Memóriaterek Topológiai Sémái

Memóriaterek topológiai sémái
Andrej Babicsev 1 és Jurij A. Dabaghian 1,2 *

1 Számítástechnikai és Alkalmazott Matematika Tanszék, Rice University, Houston, TX, Egyesült Államok
2 Neurológiai osztály, a Texasi Egyetem McGovern Medical School, Houston, TX, Egyesült Államok
A hippocampális kognitív térkép – a térbeli környezet neuronális reprezentációja – évtizedek óta széles körben tárgyalt a
számítógépes idegtudományi szakirodalomban. Az újabb tanulmányok azonban rámutatnak arra, hogy a hippokampusz fontos
szerepet játszik egy újabb kognitív keret – a memóriatér – létrehozásában, amely nemcsak térbeli, hanem nem térbeli emlékeket is
magában foglal. A kognitív térképekkel ellentétben a memóriatereket, amelyeket tágabb értelemben „az események reprezentációi
közötti kapcsolódási hálózatokként” értelmeznek, még nem tanulmányozták elméleti szempontból. Itt olyan matematikai
megközelítést javasolunk, amely lehetővé teszi a memóriaterek konstruktív modellezését, mint a neuronális tüske-aktivitás
epifenomenét, és így összekapcsolja a kognitív neurofiziológia számos fontos fogalmát. Először is azt javasoljuk, hogy a
memóriaterek topologikus természetűek – ez a hipotézis lehetővé teszi a hippocampális működés térbeli és nem térbeli
aspektusainak egyenrangú kezelését. Ezután modellezzük a hippocampális memóriatereket különböző környezetekben, és
bemutatjuk, hogy az így létrejövő konstrukciók természetesen magukba foglalják a megfelelő kognitív térképeket, és szélesebb
kontextust biztosítanak a térinformációk értelmezéséhez. Végül javasoljuk annak a memóriakonszolidációs folyamatnak a formális
leírását, amely összekapcsolja az emlékezettereket Morris kognitív sémáival – a megszerzett emlékek heurisztikus
reprezentációival, amelyeket a tanulás és a memóriakonszolidáció dinamikájának magyarázatára használnak adott környezetben. A
javasolt megközelítés lehetővé teszi, hogy ezeket a konstrukciókat a memóriatér szerkezetének legkompaktabb reprezentációjaként
értékeljük.
1. Bemutatkozás
A neurofiziológiai szakirodalomban az emlős hippokampusz funkcióit általában a következő két fő nézőpontból tárgyalják. A
tanulmányok egyik csoportja a hippokampusz szerepével foglalkozik a környezeti tér kognitív térképen való megjelenítésében (
Tolman, 1948 ; Moser et al., 2008 ), a másik pedig a nem térbeli emlékek, nevezetesen az epizodikus memória feldolgozásában
betöltött szerepére összpontosít. keretrendszerek ( Eichenbaum, 2004 ; Dere et al., 2006 ; Hassabis et al., 2007 ; Crystal, 2009 ). Az
előbbiek aktív tanulmányozása a „helysejtek” – a hippocampális neuronok, amelyek a környezet különálló régióiban akciós
potenciált gyújtanak fel – felfedezésével kezdődtek, ezek megfelelő „helymezői”. Bebizonyosodott például, hogy a helysejtek
tüzelésével pillanatról pillanatra rekonstruálható az állat pályája ( Jensen és Lisman, 2000 ; Barbieri et al., 2005 ; Guger és mtsai,
2011 ), vagy leírható múltja. navigációs tapasztalatok ( Carr et al., 2011 ), sőt jövőbeni tervezett útvonalai ( Dragoi és Tonegawa,
2013 ), ami arra utal, hogy a hippocampális hálózat által kódolt kognitív térkép alapot ad az állat térbeli memóriájának és
tértudatosságának ( O'Keefe és Nadel, 1978 ; Best et al., 2001 ).
Másrészt megfigyelték, hogy a hippocampális léziók súlyos eltéréseket okoznak az epizodikus memóriafunkcióban, vagyis abban,
hogy egy adott memóriaepizódot előidézhet, és azt megelőző és következő események kontextusába helyezheti. Egészséges
állatokban az epizodikus szekvenciák következetesen átlapolódnak egymással, integrált, összefüggő szemantikai struktúrát hozva
létre ( Wallenstein és mtsai, 1998 ; Agster és mtsai, 2002 ; Fortin és mtsai, 2002 , 2004 ; MacDonald et al., 2011 ). Eichenbaum et
al. (1999) és Eichenbaum (2000 , 2015 ) ezért azt javasolták, hogy az általános memóriakeretet absztrakt „memóriatérnek” kell
tekinteni. M
, amelyben az egyéni emlékek tág értelemben vett „helyeknek” vagy „régióknak” felelnek meg. Az emlékek közötti kapcsolatokat e
régiók közötti térbeli kapcsolatok, például szomszédság, átfedés vagy elzártság ábrázolják ( 1. ábra ). Felmerült az is, hogy az
állatok „fogalmilag” tudnak navigálni az emlékezettérben a tanult asszociációk böngészésével, azaz a közvetlenül összefüggő
emlékek összehasonlításával és szembeállításával, valamint a közvetetten kapcsolódó emlékek közötti kapcsolatokra következtetve
(Buzsaki és Moser, 2013; Buffalo , 2015 ) . Ebben a megközelítésben a hagyományos térbeli következtetéseket, amelyek lehetővé
teszik a fizikai környezetekben a kognitív térképeken alapuló térbeli navigációt, a memóriatérben való navigálás sajátos példáinak
tekintik, amelyek általában lehetővé teszik asszociációk következtetését és elvont természetű érvelési láncok létrehozását
(Eichenbaum et al., 1999) . ). Más szóval, az emlékezettér fogalma általánosítja a kognitív térkép fogalmát: ez utóbbi kifejezetten a
térbeli emlékeket egyesíti, és ezáltal egy nagyobb memóriatérbe ágyazott alstruktúrát vagy alteret alkot.
1.ÁBRA
1. ábra . A memóriatér fogalmának sematikus illusztrációja. (A) A memóriaelemek a memóriatér régióinak tekinthetők, r 1 és r 2
(piros és kék ovális). Az átfedő régiók egy kisebb régiót eredményeznek a metszéspontban, amely egy megosztott memóriát jelent
(felső ábra). Alternatív megoldásként egy memóriarégió tartalmazhat egy másikat is (a középső ábra), vagy két memóriarégió
elkülönülhet egymástól (alsó ábra). (B) A memóriaelemek együttesen alkotnak egy összefüggő keretet – a memóriateret –, amelybe
különböző memóriasorozatok vannak beágyazva. A szekvenciákban összekapcsolódó epizódokat a memóriatéren átfutó, egymással
összefüggő régiók láncaiként tekinthetjük, míg a „jellemzőiben tágabb” emlékeket a memóriatér kiterjesztett, térszerű tartományai
reprezentálják. A különböző viselkedési epizódok között megosztott legelemibb, felbonthatatlan elemek „csomópontokat”
jelentenek – a memóriatér elemi helyeit.
1.1. Kiterjesztett topológiai hipotézis
Hagyományosan a kognitív térképet az állatok elhelyezkedését, a tereptárgyak távolságát, a térbeli jelzések közötti szögeket és így
tovább ábrázoló derékszögű térképnek tekintik ( O'Keefe és Nadel, 1978 ; Best et al., 2001 ). Az egyre több kísérleti bizonyíték
azonban azt sugallja, hogy ez a térkép minőségi térbeli kapcsolatok ábrázolásán alapul, nem pedig pontos térbeli mérőszámokon.
Például kimutatták, hogy ha a környezet fokozatosan változtatja alakját oly módon, hogy megőrizze a térbeli jelzések relatív
sorrendjét, akkor a helycella tüskék időbeli sorrendje és a helymezők relatív elrendezése változatlan marad a változás során ( Müller
és Kubie, 1987 , Gothard és mtsai, 1996 , Lever és mtsai, 2002, Leutgeb et al., 2005, Wills és mtsai, 2005 , Diba és Buzsaki, 2008 ,
Colgin és mtsai, 2010 , Wu és Foster 2014 ). Ez azt sugallja, hogy a helysejt-koaktivitások hangsúlyozzák a helyszínek közötti
szomszédságokat, valamint azt az időbeli szekvenciát, amelyben tapasztalhatók, és ennélfogva a hippokampusz a térbeli
kapcsolatok rugalmas keretét – a tér topológiai térképét – kódolja. Poucet, 1993 ; Wallenstein és munkatársai, 1998 ; Alvernhe et
al., 2012 ; Dabaghian et al., 2014 ).
A memóriatér matematikai természetével a számítási idegtudományi irodalom nem foglalkozott. Az epizodikus memória keretek
általános tulajdonságai azonban azt sugallják, hogy egy ilyen teret is elsősorban topologikusnak kell tekinteni. Valójában a „régiók”
vagy a „helyek”. M
absztrakt fogalmak, amelyekhez nem tulajdonítanak semmilyen konkrét geometriai jellemzőt, például alakot vagy méretet, és az e
régiók közötti kapcsolatok nem tartalmazzák a távolságok és szögek pontos metrikus számításait. Az emlékezettér inkább kvalitatív
tér-időbeli kapcsolatokon alapul, ami a topológiai terek meghatározó tulajdonsága ( Vickers, 1989 ). Így a topológiai perspektíva
közös alapot biztosít a hippocampális funkciók „térbeli” és „nem térbeli” vonatkozásai számára. Valójában a hippokampusz e két
különlegessége közötti ellentét elsősorban a kognitív térkép túlzott „geometrizálásából” eredhetett. Ha a hippokampusz térbeli
térképe derékszögű, akkor nem teljesen világos, hogy melyik mechanizmus lehet felelős a koordináták, távolságok, szögek stb.
megjelenítéséért a térbeli tartományban, és csak a memóriaelemek közötti minőségi kapcsolatokért a mnemonikus tartományban.
Másrészt nehéz geometriai jellemzőket tulajdonítani az emlékezettér elemeinek, különösen a nem térbeli emlékeknek, és nem
világos, hogy a geometria milyen szerepet játszana ebben a térben. Ha azonban mind a kognitív térképet, mind a memóriateret
topologikusnak, az információ relációs reprezentációján alapulónak tekintjük, akkor a térbeli ábrázolás és a mnemonikus
memóriafüggvények elvei konvergálnak. Dabaghian et al., 2014 ). Összességében ezek az érvek azt sugallják, hogy a
hippocampális hálózat egy általános topológiai keretet kódol, amely a kódolt információ kontextusától és természetétől függően
kognitív térképként vagy általánosabb memóriatérként nyilvánulhat meg.
A következőkben egy olyan elméleti keretet javasolunk, amely a kognitív térképeket és a memóriatereket egyaránt magában
foglalja, és lehetővé teszi azok konstruktív modellezését, mint a neuronális aktivitás epijelenségeit. Konkrétan lehetővé teszi a
memóriatér topológiai tulajdonságainak összefüggését a helycella spiking paramétereivel, pl. a tüzelési sebességgel és térbeli
szelektivitással. A javasolt megközelítés lehetővé teszi az emlékezettér fogalmának összekapcsolását Morris kognitív sémáival – a
megszerzett tudás, készségek és emlékek absztrakt, heurisztikus reprezentációival, amelyeket a tanulás és a memóriakonszolidáció
dinamikájának magyarázatára használnak (Tse et al., 2007 ; Wang és Morris, 2010 ). Megközelítésünkben ezek a konstrukciók a
memóriatér szerkezetének legkompaktabb reprezentációiként jelennek meg, és a spiking adatokból kiértékelhetők.
2. A modell
Babichev et al. (2016a) olyan elméleti megközelítést javasoltunk a kognitív térképek modellezésére, amely lehetővé teszi az egyes
helycellák által szolgáltatott információk egy nagyszabású topologikus környezeti reprezentációba való kombinálását. aktivitása A
standard neurofiziológiai paradigmát követve a modell egyrészt feltételezi, hogy minden egyes helysejt c k térbeli régiót kódol egy r
k , amely a kognitív térkép építőköveként szolgál. Másodszor, feltételezi, hogy a kognitív térkép nagy léptékű struktúrája e régiók
közötti kapcsolatokból alakul ki, egy populációs hely sejtszerelvényekbe kódolva – funkcionálisan összefüggő csoportokba,
amelyek szinaptikusan hajtják a megfelelő olvasó-osztályozó (kiolvasó) neuronjaikat a downstream hálózatokban ( Harris és mtsai,
2003 ; Buzsaki, 2010 ). Egy adott leolvasó neuron integrálja a preszinaptikus bemeneteket, és tüskék sorozatát állítja elő, így
aktualizálva a ρ( r 1 , r 2 , …, r m régiók között ) specifikus kapcsolatot az r 1 , r 1 ,… r m .
Néhány sematikus modellt Dabaghian et al. (2012) , Arai et al. (2014) , Basso et al. (2016) , Hoffman et al. (2016) , valamint
Babichev et al. (2016a , b) helycellák halmaza azon a megfigyelésen alapul, hogy a c 1 , c 2 , …, c m formálisan reprezentálható
„absztrakt szimplexszel”, σ = [ c 1 , c 2 , …, c m ]. A matematikában a „simplex” kifejezés általában egy ( d méretű térben + 1)
pontból álló konvex testet jelöl egy legalább d . Például egy elsőrendű szimplex megjeleníthető nulla dimenziós pontként, egy
másodrendű szimplex – mint vonalszakasz, amelynek mindkét végén egy csúcs van, egy harmadrendű szimplex – három csúcsú
háromszögként stb. (2A ábra ) . Azokban a topológiai alkalmazásokban azonban, amelyek a szimplexek aggregációinak –
egyszerűsített komplexeknek – a nettó, nagy léptékű tulajdonságait kezelik, a szimplexek alakjai nem játszanak szerepet: az
információt csak a szomszédos szimplexek által megosztott csúcsok kombinatorikája tartalmazza. Ez motiválja az úgynevezett
„absztrakt szimplexek” használatát – a kombinatorikus absztrakciókat, amelyeket a geometriára való hivatkozás nélkül határoznak
meg, egyszerűen a ( d + 1) tetszőleges jellegű elemek. Így az absztrakt szimplexek és az egyszerűsített komplexek csak egy
alapvető tulajdonságot őriznek meg geometriai megfelelőikből: ahogy a háromszögek vagy a tetraéderek is magukban foglalják a
lapjaikat, úgy egy absztrakt szimplex ( d + 1) is magában foglalja az összes alacsonyabb rendű részsziplexét. Következésképpen egy
σ és σ′ szimplex pár nem üres átfedése σ és σ′ szubszimplexe is ( 2A. ábra ).
2. ÁBRA
2. ábra . Koaktivitási komplex és a sejtszerelő komplexum. (A) Három példaszerű szimplex: egy egydimenziós (1 D ) link, egy 2 D
háromszög és egy 3 D tetraéder látható a tetején. Néhány szimplex együtt egy kis Σ egyszerűsített komplexet alkot, amely alább
látható. Figyeljük meg, hogy az 1 D és 3 D szimplexet (a kék linket) körülvevő 2 D szimplexek alkotják a környékét – ezt a
megfigyelést az Alexandrov-űrkonstrukció során használjuk fel. (B) Az idegkomplexum N
egy adott környezetet lefedő helymezők közötti átfedések mintázatát jelenti, minden szimplexet σ ∈ N] kombinációját jelenti σ =
[π i 0 , π i 1 , …, π i d átfedő helymezők , π i 0 ∩ π i 1 … ∩ π i d ≠ ∅. A panel alján tereptérkép látható, M ( Enégyzet
) alakú környezet
hat lyukkal, E6 óra , amelyet egy γ pálya (fekete vonal) halad át. A helycellák a szimplexek csúcsaiként jelennek meg: az aktív
helycellák piros, az inaktívak pedig fekete pontokként jelennek meg. Az ábra sematikusan ábrázolja a 2 D -csontvázat T , amelyet
az alapul szolgáló környezet topológiai jellemzőinek kiszámítására használnak. A helysejt-kombinációkat képviselő szimplexek,
amelyek koaktívvá válnak, amikor az állat a γ mentén navigál, egy egyszerű Γ útvonalat alkotnak, amelyet pirossal mutatunk. Az
egyszerű út körbeveszi a koaktivitási komplexum lyukat, amely a környezet fizikai lyukát jelenti. A koaktivitási komplexum T az
idegkomplexum megvalósítása időbeli tartományban: minden szimplex, σ ∈ Tkoaktív helysejtek kombinációját jelenti, σ = [ c 1 ,
c 2 , …, c n ]. Túlóra, T szerkezetileg azonossá válik vele N . (C) A sejtszerelő komplexum szimplexei TC A
a sejtszerelvényeket ábrázolják, amelyek csúcsok összekapcsolt klikkjeiként láthatók – amelyek együttesen hajtják a leolvasó
neuronokat a downstream hálózatokban (ötszögekként ábrázolva, amelyekhez a sejtek szinaptikusan kapcsolódnak). A vörös klikk
egy meggyulladt helysejt-szerelvényt képvisel, amely tüskés választ vált ki a leolvasó neuronjából.
Korábbi tanulmányok ( Curto és Itskov, 2008 ; Chen és mtsai, 2012 ; Dabaghian et al., 2012 ; Arai et al., 2014 ; Babichev et al.,
2016b ; Basso et al., 2016 ; Hoffman et al., 2012, ) azt sugallják, hogy az egyszerű komplexumok topológiai elmélete rendkívül
hatékony szemantikát biztosít a hippokampusz fiziológiájának számos ismert fogalmának és jelenségének leírására, amint azt a
következő példák vázolják.
2.1. 1. példa: idegkomplexum N
A c i 0, d ≠ ∅ átfedő helymezők egy szimplex σ ∩ c i 1, … c i d helycellák által előállított π i 0 ∩ π i 1 halmazát absztrakt … ∩ π i = [π i 0 , π i 1 , …, π i

