Тимус – вилочкова, або зобна залоза

Тимус належить до центральних органів імунної системи, контро-люючи її формування та

повноцінне функціонування. Складається тимус з парних шийних і непарної грудної частин. З віком
особин ця залоза змінюється і значного розвитку досягає ще в ембріональний період. Активно
вона функціонує у молодих індивідумів, у дорослих — при досягненні статевої зрілості залоза
відстає у розвитку і редукується. Свою регулюючу, імуногенну функцію тимус здійснює, без-
посередньо, створюючи різнорідні популяції Т-лімфоцитів, які мають найважливіше значення у
розвитку як клітинного, так і гуморального імунітету. Регулююча функція тимуса пов'язана з
виробленням гуморальних факторів (тимозин та інш.), які володіють дистантною дією і впливають
на лімфоцити периферійних лімфоїдних органів (лімфа-тичних вузлів, селезінки).

В ембріогенезі тимус, як залоза бранхіогенної групи, закладається у вигляді епітеліальних зачатків

за рахунок виростів ектодерми третіх і, частково, четвертих пар зябрових карманів первинної
глоткової кишки. В подальшому вони зливаються в загальний зачаток, який у цей період розвитку
складається з багатошарового циліндричного епітелію.

З поверхні зачаток залози вкритий мезенхімою, у якій містяться лімфоцити. Пізніше зачатки залози
дуже розростаються, утворюючи головний стовбур і бокові гілки, які закінчуються частками, між
яки-ми розвивається сполучна тканина, утворюючи перегородки, а також вростають судини.

Лімфоцити, що лежать на поверхні органа, заглиблюються у нього, а епітеліоретикулярні клітини

розшаровуються і утворюють сітку із зірчастих клітин, де й нагромаджуються лімфоцити.
Мезенхімні перегородки в паренхімі залози розвиваються у ретикулярну тканину.

При подальшій диференціації зобної залози у її часточках утворю-ється кіркова і мозкова

речовини, де з'являються перші пошарові епітеліальні структури — тимусні тільця (Гассаля).

Вилочкова залоза складається із своєрідних часток, які не повністю ізольовані, а їх сукупність при
реконструкції органа являє собою складно розгалужені лімфоепітеліальні тяжі, які мають численні
боко-ві відгалуження. При мікроскопії плоскісних зрізів таких розгалужень видно малюнок
ізольованих часток різної форми та величини, а також з'єднаних між собою. Основу строми часток
утворює сітка відростчастих епітеліальних клітин — епітеліоретикулоцитів, в проміжках між якими
розміщуються і розвиваються численні клітини лімфоїдного ряду. У кожній частці розрізняють
периферійну частину — кіркову ре-човину і центральну — мозкову, співвідношення між ними в
постембріональний період змінюється. Велика кількість розміщених близько один до одного ядер
лімфоцитів надає кірковій речовині характерного вигляду та темного забарвлення.

Мозкова речовина світліша в зв'язку з порівняно меншою кількіс-тю лімфоцитів. У цій зоні при
світловій мікроскопії зрізів краще видно епітеліоретикулярні клітини. Ці клітини мають світле ядро,
в якому міститься 2-3 ядерця і невелика кількість конденсованого хроматину, що розміщується на
периферії під каріолемою, у цитоплазмі знаходяться дрібні мітохондрії, елементи
ендоплазматичного ретикулуму, комплекс Гольджі. З'єднані десмосомами
епітеліальноретикулярні клітини розташовані навколо кровоносних капілярів кіркової речови-ни
утворюють суцільний шар, який в комплексі з базальною мембра ною та ендотеліальними
клітинами стінки капілярів входить до складу гематотимусного бар'єру.

Завдяки цьому проникнення антигенів у простір кіркової речовини неможливе, що охороняє Т-

лімфоцити від контакту з ними. В кірковій речовині із лімфоїдних клітин відбувається проліферація
і диференці-ація Т-лімфоцитів. Лімфобласти розміщуються у самій зовнішній зоні. Встановлено, що
вони утворюються із попередників Т-лімфоцитів, які мають кістково-мозкове походження.
Під впливом гуморальних факторів (тимозину та інш.), що виділя-ються ретикулоепітеліальними
клітинами, в цій зоні кіркової речовини відбувається антигеннезалежна проліферація активованих
лімфоцитів і перетворення їх у імунокомпетентні Т-лімфоцити. Кіркова речовина часток тимуса є
зоною з найшвидшим оновленням малих лімфоцитів, однак переважна більшість новоутворених
лімфоцитів гине, а продук-ти їх розпаду утилізуються макрофагами. Вважають, що у такий спо-сіб
руйнуються Т-лімфоцити, запрограмовані на взаємодію з макро-молекулами (антигенами)
власного організму.

