A cikk áttekintése

Elülső. Psychol., 2017. szeptember 12

Sec. Kognitív tudomány
8. kötet - 2017 | https://doi.org/10.3389/fpsyg.2017.01538

Az emberi szemantikai feldolgozás háromhálózati modellje

Yangwen Xu, Yong Ő és Yanchao Bi *

Kognitív Idegtudományi és Tanulási Nemzeti Kulcslaboratórium és IDG/McGovern Agykutató Intézet, Peking Normal University, Peking, Kína

Az emberek verbális és nonverbális modalitásokon keresztül dolgozzák fel a világ jelentését. Megállapítást nyert, hogy széles körben elterjedt kérgi régiók vesznek részt a szemantikai feldolgozásban,
de ennek az agyi rendszernek a globális huzalozási mintáját nem vették figyelembe a jelenlegi neurokognitív szemantikai modellekben. Az agy-hálózat szemszögéből tekintjük át a bizonyítékokat,
amelyek azt mutatják, hogy a szemantikai rendszer topológiailag három agyi modulra oszlik. A korábbi régió-alapú bizonyítékokat ezen új hálózati eredmények fényében áttekintve azt feltételezzük,
hogy ez a három modul támogatja a multimodális tapasztalati reprezentációt, a nyelv által támogatott reprezentációt és a szemantikai vezérlést. A szemantikai feldolgozás háromhálózatos
neurokognitív modelljét javasoljuk, amely új hipotéziseket generál a különböző típusú szemantikai folyamatok hálózati alapjaira vonatkozóan.

A szemantikus feldolgozás hálózati perspektívája felé

A szemantikus memória általános ismereteket tartalmaz a világról, beleértve a tárgyakat, az embereket, a tényeket és a hiedelmeket, amelyek elvonatkoztatnak a konkrét tapasztalatoktól ( Yee et al.,
2013 ), és kulcsfontosságúak az emberi kognitív funkciók széles skálájában, beleértve a nyelvet, az emlékezetet, tárgyfelismerés és -használat, valamint érvelés. A szemantikai tudást többféleképpen
lehet megszerezni és tárolni. Fontolja meg a „Peking” fogalmát. Valaki, aki soha nem járt Pekingben, vagy nem látott róla semmit, olyan nyelvi összefüggésekből, mint például „Peking Kína
fővárosa”, arra a következtetésre juthat, hogy ez egy fontos város, amely Kínához tartozik. Az ember úgy is tudhat Pekingről, hogy ott van és megtapasztalja. A pekingi ismeretek megszerzésének ezen
megközelítései nagyjából kétféle javaslatnak felelnek meg a szemantikai emlékezet fejlesztésével és szervezésével kapcsolatban: az egyik különböző sajátos tulajdonságok tapasztalatain, a másik pedig
a nyelv által támogatott gazdag információn, például szótársításokon alapul. , szórendek és szintaktikai szerkezetek.

A szemantikai feldolgozás agyi alapjaként több évtizedes neuroimaging tanulmányok következetesen lokalizálták a temporális, frontális és parietális kéreg széles körben elosztott agyi régióiban (
Binder et al., 2009 ). Az e tanulmányok által használt hagyományos megközelítés a szemantikai feladatok vagy a szemantikai hiányosságokhoz kapcsolódó léziós minták által aktivált régiók
azonosítása, és az egyes régiók funkciójának elkülönített megértése. Az uralkodó modellekben a szemantika élmény/attribútum alapú reprezentációja dominál, a szenzomotoros kéregekhez lazán
tartozó régiókat a megfelelő modalitások szemantikai attribútumaiként (pl. forma, szín, mozgás, hang, cselekvés és érzelem; Martin) értelmezve . , 2016 ). A nyelvet gyakran ezekkel a modalitásokkal
párhuzamos feldolgozási modalitásnak tekintik, nem pedig olyan rendszernek, amely speciálisan hozzájárul a szemantikai reprezentációhoz ( Patterson et al., 2007 ; Lambon Ralph et al., 2016 ). A
modalitás-specifikus kérgeken kívüli régiókról vagy a modalitásokon átívelő szemantikai feldolgozáshoz kapcsolódó funkciókról gyakran feltételezik, hogy több attribútum/modalitás-specifikus
reprezentációt kötnek, például az elülső temporális lebenyet ( Patterson és mtsai, 2007 ; Lambon Ralph és mtsai, 2016 ) vagy a magas szintű konvergenciazónák a bal temporális és alsó parietális
régiókban ( Binder és Desai, 2011 ), vagy olyan kontrollfolyamatokat valósítanak meg, amelyek a szemantikai ismereteket feladatnak és kontextusnak megfelelő módon visszakeresik és manipulálják.
divat, pl. a bal frontoparietális és a bal hátsó temporális kortikális területek ( Jefferies, 2013 ; Lambon Ralph et al., 2016 ), vagy csak a frontális régiók ( Binder és Desai, 2011 ). A konkrét szerepek
funkcionális hozzárendelése ezekhez a régiókhoz ellentmondásos, és modellenként változó ( Patterson és mtsai, 2007 ; Binder és Desai, 2011 ; Jefferies, 2013 ; Lambon Ralph et al., 2016 ; Martin,
2016 ).

Az empirikus bizonyítékok egyik fontos típusa, amely hiányzott a szemantikai feldolgozás teljes neurális modelljének felépítéséből, az általános huzalozási struktúra, vagyis az, hogy a széles körben
elterjedt szemantikai vonatkozású agyi régiók hogyan kapcsolódnak topológiailag, hogy támogassák ezt az összetett képességet. A szemantikai rendszer huzalozási mintájának empirikus profilozása
nem csak közvetlen bizonyítékot szolgáltatna arra vonatkozóan, hogyan kommunikálnak és épülnek be az ilyen változatos és elosztott agyi régiók, hanem fontos korlátot jelent az egyes régiók
funkcióinak megértésében is, tekintettel arra, hogy az agy funkcionalitása régió szorosan összefügg funkcionális/strukturális kapcsolati mintázataival ( Passingham et al., 2002 ). A kapcsolódási minták
fontosságára a korábbi modellek is rávilágítottak ( Lambon Ralph et al., 2016 ; Martin, 2016 ), de a globális kapcsolódási mintázattal kapcsolatban csak homályos előrejelzéseket lehetett levezetni: az
adott fogalom modalitás-/attribútum-specifikus reprezentációit. közvetlenül kapcsolódnak ( Martin, 2016 ), vagy magasabb rendű reprezentációkba olvadtak be fokozatos módon ( Lambon Ralph et al.,
2016 ). A globális huzalozási struktúra empirikus bizonyítéka azonban egészen a közelmúltig hiányzott.

