Machine Translated by Google

Xem các cuộc thảo luận, số liệu thống kê và hồ sơ tác giả của ấn phẩm này tại: https://www.researchgate.net/publication/350661330

Sinh lý ngủ của củ và cơ chế giải phóng của nó ở khoai tây

Bài viết · Tháng 3 năm 2021

DOI: 10.46653/jhst2141012

TRÍCH DẪN ĐỌC

14 2,476

5 tác giả, trong đó:

Muhammad Wasim Haider Muhammad Amin

Đại học Nông nghiệp Faisalabad Đại học Islamia của Bahawalpur

23 CÔNG BỐ 239 TRÍCH DẪN 79 CÔNG BỐ 716 TRÍCH DẪN

XEM HỒ SƠ XEM HỒ SƠ

Habat Asad Ishtiaq Ahmad

Trung tâm Nông nghiệp và Khoa học Sinh học Quốc tế Đại học Islamia của Bahawalpur

21 CÔNG BỐ 152 TRÍCH DẪN 31 CÔNG BỐ 201 TRÍCH DẪN

XEM HỒ SƠ XEM HỒ SƠ

Tất cả nội dung sau trang này đã được tải lên bởi Habat Asad vào ngày 25 tháng 4 năm 2021.

Người dùng đã yêu cầu nâng cao tệp đã tải xuống.

Machine Translated by Google

Tạp chí Khoa học và Công nghệ Làm vườn 4(1): 13-21 (2021)
ISSN: 2617-3220 (Bản in), 2664-9489 (Trực tuyến)
https://doi.org/10.46653/jhst2141012

Đánh giá bài viết

Sinh lý ngủ của củ và cơ chế giải phóng ở khoai tây

Muhammad Wasim Haider* a , Muhammad Nafeesa , Muhammad Amina , Habat Ullah Asadb và Ishtiaq Ahmada

Khoa Khoa học Làm vườn, Khoa Nông nghiệp và Môi trường, Đại học Islamia Bahawalpur, 63100,
Pakistan

b Trung tâm Nông nghiệp và Khoa học Sinh học Quốc tế, Rawalpindi-46300, Pakistan

TRỪU TƯỢNG

Thời kỳ ngủ nghỉ của củ là một khía cạnh quan trọng của tuổi sinh lý của củ và bắt đầu từ lúc củ bắt đầu hình thành. Nó phần lớn phụ thuộc
vào kiểu gen, điều kiện môi trường và tuổi củ. Nhóm Phureja trong số các loại khoai tây lưỡng bội, có thời gian ngủ rất ngắn hoặc không có
củ trong khi củ của Solanum jamesii, một loài khoai tây hoang dã, có thể không hoạt động trong hơn 8 năm và có xu hướng nảy mầm trong điều
kiện thuận lợi. Sự phá vỡ trạng thái ngủ ở khoai tây kéo theo nhiều thay đổi sinh lý như thay đổi tỷ lệ axit abscisic (ABA)/cytokinin và ABA/
axit gibberellic (GA3), ức chế catalase và tích tụ đường hòa tan. Tất cả những thay đổi này được liên kết với nhau và xảy ra trong cùng một
khung thời gian. Các chồi ngủ có 77% nhân trong giai đoạn tăng trưởng (G1), so với chỉ 13% trong giai đoạn chuẩn bị nguyên phân (G2), dẫn
đến sự phát triển của chồi hoạt động chậm hơn. Bài viết này xem xét các yếu tố khác nhau liên quan đến sự phá vỡ trạng thái ngủ tự nhiên và
cưỡng bức của củ khoai tây liên quan đến việc sử dụng chúng làm khoai tây giống ngay sau khi thu hoạch và thực hiện các phương pháp phá vỡ
trạng thái ngủ ngoại sinh khác nhau như tiền xử lý lạnh, chất điều hòa sinh trưởng, dòng điện và chiếu xạ để kích thích nảy mầm. trong
khoai tây.

Từ khóa:Chất chống oxy hóa, dòng điện, hormone, chất điều hòa sinh trưởng thực vật, Solanum tuberosum L., chuyển hóa tinh bột, trạng thái ngủ của củ.

Lịch sử bài viết: Nhận được ngày 29 tháng 2 năm 2021; Sửa đổi ngày 27 tháng 3 năm 2021; Được chấp nhận ngày 28 tháng 3 năm 2021; Xuất bản ngày 31 tháng 3 năm 2021.

GIỚI THIỆU
Khoai tây được coi là loại cây lương thực quan trọng chủ yếu nhờ hàm lượng tinh
bột, protein, khoáng chất, lượng đáng kể các vitamin thiết yếu cũng như lượng chất
béo rất thấp (King và Slavin, 2013). Các chất dinh dưỡng như kali và phốt pho có
nhiều trong củ nhưng lại khan hiếm ở natri và canxi.
Sắt, magie, kẽm, mangan, silicon, lưu huỳnh và clo cũng có mặt với
lượng trung bình. Có dấu vết của boron, iốt, brom, đồng, nhôm,
molypden, coban và niken (Andre và cộng sự, 2007). Nó đứng thứ 4
sau ngũ cốc, gạo, lúa mì và ngô; đóng vai trò cơ bản trong an ninh
lương thực và phát triển kinh tế thế giới. Nguồn gốc của nó là miền
nam nước Mỹ. Hiện nay nó được trồng ở hơn 141 quốc gia (Haase,
2008). Dấu vết cho thấy việc cố ý trồng khoai tây có niên đại từ
năm 4000 trước Công nguyên. Nhìn chung, củ của nó tồn tại trong
thời gian ngủ khoảng 2-3 tháng sau khi thu hoạch. Ngủ đông là một
cơ chế sinh tồn liên quan đến sự biến đổi sinh lý trước những giai
(Virtanen và cộng sự, 2013). Là mối quan tâm của cộng đồng nông
dân, giờ đây việc điều chỉnh các chiến lược quản lý để theo dõi
trạng thái ngủ của củ đã trở thành điều cơ bản đối với họ; nhằm mục
đích bán sản phẩm của họ cho nhiều loại thực phẩm cũng như ngành
công nghiệp hạt giống. Điều này chắc chắn phụ thuộc vào hình thức
sử dụng thu hoạch. Nếu mục đích là sử dụng củ làm hạt giống, việc tiếp xúc với
nhiệt độ trên 3°C và ánh sáng khuếch tán sẽ phát triển các mầm khỏe
mạnh. Để khai thác thị trường khoai tây, cần có khả năng điều khiển
thời kỳ ngủ tự nhiên bằng cách sử dụng nguồn gen, hóa chất thích
hợp (thuốc ức chế nảy mầm không độc hại và gây ngủ), bảo quản, chiếu
xạ và dòng điện. Công nghệ phá vỡ trạng thái ngủ này sẽ cho phép
linh hoạt hơn trong việc tiếp thị củ khoai tây, đặc biệt là cho các
thị trường xuất khẩu, đồng thời cũng có giá trị cho việc nhân giống
cây trồng và thử nghiệm bệnh.
CỦ KHOAI TÂY NGỦ VÀ CƠ SỞ CỦA NÓ

