1.

Життєвий цикл клітини

Життєвий цикл клітини — це період її існування від утворення шляхом поділу до наступного поділу
або природної загибелі.

У життєвому циклі виділяють дві великі стадії — інтерфаза і власне поділ (мал. 79.1).

Інтерфаза — період життєвого циклу між двома послідовними поділами клітини. У цей час клітина
росте і виконує свої функції в організмі. Одна з найважливіших подій інтерфази — реплікація
(подвоєння) ДНК перед поділом.

Поділ еукаріотичних клітин може відбуватися шляхом мітозу або мейозу.

Періоди інтерфази

1. Пресинтетичний період (G1). Клітина зростає і виконує свої функції в організмі. Збільшується
кількість мембран і органел, синтезуються різні сполуки, запасається енергія. Клітини проводять
нервові імпульси, скорочуються, секретують речовини тощо.

2. Синтетичний період (S). Розпочинається підготовка клітини до поділу. Відбувається одна з

найважливіших подій інтерфази — реплікація (подвоєння) ДНК. Також подвоюються центросоми.

3. Постсинтетичний період (G2). Клітина завершує підготовку до поділу. Особливо інтенсивно

синтезується АТФ, створюються нові мембрани й органели.

Існують складні механізми контролю клітинного циклу. Тривалість періоду G1 значною мірою
визначається зовнішніми умовами і сигналами від інших клітин. Тривалість періоду G2 регулюється
розміром клітини.

У клітинному циклі існують так звані контрольні точки. Це ключові етапи, на яких контролюється
правильність процесів, що відбуваються, а також збереження генетичного матеріалу. Важлива
контрольна точка є на початку фази G1 Якщо умови сприятливі та клітина отримує від сусідніх
клітин сигнали зростання й поділу, то вона починає підготовку до реплікації ДНК. У фазі G2 є
контрольна точка, яка затримує клітини у цій фазі G2, якщо після реплікації виявилося
пошкодження ДНК.

Перехід від одного періоду клітинного циклу до іншого регулюється ферментом циклінзалежною
протеїнкіназою. Важливу роль у цьому процесі відіграє білок циклін.

Контрольні точки забезпечують правильність і високу точність процесів дуплікації і розходження

хромосом. Порушення контролю клітинного циклу можуть призводити до розвитку ракових
захворювань.

Клітини печінкової тканини (гепатоцити) після свого утворення шляхом мітозу також вступають у
період G0, під час якого вони виконують свої численні функції. Вони можуть роками перебувати на
стації G0, не вступаючи в період S. Однак у разі пошкодження або видалення частини печінки вони
продовжують нормальний клітинний цикл — входять у S- і G2-періоди, а потім діляться.

Клітини печінки, а також деякі інші клітини організму людини (наприклад, підшлункової залози)
здатні й до іншого видозміненого життєвого циклу. Вони проходять G1- та S-періоди інтерфази,
однак потім не вступають ані в період G2, ані в мітоз, тобто не діляться. У результаті кількість ДНК в
клітині збільшується — клітина перетворюється на поліплоїдну. Поліплоїдні клітини печінки мають
більші розміри й працюють більш ефективно.
2.Мітоз (від грец. μίτος - нитка) - непрямий, або мітотичний поділ є переважаючим типом поділу
еукаріотичних соматичних клітин і притаманний всім багатоклітинним організмам. При цьому
відбувається точний рівномірний розподіл спадкового матеріалу. Внаслідок мітозу кожна дочірня
клітина отримує повний набір хромосом із строгою кількістю ДНК і за їх складом ідентична
материнській клітині.

Розрізняють чотири стадії мітозу: Профазу, метафазу, анафазу і телофазу (каріокінез). Між двома
послідовними поділами ядро клітини знаходиться в стадії інтерфази..

Із стадії інтерфази ядро поступово вступає в поділ, який починається Профазою. У ранній профазі
ядро помітно збільшується і в ньому стають чітко видимі хромосомні нитки – хроматиди. Вони
з'єднані одна з другою центромерою. Потім хромосоми скорочуються і потовщуються за рахунок їх
спіралізації. До кінця цієї стадії ядерна оболонка зникає і утворюється система ниток, які йдуть від
протилежних полюсів клітини до її екватора і утворюють фігуру веретена.

У наступній стадії – Метафазі – хромосоми досягають максимальної спіралізації і розташовуються

в екваторіальній площині клітини перпендикулярно до ниток веретена, утворюючи так звану
метафазну пластинку. У цій стадії краще всього розглядати хромосоми і підрахувати їх кількість,
особливо при перегляді клітин із сторони полюсів.

Потім наступає Анафаза. Центромери діляться і кожна із двох раніше об'єднаних хроматид
відходить до протилежного полюса клітини. Ці хроматиди називаються сестринськими
хромосомами, оскільки вони цілком однакові внаслідок редуплікації ДНК. В результаті до полюсів
клітини відходять два абсолютно однорідних по вмісту в них спадкової інформації набору
хромосом. Причому число хромосом в кожному наборі точно відповідає материнській клітині
перед її поділом. Розходження хромосом до полюсів йде одночасно і швидко. Ця стадія дуже
коротка у всьому мітозі.

