Elméletek az érzékelésről

Arisztotelész (Kr. e. 384-322)

Kardiocentrikus érzékelés
(középkori rekonstrukció) kardiocentrikus érzékelés.

Érzékszervi receptorok Galenus (Kr. u. 129-200)

kardiocentrikus érzékelés
cáfolatait adta.

biofizikája Ma:
inger ➛
➛ érzékszervi receptorok ➛

Látás, Hallás ➛ receptorpotenciál ➛

➛ ideg ➛
➛ akciós potenciál ➛
➛ központi idegrendszer ➛
fMRI felvétel szenzomotoros Szenzoros ➛ jelfeldolgozás ➛
Kellermayer Miklós
funció közben homunculus ➛ érzet

Érzékelés
folyamata a
hallás
példáján:

Érzékszervi receptorok A jelátalakítás lépései

Mérhető jel Lépés
Érzékszervi receptor (érzőreceptor): Speciálizálódott
érzékelősejt, amely egy adott típusú ingerre (fény,
hang, szagmolekulák) válaszol és továbbítja az
információt a központi idegrendszerbe.

Receptorok (eltérő jelentés!): Olyan fehérjék,

amelyek specifikusan képesek hormonok,
neurotranszmitterek és más anyagok megkötésére
“5 érzék” és ezáltal specifikus válaszreakciókat indítanak el.

• Amplitudó
kódolás
• adaptáció
Tudatosuló

Érzékszervi receptorok
érzékenysége
eV nagyságrendű inger is
elegendő az ingerület kiváltására: • Frekvencia
• hallóreceptorok: a levegő kódolás
Nem tudatosuló

molekulák termikus mozgása

• fényreceptorok: 1-2 foton

Ingerület: “kódolja” az inger

1.modalitását (inger típusa)
2. intenzitását (inger erőssége)
3. időtartamát
4. lokalizációját
 1. Modalitás 3. Időtartam, adaptáció 4. Lokalizáció
Az inger fizikai jellemzője. Pl. a látásé a fény, hallásé a hang, stb.
A többszörösen elágazó idegvéződések
receptormezőket hoznak létre (konvergencia).
Adekvát inger: Az az energiafajta, amelyre a receptor a legérzékenyebb (pl. a Ilyenek találhatók pl. a bőrben (tapintóreceptorok)
pálcikák adekvát ingere a fény). és a retina perifériáján (pálcikák).
Adaptáció: konstans
ingerintenzitás
Specifikus érzékszervi energiák elve: Az érzetet az impulzusok által aktivált mellett az akciós
agyrész határozza meg! potenciál frekvencia mechanikai
folyamatosan inger

2. Ingerintenzitás és érzet csökken.

Gyorsan adaptálódó
(fázisos) receptorok:
Weber-Fechner-féle tapintás, szaglás,
Stevens-törvény
pszichofizikai alaptörvény hőérzet receptor-
mező
ψ= érzet erőssége Lassan és csak
φ=háttérintenzitás idegrost
korlátozott mértékben
φ0=abszolút küszöbinger adaptálódó (tónusos)
n=érzékelés fajtájára jellemző
receptorok: hideg,
konstants
fájdalom, (pl.
fogfájás)
n<1: kompresszív függvény A receptor-mezők
(hallás, látás) átfedhetnek

n>1: expanzív függvény

Weber (1795-1878) Fechner (1801-1887) Stevens (1906-1973) (nyomás, ízlelés)

A látás biofizikája
A látórendszerben komplex jelfeldolgozás történik.
Ezt demonstrálják az optikai csalódások.

Optikai csalódás - intenzitás Optikai csalódás - irány, méret

A látás biofizikája Mach sávok Kanizsa háromszög

Café wall illúzió

Müller-Lyer
illúzió

Kellermayer Miklós

Hány fekete korongot látunk?