Az agyi hálózatelemzések fejlesztése, amelyet az agyi konnektivitás mérésére szolgáló technikák és a gráfelméleti megközelítések növekvő elérhetősége mozdított elő, újszerű és globális perspektívát
kínál az agyi hálózatok topológiai szerveződésének ábrázolására (Bullmore és Sporns, 2009; He és Evans, 2010 ) . Sporns , 2013 ). A közelmúltban végzett tanulmányok sorozata elkezdte vizsgálni a
széles körben elterjedt szemantikailag releváns agyi régiók összekapcsolásának módját, amelyek meggyőző támpontokat adnak a szemantikai rendszer szervezeti felépítéséről hálózati szempontból. Ez
az áttekintés arra törekszik, hogy rávilágítson a szemantikai rendszer hálózati szerkezetére vonatkozó újabb empirikus bizonyítékokra, és megvizsgálja a korábbi régióalapú tanulmányokat ebben az új
keretrendszerben, ami a szemantikai feldolgozás háromhálózatos neurokognitív modelljének javaslatához vezetett. Végül megvitatjuk, hogy ez a hálózat-alapú modell hogyan hoz létre új típusú
kutatási utakat a szemantikai feldolgozás neurális alapjainak tanulmányozására.

Szemantikus funkcionális hálózat: modulok és elosztók

Agyhálózatok és gráfelmélet

Egy komplex rendszer globális topológiai szerkezete számszerűsíthető különféle gráfelméleti mérésekkel. Ebben a keretben az agy csomópontokat és éleket tartalmazó hálózatként modellezhető. A
csomópontok az érdeklődésre számot tartó területként definiálható agyi régióknak felelnek meg, például aktiválási vizsgálatokkal nyert csúcsok köré gömböket építenek ( Power et al., 2011 , 2013 ;
Vandenberghe et al., 2013 ; Xu et al., 2016 ), ill. anatómiai tereptárgyak szerint ( Salvador et al., 2005 ; He et al., 2009 ; Fang et al., 2015 ). Az élek olyan interregionális kapcsolatoknak felelnek meg,
amelyek többféle non-invazív képalkotó technikával mérhetők, mint például a diffúziós tenzoros képalkotás, amely nyomon követi a fehérállományi traktusokat ( Basser et al., 1994 ), vagy a nyugalmi
állapot funkcionális összeköttetése, amely a belső funkcionális csatolást tükrözi ( Biswal ). et al., 1995 ).

A gráfelmélet alkalmazásával az agyhálózat topológiai tulajdonságai kvantitatívan mérhetők ( Bullmore és Sporns, 2009 ; He és Evans, 2010 ). Két fontos hálózati struktúra a modulok és a hubok ( 1.
ábra ). A modulok olyan csomópontok közösségére utalnak, amelyek belső kapcsolatai sokkal sűrűbbek, mint a közösségek közöttiek. Különféle algoritmusok használhatók moduláris struktúra
észlelésére egy hálózatban ( Fortunato, 2010 ; Sporns és Betzel, 2016 ), pl. hierarchikus klaszterezés vagy információ alapú elmélet. A hubok olyan csomópontokra utalnak, amelyek központi szerepet
töltenek be a hálózati kommunikációban, amelyeket általában a legsűrűbb kapcsolatokkal rendelkező csomópontokként azonosítanak ( van den Heuvel és Sporns, 2013 ). A hubok szerepe a moduláris
felépítésű kapcsolódási elrendezésük alapján is leírható ( Guimera és Amaral, 2005 ; He et al., 2009 ; Power et al., 2013 ); A tartományi hubok elsősorban a saját moduljuk csomópontjaihoz
kapcsolódnak, míg a csatlakozó hubok viszonylag egyenletesen kapcsolódnak az általuk csatlakoztatott modulok csomópontjaihoz.

1.ÁBRA

1. ábra Hálózati modulok és hubok illusztrációi. A sűrű közösségen belüli kapcsolatokkal rendelkező modulokat szaggatott körökben azonosítjuk. A hubok magas fokszámú csomópontok (egy
csomópont által fenntartott kapcsolatok száma), amelyeket a csomópontok mérete tükröz. A tartományi hubok elsősorban saját moduljuk csomópontjait kötik össze, míg a csatlakozó hubok fontosak a
különböző modulok áthidalásában.

A moduláris és hub-struktúra fontos támpontokat adhat az agyi régiók közötti funkcionális szegregációról és integrációról ( Sporns, 2013 ). A modularitáselemzések feltárták, hogy a teljes agy belső
funkcionális hálózata következetesen felosztható szegregált modulokra, amelyek megfelelnek az emberi elme disszociálható kognitív összetevőinek, például vizuális, szomatomotoros, alapértelmezett
üzemmód, dorsalis/ventrális figyelem és kontroll (He et al . ., 2009 ; Power et al., 2011 ; Yeo et al., 2011 ). Úgy találták, hogy a különböző modulokat összekötő csatlakozó hubok elengedhetetlenek
több kognitív funkció integrálásához, mivel ezeknek a régióknak a károsodása súlyos és széles körben elterjedt kognitív deficiteket okoz ( Warren et al., 2014 ).
Agyhálózatok és a szemantikai rendszer
Nemrég vizsgálták a szemantikai rendszer globális topológiai szerkezetét. Egy tanulmány ( Xu et al., 2016 ) létrehozta a belső funkcionális szemantikai hálózatot, a csomópontokat gondos és átfogó
metaanalízisből nyert régiókként határozták meg ( Binder és mtsai, 2009 ), az éleket pedig a régiók közötti nyugalmi állapotként határozták meg. funkcionális csatlakoztathatóság ( 2A ábra , bal). A
csomópontok meghatározásához használt metaanalízis eredményei 120 feladat által kiváltott neuroimaging vizsgálaton alapultak, amelyek 187 szemantikai kontrasztot tartalmaznak az ortográfiai és
fonológiai feldolgozási igényekkel és a feladat nehézségeivel. A gráfelméleti megközelítést alkalmaztuk ezen a hálózaton, amely három elkülönített modult tárt fel ( 2A ábra , középső), amelyek
nagyon stabilak voltak az adatkészletek és a különféle hálózatépítési módszerek között (pl. eltérő csomóponti felbontás – voxelek vagy régiók). Az anatómiai elrendezés szerint ez a három modul a bal
oldali perizilvi hálózat (PSN), az alapértelmezett módú hálózat (DMN) és a bal frontoparietális hálózat (lFPN) volt. Különböző modulokat integráló csatlakozó hubokat is azonosítottak, például az
ATL a DMN és a PSN modulokat összekötő csatlakozó hub, míg a hátsó középső temporális gyrus (pMTG) a DMN és FPN modulokat összekötő csatlakozó hub ( ábra). 2A , jobbra). Hasonló
megközelítést alkalmaztak egy tanulmányban ( Fang és mtsai, 2015 ), amely a strukturális szemantikai hálózatot úgy építette meg, hogy a fehérállomány-traktusok integritását korrelálta az
agykárosodásban szenvedő betegek szemantikai teljesítményével. Bár elismerték, hogy ez a felépített szemantikai szerkezeti hálózat nem biztos, hogy teljes a léziók korlátozott eloszlása ​(a hátsó
elváltozások hiánya) miatt, ebben a tanulmányban három olyan modult kaptunk, amelyek igazodtak a belső funkcionális hálózatban található modulokhoz (Xu et al., 2016) . ): a „mediális temporális
lebeny modul” a szerkezeti hálózatban funkcionálisan egybeesett a DMN modullal; az „orbitális frontális–temporális/occipitalis modul” átfedésben volt a PSN modullal; az
„opercularis/trianguláris/középső frontális–szubkortikális modul” az FPN modulnak felelt meg. Megjegyzendő, hogy csak egy tanulmány vizsgálta a szemantikai feladat hatásait a kapcsolódási
mintákra ( Vandenberghe et al., 2013 ). Először azonosították azokat a régiókat, amelyek egy asszociatív szemantikai feladat (a Piramisok és Pálmafák teszt) során aktiválódtak. Ezután megvizsgálták
a funkcionális kapcsolódási mintázatot ezen régiók között a szemantikai és a vizuális-opercepciós szabályozási körülmények között. Hat modult észleltek, köztük egyet anatómiailag a klasszikus
perisylvi nyelvi rendszernek, egyet a vizuális észlelési rendszernek, a másik négyet pedig nehéz volt címkézni. Tekintettel arra, hogy a funkcionális összeköttetést szemantikai és perceptuális blokkok
alapján is létrehozták, nehéz volt megállapítani, hogy a hálózati struktúrák szemantikai vagy perceptuális feldolgozáshoz vagy mindkettőhöz kapcsolódnak-e. Valójában a vizuális modul oka lehet az
alkalmazott vizuális feladatoknak, és a megfigyelt perisylvi modulnak a PSN-modulhoz konvergálva a nyugalmi állapotban azonosított szemantikai rendszeren belül ( Xu et al., 2016 ).

