniquen els sacs
posteriors amb la part abdominal. Hi ha 4 bronquis que connecten els bronquis posteriors o
dorsals amb els bronquis anteriors o ventrals, i aquests són on es dona l’intercanvi de gasos
(parabronquis o bronquis terciaris) d’uns 500μm de diàmetre.

La proporció de volum dels sacs és molt variada segons l’espècie. 4 connectats a la part
anterior (ventrobronquis) i 7 o 10 connectats a la part posterior.

El neopulmó és el complex sistema de parabrònquis que connecten els dorsobrònquis amb els
sacs aeris posteriors.

L’entrada i sortida de gasos és equivalent a la dels mamífers, per tant la ventilació és en els dos
sentits per el mateix punt, bidireccional, però quan es mou l’aire per el pulmó a nivell de
parabronquis és unidireccional.

Quan un ocell inhala gas infla molt la cavitat interna del cos, però no infla el pulmó, sinó els
sacs aeris posteriors. Augmenten de volum agafant l’aire de l’exterior. Els sacs anteriors doncs
agafen aire que els hi arribarà a través dels parabronquis, que passen per l’interior del pulmó.
Dels sacs anteriors serà expulsa a l’exterior per la compressió dels sacs posteriors i anteriors.
(Per a que el gas passi totalment per el sistema respiratori calen 2 inspiracions i 2 expiracions).
No s’ha trobat en cap ocell alguna vàlvula que tanqui el disseny respiratori per complert, per
això s’han disposat a algunes zones el nom de vàlvules dinàmiques. Tot el disseny s’ha
modificat per ventilar l’aire del pulmó en una única direcció.
A l’interior dels parabrònquis hi ha tubs tancats que s’anomenen capil·lars per on passa l’aire i
es dona l’intercanvi de gasos. Al voltant del parabrònqui trobem els capil·lars aeris rodejats per
els capil·lars circulatoris. Els capil·lars circulatoris no tenen direcció i irriguen molt bé els
capil·lars. Hi ha més contingut d’oxigen per extracció a la part posterior que no pas a la part
anterior o ventral, degut a un major nombre de capil·lars.

L’eficiència del sistema de les aus consisteix que mentre que la pressió d’O2 baixa al llarg de
tot el parabronqui, és produeix un gradient extremadament petit però que és suficient per a
que el sistema circulatori capti l’oxigen a una pressió parcial d’O2 amb un gradient semblant.
No és tant eficient com el sistema a contracorrent dels peixos. La pressió parcial d’O2 de la
sang que surt del pulmó és la barreja de la pressió parcial de les diferents parts del sistema
circulatori.

L’aire que ha entrat en una pressió igual a la de la sang entrant, surt amb una pressió d’oxigen
més baixa que la pressió d’oxigen de la sang resultant de tot el gradient. Aquesta és una eina
molt útil per a les aus que volen a alçades notables, on el contingut d’oxigen és molt baix.
Poden tenir una extracció d’oxigen d’entre el 40 fins el 50%.

Tema 4. Sistemas Circulatoris:

Aquest sistema busca aconseguir un flux que iguali les condicions internes, i que contacti el
medi exterior amb l’interior.

Funcions del sistema circulatori:

En el cas dels vertebrats el líquid és sang, per el que es pot considerar un teixit. En el cas de
molt invertebrats amb sistema circulatori obert, barregen el líquid dels teixits amb la sang
produint hemolimfa.

Si trèiem sang del sistema tancat i la centrifuguem observem que te plasma, eritròcits (glòbuls
vermells) que s’encarreguen d’unir l’oxigen al pigment hemoglobina, que te Fe2+ per a atreure
l’oxigen. Les cèl·lules dels glòbuls vermells arriben a perdre el nucli, i adopta la forma com de
bossa amb l’hemoglobina a l’interior. Te molts pocs orgànuls, obtenint l’energia de la glucosa.
En un nombre molt menor (10.000-12.000) trobem els leucòcits, glòbuls blancs, relacionats
amb la defensa i els anticossos. Molts d’elles tenen capacitat de
moviment entre cèl·lules per tal d’eliminar cèl·lules problemàtiques.
També hi ha algunes cèl·lules encarregades de taponar pèrdues de
pressió (hemostàsia), les anomenades trombòcits, amb la funció de
l’hemostàsia, formant un trombo (tap), que una vegada s’hagi
regenerat el teixit es desprendrà. En mamífers trobem com a
equivalents d’aquest sistema les plaquetes.

El plasma el relacionem amb el transport de nutrients i gasos associats al consum d’aquests,

com O2 o CO2. Les substancies d’excreció viatgen pel líquid circulatori fins la seva excreció.

EL sistema circulatori ajuda a mantenir la homeòstasi dels diferents teixits, com per exemple
en aus i mamífers repartint el calor per tot l’organisme (termoregulació).

El sistema circulatori genera pressió que en alguns casos pot ser utilitzada com en el ronyo i la
superfiltració.

Transport: VASOS

Característiques estructurals dels diferents trams de l’arbre vascular

Per a fer tot aquest procés a una certa pressió cal una bomba, el cor. El líquid que expulsa serà
repartit per els vasos. Per evitar qualsevol problema, al principi i el final del sistema trobem
vàlvules, amb la funció d’aconseguir la circulació en un únic sentit. A la sortida del cor tenim
uns vasos de tipus arterial, que són característiques per resistir canvis molt importants de
pressió. Tot el sistema pot arribar a tenir 4 capes de teixit. Epiteli intern, endoteli i entre
aquestes dues capes de fibres musculars disposades longitudinalment, en canvi a la part
interna trobem unes fibres musculars disposades circularment. En el cas de les artèries estan
molt desenvolupades perquè reben la sang a pressió a la sortida del cor, el que estirarà les
fibres musculars i provocarà tensió. Quan aquesta pressió disminueix, per repòs les fibres
musculars es relaxaran. L’arteria es va subdividint en arteries cada vegada més petites de
diàmetre menor. Reduint cada vegada més el diàmetre tenim capil·lars, en el que les capes es
veuen reduïdes, arribant en alguns capil·lars a estar constituït per una cèl·lula.
Als capil·lars el flux ha anat disminuint i no hi ha canvis, és continu. A les vènules tornem a
trobar les 4 capes, però les dos musculars són molt fines, per el que es dilaten amb molta
facilitat i s’anomenen reservori de volum. Aquest sistema ajuda a retornar la sang al cor.
Aquestes venes presenten petites vàlvules, que són replegaments de la paret d’aquesta en el
sentit del flux, produint una resistència si la sang intenta moure’s en el sentit contrari. La
resistència del cor es veurà afavorida per l’activitat física.

Amb l’evolució el sistema s’ha anat modificant. Els típics peixos ja presenten aquest tipus de
sistema circulatori tancat, però és un sistema senzill perquè la sang només ha de passar una
vegada per el cor per realitzar tot el recorregut, en canvi nosaltres en tenim dos.

El cor te diverses càmeres en la que normalment la principal es el ventricle.

És la més musculada, i és la que impulsa la sang a traves del cos. El cor te
una primera càmera, el seno venós, que recull la sang que arriba al cos. Tots
els vasos que arriben al cor són venes, i els que surten artèries. Del seno
venós passen a l’aurícula. El ventricle que és el més musculós està
directament comunicat amb un bulb que rep el primer impuls de la sang.

La sang a la sortida dels capil·lars de les brànquies on s’oxigena va als teixits i

continua el circuit fins tornar al cor on de nou serà bombejada.

Cor i sistema circulatori en mamífers i aus:

El sistema es refina en els sistema doble d’aus i mamífers, que va per un costat a
l’òrgan respiratori i per l’altre a tot el cos, adaptat a alts requeriments energètics.

En els cocodrils, aus i mamífers el sistema és tancat i doble, al cor a més de les
cambres en serie, tenim cambres en paral·lel. Un “cor esquerra” i un “cor dret”.
La part dreta és la que rep la sang de tot el cos menys la dels pulmons, i
precisament, el ventricle de la part dreta bombeja la sang al pulmó. Allí s’oxigena
i torna al cor, a la part esquerra. El ventricle bombeja la sang per tot el cos
exceptuant el pulmó. Aquest disseny és sempre fixe. El cor està a la part central
del tòrax, amb els pulmons al costat, per el que estan molt a prop, però el costat
esquerra envia sang fins les parts mes llunyanes, per això treballen a pressions
diferents.

El cor és asimètric. La paret del ventricle esquerra és menys musculosa que la

del ventricle dret. Les aurícules i els ventricles es contrauen en sèrie. Cada
cicle cardíac consta d’un moviment de relaxació (diàstole valor baix de
pressió) i un de contracció (sístolevalor alt de la pressió).
La circulació en els vasos condiciona el tipus de circulació en cada cas. Quan tenim un òrgan
com per exemple, una brànquia, ha d’arribar per vasos que s’han subdividit en dimensions
extremadament petits. Aquest òrgan ofereix una resistència, i per a que pugui seguir circulant
la sang ha de ser per capil·lars.

En un peix s’obliga a que tots els òrgans estiguin en sèrie respecte les brànquies. Si per
exemple després del tub digestiu tinc en sèrie el fetge, ja tenim en sèrie 3 òrgans, però
només tenim una bomba, el cor, per el que aquest ha de fer suficient pressió com per
resistir la pressió dels 3 òrgans, sinó no hi haurà circulació. En un sistema en sèrie cal
sumar la resistència.

A diferencia del sistema en sèrie, en mamífers trobem la major part d’òrgans en

paral·lel. El cor envia vasos de tipus arterial a tots els teixits i òrgans del cos. Aquesta
modificació permet que els òrgans treballin amb un gran flux de sang amb pressions
altes però no excessivament.

Si imaginem que en un individu, la sang que surt del cor es reparteix en 3 òrgans, el que vol dir
que 1/3 de la sang que surt al cor anirà en aquest òrgan. Doncs podem aplicar que un flux és
igual al canvi de pressió dividint el flux de l’òrgan, això correspon a l’invers de la seva
resistència. L’invers de la resistència total serà l’invers de les resistències sumades. Doncs la
resistència és molt menor que la resistència que trobem a nivell de les resistències en sèrie.

Hi ha dos òrgans que sempre estan en sèrie, el tub digestiu i el fetge. La sang que viatja pel
fetge ja va molt més lent que com anava al sistema digestiu. Al fetge hi ha dues arteries,
l’hepàtica, que va al cor, i la portahepàtica, que porta la sang del tub digestiu al fetge.

Quants més òrgans tinguem en paral·lel menys es sobrecarregarà el cor per pressió.

En un sistema de circulació doble, a la vegada que el cor es va contraient, una

part del flux sanguini passa pel pulmó i una altre part passa a la resta d’òrgans.

Si de la part esquerra surten 5L/min i del cor dret també en sortiran 5L/min del
cor esquerra.

En aus i mamífers, el sistema digestiu quan treballa, reparteix el calor per tots els
òrgans del cos.

En un humà la temperatura del fetge és de 39º, perquè és un òrgan que treballa

molt i en el que es donen moltes reaccions al seu interior.
Representació del sistema circulatori:

Al sortir del cor tenim l’aorta, que es corba en forma de mànec de bastó, distribuint sang a
pressió cap a la part superior i la inferior. A la meitat de la corba surten unes artèries més fines
que portaran la sang al cos.

Després de la aorta surten diverses arteries que es subdivideixen en arterioles, i hi ha milers

d’arterioles per cada arteria, i cadascuna d’aquestes es ramifica en milers de capil·lars. Doncs
els capil·lars es reuneixen en algunes vènules, aquestes s’uneixen en algunes venes, i aquestes
s’uneixen en dues venes, les venes caves.

Quan agafem nomes la aorta estem en un cercle de mida variables, però que està entre els 2-5
cm d’àrea. Totes les arteries sumades ja tenim més secció, les arterioles encara més, i en
capil·lar l’àrea és màxima. Dels capil·lars disminueix fins que torna al cos. Quan la sang surt del
cor porta una velocitat d’aproximadament 50cm/s. En les arteries, la velocitat del conjunt
baixa perquè si el flux és igual a la variació de pressió per la resistència, també és igual a la
velocitat per l’àrea, per el que si augmentem l’àrea, la velocitat disminueix, arribant a un
mínim en els capil·lars. És important que sigui així perquè només en els capil·lars hi ha
intercanvi de gasos i substàncies. Quan els vasos es reuneixen una altre vegada, la secció torna
a disminuir i per tant la velocitat torna a augmentar, i la sang torna al cor amb una petita
pèrdua de velocitat respecte de quan va sortir.

En arterioles la pressió és més o menys igual, però a partir d’aquestes la pressió disminueix a
mida que avança fins a tornar al cor, ja que sinó la sang no pot avançar.

Transport de gasos i nutrients des de i cap a l’ambient:

En capil·lars la paret és extremadament fina i molt permeable. El sistema circulatori pot anar-
se adaptant a sistemes diferents amb molt de temps. Podem fabricar més capil·lars en funció
de les necessitats. Un teixit ja està preparat per diferents treballs, canviant la perfusió
(quantitat de líquid) que arriba a l’òrgan. En estat de repòs el teixit treballa al mínim, per el
que un aport mínim ja es suficient, el que vol dir que no tots els capil·lars són funcionals. Si
aquest òrgan augmenta el treball, es dona un augment de perfusió sanguínia (major obertura
de capil·lars) que en alguns casos es veu l’òrgan per transparència més vermella. Les proteïnes
sanguínies no travessen les parets del capil·lar. Al llarg del capil·lar el canvi de pressió realitza
una difusió de substàncies de la sang cap al teixit i una reabsorció de substancies del teixit cap
a la sang.

-------Demanar Marc------ Paragraf que parla del co2.

Els catabòlits i altres substancies d’excreció són eliminat en direcció contraria a l’entrada d’O2.
Això seria un sistema circulatori tancat, típic dels vertebrats i molts altres animals, però molts
invertebrats tenen un sistema obert.

Sistemes circulatoris oberts:

Es dona en la majoria dels invertebrats, artròpodes i la majoria

de mol·luscs.

Tenim grans vasos que surten del cor, grans vasos que
transporten la sang fins el teixit i vasos de retorn, però no
capil·lars. Quan el líquid arriba al teixit es barreja amb el líquid
del teixit produint hemolinfa.

- Hemocel: sistema obert de llacunes i sinus (20-40% volum

corporal)  Gran volum líquid circulant.

- Sinus: espais sanguinis de més capacitat.

Aquí les bombes treballen amb petites diferències de pressió, i pressions bixes.

El cor es troba a prop dels principals òrgans i està adossat a la coberta, en una cavitat rodejada
de líquid, disminuint així el fregament.

En aquest cas el cor es una ampliació del vas amb parets musculoses amb capacitat contràctil.
Té dues obertures anomenades ostium obertes a la part perifèrica, que és on els vasos de
retorn retornen la sang. Al obrir les vàlvules el cor es relaxa perquè està suspès en líquids, amb
el que el cor relaxat li arriba el líquid. Correspon a la diàstole. Es seguit per una fase en que les
ostia es tanquen i el cor es contrau produint que la sang avanci.
La regulació es de tipus neuròlogica, és a dir, generada pel sistema nerviós. En canvi en el cas
dels vertebrats és miogen, que són unes fibres que ho regulen. Donen el ritme amb el que es
contraurà el cor. Les cèl·lules musculars del cos es contrauen sota estimulació neural a partir
d’un gangli nerviós (gangli cardíac) situat a la superfície del cor. El gangli cardíac està format
per 9 cèl·lules nervioses:

- Els axons de les 5 cèl·lules anteriors innerven el cor.

- Les 4 cèl·lules posteriors fan sinapsi amb les cèl·lules anteriors (no
amb el cor).

A través d’acoblament elèctric mutu, totes les neurones motores es despolaritzen en perfecta
sincronia.

 Transmissió de l’ona de despolarització:

Les principals diferencies entre sistemes oberts i tancats és que els oberts treballen a baixa
pressió i es considera que el líquid circulatori és molt gran. En tancat la pressió és molt alta i el
volum del líquid circulatori és petit (5L/70kg). Una gamba pot tenir entre un 35-40% del líquid
complet de l’animal.

TEMA 4.2. Busseig: Adaptació de la respiració aèria a la vida aquàtica:

Pràcticament tots els grups zoològics que han passat al medi aeri, secundàriament tornen a
l’aigua, de forma que es tornen a modificar unes característiques especialment dissenyades
per aquesta adaptació secundària a la vida aquàtica.

És una adaptació secundaria, perquè el pas del medi terrestre al marí estava condicionat
perquè al medi terrestre l’oxigen és molt elevat, per això es manté la respiració aèria en el
medi aquàtic. Van passar al medi marí per massa competència en el medi terrestre. La major
part d’animals que bussegen no extreuen res d’oxigen de l’aigua, per el que si es submergeixen
estan en apnea (sense ventilar).

Un humà, de mida i constitució normals (70 Kg), té una quantitat d’oxigen al cos que li duraria
quasi 10 minuts el consumir-lo tot a la taxa metabòlica en repòs a l’aire. Si posa el cap sota
l’aigua, no aguanta ni 5 minuts.

Una foca, de mida i constitució normals (30 Kg), té una quantitat d’oxigen al cos que li duraria
uns 5 minuts el consumir-lo tot a la taxa metabòlica en repòs a l’aire.Si posa el cap sota l’aigua,
aguanta fins a 10 minuts.

Per què?
El metabolisme anaeròbic ha d’estar protegit, ja que l’àcid podria provocar acidosis en el teixit
i l’animal moriria.

Vertebrats bussejadors:

Totes les Classes de vertebrats típicament aeris tenen representants que bussegen:

- Amfibis aeris: la major part de granotes i gripaus bussegen.

- Rèptils, les tortugues d’aigua dolça i marines, alguns llangardaixos, les serps marines (
Hydrophiinae ) i els Crocodilians.

- entre les aus: representants de tots els grups menys atites i Gal·liformes.

- entre els mamífers, representants de tots els ordres excepte:

Quiròpters (rates pinyades = murciélagos)

Lagomorfs (conills i llebres) i

Primats (inclòs l’home).