đoạn căng thẳng môi trường không đều (Suttle, 2007). Hành vi ngủ và
nảy mầm của củ được dự đoán là thành phần chính để nghiên cứu tạo Trạng thái ngủ của củ là sự ngừng nảy mầm tạm thời từ mắt của các
ra dòng vô tính đầy triển vọng chồi chứa mô phân sinh (Struik và Wiersema, 1999). Vì vậy, củ khoai
tây do ở trạng thái ngủ nên không dễ dàng nảy mầm sau khi thu hoạch

________________________________________________
* Đồng tác giả
Email: waseemkhan587@gmail.com (M. Waseem)
Bản quyền: © 2021 của các tác giả. Bài viết này là một
bài viết truy cập mở được phân phối theo các điều khoản
và các điều kiện của Giấy phép Quốc tế Creative Commons Ghi
công 4.0.
ngay cả khi có điều kiện sinh thái đầy hứa hẹn. Mức độ ngủ nghỉ về
cơ bản là đáng kể dựa trên việc sử dụng củ khoai tây. Cần có thời
gian ngủ đông dài khi củ được sử dụng cho mục đích nấu ăn. Ngược
lại, việc mở rộng tương tự sẽ gây khó khăn cho việc nảy mầm của củ
giống đối với cây trồng sớm. Thời gian ngủ của củ chủ yếu phụ thuộc
vào kiểu gen

J. Hortic. Khoa học. Technol. © 2021 Hiệp hội Khoa học Làm vườn Pakistan
Machine Translated by Google

Haider và cộng sự. / J. Hortic. Khoa học. Technol. 4(1): 13-21 (2021)

với điều kiện trước và sau thu hoạch. Do đó, mong muốn xác định đặc tính của dân số để thích nghi tốt hơn với mùa trồng trọt duy nhất ở Hoa Kỳ (Haynes, giao

nguồn gen trong các môi trường bảo quản khác nhau nhằm tối ưu hóa khả năng bảo tiếp cá nhân). Tuy nhiên, phương sai di truyền về trạng thái ngủ của củ là rất

quản, điều này trực tiếp hoặc gián tiếp điều chỉnh việc bảo quản chất lượng của cao ở S. phureja

khoai tây (Carli và cộng sự, 2010). và quần thể S. stenotomum (Thompson và cộng sự, 1980), và nỗ lực nhân giống

nhằm kéo dài thời gian ngủ nghỉ của củ chỉ mới bắt đầu, khiến quần thể này trở

thành nguồn di truyền có giá trị để phát triển nguồn gen khoai tây ngủ nghỉ ngắn.

Thời kỳ ngủ của củ khoai tây được chia làm 3 loại:

Thể loại. Trong vòng đời của mình, cây khoai tây có thể trải qua cả ba loại

trạng thái ngủ. “Endodormancy” là kết quả của các nguyên nhân bên trong hoặc Đa bội tình dục song phương (BSP) hoặc đơn phương (USP) có thể được sử dụng để

sinh lý (Suttle, 1998). Ở trạng thái này, sự nảy mầm của củ sẽ không xảy ra phát triển các dòng vô tính lưỡng bội với các đặc điểm mong muốn cũng tạo ra

ngay cả khi củ được giữ trong điều kiện thuận lợi (Aksenova và cộng sự, 2013). giao tử 2n có thể được chọn để phát triển các giống lai tứ bội. BSP bao gồm các

phép lai trong đó 2n trứng từ bố mẹ lưỡng bội và 2n phấn hoa từ bố mẹ lưỡng bội

“Ecodormancy” xảy ra khi các yếu tố môi trường cản trở hoặc làm chậm quá trình kết hợp với nhau để tạo thành một tứ bội. Ngược lại, USP dựa trên phép lai giữa

nảy mầm. Ví dụ, củ được bảo quản ở nhiệt độ ấm hơn có thời gian ngủ ngắn hơn so cây tứ bội và cây lưỡng bội, trong đó cây bố mẹ lưỡng bội tạo ra 2n giao tử (2n

với củ được bảo quản ở nhiệt độ thấp hơn. Hiện tượng “nghịch lý” được gây ra phấn hoa hoặc 2n trứng). Việc sử dụng giao tử 2n và cơ chế sinh sản vô tính của

bởi tín hiệu sinh lý bắt nguồn từ một bộ phận thực vật khác với nơi diễn ra khoai tây mang lại cho các nhà tạo giống cơ hội có một không hai để tích lũy

trạng thái ngủ đông. Một số giống có mức độ nghịch sinh cao hơn những giống các hiệu ứng di truyền không cộng sinh ở giai đoạn tứ bội.