d
]. Az összes ilyen szimplex összessége, amely egy adott helymezőtérképhez készült M E
majd egy egyszerű komplexumot alkot – a borító idegét N ( M E( )Curto és Itskov, 2008 ; Chen et al., 2012 ; Dabaghian et al.,
2012 ). Minden egyes helymező egy σ i csúcsának felel meg N ( M E; )két helymező (π i ∩ π j ≠ ∅) minden nem üres átfedése egy
hivatkozást jelent σ i j ∈ N ( M,Ehárom
) helymező nem üres átfedése, π i ∩ π i ∩ π k ≠ ∅, hozzájárul egy aspektushoz
σ i j k ∈ N ( M,Eés) így tovább. Az Alexandrov-Čech tétel ( Alexandrov, 1928 ; Čech, 1932 ) kimondja, hogy ha az átfedő régiók
összehúzhatók ÉS (azaz folyamatosan visszahúzható egy pontba), akkor N ( M Eés) ÉS ugyanannyi lyuk, hurok és fogantyú van
különböző méretekben – matematikailag azonos homológiával rendelkeznek, H * ( N ( M E ) ) = H *. Így ( E az) idegkomplexum a
helymezőtérképben található topológiai információk sematikus ábrázolásaként szolgálhat M E
( Babicsev et al., 2016a ).
2.2. 2. példa: A koaktivitási komplexum T

