28/03/2023

CHƯƠNG IV
KIỂM SOÁT PHIÊN MÃ VÀ HẬU PHIÊN
MÃ QUÁ TRÌNH BIỂU HIỆN GEN

NỘI DUNG

❖ Biểu hiện gen và kiểm soát biểu hiện gen

❖ Kiểm soát biểu hiện gen ở sinh vật nhân

sơ

❖ Kiểm soát biểu hiện gen ở sinh vật nhân

chuẩn

1
 28/03/2023

KIỂM SOÁT BIỂU HIỆN GEN

❖ Sự kiểm soát biểu hiện gen là sự kiểm soát mức độ,
thời điểm biểu hiện của gen nhằm đảm bảo cho sự tồn
tại, phát triển hài hòa của tế bào, cơ thể đáp ứng lại sự
thay đổi của môi trường bên trong và bên ngoài cơ thể

❖Sự kiểm soát biểu hiện gen là sự kiểm soát mức độ,
thời điểm biểu hiện của gen theo một chương trình phát
triển chuyên biệt, hướng đến việc chuyên biệt hóa từng
loại tế bào với cấu trúc, chức năng riêng trong quá trình
phát triển của cơ thể.

ĐIỀU HÒA BIỂU HIỆN GEN

Điều hòa biểu hiện gen trong quá trình phát triển phôi ở
ruồi dấm

2
 28/03/2023

Sự biểu hiện gen được kiểm soát chặt chẽ. Những gen
khác nhau được hoạt hóa biểu hiện ở những tế bào khác
nhau.

CƠ CHẾ KIỂM SOÁT BIỂU HIỆN CỦA GEN

3
 28/03/2023

Thuyết trung tâm của sinh học phân tử

7

Các cấp
độ điều
hòa kiểm
soát biểu
hiện gen

4
 28/03/2023

Kiểm soát biểu hiện gen ở sinh vật nhân sơ

➢ Đặc điểm cấu trúc gen, quá trình phiên mã ở sinh vật
nhân sơ
➢ Kiểm soát biểu hiện gen ở mức độ phiên mã
-Điều hòa âm tính: ngăn cản phiên mã
-Điều hòa dương tính: tăng cường phiên mã
➢Sự suy giảm biểu hiện gen: điều hòa bằng phiên mã
dở- tổng hợp tryptophan
➢ Cơ chế điều hòa chung: đáp ứng của E.coli với sốc
nhiệt- sự điều hòa biểu hiện của tập hợp nhiều gen khác
nhau.
➢ Các ARN tham gia kiểm soát biểu hiện gen

Các trình tự điều hòa

▪ Các promoter
- ái lực của ARN polymerase với promoter của gen
- vị trí nhân biết và bám của ARN polymerase
TTGACA (vùng -35) và TATAT (vùng -10, hộp
Pribnow)
- promoter mạnh có hiệu suất hoạt động cao với
mức độ phiên mã 2s/lần, ngược lại 10 phút/lần

▪ Điều hòa thông qua nhân tố σ

▪ Điều hòa thông qua nhân tố kết thúc

10

5
 28/03/2023

Operon

▪ Các gen được tổ chức thành các đơn vị phiên mã gọi

là operon, với một promoter duy nhất, hình thành nên
sản phẩm là một ARN polycistronic.

11

Kiểm soát biểu hiện gen ở sinh vật nhân sơ

Môhình Lac Operon

1961: Monod và François Jacob phát hiện ra mô hình operon khi nghiên
cứu các dòng tế bào E. coli đột biến gen sử dụng lactose.

12

6
 28/03/2023

Một số khái niệm

▪ Cơ định (constitutive)

▪ Thích ứng (Adaptive)

13

Một số khái niệm

▪ Cơ định (constitutive)
-Luôn biểu hiện vào mọi thời điểm với lượng cố định
-Không có sự đáp ứng với môi trường
▪ Thích ứng (Adaptive)
-Đáp ứng với sự thay đổi của môi trường
• có thể được cảm ứng (inducible)
• có thể bị kìm hãm (repressible)

14

7
 28/03/2023

+ argenine

Level of Arg biosynthetic enzymes

+ lactose
Units b-gal

No lactose

Time Time

Cảm ứng (Inducible) – tạo sản Kìm hãm (Repressible) – bị kìm

phẩm đáp ứng với chất cảm hãm bởi chất kìm hãm
ứng

15

Sử dụng lactose ở E.coli

•Permease vận
chuyển lactose
vào trong tế bào
•β-Galactosidase
(β-Gal) phân cắt
lactose thành
glucose và
galactose