Ebbinghaus illúzió
 Optikai csalódások – tér, alak Optikai csalódások – mozgás

Ponzo illúzió

Rubinváza illúzió
Necker kocka effektus római
Necker kocka térhatású mozaikon

“Lehetetlen”
Hány lába van
geometriai az elefántnak?
alakzatok

Penrose háromszög

A látás ingere: fény “Receptor-szerv”:

Elektromágneses (tranzverzális) hullám szem
Amplitudó (A) ~
Intenzitás (I):
Mágneses
A2~I tér
“Fényerősség”
Szemmel
Rezgési sík
érzékelhető
térbeli állása -
Polarizáció
Szemmel NEM
érzékelhető!

Hull
á
Fizikmhoss
z-
Sz ai sz
érzé em m e ín
kelh l
ető
Terjedés
iránya

Elektromos
tér Rezgés állapota a
periódusban - Fázis
Szemmel NEM érzékelhető!

• A szem érzékeny: hullámhosszra és amplitudóra (~intenzitás)

• A szem érzéketlen: fázisra és polarizációra
 Fotoreceptorok A receptorsejtek tulajdonságai
Pálcikák Csapok
Kis fényintenzitást képes érzékelni (optimális Kevésbé érzékeny, de nagy
esetben akár 1 fotont!) intenzitástartományban érzékel

Közepes fényerősségnél válasza telítődik Nincs telítődés

Főleg a retina perifériáján található Foveában, főleg fovea centralis

Több pálcika - egy ganglion (nagyobb Kevésbé konvergáló idegi kapcsolatok (jobb
érzékenység, kisebb térbeli felbontás) térbeli felbontás)

Nem érzékel színeket Színérzékeny

extra-
celluláris tér
retinál
Frekvencia érzékenysége nagy Frekvencia érzékenysége alacsony (~20 hz)

Receptorok együttes
citoplazma
dinamikus tartománya:
opszin 10-9 - 105 lux!
7 transzmembrán
hélix

Fényérzékelés alapja: fotokémiai reakció A színérzékelés alapja

Szín: érzet és nem fizikai tulajdonság (nem
Rodopszin 1 rodopszin elnyel 1 fotont
↓ minden színhez rendelhető hullámhossz) Additív színkódolás
metarodopszin Bármely szín (X) kikeverhető a
↓ három alapszín (R=vörös, G=zöld,
transzducin molekula aktiválódik (Tα B=kék) megfelelő súlyozású (r, g,
alegység disszociál a Tβγ b) összekeverésével
alegységtől)
↓
Tα 500 foszfodiészteráz molekula
aktiválódik
↓
Tβ 105 cGMP molekula hidrolizálódik Emberi szem színérzékeny receptorainak (csapok)
↓ abszorpciós spektrumai
Tγ 250 Na+-csatorna bezáródik
↓ Emberi szemben:
Transzducin (T)
másodpercenként 106-107 Na+ ion • 3 különböző színérzékeny
beáramlása gátlódik receptor.
↓
n: Na-ionszám változás • Mindegyik receptor más-más
Erősítés: e: elemi töltés a sejt hiperpolarizálódik (1 mV) színtartományban érzékeny,
Δφ: membránpotenciál ↓
(~104) h: Planck állandó azaz más színeket nyel el
f: fény frekvenciája a transzmitterleadás csökken (R=64%, G=32%, B=2%).
(glutamát: gátló neurotranszmitter).
 Hang
Longitudinális
mechanikai hullám
(nyomáshullám)

A hallás biofizikája

Kellermayer Miklós Longitudinális hullám Tranzverzális hullám

y=aktuális nyomás; t=idő

Harmonikus rezgés: f=frekvencia (Hz); A=amplitudó
φ=fáziseltolódás

Hangok és spektrumaik Hangintenzitás és frekvencia

Inger: hang - mechanikai hullám

Intenzitásszint:

Fourier-tétel:
bármely függvény felbontható
egy szinuszos alapfüggvény
és felharmonikusai összegére

A Fourier analízis lépései:

Oktáv - 2:1
arányú
frekvenciaköz
 “Receptor-szerv”: fül A fül fizikai vázlata
Külső fül:

1. Fülkagyló: A hangot a
hallójáratba tereli.

2. Hallójárat: Visszaveri
és a dobhártya felé
tereli a hanghullámokat.
Adott tartományt (2000-
5000 Hz)
hatékonyabban
továbbít.

