Professional Documents
Culture Documents
Rendszertani helyzetük
Régebbi rendszerezés szerint (például Soó Rezső, Hortobágyi Tibor) szerint a nyitvatermők törzsének
(Gymnospermatophyta) egyik altörzse, Coniferophytina vagy Pinophytina néven. Mára a filogenetikus
rendszerek újabb kutatási módjai folytán (mikromorfológia, genetika, biokémia) külön törzsként
helyezték el a növényvilágban. Közös jellemzőjük eredetileg a stachyosporia volt, tehát hogy
magkezdeményeik tengelyen ülnek. Ez a nyitvatermő ősfáknál (Cordaitales) jelent meg, azok
magkezdeményei még hosszú tengelyeken ültek, vékony murvalevelek (bractea) védelmében – ez ma
már csak a páfrányfenyőknél (Ginkgopsida) érzékelhető,. A mai tűlevelűek (Pinopsida) tobozvirágzata
ebből a tengelyek megrövidülésével és a murvalevelek ellaposodásával fejlődött ki. A tiszafafélék
(Taxaceae) virágzata redukált toboz: csak egy magányos tengelycsúcsi sporangium maradt, ami
mellett a sporofillum elcsökevényesedett.
Rendszerezésük
Klasszikus rendszertani felosztásukat Adolf Engler (Heinrich Gustav Adolf Engler, 1844–1930)
dolgozta ki, és hét családjukat különítette el:
erdeifenyő-félék (Pinaceae),
ciprusfélék (Cupressaceae),
mocsárciprusfélék (Taxodiaceae),
araukáriafélék (Araucariaceae),
áltiszafafélék (Cephalotaxaceae) és
tiszafafélék (Taxaceae).
Ha a „ciprus” megjelenésű fajokat a korábbi szerzők szerint két családba (Cupressaceae, Taxodiaceae)
osztanánk, utóbbi parafiletikus lenne, tehát célszerű ezeket egy tágabb értelemben vett
Cupressaceae családban egyesíteni. Feltűnt viszont egy új, monotipikus család, a Sciadopityaceae —
ennek egyetlen faja korábban a mocsárciprusfélék között szerepelt, de egyesek már korábban is
javasolták elkülönítését. A délszaki fenyők két eklatáns csoportja, a kőtiszafafélék (Podocarpaceae) és
az araukáriafélék (Araucariaceae) ugyancsak testvércsoportoknak bizonyultak.
†Cordaitales rend
†Arctopityaceae család
†Cheirolepidiaceae család
†Vojnovskyales rend
†Voltziales rend
Származásuk, elterjedésük
Egyes kutatók (Lam, Mägdefrau) a stachyosporia alapján a korpafüvekből (Lycopsida, Lycophyta)
vezették le őket a 19. században, a magvaspikkelyfákban (Lepidospermae) látva elődeiket. Soó még
ide helyezte a csikófarkfélék osztályát (Ephedropsida) is.
A toboz kialakulásában két fontos kihalt rend játszott fontos szerepet. A nyitvatermő ősfák
(Cordaitales) a karbon időszakban jelentek meg, bizonytalan eredettel. Régebbi vélemények szerint
közvetlenül az előnyitvatermőktől származtak (az Archaeopterisre utalnak a spirálisan álló, egyszerű
levelek, a tracheidák, az eusztéle és a heterospória). Ebben az esetben a nyitvatermők eredete igen
erősen polifiletikus lenne. Ezért elfogadottabb az a feltételezés, hogy nem közvetlenül, hanem a
magvaspáfrányok „beiktatásával” származhattak az előnyitvatermőktől (hogy melyekből, az igen
kérdéses).
A másik fontos, kihalt csoport az ősfenyők (Voltziales) rendje, amely a késő karbontól egészen a
juráig megvolt a Föld flórájában; virágkorát a permben és a triászban élte. A korai ősfenyők egyik
jellegzetes képviselője az Emporia, amely — anélkül, hogy a közvetlen leszármazást bizonyítottnak
vennénk — több szempontból eltér a nyitvatermő ősfáktól. A női jellegű oldalhajtáson a másodrendű
hajtások már spirálisan állnak és ellaposodnak, maguk a pikkelyek viszont szórtak, a magkezdemény
pedig fordított állású. A perm korú ősfenyőknél (pl. Pseudovoltzia spp.) a másodrendű kis hajtások
pikkelyei összenőttek és a magkezdemények száma csökkent, viszont a murvapikkely megmaradt
(49.e. ábra). Ez a struktúra már erősen emlékeztet a mai fenyőfélék (Pinaceae) magvas tobozára. Ezek
szerint tehát az oldalhajtás a mai fenyők tobozának tengelyével homológ.