2. ÁBRA
2. ábra Szemantikus funkcionális hálózat: modulok, hubok és kognitív funkcióik. (A) A szemantikai feldolgozás belső funkcionális hálózatának megszervezése. Balra: a csomópontokat és éleket
mutató szemantikai hálózat, ahol a csomópontok a metaanalízisből nyert szemantikai feldolgozás során következetesen aktivált régiók ( Binder et al., 2009 ), az élek pedig a nyugalmi állapot
funkcionális kapcsolódási erősségeként definiáltak; Középső: a szemantikai hálózat moduljai, amelyeket a mögöttes kapcsolódási minták gráfelméleti megközelítésének alkalmazásával kapunk.
Jobbra: A három modult összekötő csatlakozó hubok. Reprodukálva Xu et al. engedélyével . (2016) . (B) Példaeredmények feladat-kiváltott fMRI-vizsgálatokból, amelyek megvilágítják a három
modul funkcióit. Balra: Öt szemantikai aspektus kötőterületei, beleértve az alakot, a hangot, a mozgást, a színt és a manipulációt 900 szóból, amelyek hasonlítanak a DMN modul területeire.
engedélyével Újranyomva Fernandino et al. . (2016) ; Közép: A csoportszintű nyelvi lokalizátorból generált magas szintű nyelvi feldolgozási régiók 220 résztvevőtől, amelyek hasonlítanak a PSN
modul agyterületeire ( https://evlab.mit.edu/funcloc/download-parcels ); Jobbra: Az 53 tanulmány metaanalíziséből előállított szemantikai kontrollterületek, amelyek hasonlítanak az lFPN modul
területeire. Reprodukálva Noonan et al. engedélyével . (2013) .

Bár csak ez a néhány tanulmány foglalkozott közvetlenül a szemantikai rendszer globális topológiai struktúrájával, a szemantikai hálózat szerkezetére vonatkozó nyomokat számos más kutatási
irányból is lehetett meríteni. Először is számos közelmúltbeli tanulmány az egyes szemantikailag kapcsolódó régiók, például magvak, például az MTG hátsó és középső részének kapcsolódási
mintájára összpontosított ( Turken és Dronkers, 2011 ; Wei et al., 2012 ; Davey et al., 2015 , 2016 ; Feng és mtsai, 2015 ), az ATL ( Turken és Dronkers, 2011 ; Binney et al., 2012 ; Pascual et al.,
2013 ; Feng és mtsai, 2015 ; Jackson és mtsai, 2016 ). az angular gyrus ( Davey et al., 2015 ), a gyrus inferior frontális orbitális és háromszög alakú része (IFG) ( Saur et al., 2008 ; Turken és Dronkers,
2011 ; Feng és mtsai, 2015 ), valamint a fusiform gyrus ( Saur et al., 2008 ). Megállapították, hogy ezek a régiók gazdag funkcionális vagy strukturális kapcsolatban állnak egymással, és töredezett, de
megvilágosító nézeteket adnak az egész rendszer általános mintázatairól, amelyek egybevágnak a fenti hálózati szintű megállapításokkal. Például, összhangban azzal a megállapítással, hogy a pMTG a
PSN és FPN modulok közötti összekötő-elosztó, a mag-alapú vizsgálatok azt mutatták, hogy a pMTG funkcionális/strukturális kapcsolatban áll a PSN és az FPN modulok agyterületeivel, mint az
oldalsó temporális kéreg, az IFG, az intraparietális sulcus ( Turken és Dronkers, 2011 ; Wei et al., 2012 ; Davey et al., 2015 , 2016 ; Feng et al., 2015 ). A mag-alapú vizsgálatok azt is megállapították,
hogy a laterális ATL funkcionálisan/strukturálisan kapcsolódik a DMN és PSN modulokon belüli agyterületekhez, mint például az IFG ventrális és elülső részéhez, az AG-hoz és a precuneushoz
(Binney et al. , 2012 ; Pascual és mtsai, 2013 ; Feng és mtsai, 2015 ; Jackson és mtsai, 2016 ), összhangban azokkal a topológiai megállapításokkal, amelyek szerint az oldalsó ATL volt a PSN és a
DMN modulok közötti csatlakozó-elosztó. Másodszor, a betegvizsgálatok specifikus fehéranyag-összeköttetésekre összpontosítottak, és feltárták, hogy több nagy fehéranyag-traktus zavarai, beleértve
az alsó fronto-occipitalis fasciculust, az elülső thalamicus sugárzást és az uncinate fasciculust, amelyek összekötik a bal temporális, frontális, parietális, és a kéreg alatti régiók szemantikai deficittel
járnak együtt ( Duffau et al., 2005 ; Agosta et al., 2010 ; Acosta-Cabronero és mtsai, 2011 ; Han és mtsai, 2013 ). Ezek az eredmények összhangban vannak az ábrán bemutatott gazdag belső
funkcionális kapcsolatokkal 2A (balra). Végül, a teljes agy globális hálózatszerkezetére vonatkozó eredmények általában összhangban vannak a csak szemantikai régiókra fókuszáló eredményekkel (
He et al., 2009 ; Power et al., 2011 ; Yeo et al., 2011 ).

