Hoạt động điều hòa biều hiện gen ở Prokayrote Hoạt động điều hòa biều hiện gen ở Eukaryote

ĐIỀU HÒA BIỂU HIỆN GEN
Hoạt động điều hòa biều hiện gen ở Prokayrote

Hoạt động điều hòa biều hiện gen ở Eukaryote
BIO10012-HCMUS_ver.2024 1
Ý NGHĨA ĐIỀU HÒA
HOẠT ĐỘNG BIỂU HIỆN GEN Ở PROKARYOTE
❑ Sinh vật đơn bào, Prokaryote, cần thay đổi biểu hiện gen nhanh để thích nghi kịp thời
với môi trường sống biến động.
❑ Trạng thái biểu hiện ở hầu hết các gen là trạng thái “mở”: các gen vẫn có khả năng biểu
hiện, ở mức độ thấp (ngẫu nhiên/rò rỉ, “leak”) ngay khi tế bào không có nhu cầu. Tế bào
có nhu cầu sử dụng cụ thể sản phẩm →hoạt động kiểm soát/điều hòa tăng/giảm biểu
hiện gen/cụm gen một cách tập trung.
Ý NGHĨA ĐIỀU HÒA
HOẠT ĐỘNG BIỂU HIỆN GEN Ở EUKARYOTE
❑ Ở sinh vật đa bào/Eukaryote, mỗi tế bào thay đổi
biểu hiện gen theo đúng hoạt động chức năng mà
nó được biệt hóa.
❑ Trạng thái biểu hiện ở hầu hết các gen là trạng thái
“đóng”: các gen KHÔNG thể biểu hiện khi tế bào
không có nhu cầu.
CÁC CẤP ĐỘ KIỂM SOÁT BIỂU HIỆN GEN CỦA TẾ BÀO
Tế bào kiểm soát biểu hiện
gen ở bất kỳ cấp độ
PROKARYOTE EUKARYOTE
NHÓM YẾU TỐ CƠ BẢN
KIỂM SOÁT/ĐIỀU HÒA BIỂU HIỆN GEN
❑ Tín hiệu (ngoại bào, nội bào): pH, nhiệt độ, các phân tử (trực tiếp, gián tiếp, trung
gian),….
❑ Nhân tố điều hòa/proteins điều hòa: nhận tín hiệu, chuyển đổi tín hiệu, tương tác chức
năng với DNA/RNA/protein
❑ Đối tượng được điều hòa (gen/cụm gen/…). Trình tự điều hòa, thuộc gen/cụm gen:
Operator, enhancer, silencer, insulator,….
ĐẶC TÍNH “CASCADE” của HOẠT ĐỘNG ĐIỀU HÒA BIỂU HIỆN
Việc khởi phát kiểm soát biểu hiện 01 gen có khả năng
“mở rộng” điều hòa biểu hiện nhiều gen. Sản phẩm
biểu hiện của gen “đầu dòng” (Upstream) là nhân tố
điều hòa biểu hiện của 1/nhiều gen “cuối dòng”
(downstream).
❑ Đặc tính “cascade” của hoạt động điều hòa biểu hiện gen ở tế bào cho anh/chị suy nghĩ gì
khi muốn can thiệp vào hoạt động biểu hiện gen của tế bào?
MỘT SỐ KIỂU ĐIỀU HÒA BIỂU HIỆN CƠ BẢN
❑ Kiểu điều hòa biểu hiện dựa vào vào trạng thái biểu hiện của gen/cụm gen trong tế bào
▪ Cảm ứng (gen/cụm gen “inducible”): bình thường, gen/cụm gen bị khóa/ức chế biểu
hiện. Tín hiệu tác động lên protein điều hòa →gen/cụm gen “mở” biểu hiện.
▪ Ức chế/kìm hãm (gen/cụm gen “repressible”): bình thường, gen/cụm gen “mở” biểu
hiện. Tín hiệu tác động lên protein điều hòa →gen/cụm gen giảm/bị khóa biểu hiện.
❑ Kiểu điều hòa biểu hiện dựa vào chức năng protein điều hòa
▪ Điều hòa âm (-, ┴): tín hiệu kích hoạt “repressor/negative regulator”, protein ức
chế/giảm/khóa biểu hiện (phiên mã/dịch mã/…)
▪ Điều hòa dương (+,→): tín hiệu kích hoạt “activator/positive regulator”, protein mở/ tăng
cường biểu hiện (phiên mã/dịch mã/…)
MỘT SỐ KIỂU ĐIỀU HÒA KẾT HỢP
Trang thái … Trang thái …
Chức năng của khi không tín hiệu khi có tín hiệu
Kiểu điều hòa protein điều
hòa Gen/ Protein Gen/ Protein
operon điều hòa operon điều hòa
Khóa/ức chế Hoạt động Bất hoạt