16

8
 28/03/2023

Kiểm soát tiêu cực- vai trò của yếu tố kìm hãm

▪ Điều hòa kìm hãm:

- Phiên mã trên operon lac bị ức chế bởi yếu tố kìm hãm là protein
LacI. Khi không có mặt lactose, protein LacI bám vào operator
làm ngăn cản phiên mã
17

▪ Điều hòa cảm ứng:

-Khi có mặt chất cảm
ứng (allolactose, IPTG),
chất này bám vào yếu tố
kìm hãm (protein LacI)
làm thay đổi cấu hình
chất kìm hãm nên không
bám vao operator được.
- ARN polymerase bám
vào promoter và bắt đầu
quá trình phiên mã

18

9
 28/03/2023

19

Bằng cách thức nào mà Monod-Jacob tìm ra

được cơ chế kiểm soát của operon lac?

20

10
 28/03/2023

Các dạng đột biến

▪ Đột biến lacI-

- Chất kìm hãm không thể bám vào operator, do đó
không thể gây kìm hãm phiên mã.

21

Các dạng đột biến

▪ Đột biến lacIS

- Chất cảm ứng không thể bám vào chất ức chế, do đó
chất ức chế luôn luôn gây kìm hãm phiên mã

22

11
 28/03/2023

▪ Đột biến Oc
- Chất kìm hãm không thể nhận diện và bám vào vùng
operator (do trình tự vùng operator bị thay đổi), quá
trình phiên mã diễn ra liên tục
23

Bằng chứng thực nghiệm chứng minh chất ức chế bám vào
vùng operator
24

12
 28/03/2023

Thí nghiệm xác định vùng protein điều hòa bám vào ADN-DNA
footprint
25

Điều hòa kiểu trans, kiểu cis

▪ Yếu tố điều hòa kiểu trans: có thể tác động biểu hiện
gen nằm ở bất kì vị trí nào trong hệ gen. Loại này
thường là protein.

▪ Yếu tố điều hòa kiểu cis: chỉ gây ảnh hưởng đến biểu
hiện của gen nằm gần kề nó trên cùng sợi ADN. Loại
này thường là đoạn trình tự ADN.

26

13
 28/03/2023

Điều hòa kiểu trans, thường là protein

27

Điều hòa kiểu cis, thường là ADN

28

14
 28/03/2023

LacI+ : tạo chất kìm hãm có khả năng bám vào vùng
operator hoặc chất cảm ứng

LacI− : tạo chất kìm hãm không có khả năng bám vào
vùng operator

LacIS : tạo chất kìm hãm có khả năng bám vào operator,
nhưng không bám được vào chất cảm

29

29

Hãy dự đoán kết quả thí nghiệm

Cho tế bào vi khuẩn có kiểu gen lacI- O+ Z+ (gen nằm

trên ADN NST). Tiến hành đưa vào vi khuẩn một
plasmid có kiểu gen lacI+ O+ Z- . Hãy cho biết enzyme
β-galactosidase được tạo ra như thế nào khi có hoặc
không có mặt đường lactose?

30

15
 28/03/2023

Hãy dự đoán kết quả thí nghiệm

kiểu gen lacI- O+ Z+ / lacI+ O+ Z-

Kiểm soát biểu hiện: cảm ứng.

β-galactosidase được tạo ra khi có mặt đường lactose

31

Điều hòa kiểu trans, kiểu cis

▪ Protein LacI điều hòa kiểu trans.

▪ Operator điều hòa kiểu cis.

32

16
 28/03/2023

Kiểm soát tích cực- vai trò của yếu tố hoạt hóa

▪ Điều hòa tích cực làm

tăng biểu hiện của các
gen lacZ, lacY và lacA.
▪ cAMP (cyclic
adenosine
monophosphate) bám
vào CRP (cAMP
receptor protein) khi
nồng độ glucose thấp.
▪ CRP bám vào vùng
điều hòa, tăng cường
hoạt tính của ARN
polymerase tại promoter
lac.

