Тема.

Типи поділу ядра і клітини

1. Передумови, що обумовлюють поділ ядра і клітини.
2. Амітоз (прямий поділ): визначення, структурні особливості та його відкриття.
3. Мітоз (непрямий поділ): визначення, фази мітозу та їх характеристика, відкриття
мітозу.
4. Ендомітоз: визначення, структурні особливості, фаза ендомітозу та їх характеристика.
Відкриття ендомітозу.
5. Мейоз (редукційний поділ): визначення, І-й і ІІ-й поділи мейозу, фази мейозу та їх
характеристика.

1. Передумови, що передують поділу ядра і клітини.

Ріст рослинного організму (збільшення його розмірів) відбувається внаслідок збільшення
кількості клітин шляхом поділу. В одноклітинних організмах поділ клітин являється одночасно і
способом їх розмноження — до збільшення їх ваги, а розмноження — до збільшення кількості
особин даного виду.
Кожна молода клітина росте на протязі даного часу і в процесі її росту співвідношення
між зростаючим об’ємом клітин і зростаючою її поверхнею весь час змінюється.
Ріст поверхні, звичайно, відстає в своєму абсолютному виразі від росту об’єму, тому що
поверхні збільшуються як квадрати, а об’єм як куби.
Як відомо, клітина живиться через поверхню. Тому в певний час поверхня не може
“забезпечити” об’єм клітини і вона починає інтенсивно ділитися.
Крім того, на думку деяких вчених, одним із факторів, який призводить до порушення
ядерно-цитоплазматичного відношення, тобто відношення об’єму ядра до об’єму цитоплазми.
Існує чотири способи поділі клітини: амітоз, мітоз, ендомітоз і мейоз.

2. Амітоз (прямий поділ): визначення, структурні особливості та його відкриття.

