Professional Documents
Culture Documents
Гистология (субмодуль)
Гистология (субмодуль)
Органели – це постійні структури цитоплазми, які мають певну будову і виконують спеціалізовану
функцію.
У мітозі виділяють:
Анафаза: усі сестринські хроматиди одночасно втрачають зв’язок між собою у ділянці центромери
і синхронно починають рухатися до протилежних полюсів клітини, орієнтовані: центромерами до
полюсів, плечима до екватора, Додатково розходяться ще й самі полюси. Механізм руху (гіпотеза
ковзних ниток): сусідні мікротрубочки веретена, взаємодіючи між собою та скоротливими
білками, тягнуть хромосоми до полюсів.
В мітотичній хромосомі існують білкові (негістонові) осьові структури, від яких відходять бічні петлі
гігантської молекули дезоксирибонуклеопротеїда. При їх компактизації (спіралізації) утворюються
структури проміжного характеру – хромонемні фібрили. Взаємодія цих компонентів хромосом
один з одним і їхня взаємна агрегація приводять до кінцевої компактизації хроматину у вигляді
мітотичної хромосоми. Морфологію мітотичних хромосом найкраще вивчати в момент їхньої
найбільшої конденсації: у метафазі і на початку анафази. Хромосоми в цьому стані являють собою
паличкоподібні структури різної довжини з досить постійною товщиною.
У більшості хромосом вдається легко знайти зону первинної перетяжки, що поділяє хромосому на
два плеча. Хромосоми з рівними або майже рівними плечима називають метацентричними, із
плечима неоднакової довжини – субметацентричними. Паличкоподібні хромосоми з дуже
коротким, майже непомітним другим плечем називають акроцентричними.
В області первинної перетяжки розташована центромера, або кінетохор. Від цієї зони під час
мітозу відходять мікротрубочки клітинного веретена, зв’язані з переміщенням хромосом при
поділі клітини. Деякі хромосоми мають вторинні перетяжки, що розташовуються поблизу одного з
кінців хромосоми й відокремлюють маленьку ділянку – супутник. Вторинні перетяжки
називають ядерцевими організаторами, тому що на цих ділянках хромосом в інтерфазі
відбувається утворення ядерця. У цих місцях локалізована ДНК, відповідальна за синтез
рибосомних РНК.
Інтерфазна хромосома – це розкручена подвійна нитка ДНК, в такому стані з неї зчитується
інформація, необхідна для життєдіяльності клітини. Її функція: передача інформації з генома,
послідовності нуклеотидів в молекулі ДНК, для синтезу необхідних білків, ферментів тощо.
Регуляція процесу мітозу. У запуску початкових стадій мітозу (профази й метафази) активну участь
бере циклін-кіназний комплекс (білки циклін-кіназа й цикліни). Вони контролюють укладання і
розпад веретена поділу, руйнування і відновлення ядерних оболонок. Крім того, відомі інші типи
кіназ, які регулюють конденсацію хроматину, збирання веретена поділу і прикріплення до нього
кінетохора, поділ сестринських хроматид. Активація анафазивідбувається під дією іншого
білкового комплексу — циклосоми. Циклосома модифікує деякі білки так, що вони надалі
руйнуються. Зокрема, активність циклосоми призводить до руйнування когезіну — білка, який
утримує сестринські хроматиди разом. Однією з головних «мішеней» циклосоми є цикліни.
Деякі організми здатні відновлювати втрачені частини тіла. У цих випадках утворення нових клітин
часто йде шляхом мітозу. Деякі організми утворюють генетично ідентичне потомство шляхом
безстатевого розмноження.
- безжовткові (алецитальні),
- маложовткові (оліголецитальні),
- середньожовткові (мезолецитальні ),
- багатожовткові (полілецитальні).
Поділяється на ранню та пізню фазу. Рання: утв. ендо- та ектодерми. Пізня: утв. мезодерми.
Наприкінці – зачатки осьових органів: нервова трубка, хорда, кишкова трубка.
27.Етапи ембріогенезу. Гаструляція, її значення. Порівняльна
характеристика гаструляції у хордових та людини.