33

Cách thức protein điều hòa bám vào ARN polymerase

34

17
 28/03/2023

▪Ức chế quá trình dị hóa: khi môi trường có mặt glucose
và một số đường khác (lactose, galactose, arabinose…),
tế bào vi khuẩn chỉ sử dụng glucose và kìm hãm hoạt
động của các operon liên quan đến chuyển hóa các loại
đường khác. Hiện tượng này được gọi là ức chế quá
trình dị hóa( catabolite reppression).

35

▪ Như vậy, có 2 cơ chế điều hòa operon lac: tiêu cực và

tích cực.

▪ Câu hỏi: Sự biểu hiện gen của operon lac đạt cực đại
khi nào?

36

18
 28/03/2023

37

Sử dụng gen lacZ làm gen báo cáo- reporter gene

▪ Gen báo cáo là gen mã hóa protein mang sự biểu hiện của
nó trong tế bào có thể định lượng được bằng các kĩ thuật
phát hiện protein.
▪ Dung hợp gen báo cáo với các vùng điều hòa hoạt động
cis của một gen khác cho phép đánh giá hoạt động của gen
đó thông qua theo dõi hàm lượng sản phẩm gen báo cáo.

38

19
 28/03/2023

Sử dụng vùng điều hòa operon lac để điều khiển sự biểu hiện
protein tái tổ hợp

39

Điều khiển kiểm soát của operon ara

▪ AraC đóng vai

trò vừa là chất kìm
hãm, vừa là chất
hoạt hóa của
operon ara mã hóa
enzyme thủy phân
arabinose

40

20
 28/03/2023

Cơ chế tương tác của protein điều hòa đối với

ARN polymerase

▪ Chất điều hòa tiêu cực (chất kìm hãm)

- Chặn ARN polymerase tại các vị trí bám vào ADN để
khởi đầu phiên mã.
▪ Chất điều hòa tích cực
- Tiếp xúc với ARN polymerase làm tăng cường khả
năng mở đầu phiên mã của enzyme

41

Kiểm soát biểu hiện- Operon tryp

▪ Operon tryptophan gồm 5 gen mã hóa cho các enzyme

liên quan đến việc tổng hợp tryptophan.
▪ Khi không có tryp ở môi trường, hoạt động của
operon tăng
▪ Trypophan đóng vai trò tác nhân ức chế biểu hiện
operon tryp, gọi là chất đồng ức chế (co-repressor)
▪ Sự kìm hãm operon tryp đòi hỏi tương tác giữa chất
đồng ức chế và chất ức chế
▪ Tryp là sản phẩm cuối cùng của operon tryp, gây kìm
hãm hoạt động của operon → ức chế phản hồi (feedback
inhibition)

42

21
 28/03/2023

Operon tryptophan- tryp đóng vai trò là chất đồng ức chế

43

Quá trình phiên mã tạo ra 2 sản phẩm khác

nhau

• mRNA ngắn – chỉ 140 bases, dừng ở đoạn dẫn đầu

(Leader)
• mRNA hoàn chỉnh- chứa đoạn dẫn đầu và cả 5 gen cấu
trúc

44

22
 28/03/2023

Kiểm soát theo cơ chế phiên mã dở-(Attenuation)

45

Các yếu tố sigma (σ) thay thế

- Phần lớn gen ở prokaryote được phiên mã bởi ARN

polymerase mang yếu tố 70. Tuy vậy, nhiều gen khác
được phiên mã bằng các yếu tố  khác. Qua đó, bộ máy
phiên mã được huy động đến các gen vào các thời điểm
khác nhau.

- Việc sử dụng các yếu tố  thay thế là một cơ chế “lập

trình” sự biểu hiện của gen.
Ví dụ: 32 là yếu tố hoạt động khi có tín hiệu sốc nhiệt
54 yếu tố hoạt động ở các gen chuyển hóa Nitơ

46

23
 28/03/2023

Các yếu tố sigma (σ) thay thế ở nhiệt độ cao

47

ARN tham gia điều hòa biểu hiện gen

▪ Antisense ARN

▪ Riboswitches

▪ Ribozyme

48

24
 28/03/2023

Antisense ARN tham gia điều hòa biểu hiện

gen

micF ARN bắt cặp bổ sung vào vùng 5’UTR của ompF ARN,
gây cản trở ribosome bám vào để khởi đầu dịch mã
49

Riboswitches tham gia điều hòa biểu hiện

gen

Riboswitches thường ở vùng 5’UTR của ARN, có thể cuộn gấp

tạo cấu trúc bậc 2. Riboswiches được phát hiện ra vào năm
2002 và tham gia điều hòa khoảng 4% tổng các gen ở vi khuẩn.
50

25
 28/03/2023

Ribozyme tham gia điều hòa biểu hiện gen

Ribozyme có hoạt tính xúc

tác.