En rèptils bons bussejadors trobem les autèntiques serps marines d’aigües tropicals que poden
estar fins a 1 hora submergides. Les iguanes de les Galàpagos són molt bones bussejadores.
Les tortugues d’aigua dolça s’ajuden de la pell del cos per a estar més temps submergides.
Algunes tortugues d’aigua salada poden utilitzar la cloaca com a òrgan supletori per agafar i
treure aigua de mar, on extreu oxigen i treu CO2.

En aus gairebé tots els grups tenen algun bon representant bussejador, menys les mes
primitives, i el grup de les gallines.

Tots els grups de mamífers presenten representants bussejadors, menys 3 grups, els
quiròpters (ratpenats); Langomorfs (llebres i conills) i ningun del grup dels primats.

Adaptacions d’animals bussejadors:

(+) canvis quantitatius (*) canvis qualitatius.

1. Augmentar les reserves d'oxigen (+)

Pulmó, Sang, Múscul

Líquids corporals ( depèn condicions físiques de les dissolucions)

2. Augmentar el temps d'utilització d’aquestes reserves

Bradicàrdia ( ↓ Freqüència Cardíaca ) (+)

Vasoconstricció perifèrica ( ↓ rec sanguini alguns teixits ) (*)

3. Adaptacions metabòliques al busseig

Tolerància a l'àcid làctic (sistema tampó desenvolupat) (+)

Resistència a l’asfixia (+ *)
 4. Altres:

Resistència a elevades pressions hidrostàtiques.

Bona capacitat de termoregulació (les pells tenen una gran capa de greix aïllant).

Modifiquen la seva anatomia externa cap a formes cada vegada més hidrodinàmiques pera
disminuir el cost de la natació.

En bussejos molt profunds (absència de llum) es desenvolupa un sistema de comunicació

acústic: cants de balenes i ecolocalització en dofins.

Si l’animal depèn de l’oxigen aeri augmentarà proporcionalment la quantia d’oxigen que porti
amb si mateix. Simplement on trobem l’oxigen hi haurà un canvi quantitatiu augmentat. No és
una reserva com el greix.

Amb les reserves d’oxigen que tinguis procurar disminuir la seva utilització per tal d’allargar el
temps d’immersió.

Per augmentar el temps d’utilització hi ha dos processos, la bradicàrdia i la vasoconstricció

perifèrica.

Els músculs perifèrics de l’animal quan l’oxigen ha disminuït notablement passaran a realitzar
una fermentació en un sistema anaeròbic, per el que caldrà que es doni un sistema tampó per
tal d’evitar la toxicitat.

Alguns organismes són tant bons bussejadors que condiciona la seva forma de vida, com la
forma hidrodinàmica del seu cos, amb una locomoció relativament lenta i de baix cost
energètic.

També hi ha bona capacitat termoreguladora els que es submergeixen durant molt de temps
gràcies a una gruixuda capa de greix.

Molts que viuen i es relacionen en el medi marí que es baix en llum utilitzen l’ecolocalització.

La immersió dependrà de la finalitat:

Quantitativament hi haurà diferencies. La major part de bussejos es

realitzen en poc temps i en espais bastant ben coneguts. Molt pocs
bussejos sobrepassen un determinat límit perquè o be són molt
profunds o de llarg desplaçament.

Fins a un determinat límit l’animal controla be els bussejos curts,

mentre que en bussejos llargs es fàcil que l’animal es trobi amb
alguna situació.

Les característiques de reserva d’oxigen de l’animal marquen el límit

del busseig perquè aparegui l’AL al final dels bussejos i per tant no hi
ha consum d’energia.

ADL = Límit de busseig anaeròbic. (foca 20 min // pingüí 5-6min)

L’oxigen el trobem en les mateixes zones en tots els animals vertebrats, al sistema respiratori.
Alguns organismes bussejadors utilitzen i desenvolupen el pulmó per tenir una reserva de gas
durant el busseig, però això només es dona per a animals de busseig somer. També trobem
oxigen unit a l’hemoglobina dels glòbuls vermells de la sang.

Un pigment equivalent a l’hemoglobina es troba en els músculs. L’hemoglobina són 4 grups

hemo i 4 proteïnes, treballant associativament per unir l’oxigen, en canvi al múscul trobem la
mioglobina que és només un grup hemo amb una proteïna. Cada ferro 2 es pot associar amb
un oxigen. L’hemoglobina carrega be en els pulmons i descarrega en els teixits, per el que
l’afinitat és mitjana. La mioglobina carrega oxigen amb molt facilitat. També trobem oxigen en
els líquids del cos, però la quantitat d’oxigen està determinada físicament per la temperatura
(mes T menys O2) i la salinitat (mes sals, menys solubilitat de l’O2).

Augmentar les reserves d’oxigen:

El pulmó quan augmenta té un

problema, te una extremada flotabilitat
al estar ple de gas. Per una part portes
oxigen per allargar el busseig però
també has de gastar oxigen per
enfonsar el cos, per això els grans
bussejadors no l’utilitzen. L’usen
principalment animals de llacs i rius, i la
llúdriga marina, que presenta un gran
pulmó, que li serveix per flotar molt be.
En les aus el sistema respiratori te els
sacs aeris que tenen un contingut
d’oxigen elevat, encara que just abans
de començar un busseig expira els
gasos dels pulmons per minimitzar la
flotació.

Els grans bussejadors entren en expiració, no utilitzen aquesta reserva, però augmentaran
l’oxigen en sang, canviant moltes variables
fisiològiques, en primer lloc el volum de sang. Si
comparem animals no bussejadors amb bussejadors
del mateix grup, proporcionalment porten més sang,
major capacitat d’unir oxigen. En els bussejadors
també augmenta especialment la quantitat de
glòbuls vermells de la sang. Presenten un volum de
glòbuls vermells per volum de sang d’entre el 40-
50%, és el que es coneix com hematòcrit. Aquest
hematòcrit pot portar un 20% d’oxigen en sang, o
200ml per litre de sang. En animals de superfície hi
ha un augment d’un 10-20% en litre de sang, i en
grans bussejadors hi ha un augment del 30-40%. El
total d’oxigen unit a al total de sang, és una de les
reserves més importants en animals bussejadors.
L’hematòcrit arriba a un valor màxim d’un 60%. La reserva augmenta en sang dona per
allargar el temps de busseig encara que el cor estigui treballant una mica més.

Els músculs esquelètics tindran una reserva d’oxigen pròpia deguda a que existeix en el
múscul mioglobina, que és un pigment d’estructura similar a l’hemoglobina però amb només
un grup hemo (monomèrica).

És extremadament afí per l’oxigen, encara que hi hagi pressions parcials baixes, aquesta
l’uneix. Quan s’inicia el busseig la mioglobina està saturada en oxigen. En humans tenim un
5mg/g, en canvi en animals típics bussejadors, l’augment és molt gran. En de poca profunditat
trobem de 24 a 35 mg/g i en grans bussejadors troben d’entre 55 fins a 80mg/g. Hi ha tant
mioglobina que la carn arriba a ser negre i no vermella. La mioglobina actuarà com a reserva
d’oxigen en el múscul, que no l’alliberarà fins que el teixit no hagi consumit una gran quantitat
d’oxigen. Això vol dir que els músculs dels bussejadors es modifiquen. Te molt menys capil·lars.

Entre el capil·lar que duu oxigen a les mitocòndries hi ha una cadena col·laborativa de
mioglobines que acceleren el transport d’oxigen cap als músculs. La mitocòndria rebaixa la
pressió d’oxigen per agafar l’oxigen a la mitocòndria, i aquestes transmetran molt bé l’oxigen.

Augmentar el temps d’utilització d’aquestes reserves:

 Bradicardia:

Allargar el temps d’us s’aconsegueix amb dos reflexos. El primer d’un animal que inicia la
immersió és una bradicàrdia, uns disminució de la freqüència cardíaca. Tots els animals aeris
ho presenten. En els no bussejadors la disminució és relativament petita en comparació amb
els bussejadors, que presenten una disminució del la seva freqüència normal deixant-la a un 10
o 20% de la freqüència cardíaca normal. És una senyal que es desencadena de forma
automàtica. Quan un animal realitza un busseig forçat disminueix al màxim la seva freqüència
cardíaca. El volum sistòlic pràcticament no es modifica, és a dir els ml de sang expulsats per un
ventricle en un minut. Disminuint el consum cardíac disminuïm el consum d’oxigen del cor.
Al disminuir el treball no només tenim aquest canvi, sinó un altre que també afectaria als grans
vasos i l’obertura de les artèries.

 Vasoconstricció perifèrica:

Es la vasos constricció perifèrica. Es comprimeixen els vasos disminuint la irrigació en òrgans

que no són essencials pel busseig arribant a bloquejar el flux sanguini en alguns òrgans. En un
animal bussejador típic no es restringirà el flux sanguini en el cervell, en el cor molt poc,
tampoc en retina i tampoc en els músculs associats a cara i cos, perquè solen anar associats a
la captura d’aliments. Totes les vísceres de l’intestí pateixen una vasoconstricció, el fetge rep
molta menys sang, el ronyo no rep sang, la pell i altres zones associades i la resta de músculs
esquelètics de l’animal deixen de rebre oxigen.

Si disminuïm el gasto cardíac sense produir la vasoconstricció cauria la pressió sanguínia. Si

nomes es dones la vasoconstricció perifèrica però el cor seguis treballant igual, provocaria un
increment de la pressió sanguínia. Si ambdós reflexos es produeixen sincrònicament i van
ajustats no hi ha cap problemàtica. Quan existeix una part de l’organisme (fetus) absolutament
necessitada d’oxigen, aquestes condicions no es donen.

En humans el reflex de bradicàrdia és molt petit i la vasoconstricció casi inexistent, però en

animals bussejadors es talla el reg sanguini per vasoconstricció en un punt concret, a les
arterioles. S’ha trobat que en animals bussejadors s’arriba a tallar en artèries. Per el que la
sang queda per els òrgans que estan oberts.

Els músculs en el mateix moment que comença el

busseig utilitzaran les reserves. Tenen oxigen en tota
la sang que han atrapat. Treuen oxigen de la
mioglobina i a mida que el múscul va treballant va
consumint oxigen, i quan els nivells d’oxigen són
molt baixos, utilitza una via anaeròbica, la
fermentació làctica, transformant la glucosa a lactat,
i els músculs tenen grans reserves de glucoses. Al fer
una fermentació es formarà un àcid que si fent el
busseig arribes a la sang afectaria a les funcions dels
òrgans, per això es tanca la irrigació als músculs
esquelètics. En un animal que no sigui bussejador, el
múscul competeix amb el cervell per l’oxigen de la
san, i guanya el múscul.

Si el busseig de l’animal és menor que la utilització de

reserves està al límit d’iniciar la fermentació. A partir d’aquí si seguis bussejant els músculs
produiran lactat. En el moment que acaba el busseig els dos reflexos desapareixen.

El lactat que es genera al múscul passa a la sang quan l’animal ja

te disponibilitat d’oxigen, i no li afectarà la toxicitat si l’arregla.
Arreglar el lactat s’aconsegueix subministrant suficient oxigen als
òrgans per tal de que els àcids no afectin al teixit amb un canvi
de pH. Tenen un tampó que treballa en uns rangs de pH que va
de 6,5 a 7,4.
En un no bussejador el tampó per litre de sang és de 24, en canvi en un bon bussejador arriba
a ser de 40, i a més a més te més litres de sang per kg d’animal per el que encara s’incrementa
més l’efecte tampó.

Això es reflexa en un aspecte en que la resposta a l’asfixia de

CO2 és molt menor que la nostra resposta a l’asfixia per CO2.
Si l’animal està lliure, al incrementar el co2 a l’interior, la
ventilació augmenta per compensar-ho, però si l’animal no
pot ventilar perquè està en busseig li ocorre un reflex
d’asfíxia, i una cerca d’aire. En animals bussejadors aquest
reflex es produeix molt més tard podent així gairebé esgotar
el consum d’oxigen.

Locomoció:
Evolució dels moviments i els músculs:

Els animals són els únics organismes multicel·lulars que poden moure’s de forma activa a un
lloc determinat.

El moviment es deu a les cèl·lules musculars

Les proteïnes musculars tenen homòlegs en altres eucariotes

Primeres cèl·lules semblants al múscul en Cnidaris (p. Ex., Hydra)

La complexitat muscular s'ha incrementat amb animals més recents i majors

Els vertebrats tenen la major diversitat en els tipus musculars (especialment els vertebrats
terrestres)

Citoesquelet i proteïnes motores:

- Citoesquelet: xarxa intracel·lular basada en proteïnes. (microtúbuls i microfilaments)

- Proteïnes motores: enzims que utilitzen E a partir d’ATP.

Totes les cèl·lules presenten un citoesquelet en les cèl·lules animals, format per microtúbuls,
filaments d’actina i filaments intermedis.

Els microtúbuls serveixen per moure orgànuls i per fer la divisió mitòtica, i els filaments
d’actina serveixen per moure el cercomer en el cas dels músculs desenvolupats, o permeten
moure la pròpia cèl·lula, com en els moviments de les amebes.

- Microtúbuls: Estan formats per unes proteïnes formades per unes proteïnes (tubulines alfa i
beta) que s’uneixen i es van polimeritzant.

Els microtúbuls són les autopistes cel·lulars, és per on es

desplacen els orgànuls, són molt importants. Com per
exemple en les cèl·lules nervioses, cal desplaçar la resposta o
l’estímul al llarg de molta distancia.
Actuen en el transport vesicular i en l’estructura de l’axó, i
també s’encarreguen de que la divisió cel·lular es doni de
forma correcta. Formen part de flagels i de cilis. En bacteris i
protistos és molt important per la manera que tenen de
desplaçar-se, ja que a l’interior de dels flagels i cilis és on es
trobaran.

També tenen funció de pigment en les cèl·lules anomenades cromatòfors universals.

Hi ha un centre organitzador de microtúbuls (MTOC). Aquí es on es troben els centríols, que no

es podran veure fins que no es doni la divisió cel·lular. El microtúbul es estructural, però no
transporta les coses, això ho fan les proteïnes motores, que són enzims que poden canviar la
forma utilitzant ATP, són ATPases.

Hi ha dos tipus de proteïnes motores de transport d’organuls, quinesina i dineina. Tenen dos
caps, una cua i un cos, que normalment va enganxat a la vesícula, i els dos caps són els que
gràcies a l’ATP aniran desplaçant-se per els microfilaments transportant la vesícula.
Normalment la quinesina extreu els productes i la dineina els entra al nucli.

Entre les vesícules que porten, hi ha els cromatòfors, que poden agregar
vesícules de pigment i doncs no veurem el color, però si arriba l’estímul
adequat, els pigments es desplaçaran pels microtúbuls i acabaré veien la
cèl·lula del color d’aquests pigments.

L’estructura que més ens interessa és la que formen els filaments d’actina i
que van associats a la miosina com a proteïna motora. L’actina pot donar
moviment a una cèl·lula gracies a la seva pròpia polimerització o formant
una estructura associada amb la miosina que és la que ve després dels
cnidaris anomenades sarcòmers o model de lliscament.

Polimerització de l’actina:

La polimerització de la proteïna actina és el que produeix els microfilaments del citoesquelet.

S’ha trobat a totes les cèl·lules eucariotes.

Model filament lliscant

L’actina s’associa a una proteïna motora, la miosina, que hi ha de diferents tipus, encara que
l’estructura acostuma a ser la mateixa, que té dos caps, una cua i un coll (cos).
També és una ATPasa que utilitzarà el calci perquè es doni la reacció
muscular. Les cèl·lules musculars s’anomenen miòcits, ja que provenen de
cèl·lules embrionàries de tipus conjuntiu de revestiment, els mioblasts, i
aquests provenen de la mateixa línia que els fibroblasts. El seu
citoesquelet d’actina i miosina està molt desenvolupat.

Hi ha 3 tipus de músculs basats en les cèl·lules que el componen basat en

dos grans grups. Els músculs estan formats per cèl·lules contràctils que
són úniques pels animals. La unió de cèl·lules dona els miòcits (cèl·lules
musculars). Estriat (esquelètic i cardíac) i Llis.

L’estructura interna d’aquestes cèl·lules és acumular actina i miosina.

Quan aquesta actina deixa de polimeritzar-se perquè li posem un límit, s’organitza formant
filaments prims, perquè l’actina és poc pesada. Al mig dels filaments prims hi ha un filament
gruixut, format per moltes miosines unides, que tenen caps.

Si jo aquesta estructura que està fixe l’enganxo a la membrana cel·lular, i això ho tinc per els
dos costats, i si aquesta cèl·lula te energia, farà que aquests caps es moguin, però a l’estar
totes les miosines juntes, en lloc de caminar elles, tibaran totes elles de les unions amb la
membrana, per el que la cèl·lula s’escurçarà i s’inflarà. Si aquesta cèl·lula a més esta unida a
traves d’un tendó a un os, es produirà un moviment de tot aquest.

Neurofisiologia de la contracció:

Aquesta estructura característica dels músculs de ratlles verticals són els sarcòmers. Aquests
estan formats per filaments d’actina i miosina.

Proteïnes contràctils:

- Actina: filament prims.

- Miosina: filaments gruixuts

Cada miofibril·la consta d’unes unitats de repetició: sarcòmers.  actina i miosina es

superposen.

Els feixos de filaments de miosina es mantenen en el seu lloc per la proteïna titina (o
connectina), la proteïna més gran del cos.

Aquest moviment que fa la miosina per caminar per l’actina s’anomena pont creuat, formar
ponts creuats, i per formar-los cal calci i ATP. ATP en tenen normalment, però no s’estan
contraient normalment, i qui li diu això és el calci, i qui li diu al múscul que tinguí calci és el
sistema nerviós.

Les rampes són una contracció involuntària d’un múscul degut a una elevada repetició d’un
mateix moviment muscular. Si el senyal es dona tantes vegades que el calci no pot
desaparèixer s’acumularà i ens donarà lloc a una rapa. Aquest filament d’actina te un
protector, que protegeix que els filament no s’enganxin (troponina i tropomiosina), el calci
aparta aquetes proteïnes perquè les fibres es puguin enganxar.