Az agyban az információ a tüskesorok közötti időbeli kapcsolatokon keresztül jelenik meg, nem pedig mesterséges geometriai
konstrukciókon, például helymezőkön. A helysejtek tüskésségi mintái azonban leírhatók egy egyszerű „koaktivitási” komplexussal
is T ( M E )
, amely az idegkomplexum megvalósításának tekinthető N ( M Eaz) időbeli tartományban. aktív helycellát Ebben a konstrukcióban
minden c i képvisel egy σ i csúcs T ( M E; minden
) koaktív sejtpár, c i és c j , egy linket biztosít σ i j = [ ci , cj ] ∈ T ,(koaktív
ME )
sejtek hármasa járul hozzá egy aspektushoz σ i j k = [ ci , cj , ck ] ∈ T , és (M )
ígyE tovább. A koaktivitási komplexum egésze T a
koaktív helysejt-kombinációk teljes készletét képviseli. Dabaghian et al. által végzett numerikus szimulációk . (2012) , Arai et al.
(2014) , Basso et al. (2016) , valamint Hoffman et al. (2016) kimutatták, hogy ha a helysejtek tüskésségének paraméterei a biológiai
tartományba esnek, akkor T ( M E )
hűen reprezentálja a két- és háromdimenziós környezet topológiáját, és sematikus ábrázolásaként szolgál a helysejtek koaktivitása
által szolgáltatott információknak ( 2B. ábra ).
2.3. 3. példa Cell Assembly Complex TC A
Fiziológiailag a koaktív helysejtek nem minden kombinációját észlelik és dolgozzák fel a downstream hálózatok. Ezért annak
érdekében, hogy csak a fiziológiailag releváns koaktivitásokat leírjuk, egy kisebb „sejt-összeállítási komplexumot” lehet építeni.
TC A ( ME )
, amelynek maximális szimplexei a tényleges sejtszerelvényeket jelentik, nem pedig a koaktív sejtek tetszőleges kombinációit ( 2C.
ábra ). Egy ilyen komplex két egymást kiegészítő szerepet tölthet be: egyrészt vázlatosan ábrázolhatja a cellaszerelvény-hálózat
architektúráját (azaz kifejezetten meghatározhatja, hogy melyik sejtcsoport melyik összeállításokba tartozik), másrészt képviselheti
a hálózat által kódolt információkat, és így szolgálhat. a kognitív térkép sematikus modelljeként ( Babitichev et al., 2016b ).
Korábbi tanulmányok ( Dabaghian és mtsai, 2012 ; Arai és mtsai, 2014 ; Basso et al., 2016 ; Hoffman és mtsai, 2016 alsó
dimenzióira ( D ) a koaktivitás és az alkalmazott sejtösszeállító komplexek ≤ 3) koncentráltak. a térinformáció megjelenítésére, míg
a magasabb dimenziókkal nem foglalkoztak vagy fiziológiailag nem értelmezték. Azonban mind a térbeli, mind a nem térbeli
memóriák sematikus ábrázolásának tartalmaznia kell a cellaszerelvények által kódolt kapcsolatok teljes körét; ezért a teljes
koaktivitási komplexumot fogjuk használni TC A ( M E )
többdimenziós memóriatér modellezésére.
2.4. A topológia és a folytonosság konstruktív megközelítése
Most egy rövid matematikai kitérőt teszünk, hogy felvázoljuk a memóriaterek topológiájának tárgyalásához szükséges
kulcsfogalmakat. Általánosságban elmondható, hogy egy topológiai tér meghatározásához két összetevőre van szükség: egy X
térbeli primitív halmazra – a „tér építőköveire”, valamint a köztük lévő kapcsolatok halmazára, amelyek meghatározzák a térbeli
rendet és a térbeli kapcsolódást. A standard megközelítésben a topológiai terek végtelen számú infinitezimális pontból állnak, és a
közelségi és távoli kapcsolatok kerete jelenik meg, amikor ezeket a pontokat „topológiai szomszédsággá” egyesítjük (lásd 4.
fejezet). topológiájának nevezzük Az ilyen szomszédságrendszereket az X ) -ként fogunk jelölni , amelyet Ω( X . Ahhoz, hogy a
szomszédságok kölcsönösen konzisztensek legyenek, szükséges, hogy egyesüléseik és véges metszéspontjaik is Ω( X )
szomszédságai legyenek (úgynevezett Hausdorff-axiómák, lásd 4. fejezet). halmaz elemei Miután meghatároztuk a szomszédságok
konzisztens keretét, az X „térbeli helyként” tekinthetők, és a halmaz X maga – mint topológiai tér. Például a környezet ÉS
Az euklideszi tér tartományának tekintve infinitezimális pontok kontinuumát tartalmazza derékszögű koordinátákkal ( x, y ). A
topológiai környezetek standard szelekciója ebben az esetben a racionális sugarú nyitott gömbök halmaza, amelyek középpontjában
a racionális pontok állnak, és ezek kombinációi. Ez a hagyományos euklideszi topológia ΩE ( E )
a számításban és a standard geometriákban használják ( Aleksandrov, 1965 ).
A „memóriatér” modellezése ezt a megközelítést két fő szempont szerint módosítja. kell modellezni Először is, mivel egy
memóriatér véges számú neuron tüskés aktivitásából jön létre, véges topológiai térként ( Alexandoff, 1937 ; McCord, 1966 ; Stong,
1966 ), azaz olyan térként, amely csak egy véges számú elemi hely. Másodszor, mivel minden helyet helycellák véges halmaza
kódol, amelyek mindegyike egy kiterjesztett régiót képvisel, a memóriatérben lévő „térbeli primitíveknek” véges tartományoknak
kell lenniük, nem pedig végtelenül kicsi pontoknak. Ez utóbbi megközelítés az úgynevezett pontmentes (vagy „értelmetlen”)
topológiák, geometriák ( Laguna, 1922 ; Weil, 1938 ; Johnstone, 1983 ; Roeper, 1997 ; Sambin, 2003 ) és mereotopológiák ( Cohn
és Hazarika, ) Cohn1 alapja. és Varzi, 2003 ), amelyben a véges régiókat tekintik elsődleges objektumnak, míg a pontokat
másodlagos absztrakcióknak tekintik. Amint azt az alábbiakban tárgyaljuk, ezek a megközelítések megfelelő kereteket biztosítanak
a térinformáció-feldolgozás biológiai mechanizmusainak modellezéséhez.
2.5. Egy memóriatér egyszerű sémája
Egy memóriatér modelljének felépítéséhez először is meg kell jegyeznünk, hogy maguk az egyszerű komplexek topológiai tereknek
tekinthetők, mivel a szimplexek közötti kapcsolatok egy egyszerű Σ komplexben természetesen topológiai közelségi
szomszédságok halmazát határozzák meg. Valójában egy σ szimplex szomszédságát olyan szimplexek gyűjteménye alkotja,
amelyek σ-t tartalmaznak ( 2A ábra ). Igazolható, hogy az így meghatározott szomszédságok egyesülései és metszéspontjai
kielégítik a Hausdorff-axiómákat, és így bármely egyszerű Σ komplexet véges topológiai térnek tekinthetjük. A ( Σ )
(lásd a 4. részt). A matematikai irodalomban az ilyen tereket Alexandrov-tereknek nevezik, felfedezőjük, PS Alexandrov után (
Aleksandroff, 1937 ), ami motiválja jelölésünket.
Fontos, hogy az Alexandrov-terek konstrukciója „absztrakt” egyszerű komplexumokra vonatkozik, amelyek szimplexei tetszőleges
természetű elemek gyűjteményét képviselhetik, és ezért nagy kontextuális rugalmassággal rendelkeznek. Modellünkben az egyes
szimplexek koaktív helysejtek kombinációit képviselik, amelyekről úgy gondoljuk, hogy memóriaepizódokat kódolnak. Ezért a
koaktív neuronális kombinációk készletét két szempontból tekinthetjük topológiai térnek. Egyrészt tekinthető formális „koaktivitási
térnek” is. AE ( TC A )
a megfelelő koaktivitási komplexekként definiálva a neuronális tüskeparaméterek szempontjából. Másrészt, ha feltételezzük, hogy a
koaktív sejtek csoportjai közötti kombinatorikus kapcsolatok a megfelelő memóriaepizódok közötti kapcsolatokat rögzítik, az ezen
neuronális aktivitási minták által reprezentált elemeiként tekinthetjük. emlékek gyűjteményét egy topológiai memóriatér
M E ( TC A. )Más szóval, megtekinthető az Alekszandrov tér AE ( TC Amint ) a memóriatér modellje M E ( TC Aa)megfelelő
sejtösszeállító hálózat indukálja. Ez a modell különösen alkalmas az utóbbi fiziológiai paramétereinek és topológiai jellemzőinek
összekapcsolására M E ( TC A, )ahogy az alábbiakban tárgyaljuk. Mivel minden további elemzést csak a sejtszerelvény-komplexek
által indukált memóriaterekre hajtanak végre, figyelmen kívül hagyjuk a hivatkozást TC A
a memóriatér jelölésében.
Itt szeretnénk megjegyezni, hogy mivel a szimplexek nem szerkezet nélküli objektumok (pl. a σ 1 szimplex által képviselt koaktív
cellák egyik kombinációja átfedhet egy másik kombinációt, amelyet egy σ 2 szimplex képvisel , ami egy harmadik
kombinációt/sziplex σ 3 ) eredményezhet. , kiterjesztett régiókat képviselnek, nem pedig szerkezet nélküli pontokat. Ennek
eredményeként a memória M E
természetesen régióalapú, vagy „pontmentes” térként jelenik meg, amelyben az egyes memóriaepizódok véges régióknak felelnek
meg. Mindazonáltal könnyen létrehozhatunk egy hagyományos, azaz pontalapú topológiai teret, amelyben az elemi helyek véges
halmaza – a „pontok” – ugyanabba a közelségi szomszédságrendszerbe szerveződik, mint a régió alapú megfelelője (lásd 4. fejezet).
). Ebben a konstrukcióban az „elemi helyek” egyszerűen a legkisebb régiók M E terminológiájában a „memóriatér csomópontjai” ,
azaz azok, amelyek nem oszthatók tovább a helysejtek koaktivitásában rejlő információk alapján – Eichenbaum és munkatársai .
(1999)] . Térbeli összefüggésben az atomi, felbonthatatlan régióknak felelnek meg. Például egy két helysejt által kódolt
minimemóriatér három „atomi” régiót tartalmazhat: például az első, de nem a második sejt aktivitásával jelölt régiót, a sejtek és a
régió koaktivitásával jelölt régiót. a második, de nem az első sejt aktivitása jelzi ( 1A . ábra és 12.1. ábra Munkres, 2000, ). A
következőkben az ilyen régiók szerveződését tárgyaljuk, hogy megállapítsuk a memóriaterek fontos tulajdonságait, pl. a környezet
folyamatos feltérképezését. ÉS egy memóriatérbe M E
3. Eredmények
3.1. Folytonosság a memóriatérben
A memóriateret tartalmazó diszkrét memóriákat jelek és/vagy cselekvések konstellációi válthatják ki, amelyek a sejtszerelvények
egy adott populációjának aktivitását irányítják ( Buzsaki et al., 2014 ). Egy cellaszerelvény aktiválása gerjesztheti a szomszédos
cellaszerelvényeket, amelyek átfedő memóriaelemeket képviselnek. Így, ahogy az állat navigál a környezetben, a γ útvonalon
meggyulladt sejtszerelvények „aktivitáscsomagot” alkotnak, amely a hálózaton keresztül mozog ( Samsonovich és McNaughton,
1997 ; Touretzky et al., 2005 ; Romani és Tsodyks, 2010 ). Ha a cellaszerelő hálózatot egy komplexum képviseli TC A
, ezt a csomagot „aktív” szimplexek csoportja képviseli, amelyek áthaladnak TC A
, nyomon követve egy egyszerű Γ utat ( 2B. ábra ). Amint azt Dabaghian et al. (2012) , Arai et al. (2014) , Basso et al. (2016) ,
Dabaghian (2016) , valamint Hoffman et al. (2016) szerint az egyszerű utak szerkezete megragadja a megfelelő fizikai utak alakját,
és ezáltal a környezet összekapcsolhatóságát reprezentálja. Például egy összehúzható egyszerű útvonal egy összehúzható fizikai
útvonalnak felel meg, míg a nem összehúzható egyszerű útvonal egy nem átjárható tartományt jelöl, amelyet akadály, például
fizikai akadály vagy ragadozó foglal el (2B, C ábra ) .
Intuitív módon azt várnánk, hogy a folyamatos fizikai pályát a helysejtek aktivitási rendszereinek „folyamatos egymásutánja”
képviselje, amely a memóriaepizódok folyamatos sorozatát képviseli. Valójában a memóriatér topológiai szerkezete konkrét
jelentést ad ennek az intuíciónak. Kimutatható, hogy a környezet ÉS
folyamatosan leképez a memóriatérbe M E és különösen, hogy az állat által a fizikai környezetben nyomon követett minden γ
folytonos pálya egy folytonos pályává ℘ képeződik le a memóriatérben M E (lásd a 4. részt). Megjegyzendő azonban, hogy ezek
különböző folytonosságok: a γ fizikai pálya folytonos a környezet euklideszi topológiájában, míg a ℘ út folytonos a memóriatér
topológiájában. Ez a megkülönböztetés annak köszönhető, hogy a környezet ÉS és a memóriaterek M E topológiailag nem
egyenértékűek egymással: a gazdag euklideszi topológia leképezhető egy memóriatér diszkrét véges topológiájára, de fordítva nem.
Más szóval, a leképezés folytonossága ellenére ÉS-ba M E , a memóriatér csak a környezet diszkretizálása marad, amely
mindazonáltal topológiai reprezentációként szolgál ÉS
és folyamatosan lehet navigálni.
3.2. A memóriaterek topológiai tulajdonságai

A memóriaterek topológiai tulajdonságait két szemszögből lehet tanulmányozni: az algebrai topológia szemszögéből, amely
megragadja a memória nagyméretű szerkezetét. M E
topológiai invariánsok szempontjából ( Munkres, 2000 ), vagy az úgynevezett általános topológia ( Alexandrov, 1965 )
szemszögéből, amely a topológiai „szövetet” írja le. M E
, ami a közeli környékeket illeti.
A koaktivitási komplexek algebrai-topológiai tulajdonságait Dabaghian et al. (2012) , Babichev et al. (2016b) , valamint Babichev
és Dabaghian 2017a , b ). Itt kimutatták, hogy ha a helysejtpopulációk biológiai paramétereken belül működnek, akkor a
koaktivitási komplexum különböző dimenzióiban a topológiai hurkok száma – a Betti-számok bn ( TC A )
( Munkres, 2000 ) – egyeztesse a környezet Betti-számait bn ( E. nevezünk

) Ezenkívül a koaktivitási komplexum megfelelő alakja
egy biológiailag elfogadható perióduson belül alakul ki, amelyet tanulási időnek, T min -nek . Ezek az eredmények közvetlenül a
memóriaterekre vonatkoznak, mivel egy memóriaterület Betti-számai M E azonosak a koaktivitási komplexéval TC Aamely
előállította ( Alexandoff, 1937 ). (A matematikailag tájékozott olvasó számára megemlítjük, hogy a homológiai szerkezet M E A
koaktivitási komplexumot a szinguláris homológiák alapján kell meghatározni, míg a koaktivitási komplex szerkezetét egyszerű
homológiákkal írjuk le. Az alábbiakban tárgyalt esetek esetében azonban ezek a homológiák egybeesnek, ezért a különbségek
tárgyalását mellőzzük, McCord, 1966 ). Ez különösen azt jelenti, hogy a környezet topológiáját helyesen reprezentáló memóriatér a
megfelelő koaktivitási komplexummal együtt jön létre ugyanazon T min terminológiájában). tanulási idő alatt, ugyanazon spiking
paraméterek mellett ( Dabaghian et al. (2012) ) , a „tanulási régión” belül, L
).
Fontos, hogy a tanulási idők és egyéb globális jellemzők TC A
Az algebrai topológiai technikákkal előállított sejtek érzéketlenek a helysejtek spiking aktivitásának sok részletére ( Dabaghian és
mtsai, 2012 ; Babichev és mtsai, 2016b ; Babichev és Dabaghian, 2017a , b ). Például a T min tanulási idő leginkább az átlagos
helymezőmérettől és az átlagos tüzelési csúcscsúcsoktól függ, de nem függ erősen a helymezők térbeli elrendezésétől vagy a
korlátozott spiking variációktól. Felmerül a kérdés, mennyire érzékeny a memóriatér „szövete” a neuronális aktivitás paramétereire?
= 1, …, 10 helytérképet szimuláltunk A kérdés megválaszolásához tíz különböző M i , i három környezetben ( 3. ábra ), és

ellenőriztük, hogy a megfelelő idegek N E ( M i )
, koaktivitási komplexek T ( M iés ) sejtösszeállító komplexek TC A ( M i )előállította a szükséges nagy léptékű topológiai
jellemzőket (azaz ugyanazokat a Betti-számokat: b0 ( E1 h ) = b0 ( E2 h ) = b0 ( E6 h,)b1=( 1E1 h ) = , 1 b1 ( E2 h ) = , 2
b0 ( E6 h ) = , 6és bn ( E1 h ) = bn ( E2 h ) = bn ( E6 h, )n ≥=2).0 Ezt követően felépítettük és elemeztük a sejtösszeállítási
komplexumok memóriatereit, és elemeztük általános-topológiai szerkezetüket. Matematikailag egy Alexandrov-tér diszkrét
topológiája egy numerikus mátrixszal – a Stong-mátrixszal – ábrázolható. S A , amely hatékony numerikus elemzéseket tesz
lehetővé (lásd a 4. részt és Stong, 1966 ). A Stong-mátrixok elemzése a M 1 óra, M 2 óra, és vagyok
, megfigyeltük, hogy a különböző
6 órás
helymezőtérképekhez konstruált memóriaterek ugyanabban a környezetben eltérő topológiájúak. Más szóval, egy memóriatér
M E ( M i ) helymezőtérképnek megfelelő cellaösszeállítási hálózat által kódolt az M i , általában nem deformálható folyamatosan a
memóriatérbe M E ( M j helytérképnek
) , ami megfelel az M j ugyanabban a környezetben. Matematikai szempontból ez az
eredmény nem meglepő: mivel a memóriaterek topológiailag nem egyenértékűek a környezettel (folyamatos leképezés
E → Mlétezik, de a folyamatos leképezés M → E
nem), az ugyanabban a környezetben előállított két különböző memóriaterület egyenértékű lehet egymással. Ezek az eredmények
azonban neurofiziológiai szempontból azt sugallják, hogy egy memóriatér nemcsak a környezet nagy léptékű topológiai struktúráját
tükrözi, hanem egy adott helymezőtérkép sajátosságait is, például az egyes helymezők közötti lokális térbeli kapcsolatokat.
3. ÁBRA
3. ábra . Helyezze el a tereptérképeket három szimulált környezetben. (A) Példa egy 1 × 1 m-es környezetben szimulált
helytérképre, amelynek közepén egy lyuk van, E1 óra
, amelyet korábban Dabaghian et al. (2012) , Basso et al. (2016) , valamint Babichev et al. (2016b) . A különböző színű pontok a
különböző helysejtek által termelt tüskéket jelölik. A pontok csoportjai a megfelelő helymezőket jelentik. (B) 2 × 2 m-es
környezetben szimulált helytérkép, két lyukkal, E2h_ _, tanulmányozta Arai et al. (2014) . (C) A harmadik környezet E6 óra
(1,6 × 1,6 m méretű) hasonló a Tse és munkatársai által vizsgált viselkedési arénához. (2007) , ahol a Morris-sémák fogalmát
vezették be. Tíz különböző helytérképet szimuláltak minden környezetben, és egy sejtösszeállítási hálózat létrehozására használták
fel, amint azt Babichev et al. (2016b) . A helymezők átlagos mérete (20 cm) és a helycellák átlagos tüzelési sebessége (14 Hz)
minden esetben azonos.
A további elemzések rámutatnak arra, hogy még ha a helymezőtérkép geometriailag megegyezik is, de a tüzelési arányok 5%-nál
kisebb mértékben változnak, a Babichev et al. (2016b) is változnak. Ennek eredményeként a megfelelő memóriaterek topológiailag
különböznek egymástól, bár a megfelelő Stong-mátrixok közötti különbségek kisebbek, mint a különböző térképek
helymezőtérképei által kiváltott Stong-mátrixok közötti különbségek (4. ábra ) .
4. ÁBRA
4. ábra . Hasonlóság a memóriaterek és a helymező újraleképezés között. (A) Az egydimenziós szimplexek (linkek) aránya tíz pár
koaktivitási komplex között, TC A ( M i )
és TC A ( M j , )amelyet tíz pár helymezőtérképből indukáltak a hatlyukú környezetben E6 óra . helymezőinek középpontja A bal oldali
panel azt az esetet szemlélteti, amikor az M i és M j egymástól függetlenül szét van szórva (globális újraleképezés); A jobb oldali
panel azt az esetet szemlélteti, amikor a helymezők pozíciói rögzítettek, de a helycellák tüzelési sebessége és helymező mérete 5%-
kal módosul (arány újraleképezés). Ez utóbbi esetben a legtöbb kapcsolat megmarad, ami arra utal, hogy a koaktivitási komplexum
egydimenziós „csontváza” ( Munkres, 2000 ) [vagy a megfelelő koaktivitási gráf G( Babitichev et al., 2016a ) nagyrészt megmarad
a sebesség-újratérképezésekben]. (B) A Stong-mátrixok közötti távolságnormák mind a globális (kék), mind a sebesség (piros)
újraleképezésekben jelentősek, ami azt jelenti, hogy a megfelelő memóriaterek M 6 h ( M i )és M 6 óra( M j )
topológiailag különböznek egymástól (lásd a 4. részt). A memóriatér topológiájának változása azonban a sebesség
újraleképezésénél kisebb, mint a globális újraleképezésnél.
Ezek az eredmények fiziológiailag az úgynevezett helymező-remapping jelenségekkel összefüggésben értelmezhetők, amelyeket