1. Запліднення – утв. Зиготи
2. Дроблення – утв. Бластули
3. Гаструляція – утв. Гаструли
4. Гістогенез – формування тканин
5. Органогенез – форм. Органів
6. Системогенез – форм. систем органів
Значення гаструляції: утворюються зародкові листки (екто- та ендодерма в ранній фазі,
мезодерма в пізній) і зачатки осьових органів(нервова трубка, хорда, кишкова трубка) в пізній
фазі.
Гаструляція в людини відбувається шляхом іміграції. На 14-16-й день ембріогенезу на поверхні
епібласта в результаті переміщення клітин утворюється первинна смужка і первинний вузлик.
Первинна смужка має первинну борозенку, а первинний вузлик – первинну ямку. У результаті
переміщення клітин з первинного вузлика через первинну ямку утворюється хорда. Клітини, що
виселяються з первинної смужки через борозенку, утворять зародкову ентодерму і мезодерму.
Клітини, що залишаються в складі епібласта, утворюють ектодерму. Нервова трубка утворюється з
ектодерми на 16 — 22 день ембріогенезу. Цей процес називається нейруляцією. Спочатку в
дорсальній частині ектодерми утвориться заглиблення –нервовий жолобок, потім краї його
замикаються й утворюється нервова трубка. Між ектодермою і нервовою трубкою утворюється
скупчення клітин – нервовий гребінь.
Мезодерма — один з зародкових листків, які формують ембріон тришарових тварин. Мезодерма
формується в процесі гаструляції, завдяки міграції клітин з ектодерми, або внаслідок випинання та
відокремлення карманів первинної кишки.
Ектодерма — первинна тканина, що формує покриви тіла; один з зародкових листків. Ектодерма
відокремлюється від ентодерми в процесі гаструляції.
З зовнішньої ектодерми — шкіра із залозами, лусками, пір'ям, шерстю і т.ін., епітелій ротової
порожнини, глотки та носової порожнини, рогівка та кришталик ока тощо.
З нервового гребінця — пігментні клітини шкіри, ганглії автономної нервової системи, шванівські
клітини, хрящі обличчя тощо.
З нервової трубки — головний мозок, спинний мозок та моторні нейрони, сітківка ока, задня доля
нейрогіпофіза.
Гаструляція 2 фази:
2 фаза протікає шляхом імміграції, тобто полягає в активному переміщенні клітинного матеріалу
епібласта від переднього краю до заднього по краю зародкового щитка. Клітини зустрічаються
біля заднього краю, а потім паралельними потоками рухаються від заднього кінця зародка вперед.
Назустріч їм рухаються інші потоки клітин. У результаті зустрічі цих потоків формується потовщення
у вигляді горбика (первинний вузлик), а по середній лінії виникає стовщення у вигляді смужки
(первинна смужка). У центрі первинного горбика (або Гензеновського вузлика) утвориться
неглибоке заглиблення — первинна ямка, а уздовж первинної смужки — первинна борозенка.
Потім починається міграція клітин через первинну ямку з формуванням зачатка хорди, що росте
вперед між ектодермою і ентодермою. Бластомери задньої половини зародкового щитка
переміщуються до первинної смужки і через цю ділянку рухаються під ектодерму,
розташовуючись в проміжку між ектодермою і ентодермою по обидва боки від хорди. Цей
матеріал утворює мезодерму — третій зародковий листок. Частина клітин рухається в глибину і
вбудовується в гіпобласт уздовж його середньої лінії, відтискуючи клітини гіпобласта в сторони. З
цих клітин, які перемістились з епібласта в гіпобласт, відбувається утворення ентодерми кишкової
трубки, а далі утворення епітелію шлунково-кишкового тракту і великих травних залоз (печінки і
підшлункової залози). Після того, як відбувається виселення клітин з первинної смужки, на
поверхні гаструли залишається матеріал ектодерми і нервової пластинки, що входить у її склад.
Лише у деяких хордових (ланцетники, осетроподібні, дводишні риби тощо) хорда зберігається
протягом усього життя. У більшості хордових вона є лише у зародків, а у дорослих її заміняє
хрящовий або кістковий хребет.