Âm
biểu hiện (active) (inactive)
Khóa/ít Mở/tăng
Cảm ứng
biểu hiện biểu hiện
Mở/tăng Bất hoạt Hoạt động
Dương
biểu hiện (inactive) (active)
Khóa/ức chế Bất hoạt Hoạt động

Âm
biểu hiện (inactive) (active)
Mở/tăng Khóa/giảm
Ức chế
biểu hiện biểu hiện
Mở/tăng Hoạt động Bất hoạt
Dương
biểu hiện (active) (inactive)
Một số kiểu điều hòa biểu hiện gen/
Prokaryote
❑ Điều hòa phiên mã theo operon
❑ Điều hòa phiên mã qua nhân tố sigma
YẾU TỐ CƠ BẢN THAM GIA ĐIỀU HÒA PHIÊN MÃ
❑ Tín hiệu (nội bào): pH, nhiệt độ, các phân tử …

❑ Protein điều hòa là các “DNA-binding proteins”.
❑ Đối tượng được điều hòa là gen/cụm gen trên
DNA bộ gen, chứa trình tự điều hòa: Operator,
enhancer, silencer, insulator,….
CẤU TRÚC CƠ BẢN CỦA OPERON/CỤM GEN
❑ Operon/ cụm gen = P (promoter) + O (operator) + các gen cấu trúc (mã hóa
polypeptide/protein). Các gen cấu trúc này được phiên mã cùng nhau tạo polycistronic
mRNA (vùng mã hóa của mỗi gen tạo 1 CDS/mRNA).
❑ Trình tự điều hòa (Operators) tương tác gắn đặc hiệu với protein điều hòa. Mỗi Operon có
thể có nhiều hơn 1 trình tự điều hòa.
ĐIỀU HÒA PHIÊN MÃ TRÊN OPERON LAC
• Lactose, đường đôi, là nguồn nguyên liệu
cho hoạt động sống của tế bào. Tế bào
hấp thu lactose từ môi trường và chuyển
hóa thành glucose,… để sử dụng.
• Operon lac = P (promoter) + O (operators)

+ 3 gen cấu trúc (lacZ, Y, A). Gen Z, Y, A mã
hóa cho protein chức năng giúp tế bào
biến dưỡng lactose.
• Tế bào sống trong môi trường có lactose

mới cho phép các gen trong operon lac
phiên mã tạo sản phẩm →tế bào sử dụng
lactose →Operon lac thuộc dạng cảm ứng
ĐIỀU HÒA PHIÊN MÃ
TRÊN OPERON LAC
• Tín hiệu: lactose (môi trường)

→allolactose (nội bào)
• Protein điều hòa: LacI ức chế phiên

mã (mã hóa bởi gen điều hòa lacI)
ĐIỀU HÒA PHIÊN MÃ TRÊN OPERON LAC
Môi trường đồng thời có glusoce và lactose →tế bào ưu tiên sử dụng glucose. Hoạt động biến dưỡng
glucose tạo sản phẩm kìm hãm lên sự biểu hiện của các gen/operon lac để giảm sử dụng lactose
• Tín hiệu: Glucose (môi