khác. Hiện tượng nội mùi chấm dứt khi sự nảy mầm có thể nhìn thấy được diễn ra

từ chồi đỉnh, hiện tượng cận ngủ được đánh dấu bằng ưu thế đỉnh và ngủ sinh

thái bằng sự xuất hiện của chồi nách hoặc chồi gần (Bajji và cộng sự,

CẤU TRÚC CỦA CỦ KHOAI TÂY

2007). Giấc ngủ sinh thái được cho là được điều chỉnh bởi nồng độ tương đối của

axit indole axetic và axit gibberellic (Sorce et al., 2009). Điều cần thiết là phải nghiên cứu chi tiết các cấu trúc của củ để hiểu được sinh

lý học của trạng thái ngủ nghỉ của củ. Về mặt thực vật học, củ khoai tây là một

loại thân biến đổi gen có khả năng phát triển để dự trữ chất dinh dưỡng và là

Sự hình thành củ là sự khởi đầu của trạng thái ngủ (Sonnewald và Sonnewald, 2014; Awologbi phương tiện nhân giống sinh dưỡng (Longman, 1993). Giống như các cơ quan sinh dưỡng

và Hamadina, 2016). Do khó khăn trong việc đo lường khoảng thời gian này nên thời gian khác, nó trải qua mùa đông (Okubo, 2000). Củ có toàn bộ bộ máy chứa trong thân

ngủ sau thu hoạch được sử dụng thay thế. Đó là thời gian từ khi cắt củ cho đến khi 80% bình thường, bao gồm các đốt, đốt và chồi nách. Các đốt là mắt, tất cả đều có vết

củ có mầm dài ít nhất 2 mm (Van Ittersum và Scholte, 1992). Trong quá trình nhân giống sẹo lá riêng lẻ (Mauseth, 2012). Các đốt/mắt bao phủ toàn bộ bề mặt củ theo kiểu

khoai tây và nghiên cứu di truyền của nó, thế hệ ngắn là mong muốn. Hiện nay có nhiều kỹ xoắn ốc bắt đầu từ đầu đối diện của phần gắn vào thân củ (Cutter, 1992). Sự phát

thuật đang được sử dụng trên toàn thế giới để rút ngắn thời gian ngủ của củ và hạt ở triển của chồi cuối diễn ra ở điểm xa nhất so với phần đính kèm của đế.

khoai tây. Cho đến nay, nhiều loại hóa chất đã được nghiên cứu để kiểm tra khả năng chấm

dứt trạng thái ngủ và gây ra sự nảy mầm sớm. Trong số các hóa chất này, ethylene

chlorhydrin, thiocyanate, bromoethane và ethylene dichloride cho thấy xu hướng chấm dứt

trạng thái ngủ rất mạnh. Tuy nhiên, ứng dụng của họ làm dấy lên mối lo ngại của người Do đó, củ biểu hiện hiện tượng “thống trị đỉnh” tương tự như ở thân bình thường

tiêu dùng. (Haverkort et al., 1990).

Bên trong củ chứa đầy tinh bột được dự trữ trong các tế bào nhu mô sưng tấy.

Bên trong củ, nó có các thành phần tế bào điển hình của bất kỳ thân cây nào

bao gồm lõi, mô mạch và vỏ. Cortex đang tách lớp ngoại bì khỏi vòng mạch và lõi

(Cutter, 1978).

Tìm hiểu cơ sở của thời gian ngủ ngắn ở khoai tây lưỡng bội
TÌM HIỂU SINH LÝ CỦA CỦ NGỦ

Cây tứ bội được trồng cho năng suất cao nhất nhưng khoai tây lưỡng bội được Quá trình nảy mầm được thúc đẩy thông qua nhiều thay đổi sinh lý bao gồm thay

trồng có nhiều tiềm năng hơn mức được đánh giá cao (De Maine, 1996). Sự di đổi về điều hòa nội tiết tố, hệ thống chống oxy hóa và chuyển hóa tinh bột. Sự

truyền tứ bội của cây tứ bội làm cho việc nhân giống khoai tây trở nên phức cân bằng axit abscisic (ABA)/cytokinin và ABA/gibberellic acid (GA3) là những

tạp. Mặt khác, tiến trình chọn lọc diễn ra nhanh hơn ở các loài lưỡng bội do yếu tố điều hòa sự phát triển của chồi và sự phát triển của mầm dần dần. Tương

khả năng di truyền đơn giản của chúng. Việc tăng tần số gen thuận lợi ở mức 4x tự như vậy, sự ức chế catalase trong củ gây ra stress oxy hóa và dẫn đến phá vỡ

chậm hơn so với mức 2x (Jansky, 2009). Một quần thể các giống lai lưỡng bội S. trạng thái ngủ của củ. Trong quá trình chuyển hóa tinh bột, lượng đường khử và

phureja × S. stenotomum được trồng ở Hoa Kỳ vì khả năng thích nghi với ngày đường không khử bắt đầu tăng lên trong quá trình chuyển đổi trạng thái ngủ.

dài, hình dạng củ và hàm lượng chất khô cao (Haynes và Haynes, 1983). Quần thể Thời gian ngủ nghỉ phụ thuộc vào sự sẵn có của sucrose. Kết quả là sucrose có

này có nhiều đặc điểm có giá trị: hàm lượng carotenoid cao (Lu và cộng sự, 2001) khả năng hoạt động như một chất dinh dưỡng và một phân tử tín hiệu. Tuy nhiên,

và khả năng kháng một số bệnh, ví dụ như bệnh bạc lá sớm (Christ và Haynes, cơ chế cảm nhận sucrose vẫn chưa rõ ràng.

2001), bệnh thối mềm Erwinias (Wolters và Collins, 1995) và bệnh mốc sương

( Costanzo và cộng sự, 2005). Quần thể này có đặc điểm là thời gian ngủ nghỉ

ngắn và các nỗ lực đang được tiến hành để kéo dài thời gian ngủ nghỉ của củ

trong ABA đã được chứng minh là cần thiết trong việc kiểm soát trạng thái ngủ của củ

và hàm lượng ABA trong củ trong thời gian ngủ là

sản phẩm của sự cân bằng tổng hợp-trao đổi chất có lợi cho

14
Machine Translated by Google

Haider và cộng sự. / J. Hortic. Khoa học. Technol. 4(1): 13-21 (2021)

quá trình dị hóa khi trạng thái ngủ kết thúc (Destefano-Beltran và cộng sự, 2006). giai đoạn chuẩn bị cho giai đoạn nguyên phân (G2) và giai đoạn nguyên phân (M)

ABA được hình thành từ zeaxanthin C40 bằng một số bước enzyme (Xiong và Zhu, 2003). (Hình 1). Suttle (1996) phát hiện ra rằng 77% nhân của chồi ngủ ở pha G1 , chỉ