При потраплянні таких Т-лімфоцитів в кровотік розвивається ау-тоімунна реакція. Невелика

кількість (до 5%) Т-лімфоцитів, які мають рецептори в плазмолемі до чужорідних антигенів, мігрує
із внутріш-ньої зони кіркової речовини в периферійну кров. Циркулюючи в кро-ві, вони
потрапляють у вторинні органи імунної системи (селезінку, лімфатичні вузли), де заселяють
тимусозалежні зони і у відповідності з поверхневими маркерами перетворюються в підкласи: Т-
кілери, Т-хелпери, Т-супресори.

Лімфоцити мозкової речовини мають дуже низьку мітотичну актив-ність і належать до

рециркулюючої популяції Т-лімфоцитів. В мозковій речовині частки знаходяться тимусні тільця
(Гассаля), що складаються з концентрично нашарованих одна на одну сплющених
ретикулоепітеліаль-них клітин. Периферійні живі клітини тимусного тільця мають світлі ядра і
слабооксифільну цитоплазму, в якій гістохімічними метода-ми виявляють глікозаміноглікани. У
клітинах центральної частини тільця Гассаля відбуваються дистрофічні зміни, що супроводжуються
зникненням ядра і утворенням гомогенної оксифільної маси.

Таким чином, кіркова і мозкова речовини часток тимуса різняться між собою складом і
структурними особливостями епітеліальної осно-ви і біологічними властивостями вільних
лімфоїдних клітин.

Під час вікової інволюції гістологічні зміни спостерігаються, пере-важно, в кірковій речовині, в якій
значно зменшується кількість лімфо-цитів, збільшується кількість епітеліальних клітин, з’являються
тільця Гассаля, а також тучні клітини і макрофаги з вакуолізованою цито-плазмою.
Сполучнотканинні прошарки стають більш волокнистими, в них збільшується кількість ліпоцитів.
Під впливом різних зовнішніх і внутрішніх негативних факторів (тяжкі травми, радіація,
інтоксикація, збільшення в крові глюкокортикоїдних гормонів, гострі інфекційні хво-роби)
можлива швидка акцидентальна інволюція тимуса. При цьому відбувається масова загибель
лімфоцитів, їхнє виселення у периферійні органи імуногенезу. Одночасно спостерігається
проліферація та набрякання епітеліоретикулоцитів, внаслідок цього зникає різниця між кірко-вою
та мозковою речовиною часточок. Акцидентальна інволюція тимуса морфологічним проявом
захисних реакцій організму.

Селезінка

Селезінка є периферійним органом імунного захисту. Подібно до лімфатичних вузлів вона є

органом лімфоїдного кровотворення та біологічним фільтром. Взагалі це поліфункціональний
орган. У більшості тварин вона забезпечує лімфоутворення та імунітет.

У гризунів селезінка є універсальним органом кровотворення, де розвиваються клітини

лімфоїдного, еритроїдного і гранулоцитарного видів.

Селезінка — це потужний макрофагальний орган. З участю чис-ленних макрофагів у ній

руйнуються клітини крові й особливо ери-троцити, а продукти розпаду (білки, залізо) знову
використовуються організмом.
Селезінка також є органом депонування крові. Ця функція особли-во виражена у жуйних і коней.
Розвивається селезінка із мезенхімних острівців, у яких швидко розмножуються клітини в ділянці
дорсальної частини брижі. На початку розвитку в мезенхімній закладці утворю-ється волокнистий
каркас, судинне русло та ретикулярна строма, в які виселяються стовбурові клітини та макрофаги.