3. Dobhártya: A hang
által rezgésbe jön.
Kilengése a
hallásküszöbnél: 10-11
m (kissé nagyobb, mint
a termikus zaj okozta
kilengés)!

A belső fül: szenzor

A középfül: mechanikai jeltovábbító és erősítő
Egyensúlyozószerv: félkörös ívjáratok

incus Csiga (cochlea): 2,5 menetű, 35 mm hosszú folyadékkal teli csatorna.

Hallócsontocskák Hosszában a részben csontos, részben hártyaszerű fal, az alaphártya
(kalapács, üllő, kengyel) (membrana basilaris) osztja ketté.
malleus A hang érzékelését végzi.
A dobhártya rezgését felerősítik, és
stapes
átviszik az ovális ablakra. (N.B.: a levegő
és víz eltérő akusztikus impedanciája miatt Kengyel
Félkörös
ívjárat
teljes visszaverődés lépne fel!)
Ovális ablak
Erősítés: Cochlea
o: ovális ablak
kisebb felületre koncentrált rezgések: 17 ×
emelőszerű működés: 1,3 × Dobhártya
Alaphártya
Összesen kb. 22× nyomásnövekedés
r: kerek ablak
5 mm Kerek ablak
 A belső fül finomszerkezete Békésy: felületi haladóhullámok az alaphártyán
Belső szőrsejtek
(kb. 3500) “Surf” hullám: terjedése lassabb, “Surf” hullám
mint a hangé (1440 m/s)

Békésy György
Nobel-díj 1961
Külső szőrsejtek
(kb. 12-20000)
A felületi hullámcsúcsok helyének frekvenciafüggése durva frekvencia-
diszkriminációra ad lehetőséget.

A Corti-féle szerv működése Külső szőrsejtek: erősítők

Passzív detektálás Aktív detektálás
(Probléma, hogy túl (Energia bepumpálása a
Aktív detektálásra utaló megfigyelések:
A szőrsejtek a nagy a csillapítás) detektálás frekvenciáján) • T. Gold (1948): analógia a regeneratív rádióvevőkkel
membrana basilaris (pozitív visszacsatolás adott frekvencián: szelektivitás +
behajlása miatt érzékenység).
• W. Rode (1971): az élő fül sokkal érzékenyebb.
megdőlnek és • D. Kemp (1979): hang jön a fülből
depolarizálódnak. (otoakusztikus emisszió).

Regeneratív erősítő: pozitív visszacsatolási

mechanizmus (szűk frekvencia tartományban nagy
erősítés, de csak a disszipálódott energiát pótolja;
egyébként fülcsengés jönne létre)

erőhatás a
sztereo-
ciliumokon

Belső szőrsejtek:
Erősítés:
Mechanoelektromos hang-indukált
transzdukció kontrakció a
kontrakció

külső
szőrsejtben

prestin
Prestin: transzmembrán motorfehérje mechano-
elektromos és elektromechanikus jelátalakítás
 Ingerintenzitás és érzet - pszichoakusztika
Halláskárosodás
izophon görbék:
azonos hangosságszintű
pontokat kötnek össze
(Fletcher-Munson
görbék)

N.B.: Egy hang annyi

phonos, ahány dB
1000 Hz-es hanggal
halljuk azonos
hagosságúnak.

Szubjektív hangosság
(son skála):
10 dB hangosságszint-
növekedést érzünk
Külső szőrsejtek (normál állapot) Külső szőrsejtek (károsodott állapot; pl. kétszeres hangosság
koncert után) növekedésnek.
(Stevens törvény)

Akusztikus
Phon és son skálák
Shepard skála: mozgó alaphang

illúzió?
A pszichoakusztikai viselkedést a Stevens-törvény írja le helyesen
1 12
Shepard tónus:
oktávokkal
elválasztott
szinushangok
2 11

3 10

4 9

5 8

6 7
 Akusztikus illúzió? OMHV
A Shepard skála vizuális analógjai:

Maurits Cornelis Escher

(1898-1972)

Fodrász rúd

https://feedback.semmelweis.hu/feedback/pre-show-
Escher lépcső
qr.php?type=feedback&qr=I9Q3MW1BCQTD5CYL