Érdekes módon a hárommodulos hálózati struktúrát a szemantikai feldolgozás egyik létező modellje sem előrejelzi vagy figyelembe veszi, amint azt fentebb vázoltuk. Ez a hálózati struktúra azt
sugallja, hogy a három modul keretein belül figyelembe kell venni a szemantikai vonatkozású régiók funkcióit – hogy az azonos modulhoz tartozó régiók rendelkeznek-e homogén funkcióval, és mik
lehetnek ezek. Figyelemre méltó, hogy az agy moduláris felépítése nem jelent közvetlenül kognitív disszociációt vagy szintézist – ez a klasszikus fordított következtetési tévedés. Mindazonáltal a
szemantikus feldolgozás kognitív hipotézisei természetes támpontokat adnak az agyhálózati struktúra funkciójának értelmezéséhez, és együtt segítenek átfogó neurokognitív modellek
megfogalmazásában ( Henson, 2005 ; Price és Friston, 2005 ; Poldrack, 2006 ). A következő részben áttekintjük a feladat által kiváltott neuroimaging és neuropszichológiai bizonyítékokat az agyi
régiók funkcióiról ebben a három modulban (összefoglalva a táblázatban 1 ), és ennek megfelelően posztulálja az egyes modulok funkcióit a patológiás és funkcionális neuroimaging adatok és a
meglévő metaanalízisek eredményei alapján.

ASZTAL 1
1. táblázat: Az agyterületek regionális feladat-alapú neuroimaging és stimulációs eredményei a szemantikai rendszerben, a gráf alapú elemzések által feltárt három hálózati modul és csatlakozó hubok
szerint rendezve.

Elkülönült agymodulok, szegregált szemantikai komponensek

A DMN: A multimodális tapasztalati rendszer
ábrán Ez a modul (vörös csomók a 2A. , középen) magában foglalja a kétoldali retrosplenialis gyri/precuneust, a kétoldali mediális prefrontális kéregeket, a bilaterális hátsó szögletes gyrust (AG),
amely az oldalsó occipitalis kéreg felső részlegéig terjed, a bal felső gyrus frontális gyrust (SFG), és a bal oldali fusiform cortex/parahippocampus gyrus középső része. Ezek a DMN magrégiói,
amelyeket eredetileg a feladat által kiváltott deaktivációt mutató agyi rendszerként határoztak meg ( Raichle et al., 2001 ).

A DMN és a szemantikai feldolgozási régiók közötti feltűnő hasonlóság régóta megfigyelhető ( Binder et al., 1999 , 2009 ; Binder, 2012 ; Wei és mtsai, 2012 ). A nyugalmi állapothoz képest a DMN
szignifikánsan kevésbé deaktivált a szemantikai feladatoknál, mint az észlelési vagy fonológiai feladatoknál ( Binder et al., 1999 , 2009 ; Seghier et al., 2010 ; Wirth et al., 2011 ; Humphreys et al.,
2015 ). Miért különleges a szemantikai feldolgozás? Az egyik nézet szerint a DMN nem dolgozza fel a szemantikát, és a szemantikai feldolgozás során történő aktiválása csak a szemantikai feladatok
más feladatokhoz képest alacsonyabb figyelemigényének epifenoménje ( Humphreys et al., 2015 ). Ezzel a nézettel összhangban a DMN általános intrinzik szerepet tölt be, a figyelem és kontrollt
végző agyrendszerekkel való funkcionális egyensúly fenntartását szolgálja ( Raichle, 2015 ). A vizuális feladatokban a DMN deaktiválásának nagysága összefügg a feladatigény mértékével ( Singh és
Fawcett, 2008 ), a DMN funkcionális spontán fluktuációi pedig antikorreláltak a felülről lefelé irányuló figyelemhálózattal ( Fox és mtsai, 2005 ; Chai et al., 2012 ). Tekintettel arra, hogy a
szemantikai feladatokban a DMN aktiválása még akkor is megfigyelhető volt, ha a szemantikai feldolgozás (a reakcióidő által meghatározott) feladatigénye illeszkedik ( Wirth et al., 2011 ) vagy még
erősebb, mint ( Seghier és mtsai, 2010 ) a vezérlési feladatokhoz. vagy amikor a feladatigényt kifejezetten visszaszorították ( Binder et al., 2005 ), akkor azt gyanítjuk, hogy a DMN szemantikai
feldolgozásban való részvétele nem csak az általános nehézségek hatásaira vezethető vissza.

Egy másik nézet szerint a DMN funkcionalitása a szemantikához kapcsolódik. Úgy ítélték meg, hogy a nyugalmi állapot nem üres állapot, hanem inkább „spontán felismeréseket” foglal magában,
például a múltra való emlékezést és a jövőről való gondolkodást, amelyben a DMN toboroz (Andrews-Hanna et al., 2010 ) . A metaanalízisek azt mutatják, hogy a DMN a kognitív feladatok
spektrumának megosztott idegi alapja, pl. az önéletrajzi emlékezet-visszakeresés, a kutatás, az elmeelmélet és a navigáció (Spreng et al., 2009 ) . Tekintettel ezeknek a feladatoknak a közös kognitív
összetevőjére, a DMN-t memória alapú szimulációs rendszernek tekintették, amely arra szolgál, hogy az egyén múltbeli tapasztalataiból származó anyagokat összeállítson új jelenetek vagy
kontextusok felépítéséhez, amelyekbe önmaga belevetíthető értékelés, kitekintés és kitekintés céljából. mentalizálás ( Buckner és Carroll, 2007 ; Hassabis és Maguire, 2007 ; Schacter et al., 2007 ;
Buckner és mtsai, 2008 ). Szóba került, hogy a szemantikai feldolgozás az ilyen folyamatok mögöttes szükséges összetevője ( Binder és mtsai, 1999 , 2009 ; Binder és Desai, 2011 ; Binder, 2012 ).