Zeaxanthin được chuyển đổi thành violaxanthin bởi zeaxanthin epoxidase (ZEP). Alen có 13% ở pha G2 . Vì vậy, rõ ràng từ những phát hiện của ông là sự tăng trưởng

zep1 đồng hợp tử lặn dẫn đến sự tích tụ zeaxanthin làm mất đi các carotenoid không chấm dứt trong thời kỳ ngủ đông mà vẫn tiếp tục nhưng với tốc độ chậm

violaxanthin, antheraxanthin và neoxanthin ở hạ nguồn. hơn nhiều so với ở chồi đang hoạt động. Giữa pha M và pha S là pha G1 , giữa

pha S và pha M là pha G2 (Fairbanks và Anderson, 1999). Ngoài hai giai đoạn

này, còn có giai đoạn thứ ba, G0, trong đó các tế bào không quay vòng bị dừng

lại. Tế bào chuẩn bị cho giai đoạn tiếp theo của chu kỳ tế bào trong tất cả các

Tính trạng thịt trắng và vàng nằm dưới sự kiểm soát của một gen duy nhất, [beta- pha G. Có các điểm kiểm tra kinase phụ thuộc cyclin (cdk) giữa giai đoạn G1-S

carotene hydroxylase 2 (Chy2)] (Wolters et al., 2010). Chỉ có một alen trội và G2-M (Francis và Sorrell, 2001). Suttle (1998)

trong số 11 Chy2 có ảnh hưởng lớn, làm thay đổi màu thịt trắng thành màu vàng.

Khoai tây có thịt màu vàng đậm, gần như màu cam đặc biệt có hàm lượng zeaxanthin

cao (Brown và cộng sự, 2006). Sự hiện diện của alen Chy2 trội với alen Zep1 lặn đã phát hiện ra một nhóm protein điều hòa được gọi là P-34

đồng hợp tử gây ra sự tích tụ một lượng lớn zeaxanthin. Màu thịt vàng đậm nhất kinase, trong đó quan trọng nhất là cdc2 kinase, tham gia vào quá trình phân

chia tế bào. D-cyclin điều chỉnh các protein này và cần thiết cho thực vật để

chuyển từ pha G1 sang pha S.

được tìm thấy ở loài khoai tây lưỡng bội S. tuberosum được trồng D-cyclin có thể phản ứng với các tín hiệu bên ngoài và liên kết với protein Cdk

Nhóm Phureja và Stenotmum (Lu và cộng sự, 2001; Brown và cộng sự, 2006). Đặc để đáp ứng với cytokinin, khiến quá trình chuyển đổi G1 bắt đầu (Francis và

biệt, nhóm Phureja có thời gian ngủ củ rất ngắn, cho phép trồng hai vụ một năm Sorrell, 2001).

ở trung tâm của nhóm.

có nguồn gốc từ Nam Mỹ (Glendinning, 1983). Haynes và Haynes (1983) đã điều NHỮNG YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN NGỦ CỦ

chỉnh quần thể lai Phureja-Stenotomum ở Bắc Carolina, Hoa Kỳ. Quần thể duy trì

trạng thái ngủ đông ngắn trong quá trình thích nghi với NC và do đó có thể đóng Thời gian ngủ của củ được quy định bởi một số yếu tố, bao gồm nền tảng di truyền, điều

vai trò là nguồn gen có giá trị để phát triển các giống cây trồng có thời gian kiện sinh thái trong quá trình phát triển của củ, mức độ trưởng thành của củ khi thu

ngủ nghỉ ngắn cho những vùng có thể sản xuất hai vụ một năm. hoạch và sau thu hoạch.

Nền di truyền
CƠ CHẾ NGỦ Ở CẤP TẾ BÀO

Thời gian ngủ của củ khác nhau giữa các kiểu gen (Claassens và cộng sự, 2005).

Trạng thái ngủ là một phần trong thiết kế di truyền của thực vật. Củ đã phát Thời gian ngủ nghỉ của củ khoai tây dài hơn một cách tự nhiên ở các kiểu gen

triển hiện tượng này để bảo vệ khỏi những điều kiện bất lợi. Chu kỳ tế bào có hoang dã khi so sánh với các giống được phát triển bằng phương pháp nhân giống

tổng cộng bốn giai đoạn riêng biệt, đó là giai đoạn tăng trưởng (G1), giai đoạn hiện đại (Suttle, 2007). Một ngoại lệ đối với quy tắc này là Solanum tuberosum

tổng hợp DNA (S), Group Phureja, nơi sản xuất các loại củ ngắn ngủ đông. Tuy nhiên, củ của S.

jamesii, một họ hàng hoang dã của khoai tây, có thể không hoạt động trong hơn 8

năm và vẫn có khả năng nảy mầm trong môi trường thuận lợi (Bamberg, 2010).

Simmonds (1964) lần đầu tiên đã phát hiện ra sự di truyền của trạng thái ngủ

của củ. Ông mô tả trạng thái ngủ là một đặc điểm đa gen và ít nhất ba gen có

liên quan đến việc kiểm soát trạng thái ngủ. Hạt khoai tây thật (TPS) có thời

gian ngủ dài hơn củ. Vì trạng thái ngủ của củ không tương quan với sự trưởng

thành của cây nên có thể lai các dòng vô tính trưởng thành sớm với thời gian

ngủ tương đối dài và các dòng trưởng thành muộn với thời gian ngủ tương đối

ngắn (Beukema và van der Zaag, 1990). Tuy nhiên, thông thường, các dòng vô tính

trưởng thành sớm có thời gian ngủ nghỉ củ ngắn hơn, dễ bị phá vỡ hơn so với các

dòng vô tính trưởng thành muộn.

Các loài lưỡng bội hoang dã và được trồng trọt cung cấp cho các nhà lai tạo

nguồn gen dồi dào (Jansky, 2000). Gen của chúng dành cho

các đặc điểm như trạng thái ngủ của củ, khả năng kháng bệnh và khả năng chịu

stress có thể dễ dàng tiếp cận được thông qua các chương trình nhân giống thông

thường đã được sửa đổi. Các đơn bội của khoai tây tứ bội được trồng có thể được

tạo ra thông qua quá trình sinh sản đơn bội (Hougas và cộng sự, 1958). Nhiều họ

hàng lưỡng bội dễ dàng lai với các đơn bội này, tạo ra các giống lai mạnh mẽ

giữa các loài. Đa bội tình dục đơn phương (4x-2x) hoặc song phương (2x-2x) có

thể được sử dụng để tạo ra các giống lai tứ bội này (Chase, 1963). Các locus

đặc điểm số lượng trên nhiễm sắc thể 2, 3 và 7 đã được báo cáo là ứng cử viên
Hình 1: Chu trình tế bào minh họa các giai đoạn khác nhau. G1 = giai đoạn
tốt cho các dấu hiệu hỗ trợ liên kết với việc phóng thích củ khoai tây
tăng trưởng, S = giai đoạn tổng hợp DNA, G2 = giai đoạn chuẩn bị cho quá trình

nguyên phân và M = giai đoạn nguyên phân.