Khoảng 75 bp ở vùng 5’UTR

của glmS ARN đóng vai trò là
ribozyme, khi liên kết với
GlcN6P sẽ xúc tác phản ứng
tự cắt ARN

51

PHẦN II

❖ Kiểm soát biểu hiện gen ở sinh vật nhân

thực

52

26
 28/03/2023

Các cấp độ điều hòa

• Hệ gen: Cấu trúc NST, sự

methyl hóa của ADN, sự
biến đổi của histone

• Tốc độ phiên mã

• Hoàn thiện mARN

• Vận chuyển mARN

• Thời gian tồn tại của

mARN

• Tốc độ dịch mã

• Biến đổi sau dịch mã

53

Kiểm soát biểu hiện gen thông qua cấu trúc

chất nhiễm sắc

54

27
 28/03/2023

Kiểm soát biểu hiện gen thông qua cấu trúc

chất nhiễm sắc

- Cấu trúc nucleosome có thể gây cản trở sự biểu hiện của gen

55

Cấu trúc chất nhiễm sắc làm giảm phiên mã

Cơ chế làm thay đổi cấu trúc chất nhiễm sắc:

1. Biến đổi protein histone
2. Tái cấu trúc chất nhiễm sắc (chromatin
remodeling)
3. Methyl hóa ADN

56

28
 28/03/2023

Tái cấu trúc chất nhiễm sắc có thể hoạt hóa sự

phiên mã

57

58

29
 28/03/2023

Điều hòa thông qua cấu trúc chất nhiễm sắc:

sự biến đổi histone
Đầu N của đuôi phân tử histone H3 và H4 có thể bị methyl
hóa, aceyl hóa, phosphoryl hóa…
• Ảnh hưởng tới mức độ đóng xoắn của chất nhiễm sắc

• Ảnh hưởng đến sự tương tác giữa các nucleosome và

với các protein điều hòa

59

Biến đổi histon

•Methyl hóa: gốc -CH3 được gắn
vào đuôi phân tử histon.
- Methyl hóa đuôi histon có thể
hoạt hóa hoặc ức chế sự biểu
hiện của gen, phụ thuộc vào
phân tử histon và axit amin nào
bị methyl hóa.
- Ví dụ: có 3 gốc methyl được gắn
vào axit amin lysine số 4 ở đuôi
phân tử histone H3, kí hiệu là
H3K4me3 (K- lysine). Những
gen có promoter nằm gần vị trí
H3K4me3 thường là gen hoạt
động.
60

60

30
 28/03/2023

Biến đổi histon

ACETYL HÓA:
▪ Thêm nhóm acetyl
(CH3CO) vào histones
nhờ xúc tác của enzyme
acetyltransferas
▪ Acetyl hóa hoạt hóa sự
biểu hiện của gen.
DEACETYL HÓA:
▪ Loại bỏ nhóm acetyl
(CH3CO) khỏi histones,
xúc tác bởi enzyme
deacetylases
▪ Ức chế sự biểu hiện của
gen. 61

61

Điều hòa thông qua cấu trúc chất nhiễm sắc:

methyl hóa ADN
ADN bị methyl hóa ở cytosine
▪ ADN bị methyl hóa dẫn đến gen bị câm (gene silencing),
không hoạt động
▪ ADN bị methyl hóa cao thường quan sát thấy ở vùng dị
nhiễm sắc
▪ ADN bị methyl hóa ở đảo CpG thường ở vùng promoter,
gây cản trở phiên mã.