röviden az alábbiakban vázolunk. Amint azt a Bevezetésben említettük, ha a környezet változásai fokozatosak, akkor a helymezők
relatív sorrendje a térben változatlan marad, és a helycellák csak kis mértékben változtatnak a spiking gyakoriságában (Colgin et al.,
2008; Dupret et al . al., 2010 ). Ezzel szemben, ha egy környezet hirtelen megváltozik, pl. ha hirtelen jelennek meg vagy tűnnek el
fontosabb jelek, akkor a helycellák egymástól függetlenül eltolhatják helymezőik helyét a teljes környezetben, és jelentősen
megváltoztathatják a tüzelési sebességüket, azaz egy hely mezőtérképét. mással van helyettesítve ( Fyhn és mtsai, 2007 ; Kammerer
és Leibold, 2014 ; Geva-Sagiv et al., 2016 ). Az előbbi jelenségről, amelyet sebesség- újratérképezésnek neveznek, úgy gondolják,
hogy a kontextuális tapasztalatok változatait reprezentálja egy stabil térbeli kódba ágyazva, míg az utóbbi, a globális újraleképezés
a környezet kognitív reprezentációjának átstrukturálását jelzi. Ezt támasztja alá modellünk is: két geometriailag eltérő
helymezőtérkép által generált memóriaterek közötti különbségek M i és M j helytérképet (fiziológiailag az M j térképről történő
újraleképezés eredményeként az M i tekinthetjük meg ) nagyok, míg a sebesség-újratérképezés sokkal kisebb eltéréseket produkál a
memóriatér szerkezetében ( 4. ábra ). . Mindkét esetben a megfelelő memóriaterek a környezet folyamatos képei (azaz folyamatos
leképezés E → M E
minden esetben létezik) és M E folyamatosan navigálható, (lásd Kiegészítő filmek 1 – 3 ). Különösen M E mindig helyesen
reprezentálja a környezet nagyléptékű topológiáját [a Betti-számok bn ( Eés)bn ( M E )
egyezés minden n -re].
3.3. A memóriaterületek csökkentése

Az idő múlásával a memória keretei összetett változásokon mennek keresztül: a kezdetben a hippocampus által megszerzett
részletes térbeli emlékek durvábbá válnak, ahogy a kéregben tárolt hosszú távú emlékekké konszolidálódnak (Rosenbaum et al.,
2004; Winocur és Moscovitch , 2011 ; Hirshhorn et al. al., 2012 ; Preston et al., 2013 ). A memóriatér tulajdonságait tekintve ez azt
sugallja, hogy egy adott memória keretrendszerhez (pl. egy adott környezethez) társított memóriatér elveszíti a granularitást, de
megőrzi általános topológiai szerkezetét. Az e folyamatok hátterében álló fiziológiai mechanizmusok és a memóriakonszolidáció
elméleti elvei jelenleg kevéssé ismertek, és továbbra is vita tárgyát képezik ( O'Reilly et al., 2000 ; Benna és Fusi, 2016 ). A fent
javasolt topológiai keretrendszer azonban lehetővé teszi a topológiai részletek memóriaterekben való megszilárdításának pártatlan,
sematikus leírását, és az eredeti memória keretrendszer kompaktabb ábrázolását.
Ahogy a 2. részben említettük, a topológiai szomszédságok határozzák meg a térbeli helyek közötti közelséget és távolságot.
Bizonyos környékek azonban csak korlátozott topológiai információkat hordozhatnak. Például, ha egy U i környék egy térben A
teljes egészében egyetlen nagyobb U k szomszédságban található , és ugyanolyan kapcsolatokban áll más környékekkel, mint U k ,
akkor ez csak részletesebbé teszi a topológiát. A anélkül, hogy befolyásolná annak általános szerkezetét ( 5. ábra ). Ilyen esetben a
topológia Ó ( Adurvíthatók
) U i eltávolításával és „lecsökkentett” tér létrehozásával A ′ amely topológiailag hasonló ahhoz
A (homotopikusan egyenértékű, lásd a 4. részt és McCord, 1966 ; Stong, 1966 ; Osaki, 1999 ). Ha ezt a durvítási eljárást többször
alkalmazzuk, akkor a kapott transzformációs lánc, A → A ′ → A ′′ → … → ,Afokozatosan
(n)
durvább és durvább terek
sorozatát generálja, amelyek megőrzik a homológ azonosságát A
(e.g., same Betti numbers).
5. ÁBRA
5. ábra . Véges topológiai terek redukálása. (A) Hét pontot tartalmazó véges topológiai tér, a topológiai szomszédságokat az
oválisok jelzik. Vegye figyelembe, hogy az első panelen a kék és a sárga pontot egyetlen szomszédság választja el. Ha ezt a
környéket eltávolítják (középső panel), akkor a sárga pont a kék pontra omlik. A kapott zöld pont egyetlen „kombinált” helyet
jelent. A lehetséges minimális topológiai konstrukció körkörös topológiával négy pontot tartalmaz. (B) A pontok számának
csökkentése három memóriatérben, H 1 óra( M )
, M 2 óra( M , )és K 6 óra( M ábrán

) látható három környezetben , a 3. , a redukciós lépés függvényében. A topológia
konszolidálásával a szimplexek – és a megfelelő pontok – száma ezerről néhány tucatra csökken (lásd 4. ábra ). Vegye figyelembe,
hogy az eredeti szimplexek dimenziója D = 7 között van T1 óra
és D = 9 T6 óra
≈ 3 dimenziójú. , míg a redukált terekben a legtöbb elem D Így a magasabb rendű memóriakombinációk kisebb dimenziós
keretekbe tömörülnek.
A konszolidált memória keretrendszerek milyen mértékben tartják meg a memóriatér szerkezetét M E
, azok annak topológiai redukcióiként értelmezhetők. Így a javasolt megközelítésben a konszolidációs folyamat kevésbé szemcsés
(n)
és kompaktabb memóriaterek sorozatán keresztül modellezhető, M E → M ′E → M ′′E → … → M E
amint azt McCord (1966) , Stong (1966) és Osaki (1999) tárgyalja , lásd a 6A–C. ábrákat és a kiegészítő filmeket 4–6. .
6. ÁBRA
6. ábra . Az Alexandrov-terek redukálása a magjukká és a megfelelő Morris-sémákká. (A) A ábrán látható helymezőtérképekhez
szerkesztett sejtösszeállítási koaktivitási komplexumból indukált memóriatér pontjai 3. . A pontok színe megfelel a megfelelő
szimplexek dimenziójának. (B) A memóriaterek pontjai 10 redukciós lépés után (bal oszlop) és (C) a memóriaterek topológiai
magjainak pontjai, amelyeket a memóriaterek maximális redukálása után kapunk (jobb oszlop). További példákért lásd az 1.
kiegészítő ábrát . (D) Az egyes környezeteknek megfelelő minimális magok. A felső panelen található négypontos mag a kör
minimális topológiai ábrázolását biztosítja, a két összekapcsolt négypontos kör pedig a környezetet ábrázolja két lyukkal (középső
panel). A Tse et al. által tárgyalt kísérletben figyelembe vett környezet esetében . (2007) , 3D ábra , a minimális mag Morris
sémájának felel meg.
(k)
Ami fontos, a csökkentett memóriaterület M E
folyamatos képei maradnak mind az eredeti memóriatérről M E és a környezeté ÉS