Seqüencia:

-----video: Steps of muscle contraction i sliding filament-------

L’acetilcolina provoca que la membrana del múscul canviï.

Les fibres dels músculs que reaccionen als estímuls que els hi arriben a traves de les neurones
estanc compostos per filaments prims i gruixuts.

- Gruixut: miosina. Hexàmers miosina II.

- Prim: Actina. Amb extrems finits. Recobert amb troponina i tropomiosina.

Unió del Ca a la troponina:

Qualsevol múscul, des de els cnidaris fins nosaltres cal una neurona que li digui al múscul que
es mogui amb un impuls nerviós que farà sortir calci, i es quan hi ha Ca que canvia l’estructura
en el filament d’actina, protegit per troponina i tropomiosina, i permet la unió gracies a l’ATP
amb la miosina. ATP sempre hi ha i si sempre hi ha tots els músculs es mourien a l’hora, per
tant el verdader regulador és el Ca.

Aquest es troba empaquetat en el reticle sarcoplasmàtic, ja que són cèl·lules musculars.

Aquest Ca sortirà amb l’impuls nerviós. Per la següent senyal o guardem ATP o guardem Ca, i
fem aquesta segona opció perquè resulta més fàcil.

Lo important és quantes fibres musculars són estimulades pel mateix nervi, en el cas dels
peixos un nervi va captant diferents parts del múscul depenent de si necessita molta energia o
poca. Si necessita fugir activarà moltes parts del múscul. Aquesta connexió entre els nervis i la
zona muscular connectada a aquests és la placa motora.
Placa motora: Unió Neuromuscular:

Aquesta és pot entrenar, com més activitat realitzi el múscul major

nombre de connexions aconseguirà, i si no s’utilitza en perdrà.

La contracció muscular s’inicia pels potencials d’acció d’una neurona

motora (efectora) en la unió neuromuscular = placa motora.

Una unitat motora: totes les fibres musculars activades per una
neurona motora.

Un múscul pot tenir moltes unitats motores.

Per augmentar la força de la contracció muscular: augmentar la taxa de PAs de les neurones
motores o reclutar més neurones motores (més unitats motores activades).

Les cèl·lules musculars són excitables: la membrana plasmàtica pot dur a terme els potencials
d'acció. El neurotransmissor és l’acetilcolina (ACh)

Reclutar fibres vol dir que una unitat motora agafi moltes fibres per treballar. Els peixos, un
cop entrenat intenten que cada nervi agafi més miòtoms. Això ho podem veure gracies a un
electromiograma, que consisteix en veure l’activitat elèctrica del múscul.

Quan arriba l’impuls nerviós el múscul es contrau i després es relaxa, però ha d’haver-hi un
temps de relaxació per que el calci torni a agrupar-se. Si forço a un animal amb molts impulsos
elèctrics acabo tenint tetània, rampes perquè el calci no s’ha pogut reguardar.

 Contracció aïllada
 Sumació: apareix un segon estímul abans no acaba la relaxació del primer
 Tetània incomplerta: relaxació parcial de les fibres entre estímuls
 Tetània: quan es donen entre 80-100 estímuls/s. Força de contracció estable i
sostinguda.

Metabolisme energètic muscular:

L’activitat muscular requereix una gran quantitat d’energia, majoritàriament en forma d’ATP.

Actinomyosin ATPase: ponts creuats

 Na+/K+ ATPase: restabliment del gradient iònic

 Ca2+ ATPase: transport de Ca a l’interior del RS
L’energia per moure els músculs s’utilitza de manera seqüencial, primer s’utilitza un tipus i
després un altre. Hi ha 3 tipus globals que utilitzen els músculs per treballar.

Combinació de la glucòlisi anaeròbica i del metabolisme aeròbic:

- Fosfàgens musculars: són unes estructures que guarden fòsfor per l’ATP.

- Glicogen muscular: és la glucosa que te el múscul per fer-la servir.

- Glucosa + lípids +AAs: S’utilitzen per esforços prolongats.

Per tenir aquest ATP en tenim un que és immediat, els fosfàgens musculars. Dins d’una fibra
muscular estan guardats. Són per actuar de seguida, són provinents de la creatina fosfat que és
una macromolècula que es troba per tot el múscul. Per a que l’ADP torni a ser ATP cal un
fosfat, i aquest li donarà la creatina, i això es dona en qüestió de segons. Durant aquests
segons utilitzaré la glucosa del múscul, ja que al múscul hi ha acumulacions de glucogen que es
pot transformar en glucosa. La glucosa la puc consumir de forma ràpida (2 ATP) o de forma
lenta (32 i 34 ATP). La diferencia és la necessitat muscular.

La forma ràpida és la glucòlisi anaeròbica.

La glucòlisi consisteix a passar la glucosa per diverses reaccions fins a pirúvic. Si jo aquest
pirúvic l’haig de treballar sense oxigen em donarà els 2 ATP i lactat. És per accions ràpides i que
requereixin molta potencia.

La forma lenta és la glucòlisi aeròbica. En que es donarà el Cicle de Krebs i la cadena de

transport d’electrons. Per a fer totes aquestes fases trigo més temps i a més m’ha d’haver
arribat l’oxigen.

En 30s se’ns acaben els fosfàgens, per uns quants minuts tinc
glucogen muscular, i si en necessito més el cos tibarà de
reserves, deixant anar glucogen del fetge i lípids.
Producció d’ATP:

Glucòlisi:

En la major part dels músculs donen lactat. El problema del lactat és que és un àcid i com a tal
fa baixar el pH i doncs el múscul no funciona tant be i es trenca més fàcilment, i s’ha de treure i
reconvertir mitjançant la gluconeogènesis de nou en glucosa. El làctic precipita en forma de
cristalls que provoquen dolor amb el moviment i trencament de les fibres.

Metabolisme aeròbic: Carbohidrats:

Metabolisme aeròbic: Lípids:

És el material més energètic, però només es pot cremar

amb oxigen, per això serveix per activitats prolongades.

Com a resultat d’haver viscut un dia l’animal pot haver

fet moltes coses, i per calcular-ho s’utilitza la taxa
metabòlica, que és la quantitat d’energia necessària per
viure un cert temps.

Ho podem conèixer a partir de l’oxigen consumit per kg

per hora.

Ho expressem per mil·ligrams d’O2 perquè és molt més

fàcil de calcular. Aquests mil·ligrams d’oxigen consumits
per kg s’han de relativitzar perquè una balena consumirà
més que una gambeta. Les persones necessitem unes 2000cal/dia.
Taxa metabòlica (TM):

Ritme al que un organisme consumeix energia i la transforma en calor i treball. (ex: cal o J/kg/h
o l O2/Kg/h)

Mètodes de mesura de la TM: calorimetria directa i indirecta.

Hi ha molts tipus de taxa metabòlica, depenent de l’activitat que s’estigui duent a terme.

És un paràmetre molt indicador de les necessitats energètiques d’un organisme. Amb el

consum d’O2 es pot transformar en J o cal. La taxa es pot mesurar de dues maneres. Una es
cremar el nutrient o l’organisme i veure quanta energia després gràcies a un calorímetre (de
calories no de calor).

La millor manera és de forma indirecta, com per exemple a partir de l’oxigen consumit. La taxa
metabòlica està condicionada per la temperatura.

Hi ha molt pocs animals aquàtics homeoterms. Als animals poiquiloterms la taxa metabòlica
augmenta amb l’augment de temperatura. El 80% de l’energia que utilitza el nostre cos es per
mantenir-lo a 37º, per això a temperatures fredes la taxa metabòlica augmenta.

Quan un organisme és homeoterm es mesura la taxa metabòlica basal (TMB) i es mesura en

dejú, en repòs i en zona termoneutra.

Després de menjar es dona l’SDA, specific dinàmic action, que és un consum elevat d’oxigen
per tal de poder metabolitzar els aliments.

En els poiquiloterms també és en repòs, en dejú i per a cada temperatura, ja que no hi ha

temperatura òptima, i la taxa metabòlica passa a ser estàndard (TMS) perquè hi ha una taxa
per cada temperatura.

Equivalents energètics d’oxigen respirat:

Factors que afecten a la TM:

Depèn de l’activitat física, com un dofí o una tonyina necessitaran molta més taxa metabòlica
que un llenguado que es passa el dia amagat.

Energètica de la natació:

El tipus de natació que anomenarem mecànica d’impulsió és tibant de l’aleta caudal a banda i
banda, però no tots es mouen igual. Les anguiles a partir de moviments ondulants, les
tortugues neden remant, etc. El zooplàncton no neda igual que els peixos, perquè per a
organismes grans la viscositat ens frena al nedar, però per altra banda és el suport per fer-nos
avançar, per el que crea una resistència a l’avanç, per tant l’angle d’atac sobre aquest fluid
crearà més resistència a avançar. El pes de l’organisme és important per l’acció de la gravetat, i
la mida de l’organisme farà que ens puguem moure més o menys per dins de l’aigua. Per
organismes molt petits l’aigua te una viscositat com si fos mantega, per tant no neda, camina
per dins de l’aigua, s’ha de moure per les lamines que creen les forces d’atracció entre les
diferents capes d’aigua.

Generalitats:

Per entendre el sistema locomotriu són necessàries diferents disciplines: física, anatomia,
biomecànica, fisiologia…

Primers estudis del 1960: biomecànica en combinació amb la fisiologia del moviment i la
bioenergètica

 respiròmetre  consum oxigen, producció de CO2

 estimació de l’eficiència muscular

- Locomoció = acte de traslladar-se d’un lloc a un altre (W muscular)

- Locomoció = un procés actiu que l’animal inicia i controla (W psicomotriu)

Per mirar que intervé en animals adaptats a l’aigua hem de tenir en compte l’activitat muscular
i un seguit de forces que faran més eficient o no el nedar per l’aigua. Això aplicat a la
musculatura és el treball muscular. Quanta energia necessito per desplaçar-me una unitat de
l’aigua. Hi ha un treball ciclomotriu que els animals també pateixen. De manera que els
sistemes locomotors integren l’anatomia amb diferents sistemes fisiològics.

L’organització tridimensional dels sarcòmers determina la força muscular.

Les propietats de proteïnes i l’organització estructural afecten els fenotips contràctils.

La majoria dels invertebrats es mouen “arrossegant-se” (els artròpodes en són una excepció)

Els músculs simples treballen amb una càmera interna (esquelet hidrostàtic).

Les contraccions alternatives de músculs solapats produeixen ondulacions (ex. Nematodes)

Les contraccions alternes de músculs circulars i longitudinals produeixen ones peristàtiques de

contracció (ex. cuc de terra). Ajudats per quetes

En el cas dels cucs la musculatura està disposada en forma de xarxa, si es

contrau per un costat s’estira per l’altre, produint els típics moviments
basculants o reptants dels nematodes. Hi ha alguns anèl·lids més
evolucionats que tenen musculatura circular, que en lloc d’estar estesa
per tot l’organisme fan la volta a cada segment, per el que tindrem una
contracció en onada.

Hi ha cefalòpodes que amb la coordinació muscular i la presencia d’una

cambra buida on s’acumula aigua permet expulsar l’aigua a pressió i
desplaçar el cos per el medi, i això es basa en diferents fibres musculars
circulars, on ja es diferencien dos tipus de fibres amb molts mitocondris
(lenta i aeròbica) o pocs mitocondris (rapida i anaeròbica).

Hi ha dos tipus de musculatures, la blanca i la vermella. Les vermelles és

que tenen molts vasos sanguinis, molts capil·lars, perquè necessita oxigen
per fer la respiració aeròbica, en canvi la musculatura blanca és amb pocs
capil·lars, perquè naden poca estona però molt ràpidament i per tant fan
la respiració anaeròbica. Dit d’una altre manera, el múscul blanc s’esgota
però el múscul vermell no.

La transició a la terra requeria músculs locomotors més complexos i control neuronal específic.

La transició a la terra requeria músculs locomotors més complexos i control neuronal més
específic
Els músculs són mosaics de diferents tipus de fibra.

La complexitat és necessària a causa de molts estils de moviment diferents (postural, caminar,

córrer, volar)

Flexió: l’extremitat es doblega en una articulació

Extensió: l’extremitat s'estén

Músculs antagonistes: músculs separats que indueixen flexió i extensió

Mòdul locomotor: tots els músculs responsables d'un tipus de moviment. (Els músculs de vol
d'ocells)

Els músculs treballen per palanques hi ha músculs antagonistes, quan un es relaxa l’altre
s’estira i viceversa.

Cost energètic:

El viure en el medi aquàtic tindrà 4 conseqüències en el

cost energètic. Cal sumar el calor que es pugui desprendre,
l’estabilització i un sistema auxiliar de suport. Els
requeriments energètics associats a l’activitat de l’animal
són molts. Per tant, el cost energètic durant l’activitat serà
molt superior a la taxa metabòlica basal o estàndard.

Abast

Sobre la taxa metabòlica és pot arribar a consumir entre 5 i 10 vegades més, és el que
s’anomena l’abast metabòlic. Si vull incrementar-lo haig de consumir basalment més, tenint
més múscul o pesant més. No només això sinó que l’eficiència del treball locomotriu quina
implica desplaçament de l’organisme. Quocient entre el consum màxim d’oxigen i la taxa
metabòlica.

L’eficiència del treball muscular es limita a un 25-30%, que s’utilitza per altres coses però no
per avançar el cos. En el cas dels humans l’eficiència dins l’aigua baixa al 1,2%. Quan jo
m’entreno puc pujar aquesta eficiència per desplaçar-me. És el quocient entre el treball
locomotor i la potencia total necessària (o el seu equivalent calòric: el consum màxim
d’oxigen).

Haig de vèncer 4 forces que s’oposen al moviment:

1. Resistencia a l’avanç: depèn de la superfície corporal de l’animal que entra en fricció amb
l’ambient f(s)L2 i de la densitat i de la viscositat del medi.

2. La mida de l’animal (pes) condiciona la inèrcia inicial i final del moviment.

3. Acceleració de la gravetat: depèn de la massa corporal f(m)L3 i de la densitat del medi.

4. Mecànica d’impulsió de cada modalitat de locomoció animal: mecanisme que tradueix el

treball muscular en desplaçament.

Resistència a l’avanç en un fluid:

Un objecte que es mou en un fluid crea un patró de flux. La mecànica dels fluids
estudia la incidència del moviment i es aplicable tant per l’aigua com per l’aire.

La generació d’un flux laminar o d’un flux turbulent condiciona el cost energètic i
depèn de les característiques del fluid (viscositat, densitat), de l’animal (mida i
forma) i del moviment (orientació i velocitat).

“Streamlining”

Per moure un objecte, cal superar l’arrossegament (“drag”) o resistència

(forces que s’oposen al moviment cap endavant).

Dos tipus de resistència:

• De fricció: interacció entre superfície i fluid; depenent de la zona

d’interacció i la viscositat.
• De pressió: la força necessària per redirigir el fluid al voltant d’un
objecte en moviment.

La racionalització (disseny hidrodinàmic) redueix la quantitat d’energia

necessària per superar la resistència  Disseny fusiforme.

L’orientació de les escates és de lògica per millorar això. A més tenen mucus per fluir molt
millor el líquid de l’aigua al voltant del cos. Presenten forma de cos.

Causa: el valor de Re (nombre de Reynolds) que condiciona el flux laminar. Relació viscositat-
inèrcia.

La viscositat és quant costa travessar l’aigua. Si soc un organisme molt petit la viscositat em
crea molta resistència al meu voltant i em costarà mourem.

El desplaçament és molt més econòmic per nombres de Reynolds<2000

ρ= densitat del fluid; v = velocitat de moviment; L = dimensió de l’objecte; n =

viscositat del fluid.
Resistència a l’avanç:

És molt elevada degut a l’elevada densitat de l’aigua. Limitacions: disseny hidrodinàmic

associat a la mida i la velocitat de l’organisme en l’aigua. Causa: el valor d’Re.

Efecte de la mida:

La massa corporal causa els efectes inercials, afectant tant a la capacitat d’acceleració com al
cost energètic del sosteniment d’una velocitat òptima.

Si volem saber com afecta això a la locomoció un animal gran és molt més eficient que per un
petit, mantenir la velocitat alta és més fàcil per un animal gran que per un petit. El cost relatiu
del desplaçament és menor en animals grans. Gasta menys en desplaçar-se un quilòmetre una
balena que una sardina per unitat de pes (cost relatiu).

Efecte de la gravetat:

Amb l’objectiu de no abandonar les capes superficials de les masses d’aigua, amb major
oxigenació, disponibilitat de nutrients i lluminositat, nombroses espècies han desenvolupat
mecanismes per afrontar la sedimentació. Tot allò que vagi en contra de la flotabilitat serà
oposat en els organismes bentònics.

Òbviament la locomoció activa és un mecanisme vàlid, però resulta més econòmic

desenvolupar un sistema per mantenir un elevat grau de flotabilitat.
Mecànica d’impulsió:

La natació es basa en el desenvolupament de forces

 Propulsió a raig: expulsió d’aigua amb força des de l’interior de la cavitat corporal. “jet
propulsion” (cefalòpodes).
 Impulsió per arrossegament: La força d’arrosegament pel moviment en rem de les
potes proporciona l’empenta (sabater, amfibis i tortugues).
 Moviments laterals: propulsió de cua; contracció alternativa i seqüencial de la
musculatura homolateral del tronc  força neta d’empenta cap endavant (peixos). Els
cetacis la propulsió de cua es realitza amb moviments ondulants dorsoventrals.
 Moviments ondulants: Com en serps marines i cocodrils.

Musculatura en peixos:

Fibres blanques: implicades en la natació sobtada o inicial (metabolisme anaeròbic) menys

capil·lars sanguinis., són fibres ràpides.

Fibres vermelles: responsables de la natació sostinguda (metabolisme aeròbic).

Un múscul pot tenir més o menys fibres d’un tipus o de l’altre, però en canvi els peixos si que
tenen uns músculs blancs i uns vermells.