62

31
 28/03/2023

Methyl hóa ADN gây câm lặng gene

63

Siêu đóng xoắn của chất nhiễm sắc làm gen bị

bất hoạt không được phiên mã
▪Ví dụ: vùng siêu đóng xoắn: thể barr, vùng tâm động, đầu mút NST
▪Sự siêu đóng xoắn ở động vật có vú thường liên kết với ADN bị methyl
hóa và lysine ở đuôi phân tử histon H3 bị methyl hóa

64

32
 28/03/2023

Cơ chế điều hòa giai đoạn phiên mã

65

Ở eukaryote, ba loại ARN polymerase phiên mã các nhóm gen

khác nhau

66

33
 28/03/2023

So sánh cấu trúc của ARN polymerase của vi khuẩn và nấm

men

a, pol của vi khuẩn có 5 tiểu đơn vị

B, pol của nấm men có 12 tiểu đơn vị (ở hình nhìn thấy 10/12)

67

So sánh cấu trúc

của ARN
polymerase của vi
khuẩn và nấm men

68

34
 28/03/2023

ARN pol II nhận biết các vùng điều hòa hoạt động cis

▪ Vùng điều hòa cis bao gồm:

-Promoter chứa vị trí mở đầu, hộp TATA, đảo CpG
-Các nhân tố nằm gần promoter (promoter-proximal
elements)
-Các enhancer nằm cách xa gen đích

69

Hộp TATA ở vùng promoter

Kết quả so sánh trình tự của 900 gen khác nhau ở sinh
vật nhân chuẩn

70

35
 28/03/2023

Bằng chứng
thực nghiệm
về các yếu
tố kiểm soát
phiên mã,
thông qua
phân tích
các thể đột
biến khác
nhau

71

72

36
 28/03/2023

Yếu tố điều hòa trans

▪ Yếu tố điều hòa trans bao gồm:

- Nhân tố phiên mã cơ bản (basal factor)
- Chất hoạt hóa/ kìm hãm (activator /repressor)

73

Yếu tố điều hòa trans

▪ Bằng chứng thực nghiệm:

-DNA footprint
-EMSA (electrophorensis mobile shift assay)

74

37
 28/03/2023

75

76

38
 28/03/2023

Nhân tố phiên mã cơ bản (basal factor)

Phiên mã ở
mức độ cơ
sở

TBP (TATA box-binding protein), TAF (TBP-associated factor)

77

Các protein hoạt hóa (activators)

▪ Là các nhân tố
phiên mã
(transcription
factors) liên kết
vào vùng
enhancer của
gen
▪ Tương tác với
các protein khác
để hoạt hóa hay
tăng cường sự
phiên mã của
gen

78

39
 28/03/2023

Chất đồng hoạt hóa (co-activators)

▪ Chất đồng hoạt hóa (co-activator) -hoạt hóa quá trình phiên
mã nhưng không bám trực tiếp vào phân tử ADN. Ví dụ:
hocmon steroid

79

Cấu trúc của chất hoạt hóa

Nhìn chung, chất hoạt hóa có 3 vùng

▪ Vùng bám ADN

▪ Vùng hoạt hóa phiên mã

▪ Vùng dimer hóa

80

40
 28/03/2023

Vùng bám vào ADN của chất hoạt hóa

▪Bám vào rãnh lớn của ADN

▪ Mang trình tự aa có ái lực
liên kết chặt với trình tự nu
đặc hiệu
▪Ba kiểu cấu trúc thường
gặp
•Xoắn-vòng-xoắn (Helix-
loop-helix )
•Xoắn-uốn-xoắn (Helix-
turn-helix )
• Ngón tay kẽm (Zinc
finger)

81

Hầu hết các chất hoạt hóa phải hình thành phức
kép (dimer) để thực hiện chức năng

▪Homodimers: bao gồm

các tiểu đơn vị giống
nhau

▪Heterodimers: bao gồm

các tiểu đơn vị khác
nhau

▪ Vùng dimer hóa: vùng

tương tác của các chuỗi
polypeptide

82

41
 28/03/2023

-Ở nấm men,
GAL4 là nhân
tố hoạt hóa,
bám vào vùng
enhancer
UAS
(upstream
activating
sequence).
- Gây đột biến
mất đoạn gen
GAL4 chứng
tỏ nhân tố
hoạt hóa này
có 2 domain

83

Chất kìm hãm (Repressor)

-Một số chất kìm hãm làm dừng mức độ phiên mã cơ sở

-Làm giảm hoạt động phiên mã nhưng không ảnh hưởng đến
mức phiên mã cơ sở

84

42
 28/03/2023

85

Indirect repression

86

43
 28/03/2023

Hệ thống Myc-Max là cơ chế điều hòa

chuyển đổi giữa hoạt hóa và kìm hãm

Myc protein
• Có vùng hoạt hóa phiên mã
• Không có vùng bám phân tử ADN
• Không thể tạo phức homodimer
Max protein
• Có vùng bám ADN
• Không có vùng hoạt hóa
• Tạo thành phức homodimer (Max/Max)hoặc
heterodimer (Myc/Max)
Max/Max: kìm hãm phiên mã
Myc/Max : hoạt hóa phiên mã