. A teljes memóriatérrel ellentétben azonban a
csökkentett memóriaterületek nem csupán a cellaszerelvény-komplexum „topológiai replikái”: a memóriaterület csökkenésével a
(k>0)
szimplexek közötti közvetlen megfelelés. TC Aés annak elemei M E eltűnik. A városrészek és a pontok csökkentése
M (Ek > 0 megfelel
)
a sejtszerelvény komplex bizonyos szimplexeinek kiküszöbölésének TC A, azaz a feldolgozott helysejtek
koaktivitási bemeneteinek korlátozására. Az ezen bemenetek feldolgozásához szükséges kapcsolatok egy kisebb cellaszerelvény-
(k)
hálózatot alkothatnak, amely kódolja a konszolidált memóriaterületet M E
.
( max. )
A redukciós folyamat utolsó lépésében elért legkisebb memóriaterület M E
(azaz az, amelyik tovább nem redukálható), megtartja az eredeti memóriatér általános topológiai tulajdonságait a legkompaktabb
formában, azaz egy adott konszolidációs folyamat során elérhető legkisebb számú pont és szomszédság felhasználásával (6C. ábra )
. neveznek Egy ilyen „reducibilis” memóriatér pontos szerkezete, amelyet magnak C ( M Ea memóriatérből
) M E , a redukciós
sorrendtől függ ( McCord, 1966 ; Stong, 1966 ; Osaki, 1999 és 1. kiegészítő ábra ). Azonban minden környezetre ÉS topológiai térnek
tekinthető, létezik egy egyedi mag CE (lásd a 6D. ábrát és Stong, 1966 ; Osaki, 1999 ), amely sematikusan ábrázolja alapvető,
vázszerkezetét, közelítve C ( M E )
A memóriastruktúrák hasonló, kompakt, sematikus ábrázolásai gyakran szerepelnek a neurofiziológiai irodalomban. Például Tse et
al. (2007) azt javasolták, hogy a tanulás eredményeként az állatok „kognitív sémát” szerezzenek – a környezet és a viselkedési
feladat térszerkezetének konszolidált reprezentációját ( Morris, 2006 ; Tse et al., 2008 ). . Pontosabban a környezettel kapcsolatban
E6 óra
ábrán látható A 3C. ábra alsó paneljén látható formában van Morris-séma a 6D. , azaz szerkezetileg megegyezik a 6D. E6 óra
. Ezzel a megfigyeléssel azt sugalljuk, hogy a Morris-sémák általában azonosíthatók egy adott környezetben egy adott
cellaösszeállítási hálózat által létrehozott memóriaterek magjaival, és hogy egy Morris-séma memóriakonszolidációs folyamaton
keresztül történő megszerzése modellezhető. mint a memóriaterület csökkentése.
Az ilyen hipotézis alapján a modell lehetővé teszi specifikus Morris-sémák kiszámítását a megfelelő memóriaterekből, a neuronális
aktivitás fiziológiai paraméterei és a megfelelő sejtösszeállítási hálózati architektúra felhasználásával. Konkrétan azonosítható egy
adott séma elemeinek száma, a környezetben elfoglalt helyük és alakjuk. ábrán látható környezetek különböző helymezőtérképeihez
szerkesztett memóriaterek esetében A 3. a kiszámított Morris-sémák a topológiai akadályokat körülvevő összekapcsolt hurkok
halmazát alkotják, ahogyan azt Tse et al. (2008) és Morris (2006) . A csomópontok sűrűsége a megszerkesztett Morris-sémák
mentén ( 6C. ábra ) nagyobb, mint a heurisztikus konstrukciókban, és hasonló a megfelelő térképeken a helymezőközéppontok
közötti jellemző távolsághoz.
4. Megbeszélés
A kognitív térkép koncepciója szerint a térbeli megismerés a tér hippocampális hálózat által kódolt internalizált reprezentációján
alapul ( Tolman, 1948 ), amelyet mind kísérletileg, mind elméletileg széles körben tanulmányoztak, különösen a topológiai
megközelítést alkalmazva ( Curto és Itskov, 2008 ; Chen és mtsai, 2012 ; Dabaghian és mtsai, 2012 ; Babichev et al., 2016b ). Itt
kiterjesztjük a Babichev és munkatársai által javasolt topológiai séma megközelítést. (2016a) , hogy ne csak térbeli, hanem nem
térbeli emlékeket is leírjon egyetlen matematikai konstrukcióban – egy topológiai térben, amely sajátos matematikai
tulajdonságokkal rendelkezik, amelyet a neuronális aktivitás fiziológiai paraméterei indukálnak. Az így kapott modell lehetővé teszi
egyrészt annak bemutatását, hogy az emlékterek térbeli élmények reprezentációit foglalják magukban, azaz a kognitív térképek
természetesen beágyazódnak az emlékterekbe. Ez utóbbi különösen a navigált környezet topológiai szerkezetét rögzíti, így a fizikai
pályákat a memóriatérben folyamatos utak képviselik. Másodszor, a modell lehetővé teszi a hippocampális újratérképezési
jelenségek értelmezését a memóriaterek nettó topológiai tulajdonságainak összefüggésében, mind algebrai, mind általános
topológiai szempontból. Végül összekapcsolja a memóriatér-struktúrát Morris sémáival, a memóriakonszolidációs folyamat
sematikus ábrázolásával.
4.1. Memóriaterek más topológiai sémákban
Az egyszerű koaktivitási komplexeket, például a 2. szakasz 2. és 3. példájában tárgyalt komplexeket használják a térbeli
információk reprezentálására olyan leolvasó neuronok populációja által, amelyek reagálnak a preszinaptikus helysejtek közel
egyidejű aktivitására (Babitichev et al., 2016a ) . A memóriatér fentebb tárgyalt felépítése azonban korántsem korlátozódik a
helycellák spiking kimeneteinek feldolgozásának sajátos szintaxisára. A térré alakító egyszerű komplexum legfontosabb
tulajdonsága a szimplexek részleges rendezettsége, amelyet a befogadási összefüggés produkál: σ 1 „kisebb”, mint σ 2 , ha σ 2
tartalmaz σ 1-et (azaz σ 1 < σ 2, ha σ 2 ∩ σ 1 = σ 1 ). Azonban az összes topológiai séma, amelyet Babichev et al. (2016a) részleges
sorrendeket határoznak meg, és anélkül, hogy matematikai részletekbe mennénk, rámutatunk arra, hogy minden részben rendezett
halmaz – pozet – topológiai térnek tekinthető, függetlenül a sorrendi kapcsolatok természetétől ( Vickers, 1989 ; Davey és Priestley,
2002). ). Így minden topológiai séma S
meghatározott véges topológiai teret határoz meg, M S , amely a cellaösszeállítási hálózat által kódolt memóriaterületként
értelmezhető, amely S képviseli. Például egy mereológiai séma F , a fedőreláció alapján, részleges sorrendet definiál „az x fedett
tartomány kisebb, mint a fedőterület”, ( x < y iff x ◂ y ). Az RCC5 séma R5_ , öt topológiai reláción (részleges átfedés PO,
megfelelő rész PP, ennek inverz PPi-je, diszkrét DR és egyenlő EQ, lásd 1A. ábra és Cui et al., 1993 ; Cohn et al., 1997 ) is részben
rendezett. Ebben az esetben egy x régió kisebb, mint y , ha x megfelelő része az y , vagy ha két x és y régió részben átfedi, PO( x, y
osztoznak, ), akkor egy kisebb régión z amely megfelelő része. mind az x , mind az y , azaz PP( z,x ), PP( z,y ) ( Renz, 2002 ). A
diszkrét (DR) vagy egyenlő (EQ) régiók nem kapcsolódnak egymáshoz. A pózok P F és P R ezeknek a sémáknak megfelelő véges
topológiai tereiket határozzák meg M F és M R amelyek a környezet topológiáját éppúgy reprezentálják, mint az egyszerű sémát
MT
fentebb tárgyaltuk.
Azonos élettani paraméterek (pl. ugyanannyi helysejt) ismeretében a különböző sémák által létrehozott memóriaterek eltérhetnek
egymástól, pl. némelyikük erősebb topológiájú lehet, mint mások. Mindazonáltal az összes memóriateret véges topológiai térnek
tekinthetjük, és így azonos alapon tekinthetők, függetlenül attól, hogy az egyes helycellák által szolgáltatott információk milyen
konkrét szabályrendszerrel kombinálódnak. S
. Így a memóriaterek javasolt modellje lehetővé teszi a különböző cellaösszeállítási hálózatok kapacitásának összekapcsolását,
amelyek potenciálisan különböző számítási elveket valósíthatnak meg az információ feldolgozására és megjelenítésére.
4.2. A tér belső reprezentációja
A hippokampusz neurofiziológiájának jelenlegi ismerete azon a feltételezésen nyugszik, hogy a sejtek tüskés „címkéit” helyezik el
a kognitív régiókban. Ez a megközelítés lehetővé teszi a tüskékben található információk fenomenológiai leírását, anélkül, hogy
foglalkoznánk azzal a „kemény problémával”, hogy az agy hogyan tudja a tüskés tevékenységet belsőleg „térbeliként” értelmezni (
Chalmers, 1995 ). Ezért továbbra sem világos, hogy a tüske-tevékenység milyen értelemben hozhat létre „kognitív régiót”, milyen
értelemben „átfedheti” vagy „tartalmazhatja egymást” és így tovább. Az idegtudományi irodalom azonban elismeri, hogy „ az
allocentrikus tér az agyban épül fel, nem pedig észlelhető, és a hippokampusz központi szerepet játszik ebben a konstrukcióban ” (
O'Keefe és Nadel, 1978 ; Nadel és Eichenbaum, 1999 ). Nadel és Eichenbaum (1999) parafrazeálásával továbbra is tisztázatlan,
hogyan juthatnak „tér nélküli” adatok a hippocampális rendszerbe, és hogyan jelenhetnek meg a térbeli kognitív térképek. Ezzel
kapcsolatban szeretnénk felhívni a figyelmet arra, hogy a fent tárgyalt topológiai megközelítés rávilágíthat erre a problémára
azáltal, hogy lehetővé teszi a térbeliség tisztán relációs terminusokban történő értelmezését, mint a jelek közötti kapcsolatokból
kibontakozó konstrukciót, amelyet specifikus neuronális hálózatok valósítanak meg. építészet.
Matematikai és számítási módszerek

A környezet és a memóriatér közötti topológiai megfeleltetés felállításához néhány definícióra van szükség.
1. Az topológiáját tér X ) rendszere hoz létre a topológiai szomszédságok Ω( X ) topológiai környezetek bármilyen uniója és véges
átfedése , amelyek engedelmeskednek a Hausdorff-axiómáknak: az U i ∈ Ω( X egy másik szomszédságot hoz létre ugyanabból a
rendszerből. Ω( X ) ( 7. ábra ). Az üres halmaz és a teljes X ) -hez tartozik halmaz is Ω( X ( Aleksandrov, 1965 ).
7. ÁBRA
7. ábra . A ponthalmaz topológia alapfogalmai. (A) A térszerkezet nélküli X halmaz topológiai térré alakul, ahogy elemei topológiai
szomszédságokba egyesülnek. elemeinek egy algyűjteménye Például az X (piros körökkel jelölt) kiválasztható a szomszédos
„piros” pontok, U r képződéséhez . Egy másik elemgyűjtemény (kék körök) alkothat egy másik, „kék” U b piros szomszédsággal
szomszédságot, amely átfedésben lehet az U r , egy másik halmaz alkothatja az U g zöld környezetet , és így tovább. (B) elemei
Végül X egy körzetrendszerbe csoportosulnak – ebben az esetben hét környékre. (C) A szomszédságok közötti összes metszéspont
meghatároz egy topológiai bázist – olyan alapvető környékek halmazát, amelyek kombinációi tetszőleges környékeket
eredményeznek X- en . (D) A topológia alapja a megfelelő topológia „felbontását” határozza meg: ha két pont azonos szomszédsági
rendszerben osztozik, akkor nem választható el egymástól, illetve nem „feloldható” a megfelelő topológiával. Azok a terek,
amelyekben minden két pontra x és y tereknek nevezzük van egy olyan környék, amely tartalmazza az egyik pontot, de a másikat
nem, és T 0 . Különösen az összes Alexandrov-tér T 0 -elválasztható. Az illusztrált példában a topológiabázis csak 20 pontot képes
„feloldani”, míg az X összes többi eleme ezekbe a reprezentatív „helyekbe olvad össze”. (E) Az uniók összeadása (csak néhány
unió látható fekete szaggatott vonallal) a szomszédságok teljes rendszerét, egy véges Ω( X ) topológiát eredményez.
2. A topológiabázis = B i egy kisebb „alap” szomszédsághalmazból áll, amelyeket kombinálva létrehozhatunk bármely más Ω U i
környezetet . A topológiabázis kulcsfontosságú tulajdonsága, hogy az átfedési művelet alatt zárva van: bármely két
bázisszomszédság metszéspontja egy másik bázisszomszédságot eredményez (vagy általánosabban tartalmaz). A topológiabázis
egyedi topológiát hoz létre, amelyhez bázist képez, és ezért kényelmes eszköz a topológiai terek tanulmányozására (durva analógia
bázisvektorok halmaza egy lineáris térben, lásd Alexandrov, 1965 ) .
1. példa: Euklideszi sík . topológiai alapjának standard választása E Egy euklideszi tartomány ÉS
a racionális sugarú nyitott golyók, amelyek középpontjában a racionális koordinátákkal rendelkező pontok állnak. Az ilyen golyók
véges gyűjteményének minden nem üres átfedése tartalmaz egy kisebb sugarú labdát. A kapott topológia topológiai
szomszédságainak teljes halmazát ezeknek a golyóknak a tetszőleges uniói adják ( Alexandrov, 1965 ).
2. példa: Takaróindukált topológiák . Létrehozhatunk egy alternatív topológiát az euklideszi tartomány számára ÉS
régiók halmazával, úgy, hogy lefedjük U i tartományokkal és ezt a halmazt kiegészítjük az összes lehetséges U i ∩ U j ∩ …∩ U k . A
konstrukció során az így létrejövő régiórendszer az átfedési művelet alatt le lesz zárva, és így egy topológiabázist határoz meg U .
Ahhoz, hogy olyan topológiai bázist kapjunk, amely olyan gazdag, mint az euklideszi bázis E , a fedőterületek gyűjteményének
kellően nagynak kell lennie (természetesen végtelen). Azonban véges fedelek használatával sokkal szerényebb bázisok és
topológiák is létrehozhatók. Konkrétan a környezet topológiáját lehet megszerkeszteni a környezetet lefedő helymezőkből kiindulva
ÉS
,
E = ∪Nc =c 1π c ( 1 )
és építsünk fel diszkrét közelítést az euklideszi topológiabázishoz a helymező tartományokból és azok metszéspontjaiból ( 3. , 8.
ábra ).
8. ÁBRA
8. ábra . Diszkrét topológiai terek és helytérképek. (A) Sematikus, mini-helyszín térkép, amely hét helymezőből (színes oválisból)
áll, amelyeket az állat pályájának egy töredéke (szaggatott vonal) halad át. (B) A megfelelő idegkomplexum N7_
_
, amely topológiai információkat tartalmaz a környezetről. Csúcsai, σ i , a helymezőknek felelnek meg, σ ij , átfedő párokhoz, a σ ijk
háromszögek a helymezők egyidejűleg átfedő hármasaihoz kapcsolódnak. Alternatív megoldásként ezt tekinthetjük koaktivitási
komplexumnak T7_ _ , melynek csúcsai az aktív helymezőknek felelnek meg, linkek koaktív sejtpárokhoz, háromszögek koaktív
cellahármasokhoz stb. (C) A részlegesen rendezett halmaz– poset P 7 az idegnek megfelelő N7_ _ . (D) Az egyszerűsített komplexus
szimplexei N7__ (vagy a póz elemei P 7 ) térképezze fel a helymezőtérkép atomi elemeibe. (E) A póz P 7 pontmentes (relációs) térnek
tekinthető, amely a helycella (ko)aktivitás által meghatározott régiókból épül fel. (F) ábra analógjaként kell tekinteni A megfelelő
pontalapú Alexandrov-teret az 1B. . (G) Térbeli leképezés a memóriatérképből a környezetbe és folyamatos leképezés a
környezetből a memóriatérbe, M T
.
3. példa: Alexandrov-topológia egy egyszerű komplexen . Egy egyszerűsített Σ komplexben egy σ szimplex U σ halmaza alkotja
szomszédságát a σ m , m = 1, …, n σ szimplexek , amelyek tartalmazzák a σ-t ( 2A. ábra ). Közvetlenül igazolható, hogy az egyesülések és
az úgynevezett városrészek metszéspontjai más városrészeket generálnak. Ω ( A ( Σ ) )
, összhangban a Hausdorff-axiómákkal ( Alexandoff, 1937 ). Az adott σ szimplexet tartalmazó összes szomszédság átfedése, U σ =
∩ m U σ m , a minimális szomszédság. A minimális környékek egy topológiai bázist alkotnak a véges térben Egy
S , amely
meghatározza az Alexandrov-topológiát Ω ( A ( Σ( 8. ) )ábra ). Konkrétan az Alexandrov-topológia definiálva van a 2. részben
tárgyalt összes példára: az idegkomplexumra N , az időbeli komplexum T és a sejtszerelő komplexum TC A
4.3. Folyamatos leképezések topológiai terek között
Egy X térre tér folytonosan leképez egy Y , f : X → Y , ha Y - képe f beli topológiai szomszédság -ben minden topológiai
szomszédság egy X- (a pontos tárgyalásokat lásd Munkres, 2000 ). Ha két X és Y tér folytonosan egymásra képeződik, akkor
topológiailag egyenértékűek. folytonos alakváltozása Példa a topológiai ekvivalenciára X -vé Y (elképzelhető az X szomszédságába
szomszédságainak megfelelő deformációja Y , amely nem sérti a szomszédságok közötti kölcsönös átfedést, elzáródást és
szomszédsági kapcsolatokat). Ezzel szemben, ha X nem alakítható Y- vé a környékek és pontok hozzáadása vagy eltávolítása nélkül,
akkor X és Y topológiailag különböznek egymástól. Például, ha egy Y topológiájából tér extra lyukat tartalmaz, akkor az Y
hiányoznak a „hiányzó” pontokhoz (a lyuk tartalmához) és a lyukon kívüli pontokhoz kapcsolódó szomszédságok. Emiatt a lyukak,
fogantyúk, csatlakozási elemek és hasonló minőségi jellemzők számának eltérése azonnal jelzi a terek topológiai egyenértékűségét.
Fontos megjegyezni, hogy ha az X tér gazdagabb topológiájú (azaz nagyobb topológiai környezetek halmaza), mint Y folyamatos f :
X → Y , akkor létezhet leképezés, de inverz leképezés, g : Y → X , nem fog. Például a környezet gazdag euklideszi topológiája ÉS
folyamatosan leképezhet a memóriatér véges topológiájába M , mert sok környéke ÉS egyetlen környékre képződhet M . Ennek az
ellenkezője nem igaz: egyetlen leképezés sem képes reprodukálni a nyitott halmazok végtelenségét ÉS
a környékek véges halmazából
M
.
4.4. A környezet folyamatos feltérképezése a memóriatérbe