Амітоз (від грец. а— заперечна частка і mitos — нитка) — прямий поділ ядра, який
відбувається шляхом перешнуровування ядерної речовини, без утворення хромосом. Явище А.
Вперше описав німецький біолог Р.Ремарк (1841). Термін “А” запровадив німецький гістолог В.
Флемінг (1882).
Суть амітозу полягає в тому, що ядро, а за ним вміст клітини ділиться на дві частини —
дочірні клітини без будь-яких попередніх змін структури органел, в тому числі і ядра.
Причому ядро ділиться на дві частини навіть без попереднього розчинення ядерної
оболонки. Відсутнє формування веретена поділу, яке характерне для інших типів поділу.
Після поділу ядра починає ділитися протопласт і вся клітина на дві частини, але в тих
випадках, коли спостерігається дроблення ядра на декілька частин, утворюються багатоядерні
клітини. При амітозі не відбувається рівномірного розподілу речовини ядра між дочірніми
ядрами, тобто не забезпечується їх біологічна рівномірність. Однак утворені клітини не
втрачають своєї структурної організації і життєдіяльності.
Довгий час в науці існувала думка, що амітоз — це патологічне явище, яке властиве
лише патологічно зміненим клітинам. Проте останні дослідження не підтверджують цієї точки
зору. Багатьма дослідженнями (Каролінська, 1951 та ін.) доведено, що амітоз спостерігається і в
молодих нормально розвинутих клітинах. Цей тип поділу клітини і ядра спостерігали в клітинах
міжвузлів харових водоростей, в клітинах цибулі, традесканції. Крім того, амітоз зустрічається і
в спеціалізованих тканинах з високою активністю метаболічних процесів, а саме: в клітинах
тапетум мікроспорангіїв, в ендоспермі насіння деяких рослин тощо.
Однак цей тип поділу не зустрічається в клітинах в яких необхідно зберегти повноцінну
генетичну інформацію, наприклад, в яйцеклітинах та клітинах зародка. Тому на думку ряду
вчених, амітоз не може вважатися повноцінним способом розмноження клітин.
 3. Мітоз (непрямий поділ): визначення, фази мітозу та їх характеристика, відкриття
мітозу.
Мітоз (непрямий поділ)(від грец. mitos— нитка) — поділ ядра і клітини, при якому з
однієї материнської диплоїдної клітини утворюються дві ідентичні дочірні диплоїдні клітини.
Розрізняють фази мітозу: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Період між двома поділами
називається інтерфазою. Ряд стадій М. Описані Е. Страсбургером на рослинах (1876 - 1879).
Детальні дослідження М. Вперше проведені німецькими вченими — ботаніком Е.
Страсбургером на рослинах (1876-1879) і гістологом В. Флемінгом на тваринах.
Суть мітозу полягає в тому, що у період підготовки материнської клітини до поділу
число хромосом збільшується в два рази. Під час мітозу хромосоми рівномірно розташовуються
в двох ядрах дочірніх клітин. Завдяки мітозу форма і число хромосом дочірніх клітин такі ж які
в їх попередника — материнської клітини. Звідси чітко видно, що існують біологічні механізми,
які забезпечують однакові спадкові властивості материнської клітини та її дочірніх клітин.
Безперервний процес поділу клітини умовно розподіляють на дві окремі фази: період між
двома поділами називається інтерфазою, або інтеркінезом.
Інтерфаза (від лат. іnter– між і грец. phasis — рух ) — період життєвого циклу клітини
між двома мітотичними поділами. Залежно від активності синтезу ДНК І. Поділяють на три
періоди:
1. Пресинтетичний (G1), коли здійснюється накопичення необхідних для поділу
клітини енергетичних ресурсів, відбувається підготовка до подвоєння молекул (реплікації) ДНК,
збільшується маса клітини за рахунок синтезованого в цьому періоді білка, утворюється ряд
ферментів, необхідних для синтезу ДНК в наступному періоді ;
2. Синтетичний (S), коли відбувається синтез ДНК, тобто здійснюється реплікація її
молекул;
3. Постсинтетичний (G2), коли синтез ДНК закінчився, підсилюється синтез РНК і
білків, і клітина готується безпосередньо до поділу.
Довгий час вчені вважали, що інтерфаза — це стан відносного спокою клітини. Однак,