Szeretnénk felhívni a figyelmet a DMN egy másik érdekes aspektusára: számos alkotórégiója olyan, ahol a többféle modalitásból származó információ konvergál. Az unimodális régióktól a magasabb
rendű konvergenciazónákig terjedő információs útvonalak nyomon követésére szolgáló „lépésenkénti funkcionális kapcsolódási” megközelítést alkalmazva azt találták, hogy a DMN területei a végső
stabil állapot, ahová az összes modalitásból származó információs útvonalak eljutnak (Sepulcre et al., 2012) . ). „Paraméteres modulációs” módszer alkalmazása egy szó aktiválásának több modalitás-
specifikus attribútum hatásaira bontására, olyan területek, ahol az összes attribútumhatás átfedésben volt, nagyrészt a DMN-be esnek (Fernandino et al., 2016 ) ( 2B. ábra , jobbra). Ezek a bizonyítékok
arra utalnak, hogy ez a rendszer valószínűleg támogatja a szimuláció alapú multimodális tapasztalati reprezentáció integrálását. A korábbi „pekingi” példát felhasználva tapasztalatainkat
felhasználhatjuk arra, hogy multimodális forgatókönyveket alkossunk arról, hogy mit takar „Peking”, pl. a Tiltott Város kilátásai, a pekingi sült kacsa íze vagy illata, vagy a pekingi hangzó
magánhangzók. nyelvjárás. Mivel a gazdag személyes tapasztalatból szerzett fogalmak ezzel a megközelítéssel automatikusan példányosíthatók, a DMN-t erősebben aktiválja a konkrét ( Binder és
mtsai, 2005 ; Sabsevitz et al., 2005 ; Wang és mtsai, 2010 ; Hoffman és mtsai, 2015 ), híres ( Sugiura et al., 2006 ; Wang et al., 2016 ) és személyes ( Sugiura et al., 2006 ; Renoult et al., 2012 )
fogalmak, ellentétben az absztrakt, közös , illetve általános fogalmak. Az Alzheimer-kórban szenvedő vagy enyhe kognitív károsodásban szenvedő betegek, akiknél a DMN rendszerint károsodott,
hajlamosak a múltbeli eseményekre felidézni gazdag szenzoros-perceptuális képalkotások nélkül ( Irish et al., 2011 ), és hiányos ismereteket mutatnak a híres emberekről és fizikai jellemzőikről (
Borg) . et al., 2010 ).

A DMN azonban nem elegendő és nem szükséges minden szemantikai feladathoz. Ellentétben a PSN károsodásával (lásd alább), a DMN agyterületeinek károsodása Alzheimer-kórban szenvedő
betegeknél ( Nestor et al., 2006 ), vagy olyan betegeknél, akik stroke-ot szenvednek, és a hátsó cinguláris kéregeket is érintik ( Leech és Sharp, 2014 ). vagy a parietooccipitalis kéreg ( Berryhill et al.,
2007 ) úgy tűnik, hogy nem okoz súlyos hiányosságokat azokban a szemantikai feladatokban, amelyek többnyire asszociációs vagy funkciótudást vizsgálnak. Ezért azt állítjuk, hogy a DMN a
szemantikai tudás azon aspektusait tartalmazza, amelyek szorosan kapcsolódnak a multimodális tapasztalatokhoz, és nem szükségesek azokhoz a feladatokhoz, amelyek nem igénylik az ilyen
tapasztalatok alapján meghatározott tulajdonságok visszakeresését (pl. „Peking” és „Kína” társítása). nem igényli Peking konkrét helyének vagy tájának visszakeresését, és a „ravaszságos róka” nem
igényli azt, hogy hogyan néz ki a róka füle).

A PSN: The Language-Supported Semantic System

ábrán Ez a modul (zöld csomópontok a 2A. , középen) tartalmazza a bal középső gyrus temporális teljes hosszát, a bal oldali IFG ventralis részét, valamint a bal hátsó temporális és alsó parietális
lebeny találkozási területét (a bal temporoparietalis junction). E régiók közös jellemzője, hogy együtt jól illeszkednek a nyelvi hálózathoz ( 2B ábra , közép) ( Friederici, 2011 ), amely a nem
szólistáktól eltérően mondatok általi szelektív aktiválást mutat, és nem több nem nyelvi feladattal, mint pl. , aritmetika, munkamemória, kognitív kontroll vagy zene ( Fedorenko et al., 2011 ). A
szemantikai feldolgozás során a bal ventrális IFG és a bal temporális kéreg ebben a modulban következetesen erősebben aktiválódik az absztrakt és idiomatikus fogalmak hatására, amelyek jelentése
feltehetően erősen támaszkodik nyelvi asszociációkra (Hoffman, 2015), mint a konkrét (Binder et al . ., 2005 ; Sabsevitz et al., 2005 ; Wang és mtsai, 2010 ; Hoffman és mtsai, 2015 ) vagy szó szerint
( Lauro et al., 2008) ; Boulenger et al., 2009 ) kifejezéseket. Érdekes módon ennek a rendszernek a régióiban a léziók vagy atrófiák befolyásolják a szemantikai megértést nem csak a verbális, hanem a
nonverbális feladatokban is, amelyek képet, hangot vagy mozgást használnak bemenetként, például az elülső temporális kéregben (Bozeat et al., 2000; Mummery et al., 2000 ) . Garrard és Carroll,
2006 ; Jefferies és Lambon Ralph, 2006 ; Robson és mtsai, 2012 ), a bal hátsó temporális és temporoparietális kéreg ( Jefferies és Lambon Ralph, 2006 ; Corbett et al., Robson2 et al., 2009; Thompson
et al., 2015 ). A bal oldali transzkraniális mágneses stimuláció (TMS) balra (ATL) ( Pobric et al., 2007 , 2010 ) és a bal hátsó középső temporális gyrus (pMTG) ( Hoffman és mtsai, 2012 ) gátolja a
szemantikai teljesítményt verbális és nonverbális feladatokban egyaránt hasonló nehézségű nem szemantikai feladatokat érint.