15
Machine Translated by Google
Haider và cộng sự. / J. Hortic. Khoa học. Technol. 4(1): 13-21 (2021)
trạng thái ngủ (Bisognin và cộng sự, 2018).
Vai trò của điều kiện môi trường
Sinh thái trong quá trình phát triển của củ là yếu tố chính trong việc hình thành
trạng thái ngủ của củ. Khi củ bắt đầu ngủ trong quá trình hình thành củ, người ta
cho rằng các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình hình thành củ (ví dụ như chất dinh
dưỡng, cung cấp nước, nhiệt độ và độ dài ngày) cũng ảnh hưởng đến trạng thái ngủ và
nảy mầm (Suttle, 2007). Khoai tây trồng ngày dài có thời gian ngủ dài hơn khoai tây
trồng ngày ngắn. Nhiệt độ cao ảnh hưởng xấu đến sự hình thành củ vì nó gây ra sự
hình thành chuỗi củ và
nảy mầm sớm (Levy và Veilleux, 2007). Khi đi kèm với độ ẩm đất thấp
và độ phì của đất thấp, nó thúc đẩy quá trình trưởng thành và giảm
thời gian ngủ (CIP, 1985).
Tuổi sinh lý củ
Thời gian ngủ của củ thay đổi theo độ trưởng thành sinh lý của củ.
Sự khác biệt này có thể được giải thích về mặt kích thước củ, với
những củ nhỏ hơn của cùng một dòng có thời gian ngủ lâu hơn những
củ lớn hơn. Sự bắt đầu phát triển của mầm bị ảnh hưởng bởi tuổi sinh
lý của củ khoai tây. Củ thu hoạch sớm có thời gian ngủ lâu hơn so
với củ thu hoạch muộn.
Sự khác biệt về thời gian ngủ đông này có thể kéo dài vài tuần.
Sự phát triển sinh lý của củ sau thu hoạch
Sự phát triển sau thu hoạch của củ theo hướng cuối cùng là một quá
trình phức tạp và tuần tự, chủ yếu liên quan đến sự phân chia tế
bào và tăng sinh tế bào để tạo ra những mầm có thể nhìn thấy được
(Teper-Bamnolker và cộng sự, 2010). Khả năng nảy mầm được tối đa hóa
khi rau trưởng thành và giảm dần sau một thời gian bảo quản (Sharma
và cộng sự, 2020). Củ trải qua các giai đoạn khác nhau trong quá
trình phát triển, có thể xảy ra đồng thời hoặc tuần tự.
Ưu thế ngọn: Ưu thế ngọn là một hiện tượng sinh lý trong đó một mầm phát triển và
chiếm ưu thế so với các mầm bên (Pavlista, 2004). Thông thường, chồi đỉnh là chồi
trội.
Nhiều mầm: Giai đoạn này được đặc trưng bởi sự giải phóng ưu thế
đỉnh và sự nảy mầm của một số chồi. Thời gian chiếm ưu thế ở đỉnh
là một đặc điểm di truyền và khác nhau giữa các giống cây trồng
(Carli et al., 2010).
Tuổi trung niên: Củ giống ở giai đoạn này có nhiều mầm và rất lý
tưởng để trồng. Việc loại bỏ chồi đỉnh để kích thích nảy mầm nhiều
lần và đôi khi cần phải loại bỏ chồi ngọn lần thứ hai nếu không ưu
thế ngọn có thể được phục hồi (Carli và cộng sự, 2010; Aksenova và
cộng sự, 2013).
Phân nhánh: Sự phân nhánh của củ xảy ra ngay sau tuổi trung niên.
Các nhánh mọc lên trông có vẻ “lông lá” vì chúng có xu hướng yếu
(Daniels-Lake và Prange, 2007; Leyser, 2009). Những mầm đang phát
triển này sử dụng củ làm nguồn tăng trưởng. Khi một số mầm bắt đầu
phát triển trên củ, sẽ xảy ra sự cạnh tranh giữa các mầm, điều này
có thể ít ảnh hưởng đến củ lớn nhưng ảnh hưởng lớn hơn khi kích
thước củ giảm dần. Sự cạnh tranh này đã được chứng minh là không
phụ thuộc vào khoảng cách giữa
16
các mầm cạnh tranh, cho thấy rằng đó không phải là vấn đề cục bộ mà
là do các yếu tố tăng trưởng được phân bổ khắp củ (Fernie và
Willmitzer, 2001).
Giảm cân: Giảm cân không phải là một giai đoạn như vậy. Sự giảm cân xảy ra
trong quá trình bảo quản khi thời gian bảo quản sau thu hoạch tăng lên. Nó trực
tiếp điều chỉnh tuổi thọ của củ, do đó ảnh hưởng đến chất lượng bảo quản của chúng.
Sự giảm trọng lượng của củ chủ yếu bị chi phối bởi các đặc điểm
ngoại bì và hành vi nảy mầm. Ở củ chưa nảy mầm, các kiểu gen có vỏ
dày và số lượng đậu lăng thấp có mức giảm trọng lượng tương đối ít
hơn so với các kiểu gen có vỏ mỏng và/hoặc số lượng đậu lăng nhiều
hơn (Ezekiel và cộng sự,
2004). Ở củ đã nảy mầm, trọng lượng giảm đi nhiều hơn so với củ
chưa nảy mầm. Có mối tương quan chặt chẽ giữa giảm cân với chiều
dài và số lượng mầm (Pande và cộng sự, 2007).
VAI TRÒ CỦA PHYTOHORMONE
Tình trạng ngủ nghỉ của củ có lẽ được kiểm soát bởi nồng độ tương
đối của các chất kích thích và ức chế tăng trưởng (Hemberg, 1985).
Các chất ức chế tăng trưởng , tức là ABA và ethylene, cần thiết cho
quá trình kích thích trạng thái ngủ nhưng chỉ cần ABA để duy trì
trạng thái ngủ. GA và cytokinin được cho là có vai trò điều chỉnh
việc chấm dứt trạng thái ngủ (Suttle, 2004a).
Axit abscisic (ABA)
ABA là chất ức chế tăng trưởng thực vật tự nhiên. Nó được sản xuất
trong lục lạp và các lạp thể khác của tế bào (Arteca, 1996). ABA
đóng vai trò quan trọng trong việc điều hòa trạng thái ngủ. Mức ABA
đạt mức cao nhất trong củ mới thu hoạch và giảm dần trong thời gian
bảo quản sau thu hoạch (Suttle, 1996; Claassens và Vreugdenhil,
2000). ABA bảo vệ củ khỏi tổn thương do lạnh bằng cách ức chế tổng
hợp DNA và RNA và giữ tế bào ở pha G1 của chu kỳ tế bào cho đến khi
tỷ lệ GA:ABA đạt đến một điểm nhất định tạo điều kiện thuận lợi cho
gibberellin và do đó thúc đẩy sự phân chia và nảy mầm của tế bào.
Tuy nhiên, không có mức ABA rõ ràng nào dưới mức bắt đầu nảy mầm
(Claassens và Vreugdenhil, 2000). Gần đây, người ta đã phát hiện ra
rằng NO giống NOS hoặc NR được tạo ra có tác dụng giải phóng trạng
thái ngủ của củ khoai tây và bắt đầu nảy mầm thông qua quá trình
trao đổi chất ABA và truyền tín hiệu trong chồi củ (Wang và cộng
sự, 2020).
Cytokinin
Tất cả các cytokinin trong thực vật được tổng hợp từ
isopentyladenosine, thông qua con đường axit mevalonic (Vivanco và
Flores, 2000) (Hình 2). Các cytokinin phổ biến nhất có chuỗi bên N6
như zeatin, isopentyladenine và N6-benzyl adenine (Mok và Mok,
2001). Cytokinin ảnh hưởng đến giai đoạn G1-S và G2-M của chu kỳ tế
bào (Suttle, 2004b). Chức năng của Cytokinin trong quá trình chuyển
đổi G1-S bằng cách tạo ra gen CycD3 (Francis và Sorrell, 2001).
Cytokinin cũng tạo ra một bể chứa chất dinh dưỡng (Hannapel và cộng
sự, 2004), cần thiết trong việc duy trì quá trình chuyển đổi G1-S
và G2-M (Francis và Sorrell, 2001). Mức độ cytokinin nội sinh phải
tăng lên trước khi trạng thái ngủ có thể bị phá vỡ (Suttle, 2004b).
Hàm lượng cytokinin tăng lên trùng hợp với việc giảm ABA trong thời
gian nghỉ ngủ (Turnbull và Hanke, 1985).
Machine Translated by Google