trường) →cAMP (nội bào)
• Protein điều hòa: CAP

(Catabolite Activator
Protein) tăng cường phiên
mã
Hoạt động cAMP-CAP làm tăng hoạt động phiên mã đang mở của operon lac ~50 lần
❑ Kiểu điều hòa của operon Lac trong tế bào?
❑ Kiểu hoạt động điều hòa của LacI?
❑ Kiểu hoạt động điều hòa của CAP?
❑ Khi tế bào chưa cho phép biểu hiện gen Y tạo permease, allolactose được tạo ra như
thế nào? Khi lactose xuất hiện trong môi trường?
❑ Kiểu điều hòa của operon Lac khi môi trường sống có lactose, không glucose?
❑ Kiểu điều hòa của operon Lac khi môi trường sống có lactose, có glucose?
❑ Kiểu điều hòa của operon Lac khi môi trường sống không lactose, có glucose?
ĐIỀU HÒA PHIÊN MÃ TRÊN OPERON ARAbinose
❑ L-Arabinose là nguồn đường 5C cho tế bào. Arabinose ức chế hoạt động chuyển hóa
sucrose thành glucose của sucrase (ở ruột non) →được bổ sung vào thực phẩm sử dụng
cho bệnh nhân tiểu đường
❑ Operon ara = PBAD + Operators (araI/araO) + 3 gen araB, araA, araD
ĐIỀU HÒA PHIÊN MÃ TRÊN OPERON ARAbinose
▪ AraC dimer (repressor) ức chế phiên mã
▪ Tín hiệu: arabinose khi không gắn arabinose
▪ AraC dimer-arabinose (activator) hoạt hóa
▪ Protein điều hòa: AraC
phiên mã, cùng với sự hoạt động hỗ trợ
của cAMP-CAP.
Kiểu điều hòa của operon ara?
ĐIỀU HÒA PHIÊN MÃ TRÊN OPERON Tryptophan
▪ Operon tryp = Promoter + Operator + TrpL + 5 gen cấu trúc. TrpE, D, C, B, A mã hóa cho các
enzyme sinh tổng hợp Tryptophan, amino acid nguyên liệu cho dịch mã của tế bào sống. Tế
bào hạn chế hoạt động sinh tổng hợp Tryp khi lượng a.a. này nhiều hơn nhu cầu sử dụng.
▪ Điều hòa qua “repressor” (giảm phiên mã ~70 lần), trpL (giảm phiên mã ~10 lần)
ĐIỀU HÒA PHIÊN MÃ TRÊN OPERON Tryptophan
▪ Tín hiệu: Trp tự do
Kiểu điều hòa của operon tryp?
▪ Protein điều hòa: TrpR ức chế phiên mã
ĐẶC ĐIỂM TRÌNH TỰ TrpL TRÊN OPERON Tryptophan
DNA
mRNA
4 vùng trên TrpL RNA có thể

tạo cấu trúc thứ cấp. Việc tạo
cấu trúc 3-4, cùng vùng polyU
→tín hiệu kết thúc phiên mã
ĐIỀU HÒA “SUY GIẢM PHIÊN MÃ” TRÊN
OPERON Tryptophan
▪ Tín hiệu: Trp-tRNA
▪ Cấu trúc TrpL RNA, + hiện tượng phiên mã/dịch mã đồng

thời tại operon tryp
Transcription attenuation
MỘT SỐ OPERON CÓ HOẠT ĐỘNG SUY GIẢM PHIÊN MÃ/E.coli
ĐIỀU HÒA PHIÊN MÃ QUA NHÂN TỐ SIGMA
❑ Sigma hoạt động, hỗ trợ RNA pol phiên mã chuyên biệt gen. Kiểm soát trạng thái hoạt
động sigma cho phép điều hòa phiên mã một cách đặc hiệu gen/cụm gen.
24
❑ Hầu hết nhân tố Sigma biểu hiện ở trạng thái bất hoạt trong tế bào, do tương tác với
yếu tố ức chế (inhibitor)
BIO10012-HCMUS_ver.2024
MỘT SỐ HOẠT ĐỘNG KIỂM SOÁT sigma
a. Phân hủy yếu tố ức chế (inhibitor)

b. Biến đổi trực tiếp (direct sensing) yếu tố ức chế
c. Chuyển đổi trạng thái hoạt động (partner-switching) của yếu tố ức chế sigma
ĐIỀU HÒA PHIÊN MÃ QUA NHÂN TỐ SIGMA 32
❑ Chaperone DnaK/J tự do gắn/bất hoạt σ32 →Protease FtsH phân giải σ32
❑ Nhiệt độ cao →protein bất thường cấu trúc (misfolded proteins). DnaK/J ưu tiên gắn
protein bất thường, Protease FtsH phân giải protein bất thường. Nhân tố σ32 tự do hỗ
trợ phiên mã tập trung cụm gen HS (Heat Shock genes)
Một số cấp độ điều hòa biểu hiện gen/
Eukaryote
BIẾN ĐỔI CẤU TRÚC gDNA/