дослідження довели, що у період між двома поділами клітина знаходиться в стані високої
активності. У цей час клітина синтезує ДНК в хромосомах, відбувається нагромадження білка.
Профаза (від грец. pro — перед, до, раніше і phasis — поява) — перша фаза мітозу, під час
якої зникає ядерна мембрана та ядерце, закладається веретено поділу, а з хроматину
формуються хромосоми. В П. Кожна хромосома складається з хроматид. Ядро збільшується в
розмірах, хроматинова сітка стає більш грубою. Інколи в середині, або в кінці цієї фази
розчиняється і зникає ядерна оболонка, розчиняються ядерця, з речовини ядра та цитоплазми
починають формуватися ахроматинові нитки — веретено поділу. Хромосоми мають вигляд
тонких ниток, які поступово ущільнюються. Хромосоми мають різну форму і різні розміри.
Метафаза (від грец. meta — після і phasis — поява) — одна з фаз поділу клітини, що
характеризується вкороченням хромосом і розміщенням їх в екваторіальній площині веретена
поділу клітини та розділення хромосом на хроматиди. Хромосоми розташовуються хаотично
тому їх можна легко порахувати. В метафазній пластинці (веретені) добре видно, що кожна
хромосома складається з двох плеч, з’єднаних між собою за допомогою центромери, яка є
центром перетину хромосоми. За допомогою центромери хромосоми з’єднуються з ахромати
новою ниткою веретена. В кінці метамери повністю зникає оболонка і руйнується ядерце. На
цьому закінчується метафаза.
Анафаза (від грец. ana — вверх і phasis — поява ) — третя фаза мітозу, в якій гомологічні
хромосоми (хроматиди) розходяться до протилежних полюсів. Швидкість пересування
хромосом до полюсів біля 1 мікрона на хвилину. На цьому етапі добре видно, що хроматиди
своїми вільними кінцями повернуті до екватора, а центромери до полюсів. Термін “А”
запровадив німецький ботанік Е. Страсбургер (1884) .Механізм розходження хромосом до
полюсів ще остаточно не з’ясований, однак на думку вчених, хромосоми переміщуються
завдяки скороченню ниток ахромати нового веретена, до яких прикріплені кінетохори
хромосом.
Телофаза (від грец. telos — кінець, завершення і phasis — поява) — заключна фаза мітозу і
мейозу, що характеризується утворенням дочірніх ядер з ядерцем, формуванням серединної
пластинки, яка ділить материнську клітину на дві дочірні. Хромосоми біля полюсів тісно
зближуються. Відбувається процес розкручування, тобто де спіралізації і потовщення хромосом.
Відновлюється оболонка ядра і ядерця, веретено зникає. Починають формуватися зачатки
клітинних стінок внаслідок потовщення ахромати нових ниток в екваторіальній площині
веретена. Ці потовщення поступово з’єднуються в єдину сітчасту перетинку, яка роз’єднує
дочірні клітини. Так закінчується процес поділу ядра, або як його ще називають каріотомія.
Після каріотомії починається плазмотомія. Між дочірніми клітинами розподіляються органели
цитоплазмою Деякі з них зазнають певних змін. Одночасно з розподілом цитоплазми
відбувається поділ пластид, мітохондрій, апарату Гольджі. Термін “Т” запровадив німецький
ботанік Е. Страсбургер (1884).
Так з розподілом цитоплазми і її органоїдів між двома дочірніми клітинами і утворенням
між ними клітинної перетинки завершується поділ клітини, який називається цитокінезом.
Цитокінез (від грец. kytos — вмістилище, тут — клітина і kinesis — рух) — процес
поділу материнської клітини на дві дочірні шляхом утворення клітинної перегородки —
серединної пластинки.
Тривалість фаз мітозу в різних рослин різна і в основному залежить від температури, а
також від інших зовнішніх факторів. Так, наприклад, тривалість всього процесу мітозу в
тичинкових волосках традесканції при температурі 10-11˚С — 135 хв. , при 25˚ — 75 хв., а при
45˚С тільки 30 хв. В основному тривалість мітозу коливається від 75 до 120 хв. І майже
половину цього часу йде на профазу. В традесканції тривалість профази становить приблизно
103 хв., метафази — 14 хв., анафази — 15 хв., телофазу — 8 хв. Мітоз в клітинах корінців
гороху триває 150-170 хв.