Haider và cộng sự. / J. Hortic. Khoa học. Technol. 4(1): 13-21 (2021)

chuyển hóa ABA và cytokinin trong quá trình bảo quản. Cytokinin và
gibberellin có liên quan đến quá trình phá vỡ trạng thái ngủ và nảy
mầm sau đó (Suttle, 2007). Có sự tương tác mạnh mẽ giữa axit
gibberellic và cytokinin để kiểm soát sự nảy mầm của củ.
Hartmann và cộng sự. (2011) đã xử lý củ từ cây khoai tây chuyển gen
có hoạt tính cytokinin nội sinh rất thấp dưới sự biểu hiện chuyển
gen của cytokinin oxidase/dehydrogenase được mã hóa chỉ với axit
gibberellic nhưng không tìm thấy phản ứng nào.
Hiệu ứng này sau đó được thay đổi bằng cách xử lý bằng benzyl adenine
và củ bắt đầu nảy mầm. Tuy nhiên, cơ chế điều chỉnh chức năng của
phytohormone trong quá trình bắt đầu, duy trì và phá vỡ trạng thái
ngủ vẫn chưa rõ ràng. Quá trình nảy mầm được thúc đẩy thông qua
nhiều thay đổi sinh lý, bao gồm tăng lượng đường khử, tốc độ hô hấp,
mất nước và hàm lượng glycoalkaloid (Burton, 1989).

VAI TRÒ CỦA HỆ THỐNG CHỐNG OXY HÓA

Sự tham gia của hệ thống chống oxy hóa trong việc điều hòa trạng
thái ngủ ít được chú ý. Các loại oxy phản ứng (ROS) được hình thành
ở tất cả các phần của tế bào nơi diễn ra quá trình vận chuyển điện
tử (Elstner, 1991). ROS như superoxide anion (O-2) và các gốc
hydroxyl được tạo ra thông qua các phản ứng oxi hóa khử do hậu quả
của quá trình chuyển hóa hiếu khí ở thực vật. Ở khoai tây, giống như
mọi loại cây khác, nồng độ ROS được duy trì nhờ các enzyme chống oxy
hóa. Trong số các enzyme này, superoxide effutase (SOD), catalase
(CAT), peroxidase (POD) và ascorbate peroxidase (APX) đóng vai trò
Hình 2: Con đường axit Mevalonic để tổng hợp axit abscisic,
chính trong việc duy trì quá trình trao đổi chất của tế bào thông
gibberellin và cytokinin.
qua chu trình ascorbate-glutathione (Iba, 2002). Phản ứng ban đầu
trong chu trình ascorbate-glutathione là sự phân hủy nhanh chóng
Gibberellin
anion superoxide (O-2) bởi SOD để tạo ra H2O2 , chất này được phân
tách thành nước và oxy bằng APX của chu trình ascorbate-glutathione
Gibberellin cũng được tổng hợp thông qua con đường axit mevalonic
hoặc các catalase được định vị trong tế bào chất và các chất khác.
(Hình 2). Gibberellin có khả năng phá vỡ trạng thái ngủ bằng cách
các ngăn tế bào. Nói chung, để phá vỡ trạng thái ngủ, catalase sử
kích hoạt quá trình tổng hợp DNA và RNA (Burton, 1989) cũng như bằng
dụng 65% hydro peroxide nội bào, vì chúng có rất ít ái lực với H2O2,
cách rút ngắn pha G1 và S của tế bào (Hepher và Roberts, 1985). Theo
không giống như ascorbate peroxidase, do đó phần còn lại (35%) được
Francis và Sorrell (2001), gibberellin có thể ảnh hưởng đến mức độ
APX sử dụng. Tuy nhiên, trong trường hợp ức chế catalase, sự tích tụ
Cdc 2 kinase tại điểm kiểm tra G2-M trong chu kỳ tế bào. Xu và cộng
H2O2 nội bào sẽ diễn ra nhiều hơn, điều này sẽ giúp APX chuyển hóa
sự. (1998) phát hiện ra rằng GA1, GA4, GA9 và GA20 có mặt trong cây
để phá vỡ trạng thái ngủ (Bhate và Ramasarma, 2010). Vì vậy, ngay cả
khoai tây. Suttle (2004b)
khi catalase không được kích hoạt trong quá trình nảy mầm, quá trình
quan sát thấy rằng gibberellin nội sinh có tác động mạnh hơn đến sự
chuyển hóa hydro peroxide vẫn tiếp tục trong ty thể, do superoxide
phát triển của mầm so với việc chấm dứt trạng thái ngủ. Burton (1989)
dismutase được kích hoạt. Do đó, stress oxy hóa làm tăng tốc độ giải
cho rằng gibberellin có thể là yếu tố kiểm soát sự phát triển của
phóng trạng thái ngủ vì nó ức chế catalase; và hoạt động của
mầm. Nồng độ gibberellin nội sinh tăng lên khi củ gần nghỉ ngơi
peroxidase tăng lên, dẫn đến giải phóng trạng thái ngủ và nảy mầm
(Hemberg, 1985; Van Ittersum và Scholte, 1993).
của củ khoai tây (Feierabend, 2005;