NSC, sắp xếp trình tự DNA
BIẾN ĐỔI CẤU TRÚC NHIỄM SẮC CHẤT/
“Locus Control region, LCR”
LCR (vùng kiểm soát locus), cấu trúc gồm
các vùng HSS (HyperSensitive Sites, HSS) +
nhân tố chuyên biệt (hoạt động theo từng
giai đoạn phát triển của cơ thể) →định
hướng biến đổi mở cấu trúc NSC tại vị trí
(locus) trên DNA bộ gen →thuận lợi gen tại
ví trí đó biểu hiện.
“Locus Control region”
Nucleosome
❑ Nucleosome = DNA(-+)histone, là đơn vị cấu trúc nhỏ nhất của nhiễm sắc chất.
❑ Hoạt động “mở/đóng” nucleosome bằng cách tác động lên histone có sự tham gia của:
▪ Histone AcetylTransferase (HAT), gắn acetyl lên motif “lysine(+) tail”/histone, giảm
tương tác ion DNA(-+)histone →mở nucleosome →DNA tự do
▪ Histone DeACetylase (HDAC), khử acetyl trên motif “lysine(+) tail”/histone, tăng tương
tác ion DNA(-+)histone →đóng nucleosome
Methyl hóa DNA
❑ Methyl (-CH3) hóa DNA (bởi DNA MethylTransferases, DNMTs) tại các trình tự có CpG
(C-polyG, như: CG, CGG…) cho phép tế bào đánh dấu DNA, kiểm soát thông tin.
Methylated-DNA ưa chuộng tương tác bởi Methyl Binding Proteins (MBPs), có ái lực với
HDAC. →Khóa vị trí Cis trên DNA (trình tự điều hòa,…)
❑ DNA Methylases loại –CH3 khỏi DNA →”mở” các vị trí cis trên DNA
SẮP XẾP LẠI TRÌNH TỰ DNA
❑ 2 gen MATa, MATα, mã hóa sản phẩm cho phép
nấm men (S.C) tạo bào tử. 2 gen này nằm gần 2 đầu
mút (TEL) của 1 NST không thuận lợi để biểu hiện
thông tin.
❑ Tế bào muốn biểu hiện thông tin từ gen MATa,
MATα, cần đưa trình tự thông tin của gen này vào
vị trí phù hợp để biểu hiện (MAT locus, active site):
sao chép và tái tổ hợp vào vị trí biểu hiện.
SẮP XẾP LẠI TRÌNH TỰ DNA
❑ Tế bào không có gen mã hóa kháng

thể (KT). Các mảnh thông tin mã hóa
KT phân bố thành từng cụm/NST
khác nhau.
❑ Sự đa dạng KT (đáp ứng thích nghi
với đa dạng KN) có được là nhờ 1
phần bởi hoạt động tổ hợp lại các
mảnh thông tin DNA hình thành “gen
tạo KT” hoàn chỉnh được biểu hiện
(gđ trưởng thành của tế bào miễn
dịch).
❑ Tế bào KHÓA biểu hiện của 2 gen MAT ở nấm men, các DNA mã hóa thông tin KT ở tế bào
miễn dịch sơ khai bằng cách nào?
ĐIỀU HÒA PHIÊN MÃ
Mức độ
Cấu trúc của vùng điều hòa
phiên mã
Hiệu quả phiên mã của RNA pol phụ thuộc