Milyen funkció lenne releváns a nyelvi feldolgozáshoz és a szemantikai feldolgozáshoz mind verbális, mind nonverbális feladatokban? Feltételezzük, hogy ez a modul támogatja a nyelvi rendszerbe
ágyazott (modális) szemantikai reprezentációt. Tekintettel arra, hogy a neurális szemantikai térben a nyelvvel kapcsolatos dimenziókról kevés kutatás folyik, a PSN által támogatott reprezentáció
pontos természete, tartalma vagy formátuma továbbra is ismeretlen. Itt az a lényeg, hogy egy (a DMN-től elkülönített) PSN-modul azonosítása a szemantikus agyhálózatban természetes jelöltrendszert
sugall egyfajta reprezentációhoz, amely különbözik a tapasztalati alapú reprezentációktól. Sok vita folyik a kognitív, pszicholingvisztikai és mesterséges intelligencia területén arról, hogy a nyelvi
kontextusok (pl. szótársítás, szórend és szintaktikai szerkezet) hogyan járulnak hozzá a jelentés megjelenítéséhez (Landauer és Dumais, 1997; Burgess, 1998 ; Jones és Mewhort , 2007 , Barsalou és
mtsai, 2008 , Dove, 2009 , 2010 ; Vigliocco et al., 2009 ; Mikolov et al., 2013a , 2014 ), és releváns hipotéziseket kell megfogalmazni a PSN-ben előforduló neurális válaszok elleni teszteléshez. Az
egyik egyszerű lehetőség az, hogy a természetes nyelv előfordulási mintái legalább bizonyos mértékig eltérnek a valós szójelenetek tárgy- és eseménytársításaitól, és az ilyen nyelvi előfordulások
modulálják a fogalmak közötti élményalapú kapcsolatokat, és új típusú kapcsolatokat hoznak létre. Vagyis a nyelvi kontextusokból adódó sajátos asszociációs minták a DMN rendszerben a lexikális
reprezentációk és/vagy a szemantikai reprezentációk között olyan információkat eredményezhetnek, amelyek a szemantikai reprezentáció részét képezik. Két fontos szempontot kell megjegyezni.
Először is, bár a szemantikai reprezentáció szimbolikus leírásai megfelelhetnek ennek a leírásnak, a PSN modulban lévő reprezentációs formátum nem feltétlenül amodális szimbolikus. Másodszor,
hosszú vita folyik arról, hogy a „lexikalizált fogalmak” különböznek a „nyelvelőtti fogalmaktól” ( Caramazza, 1997 ; Levelt és munkatársai, 1999 ; Vigliocco és Vinson, 2007 ). A szűkszavúság
jegyében nem tartjuk szükségesnek, hogy itt külön lexikalizált fogalmak legyenek. A nyelvi rendszer által támogatott szemantikai információk magukban a lexikális reprezentációk asszociációs
mintáiban kódolhatók, ami „prelingvisztikai” fogalmakra mutat (a DMN modul tapasztalati reprezentációi). Fontos, hogy az ilyen nyelvi ismeretek a szemantika szerves részét képezik (vegyük a
„Peking Kína fővárosa” által adott tudást „Pekingre”), és ennek a modulnak a megszakítása az ilyen tudást igénylő szemantikai feladatok károsodásához vezetne. nemcsak verbális, hanem nonverbális
szemantikai feladatok is.

Az lFPN: A szemantikus vezérlőrendszer

ábrán Ez a modul (kék csomópontok a 2A. , középen), beleértve a bal oldali IFG dorsalis részét, az IPS-t és a hátsó temporális lebeny alsó részét. Nagymértékben hasonlít egy szélesebb, kétoldalú
frontoparietális kontrollrendszer bal agyfélteke részéhez, amelyet a teljes agy belső funkcionális kapcsolódási elemzései tártak fel ( Vincent és mtsai, 2008 ; Power et al., 2011 ; Yeo et al., 2011 ). A
tágabb frontoparietális vezérlőhálózat rugalmas hubként működik ( Cole et al., 2013 ), gyors adaptív koordinációt kínálva más funkcionális rendszereknek a feladatnak és időnek megfelelő módon (
Dosenbach et al., 2008 ). Míg ennek a hálózatnak a jobb oldali része a szenzomotoros vezérlésben vesz részt ( Levy és Wagner, 2011 ; Harel et al., 2014 ), addig a bal oldali inkább a fogalmi és nyelvi
területeken ( Noonan et al., 2013 ; Harel ) et al., 2014 ). Összehasonlítva az FPN-vel, amelyet több igényű rendszernek neveztek, amely sokféle igényes kognitív feladat során aktiválódik ( Duncan,
2010 ; Fedorenko et al., 2013). ), az FPN, amely a legkövetkezetesebben kapcsolódik a szemantikai vezérléshez, baloldalibb, elülső része inkább hátulról és inferiorról van szó.

Azt a javaslatot, miszerint az ebben a modulban szereplő régiók vezérlő szerepet töltenek be a szemantikai megismerésben, azaz a szemantikai irányításban, a közelmúltban készült áttekintések
részletesen tárgyalták ( Jefferies, 2013 ; Lambon Ralph et al., 2016 ). Itt nem ismételjük meg az összes releváns empirikus bizonyítékot, hanem hivatkozunk néhány reprezentatív bizonyítékra ( 1.
táblázat ). A metaanalízisek azt mutatják, hogy az lFPN-ben az agyterületeket erősebben aktiválják a nagyobb szemantikai kontrollt igénylő szemantikai feladatok ( Noonan et al., 2013 ) ( 2B. ábra ,
jobbra). Az attribútum-szemantikai feladatok, amelyek figyelmet igényelnek bizonyos attribútumok (pl. szín, forma, manipuláció) memóriaképein, erősebb aktiválást indukálnak ebben a modulban,
ellentétben a szemantikai feladatokkal, amelyek nem (Badre et al., 2005; Davey et al . ., 2016 ). Az lFPN-re kiterjedő elváltozások úgynevezett „szemantikai hozzáférési hiányokhoz” ( Mirman és
Britt, 2014 ), a szemantikai távolságra és a versenytársak erejére való érzékenységgel a szemantikai asszociációs feladatokban ( Noonan et al., 2010 ), refrakter hatásokhoz vezetnek (Mirman és Britt,
2014). Jefferies et al., 2007 ; Thompson és mtsai, 2015 ), valamint az item vagy a feladat inkonzisztenciája a különböző szemantikai feladatok között ( Jefferies és Lambon Ralph, 2006 ; Corbett et al.,
2009 ; Robson et al., 2012 ). A bal oldali IFG háromszögletű részéhez a TMS szelektíven megzavarja a magasabb végrehajtói igényű szemantikai feladatokat anélkül, hogy befolyásolná az alacsony
igényű vagy nem szemantikus feladatokat, a bal oldali IPS pedig megzavarja az attribútum-szemantikai feladatok teljesítményét (Whitney et al., 2011 , 2012 ; Krieger -Redwood és Jefferies, 2014 ).
Ez a rendszer a három modulból álló szerkezettel összefüggésben a másik két modulban megjelenített szemantikai tartalmat – a DMN-ben a konkrét tapasztalati attribútumokat, a PSN-ben pedig a
nyelvi alapú tudást lekérve – „vezérli” az aktuális feladatigényeknek megfelelően. Ebben a rendszerben a régiókat erősebben aktiválják a szemantikai feladatok, mint más, feltehetően szintén vezérlést
igénylő feladatok ( Binder et al., 2009 ), vagy azért, mert a szemantikai feldolgozás erősebb/összetettebb vezérlőket igényel, vagy azért, mert ezek a régiók erősebben kapcsolódnak más
szemantikához. reprezentációs komponensek, és jobban láthatóak a szemantikai feladatokban.