4. Ендомітоз: визначення, структурні особливості, фаза ендомітозу та їх характеристика.

Відкриття ендомітозу.
Ендомітоз (від грец. endon — всередині і mitos — нитка) — мітоз, при якому ядерна
мембрана і ядерце зберігаються, а хромосоми розщеплюються поздовжньо і залишаються в
одному ядрі, внаслідок чого диплоїдне ядро стає тетраплоїдним (трапляється у родів кульбаба,
помідор та ін.). Е. Вперше описав російський цитолог М. Кольцов (1925). Німецький вчений Л.
Гайтлер описав Е. лише у 1941 р. В процесі Е. Можна виділити ендопрофазу, схожу з профазою
мітозу, ендопрофазу, ендотелофазу. Оскільки при Е. оболонка ядра зберігається і хромосоми не
розходяться, то клітини виявляються поліплоїдними. Е. має певне функціональне значення,
оскільки діяльність клітин не припиняється.

5. Мейоз (редукційний поділ): визначення, І-й і ІІ-й поділи мейозу, фази мейозу та їх
характеристика.
Мейоз (редукційний поділ) (від грец. meiosis — зменшення) — один з поділів ядра і
клітини, при якому відбувається зменшення кількості хромосом вдвічі, причому з однієї
диплоїдної клітини утворюються чотири гаплоїдні. Залежно від місця М. в життєвому циклі
організмів розрізняють три типи М.: гаметний, який відбувається в статевих органах і
призводить до утворення гамет (у деяких нижчих рослин), зиготний, що здійснюється в зиготі
відразу після запліднення (у багатьох водоростей і грибів), споровий або проміжний, який
відбувається при спороутворенні (у більшості рослин). М. включає два послідовні поділи:
гетеротипний, який супроводжується зменшенням (редукцією) кількості хромосом удвічі і
гомеотипний (екваційний), що схожий на мітоз. М. забезпечує рівномірний розподіл
генетичного матеріалу в ряді поколінь. М. у тварин вперше описав німецький ботанік Е.
Страсбургер (1888), а у рослин вперше описав М. німецький ботанік Е. Страсбургер.
Фази мейотичного поділу подібні до фаз мітотичного поділу. Однак суттєвою різницею
між мейозом і мітозом є те, що на початку мейозу гомологічні хромосоми сходяться
(кон’югують) попарно і в анафазі ці парні хромосоми розходяться до протилежних полюсів, а
при мітозі хромосоми не сходяться попарно, а подвоюються і до полюсів розходяться їх
половинки — хроматиди. Внаслідок мейозу число хромосом в клітині зменшується вдвоє, тобто
редукує, тому цей поділ називають редукційним поділом. Крім того, весь цикл мітозу
відбувається в один поділ клітини, а мейоз завершується за два поділи.
Незважаючи на подібність фаз при мітозі і мейозі, класичне розділення мітозу на стадії
не може бути застосоване для описання складних рухів хромосом при мейозі.
Мейоз:
1. Перший поділ:
Профаза І: пролептотена, лептотена, зиготена, пахітена, диплотена, діакінез.
Прометафаза І.
Метафаза І.
Анафаза І.
Телофаза І.
2. Другий поділ:
Профаза ІІ.
Метафаза ІІ.
Анафаза ІІ.
Телофаза ІІ.
Перший поділ мейозу (гетеротипний):
Стадія пролептотени відповідає ранній профазі мітозу. Хромосоми досить тонкі,
виділяються лише статеві хромосоми у вигляді компактних гетеропіктинотипних тілець.
Під час лептотени хромосоми більш помітні і мають вигляд довгих ниток з хромом
ерами.
Зиготена починається з попередньої кон’югації гомологічних (материнської та
батьківських) хромосом. Кон’югація може відбуватися як полярними ділянками хромосом, так і
одночасно ділянками по всій довжині хромосоми так, що кожна хромомера одної хромосоми
співпадає з хромерою іншої хромосоми. Утворюються так звані біваленти гомологічних
хромосом.
На стадії пахітени кон’югація хромосом завершується. Вони скорочуються поздовжньо,
утворюючи короткі і товсті нитки.
Диплотена — стадія чотирьох хроматид. Кожна із гомологічних хромосом біваленти
розщеплюється на дві хроматиди. На цій стадії відбувається обмін гомологічними ділянками
внаслідок кросинговеру, тобто перехресту хроматид і виникнення хіазм.
Хіазмою називається місце з’єднання хроматид різних хромосом.
На стадії діакінезу скорочення хромосом ще сильніше і відбувається взаємне
відштовхування і розходження. В профазі І спіралізація досягає максимуму. Зникає оболонка
ядра.
На початку метафази І хромосоми розташовуються біля екватора. На цій стадії обидві
гомологічні хромосоми займають таке розташування, що їх центромери повернуті до
протилежних полюсів. Центромери все сильніше відштовхуються одна від одної.
На стадії анафази І дочірні хроматиди кожної гомологічної хромосоми направляються до
відповідних полюсів. Причому короткі хроматиди розходяться швидко, а довгі — значно довше.
 Телофаза І починається з того моменту, коли анафазні групи хроматид досягають
протилежних полюсів. На протязі деякого часу хромосоми залишаються в конденсованому
стані, зберігаючи морфологічні ознаки.
За телофазою йде коротка інтерфаза, яка майже нічим не відрізняється від інтерфази
мітозу. Однак, слід відзначити, що в деяких випадках інтерфаза після першого мейозу триває
досить довго.
Таким чином. Внаслідок поділу (гетеротипного) із материнської клітини виникає дві так
звані діади мікро та макроспор.
Після інтерфази першого поділу наступає другий гомеотипний.
Цей поділ відбувається по схемі звичайного мітозу і навіть фази поділу називаються так
само, але до назви додається цифра ІІ, що означає другий поділ.
Так як і при мітозі цей поділ починається з профази ІІ, після цієї короткої фази
відбувається утворення веретена, яке означає початок метафази ІІ. Число хромосом вдвоє
менше, ніж в соматичних клітинах. Хромосоми розташовуються біля екватора, центромери
діляться і під час анафази ІІ дві сестринські хроматиди направляються до протилежних полюсів.
У зв’язку з тим, що в другому поділі мейозу відбувається розходження повздовжніх
половинок хромосом (хроматид), то в кожне із чотирьох ядер, що утворилися на стадії телофазу
ІІ, попадає лише одна хроматида , яка тепер називається хромосомою. І у всіх чотирьох ядрах
міститься по галоїдному числу хромосом, причому кожний із гомологів представлений в одному
екземплярі.
Таким чином суть мейозу полягає в тому, що утворюється чотири гаплоїдні ядра , кожне
з яких містить по одній гомологічній хромосомі від кожного з батьків. Мейоз представляє
собою механізм розподілу одиниць (генів), що забезпечує їх спадкову і незалежну
рекомбінацію, а кросинговер — це спосіб за допомогою якого здійснюється зближення генів
окремих хромосом. При відсутності цього процесу еволюція видів була би неможлива, і
рослинний світ не володів би такою різноманітністю.
Таким чином мейоз відбувається за два послідовні поділи, в результаті чого утворюється
чотири дочірні гаплоїдні клітини з однієї диплоїдної материнської.