Після того, як групи хромосом досягли полюсів, наступає завершуюча мітоз стадія – Телофаза. У
цій стадії хромосоми розкручуються і перетворюються в хроматинові нитки. Утворюється оболонка
ядра і саме ядро з ядерцем. Одночасно починається симетричний поділ цитоплазми і органел,
який називається Цитокінезом. Між новими дочірними клітинами утворюється перегородка, а їх
ядра вступають в стадію інтерфази. Клітини готуються до нового поділу. Весь процес клітинного
поділу (від профази до інтерфази) у різних рослин по своїй довготривалості неоднакові і в
середньому займають 2-3 години.

3. Процес мітозу дуже чутливий до дії різноманітних чинників Найчастіше зустрічається – зупинка
мітозу на стадії метафази (через зміни веретена поділу)

 цитостатики (колхіцин, колцемід) – порушують полімеризацію тубулінів

 інгібітори синтезу АТФ (динітрофенол, олігоміцин)

 отруйні речовини (меркаптоетанол)

До аномалій поділу належать багатополюсні мітози

Наслідком порушення мітозу(патологічного мітозу) є дочірні клітиниіз різними каріотипами

Патологічний мітоз – одна із причин соматичної анеуплоїдії ( -1, +1, -2, +2 …)

Патологічний мітоз спостерігається при: променевій хворобі

 вірусних інфекціях

 раку
При порушенні мітозу можуть утворюватися:

 хромосомні мостики

 мікроядра

 пошкодження центромер

 склеювання хромосом та ін.

СОМАТИЧНІ МУТАЦІЇ

Це мутації, які відбуваються в соматичних (нестатевих) клітинах

Властивості соматичних мутацій:

 Обмежені одним організмом

 Чим раніше в онтогенезі мутація, тим у більшій кількості клітин вона проявляється

 Фенотипові прояви мутації залежать від кількості клітин із мутацією

 Не передаються наступному поколінню, але можуть знижувати репродуктивний потенціал

Порушення, до яких призводить мутація в соматичних клітинах, залежать від того, чи зазнає поділу
клітина після виникнення мутації. Деякі високодиференційовані клітини людського організму
(нервові клітини; клітини, які вистилають внутрішню поверхню тонкої кишки) не діляться. У таких
випадках важко виявити мутацію, оскільки у них немає нащадків, серед яких можна виділити
мутантів. У клітинах, що не діляться, можуть відбуватися різноманітні мутації. в тому числі і
точкові, які інактивують наявний алель чи змінюють його тип, а також структурні перебудови

Незважаючи на те, що в соматичних клітинах, які діляться, виникають такі ж типи мутацій, як і в
клітинах, що не зазнають поділу, поділ ядра може призвести до різко вираженої анеуплоїдії.
Відповідно більшість порушень фенотипу відбувається внаслідок анеуплоїдності, в основному
через поодинокі невідновлені розриви.

Порушення мітозу внаслідок мутацій може призвести до ракових захворювань (рис. 1.76).
Менделівське успадкування ракових захворювань людини зустрічається зрідка, однак деякі
пухлини, особливо доброякісні, можуть успадковуватись як менделівські. До них належить
нейрофіброматоз, різні синдроми з множинними пухлинами ендокринних залоз. При цьому часто
відбувається злоякісна трансформація

4. Популяцію клітин, які вирощують у контрольованих умовах на живильному середовищі поза

організмом (in vitro), називають культурою клітин. Сукупність генетично ідентичних (однакових)
клітин, яка утворилася в результаті послідовних мітотичних поділів з однієї єдиної клітини,
називають клітинним клоном, а процес утворення клонів — клонуванням. Розрізняють первинні і
перещеплювані культури.

Первинні культури. Клітини можна одержати з різних тканин і органів людини (шкіра, кістковий
мозок, кров, тканини ембріонів). Перещеплювані культури - клітини злоякісних пухлин, які здатні
давати необмежене число поділів і їх можна роками підтримувати in vitro. З 1951 р. в багатьох
лабораторіях культивується штам HeLa - тканина ракової пухлини матки. Штам названий за
ініціалами хворої, від якої була взята пухлина.

Культури клітин застосовуються: для діагностики вірусних захворювань, вивчення каріотипу

людини, діагностики хромосомних спадкових захворювань, вивчення механізмів старіння на
клітинному рівні, визначення мутагенності хімічних речовин, одержання лікарських засобів. Так
можна розмножувати віруси грипу, полімієліту, кліщового енцефаліту для одержання
профілактичних сироваток. З культури клітин рослин, що тяжко вирощуються на плантаціях
(женьшень), одержують рослинні лікарські засоби. Культури клітин становлять основу методу
соматичної гібридизації, який застосовується для побудови карт хромосом.