Megjelenésük, tulajdonságaik
Örökzöld, fás szárú növények tű- vagy pikkelylevelekkel Többnyire fák; a ciprusfélék (Cupressaceae)
lehetnek cserjék. Külön porzós és termős virágaik felépítése és gyakran elhelyezkedése is igen eltérő.
A termőlevelek termőpikkelyekké forrnak össze. A magkezdemények megfásodó, meddő fellevelek
tövében nőnek; ezek együttese a toboz.
A taxon igen változatos formákat ölel fel, különösen ha a kihalt osztályokat, illetve rendeket is
figyelembe vesszük. Emiatt minden egyöntetűen érvényes jellemzésük nem adható; sok a kivétel.
Leveleik épek, általában kicsik. Tipikusan tű vagy pikkely alakúak egy-két érrel, ritkábban laposak és
lándzsásak sok levélérrel (tehát a „tűlevelű” jelleg nem általános). Legtöbbjük örökzöld. A levelek
jellemzően zöldek vagy legalább zöld árnyalatúak. A sárgás levelű változatok klorofillhiányosak és
általában érzékenyebbek az alapfajnál: a sárgás részeket az erős napsütés könnyen kiégeti, a fagy
gyakran elpusztítja. A lomblevelűeknél gyakori piros levélszín ebben a csoportban kivételesen ritka.
[4]
Jellegzetesen egyivarú növények, tehát más-más virágon fejlődnek a porzók és termők. Ezek azonban
többnyire ugyanazon a növényen, bár eltérő helyzetben nőnek, azaz többségük egylaki bár
kivételként (pl. a Juniperus, Cephalotaxus, Taxus, Araucaria és Podocarpus nemzetségekben)
előfordulnak kétlaki fajok is. Elfásodó női virágzatuk a toboz. Porzós virágaik barka jellegűek, bár
egyes ismertetők ezeket is tobozoknak nevezik.
Porzós virágaik
Tobozaik
A női tobozok termő- és meddő- (murva-) pikkelyekből állanak — ezek spirálisan erednek a
tengelyképletből. A pikkelyek alakja, elrendezése igen változatos, a termő és meddő pikkelypárok a
módosulás és összenövés számos változatát mutatják. A magkezdemény „fordítva” ül a pikkelyen,
azaz a mikropile a toboz tengelye felé néz. A magkezdeményben kifejlődő gametofiton soksejtű, egy
vagy több archegóniummal és azokban egy-egy petesejttel. A porzós tobozkákban a sporofillumok
spirálisan rendezettek (kivéve a ciprusféléket, amelyekben körkörösen). Közöttük nincsenek meddő
pikkelyek, viszont a tobozkák egy-egy murvalevél hónaljában ülnek. Fejlődéstanilag az ilyen tobozkák
egész csoportja tekinthető hím toboznak, de közönségesen az egyes tobozkákat vesszük annak. Egy
levél alsó (abaxiális) oldalán két vagy sok sporangium fejlődik. A pollenen két családban is két légzsák
alakult ki. A legtöbb fajnál a mikropilén kiválasztott nektárcsepp vagy egy ragadós felület fogja fel a
pollent. Hímivarsejtjeik nem mozgók; a spermasejtek a pollencsövön át jutnak a petesejthez. A
megtermékenyítés után az embrió a gametofitontól kapja a tápanyagokat. A magvak gyakran
szárnyasak. Amint fenti jellemzők jól mutatják, megporzásukban és terjedésükben is a szél játssza a
fő szerepet. Sok sziklevelük van; akár 18 is lehet.
Életmódjuk, termőhelyük
Több faj (erdeifenyő, feketefenyő stb.) tobozai csak a beporzást követő évben termékenyülnek meg.