A környezetnek a memóriatérbe való folyamatos leképezése a következőképpen szerkeszthető meg. Nézzük először a koaktivitás
komplexumot T
és egy térbeli térképezés, f : M T → , amely E a derékszögű ( x, y ) koordinátákat a tüskékhez rendeli az állat tüskézéskori
elhelyezkedése szerint ( Babitichev et al., 2016a ) ( 8G. ábra ). Ez a függvény leképezi egy egyedi helycella aktivitását a
helymezőjébe, f : r i → π i szimplex mezőjébe , és egy σ helycella kombináció tüzelési mintáját az l σ – abba a tartományba, ahol a σ
összes cellája aktív. , f :σ → l σ . Figyeljük meg, hogy szimplex mezők léteznek az összes (nem csak a maximális) szimplexhez T .
Ha a helysejtek valamilyen kombinációja a környezet minden helyén aktív (fiziológiailag indokolt feltételezés), akkor a szimplex
mezők a ÉS
E = ∪Nσ σ= 1lσ ( 2 )

Mivel szimplexei T
átfedhetik vagy magukban foglalhatják egymást, a megfelelő szimplex mezők is átfedhetik egymást. Azonban minden σ
szimplexhez általában létezik a szimplex mezőjének egy alrégiója – az atomi régió a σ –, ahol csak a celláknak ez a speciális
kombinációja aktív. Az „atomi” elnevezés hangsúlyozza, hogy ezek a régiók nem oszthatók tovább a helysejtek koaktivitása által
nyújtott információk alapján (a σ nem üres átfedése -t eredményez ), és bármely más régióval σ hogy diszjunktak. aσ ∩ a′σ = ∅
σ ≠ σ′ esetén). Ennek eredményeként a környezet egy partícióját képezik – a burkolat atomi bomlása:
E = ⊔Nσ σ= 1- σ ( 3 )
amely a tér végső diszkretizálásaként fogható fel, amelyet az adott helymezőtérkép produkál.
Mivel minden atomi elem egy adott σ szimplexének felel meg T

is meghatározza , egy x σ pontját AT , és így a memóriatér egyik eleme M T . Fontolja meg most a fordított leképezést,
F : E → M , amelyben
T az a σ atomi régióban lévő környezet minden pontja leképeződik a ( x, y ) r = pontba megfelelő x σ .
M T . Felépítés szerint minden alap (minimális) környék a memóriatérben Ω ( M Ta )környezet euklideszi topológiájában
található bázisszomszédság képe, Ó ( E )
, és ezért F folyamatos leképezés.
4.5. A Cell Assembly Network által kódolt memóriaterület folytonossága
Hasonló érv vonatkozik a cellaösszeállítási komplexum által generált memóriaterületre is TC A
. Az előző esethez hasonlóan azt feltételezzük, hogy legalább egy cellaszerelvény vagy annak részegysége aktív a környezet minden
helyén ( Babitichev et al., 2016b ), így a helycella (rész)szerelvény mezői σ fedelet alkotnak .
E = ∪Nσ σ= 1lσ ( 4 )

A cellaszerelvény fedelének metszésponti zárása a környezet szétesését eredményezi a nem átfedő atomi régiókra k , amelyek a
környezet partícióját képezik,
E = ⊔Nk =k 1- σ ( 5 )
Mivel a környezet minden pontja egy atomi régióhoz tartozik, amely megfelel a memóriatér egy bizonyos minimális környezetének,
folyamatos leképezésünk van ÉS
nak nek TC Aés innentől M E
Alternatív megoldásként létrehozható a folyamatosság ÉS
nak nek TC Aa koaktivitási komplexumból egyszerű leképezés megszerkesztésével T részkomplexumához TC A
, azon a megfigyelésen alapul, hogy mindkét komplexum összefügg, véges sorrendű, szabad alapcsoportokkal és azonos
homológiákkal rendelkezik ( Babitichev et al., 2016b ).
4.6. Erős mátrix
A véges memóriaterek numerikus elemzését a Stong-mátrixok segítségével végeztem el. Ha egy véges X tartalmaz topológiai tér N
környéket minimális U 1 , U 2 ,…, U N -en lévő topológiai struktúrát , akkor az X mátrix határozza meg egyértelműen egy M ij ,
amelyet a következőképpen definiálunk:
1. M ii környéken belülre esnek = azon pontok száma, amelyek az U i ;

2. ha U i közvetlen szomszédja U j , M ij = 1 és M ji = −1;
3. M ij = 0 egyébként;
Ezzel szemben minden 1-3. követelményt kielégítő egész mátrix véges topológiai teret ír le A
( Stong, 1966 ).
Két véges térhez A
és B, a topológiai ekvivalencia a megfelelő Stong-mátrixok ekvivalenciájából következik: A egyenértékű B, ha a topológia

Ó ( Atől) szerezhető be Ó ( Ba minimális
) környékek újraindexelésével. Más szavakkal, A és Btopológiailag egyenértékűek, ha a
Stong mátrix M A a Stong mátrixból szerezhető be M B
sorok és oszlopok permutációjával, egyébként topológiailag különböznek egymástól ( Stong, 1966 ).
4.7. Egy erős mátrix csökkentése

Ha az U i minimális szomszédság egyetlen U k közvetlen szomszédságban található , akkor ez csak aprólékosságot ad az
Alexandrov térnek. A
. eltávolításával elnagyolhatjuk Utóbbit ezután U i . Ha a durvítás következtében a két p 1 és p 2 pontot elválasztó szomszédságok
_ 1
eltűnnek, akkor ezek egyetlen ponttá olvadnak össze. Ez egy „csökkentett” Alexandrov teret eredményez A′≡ A ami
homotopikusan gyengén egyenértékű azzal A ≡ A 0( Stong, 1966 ; Osaki, 1999 ). Az ilyen durvítási eljárás többször is
alkalmazható: a kapott transzformációs lánc A diszkrét homotópia folyamatnak tekinthető,
A( 0 ) → A( 1 ) → A( 2 ) → … → A( n )
, ami egyre „durvább” topológiákhoz vezet ( 3. ábra ).
Az Alexandrov-tércsökkentést megvalósító numerikus eljárás a következő. Ha egy m i Stong-mátrix egy oszlopa csak egy m ik nem
nulla elemet tartalmaz , akkor azt a megfelelő sorral együtt eltávolítjuk, majd az n × n mátrixot M A
redukálódik ( n − 1) × ( n − 1) mátrixra M'A

_ . Végül a Stong mátrix egy „mag” formává redukálódik, amelyet nem lehet tovább
redukálni; a megfelelő Alexandrov-tér CA az eredeti Alexandrov-tér magjaként említik A
. kiegészítő filmek mutatják be 4–6 . A redukciós folyamatot a .
4.8. A topológiák közötti közelség
topológiák közötti különbség számszerűsíthető A véges Ω 1 és Ω 2 Stong mátrixok közötti különbség normájának becslésével a
megfelelő M 1 és M 2 halmazán , P , minimálisra csökkentve az összes sor- és oszloppermutáció
D P ( M 1 , M 2 ) = min | P ( M 1 ) −
M 2( |6. )
P
Egyszerűbb lehetőségként kiértékelhető a Stong-mátrixok redukált soros formái közötti távolság,
D ( M 1 , M 2 ) = | ( r e , f ( M 1 ) − r r e f ( M
( 72 )) | _
szemléltetett 4. ábra . mátrixok Nyilvánvaló, hogy mindkét távolsági egyenlet (6) és (7) eltűnik, ha az M 1 és M 2 ekvivalensek, azaz
ha a megfelelő memóriaterek homeomorfok.
4.9. Számítási algoritmusok
A helysejtek aktivitásának szimulálására használt számítási algoritmusokat Dabaghian et al. (2012) , Arai et al. (2014) , valamint
Babichev et al. (2016b) .
Szerzői hozzájárulások
YD kitalálta a projektet, számításokat végzett – írta a lap. Az AB számításokat végzett, ábrákhoz anyagokat készített.
Összeférhetetlenségi nyilatkozat
A szerzők kijelentik, hogy a kutatást olyan kereskedelmi vagy pénzügyi kapcsolatok hiányában végezték, amelyek potenciális
összeférhetetlenségnek tekinthetők.
Köszönetnyilvánítás
A munkát részben a Houston Bioinformatics Endowment Fund, a WM Keck Alapítvány úttörő kutatási támogatása és az NSF
1422438 támogatása támogatta.
Kiegészítő anyag
A cikkhez tartozó kiegészítő anyag megtalálható online:
https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fncom.2018.00027/full#supplementary-material
Kiegészítő 1. ábra . A memóriaterek magjai három környezetben. Az ábra a 10 különböző helymezőtérképhez kapott memóriaterek
magjait mutatja be a 3. ábrán látható három környezetben . A magok alakja a térképtől és a redukciós sorrendtől függ, azonban
megragadják a környezet szerkezetét és közelítik annak topológiai magját.
1. kiegészítő film . A bal oldali panel ) pálya mentén történő navigációt mutatja a γ( t egy lyukkal rendelkező fizikai térben ( 3A.
ábra ). A megfelelő pálya ℘( t ) a memóriaterületen a jobb oldali panelen látható .
2. kiegészítő film . Navigáció a memóriatérben (bal oldali panel) és a megfelelő tevékenység a szimulált cellaszerelő hálózatban
(jobb oldali panel) .
3. kiegészítő film . A bal oldali panel ) tárgyal a fizikai térben való navigációt mutatja, öt lyukkal, amelyeket ( Tse et al., 2007
(lásd a 3C. ábrát ), amelyeket a memóriatérben lévő pálya képvisel (jobb oldali panel) .
4. kiegészítő film . ábrán látható környezetekben A memóriaterületek csökkentése a 3. . Minden redukciós lépésnél egyszerre több
pontot távolítanak el.
5. kiegészítő film . Ugyanaz, mint az előző fájl.
6. kiegészítő film . Ugyanaz, mint az előző fájl.
Hivatkozások
Agster, KL, Fortin, NJ és Eichenbaum, H. (2002). A hippokampusz és az átfedő szekvenciák egyértelművé tétele. J. Neurosci. 22,
5760–5768. doi: 10.1523/JNEUROSCI.22-13-05760.2002
PubMed Abstract | CrossRef Teljes szöveg | Google ösztöndíjas
Alexandroff, P. (1928). Tetszőleges méretű zárt halmazok alakjának és helyzetének vizsgálata. Ann. Math. 30, 101-187.
Google ösztöndíjas
Alexandroff, P. (1937). Diszkrét terek. Rec. Math. 2, 501-518.
Alexandrov, PS (1965). elemi fogalmai A topológia New York, NY: F. Ungar Pub. Co, 63.
Alvernhe, A., Sargolini, F. és Poucet, B. (2012). A patkányok felderítéssel építik fel és frissítik a topológiai reprezentációkat. Anim.
Cogn. 15, 359–368. doi: 10.1007/s10071-011-0460-z
Arai, M., Brandt, V. és Dabaghian, Y. (2014). A théta precesszió hatásai a térbeli tanulásra és az egyszerű komplex dinamikára a
hippocampális tértérkép topológiai modelljében. PLoS Comput. Biol. 10:e1003651. doi: 10.1371/journal.pcbi.1003651
Babichev, A. és Dabaghian, Y. (2017a) „Persistent memory in tranziens hálózatok”, in Emergent Complexity from Nonlinearity, in
Physics, Engineering and the Life Sciences: NDES Proceedings , szerk.: G. Mantica, R. Stoop, S. Stramaglia (Como: Springer),
179–188.
Babichev, A. és Dabaghian, Y. (2017b). A tranziens cellaszerelő hálózatok stabil térbeli memóriákat kódolnak. Sci. Rep. 7:3959.
doi: 10.1038/s41598-017-03423-3
Babichev, A., Cheng, S. és Dabaghian, YA (2016a). A kognitív térképek és a térbeli tanulás topológiai sémái. Elülső. Comput.
Neurosci. 10:18. doi: 10.3389/fncom.2016.00018
Babichev, A., Ji, D., Memoli, F. és Dabaghian, YA (2016b). A hippocampális sejtösszeállító hálózat topológiai modellje. Elülső.
Comput. Neurosci. 10:50. doi: 10.3389/fncom.2016.00050
Barbieri, R., Wilson, MA, Frank, LM és Brown, EN (2005). A hippokampusz tér-időbeli reprezentációinak elemzése Bayes-i
algoritmus segítségével az idegi tüskesor dekódolására. IEEE Trans. Neurális rendszer. Rehabil. Eng. 13, 131–136. doi:
10.1109/TNSRE.2005.847368