En un tall histològic amb un marcador de capil·lars violeta podem veure on hi ha més capil·lars,
i per tant els dos tipus de músculs. Com més fresca sigui la tonyina més fresca la veurem. Les
fibres del vermell són més petites i més irrigades, reben molta més sang i poden treballar amb
O2. Depenent del peix tinc més o menys fibres dels dos tipus, el que m’indicarà les
característiques de vida del peix.

 Moviments ondulants:

Moviment ondulatori compost: efecte de sumació espacial del mecanisme anterior, però al
llarg de tot l’animal i no només de la cua.

Control de la flotabilitat:
La flotabilitat es dona gràcies a diferents cambres, com la bufeta natatòria, càmeres d’aire de
les meduses, els pulmons i compartiments lleugers. És molt petit degut a la gran densitat de
l’aigua. La majoria d’organismes marins presenten densitats pròximes a les del medi, amb la
possibilitat d’arribar a una flotabilitat neutra.
Flotabilitat:

Amb l’objectiu de no abandonar les capes superficials de les masses d’aigua, amb major
oxigenació, disponibilitat de nutrients i lluminositat, nombroses espècies han desenvolupat
mecanismes per afrontar la sedimentació.

Òbviament la locomoció activa és un mecanisme vàlid, però resulta més econòmic

desenvolupar un sistema per mantenir un elevat grau de flotabilitat.

Un altre dels fenòmens que es buscarà és que la densitat de l’animal s’aproximi a la densitat
de l’aigua. Aquestes forces per flotar les podem agrupar de diferents maneres. La pinta interna
dels cefalòpodes és molt lleugera. Molts animals acumulen greix, perquè és menys dens que
l’aigua i flota. També es buscaran estructures corporal (normalment rígides) com els hidrofoils,
per afavorir els moviments i la flotabilitat, com per exemple les aletes dels taurons.

Una altre adaptació és canviar estructures pesants per lleugeres.

Lípids, ceres, hidrocarburs, etc. En canvi les proteïnes i l’esquelet
són més pesats, i una manera és reduir aquests components
pesats.

La flotabilitat neutra s’aconsegueix igualant la densitat total

corporal de l’animal amb la densitat del medi. Per això, es
compensa la proporció d’elements pesats (esquelet, múscul) amb
altres més lleugers que l’aigua (lípids o gasos).

Mecanismes estàtics són mecanismes que te l’animal però que no

pot regular i després hi ha mecanismes ajustables que permetran
triar a l’animal quina flotabilitat vol tenir.

Mecanismes estàtics:

El seu funcionament es troba circumscrit a la modificació de pocs paràmetres físics. Ofereix un

nombre d’estratègies reguladores limitat doncs no permet canvis fisiològics de densitat.

1. Increment de la relació superfície/volum.

2. Reducció de constituents pesats (inespecífics). Si per exemple canvio Na+(23) per NH4+ (18)
serè més lleuger. Inespecífic vol dir que afecta a tot el cos. Específic vol dir que afecta a una
part del cos.

3. Substitució de materials densos per lleugers (específics)

Superfície / Volum:

És una estratègia vàlida per organismes de mida reduïda. Permet limitar la velocitat de
sedimentació i compensar-la amb l’agitació hidrodinàmica natural o el moviment brownià
associat a les partícules microscòpiques.
Es dóna en components planctònics com els microorganismes i en formes larvàries dels
metazous.

Reducció materials pesats:

És una resposta inespecífica que afecta a l’organisme sencer i es pot donar de maneres
diferents:

Reducció de la concentració iònica total. La hipotonicitat del medi intern redueix la densitat de
l’animal respecte a l’aigua de mar. Es dóna en teleostis marins.

Disminució de la massa iònica total. S’acumulen ions lleugers com Na+ NH4+ Cl- i hi ha la
tendència a excloure els més pesants com Ca2+, Mg2+, SO42-. Aquest mecanisme també es
dóna en algues, meduses i protozous.

Reducció de components esquelètics reduint la massa òssia, el grau d’ossificació, suprimint

closques… Es dóna en tot tipus d’invertebrats i també en peixos.

Substitució de materials densos:

Aquesta sí que és una resposta específica, és a dir, que es produeix en teixits o zones
especialitzades però que afecta a la densitat total de l’animal.

3.1 Control de la composició iònica i hipotonicitat: Es produeix en compartiments estancs en

els que es controla la composició iònica mitjançant l’activitat de bombes iòniques específiques.
S’elimina Na+ i s’acumula NH4+. Exemple: cefalòpodes com Sepia, o els calamars abissals
Architeuthis, Taningia.

3.2 Acumulació de greix o substitució de lípids pesats per lleugers: L’acumulació de reserves
lipídiques en ous, embrions, larves o petits organismes resulta avantatjosa des del punt de
vista de la flotabilitat.

Alguns animals grans han desenvolupat mecanismes anàlegs: per exemple els condrictis que
no presenten bufeta (taurons i ratjades; acumulació d’esqualè) i cetacis (cera = espermaceti).

Els cetacis acumulen ceres, i anava molt buscada la cera de balena per la producció
d’espelmes. En el cas dels taurons, esquals, tenen un greix propi d’acumulació anomenat
esqualè.

3.3 Desenvolupament de càmeres plenes de gas. La composició dels gasos és en origen similar
a la atmosfèrica però es pot veure modificada per l’acumulació del CO2 metabòlic (fins al 90%).
La rigidesa redueix els problemes de la compressió i proporciona a l’animal una densitat
independent de la profunditat.

Mecanismes ajustables:

Els mecanismes ajustables o dinàmics es troben restringits a l’ús de cambres o reservoris de

gas.
Permeten canvis de densitat de l’animal relativament ràpids, oferint avantatges adaptatives
interessants en el control de la profunditat.

Existeixen només dos tipus de mecanismes:

• Cambres rígides de gas (alguns cefalòpodes)

• Bufeta natatòria (teleostis)

Els cefalòpodes a les seves càmeres poden decidir fer entrar o sortir aigua, però surt car
perquè es dona per osmosi inversa, i això te un cost energètic.

Es donen únicament en cefalòpodes. Funcionen mitjançant tancs parcialment

inundats que modifiquen la densitat de l’animal variant la quantitat de líquid que
inunda aquests compartiments. El trànsit de líquid s’aconsegueix per osmosi
inversa. Existeixen dos patrons:

• Cambres externes formades pel propi exosquelet, que es van afegint en espiral a
mesura que l’animal creix (ex. Nautilus)

• Cambres internes associades a la microestructura de l’endosquelet (ex. Sepia)

Però el mecanisme més interesant a nivell fisiològic és la bufeta natatòria. Es

parla de si és l’origen dels pulmons en els animals aeris o terrestres. Ells ho
poden regular. Tenim una zona anomenada glàndula del gas, que es per on fan
entrar oxigen i CO2 i la finestra oval que és per on surt l’aire.

La bufeta natatòria és una estructura específica dels peixos, si bé no tots la

presenten. Prové d’un ‘diverticle’ de l’esòfag.

En algunes espècies aquest origen es ben evident doncs encara es conserva la

comunicació entre la bufeta i l’aparell digestiu (fisòstoms) mentre que en altres
es troba totalment independent (fisoclists).

La bufeta te una zona anomenada glàndula del gas i una altre anomenada la finestra oval. La
glàndula del gas és per entrar gas i la finestra per a que surti.

El gas que fa entrar el peix dins la bufeta natatòria és un gas propi, que fa entrar ell, pot ser
oxigen o diòxid de carboni. La idea és que aquests gasos que estan dissolts a la sang perdin la
solubilitat per tornar a una forma gasosa. L’oxigen per la sang viatja enganxat a l’hemoglobina.
El primer oxigen triga molt a enganxar-se però els següents 3 triguen molt poc en enganxar-se.
En funció de la concentració d’oxigen que hi hagi l’hemoglobina portarà més o menys oxigen.
S’anirà saturant la sang d’oxigen. Aquesta saturació no es dona de manera lineal, sinó que te
una resposta d’increment de l’afinitat (al·lostèric). El primer oxigen que enganxa el grup hemo
fa que aquest canviï la seva estructura i que així sigui molt més fàcil que els altres tres oxígens
s’enganxin. La corba de saturació és al·lostèrica. A major concentració d’oxigen més a prop de
la saturació.
El que han d’aconseguir els peixos és que aquest oxigen es desenganxi, escapant-se del grup
hemo, com en l’intercanvi de teixits. L’alliberació del gas a la bufeta ha de funcionar com una
brànquia, alliberant gas, i això s’aconsegueix a la glàndula del gas. En aquesta zona de la
glàndula del gas hi ha la rete mirabile (xarxa meravellosa) . Han d’enfrontar-se a dos greus
problemes:

1. Secretar gas activament en contra d’un gradient de pressió parcial molt elevat i retenir-lo a
la bufeta.

Solució: la glàndula del gas crea aquest gradient per un sistema contracorrent de concentració.

2. Controlar ràpidament i eficaç la pressió interna dels gasos per ajustar els canvis de densitat
de l’animal associats a una variació de profunditat.

Solució: la finestra oval controla la sortida del gas per difusió

En la glàndula del gas tenim unes cèl·lules diferents que estan en contacte amb aquesta
irrigació i produeixen l’àcid làctic, el que fa que la sang que hi ha en aquella zona, es torni més
acida al tenir més protons i canviï les seves condicions físiques, i es queda concentrada a la
glàndula, no s’endú el làctic. Doncs l’hemoglobina perd afinitat per l’oxigen, te una unió més
dèbil. Quan es perd l’afinitat la corba de l’oxigen es veu desplaçada cap a la dreta, el que vol
dir que l’oxigen es torna més insoluble, es desenganxa.

Aquest fenomen de pèrdua d’afinitat ens indica que per arribar al mateix fenomen de
saturació necessito concentracions d’oxigen més altes. Perd afinitat perquè canvia el pH, i es
produeix l’efecte Bohr. És com quan jo respiro molt ràpid em sembla que em falta oxigen
perquè em canvia el pH i ja no puc captar tant oxigen.

Adaptacions fisiològiques en la bufeta:

A més la presencia de làctic provoca que la sang no es pugui saturar tant, de manera que la
corba no només queda desplaçada, sinó que també més baixa, es queda al 70-80%, tolera
menys oxigen a la sang, i doncs l’oxigen serà alliberat , el que s’anomena efecte root. Aquest
oxigen alliberat entra a la bufeta natatòria i infla aquesta permetent la flotabilitat que vulgui el
peix. A més en aquestes cèl·lules de la glàndula del gas.

Com a més s’està fent làctic a la sang s’acumulen soluts i doncs aquesta admet menys oxigen,
és el que s’anomena efecte salat, i es com un altre efecte root, perquè fa baixar la solubilitat.

Aquests tres efectes fan disminuir la solubilitat de l’oxigen a la sang. (efecte bohr, root i salat).

Els soluts dissolts no s’escapen per tot el cos gràcies a l’efecte de contracorrent.

Tot això és el contrari del que volem fer nosaltres, però a ells els hi va molt be per a que aquest
gas s’alliberi i s’infli la bufeta natatòria, però i quan volen baixar com ho fan?
Això és fa amb una petita glàndula que treu el gas, que s’anomena finestra oval. L’oxigen o el
CO2 sortirà per difusió passiva al flux sanguini degut a la diferencia de pressió parcial, ja que la
pressió parcial dels gasos a la sang serà més baixa que la de la bufeta, ja que aquesta estarà
completament plena d’un únic tipus de gas. No hi ha un mecanismes contracorrent a la
finestra oval, només un mecanisme de sortida. El gas que torna a la sang podrà ser reutilitzat.

Ens falten dos petits detalls per entendre ben be quin és el funcionament. La bufeta natatòria
per dins és impermeable per als gasos i a l’aigua, i ho és gràcies a unes amines residuals de
tipus guanina i aquesta és deposita en les cèl·lules atorgant una coloració metàl·lica. Aqueta
guanina no costa res perquè és un producte nitrogenat propi.

També han de ser capaces d’inflar-se i desinflar-se a voluntat del peix, i això es dona gràcies al
sistema nerviós autònom. Tenen una zona inervada (que te terminals nerviosos) d’eliminació i
una zona inervada de secreció, estarà unit al sistema autònom parasimpàtic.

Migració:
Els animals migren per trobar millors condicions, ja siguin tròfiques o alimentaries, per buscar
zones optimes de reproducció, ja sigui per coincidir els dos sexes o per el futur dels juvenils,
també poden migrar pel clima, ja que són organismes homeoterms.

Migració animal:

La migració és una resposta adaptativa de “fugida fisiològica” enfront d’alteracions ambientals

d’intensitat moderada o elevada.

La migració està estretament lligada amb l’energètica de la locomoció i factors vinculats, com
la mida corporal i la capacitat termoreguladora.

Comportament migratori: Els viatges es donen seguint estrictes pautes temporals i rutes
preestablertes.

Comportament nòmada: Els desplaçaments es donen sense seguir pautes marcades, rutes
fixes ni programes temporals.

Per distingir els moviments migratoris d’un desplaçament d’altres tipus de viatges:

1. Els moviments migratoris són persistents i de llarga durada.

2. El moviment és més lineal en la direcció establerta. No te perquè ser una línia recta,
perquè si hi ha corrents que afavoreixen el meu moviment agafaré la corrent, és el
camí més econòmic també.
3. Poden NO respondre a estímuls als quals normalment respondrien (com l’alimentació)
4. Existeixen comportaments concrets previs a l’inici de la migració (aus migratòries
consumeixen més, animals solitaris s’agrupen grans grups d’animals). Sol passar més
en animals aeris o terrestres, però en el mar també es dona, però també es dona amb
els bancs de sardines o de tonyines, o els albatros.
5. Reorganització metabòlica per afavorir la locomoció. Ús de combustible
emmagatzemat. Com per començar la seva fase reproductora, o que no els calgui
alimentar-se en tot el dia, ja que sinó no sobreviurien, o per madurar sexualment.
Causes de la migració:

Reproducció: Cerca de condicions òptimes pel desenvolupament dels embrions o les cries. Fort
component genètic (salmons, anguiles, tonyines, tortugues marines...)

Tròfiques: Desplaçaments obligats per aconseguir més disponibilitat d’aliment. En moltes

ocasions s’associa a la fase de reproducció. El naixement de les cries genera una forta pressió
tròfica.

Climàtiques: Les condicions ambientals es poden fer massa extremes en algunes èpoques de
l’any i això provoca una fugida física i fisiològica de nombroses espècies amb menor capacitat
de resistència.

Amb aquestes tres característiques podem classificar gairebé totes les migracions ja siguin
marines o terrestres.

Tipus de migració:

Latitudinals: Desplaçaments a traves de les termoclines associades als paral·lels. Això causa la
denominació local d’espècies estivals o hivernals. Són les més esteses, sobretot en aus.

Estabilització geogràfica: Compensen, mitjançant una migració activa, la dispersió soferta al

llarg d’altres fases del seu cicle vital.

- Aigües continentals: Ous, larves, nimfes aquàtiques tendeixen a ser arrossegades riu avall. La
forma adulta fa una migració compensatòria en contra del corrent.

- Aigües marines: Durant el creixement hi ha un arrossegament per corrents oceàniques que es

compensen en la fase adulta amb migració activa a l’àrea de posta o ‘desovament’. (tonyines,
tortugues marines.)

- Migracions amb alternança: Entre aigües dolces i marines (anguila, salmó).

- Migracions diàries: amb alternança de profunditat que es dona tant en aigües continentals
com marines.
Davant de la costa oest d’Irlanda els hi van posar un dispositiu GPS a una anguila, i cada dia te
migracions diàries en alçada, a una profunditat d’entre 700 i 500 metres, fins que en un
moment arriba a 0, segurament algun dofí se l’haurà menjat. Normalment aquests dispositius
són petits xips que només et donaran on estan situats i poc més.

Migracions aquàtiques:

El nècton és el conjunt d’organismes pelàgics que neden activament. La majoria dels

organismes del nècton són peixos, però també hi ha rèptils (tortugues...), cnidaris (meduses),
cefalòpodes (sípies i calamars...) i també mamífers com els pinnípedes i els cetacis. 1 de cada 3
g de massa vital als oceans puja i baixa cada dia.

 Migracions verticals: Desplaçaments (normalment diaris) dins de la columna d’aigua:

des d’aigües profundes on es troben durant el dia cap a aigües superficials per
alimentar-se durant la nit.
 Migracions horitzontals: Grans desplaçaments pels diferents mars i oceans. Alguns
duren des d’un o pocs mesos i altres gairebé tota la vida de l’organisme. Poden afectar
fins el 30% de la biomassa marina.
 “Migracions diàdromes:” Peixos migradors que es mouen entre el mar i l’aigua dolça.

Migracions verticals:

Molts s’alimenten del fitoplàncton. Fitoplàncton en la zona “il·luminada”

Migracions diàries durant la nit per evitar la depredació. Conservació energia temperatures
baixes

La velocitat vertical és variable entre 10m/h i 200m/h. Regions polars: migracions estacionals.

Van relacionades amb els moviments del zooplàncton, ja que aquest te més moviments
verticals que el fitoplàncton, durant el dia estan a una certa profunditat amagats i durant la nit
pugen a alimentar-se. En regions on hi ha canvis climàtics més importants el zooplàncton es
desplaça seguint el fitoplàncton, i darrera aquest es desplacen els consumidors primaris i
superiors, per això normalment durant el dia també estan a més profunditat per no ser
depredats i durant la nit pugen per seguir el zooplàncton i alimentar-se.

Un 30% de la biomassa marina faria aquestes migracions diàries.

Depredadors de zooplàncton moviments de fins a 600m en la vertical.

Velocitat de desplaçament en funció del mecanisme d’impulsió.

Migracions horitzontals:

 Peixos de farratge:

Els peixos de farratge, també anomenats peixos de presa o peixos esquer, són petits peixos
pelàgics que són presa de depredadors més grans. Els depredadors inclouen altres peixos més
grans, aus marines i mamífers marins.

Els peixos de farratge, típics oceànics, s’alimenten prop de la base de la cadena alimentària en
el plàncton, sovint per l’alimentació per filtre.