vào:
❑ Mức độ tương tác giữa promoter lõi với
TFs/RNA polymerases
❑ Hoạt động của protein điều hòa phiên
mã (Trans factor) khi tương tác gắn với
với các trình tự điều hòa (Cis element)
❑ Tương tác giữa RNA pol với các protein
chức năng khác.
ĐIỀU HÒA PHIÊN MÃ/ TRÌNH TỰ CIS
❑ CIS (Cis-regulatory elements, CREs): trình tự tương tác trực tiếp với các nhân tố TRANS
→kiểm soát biểu hiện thông tin.
❑ Một số trình tự cis: enhancer (tăng cường phiên mã), silencer (ức chế/khóa phiên mã),
insulator (điều hướng phiên mã giữa các gen), …. Các Cis có thể phân bố trong gen hoặc
ngoài gen mà nó điều hòa.
ĐIỀU HÒA PHIÊN MÃ/ NHÂN TỐ TRANS
❑ TRANS (trans-acting/ trans-regulatory element,
Transcription factors): protein tương tác trực
tiếp với CIS →kiểm soát biểu hiện thông tin.
❑ Cấu trúc TRANS chứa các domain/motif có khả
năng: (1) tương tác gắn với CIS, (2) nhận tín
hiệu và (3) chuyển đổi trạng thái hoạt động →
Cấu trúc cơ bản của TRANS
thực hiện chức năng (tăng cường/ức chế/…)
ĐIỀU HÒA PHIÊN MÃ/ TƯƠNG TÁC CIS-TRANS
ĐIỀU HÒA SAU PHIÊN MÃ
ĐIỀU HÒA SAU PHIÊN MÃ/ SPLICING
Gen mã hóa chuỗi nặng IgM/tế bào miễn dịch trưởng thành →phiên mã tạo pre-mRNA
splicing
→điều hòa splicing tạo mRNA có/không có exon mã hóa thông tin cho domain bám
màng/KT →tạo KT ở dạng tiết (lympho B)/dạng bám màng (lympho T).
… dựa vào sự phân

bố trình tự tín hiệu
gắn polyA
ĐIỀU HÒA SAU PHIÊN MÃ/ SPLICING
SREs (Splicing Regulatory Elements) là các cis trên pre-mRNA, gồm:

❑ exonic splicing enhancers (ESEs), exonic splicing silencers (ESSs)
❑ intronic splicing enhancers (ISEs), intronic splicing silencers (ISSs)
ĐIỀU HÒA SAU PHIÊN MÃ/ RNA EDITING
Tế bào chỉnh sửa trình tự RNA (coding RNA/non-coding RNA)

để tạo RNA có cấu trúc phù hợp →thực hiện chức năng.
Thay đổi rNu trên RNA có thể được thực hiện bởi phức hợp protein/gRNA (guide RNA, RNA hướng dẫn)
ĐIỀU HÒA SAU PHIÊN MÃ/ RNA EDITING
Thay đổi rNu trên RNA có thể được thực hiện bởi các enzyme deaminases
ĐIỀU HÒA DỊCH MÃ
ĐIỀU HÒA DỊCH MÃ
❑ Transferrine, ferritin là 2 protein góp

phần vào hoạt động hấp thu và dự trữ
Fe ở tế bào gan.
❑ Fe nội bào không nhiều →Thụ thể
transferrin giúp tế bào hấp thu Fe; Fe
nội bào vượt mức →việc biểu hiện
transferrin của tế bào bị ức chế
❑ Fe nội bào không nhiều →tế bào
không cần dự trữ Fe; Fe nội bào dư
thừa →tế bào cần ferrin để dự trữ Fe.
❑ Ferritine và transferrin được tế bào
thay đổi biểu hiện ở giai đoạn dịch mã
ĐIỀU HÒA DỊCH MÃ/ KHỞI SỰ DỊCH MÃ
❑ IRE Cis/5’UTR - mRNA ferrintin + IRE-binding protein (trans) →khóa tương tác pre-
43S với 5’UTR →ngăn hoạt động khởi sự dịch mã ferritin.
❑ Tín hiệu Fe nội bào dư thừa + IRE-binding protein →chuyển cấu hình không tương
tác với IRE Cis → mở tương tác pre-43S với 5’UTR →dịch mã ferritin.
ĐIỀU HÒA DỊCH MÃ/ DUY TRÌ-ỔN ĐỊNH CẤU TRÚC RNA
❑ IRE Cis/3’UTR - mRNA transferrin + IRE-binding protein (trans) →duy trì cấu trúc
transferrin mRNA không bị phân hủy, cho phép dịch mã tạo nhiều transfferin.
❑ Tín hiệu Fe nội bào dư thừa + IRE-binding protein →chuyển cấu hình không tương
tác với IRE Cis →transferrin mRNA không ổn định, bị phân hủy →không dịch mã
ĐIỀU HÒA DỊCH MÃ/ DUY TRÌ-ỔN ĐỊNH CẤU TRÚC RNA
❑ Các phức hợp RISC/miRNAs (MicroRNAs)