Integrált hubok, integrált szemantikai komponensek

A három modult egy adott szemantikai feladathoz integrálni kell. Amikor meghalljuk a „Peking” szót, vagy látunk egy képet Pekingről különböző nyelvi vagy valós kontextusokban, a szemantikai
tudás és a vezérlőrendszerek több aspektusa aktiválódik a megértés elérése érdekében. Hogyan épül fel ez a három modul? A hálózati elemzés azonosított egy sor csatlakozó hub régiót, amelyek
fontosak a fent tárgyalt három modul összekapcsolásában ( 2A ábra , jobb oldal) ( Xu et al., 2016 ): a bal oldali ATL a PSN és DMN modulokat, a bal oldali pMTG a PSN modulokat kapcsolja össze.
és az lFPN, a bal hátsó intraparietális sulcus (pIPS), amely összeköti a DMN és lFPN modulokat, valamint a bal oldali AG és a felső és középső frontális gyri (bal oldali SFG/MFG) határterületei,
amelyek mindhárom agyrendszert összekötik. Megjegyzendő, hogy ezeket a régiókat fentebb is tárgyaltuk a három modulban; minden régió hozzá van rendelve egy modulhoz, még azok is, amelyek
viszonylag egyenletesen elosztott kapcsolatokat tartalmaznak több modullal (pl. csatlakozó hubokkal). Ezek a régiók, különösen az ATL ( Patterson és mtsai, 2007 ; Lambon Ralph és mtsai, 2016 ), a
pMTG ( Wei és mtsai, 2012 ; Davey és mtsai, 2016 ) és az AG ( Schwartz et al., 2011 ; Bonner et al., 2013 ; Seghier, 2013 ; Price et al., 2015 ), a szemantikai rendszer „hub” régióinak tekintették,
amelyeket a szemantikai feldolgozásban betöltött fontosságukról szóló különféle típusú bizonyítékok motiválnak. A szakirodalom alapján ezekben a régiókban többféle szemantikai függvényről
számoltak be, beleértve az általuk összekapcsolt megfelelő hálózatok feltételezett funkcióit is (1. táblázat ) .

Az itt áttekintett konnektivitáson alapuló megállapítások közvetlen empirikus bizonyítékot szolgáltatnak (konnektor-) „hub” státuszukra, amelyek meghatározása a kapcsolódási mintákon alapul (
Guimera és Amaral, 2005 ; van den Heuvel és Sporns, 2013 ), és feltárta. hogy az általuk összekapcsolt rendszerek tekintetében különböznek egymástól. Például az ATL az a hely, ahol a multimodális
tapasztalati reprezentáció és a nyelv által támogatott reprezentáció találkozik, míg a pIPS és a pMTG az, ahol a vezérlőrendszer kölcsönhatásba lép a tapasztalati, illetve a nyelv által támogatott
reprezentációkkal. Ezek a csomópont-régiók topológiai mintáiból származó megállapítások összhangban vannak néhány korábbi elképzeléssel e régiókról, amelyek a regionális aktiválási mintákból
következtek, például, hogy az ATL a „transzmodális” hely a tapasztalati és a nyelv által támogatott reprezentációk között (Rogers) . et al., 2004 ; Patterson és mtsai, 2007 ; Visser és mtsai, 2010 ;
Lambon Ralph, 2014 ; Rice és mtsai, 2015 ), az IPS a memóriaképekre való felülről lefelé irányuló figyelemhez kapcsolódik ( Cabeza és mtsai, 2008 ), a pMTG pedig a „vezérelt szemantikai
visszakeresés” területe ( Badre et al., 2005 ; Schwartz et al., 2011 ; Davey et al., 2015 ).

Nevezetesen, noha a kapcsolódási profilok azt sugallják, hogy valószínűleg ezek azok a helyek, ahol a szemantikai feldolgozás különböző összetevői integrálódnak, legalább két lehetőség van arra
vonatkozóan, hogy valóban egyesülnek-e, és hogyan. Az egyik az, hogy egyszerűen csak szomszédos, de különböző alrégiókat tartalmaznak, amelyek különböző hálózatokhoz tartoznak és eltérő
funkciókkal rendelkeznek. Egy másik lehetőség az, hogy hasonló funkciót hajtanak végre a különböző feladatokon belüli különböző bemeneteknél, vagy valamilyen magasabb rendű számításnál,
amelyek több modul funkcióit egyesítik. A hálózati struktúra tükrében az e régiók által támogatott reprezentáció és feldolgozás jellegét vizsgáló tanulmányoknak figyelembe kell venniük az általuk
egyesített több hálózat funkcióit.

A szemantikus feldolgozás háromhálózatos neurokognitív modellje

A szemantikai feldolgozással kapcsolatos közelmúltbeli agyhálózati tanulmányok áttekintése és a korábbi régióalapú eredmények figyelembevétele ezen új eredmények fényében az emberi
szemantikai feldolgozás háromhálózatos neurokognitív modelljének javaslatához vezetett (3. ábra): a széles körben elterjedt szemantikai régiók három különálló neurális hálózatba vannak bekötve,
amelyek valószínűleg a szemantikai feldolgozás három különböző kognitív komponensét támogatják. A DMN multimodális tapasztalati rendszerként szolgál, ahol a tapasztalatalapú tudás többféle
modalitáson keresztül integrálódik (pl. a pekingi tapasztalatok különféle típusainak integrálása). A bal oldali PSN a nem-tapasztalati rendszerként szolgál, ahol a nyelvi kontextusokkal alátámasztott
szemantikai tartalmak jelennek meg (pl. „Peking Kína fővárosa”). Az lFPN szemantikai vezérlőrendszerként szolgál, a másik két modulra hatva a szemantikai tudás visszakeresésére a feladatnak és
időnek megfelelő módon. A szemantikus feldolgozás magában foglalja ezeknek a funkcionális moduloknak a koordinációját, amely valószínűleg az ATL-ben, a pMTG-ben, a pIPS-ben, az AG-ban és
az SFG/MFG-ben található csatlakozó-hubok sorozatán keresztül valósul meg.

3. ÁBRA
3. ábra. A szemantikai feldolgozás háromhálózatos neurokognitív modelljének sematikus bemutatása. lFPN, bal frontoparietális hálózat; DMN, alapértelmezett módú hálózat; PSN, perisylvian
network; pMTG, hátsó középső temporális gyrus; ATL, elülső temporális lebeny; pIPS, posterior intraparietalis sulcus; AG, angular gyrus; SFG/MFG, felső és középső frontális gyrus.