Inclouen especialment els peixos de la família Clupeidae (arengues, sardines, anxoves,...), però
també altres peixos petits com els osmèrids com el “capelí”.
Els peixos de farratge solen fer migracions entre el seu lloc de fresa, d’alimentació i de bressol.
Els bancs de peixos solen viatjar en un triangle entre aquestes zones.

Distribution and migration of Icelandic capelin.

Tenen tota una zona d’alimentació, una de presa i reproducció i els juvenils es troben a una
altre zona sense mesclar-se amb els adults per evitar el canibalisme. Això seria un exemple
d’una migració triangular.

Fons verd: àrea d’alimentació d’adults.

Fons blau: distribució dels juvenils.

Fletxes verdes: migració per alimentació.

Fletxes blaves: migració de retorn.

Fons i fletxes vermelles: zones de distribució de les larves.

Grans migradors / Highly migratory species

El terme ‘especies altament migratòries’ (HMS) té el seu origen en l’article 64 de la convenció

de les Nacions Unides sobre el Dret del Mar.

Es presenta una llista que inclou:

- Molts túnids (tonyina vermella, bonítol, bacarotes...). Tenen un gran valor econòmic.

- Marlins, peixos espasa, peixos vela...

- Esquals

- Cetacis (els migradors, no tots)

- Tortugues marines, i lleons marins.

Aquestes especies oceàniques presenten migracions de distàncies significatives, però variables

a través dels oceans per a l’alimentació, sovint en el peix de farratge o per la reproducció, i
també tenen distribucions geogràfiques molt amplies.

Resultats de telemetria de túnids, pinnípedes, esquals, aus marines, tortugues marines i

cetacis migratoris. Les aus presenten una molt gran distribució. Les balenes solen moure’s més
a prop de la costa.
Això es va fer i es va definir com el Serengueti marí de les migracions.

Al carib i al mediterrani es donen zones de fresa, i normalment hi aniran seguint les zones
d’aigua calenta. L’altre exemple és dels dofins, que ja es troben més propers a nosaltres a la
zona de l’Atlàntic i la costa de Portugal.

Les tortugues van des de la costa oest dels estats units fins a Indonesia i Papua Nova Guinea,
però les que principalment migren són les tortugues femella.

“Peixos diàdroms”:

Peixos migradors que canvien d’aigua dolça a salada o a la inversa.

 Anàdroms: major part del temps al mar, però entren a les aigües dolces per reproduir-
se. La fase de major alimentació i creixement té lloc en el mar. Com el salmó.
 Catàdroms: major part del temps en aigües dolces, però la reproducció es dona en el
mar. La fase de major alimentació i creixement té lloc en aigua dolça. Com l’anguila.
 Fortes implicacions en la fisiologia:
- Osmoregulació (Organisme hipoosmòtic i hiperosmòtic)
- Energètica (peixos anàdroms: cost energètic alt per la natació contracorrent,
catàdroms: desplaçament per riu poc cost...deriva).
- Suposa una despesa energètica, sobretot pels anàdroms, perquè la pujada del riu sol
ser a contracorrent. En canvi un que migri d’aigua dolça a salada, no gastarà energia ja
que ho farà amb la corrent. Com que els anàdroms gasten tanta energia no sol haver-
hi tornada, un com arriben a la zona de fresa es moren d’esgotament.

Rutes migratòries del salmó i de les anguiles. Les anguiles fan la seva fresa al mar dels
Sargassos, i el seu desenvolupament dins les aigües continentals.

Requeriments per la migració:

1. Sistema de mesura del temps:

Rellotge biològic que exerceix les funcions de:
a) Proporcionar la capacitat d’anticipació de les condicions adverses i permetre
l’acumulació prèvia de reserves energètiques.
 b) Proporcionar la informació complementaria al sistema
c) Col·laborar amb el sistema de navegació per establir la ruta i durada de les
jornades de viatge.
2. Sistema d’orientació:
Ofereix la informació per determinar la posició geogràfica de l’animal durant el seu
viatge. Pot basar-se en diferents senyals:
a) Posició del sol i les estrelles (criptocroms retinians). Dins de l’aigua és bastant
difícil però si que hi ha migracions en resposta a les fases lunars associades a les
marees, sobretot en animals propers a la costa. És un dels dos grans “GPS” animal.
En els ulls de molts animals hi ha molts receptors per reconèixer si hi ha molta
llum o no i com s’orienta aquesta llum (com el que fa que els Gira-sols es girin a
favor del sol. Són molt més importants en les aus marines que fan grans
desplaçaments.

b) Percepció de la intensitat i direcció del camp geomagnètic terrestre (magnetita en

les neurones, electroreceptors...). És un dels dos grans “GPS” animal. Dins del cos dels
animals hi ha partícules fèrriques, i una d’elles és la magnetita. És troba present en
gairebé totes les cèl·lules del cos en concentracions traça, i en les neurones el doble
d’aquesta concentració. Si canviem el camp magnètic amb un imant als animals
desvien la seva direcció cap al nou camp magnètic. Els taurons també perceben el
magnetisme. Les migracions eviten zones amb variabilitat magnètica.

d) Detecció de corrents en el medi marí.

e) En alguns casos sobretot en els rius s’atribueix a olors (químics). En rius. Ex.
Anguiles. En tots els processos que hi hagi en un riu a mida que s’acosta a la
capçalera es van perdent olors.

e) Sons de baixa freqüència, infrasons en grans cetacis. Fan un escàner del fons marí.

Tot això es farà amb un sistema de mesura nerviós (quin moment del dia
és dia/nit, per tant pujar o baixar) i un sistema comptador (sistema
hormonal que compta fotoperíodes, quant dura la llum, no si hi ha o no,
si el dia s’allarga és que m’apropo a l’estiu o al tròpic. L’hormona en
qüestió és la melatonina). Les migracions que són per fugir d’una
situació no passaran al tròpic, perquè les situacions no canvien aquí.
Detecció del camp magnètic:

Teories que expliquen el mecanisme d'orientació magnètica: Al contrari que la llum, els sons o
les olors, el camp magnètic penetra els teixits vius amb poca modificació pel que els òrgans
sensorials no necessiten estar sobre la superfície corporal sinó que es poden trobar en
qualsevol estructura interior. S'han emès 3 hipòtesis sobre la percepció del camp magnètic:

1. Percepció a través de fotopigments. En aquesta hipòtesi, la magnetorecepció

dependria de la llum i els receptors que perceben la llum magnètica s’haurien de
trobar en els ulls, sent els probables fotopigments els criptocroms.
2. La magnetorecepció basada en partícules ferromagnètiques, que actuen, com imants
que s'alineen en el camp magnètic, va ser considerada com una possibilitat òbvia en
les discussions sobre percepció magnètica. El material magnètic trobat en el teixit
animal és la magnetita, Fe3O4.
3. Electrorecepció passiva: receptors ampul·lars de la línia lateral

Hi ha una nova teoria és que els animals que migren tenen una barreja de les dues condicions,
presenten criptocroms i magnetita, i presenten una disposició conjunta amb les partícules
fèrriques a dintre i els criptocroms per fora, de manera que sumariem els dos fenòmens a les
zones on hi hagi aquests criptocroms, de manera que només cal un tipus de receptor.
S’anomena teoria de la proteïna magnètica. Sempre estaran ben orientats. Es com tenir una
brúixola i saber com està aquesta, encara que jo giri el cap.

Electrorecepció passiva:

Igual que nosaltres quan escoltem sabem d’on ve la veu, ells perceben d’on ve el camp
magnètic.

Els electróreceptors ampul·lars de la línia lateral contribueixen a l’orientació mitjançant la

percepció de corrents elèctriques induïdes.

Requeriments per a la migració:

El problema de la reserva d’energia és més important en les espècies que no s’alimenten

durant el seu viatge (travesses transoceàniques d’aus, pujada del riu del salmó. Utilitzen lípids
perquè són molt més energètics. No utilitzen carbohidrats perquè per acumular-los cal aigua, i
proteïnes tampoc perquè formen amoni.

El cost de la migració s’ha de cobrir mitjançant l’ús de reserves acumulades. Aquesta situació
és la mateixa en cada una de les etapes de la migració per la resta d’espècies.

L’estudi del balanç energètic de la migració

Energètica de la migració:

3-. Reserves d’energia:

El problema de la reserva d’energia és més important en les espècies que no s’alimenten

durant el seu viatge (travesses transoceàniques d’aus, pujada del riu en el salmó…)

El cost de la migració s’ha de cobrir mitjançant l’ús de reserves acumulades. Aquesta situació
és la mateixa en cada una de les etapes de la migració per la resta d’espècies.

L’estudi del balanç energètic de la migració suposa conèixer dos factors fonamentals:

· Avaluació de la reserva energètica

· Determinació del cost de la locomoció

Balanç energètic en la migració:

Quina és la forma de reserva més eficient per la migració

Proteïnes (4.2 kcal/g)

La reducció de components proteics causa una progressiva pèrdua de potència de l’animal.

La toxicitat dels catabòlits implica elevats requeriments hídrics para mantenir l’eliminació
d’aigua associada a l’elevada excreció de productes nitrogenats.

Només té un possible valor adaptatiu en peixos perquè la disponibilitat d’aigua no és limitant.

Glicogen (4.1 kcal/g)

Ofereix certes avantatges com la ràpida mobilització i el seu possible ús en anaerobiosis.

Però presenta el greu inconvenient d’un elevat grau d’hidratació per ser emmagatzemat (1g
Glic = 2.7g H2O). Això provoca un increment de la tara (pes de la reserva) i una disminució del
rendiment calòric efectiu (4.1 kcal/3.7 g = 1.1 kcal/g)

Greix (9.3 kcal/g)

Rendiment calòric molt superior a la resta de substrats.

Capacitat de síntesis d’aigua metabòlica.

És el substrat energètic preferent en la migració.

“Peixos blau”: gran capacitat d’acumulació de lípids.

Cada gram de greix va més enllà del doble del que ens pot proporcionar una proteïna i un
carbohidrat. A més el seu metabolisme produeix aigua metabòlica.

Com que el salmó fa una migració final, primer crema lípids, després crema proteïnes, i en
l’èxtasi final crema glicogen. Normalment abans d’entrar al riu ja tenen tot l’esperma i tots els
ous produïts.
Sistema nerviós:
Sistemes reguladors:

- Nerviós: resposta ràpida i breu.

Sensors o receptors  SN  Efectors

- Endocrí: resposta lenta i sostinguda.

Glàndula endocrina (hormona)  sang  teixit diana.

El sistema nerviós és molt ràpid, en qüestió de milisegons ja tinc una resposta.

El sistema hormonal és més lent, i permet el desenvolupament de l’organisme.

Cèl·lules del sistema nerviós:

- Neurones: recepció i transmissió de senyals.

 Aferents: porten informació al sistema (RECEPTORS).

 Sensorials: transformen els inputs en impulsos nerviosos.
 Eferents: porten informació als efectors.
 Interneurones: transporten informació entre neurones.

Hi ha cèl·lules que s’encarreguen del manteniment de les neurones, són les cèl·lules glials.

 Astròcits: s’encarreguen d’alimentar les neurones.

 Micròglies: són les cèl·lules defensives, ja que les
cèl·lules defensives normals no poden entrar al sistema
nerviós.
 Oligodendròcits: s’encarreguen de protegir l’axó.
S’enrotllen a l’axó i s’anomenen cèl·lules de Schwann
també.

Parts d’una neurona:

Cos (cos cel·lular actiu)

Dendrites (‘reben’informació)

Axó (transmet el senyal)

Axó terminal (terminal pre-sinàptic)

Tenim moltes tipologies de neurones, però si que es compleix aquest

esquema de 4 parts importants.
Nervis i ganglis:

 Nervi: centenars/milers axons amb teixit conjuntiu.

 Gangli: agrupació de cossos neuronals.
 Cervell: parell de ganglis neuronals més gran.

Aquestes neurones evolutivament s’han anat agrupant per fer les connexions més curtes, i
doncs les neurones que fan el mateix es van associant, van quedant juntes. Des de una xarxa
nerviosa on hi ha neurones interconnectades es van agrupant per ganglis de manera que la
informació arriba a un punt en concret i es crea una resposta. A mesura que l’organisme ha de
percebre més cosa, hi ha ganglis a les zones més sensitives, i d’aquests ganglis en neix un
protocervell o un cervell. Aquests ganglis s’han desenvolupat per zones, i el conjunt dels
ganglis i l’encèfal és el que ara anomenarem cervell. El cervell serà la part més davantera de
l’encèfal, i distingim 3 parts:

Romboencèfal:

 Mielencèfal: el bulb raquidi controla la respiració i el batec cardíac, si es fan malbé ni

respiro ni em batega el cor. La medul·la oblongata és el que nosaltres en diem bulb
raquidi.
 Metaencefal: el cerebel és on va tota la informació motora que tenen els animals. Com
anar en bicicleta es queda en el cerebel, en els peixos aquestes estructures ja estan
presents.

Mesencèfal: condueix informació motora i sensorial

Prosencèfal:

 Diencèfal: part integradora. Reben informació externa.

 Telencèfal: surt el que nosaltres coneixem com a cervell.

Aquesta part més anterior del sistema nerviós és el sistema regulador, la part del mig condueix
la informació i el romboencèfal que és el que en diem cervell primitiu el que fa és controlar
aquelles coses bàsiques i que nosaltres no controlem voluntàriament.

El que ens fa ser diferent és el telencèfal, la resta la tenen tots els organismes.
Divisió del sistema nerviós:

 Sistema nerviós central: cervell i medul·la espinal.

 Sistema nerviós perifèric: neurones fora del SNC.

La comunicació nerviosa es divideix en neurones que reben informació, en que en transmeten i

en que la integren.

A les vies sensitives les anomenarem aferents, i després tenim vies eferents o efectores, que
efectuen una activitat

Comunicació Nerviosa:

Potencial de membrana en repòs:

En repòs la membrana presenta un potencial negatiu: entre -50mV i -90mV (s’afavorirà

l’entrada d’ions positius: Na+ a favor de gradient químic i elèctric).

El moviment de ions es donarà davant d’un ESTÍMUL que obre els canals adequats (estímul
llindar): POTENCIAL D’ACCIÓ

Això dóna a les membranes EXCITABILITAT: Propietat de neurones i cèl·lules musculars que
confereix la capacitat de reaccionar front un estímul.

El senyal (moviment de ions) es transmet per l'axó fins al punt de SINAPSI (comunicació entre
neurones)

També separa ions, hi ha més carregues positives a fora que a dintre, això fa que diguem que
les membranes de totes les cèl·lules estan polaritzades.

Les cèl·lules que es poden excitar són dos grans grups les neurones i les cèl·lules musculars.
L’excitació és el canvi de polaritat de la membrana. El que diferencia sobretot les cèl·lules
nervioses de les altres és que tenen uns canals específics anomenats canals dependents de
voltatge, la seva clau per obrir depèn del voltatge.

El potassi es troba més concentrat a dins que a fora, i el sodi a la inversa. Com que a dins tenim
més carregues negatives, quan jo obri el canal pel sodi, aquest entrarà a favor de gradient
químic i elèctric (electroquímic), si s’obra la porta del potassi aquest voldrà sortir, per gradient
químic voldrà sortir però per gradient elèctric no podrà. Si entra sodi perquè pot, a fora es
perdran carregues positives i a dins es guanyarà, i doncs el potassi si que podrà sortir. Aniran
entrant carregues positives, i fins que no hagin entrat unes quantes no podrà sortir el potassi.
Això és el que s’anomena potencial d’acció, és l’excitació d’una cèl·lula i succeeix en qüestió de
milisegons. La resta de cèl·lules no fan això perquè no tenen canals.

Potencials locals i d’acció:

Un potencial és el resultat d’ions movent-se a través de la membrana

plasmàtica. Els ions es mouen en funció de gradients de concentració i
càrrega elèctrica.

El potencial local és el subllindar i graduat.

Un potencial d’acció és de tot o res i autogeneratiu.

Les neurones reben un estímul que les fa canviar de membrana (es torbava a uns -70/-90 mV),
i el que passa és que la membrana canvia les carreges, i la que era negativa es torna una mica
positiva. Si no passa res la membrana està en repòs i està polaritzada, encara que tingui
càrrega negativa. Totes les cèl·lules animals tenen membranes polaritzades. L’estímul fa que la
membrana es torni una mica més positiva, i si arriba a un valor llindar, es produeix l’excitació
de la membrana per el que s’obriran els canals de sodi i potassi. Si entra sodi la membrana es
torna més positiva, i a mesura que el sodi va entrant el potassi pot sortir. Això és el que
s’anomena potencial d’acció (PA), i si una neurona arriba al seu PA podrà transmetre la
informació. (Això només passa a les neurones i a les cèl·lules musculars). Si l’estímul no és
suficient i no s’arriba al llindar tot això no passa i doncs és el que es diu estímul graduat, ja que
moltes neurones no responen a un sol estímul, però si es dona un segon estímul a la vegada
que el primer, sumem els estímuls, i llavors la neurona es podrà excitar.

Fases del potencial d’acció (PA):

Tenim una despolarització, després es repolaritza perquè torna a guanyar polaritat i després
tenim una estona de latència on la neurona no reaccionarà. Els canals de K i Na en repòs
estaran tancats (encara que en tindrà de passius oberts). Quan arriba un estímul s’obren els
canals de sodi i el sodi entrarà, canviant el potencial de la membrana, per el que en canviat un
estímul per una descàrrega elèctrica. Això passa en milisegons, per el que la resposta nerviosa
és molt ràpida.
Sinapsi:

Comunicació entre un terminal sinàptic i un altre o un efector. Pas de la informació

Tipus:

• Sinapsi elèctrica
• Sinapsi química (neurotransmissor)

Elements de la sinapsi:

• Neurona presinàptica
• Neurona postsinàptica
• Espai sinàptic.