Basso, E., Arai, M. és Dabaghian, Y. (2016). A gamma szinkronizálás befolyásolja a térképkészítés idejét a térbeli tanulás
topológiai modelljében. PLoS Comput. Biol. 12:e1005114. doi: 10.1371/journal.pcbi.1005114
Benna, M. és Fusi, S. (2016). A szinaptikus memóriakonszolidáció számítási elvei. Nat. Neurosci. 19, 1697–1706. doi:
10.1038/nn.4401
Best, PJ, White, AM és Minai, A. (2001). Térbeli feldolgozás az agyban: a hippocampalis helysejtek aktivitása. Annu. Neurosci
tiszteletes. 24, 459–486. doi: 10.1146/annurev.neuro.24.1.459
Buffalo, E. (2015). A hippocampális formáció térbeli és mnemonikus nézetei közötti szakadék áthidalása. Hippocampus 25, 713–
718. doi: 10.1002/hipo.22444
Buzsaki, G. és Moser, EI (2013). Memória, navigáció és théta ritmus a hippocampalis-entorhinalis rendszerben. Nat. Neurosci. 16,
130–138. doi: 10.1038/nn.3304
Buzski, G., Peyrache, A. és Kubie, J. (2014). A megismerés megjelenése a cselekvésből. Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 79,
41–50. doi: 10.1101/sqb.2014.79.024679
CrossRef Teljes szöveg | Google ösztöndíjas
Buzsaki, G. (2010). Neurális szintaxis: sejtszerelvények, szinapszisok és olvasók. Neuron 68, 362–385. doi:
10.1016/j.neuron.2010.09.023
Carr, MF, Jadhav, SP és Frank, LM (2011). Hippocampalis visszajátszás ébrenléti állapotban: potenciális szubsztrát a memória
konszolidációjához és visszakereséséhez. Nat. Neurosci. 14, 147–153. doi: 10.1038/nn.2732
Chalmers, DJ (1995). Szembenézni a tudat problémájával. J. Tudatos. Stud. 2, 200–219.
Cech, E. (1932). Általános homológiaelmélet bármely térben. Fundam. Math. 19, 149–183.
Chen, Z., Kloosterman, F., Brown, E. és Wilson, M. (2012). A patkányok hippocampális populációjának neuronális kódjai által
képviselt térbeli topológia feltárása, J. Comput. Neurosci. 33, 227–255. doi: 10.1007/s10827-012-0384-x
PubMed Abstract | CrossRef teljes szöveg
Cohn, AG és Hazarika, SM (2001). Kvalitatív térábrázolás és érvelés: áttekintés. Fundam. Tájékoztassa. 46, 1–29.
Cohn, AG és Varzi, AC (2003). Mereotopológiai kapcsolat. J. Philos. Logika 32, 357–390. doi: 10.1023/A:1024895012224
Cohn, AG, Bennett, B., Gooday, J. és Gotts, NM (1997). Kvalitatív térábrázolás és érvelés a régiókapcsolati kalkulussal.
Geoinformatica 1, 275–316.
Colgin, L., Moser, E. és Moser, M.-B (2008). A memória megértése a hippokampusz újratérképezésén keresztül. Trends Neurosci.
31, 469–477. doi: 10.1016/j.tins.2008.06.008
Colgin, LL, Leutgeb, S., Jezek, K., Leutgeb, JK, Moser, EI, McNaughton, BL és munkatársai. (2010). Attraktor-térkép versus
autoasszociáció alapú attraktordinamika a hippocampális hálózatban. J. Neurophys. 104, 35–50. doi: 10.1152/jn.00202.2010
Crystal, JD (2009). Az epizódszerű memória elemei állatmodellekben. Behav. Folyamatok. 80, 269–277. doi:
10.1016/j.beproc.2008.09.009
Cui, Z., Cohn, AG és Randell, DA (1993). „Qualitative and topological relations in spatial databases”, Proceedings of the Third
International Symposium on Advances in Spatial Databases (Berlin: Springer-Verlag), 296–315.
Curto, C. és Itskov, V. (2008). A sejtcsoportok feltárják az ingertér szerkezetét, PLoS Comput. Biol . 4:e1000205. doi:
10.1371/journal.pcbi.1000205
Dabaghian, Y., Mmoli, F., Frank, L. és Carlsson, G. (2012). Topológiai paradigma a hippokampusz térbeli térképének
kialakításához perzisztens homológiát használva. PLoS Comput. Biol. 8:e1002581. doi: 10.1371/journal.pcbi.1002581
Dabaghian, Y., Brandt, VL és Frank, LM (2014). A hippocampális térkép felfogása topológiai sablonként. eLife 3:e03476. doi:
10.7554/eLife.03476
Dabaghian, Y. (2016). A térinformációk konzisztenciájának megőrzése a hippocampális hálózatban: kombinatorikus geometriai

modell. Neurális számítás. 28, 1051–1071. doi: 10.1162/NECO_a_00840
Davey, BA és Priestley, HA (2002). Bevezetés a rácsokba és a rendbe. Cambridge; New York, NY: Cambridge University Press,
xii, 298.
Dere, E., Kart-Teke, E., Huston, JP és De Souza Silva, MA (2006). Az állatok epizodikus memóriájának esete. Neurosci. Biobehav.
Rev. 30, 1206–1224. doi: 10.1016/j.neubiorev.2006.09.005
Diba, K. és Buzsaki, G. (2008). A hippocampális hálózat dinamikája korlátozza a piramissejtek közötti időeltolódást módosított
környezetben. J. Neurosci. 28, 13448–13456. doi: 10.1523/JNEUROSCI.3824-2008.08.
Dragoi, G. és Tonegawa, S. (2013). Többféle új térbeli élmény megkülönböztető előjátéka patkányban. Proc. Natl. Acad. Sci. USA
110, 9100–9105. doi: 10.1073/pnas.1306031110
Dupret, D., Pleydell-Bouverie, B. és Csicsvari, J. (2010). Rate remapping: amikor a kód túllép a szóközön. Neuron 68, 1015–1016.
doi: 10.1016/j.neuron.2010.12.011
Eichenbaum, H., Dudchenko, P., Wood, E., Shapiro, M., and Tanila, H. (1999) The hippocampus, memory, place cell: is it spatial
memory or a memory space? Neuron 23, 209–226.
Eichenbaum, H. (2000). Hippocampus: térképezés vagy memória? Curr. Biol. 10, R785–R787. doi: 10.1016/S0960-
9822(00)00763-6
Eichenbaum, H. (2004). Hippocampus: kognitív folyamatok és neurális reprezentációk, amelyek a deklaratív memória alapját
képezik. Neuron 44, 109–120. doi: 10.1016/j.neuron.2004.08.028
Eichenbaum, H. (2015). A hippokampusz mint a társadalmi tér kognitív térképe. Neuron 87, 9–11. doi:
10.1016/j.neuron.2015.06.013
Fortin, NJ, Agster, KL és Eichenbaum, HB (2002). A hippokampusz kritikus szerepe az eseménysorok memóriájában. Nat.
Neurosci. 5, 458–462. doi: 10.1038/nn834
Fortin, NJ, Wright, SP és Eichenbaum, H. (2004). A patkányok visszaemlékezés-szerű memória-visszakeresése a hippocampustól

függ. Természet 431, 188–191. doi: 10.1038/nature02853
Fyhn, M., Hafting, T., Treves, A., Moser, M.-B. és Moser, EI (2007). Hippokampusz újratérképezése és rács átrendezése az
entorhinalis kéregben. Természet 446, 190–194. doi: 10.1038/nature05601
Geva-Sagiv, M., Romani, S., Las, L. és Ulanovsky, N. (2016). A hippokampusz globális újratérképezése a repülő denevérek
különböző szenzoros modalitásaihoz. Nat. Neurosci. 19, 952–958. doi: 10.1038/nn.4310
Gothard, KM, Skaggs, WE és McNaughton, BL (1996). Az eltérés-korrekció dinamikája a hippokampusz együttes kódjában a
térhez: kölcsönhatás az útvonal-integráció és a környezeti jelzések között. J. Neurosci. 16, 8027–8040.
PubMed Abstract | Google ösztöndíjas
Guger, C., Gener, T., Pennartz, C., Brotons-Mas, J., Edlinger, G., Bermúdez i Badia, S., et al. (2011). Valós idejű
pozíciórekonstrukció hippocampális helysejtekkel. Elülső. Neurosci. 5:85. doi: 10.3389/fnins.2011.00085
Harris, KD, Csicsvari, J., Hirase, H., Dragoi, G., and Buzsaki, G. (2003). Sejtegyüttesek szerveződése a hippocampusban.
Természet 424, 552–556. doi: 10.1038/nature01834
Hassabis, D., Kumaran, D., Vann, SD és Maguire, EA (2007). A hippocampalis amnéziában szenvedő betegek nem tudnak új
élményeket elképzelni. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 104, 1726–1731. doi: 10.1073/pnas.0610561104
Hirshhorn, M., Grady, C., Rosenbaum, R. S., Winocur, G. és Moscovitch, M. (2012). A hippokampusz részt vesz a mentális
navigációban egy nemrég tanult, de nem nagyon ismerős környezet számára: egy longitudinális fMRI-vizsgálat. Hippocampus
22:842852. doi: 10.1002/hipo.20944
Hoffman, K., Babichev, A. és Dabaghian, Y. (2016). A tér topológiai feltérképezésének modellje denevér hippokampuszban.
Hippocampus 26, 1345–1353. doi: 10.1002/hipo.22610
Jensen, O. és Lisman, J. (2000). Pozíciórekonstrukció a hippocampalis helysejtek együtteséből: a théta fázis kódolásának
hozzájárulása. J. Neurophysiol. 83, 2602–2609. doi: 10.1152/jn.2000.83.5.2602