Клоном називають групу генетично ідентичних індивідуумів, отриманих шляхом безстатевого

розмноження або один від одного, або від деякого загального предка. Найпростішим прикладом
такого клону може бути популяція бактерій, всі клітини якої утворилися внаслідок повторних
поділів з однієї батьківської клітини. Всі бактерії у такому клоні успадковують гени цієї батьківської
клітини.

У зв’язку з експериментами по пересадженню клітинних ядер відкрилася можливість для

клонування тварин чи людини (див. розділ 1.3.1.2).

Метод клонування використовують також і для ідентифікації генів. Створюють міжвидові гібридні
клітини, в яких і визначають розташування генів. Отже, можна дійти висновку, що даний метод
принесе багато наукових здобутків на користь людству.

5.Мейоз — спосіб поділу диплоїдних клітин, що приводить до появи гаплоїдних клітин, в якому
перекомбіновані алельні гени.

Мейоз складається з двох слідуючих один за одним поділів при одній редуплікації ДНК в інтерфазі
перед першим поділом гаметоцита першого порядку. Кожен з двох поділів складається з 4-х фаз:
профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Найбільш складний з них перший поділ, а найбільш
складна з фаз — перша профаза.

Перший мейотичний поділ називають ще редукційним (редукція — зменшення), тому що вже

після нього дочірні клітини (гаметоцити ІІ порядку) стають гаплоїдними.

I профаза складніша, тривала; у людини вона триває близько 2-х діб. Виділяють 5 морфологічно
помітних стадій: 1) лептонема (лепто — тонкий) — стадія тонких ниток; 2) зигонема (зигос —
разом) — стадія ниток, що злилися; 3) пахінема (пахи — товстий) — стадія товстих ниток; 4)
диплонема (дипло — подвійний) — стадія подвійних ниток; 5) діакінез — стадія відособлення
шляхом відходження один від одного двох ниток.

Головні події в профазі І

1) кон’югація гомологічних хромосом (лептонема, зигонема);

2) кросинговер між сестринськими хроматидами гомологів (пахінема);

3) вибірковий синтез іРНК, рРНК (диплонема);

4) остаточне формування бівалентів (діакінез).

І метафаза. Спарені гомологи, тобто біваленти вишиковуються в області екватора (перша

відмінність від мітозу). Кінетохорні нитки обох хроматид одного бівалента обернені тільки до
одного полюса, до якого він орієнтований (друга відмінність від мітозу). При цьому вони вступають
в зв’язок з полюсними мікротрубочками.

І анафаза. Відбувається розпад хіазм, що зв’язують батьківські і материнські хромосоми,

відходження цілих гомологів, що складаються з двох хроматид. Тому з генетичної точки зору в
анафазі відбувається розходження алельних генів, розташованих в різних гомологах.

I телофаза. Коли хромосоми досягають полюсів поділу, вони деконденсуються, навколо них
утворюється ядерна оболонка, наступає цитокінез і клітини переходять в коротку інтерфазу. В
результаті першого мейотичного поділу утворюється дві клітини з гаплоїдним набором хромосом
(1n), оскільки в них один гомолог з пари, але диплоїдний набір ДНК, оскільки гомологи
складаються з двох хроматид, призначених для двох клітин. Тому після короткої інтерфази слідує
другий мейотичний поділ.

Другий мейотичний поділ. Його ще називають екваційним (эквел — рівний), оскільки його суть
полягає в розходженні хроматид, внаслідок чого утворюються генетично рівні клітини (якщо не
враховувати результати кросинговера). Отже цей поділ за своїми генетичними і цитологічними
закономірностями нічим не відрізняється від мітозу, хіба що відбувається в гаплоїдній клітині. В
результаті другого поділу утворюються 4 клітини з 1n хромосом і 1n ДНК

6. Біологічною функцією мейозу є виробництво гамет — гаплоїдних клітин, спеціалізованих для

статевого розмноження. Після запліднення ядра гаплоїдних гамет (n) зливаються, утворюючи
зиготу, і диплоїдний набір хромосом відновлюється (n + n = 2n). Таким чином, мейоз від покоління
до покоління підтримує сталість хромосомного набору виду під час статевого розмноження (мал.
84.1).

Процеси, що відбуваються в ході мейозу, є основою комбінативної мінливості організмів.

Рекомбінація генетичного матеріалу в мейозі відбувається на двох етапах: у профазі I
(кросинговер) та анафазі I (незалежне розходження гомологічних хромосом). Так досягається
перекомбінування генів батьків, що збільшує генетичну мінливість серед нащадків.

Рекомбінація генетичного матеріалу під час мейозу й статевого розмноження виявилася вигідним
еволюційним надбанням. Вона збільшує різноманітність організмів набагато ефективніше, ніж
мутації, які рідко відбуваються і не завжди корисні. Як наслідок, зростає еволюційна стійкість
біологічного виду до змін середовища. Переважна більшість сучасних організмів використовують
цю перевагу — розмножуються статевим шляхом (рослини, тварини, гриби) або мають у
життєвому циклі стадії генетичної рекомбінації (кон’югація у бактерій).