El potencial d’acció es transmet i passa per tota la neurona fins arribar a l’axó terminal, que si
és molt llarg pot estar protegit, com per les cèl·lules de Swam. La neurona que rep la punxada
ha de passar aquesta informació entre neurones fins arribar al cervell. És aquesta comunicació
entre neurones el que s’anomena sinapsis. Hi ha de dos grans tipus, elèctriques i químiques.
Les elèctriques consisteix en passar la corrent directament per un petit passadís proteic (gap
junction) que transmeti la corrent d’una presinàptica a una postsinàptica. Les sinapsis
elèctriques es dona en els organismes menys complexes (invertebrats), per el que podem dir
que les connexions elèctriques són una forma més primitiva, ja que no li pots passar una
resposta diferent a la neurona següent. En canvi en la sinapsi química la neurona presinàptica
envia un missatge a la neurona postsinàptica, que les pot rebre o interpretar de mil maneres.

L’elèctrica és bidireccional, i normalment és per excitació. Les químiques poden ser de molts
tipus, i això permet als organismes més complexos identificar diversos tipus de senyals.

NT:

Hi ha molts tipus de neurotransmissors, com

l’acetilcolina, que transmet la informació als músculs. No
som totalment químics, sinó que encara en tenim algunes
d’elèctriques.

Per exemple, des de que em punxo un dit fins que el

cervell em diu que m’he punxat la ma passa amb només 4
neurones.

En els músculs la informació les fibres es comuniquen per

gap junction.

Les respostes cerebrals d’estar bé, de sentir-se be és per

endorfines i encefalines.

Les neurones només alliberaran un missatge acumulat, i

normalment només tenen un missatge acumulat. Aquest
missatge només l’alliberaran quan s’excitin. També es pot
obrir un canal de calci depenent de voltatge, perquè
moure aquestes vesícules, que és on s’acumulen els
neurotransmissors, ho fa el calci. La conclusió és que si la
neurona s’ha exitat al fer entrar calci pot alliberar els
neurotransmissors.
La neurona postsinàptica és la que respondrà d’una manera o d’una altre. De forma que si jo
soc un múscul no reconeixeré l’acetilcolina. Per reconèixer això haig de tenir el receptor
específic, que depenent de les neurones poden tenir un sol (de via única), per el que a
diferència de les elèctriques el pas de missatges serà específic.

El que ha de provocar aquest receptor és l’entrada de sodi, que aquest gradient es transmeti
per la neurona i vagi fins la següent neurona.

Sinapsi química:

Un cop alliberat el NT ha de ser eliminat per permetre la repolarització de la cèl·lula. Es pot

donar una recapacitació o desactivació enzimàtica.

Unió neuromuscular: PLACA MOTORA

Aquesta placa motora a partir dels estímuls allibera l’acetilcolina, que un cop s’enganxa al
receptor provoca que entri sodi. Si entra una mica de sodi puja una mica el potencial de
membrana fins que arriba a un llindar i passa informació a la següent. Si no tens suficient calci
pots tenir respostes convulsives.

Sistemes Sensorials: Tipus de receptors sensorials i transducció de senyals

Receptors sensorials:

Classificació segons la localització dels receptors i els estímuls activadors:

1. Exteroreceptors: localitzats en la superfície corporal. Aporten informació ambiental:

visual, gustativa, tèrmica, de pressió, de dolor, etc.
2. Interoreceptors: Localitzats en els vasos sanguinis, òrgans viscerals i en el sistema
nerviós. Aporten informació del medi intern. Normalment no es perceben
conscientment però poden aportar sensació de pressió o dolor.
 3. Propioceptors: Localitzats en músculs, tendons articulacions i oïda intern. Informació
sobre posició corporal, muscular moviment i equilibri.

Classificació segons el tipus d’estímul detectat (és la que utilitzarem)

1. Mecanoreceptors: detecten pressió mecànica. Tacte, vibració, pressió dolor,

propiorecepció audició i equilibri. També detecten estiraments dels vasos sanguinis i
òrgans interns.
2. Termoreceptors: Entre 12 i 23º graus els de fred i entre 22-36/40º els de calor.
3. Nociceptors: Responen a estímuls dolorosos (dany químic o físic als teixits).
4. Fotoreceptors: detecten la llum (diferents longituds d’ona).
5. Quimioreceptors. Detecten substàncies químiques per contacte (gust), a distancia
(olfacte) o dels líquids interns.
6. Osmoreceptors. Mesuren la pressió osmòtica dels líquids corporals.
7. Electroreceptors
8. Magnetoreceptors?

La gracia de les cèl·lules receptores es transformar-lo en un senyal elèctric.

Receptors sensorials:

Classificació segons la seva estructura microscòpica:

1. Terminals nerviosos lliures de neurones de primer ordre. Són dendrites “nues” sense
especialitzacions. Receptors del dolor, temperatura, i algunes sensacions tàctils (formigueig,
coïssor...)

2. Terminals nerviosos encapsulats. Les dendrites de les neurones estan envoltades de teixit
connectiu. Els diferents tipus de capsula milloren la sensibilitat o especificitat dels receptors.
Receptors del tacte, pressió, vibració...

3. Cèl·lules receptores especialitzades que fan sinapsis amb neurones sensitives de primer
ordre.

 cèl·lules receptores gustatives

 fotoreceptors de la retina
 cèl·lules ciliades de l’oïda intern (audició i equilibri)

Transducció de senyals:

Els receptors sensitius generen dos tipus de potencials graduats en resposta als estímuls:
  Potencial generador: Terminals lliures i encapsulats.

- Si l’estímul és suficient intens = potencial d’acció en l’axó.

La diferencia és que els generadors els presenten neurones sensorials, cèl·lules que són
neurones, ja que hi ha altres cèl·lules sensorials que no són neurones, que tenen un tipus de
potencial que s’anomena potencial receptor.

 Potencial receptor:
- En cèl·lules receptores especialitzades.
- Els potencials graduats provoquen exocitosi de neurotransmissors

Un potencial generador el tindrem quan la cèl·lula receptora

sigui una neurona ella mateixa, i quan els hi arriba l’estímul
generen un potencial d’acció. Això va contraposat contra les que
no són neurones, com les que ens ajuden a percebre gustos,
olors, tacte, i s’activen passant la informació a una altre neurona,
però sense generar potencial. (No tenen canals de sodi o
potassi). Provoquen que la neurona primària que ve després
tingui un potencial gradual. Doncs li passa la informació
transformada com a neurotransmissor, i la resposta pot ser que
no arribi a fer potencial d’acció, que no arribi al potencial llindar,
per el que caldrà més estímul per aconseguir el potencial d’acció.

Transducció de senyals:

Les cèl·lules sensorials transdueixen (procés en el qual una cèl·lula converteix un tipus de
senyal biològic o un estímul en un altre tipus de senyal) estímul físic i químics en senyals
neuronals.

Transducció sensorial: comença amb un receptor proteic que pot detectar un estímul específic.

El receptor obre o tanca els canals iònics en la membrana, canviant el potencial de repòs.

Si els receptors són en ells mateixos un canal i es despolaritzen són ionotròpics. Si no són un
canal, hauran de generar una senyal fins al canal, que generarà una reacció metabòlica per
obrir aquest, i s’anomenen metabotròpiques. Per exemple, haure de transformar la sensació
de dolç en sodi i potassi que es mouen. Aquest procés s’anomena transducció. La
transformació d’un estímul físic o químic en una descàrrega elèctrica.
Els receptors del tacte són mecànics. Quan s’apreta un canal s’obre i entren ions, i si entren
ions, el canal es torna positiu, i doncs queda depenent de voltatge, per el que entrarà més sodi
i es donarà finalment el potencial d’acció. Els mecanoreceptors són canals normalment de
sodi, com també els tenim a l’oïda.

Els de la calor i el fred són iguals, hi ha un canal que amb el fred es contrau, i amb la calor
s’obre, per el que s’alliberarà sodi, i es donarà una resposta.

En els altres casos, el receptor és tant específic, que no és un canal, és una proteïna (G)
estructural. Aquesta detecta les molècules i aquestes s’engantxen modificant la forma del
canal i activa una sèrie de reaccions que de forma més o menys immediata fa que s’obrin els
canals.

Transducció de senyals:

A més la resposta pot ser fàsica o tònica.

Dues classes de receptors que codifiquen la durada de l’estímul.

 Fàsic: produeix Pas només al principi o al final de l’estímul  codifica els canvis en
l’estímul, però no la durada de l’estímul.
 Tònic: produeix Pas mentre l’estímul continuï.
Adaptació del receptor: la freqüència del PAs disminueix si la intensitat d’estímul es
manté al mateix nivell.

Un receptor fàsic ens informa al principi i al final de l’estímul. Aquelles sensacions que no són
necessàries mantenir-les en el temps, per així no gastar tant energia. Hi ha alguns com les
cèl·lules olfactives, que es poden saturar.

En canvi el dolor és tònic, sempre ens diu que ens està fent mal. Els analgèsics no fan que
deixis de sentir el dolor, sinó que interromp el missatger, el neurotransmissor, per el que tu no
deixes de sentir l’estímul del dolor, sinó que deixes de fer la comunicació. Quan posem gel
sobre un lloc on ens hem fet mal, evitem que s’enviïn tants impulsos des de el sensor. El dolor
s’acaba quan el receptor de substancies del trencament de les cèl·lules deixa de rebre
aquestes substancies.
Un nervi és un conjunt d’axons de neurones, per facilitar el transport d’informació.

Quimioreceptors:
Totes les cèl·lules del cos són capaces de captar informació química, hi ha algunes que
perceben els canvis químics externs.

Quimiorecepció

Les substancies que venen de lluny les percebem per l’olfacte i les de prop per contacte les
percebem pel gust.

La majoria de les cèl·lules poden detectar senyals químics entrants.

Els animals tenen molts tipus de quimioreceptors.

Els organismes multicel·lulars solen usar el gust i l’olfacte:

 Olfacte: detecció de productes químics transportats a l’aire.

 Gust: Detecció de productes químics emesos d’aliments ingerits.

Distingits per criteris estructurals:

 Realitzat per diferents òrgans de sentit.

 Utilitzen diferents mecanismes d transducció de senyals
 Es processen en diferents centres integradors.

Olfacte:

Sèrie de receptors a l’epiteli olfactori principal situat a la part superior del nas. En el cas dels
humans es troba a la part superior del nas. En la majoria d’organismes hi ha una mucositat
perquè les partícules que viatgen amb l’aigua o l’aire s’hi enganxin. Els animals marins també
perceben substancies químiques a distancia. La precisió en l’olfacte depèn de la quantitat de
molècules necessàries per activar els receptors, necessita molt menys per assolir el potencial
d’acció.
Evolucionant independentment en vertebrats i insectes:

Es poden distingir milers d’olors. Situats sostre de la cavitat nasal. Capa de moc per humitejar
l’epiteli olfactiu.

Proteïnes d’unió d’odorants  permet que els odorants lipòfils es dissolguin en moc.

Les cèl·lules receptores són neurones bipolars i estan coberts en cilis.

Proteïnes receptores d’odorants (OR) es troben localitzades en cilis de les cèl·lules bipolars.

Cada neurona olfactiva expressa només una proteïna receptora odorant (OR: odorant
receptor). Cada receptor olorós pot reconèixer més d’un olor.

Una neurona bipolar es caracteritza per tenir un pol on arriba la informació i un per on passa la
informació. Aquestes tenen una sèrie de cilis per poder tenir més receptors. Les proteïnes que
reconeixen aquestes substancies s’anomenen proteïnes o receptors odorants. Cada neurona
olfactiva te un tipus de receptor únicament. La que percep l’olor a roses no percep l’olor a pa.
Els taurons perceben molts tipus de substancies químiques presents en la sang, ferredoxina,
hemoglobina, etc.

Aquest receptor, per obrir un canal de sodi ha de fer 2 o 3 passos dintre la seva cèl·lula. En
aquest cas percep que ha arribat la substancia química que activa la proteïna g, que activa un
segon receptor que farà que s’obri el canal de sodi, i es doni un canvi de voltatge.

En el cas dels invertebrats no tenen perquè estar situades en un nas com a tal, moltes vegades
estan a les antenes. Presenten unes projeccions de la cutícula que s’anomenen sensílies (seria
el seu nas). La transducció del senyal és més o menys igual amb les seves proteïnes g. Són
neurones receptores.

Gust:

5 classes de substancies gustatives o sàpides: dolç, salat, àcid, amarg i umami.

L’àcid glutàmic dona el sabor umami, perquè dona el sabor de la carn. Pels animals és molt
important.

Els receptors dels gustos són cèl·lules epitelials que alliberen el neurotransmissor.

El gust dolç ha d’atraure als animals, el salat també, l’àcid no i l’amarg tampoc, perquè són
indicadors segurament d’aliments que s’estan descomponent, per això de forma natural no
són atraients. L’umami està indicant que el que ens estem menjant té proteïnes, i és el que
major factor d’atracció ha tingut. Els animals a part de proteïnes també busquen lípids, com els
ossos que es mengen primer els ous dels salmons. Avui en dia incorporem un sisè gust que
busqui el greix. La percepció del gust greixós també te percepció, com si un caldo és molt
greixos o no. El glutàmic comercial a més és adictiu.

Les substancies que son detectades per contacte les anomenem

substàncies sàpides. Normalment aquests receptors es troben associats
amb els anomenats botons gustatius (no neurones).

Grup de cèl·lules receptores de gust.

Situats a la llengua, paladar tou, laringe i esòfag; superfície externa del

cos en alguns peixos.

Taste Receptor Transduction Pathways

Cada tipus de gust te la seva transducció diferent. La percepció de gust salat es dona gràcies a
que l’aliment presentarà la forma de clorur sòdic que es dissol. Aquest sodi entra per un canal
del sodi del gust, que és diferent al canal de sodi depenent de voltatge, és una cèl·lula
sensorial, la neurona ve després. Quan entra aquest sodi la membrana es torna positiva sense
fer un potencial d’acció, i això permet que entri calci que migri fins la membrana en contacte a
la neurona i es doni la neurotransmissió. Es dona difusió passiva. La percepció de que estàs
provant una cosa salada es fa gràcies a aquest canal de sodi.

L’àcid és una mica més complexa. El provoca els protons (H+), el que fan els protons és
bloquejar una altre porta que permetia que el potassi sortís a fora. Si el potassi no surt vol dir
que s’acumula dintre i entraran ions de Ca2+ a través del canal de Ca depenent de voltatge, o
si no hi ha substancies àcides el potassi s’està perdent.

Els altres tres gustos utilitzen receptors específics, no són canals, és una
proteïna receptora on s’enganxa la molècula, ja sigui dolç, amarg o
umami. Adopta una forma per cada gust, ja que són receptors específics
(taste-receptors). Per fer la seva funció aquestes proteïnes estan
acoblades a proteïnes G, de manera que els receptors els podem trobar
expressats com GPCR (G proteins coupled receptor). La recepció d’un
estímul gustatiu farà que s’alliberi calci que es trobava a l’interior de la
cèl·lula, al reticle endoplasmàtic, i doncs el neurotransmissor es podrà
alliberar. El receptor és de tipus metabotròpic.
Codificació i discriminació gustativa:

Quan em punxo el dit el meu receptor del dolor només explica el dolor, no rèplica el contacte,
això és una via marcada. Les neurones que envien el senyal del dolor són 4 i només aquestes.
Igual amb l’oïda, etc, això és el que s’anomena línies marcades. Si jo tinc 5 gustos tindre 5
nervis que em transportaran la informació. Una altre és que un grup de cèl·lules barregen
informació. Que una mateixa cèl·lula tingui els diferents receptors està descartada. La teoria
més acceptada, és que si varies cèl·lules perceben diferents gustos, la informació es sumarà
donant un únic missatge. Per exemple, algo amarg i àcid m’estarà dient que no és bo.

Codificació per línies marcades: cada fibra aferent respon a una modalitat determinada del
gust, de manera que la informació de les diferents modalitats es transmet per fibres nervioses
diferents. Cada fibra codifica la intensitat d'una modalitat segons el nivell de la seva activitat i
de forma independent de les altres modalitats.

Codificació combinatòria o poblacional: una modalitat i la seva

intensitat es codifiquen per l'activitat del conjunt de neurones,
sense que aquestes siguin específiques per a cada tipus. La
discriminació es codifica per patrons de descàrrega procedents de
moltes fibres diferents. Per la comparació de l'activitat de les
diferents fibres que responen de manera preferent però no
exclusiva a les característiques de les substàncies sàpides.

Les diferents cèl·lules sensorials d’un mateix botó responen a més

d’un sabor bàsic, amb diferents sensibilitats.

Fibres aferents (de sortida) d’un mateix botó responen també a

diferents sabors bàsics i de manera diferent.

La percepció dels gustos ve condicionada per altres factors:

 Concentració de la substancia sàpida

 Lloc on s’apliqui de la llengua. Això no és així, tots els gustos es perceben per tota la
llengua, però si es percep més en un punt és perquè les cel·lules gustatives d’aquest
zona tindran major nombre de receptors.
 Superfície estimulada
 Temperatura de la solució.

Picants:

La percepció dels aliments picants a través de nociceptors: sistema trigèminal (via

somatosensitiva).

El picant sempre ha sigut una estratègia defensiva de les plantes. El perceben els receptors del
dolor que es troben a la llengua, viatja pel nervi trigeminal que també detecta la frescor, com
amb la menta.
Mecanoreceptors:
Són receptors que passen la informació gràcies a la presencia d’una deformació de les seves
membranes. Es passen la informació pel tacte, per la pressió, per la propiocepció, l’oïda i
l’equilibri.

Transformen un estímul mecànic en senyals elèctrics.

Hi ha dos tipus principals:

- ENaC – Epithelial sodium Channels

- TRP – Transcient Receptor Potencial

Són ionotròpics, i tots ells són canals, que s’obren per deformació física.

Mecanorecepció: Cèl·lules sensorials que responen a forces mecàniques.

Una distorsió física de la membrana plasmàtica fa que els canals iònics

s’obrin, això canvia el potencial de membrana i condueix a un potencial
generador o potencial d’acció. Si el canal s’obre entra calci, per el que
s’activen i es transmeten els neurotransmissors, i es donarà una resposta al
senyal. La majoria dels del tacte són fàsics, no tònics.