Haider và cộng sự, 2019).

Tương tác Phytohormone

Các nghiên cứu gần đây về điều hòa nội tiết tố đã phát hiện ra nhiều
mối quan hệ giữa các phytohormone khác nhau dựa trên quan sát phản
ứng sinh lý của chúng và tín hiệu nội tiết tố. Những tương tác này
ảnh hưởng đáng kể đến sự điều hòa trạng thái ngủ và nảy mầm của củ.
Một mô hình dựa trên những phát hiện gần đây về vai trò của hormone
nội sinh trong trạng thái ngủ của củ được thể hiện trong Hình 3. Củ
có trạng thái ngủ sâu vào thời điểm thu hoạch. Trạng thái ngủ yếu
dần trong quá trình bảo quản và cuối cùng chấm dứt, dẫn đến nảy mầm.
ABA cùng với ethylene tạo điều kiện cho sự khởi đầu và duy trì trạng
thái ngủ. Các cytokinin hoạt tính sinh học nội sinh có ít trong củ
ở trạng thái ngủ và do đó củ không nhạy cảm với các cytokinin ngoại
Hình 3: Sơ đồ tổng quan về điều hòa nội tiết tố ở trạng thái ngủ của
sinh. Củ ngủ nghỉ tích cực
củ khoai tây.
17
Machine Translated by Google

Haider và cộng sự. / J. Hortic. Khoa học. Technol. 4(1): 13-21 (2021)

CHUYỂN HÓA TINH BỘT gây ra quá trình phân hủy tinh bột trong củ, vì chúng chịu trách nhiệm tổng hợp

các enzyme như amylase giúp phân hủy tinh bột thành đường thông qua những thay

Ở giai đoạn đầu phát triển của củ khoai tây, các chất hòa tan nhập vào sẽ được đổi trong khoang nội bào (Claassens và Vreugdenhil, 2000). Hoạt động này tăng

chuyển hóa thành tinh bột và protein dự trữ. Kết quả là, khi cây đạt đến độ lên trước khi mầm bắt đầu nảy mầm và đường được sử dụng bởi mầm đang phát triển

trưởng thành, hơn 16,5-24% chất khô của củ bao gồm tinh bột và 0,69-4,63% (Kefeli, 1978).

protein dự trữ. Nồng độ đường khử tăng dần theo thời gian bảo quản. Tuy nhiên,

việc huy động tinh bột trở nên đáng kể trong giai đoạn nảy mầm sau này, điều Trạng thái ngủ xảy ra ( pha G0) do ức chế dòng đường khử, từ quá trình chuyển

này có thể tương quan với sự tích tụ đường hòa tan (Viola và cộng sự, 2007). đổi G1-sang-S và G2-to-M trong chu kỳ tế bào và không xảy ra sự phát triển của

Khi quá trình nảy mầm bắt đầu, các α- và β-amylase xuất hiện ở vùng dưới mắt tế bào (Francis và Sorrell, 2001). Việc sử dụng cytokinin và gibberellin cùng

của củ nhưng không xuất hiện ở nhu mô, cho thấy rằng các mô này rất quan trọng nhau có thể có lợi, vì cytokinin sẽ chấm dứt trạng thái ngủ của chồi bằng cách

để duy trì sự phát triển của mầm (Rentzsch và cộng sự, 2012). thu hút các chất đồng hóa và gibberellin có thể liên quan đến việc huy động các

chất đồng hóa để phát triển cũng như hoạt động của chu kỳ tế bào (Hình 1). Dòng

điện phá vỡ trạng thái ngủ của củ bằng cách kích thích tổng hợp GA3 khi đặt vào

một điện áp cụ thể (Kocacaliskan và cộng sự, 1989; Haider và cộng sự, 2019).

Sự phát triển chồi ban đầu không đòi hỏi phải huy động nguồn dự trữ lớn mặc dù

nó đáp ứng nhu cầu năng lượng cao nhờ khả năng tổng hợp sucrose đảm bảo chuyển Tương tự, chiếu xạ cũng ảnh hưởng đến lượng đường trong khoai tây. Cả đường khử

đổi hexose thành sucrose. Ở các chồi nghỉ có rất ít đường hòa tan. Lượng đường và không khử đều bắt đầu tăng trong vòng một tuần sau khi chiếu xạ củ. Đường

hòa tan tăng lên khi chồi gãy, cho thấy rằng việc vận chuyển sucrose vào chồi khử được sử dụng bởi mầm đang phát triển. Thời gian ngủ của củ khoai tây có thể

là điều kiện tiên quyết cho sự phát triển của chồi. rút ngắn được 3 tuần nếu áp dụng kết hợp 6-

Mức sucrose thấp trong chồi có thể hoạt động như một tín hiệu để điều benzylaminopurine và GA3, hai tuần sử dụng dòng điện, chín ngày xử lý trước

chỉnh sự huy động tinh bột trong nhu mô (Hajirezaei và cộng sự, 2003). bằng lạnh và một tuần sử dụng bức xạ γ liều cao, có tác dụng rõ rệt ở các kiểu

gen ngủ ngắn và trung hạn (Haider, 2018).