Ezt a háromhálózati modellt főként a széles körben elterjedt szemantikai hálózat moduláris és hub struktúrája motiválja, és számos kulcsfontosságú ponton osztozik a korábbi szemantikus
neurokognitív modellekkel. Az ATL szerepe a különféle modalitások (verbális és non-verbális) megkötésében konvergál a „hub and speak” modellel, valamint annak közelmúltbeli frissítésével – a
kontrollált szemantikus megismerési modellel (Patterson et al., 2007; Lambon Ralph et al . , 2016 ). Ennek az elosztott rendszernek a modalitás-specifikus attribútumok/tapasztalatok absztrakcióját
reprezentáló relevanciáját a megtestesült-absztrakciós modell is osztja ( Binder és Desai, 2011 ). A reprezentáció és az irányítás megkülönböztetése szintén jól illeszkedik ezekhez a legújabb
modellekhez ( Binder és Desai, 2011 ; Jefferies, 2013 ; Lambon Ralph et al., 2016 ).

Van azonban néhány lényeges különbség. A reprezentáción belül a jelenlegi keretrendszerünk két elkülönített rendszert foglal magában: a multimodális tapasztalati tartalmat a DMN-ben és a nyelv
által támogatott tartalmat a PSN-ben. Mindkettő „elvont” a modalitás-specifikus „megtestesüléstől”, de az absztrakció mértéke és az absztrakció elve valószínűleg különbözik e két rendszer között – az
egyik a való világ tapasztalatából, a másik a nyelvből származik. A DMN-ben a több modalitás-specifikus rendszer szenzoros, motoros és affektív bemenetei összefolynak, hogy megragadják a magas
szintű fogalmi reprezentációkat (pl. taxonómiai kategóriákat vagy egy egész eseményt), amelyek a legjobban betöltik a „keresztmodális konjunktív reprezentáció” szerepét. javasolta Binder (2016) . A
PSN-ben a jelentést nyelvi kontextusok támogatják. A korábbi neuroanatómiai szemantikai modellek nem artikuláltak ilyen potenciális különbségeket a nyelvi és tapasztalatalapú szemantikai
reprezentációk között. Egyes modellekben csak a modalitás/tulajdonság-specifikus reprezentációkat vették figyelembe ( Martin, 2016 ). A központi és beszélő/kontrollált szemantikus megismerési
modellben a nyelv csak a feldolgozás egyik modalitása, párhuzamosan más modalitásokkal (pl. látás, hang és vegyérték) (Patterson et al., 2007; Lambon Ralph et al., 2016 ) . ). A megtestesült-
absztrakciós modellben az absztrakció a modalitás-specifikus reprezentációkból történik ( Binder et al., 2009 ; Binder és Desai, 2011 ). Keretrendszerünk magában foglalja mind a hálózati
struktúrából, mind a léziós és neuroaktivációs megközelítéseket alkalmazó regionális tanulmányokból származó bizonyítékokat, kiemeli a két különböző agyi rendszert a szemantikai reprezentáció két
különböző típusához, ami jobban hasonlít a kettős kódolású kognitív jelentésmodellekhez (Paivio, 1986) . Barsalou és munkatársai, 2008 ; Mahon és Caramazza, 2008 ; Dove, 2009 , 2010 ; Vigliocco
és mtsai, 2009 ; Zwaan, 2014 ; Reilly és mtsai, 2016 ), és specifikus disszociálható agyi célrendszereket biztosít. bázisok. A hub régiók sorozata is kifejezetten feltételezi, hogy integrálja a kétféle
szemantikai reprezentációt, és kölcsönhatásba lép a vezérlőrendszerrel.

Jövőbeli kilátások
Ez a háromhálózati modell számos új kérdést fogalmaz meg a szemantika agyi alapjairól. A lényeg az, hogy a különböző megközelítések bármelyikéből a szemantikai feldolgozásban szerepet játszó,
széles körben elterjedt kérgi régiók funkcionalitásának és mechanizmusainak egyenkénti tanulmányozása helyett eredményesebb lenne ezeket a három alrendszer összefüggésében tanulmányozni,
mindkettőt megvizsgálva. a modulok mint egész egységek és az egyes alkotóelemek (régiók és kapcsolatok) szerepei. Néhány példát vázolunk fel itt. Először is, a szemantikai feldolgozás különböző
fajtáival kapcsolatban meg kell érteni, hogy a különböző modulok közötti kapcsolódási minta hogyan van konfigurálva a különböző típusú szemantikai feladatoknak megfelelően (pl. eltérő
szemantikai tartalommal és nehézségi szinttel). A kapcsolódási minták konfigurációja kiegészíti-e a kérgi reprezentációk eredményeit? Konkrétan, az adott modulon belüli kapcsolat erősödne-e, ha a
feladat több megfelelő szemantikai tartalmat foglal magában (pl. a Modul PSN egy absztrakt fogalmak feldolgozását igénylő feladatban)? Erősödne-e az FPN modul és a másik két modul közötti
kapcsolat, amikor a feladat nehezebb volt? Másodszor, a szemantikai tartalom és a kódolási mechanizmusok különböző típusairól (a tapasztalati és a nyelvi kontextus által támogatottaktól függően), a
szemantikai rendszer DMN és PSN moduljai a jelölt cél agyrendszereket biztosítják megkülönböztetésük és interakcióik tesztelésére. Tapasztalatalapú attribútumokból és különféle természetes nyelvi
feldolgozási modellekből származó kognitív modellek, pl. a látens szemantikai elemzés Landauer és Dumais, 1997 ), vagy a neurális hálózati modelleket, mint például a word2vec ( Mikolov et al.,
2013a , 2014 ), össze lehet hasonlítani a két neurális modul idegi aktivitási mintázataival. A DMN és a PSN modulok tevékenységi mintája és/vagy kapcsolódási mintája relatíve erősebben fog
korrelálni a tapasztalati, illetve a nyelvi kontextuális modellek alapján generált szemantikai térrel? Harmadszor, fejlődési szempontból érdekes lenne látni a szemantikai tudásszerzés során, hogy a
különböző alrendszerek neurális reprezentációs mintáit a megfelelő típusú tapasztalatok (nyelvi vagy kísérleti) modulálják-e. Végül új kérdések merülnek fel a konnektor-hub régiókban végzett
számítások természetével kapcsolatban, azaz hogyan integrálódnak több modulon keresztüli információk. A hub-régiók egyszerűen különböző funkciókkal rendelkező alrégiókat tartalmaznak
(különálló neurális reprezentációs mintát mutatnak), vagy valamilyen magasabb rendű számítást hajtanak végre, amely több modul funkcióit egyesíti (magas rendű neurális reprezentációs mintákat
mutatva