hoạt động tương tác đặc hiệu với các
mRNA →kiểm soát biểu hiện.
❑ Một số miRNAs/RISC gắn với CIS/mRNA
→ ức chế dịch mã, khử polyA
(deadenylation)/khử cap5’ (decapping)
→giảm biểu hiện gen.
ĐIỀU HÒA SAU DỊCH MÃ
ĐIỀU HÒA SAU DỊCH MÃ/ CHUYỂN ĐỔI CẤU HÌNH PROTEIN
❑ eIF2, nhân tố khởi sự dịch mã, tồn tại 2 trạng

thái: (1) eIF2-GTP có ái lực với ribosome, tham
gia khởi sự dịch mã; và (2) eIF2-P không tham
gia dịch mã. Protein kinase HCI tham gia điều
hòa hoạt động eIF2 trong tế bào.
❑ HCI hoạt động tạo eIF2-P
❑ HCI + “heme” (tín hiệu nội bào) →HCI bất hoạt
→eIF2 tự do → eIF2-GTP
ĐIỀU HÒA SAU DỊCH MÃ/ PHÂN HỦY PROTEIN
Protein có cấu trúc bất thường/không chức năng/không được sử dụng
→được gắn ubiquitin (ubiquitylation) →proteases/proteasome phân hủy
❑ Hãy tổng kết lại những hoạt động của tế bào Eukaryote cho thấy nó muốn biểu hiện gen/
khóa biểu hiện gen ?

Hoạt động điều hòa biều hiện gen ở Prokayrote Hoạt động điều hòa biều hiện gen ở Eukaryote

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Hoạt động điều hòa biều hiện gen ở Prokayrote Hoạt động điều hòa biều hiện gen ở Eukaryote

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

ĐIỀU HÒA BIỂU HIỆN GEN

Hoạt động điều hòa biều hiện gen ở Prokayrote

Khóa/ức chế Hoạt động Bất hoạt

Khóa/ức chế Bất hoạt Hoạt động

❑ Tín hiệu (nội bào): pH, nhiệt độ, các phân tử …

• Operon lac = P (promoter) + O (operators)

• Tế bào sống trong môi trường có lactose

• Tín hiệu: lactose (môi trường)

• Protein điều hòa: LacI ức chế phiên

• Tín hiệu: Glucose (môi

• Protein điều hòa: CAP

❑ Kiểu hoạt động điều hòa của LacI?

❑ Kiểu hoạt động điều hòa của CAP?

Kiểu điều hòa của operon ara?

4 vùng trên TrpL RNA có thể

▪ Cấu trúc TrpL RNA, + hiện tượng phiên mã/dịch mã đồng

a. Phân hủy yếu tố ức chế (inhibitor)

BIẾN ĐỔI CẤU TRÚC gDNA/

LCR (vùng kiểm soát locus), cấu trúc gồm

các vùng HSS (HyperSensitive Sites, HSS) +

nhân tố chuyên biệt (hoạt động theo từng

giai đoạn phát triển của cơ thể) →định

hướng biến đổi mở cấu trúc NSC tại vị trí

(locus) trên DNA bộ gen →thuận lợi gen tại

ví trí đó biểu hiện.

❑ 2 gen MATa, MATα, mã hóa sản phẩm cho phép

mút (TEL) của 1 NST không thuận lợi để biểu hiện

❑ Tế bào muốn biểu hiện thông tin từ gen MATa,

vị trí phù hợp để biểu hiện (MAT locus, active site):

sao chép và tái tổ hợp vào vị trí biểu hiện.

❑ Tế bào không có gen mã hóa kháng

ĐIỀU HÒA PHIÊN MÃ

Hiệu quả phiên mã của RNA pol phụ thuộc

ĐIỀU HÒA SAU PHIÊN MÃ

… dựa vào sự phân

SREs (Splicing Regulatory Elements) là các cis trên pre-mRNA, gồm:

Tế bào chỉnh sửa trình tự RNA (coding RNA/non-coding RNA)

ĐIỀU HÒA DỊCH MÃ

❑ Transferrine, ferritin là 2 protein góp

❑ Các phức hợp RISC/miRNAs (MicroRNAs)

ĐIỀU HÒA SAU DỊCH MÃ

❑ eIF2, nhân tố khởi sự dịch mã, tồn tại 2 trạng

You might also like