87

Max luôn được biểu hiện trong

tế bào

88

44
 28/03/2023

Sự hoạt hóa gen xảy ra khi cả Myc và

Max được tổng hợp trong tế bào

Myc đóng vai trò trong điều hòa tăng sinh tế bào

89

Sự điều hòa của hệ thống GAL ở nấm men

90

45
 28/03/2023

91

▪ Di truyền ngoại
gen (epigenetic): các
yếu tố làm ảnh
hưởng đến sự biểu
hiện gen mà không
được mã hóa trong
ADN, nhưng có thể
di truyền được

▪ Methyl hóa có thể

được duy trì qua
nhiều thế hệ

92

46
 28/03/2023

Bất hoạt gen thông qua in dấu gen (Genomic

imprinting)

▪ In dấu gen là hiện tượng sự biểu hiên gen phụ thuộc vào
bố hay mẹ truyền lại gen đó

▪ Dẫn đến việc làm tắt biểu hiện gen được di truyền từ
một bên bố hoặc mẹ

93

Ở chuột, mất đoạn gen lgf2 chỉ gây kiểu

hình đột biến khi di truyền từ bố

94

47
 28/03/2023

▪ Promoter H19 và vùng insulator bị methyl hóa trong quá trình sinh tinh ->
gen H19 không biểu hiện, gen lgf2 được biểu hiện ở chuột đực

95

Kiểm soát sau phiên mã

96

48
 28/03/2023

Cắt nối ARN giúp kiểm soát biểu hiện gen

97

Cắt nối ARN giúp điều hòa sự biểu hiện gen

▪ Protein Sex lethal (Sxl) cần thiết cho sự phát triển đặc
thù con cái.
▪ Ở giai đoạn phôi sớm, Sxl chỉ được tổng hợp ở con cái

98

49
 28/03/2023

Cắt nối ARN giúp điều hòa sự biểu hiện gen

99

Biên tập ARN- RNA editing

▪ RNA editing làm thay đổi trình tự nucleotide của

ARNm, xảy ra ở tế bào chất. Các nu bị loại bỏ, thay thế
hoặc một số nu khác được thêm vào.
▪ Phổ biến ở ty thể và lục lạp thực vật; hiếm gặp ở sinh
vật bậc cao.

100

50
 28/03/2023

Phản ứng đọc sửa ARNm- RNA editing

101

Kiểm soát độ dài đuôi poly A ở tế bào chất

Immature oocytes

Mature oocytes
102

51
 28/03/2023

MicroARN (ARNmi)

▪ có độ dài khoảng 22 nucleotide

▪ tham gia vào điều hòa sau phiên mã thông qua phân
hủy ARNm đặc hiệu hoặc gây dừng quá trình tổng hợp
protein.

103

MicroARN (ARNmi)

104

52
 28/03/2023

Cơ chế kiểm soát biểu hiện gen của ARNmi

1. Nếu ARNmi và đích ARNm bổ sung hoàn toàn, miRISC sẽ cắt ARNm và
ARNase nhanh chóng phân hủy sản phẩm cắt này.
2. Nếu ARNmi và đích ARNm bổ sung không hoàn toàn, sự phân cắt không xảy
ra. miRISC vẫn bám vào đích của nó và kìm hãm sự dịch chuyển của ribosome

105

Điều hòa khởi đầu dịch mã

eIF4A (4A), eIF4E (4E), eIF4G (4G)

poly-A binding protein (PABP)

eIF4E- binding protein 1 (4E-BP1)

106

53
 28/03/2023

Điều hòa sau dịch mã: biến đổi protein

Ubiquitin hóa- ubiquitin được gắn vào

protein dẫn đện sự phân hủy của
protein thực hiện bởi phức hệ
proteosome

Phosphoryl hóa và dephosphoryl hóa

• Liên quan đến việc truyền tín hiệu
từ màng tế bào vào nhân

107

Điều hòa sau dịch mã

Phosphoryl hóa và
dephosphoryl hóa
Liên quan đến việc truyền
tín hiệu từ màng tế bào
vào nhân

108

54