Спочатку це орган мієлоїдного кровотворення, а пізніше із цен-тральних лімфоїдних органів в неї

вселяються лімфоцити, які спочат-ку розміщуються рівномірно навколо центральних артерій (Т-
зона). В-зони утворюються пізніше, що пов'язано з концентрацією макрофагів і лімфоцитів збоку
від Т-зон. Одночасно з розвитком лімфатичних вузликів формується червона пульпа селезінки. В
ранній постембріо-нальний період спостерігається збільшення кількості і об'єму вузликів, розвиток
і розширення у них центрів проліферації.

Основні структурно-функціональні елементи селезінки є опорно-скоротливий апарат, до якого

входить капсула і система трабекул, міжтрабекулярна частина – пульпа, яка складається з
ретикулярної тканини, в якій розрізняють білу та червону пульпу .

Селезінка оточена серозною оболонкою, яка міцно зростається із сполучнотканинною капсулою,

від якої всередину органа відходять трабекули, що утворюють своєрідний сітчастий каркас.
Найбільш масивні трабекули розміщуються біля воріт селезінки, в них містяться великі кровоносні
судини — трабекулярні артерії, вени. Капсула і трабекули складаються із щільної сполучної та
гладенької м'язової тканин, значна кількість якої міститься у селезінці депонуючого типу (жуйних,
коней, свиней, хижаків); скорочення сприяє виштовхуванню депонованої крові в кров'яне русло. В
сполучній тканині капсули і трабекул переважну частину становлять еластичні волокна, які дають
змогу селезінці зміню-вати її розміри і витримувати значне збільшення в об'ємі.

Біла пульпа — комплекс лімфатичних вузликів селезінки (мальпігієві тільця), за будовою подібні
до вузликів лімфатичних вузлів. Вони виконують захисну функцію селезінки і продукують головну
масу лімфоцитів крові. Кожний лімфатичний вузлик є утворенням, що складається з комплексу
клітин лімфоїдної тканини, розміщених в адвентиції артерій і численних гемокапілярах. Артерію
вузлика (мальпігієвого тільця) називають центральною, однак вона розміщується ексцентрично. В
розвиненому мальпігієвому тільці розрізняють кілька структурно-функціональних зон:
періартеріальну, світлий центр з мантійною зоною і маргинальну зону.

Периартертіальна зона — своєрідна муфта, яка складається з ма-лих лімфоцитів, що щільно

прилягають один до одного та інтердигі-туючих клітин. Лімфоцити цієї зони відносять до
рециркуляційного фонду Т-клітин. До цієї зони вони потрапляють із гемокапілярів, а піс-ля
антигенної стимуляції можуть мігрувати у венозні синуси червоної пульпи. Інтердигітуючі клітини
— це відростчасті макрофаги, які по-глинають антиген і стимулюють бластотрансформацію,
проліферацію і перетворення Т-лімфоцитів в ефекторні клітини.

Світлий центр мальпігієвого тільця за своєю будовою і функці-єю аналогічний фолікулам

лімфатичного вузла і є тимуснезалежною ділянкою. У цих центрах розміщуються лімфобласти,
багато з яких знаходяться на стадії мітозу, дендритні клітини, які фіксують антиген і зберігають
його протягом тривалого часу, а також вільні макрофаги, що містять продукти розпаду лімфоцитів
у вигляді забарвлених тілець. Будова світлого центру відображає функціональний стан мальпігіє-
вого тільця і може значно змінюватися при інфекційних захворюван нях та інтоксикації. Кожний
центр оточений щільним лімфоцитарним обідком — мантійною зоною, а навколо всього вузлика
(мальпігієвого тільця) розміщується маргинальна зона, в якій містяться Т- і В-лімфоцити та
макрофаги.

Маргинальна зона в функціональному відношенні вважається зо-ною кооперативної взаємодії

типів клітин в імунній відповіді. Розміщені в цій зоні В-лімфоцити в результаті цієї взаємодії і
стимулювання відповідним антигеном проліферують та диференціюються в антиті-лоутворюючі
плазматичні клітини, які в червоній пульпі утворюють тяжі. Форма мальпігієвого тільця
(селезінкового вузлика) підтримується за допомогою сітки ретикулярних волокон — в
тимуснезалежній ділянці вони розміщені радіально, а в Т-зоні — вздовж довгої осі центральної
артерії.