З ектодерми крім нервової тканини, формуються елементи органів чуттів, зовнішній шар покривів
(епідерміс шкіри) та шкірні залози, передня та задня кишки, зовнішні зябра земноводних
тощо. Ентодерма дає початок органам травної системи та травним залозам (печінці, підшлунковій
залозі), хорді, плавальному міхуру, внутрішнім зябрам, легеням, частинам деяких залоз
внутрішньої секреції (гіпофіза, щитоподібної залози тощо). З мезодерми формуються зачатки
скелета, мускулатури, кровоносної системи, статевих залоз та проток видільних органів,
сполучнотканинні шари шкіри (дерма), плевра, вистилка порожнини тіла, перикард тощо.
Яйцеклітина — жіноча статева клітина, що утворюється шляхом овогенезу, має гаплоїдний набір
хромосом та є невід'ємною складовою процесу копуляції (злиття гамет). Від сперматозоїда
відрізняється: переважною нерухомістю; характерною більш чи менш кулястою формою;
наявністю різноманітних захисних та оболонок-джерел поживних речовин; відсутністю
функціональних органел чи утворів, притаманних сперматозоїду: хвоста, спеціалізованого
мітохондріального комплексу, акросоми тощо; генетичною інформацією (статеві хромосоми —
XX); особливостями утворення і розвитку, часом життя тощо. Характерною властивістю
яйцеклітини є блокування проникності оболонок після контакту з акросомою першого
сперматозоїда та її активація — перехід зі стану спокою до розвитку. Яйцеклітини певних видів
організмів можуть бути також самодостатніми ланками статевого розмноження (не потребують
сперматозоїдів для активації) — таке розмноження називається партеногенезом.
Запліднення — злиття чоловічої та жіночої статевих клітин, унаслідок чого утворюється якісно нова
клітина — зигота (запліднена яйцеклітина, або одноклітинний зародок).Біологічне значення
запліднення полягає у тому, що внаслідок злиття клітин з різною спадковістю при статевому
розмноженні утворюється більш життєздатне потомство, ніж при безстатевому розмноженні.
3) Наявність двох фаз гаструляції: делямінаціі та імміграції, між якими бурхливо розвиваються
позазародкові органи;
Зародковий листок, або зародковий шар - набір клітин, що формується протягом ембріогенезу
тварин. Найкраще зародкові листки виражені у хребетних, в яких виникають або три головних
шари тканин. Кожний із зародкових листків дає початок строго визначеним органам та тканинам
організму в ході процесу, який називається органогенезом.
В період органогенезу зародкові листки розділяються на зачатки органів і систем; великі зачатки
диференціюють на дрібніші, і таким чином створюється усе складніша структура цілого організму.
Жовтковий пухирець. Аналог жовткового мішка. Виникає на ранніх стадіях зародкового розвитку
шляхом обростання жовтка ентодермою і вісцеральним листком бокових пластинок і являє собою
виріст середнього відділу первинної кишки. Функції: кровотворення, утворення попередників
статевих клітин. З'єднаний з порожниною первинної кишки жовтковою протокою.
Алантоїс формується як виріст заднього відділу кишки зародка; у його утворенні беруть участь
ентодерма та мезодерма. Він працює як зародковий орган виділення, накопичуючи продукти
метаболізму. Він править за орган дихання ембріона: у ньому розвивається густа сітка
кровоносних судин, що прилягає до яєчної шкаралупи, проникної для кисню. У ссавців у зв'язку з
внутрішньоутробним розвитком плоду функція алантоїса частково втрачається. Його судини
проникають у ворсинки хоріона, формуючи судини пуповини.
4) фібриноїд Ланґганса.
Змішана кров(плід) – парна пупкова артерія – пуповина – плацента – кистема кровообігу матері.
Насичена киснем кров – плацента – пупкова вена – ліве передсердя плода – правий шлуночок
плода – аорта(через нефункціонуючі легені) – велике коло кровообігу плода.