Johnstone, PT (1983). Az értelmetlen topológia lényege. Bika. Am. Math. Soc. 8, 41–53.
Kammerer, A. és Leibold, C. (2014). A hippocampális újratérképezést inkább a ritkaság korlátozza, mint a kapacitás. PLoS Comput.
Biol. 10:e1003986. doi: 10.1371/journal.pcbi.1003986
Laguna, T. (1922). Pont, vonal és felület, mint szilárdtestek halmaza. J. Philos. 19, 449–461.
Leutgeb, JK, Leutgeb, S., Treves, A., Meyer, R., Barnes, CA, McNaughton, BL és munkatársai. (2005). A hippokampusz
neuronális reprezentációinak progresszív átalakulása „morfizált” környezetekben. Neuron 48, 345–358. doi:
10.1016/j.neuron.2005.09.007
Lever, C., Wills, T., Cacucci, F., Burgess, N. és O'Keefe, J. (2002). Hosszú távú plaszticitás a környezeti geometria hippocampális
hely-sejt ábrázolásában. Természet 416, 90–94. doi: 10.1038/416090a
MacDonald, CJ, Lepage, KQ, Eden, UT és Eichenbaum, H. (2011). A hippocampális „idősejtek” áthidalják a szakadékot a nem
összefüggő események memóriájában. Neuron 71, 737–749. doi: 10.1016/j.neuron.2011.07.012
McCord, MC (1966). Véges topológiai terek szinguláris homológiacsoportjai és homotópiacsoportjai. Duke Math. J. 33, 465–474.
Morris, RGM (2006). A hippocampális működés neurobiológiai elméletének elemei: a szinaptikus plaszticitás szerepe, a
szinaptikus címkézés és a sémák. Eur. J. Neurosci. 23, 2829–2846. doi: 10.1111/j.1460-9568.2006.04888.x
Moser, EI, Kropff, E. és Moser, M.-B. (2008). Helyezze el a sejteket, a rácssejteket és az agy térbeli reprezentációs rendszerét.
Annu. Neurosci tiszteletes. 31, 69–89. doi: 10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723
Muller, RU és Kubie, JL (1987). A környezet változásainak hatása a hippocampalis komplex-tüskesejtek térbeli tüzelésére. J.
Neurosci. 7, 1951–1968.
Munkres, JR (2000). Topológia . Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall, xvi, 537.
Nadel, L. és Eichenbaum, H. (1999). Bevezetés a helycellákról szóló különszámba. Hippocampus 9, 341–345.
O'Keefe, J. és Nadel, L. (1978). A Hippocampus mint kognitív térkép . New York, NY: Clarendon Press; Oxford University Press.
xiv, 570.
O'Reilly, RC és Rudy, JW (2000). A tanulás számítási elvei a neocortexben és a hippocampusban. Hippocampus 10, 389–397. doi:
10.1002/1098-1063(2000)10:4<389::AID-HIPO5>3.0.CO;2-P
Osaki, T. (1999). Véges topológiai terek redukálása. Interdiscipl. Tájékoztassa. Sci. 5, 149–155. doi: 10.4036/iis.1999.149
Poucet, B. (1993). Térbeli kognitív térképek állatokban: új hipotézisek szerkezetükről és idegi mechanizmusaikról. Psychol. Rev.
100, 163–182. doi: 10.1037/0033-295X.100.2.163
Preston, AR és Eichenbaum, H. (2013). A hippocampus és a prefrontális kéreg kölcsönhatása a memóriában. Curr. Biol. 23, R764–
R773. doi: 10.1016/j.cub.2013.05.041
Renz, J. (2002). Kvalitatív térbeli érvelés topológiai információkkal . Berlin; New York, NY: Springer.
Roeper, P. (1997). Régió alapú topológia. J. Philos. Logic 26, 251-309.
Romani, S., Tsodyks, M. (2010). Folyamatos attraktorok morfizált/korrelált térképekkel. PLoS Comput. Biol. 6:e1000869. doi:
10.1371/journal.pcbi.1000869
Rosenbaum, R., Ziegler, M., Winocur, G., Grady, C. és Moscovitch, M. (2004). „Gyakran sétáltam már ezen az utcán”: fMRI
Tanulmányok a hippocampusról és más struktúrákról egy régi környezetben való mentális navigáció során. Hippocampus 14, 826–
835. doi: 10.1002/hipo.10218
Sambin, G. (2003). Néhány pont a formális topológiában. Theor. Comput. Sci. 305, 347–408. doi: 10.1016/S0304-3975(02)00704-1
Samsonovich, A. és McNaughton, BL (1997). Útintegráció és kognitív leképezés folyamatos attraktor neurális háló modellben. J.
Neurosci. 17, 5900–5920.
Stong, RE (1966). Véges topológiai terek. Trans. Am. Math. Soc. 123, 325–340.
Tolman, EC (1948). Kognitív térképek patkányokban és férfiakban. Psychol. Rev. 55, 189–208.
Touretzky, DS, Weisman, WE, Fuhs, MC, Skaggs, WE, Fenton, AA és Muller, RU (2005). A hippocampális térkép deformációja.
Hippocampus 15, 41–55. doi: 10.1002/hipo.20029
Tse, D., Langston, RF, Kakeyama, M., Bethus, I., Spooner, PA, Wood, ER, et al. (2007). Sémák és memóriakonszolidáció.
Tudomány 316, 76–82. doi: 10.1126/tudomány.1135935
Tse, D., Langston, RF, Bethus, I., Wood, ER, Witter, MP, és Morris, RG (2008). A sémákba való asszimiláció rendszereket vagy
sejtkonszolidációt jelent? Ez nem csak az idő. Neurobiol. Tanul. Mem. 89, 361–365. doi: 10.1016/j.nlm.2007.09.007
Vickers, S. (1989). Topológia logikán keresztül . Cambridge, Egyesült Királyság: Cambridge University Press, 200.
Wallenstein, GV, Eichenbaum, H. és Hasselmo, ME (1998). A hippokampusz, mint a nem összefüggő események társítója. Trends
Neurosci. 21, 317–323.
Wang, S.-H. és Morris, RGM (2010). Hippocampális-neokortikális kölcsönhatások a memória kialakulásában, konszolidációjában
és rekonszolidációjában. Annu. Rev. Psychol. 61, 49–79. doi: 10.1146/annurev.psych.093008.100523
Weill, A. (1938). Az egységes szerkezetű terekről és az általános topológiáról. Tudományos és ipari hírek Párizs: Hermann.
Wills, TJ, Lever, C., Cacucci, F., Burgess, N. és O'Keefe, J. (2005). Attraktor dinamika a helyi környezet hippocampális
reprezentációjában. Tudomány 308, 873–876. doi: 10.1126/tudomány.1108905
Winocur, G. és Moscovitch, M. (2011). Memóriatranszformáció és rendszerkonszolidáció. J. Int. Neuropsychol. Soc. 17, 766–780.
doi: 10.1017/S1355617711000683
Wu, X. és Foster, DJ (2014). A Hippocampal Replay egy újszerű környezet egyedi topológiai szerkezetét rögzíti. J. Neurosci. 34,
6459–6469. doi: 10.1523/JNEUROSCI.3414-2014.13.
Kulcsszavak: helysejtek, hippokampusz, sejtszerelvények, memóriatér, kognitív térkép, topológia
Idézet: Babichev A és Dabaghian YA (2018) Topological Schemas of Memory Spaces. Elülső. Comput. Neurosci . 12:27. doi:
10.3389/fncom.2018.00027
Beérkezett: 2017. szeptember 26.; Elfogadva: 2018. április 04.;

Közzétéve: 2018. április 24.
Szerkesztette:
David Holcman , Ecole Normale Supérieure, Franciaország
Értékelte:
Kechen Zhang , Johns Hopkins Egyetem, Egyesült Államok

Thomas Wennekers , Plymouth Egyetem, Egyesült Királyság
Copyright © 2018 Babichev és Dabaghian. feltételei szerint terjesztenek Ez egy nyílt hozzáférésű cikk, amelyet a Creative
Commons Attribution License (CC BY) . A felhasználás, terjesztés vagy más fórumokon való sokszorosítás megengedett, feltéve,
hogy az eredeti szerző(k) és a szerzői jog tulajdonosa szerepel, és az ebben a folyóiratban megjelent eredeti publikációra
hivatkoznak, az elfogadott tudományos gyakorlatnak megfelelően. Tilos a jelen feltételeknek nem megfelelő felhasználás, terjesztés
vagy sokszorosítás.
*Levelezés: Yuri A. Dabaghian, Yuri.A.Dabaghian@uth.tmc.edu
Jogi nyilatkozat: A cikkben megfogalmazott állítások kizárólag a szerzők állításai, és nem feltétlenül jelentik a kapcsolt
szervezeteik, illetve a kiadó, a szerkesztők és a lektorok állításait. Az ebben a cikkben értékelt termékekre vagy a gyártó által
megfogalmazott állításokra a kiadó nem vállal garanciát vagy jóváhagyást.

Memóriaterek Topológiai Sémái

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Memóriaterek Topológiai Sémái

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Memóriaterek topológiai sémái

Andrej Babicsev 1 és Jurij A. Dabaghian 1,2 *

1.1. Kiterjesztett topológiai hipotézis

A c i 0, d ≠ ∅ átfedő helymezők egy szimplex σ ∩ c i 1, … c i d helycellák által előállított π i 0 ∩ π i 1 halmazát absztrakt … ∩ π i = [π i 0 , π i 1 , …, π i

( Babicsev et al., 2016a ).

2.2. 2. példa: A koaktivitási komplexum T

2.3. 3. példa Cell Assembly Complex TC A

többdimenziós memóriatér modellezésére.

2.4. A topológia és a folytonosság konstruktív megközelítése

a számításban és a standard geometriákban használják ( Aleksandrov, 1965 ).

2.5. Egy memóriatér egyszerű sémája

, ezt a csomagot „aktív” szimplexek csoportja képviseli, amelyek áthaladnak TC A

és folyamatosan lehet navigálni.

3.2. A memóriaterek topológiai tulajdonságai

, ami a közeli környékeket illeti.

( Munkres, 2000 ) – egyeztesse a környezet Betti-számait bn ( E. nevezünk

Fontos, hogy a tanulási idők és egyéb globális jellemzők TC A

= 1, …, 10 helytérképet szimuláltunk A kérdés megválaszolásához tíz különböző M i , i három környezetben ( 3. ábra ), és

Ezek az eredmények fiziológiailag az úgynevezett helymező-remapping jelenségekkel összefüggésben értelmezhetők, amelyeket

egyezés minden n -re].

3.3. A memóriaterületek csökkentése

(e.g., same Betti numbers).

, M 2 óra( M , )és K 6 óra( M ábrán

A konszolidált memória keretrendszerek milyen mértékben tartják meg a memóriatér szerkezetét M E

folyamatos képei maradnak mind az eredeti memóriatérről M E és a környezeté ÉS

4.1. Memóriaterek más topológiai sémákban

4.2. A tér belső reprezentációja

Matematikai és számítási módszerek

4.3. Folyamatos leképezések topológiai terek között

4.4. A környezet folyamatos feltérképezése a memóriatérbe

E = ∪Nσ σ= 1lσ ( 2 )

Mivel minden atomi elem egy adott σ szimplexének felel meg T

, és ezért F folyamatos leképezés.

4.5. A Cell Assembly Network által kódolt memóriaterület folytonossága

Hasonló érv vonatkozik a cellaösszeállítási komplexum által generált memóriaterületre is TC A

E = ∪Nσ σ= 1lσ ( 4 )

nak nek TC Aés innentől M E

Alternatív megoldásként létrehozható a folyamatosság ÉS

nak nek TC Aa koaktivitási komplexumból egyszerű leképezés megszerkesztésével T részkomplexumához TC A

4.6. Erős mátrix

1. M ii környéken belülre esnek = azon pontok száma, amelyek az U i ;

Két véges térhez A

és B, a topológiai ekvivalencia a megfelelő Stong-mátrixok ekvivalenciájából következik: A egyenértékű B, ha a topológia

sorok és oszlopok permutációjával, egyébként topológiailag különböznek egymástól ( Stong, 1966 ).

4.7. Egy erős mátrix csökkentése

redukálódik ( n − 1) × ( n − 1) mátrixra M'A

. kiegészítő filmek mutatják be 4–6 . A redukciós folyamatot a .

4.8. A topológiák közötti közelség

Egyszerűbb lehetőségként kiértékelhető a Stong-mátrixok redukált soros formái közötti távolság,

4.9. Számítási algoritmusok

5. kiegészítő film . Ugyanaz, mint az előző fájl.

6. kiegészítő film . Ugyanaz, mint az előző fájl.

PubMed Abstract | CrossRef Teljes szöveg | Google ösztöndíjas

Alexandroff, P. (1937). Diszkrét terek. Rec. Math. 2, 501-518.

PubMed Abstract | CrossRef Teljes szöveg | Google ösztöndíjas

PubMed Abstract | CrossRef Teljes szöveg | Google ösztöndíjas

PubMed Abstract | CrossRef Teljes szöveg | Google ösztöndíjas

PubMed Abstract | CrossRef Teljes szöveg | Google ösztöndíjas

PubMed Abstract | CrossRef Teljes szöveg | Google ösztöndíjas

PubMed Abstract | CrossRef Teljes szöveg | Google ösztöndíjas

PubMed Abstract | CrossRef Teljes szöveg | Google ösztöndíjas

PubMed Abstract | CrossRef Teljes szöveg | Google ösztöndíjas

PubMed Abstract | CrossRef Teljes szöveg | Google ösztöndíjas