Червона пульпа — це міжтрабекулярна та міжфолікулярна тканина, заповнена еритроцитами.

Вона становить близько 70% усієї маси селезінки. Еритроцити зумовлюють червоне її забарвлення.

Основу як білої, так і червоної пульпи становить ретикулярна тканина, в якій знаходяться вільні
клітинні елементи: клітини крові, плазматичні клітини й макрофаги.

В червоній пульпі розміщуються численні артеріоли, капіляри і своєрідні венозні синуси, в

порожнинах яких депонуються найрізноманітніші клітинні елементи. Найбільше венозних синусів
у червоній пульпі концентрується на межі з маргинальною зоною мальпігієвих ті-лець. Кількість
венозних синусів у різних видів тварин неоднакова.

Ділянки червоної пульпи, розміщені між венозними синусами називають селезінковими або
пульпарними тяжами, у їх складі багато лімфоцитів і розвиваються зрілі плазматичні клітини.
Макрофаги пульпарних тяжів здійснюють фагоцитоз пошкоджених еритроцитів і беруть участь в
обміні заліза в організмі.

Кровообіг у селезінці дає змогу зрозуміти складність її структурно-функціонального значення в

організмі. Артеріальна кров потрапляє в селезінку по одноіменній артерії через ворота органа.

Розгалужені артерії проходять у великих трабекулах і називаються трабекулярними артеріями. Їх

стінки мають інтиму, медію і адвенти-цію, яка зростається із сполучною тканиною трабекул.

Від трабекулярних артерій відходять артерії дрібного калібру в червону пульпу і називаються
пульпарними артеріями.

Навколо пульпарних артерій утворюються видовжені лімфатичні піхви, які у міру віддалення від
трабекул збільшуються і набувають ку-льоподібної форми, утворюючи лімфатичні вузлики. Після
виходу із вузлика артерія розгалужується на кілька китичкових артеріол, навко-ло кінцевих ділянок
яких розміщуються овальні скупчення видовже-них ретикулярних клітин (еліпсоїди, чи гільзи). В
цитоплазмі ендоте-лію еліпсоїдних артеріол виявлені мікрофіламенти, з якими пов'язу-ють
здатність еліпсоїдів скорочуватися — своєрідна функція сфінкте-рів. Розгалужуючись, китичкові
артеріоли переходять у капіляри, які впадають у венозні синуси червоної пульпи (закритий
кровообіг).

Венозні синуси займають значну частину червоної пульпи і можуть мати різний діаметр і форму
залежно від наповнення кров'ю. Тоненькі стінки венозних синусів вкриті фенестрованим
ендотелієм, який розміщується на базальній мембрані. По поверхні стінки синуса кільцеподібно
розміщуються ретикулінові волокна, в кінці синуса, на місці переходу його в вену — другий
сфінктр.

Залежно від функціонального стану окремих частин венозних синусів змінюється стан їх стінки, в
результаті чого вона стає більш чи менш проникною. Процес заповнення синусів регулюється
сфінктерами, які розміщуються в артеріальних гільзах і при переході синусів у вени.

Так, при відкритих артеріальних і венозних сфінктерах кров у синусах не затримується, а при
скороченні венозних сфінктерів кров заповнює ці судини, розтягується їх стінка і плазма крові
просочується в ретикулярну тканину, а формені елементи концентруються.

При закритті артеріальних і венозних сфінктерів кров збирається у синусах, де руйнуються

еритроцити. Коли скорочуються м'язові еле-менти капсули, трабекул і пульпи при відкритих
венозних сфінктерах, кров із пульпи повертається у синуси, а при відкритих обох сфінктерах весь
вміст синусів потрапляє у загальний кровотік. Із синусоїдів селезінки, які є венозними капілярами,
кров надходить у трабекулярні вени, із яких формується селезінкова вена, що впадає в воротну.
Стінки трабекулярних вен складаються лише з ендотелією, який щільно прилягає до тканин
трабекули.

Селезінка є резервуаром крові, в ній може депонуватися 1/5 час-тина усієї крові, яка може швидко
надійти до кров'яного русла. Незважаючи на велику роль селезінки, її видалення не викликає
значних порушень в організмі, оскільки функції її беруть на себе інші гемопо-етичні органи.