Proteïnes receptores mecanosensorials:

Una estructura externa on s’encora una part del canal i una interna on s’encora una altre part
del canal, ja sigui de mamífers o d’invertebrats, tots fa més o menys igual.

Tacte i pressió:

La informació tàctil i de pressió es basa en tres grups cel·lulars que perceben coses diferents:

 Baroreceptors: interceptors que detecten canvis en la pressió sanguínia. Són interns.

 Receptors Tàctils: externoreceptors que detecten moltes coses, contacte, pressió,
vibració el la superfície del cos.
 Propioreceptors: interceptors que monitoritzen la posició del cos.

Receptors tàctils en vertebrats:

Són cèl·lules sensorials (no neurones), disperses pel cos amb unes zones amb més abundància,
i en funció de les característiques de l’animal.
Mecanoreceptors tàctils:

Hi ha 4 grans grups: (blau els del tacte, verd els de

pressió, i vermell altres).

Discos de Merkel: Adaptació lenta; informació continua.

Corpuscle de Meissner: Adaptació ràpida; informació

sobre el canvi.

Terminacions de Ruffini: més profundes, adaptació lenta,

reaccions als estímuls de vibració de baixa freqüència. És
necessari conèixer la pressió. Són una mica més internes.

Corpuscles de Pacini: profunds adaptació ràpida,

reaccionen als estímuls que vibren a altes freqüències

Terminacions lliures: Diferents graus d’adaptació.

Plexes fol·licles pilosos

La densitat dels receptors del tacte varia en les diferents parts del cos:

- Llavis i dits: alta densitat.

- Esquena: baixa densitat.

Propioceptors:

Controlen la posició del cos.

Tres grups principals:

 Propioceptors musculars: Són receptors intramusculars, que controlen la inserció del

múscul a l’os. Ens informen de la tensió muscular. Ens envien informació sobre la
tensió que estan aguantant les fibres i en recaptarem més fins que ja no puguem més.
A mesura que s’estira la musculatura passa més informació. També hi ha receptors de
tensió en els tendons. Els tetràpodes tenim en braços i cames receptors capsulars per
reconèixer el fregament entre l’articulació òssia. L’òrgan de l’equilibri envia una
informació que es sumarà a la informació de la musculatura.
 Propioceptors tendonals: Situats a la unió entre els músculs esquelètics i els tendons i
monitoritzen la tensió del tendó.
 Propioceptors capsulars: Ubicades a les capsules que tanquen les articulacions i
detecten la pressió, la tensió i el moviment a l’articulació.

Els mecanoreceptors en les cèl·lules musculars (propioceptors) detecten l’estirament.

Quan s’estira el múscul es generen els potencials d’acció a la neurona.

El SNC ajusta la força de contracció perquè coincideixi amb la càrrega sobre el muscul.
Oïda i equilibri:

Utilitzen mecanoreceptors.

Equilibri: detecten la posició física del cos.

Oïda: detecció i interpretació d’ones sonores (Detecten però no emeten)

 En vertebrats l’estructura física de l’oïda i l’equilibri es troben junts.

 En invertebrats els òrgans d’equilibri són diferents dels òrgans d’audició (p.ex. Òrgans
timpals)

Estatocists:

Els estatocists són òrgans de l’equilibri d’invertebrats com els bivalves,

cnidaris, equinoderms, cefalòpodes i crustacis. Solen estar a prop dels
ulls.

Tenen una estructura en forma de sac, amb un epiteli de cèl·lules

ciliades, líquid i estatòlits en el seu interior.

Els estatòlits són masses calcàries que quan es desplacen per gravetat i
el mateix moviment de l’animal, pressionen sobre l’epiteli ciliat, el que
quan mitjançant connexions nervioses, envia la informació al centre
elaborador de la posició en que es trobi.

Cèl·lules piloses:

També es poden anomenar cèl·lules ciliades. Són cèl·lules que serveixen per
l’audició i l’equilibri en vertebrats, i són cèl·lules epitelials modificades.
Acumulen mecanoreceptros en els cilis. Aquests cilis normalment formen
una estructura de grada, i a vegades hi ha un de mes llarg que tots els
altres, i estan units per unes proteïnes entre ells. Quan es moguin aquests
cilis es mouran entre ells i quan es moguin provocaran tensions que obriran
el canal.

En 3D es pot observar millor el seu posicionament en forma de grada. Si jo

estiro el canal s’obrirà i entrarà el que hagi d’entrar per a que es
despolaritzi la cèl·lula. És el moviment de la cèl·lula el que farà aquesta
acció.

Transducció de senyal:
Les cèl·lules piloses de l’equilibri sempre estan enviant la informació. Tenim uns canals de
potassi, que el deixen entrar, que fa que la membrana es torni més positiu per el que s’obriran
els canals de calci permetent que surtin els neurotransmissors. És com tots els que hem vist
però amb potassi que entra no que surt. Es així perquè la limfa (perilinfa) que envolta el nostre
sentit de l’equilibri és molt ric en potassi. Si jo moc les estructures tinc una resposta, obrint-se
o tancant-se els canals de potassi, passant més o menys informació que en estat normal.

Dins de les nostres orelles tenim tres canals semicirculars, canals vestibulars, que en cadascun
hi haurà cèl·lules que detectin una direcció concreta, per saber la posició relativa haig de saber
la posició tridimensional, però tots funcionen igual però amb la cèl·lula en diferent posició.

Peixos

Utilitzen les cèl·lules piloses a les orelles per escoltar i per detectar la posició i
l’orientació del cos. En el cas dels peixos presenten a la línia lateral unes
estructures anomenades neuromasts, que detecten els moviments d’aigua. Està
format per cèl·lules piloses i una cúpula protectora que funcionen més o menys
com els estatocists dels invertebrats.

Sistema de línia lateral: Conjunt de neuromasts en pous o tubs al llarg del cos.

Equilibri en vertebrats:

L’aparell vestibular detecta moviments. Tres canals semicirculars amb tres regions de detecció:

 Macula
 Sàcul
 Utricle

Totes les regions contenen cèl·lules piloses. La macula i l’utricle detecten acceleració vertical i
horitzontal, i els sàculs detecten acceleració circular. La suma de les tres informacions em dirà
la posició relativa del meu cap.

Detecció del so en peixos: Oïda

També el detecta l’oïda intern. En el cas dels peixos hi ha uns ossicles, uns ossets, que el que
fan es passar les vibracions sobre una membrana timpànica que fa rebotar el so i activa unes
cèl·lules piloses de l’oïda intern.
L’oïda transdueix les senyals sonores. L’oïda externa és un simple
amplificador dels sons. El timpà és la membrana que vibra amb el so
que arriba. El timpà separa l’orella externa de l’orella mitja. A l’orella
mitja tenim el martell, la clusa i l’estrep, que passen la vibració fent
vibrar la finestra oval. Aquesta vibració passa ara a l’oïda intern que és
una estructura en forma de còclea en els mamífers, en els peixos no, i
tenen aquesta forma recargolada i els 3 canals de l’equilibri. La còclea
te 3 canals per dintre, 2 eterns i un intern, que en l’intern és on hi ha les cèl·lules piloses. La
vibració que fan les estructures de l’oïda mitjà, la membrana mourà un líquid que hi ha dintre,
que si és molt greu el moviment del líquid intern es mourà fins molt endins, i si es molt agut es
mourà poquet per la còclea. Aquest líquid que es deforma farà que la membrana que conté
aquest líquid, provocarà que pugi, tocarà amb el sostre i les cèl·lules piloses canviaran la seva
posició i obriran els canals d’ions.

Ecolocalització en cetacis: Ultrasons

Els ultrasons en l’aigua precisen freqüències més grans de 25KHz (lamda = Velo/freq). Estan
menys emmascarats pel soroll ambiental marí (<10KHz).

 Misticets: Cants amb sons audibles i infrasons. Aquests no s’usen per ecolocalització
sinó per comunicació a gran distancia (20-30Km).
 Molts Odontocets i Pinnípedes (foca de Weddell). En dofins hi ha tres tipus
d’emissions amb valor comunicatiu:

Comunicació intraespecífica:

 Xiulets de to pur (crit): auxili, reclam sexual.

 Xiulets complexes (cants) alarma, jerarquia, denominació.

Ecolocalització (espècies fluvials). Polsos d’elevada freqüència.

És un tipus de comunicació intraespecífica i en alguns casos s’utilitza com un sonar. Els

infrasons travessen parets i els ultrasons reboten. Amb això poden calcular distancies i sorolls.
En dofins també es dona l’ús de l’efecte Doppler per calcular distancies, a preses o relleus.

Ecolocalització en cetacis:

L’emissió de sons no es fa per l’espiracle, sinó que

passa per una sèrie de sacs aeris i a partir d’aquí
s’emet el so i surt per la part frontal del cap que crea
un conus de dispersió per l’espai. Es captat per la
barbeta del dofí, es transmès pel maxil·lar i viatjarà a
traves d’aquests fins els ossets dels oïdes.

El meló (teixit fibrós-gras) actua com una autèntica lent acústica, proporcionant direccionalitat
i ajustant el camp acústic a una finestra estreta.
Fotorecepció:
Possibilitat de detectar una petita proporció de l’espectre electromagnètic de l’ultraviolat a
l’infraroig proper, i aquest no provoca danys. És només una petita franja.

Llum visible i energia:

La banda de l’espectre electromagnètic implica la comunicació visual es caracteritza per tenir

un nivell d’energia poc elevat que no compromet estructuralment les biomolècules però que
és suficient per causar alteracions de nivells d’energia d’alguns àtoms de molècules
específiques (pigments visuals) que poden ser transduïdes en senyals nervioses, que s’ha de
fer de forma diferent a la que hem vist en altres receptors.

Fotoreceptors:

Els òrgans van des de cèl·lules sensibles a la llum fins a ulls complexos que formen imatges.

Dos tipus principals:

 Fotoreceptors ciliars: Tenen un únic cili molt replegat. Els plegaments formen discs que
contenen els fotopigments.
 Fotoreceptors rabdomèrics – La superfície apical està coberta per múltiples
projeccions microvil·liars.
 Fotopigments- Molècules que absorbeixen l’energia dels fotons.

La captació pot anar des de cèl·lules individuals sensibles que pot anar des de fotó atracció fins
a formar-se el que anomenem ulls, que és una agrupació de fotoreceptors que em permet
orientar la llum o crear imatges.

Filogènia dels fotoreceptors:

Des de els cnidaris fins els mamífers trobem receptors ciliars.

Fotoreceptors en vertebrats:

Tots són receptors ciliars

Dos tipus: Bastons i Cons

Cons vs. Bastons

Els cons s’han especialitzat a respondre a lluminositat elevades i els bastons a respondre a
lluminositats inferiors. Això és així en mamífers. Per això els animals nocturns tenen més
bastons.

Cons:

 Proporcionen informació de color. Sempre en visió fotòpica.

 Hi ha 3 tipus de cons (RGB).
 Aporten la variació espacial, és a dir, cada con té una connexió directa
al cervell.
 Només són sensibles amb alts nivells d’il·luminació (fenomen conegut
com a visió fotòpica).
 Amb baixa il·luminació els cons no distingeixen els colors.
 Hi ha aproximadament 6 milions de cons distribuïts per la retina
humana.

Bastons:

 Proporcionen informació de brillantor.

 Aporten la visió a nivells baixos d’il·luminació (visió escotòpica).
 No aporten informació espacial.
 Varis bastons comparteixen la mateixa fibra en el nervi òptic.
(possibiliten la “inhibició lateral”)
 Aproximadament hi ha 100 milions de bastons a la retina humana.
 Morfologia molt diversa. La forma no determina si està involucrada
amb la visió.

Fotopigments:

Els fotopigments tenen dues parts unides covalentment

 Cromatòfor – pigment que és un derivat de vitamina A, retinal.

 Opsina – receptors acoblats a proteïnes G.
Passos en la fotorecepció:

 El cromatòfor absorbeix energia del fotó.

 El cromatòfor canvia de forma.
 La proteïna fotoreceptora canvia de forma.
 Cascada de transducció de senyals.
 Canvi en el potencial de membrana.

Blanqueig – procés del cis-retinal a trans-retinal.

Hi ha una proteïna anomenada opsina que conté un derivat de la vitamina A anomenat retinal.
El que passa és que aquest cromòfor rep un fotó que fa que canviï la forma, es desenganxa el
retinal i passa la informació a la següent proteïna. Rodopsina és la opsina que es va trobar en
els bastons.

Trobem que amb un input de llum el cili retinal que hi ha al bastó

farà de proteïna fotoreceptora. Aquesta te un doble enllaç que
quan arriba la llum salta i es desbloqueja fent que hi hagi un
traspàs d’informació. Tot i això cal regenerar el retinal i per fer-ho
necessitem reserves de vitamina A que ens garanteixen que
aquesta reacció es pugui donar, contribuint a la regeneració
retinal.

La reposició dels bastons triga entre 30 i 40 minuts.

La reposició dels cons triga uns 90 segons.

Els retinals dels cons es renova més ràpidament que els dels
bastons.

La majoria d’animals diürns ens interessa adaptar-nos ràpidament

a quan hi ha llum.

Transducció:

Un cop la rodopsina s’ha activat canvia de forma i activa una resposta dins la cèl·lula a un
receptor metabotròpic ( ja que no és un canal). Activa un seguit de proteïnes que acaben
obrint un canal. En el cas dels ulls rabdomèrics, després d’aquestes reaccions s’acaba obrint un
canal que deixa entrar sodi i potassi per despolarització de la cèl·lula. Els nostres ulls no fan
això. Tenim una cascada de senyals iguals però en lloc d’obrir-se un canal el que es fa és
tancar-se un canal. Si es tanca un canal el sodi no entra i la cèl·lula es torna més negativa,
hiperpolaritzant-se.

Rabdomèrics
Ciliars:

Mecanismes de transducció en vertebrats:

En els vertebrats els cons i els bastons informen, estan

actius, quan no hi ha llum. Quan està activa envia un
neurotransmissor que inhibeix la cèl·lula següent. Quan
arriba la llum el canal de sodi es tanca, la cèl·lula es torna
negativa i no s’allibera cap neurotransmissor, per el que
la cèl·lula que ve després està activa.

L’ull

Aquestes cèl·lules sensibles a la llum per tenir una bona visió s’han d’organitzar, per poder
crear una imatge. Doncs en els ulls es creen retines que són l’acumulació de cèl·lules
fotosensibles. Hi ha retines planes, hi ha en forma de copa, hi ha en forma vesicular i també en
forma convexa típica d’artròpodes.

 Ulls plans: Proporciona un sentit de direcció i intensitat de la llum. La majoria de les

vegades es veu en formes larvàries o com a ulls accessoris en adults.
 Ulls en forma de copa: permeten una millor visió dels laterals. La retina es doblega per
formar una cobertura
  Ulls vesiculars: Utilitzen lents a l’obertura per millorar la claredat i la intensitat. La lent
refracta la llum i la concentra en un sol punt de la retina (fòvea) Present en la majoria
de vertebrats
 Ulls convexes: Els fotoreceptors irradien cap a l’exterior
 Ulls compostos: Estan formats per ommatidis individuals amb cèl·lules receptores
orientades d’una manera específica que és diferent de la dels vertebrats. Es troben en
artròpodes. Formen les imatges de dues maneres. Aposició dels ulls compostos:
ommatidi funciona de forma independent; les neurones aferents fan la interconnexió
per generar una imatge. Superposició dels ulls compostos: els ommatidis treballen
junts per formar una imatge a la retina.
El poder de resolució s’incrementa reduint la mida dels ommatidis i augmentant la
quantitat d’ommatidis.

L’ull humà està compost per la retina, la fòvea, una pupil·la, una còrnia protectora.

La retina té cinc capes de cèl·lules. La llum ha de passar a través de totes les capes abans de ser
capturada per la rodopsina. La llum no capturada és absorbida per una capa de cèl·lules
epitelials pigmentades (coroides absorbents).

Ulls fotòpics i escotòpics:

Diferències en els epitelis pigmentaris subretinians.

 Escotòpics: tapetum lucidum reflectant, retina de doble exposició.

 Fotòpics: coroides absorbent, els fotons en excés queden absorbits.

Els animals que tenen més sensibilitat a la foscor, tenen unes cèl·lules pigmentades que tenen
uns cristalls de guanina. Són pigments iridescents purines o pteridines. Són restes de bases
nitrogenades. En el fons dels ulls d’aquests animals fa de mirall. Dins dels ulls tenim lípids per
corregir la difracció de la llum. Aquesta capa de l’ull és el que s’anomena tapetum lucidum, en
animals nocturns.

La capa a la part davantera es componen de cèl·lules ganglionars – els seus axons formen el
nervi òptic.
Les cèl·lules fotoreceptores estan connectades a través de cèl·lules bipolars a les cèl·lules
ganglionars.

La retina te 5 capes diferents. Els cons i bastons comuniquen amb cèl·lules bipolars. Totes les
capes tenen fotoreceptors per tant també s’estimulen amb la llum que els hi arriba. Les
cèl·lules bipolars estan connectades amb cèl·lules ganglionars que passaran la informació. Les
cèl·lules ganglionars són neurones.

 Cèl·lules horitzontals: formen sinapsis entre les cèl·lules fotoreceptores; això aguditza
el contrast entre la llum i la foscor.
 Cèl·lules amacrines: formen interconnexions locals entre les cèl·lules bipolars i
ganglionars; són sensibles als canvis d’il·luminació o moviment; i ajusten la sensibilitat
als nivells d’il·luminació en general.

En la retina dels humans tenim 6 milions de cons i 100 milions de bastons = 106M de cèl·lules a
cada ull. Però no tenim 106 milions de cèl·lules ganglionars, per el que la informació
convergeix. A part d’aquests fotoreceptors bipolars i ganglionars, pel mig hi ha una cèl·lules
que s’anomenen cèl·lules horitzontals, que agafen la informació d’uns quants milers de
cèl·lules fotoreceptores. Per el que potser ja només tindre 10.000 cèl·lules ganglionars. Com
que tinc les cèl·lules ganglionars interconnectades, podran enviar informació en diferents
direccions, el que em permetrà detectar moviment de la llum. Les cèl·lules horitzontals agafen
informació del seu camp receptor, però inhibeixen les cèl·lules horitzontals del seu voltant.