Пуповина утв. сполучною тканиною, в середині якої 2 артерії і 1 вена, що забезпечують кровообіг
між організмом плода і плацентою. В пуповині є залишки жовткового стебельця (стінка якого
утворена плоским епітелієм та сполучною тканиною), а також алантоїса (має епітелій кубічний).
Основну масу пуповини складає слизова сполучна тканина - вартонові драглі(гіалуронова кислота,
базофіли). Пуповина зверху вкрита одношаровим кубічним амніотичним епітелієм.
Материнська частина плаценти утворена слизовою болонкою матки у ділянці вростання в неї
ворсинок хоріона плода. Це, так звана, основна відпадна (децидуальна) оболонка. Децидуальна
(відпадна) оболонка утворюється на всьому протязі ендометрію, але найшвидше розвивається в
ділянці імплантації. На кінець другого тижня ендометрій цілком трансформується в децидуальну
оболонку.
Плацентація протікає найбільш інтенсивно з 3-го до 6-го тижня і завершується на 3-му місяці. 2
критичний період.
· часточкова, коли ворсинки зібрані в групи, розподілені по всій поверхні хоріону (більшість
парнокопитні)
2-ий – 9-ий місяць : гематотрофний період ембріогенезу =постачання зародка і плода поживними
речовинами та газообмін здійснюються кров'ю матері.
Пуповина — утворений сполучною тканиною канатик, у якому проходять магістральні судини (дві
артерії (венозна кров) і одна вена (артеріальна кров)), що забезпечують кровообіг між організмом
плода і плацентою. У пуповині є залишки жовткового стебельця, а такожалантоїса. Основу
пуповини складає слизова сполучна тканина — Вартонові драглі, що містять значну
кількість гіалуронової кислоти. Слизова тканина зумовлює (тургор) пружність пупкового канатика і
неспадання судин пуповини. Пуповина зверху вкрита одношаровим кубічним амніотичним
епітелієм.
Клітинні елементи пупкового канатика: тканинні базофіли (участь у регуляції кровообігу), клітини
Кащенка-Гофбауера (іммунний захист).
Материнська частина утворена слизовою болонкою (ендометрієм) матки у ділянці вростання в неї
ворсинок хоріона плода. Це – основна відпадна (децидуальна) оболонка, яка утворюється на
всьому протязі ендометрію, але найшвидше розвивається в ділянці імплантації. На кінець другого
тижня ендометрій цілком трансформується в децидуальну оболонку, в якій виділяють губчасту
(спонгіозну) і компактну зони. У складі децидуальної оболонки виділяють ще пристінкову відпадну
оболонку, вільну від хоріальних ворсинок, а також сумкову відпадну оболонку, що відмежовує
зародок від порожнини матки.
Розвиток:
Гемохоріальний (плацентарний) бар'єр відмежовує кров матері від крові плода (захисна
функція).
d) шар синцитіотрофобласта;
e) фібриноїд Ланґганса (функція: іммунологічний гомеостаз у системі мати-плід).
Функції плаценти:
- Трофічна;
- Екскреторна;
Пренатальний онтогенез:
5-6 доба – імплантація перший критичний період (бластоциста вступає в контакт зі слизовою
оболонкою матки).
Постнатальний онтогенез:
3.Утворення морули – скупчення бластомерів без порожнини. Це група клітин (12-16), які разом
займають той самий об´єм, що й зигота, виникли внаслідок декількох поділів дроблення і
розташовані всередині прозорої оболонки.
4.Бластоциста ( виникає порожнина – бластоцель). Великі видовжені клітини трофобласта з'єднані
щільними контактами і розташовані по периферії бластоцисти. Клітини трофобласта накачують
рідину в бластоцель. Ембріобласт — компактна маса темних бластомерів, з'єднаних між собою
щілинними контактами, яка виступає в бластоцель. В подальшому із нього утвориться власне
зародок
5.На 5-у добу бластоциста потрапляє в порожнину матки – стадія вільної бластоцисти
9.Ембріональна індукція – явище взаємодії між частинами зародка, коли одна частина визначає
напрям розвитку сусідньої. Нервова трубка є ембріональним індуктором для інших систем та
органів.
10.Органогенез.