Si jo excito una cèl·lula en un punt molt concret, li avisa que s’ha de centrar en aquesta cèl·lula,
i que no enviï la informació que està registrant cap al sistema nerviós.

Les cèl·lules amacrínes concentren més la informació, per el que passem a tenir-ne de l’ordre
de milers o centenars. La unió de la part final d’aquestes cèl·lules formen el nervi òptic.

Retina cefalòpodes:

Els fotoreceptors es troben a la superfície de la retina. Les cèl·lules de

suport es localitzen entre les cèl·lules fotoreceptores. Sense capes
addicionals. Els axons de fotoreceptors formen el nervi òptic.

Cada cèl·lula receptora te el seu axo.

Processament visual:

Nervis òptics  quiasme òptic  Tracte òptic  nucli geniculat lateral

 escorça visual

En el cas dels animals que tenen una visió estereoscòpica (visió

binocular), tenen una part del camp visual que es suma, el que permet
calcular en 3D. A més el nervi òptic que arriba d’un ull, en els vertebrats
la informació es creua i la registrada per l’ull dret passa a la part esquerra
del cervell i viceversa.

En canvi en organismes que no són depredadors, depredats, tenen els

ulls als costats per que els interessa veure molt més camp visual i no tant
calcular distancies.

Visió en color:

La percepció del color és una adaptació de caràcter bioquímic que només requereix la
presencia de més d’un pigment visual en la retina, generalment confinats en subpoblacions de
fotoreceptors.

Aquesta capacitat és poc comuna en quant al nombre d’espècies, però es troba distribuïda de
forma bastant universal. Entre els grups on s’ha descrit la presencia de diferents classes
espectrals de fotoreceptors i proves etològiques de visió del color inclouen: primats, aus,
tortugues, anurs, teleostis i nombrosos insectes.

La visió en color és deguda a que aquests cons presenten opsines diferents. Hi ha 3 games de
receptors diferents  tricromia. No tots els organismes són tricòmics.

Els cons blaus absorbeixen a longitud d’ona blava, els verds a una mitjana i els vermells a una
més alta, amb aquests tres colors primaris.

Visió aquàtica i aèria

S’admet que existeix una relació entre el medi ambient de l’animal i els diferents tipus de
pigments visuals amb les seves propietats fotoquímiques característiques:

 Rodopsines: (amb retinal com a grup prostètic) típiques dels vertebrats de vida
terrestre i aigua marina.
 Porfiropsines: (amb 3-deshidroretinal com grup prostètic) Teleostis d’aigua dolça,
peixos eurihalins i alguns amfibis.

Es poden donar canvis de pigments durant el cicle.

- Peixos anàdroms i catàdroms canvien els seus pigments visuals entre porfirines (aigua dolça) i
rodopsines (aigua marina) durant la migració.

- Molts amfibis tenen porfiropsines durant la fase larvària que substitueixen per rodopsina en
la fase adulta durant la metamorfosi.

Hi ha molts insectes que detecten ultraviolats, per el que veuen patrons de coloració diferent.
Control Endocrí:
Les hormones són senyals químics que ens avisaran i diran al cos que ha de fer. Si jo vaig
creixent les respostes lentes del cos les fan les hormones, són més o menys ràpides però més
lentes.

Quan acabo de menjar l’estomac allibera gastrina que li diu al cervell que està treballant, i
traurà hormones tiroidees, que són un regulador del metabolisme i dirà que haig de començar
a cremar l’aliment ingerit.

Hi ha l’hormona antidiürètica que li dirà al cos que deixi de produir orina perquè ens quedarem
sense orina.

Els estrògens (hormona sexual femenina) són les encarregades de fixar calci dels ossos, i això
ve d’un procés de selecció natural.

La insulina és una hormona que li diu al múscul que ha d’absorbir glucosa. En els diabètics
s’acumula glucosa.

Sistemas reguladors:

Nerviós: resposta ràpida i breu. Sensors o receptors  SN  Efectors

Endocrí: resposta lenta i sostinguda. Glàndula endocrina (hormona)  Sang  Teixit diana.

Tenim la part del sistema nerviós que són reaccions ràpides i breus i és parla –

L’altre tipus de controladors són els missatgers químics que formen part del sistema endocrí i
comuniquen amb un teixit diana on aquella hormona te efecte. Normalment viatgen per la
sang i són distribuïdes, el que implica un seguit de característiques:

Senyalització cel·lular:

Des de les cèl·lules secretores d’hormones aquestes viatgen per la sang fins el teixit diana. Hi
ha comunicacions entre cèl·lules que estan una al costat de l’altre, i també cèl·lules paracrínes.
Hormones:

Missatgers químics secretats per cèl·lules endocrines (individuals o en glàndules que actuen
sobre determinats teixits diana unint-se a receptors específics.

L’homeòstasi és la capacitat de mantenir les condicions internes independentment dels

estímuls externs. S’han de mantenir constants perquè el sistema circulatori ha de mantenir
totes les cèl·lules. Una de les funcions principals serà regular els processos fisiològics.

Actuen regulant processos fisiològics, restaurant la homeòstasi. A la seva vegada el sistema

endocrí està regulat pel nerviós.

Un teixit és diana per a una hormona si el teixit té un receptor per aquella hormona, sinó no
serà diana.

Tipus d’hormones:

És important conèixer la seva naturalesa bioquímica perquè d’aquesta dependrà la seva funció,
el seu transport i l’acció. Els lípids per viatjar per la sang necessiten un transportador, no
poden viatjar sols, s’uniran amb una proteïna que si que pot viatjar per la sang perquè és
hidrofílica. Les proteïnes per si soles no travessen membranes, per el que es necessitarà una
porta, un receptor. En canvi un lípid si que pot travessar una membrana.

Pèptids o polipèptids: hidrofíliques, transportades dissoltes en sang, receptors de membrana.

Curtes, de 10-15 AA. Aquestes necessiten receptors en els teixits diana. Les lipídiques les
anomenem esteroidees, que deriven del colesterol. Són lipídiques per el que no poden viatjar
soles, necessiten una proteïna de transport. Les amines que són derivades de la tirosina,
poden actuar amb receptor o sense (adrenalina, noradrenalina, etc). També hi ha de derivades
d’àcids grassos.

Taula comparativa entre pèptids, esteroids i hormones amines:

Vida curta vol dir de l’ordre d’hores. Les hormones es reparteixen per tot el cos i els teixits que
tinguin receptors per a ella respondran i els que no no. Han de ser reconegudes per la
membrana de la cèl·lula i un cop són reconegudes poden entrar, o també pot provocar una
reacció en cadena a la membrana.
Les lipídiques són hidrofòbiques, si les començo a sintetitzar se’m escaparà de la cèl·lula, es fan
sobre demanda per tant, com per exemple les hormones sexuals. En canvi l’hormona de
creixement es secreta durant només la nit perquè durant el dia l’energia que he aconseguit
l’utilitzo per sobreviure, i ja si hem sobra una mica, durant la nit utilitzo l’energia per créixer.
Les lipídiques han d’anar unides a una proteïna transportadors pel plasma, i la seva vida mitja
és llarga, i la seva senyal la fan a dintre la cèl·lula. Les lipídiques poden entrar a qualsevol
cèl·lula però per a que tinguin efecte cal que hi hagi receptor, si no hi ha receptors s’acabarà
degradant normalment.

Entren a dins la cèl·lula per difusió que no consumeix energia. Dins la cèl·lula la capta un
receptor i aquest la portarà normalment cap a l’ADN per a fer coses noves. En canvi les
proteiques faran que la cèl·lula faci coses noves amb coses que ja tenia la cèl·lula, en canvi les
lipídiques creen coses noves.

Receptors hormonals:

Les hormones només afecten a les cèl·lules diana que presentin

receptors específics.

 Membrana (hormones peptídiques i algunes amines.

 Citosòlics o nuclears (hormones lipídiques i tiroidees)

A vegades no es tant important la pròpia hormona com tenir o

no tenir receptors. Les hormones femenines .

El més important per determinar les funcions de les hormones

no són aquestes i molts cops es troben en els receptors. Les
hormones femenines en un càncer són dolentes perquè les cèl·lules del càncer tenen receptors
per aquestes hormones i fa que les cèl·lules cancerígenes s’alimentin i augmentin de mida fet
que fa que puguin proliferar.

Moltes alteracions genètiques és una alteració del receptor i no de l’hormona.

Glàndules del sistema endocrí:

Les glàndules més importants del sistema endocrí són l’hipotàlem i la hipòfisis.

L’hipotàlem és el centre nerviós que rep tota la informació del cos i de fora, la vista, l’oïda, el
gust, si he menjat, si em sobra glucosa, si em falta aliment. Tot. Aquest envia la informació a la
hipòfisi i aquesta activarà les accions corresponents per corregir o aplicar l’acció correcta i
necessària. La glàndula pineal és la que fa melatonina. La hipòfisi informarà a la tiroides i la
paratiroides. La paratiroides informa dels nivells de calci.

Les glàndules adrenals fabriquen adrenalina i cortisol que és l’hormona de l’estrès, que fa que
els meus sentits estiguin més aguditzats.

Les gònades són importants per la reproducció i el creixement de l’individu. Els nois creixem
amb la testosterona que serveix per incrementar la musculatura, en canvi les noies fabriquen
estrògens, estradiol que serveix per activar alguns sentits estimulant el cervell. El pàncreas és
molt important per sobreviure, regula la insulina i altres coses. El teixit adipós també secreta
hormones.

Altres òrgans que secreten hormones:

Hipotàlem i Hipòfisi

Totes dues són glàndules endocrines “master” ja que les

seves hormones controlen altres glàndules endocrines.

Hipotàlem rep els “inputs” de l’escorça, el tàlem, sistema

límbic i els òrgans interns.

Hipotàlem es connecta amb la glàndula pituïtària per

l’infundíbul.

Hipotàlem controla la glàndula pituïtària amb 9 hormones

d’alliberament i d’inhibició de diferents hormones.

Hipotàlem:

Integra la regulació nerviosa i endocrina. Regula l’activitat de

la glàndula de la hipòfisi mitjançant hormones alliberadores.
Produeix les neurohormones secretades per la hipòfisi posterior (neurohipòfisi): hormona
antidiürètica (ADH, regulació hídrica) i oxitocina (part i alletament)

L’hipotàlem no es pot distingir del cervell en canvi la hipòfisis si, que està una mica separada i
es divideix en dues parts. L’hipotàlem secreta unes hormones cap a la hipòfisi que
proporcionen la informació de l’alliberament de l’hormona que necessita l’organisme. Totes
aquestes hormones són RH (relising horomone), GnRH (gonadotropine relising hormone),
GHRH (grow hormone relising hormone), GHIH (grow hormon inhiving hormone)  no es tant
habitual perquè no cal dir que no si aquesta cosa ja no passa. Lo normal és que sigui
estimuladora.
L’hipotàlem són un seguit de neurones. Una part es dedica a fer els missatges a partir de
l’alliberació de les RH. Una altre part de l’hipotàlem controla uns senyals que han de ser més
ràpides fent que exons arribin a la zona inferior i s’alliberin hormones des de l’alçada de la
hipòfisis. L’hormona antidiürètica és la que em farà deixar de perdre aigua. L’oxitocina crea
una resposta molt ràpida al inici del part. L’oxitocina també fa que quan els nadons succionen
el mugró de la progenitora es destensi i s’alliberi llet.

El centre integrador de la informació és l’hipotàlem, que informa a l’hipòfisis del que ha de fer i
aquesta comunicarà amb diferents teixits i òrgans que crearan les diferents respostes.
L’hipotàlem allibera hormones per afavorir l’alliberament, i a més ella mateixa era capaç
d’enviar 2 o 3 hormones directament a la circulació (oxitocina i ADH).

Els eixos endocrins són eixos on l’hipotàlem envia senyals a la

hipòfisis per a que passi els senyals a la resta del cos.

Per exemple l’hormona del creixement (GHRH) envia senyals a

la hipòfisis (RH)

Hipòfisi:

 Hormones tròfiques: ACTH (estrès), FSH i LH

(reproducció), TSH (tiroides-metabolisme).
 Prolactina: PRL
 Hormona del creixement: GH
 Endorfines i encefalines
 La part intermèdia secreta: hormona estimuladora de melanòcits (MSH).

La hipòfisi normalment allibera hormones en funció del que li digui, no interpreta res. Per
exemple pot rebre ordres d’alliberar GnRH, afavorint el creixement de les gònades. Això li diu a
la hipòfisi que ja pot començar a desenvolupar els òrgans sexuals. La hipòfisis envia 2
hormones : FSH i LH per a que es desenvolupin els ovaris o els oòcits, és necessària la
presencia d’aquesta hormona. L’hormona LH, luteïnitzant, ajuda a la formació de l’òvul per a
que pugui ser fecundat.

La hipòfisi intervé també en el creixement i l’estrès ACTH. La TSH és l’hormona estimulant de la

tiroides, dient-li que alliberi les T3 i T4. La prolactina en rèptils indueix a la metamorfosi.

Aquestes hormones alliberades viatgen per tot el cos, però només

actuen on hi ha receptors.

Eix endocrí + feedback:

Lo important és que un cop hem acabat de menjar, el cos ha de

metabolitzar l’energia en aquell moment, de manera que l’hipotàlem
rep un senyal un cop ens hem alimentat. Aquest allibera les hormones
tiroidees (TRH), que li diu a la hipòfisi que alliberi TSH, l’estimulant de la
tiroides, i aquesta li diu a la tiroides que alliberi T3 i T4, i aquestes
ajuden a la digestió dels aliments i l’obtenció de l’energia. Això però s’ha
de retroalimentar. La T3 i la T4 fan accions estimulants que afavoreixen
en la digestió dels aliments però en canvi fan l’acció alliberadora del seu
pròpia estímul. És una retroalimentació negativa. Això és així per
cadascun dels eixos endocrins que veurem.
Aquests sistemes serveixen per mantenir l’homeòstasi,
mantenint les variables internes del cos més o menys
constants. Els poiquiloterms fan l’homeòstasi però no
l’homeotèrmia.

La insulina afavoreix la captació de la glucosa circular per

els teixits receptors. Quan un animal acaba de menjar la
concentració de glucosa puja, i als animals ens interessa
que ràpidament l’aliment sigui metabolitzat. De seguida
tenim glucosa circulant, i haig d’enviar un senyal per fer
baixar els nivells de glucosa, i és aquí on apareix la
insulina, que farà que la glucosa en sang sigui absorbida
pels teixits.

Al despertar-nos al matí, els nivells en sang hauran

baixat , i per intentar mantenir els nivells de glucosa
tenim l’hormona glucagó que li diu al fetge que alliberi
glucosa de les reserves. Aleshores de manera constant tenim que quan la glucosa puja
s’allibera insulina que farà baixar la glucosa, i el glucagó farà pujar els nivells de glucosa, i això
és donarà fins que es mantinguin en els rangs adequats.

Eix creixement:

Agafa energia que li sobra a un animal després d’alimentar-se i li diu al cos que l’utilitzi, no que
la guardi, i que l’utilitzi per créixer. Qui envia el senyal de que aquesta energia s’utilitzi per
créixer és l’hipotàlem. L’hipotàlem ho detecta i envia un senyal per a que la hipòfisi alliberi GH
que durant la nit els hi diu als teixits que poden créixer, fent més múscul, més os, més
neurones. Quan tenim febre creixem perquè no gastem energia i ens alimentem mitjanament i
fem repòs. L’hormona del creixement te efectes directes per anar als teixits i permetre el
creixement. També fa efectes indirectes perquè el que fa és anar a centres concrets amb
factors de creixement per facilitar aquest creixement. Quan em faig una ferida les cèl·lules
se’m regeneren per una hormona que els hi diu cèl·lules epitelials que se’m regeneri.
A partir dels 20 anys no tenim més
hormones de creixement a la nit, però si
després de fer exercici per recuperar el
múscul i reparar fibres trencades.
L’homona de creixement és un pèptid
d’uns 90-100 AA.

Eix metabolisme: Tiroides

Quan ens entra un aliment haig de tenir un senyal que faci a l’hipotàlem alliberar l’hormona
que li dirà a la hipòfisi que alliberi l’hormona que estimularà la tiroides. L’hipotiroïdisme vol dir
que no metabolitzo l’energia, i doncs es donarà l’acumulació d’aquesta. El que més ens
interessa és la producció d’energia, el consum d’oxigen, més acció termogenètica, i un
augment del metabolisme.

Eix Estrès:

Els animals necessitem un missatge per a que ens activem. Això ho fa la glandulà de sobre el
ronyo la glàndula adrenal, que fa cortisol. L’ACTH (adrenocorticotropina) és qui s’encarrega de
que la glàndula alliberi cortisol. L’hipotàlem és l’encarregat d’enviar el senyal per a que
segreguí aquesta hormona. Manté la funció muscular però no el deixa créixer, manté el múscul
tens, perquè quan estem estressats, hem d’estar “a punt per fugir”. El múscul tens pot arribar
a raspar l’os i pot debilitar-lo.

L’ACTH també manté la musculatura cardíaca perquè el cos està estressat i ajuda a que el fetus
es formi més ràpid i si passa en el primer mes de l’embaràs es pot perdre el fetus.

Durant el creixement el que passa és que l’hormona del creixement arriba fins la maduresa i
quan apareixen estrògens (dones) i andrògens (homes) es para el creixement i GH disminueix

Quan apareix l’hormona sexual va baixant l’hormona del creixement. Els animals petits s’han
especialitzat en tenir el màxim rendiment possible, però a partir dels 25 anys les hormones
tiroidees començaran a fer que ens quedem tot allò que entra. Com els eixos endocrins. La
mateixa hormona, prolactina, fa que es metabolitzi el greix als peixos, en els amfibis afavoreix
la metamorfosi i la maduració. Encara que l’hormona rebi el mateix nom, no fa el mateix.

Eix reproductor:

Quan l’organisme ja te una mida adequada, ja es pot començar a reproduir.