PHÁ NGỦ CỦ QUA SỐ LƯỢNG

PHƯƠNG PHÁP TIẾP CẬN

PHẦN KẾT LUẬN

Các phương pháp phá vỡ trạng thái ngủ ngoại sinh khác nhau được sử dụng để kích

thích nảy mầm ở khoai tây, tùy thuộc vào nguồn lực sẵn có và đặc điểm di truyền Giờ đây, việc quản lý trạng thái ngủ của củ khoai tây nhằm tối ưu hóa việc bảo

của nguồn gen (CIP, 1989). quản để chế biến cũng như đảm bảo có sẵn hạt giống khả thi đã trở nên cần thiết.

Các phương pháp phổ biến để phá vỡ trạng thái ngủ bao gồm sốc lạnh cộng với Củ của các giống khoai tây tứ bội thường tồn tại trong thời gian ngủ khoảng 2-3

nhiệt, sử dụng hóa chất và chiếu xạ. Các môi trường lưu trữ khác nhau, chẳng tháng sau khi thu hoạch, điều này làm cản trở việc thu hoạch mùa thu – trồng vụ

hạn như sự dao động về nhiệt độ, độ ẩm, xuân và trồng thu hoạch vụ hè thu ở Pakistan. Pakistan sẽ cần phát triển các

và ánh sáng, có thể ảnh hưởng đến thời gian ngủ (Van Es và Hartmans, 1987). Sự giống có thời gian ngủ khoảng < 2 tháng để có thể áp dụng hệ thống canh tác

nảy mầm của củ có thể được đẩy nhanh ở các kiểu gen khoai tây bằng cách bảo nhiều vụ, thay vì phụ thuộc vào các công nghệ sản xuất hạt giống cũ , tức là

quản củ ở nhiệt độ cao và thấp xen kẽ (Struik và Wiersema, 1999). Theo Struik chu kỳ hạt giống thu thu. Vì vậy, những kiểu gen có thời gian ngủ rộng có thể

và cộng sự. (2006) nảy mầm ở cv khoai tây. Desiree bắt đầu ở những ngày có nhiệt được nông dân ưa thích hơn tùy theo khoảng cách thời gian giữa các vụ trồng.

độ 464 độ bằng cách bảo quản củ ở nhiệt độ môi trường xung quanh (20 °C) sau

hai tuần bảo quản ở nhiệt độ 4 °C. Điều này có thể được so sánh với những ngày

1168 độ khi củ ban đầu được bảo quản ở 20 °C và sau đó được bảo quản trong kho

lạnh có nhiệt độ 4 °C. Các phương pháp phá ngủ khác nhau (sử dụng hóa chất, sốc lạnh cộng với nhiệt,

dòng điện và bức xạ) để phá vỡ trạng thái ngủ của củ, thậm chí còn tạo ra sự

linh hoạt hơn cho việc trồng một vụ liên tiếp. Các phương pháp phá trạng thái

Hóa chất được sử dụng để phá vỡ trạng thái ngủ thuộc nhóm chính các ngủ dựa vào

chất ức chế hô hấp, sulfhydryl, thuốc gây mê hoặc sản phẩm cuối cùng hiệu quả của chúng, có thể được xếp theo thứ tự ứng dụng PGR > dòng điện > tiền

của quá trình đường phân. Không có quy trình nào được phát triển ở xử lý lạnh > chiếu xạ.

Pakistan để chấm dứt trạng thái ngủ một cách hiệu quả, mặc dù nhiều
loại sản phẩm và phương pháp xử lý đã được biết là có ảnh hưởng đến TUYÊN BỐ ĐÓNG GÓP CỦA TÁC GIẢ

trạng thái ngủ và sự phát triển của mầm (Haider và cộng sự, 2019). Phản
ứng của các giống đối với hóa chất cũng tùy thuộc vào giống cây trồng (Emilson, 1949).
WH, MN và MA đã phê bình tài liệu và chuẩn bị bản thảo; HUA và IA thực hiện

Bromoethane (Coleman và cộng sự, 1992), Thiourea, Rindite (Kim và cộng sự, 1999) chỉnh sửa và đánh giá bản thảo.

và kho lưu trữ trong khí quyển có kiểm soát (CA) đã được sử dụng để chấm dứt

trạng thái ngủ. Chúng không hoàn toàn hiệu quả hoặc rất tốn kém trong trường

hợp lưu trữ CA, trong khi độc tính của Rindite đối với con người và môi trường NGƯỜI GIỚI THIỆU

cản trở việc sử dụng nó.

Aksenova, NP, Sergeeva, LI, Konstantinova, TN, Golyanovskaya, SA,
Kolachevskaya, OO và Romanova, GA 2013. Quy định về trạng thái
Một số hormone (ví dụ, cytokinin và axit gibberellic) có thể được sử dụng để
ngủ và nảy mầm của củ khoai tây. Tạp chí Sinh lý học Thực vật Nga,
kích thích sự phát triển của mầm khoai tây giống (Allen và cộng sự, 1992; Haider
60: 301-312. https://doi.org/10.1134/S1021443713030023
và cộng sự, 2019). Cytokinin ảnh hưởng đến việc vận chuyển chất dinh dưỡng và
Allen, EJ, O'Brien, PJ và Firman, D. 1992. Quản lý và sản xuất củ giống.
hormone và tạo ra các vùng chìm để thu hút các chất đồng hóa (Sattelmacher và Trong: Harris, P. (ed.). Vụ khoai tây. Chapman và Hall, London
Marschner, 1978). Gibberellin (Anh), trang 247-291.

18
Machine Translated by Google
Haider và cộng sự. / J. Hortic. Khoa học. Technol. 4(1): 13-21 (2021)
Andre, CM, Ghislain, M., Bertin, P., Qufir, M., Herrera, MDR, Hoffmann, L., Hausman,
JFO, Larondelle, Y. và Evers, D. 2007. Các giống khoai tây Andean ( Solanum
tuberosum L) .) là nguồn cung cấp chất chống oxy hóa và vi chất khoáng. Tạp
chí Hóa học Nông nghiệp và Thực phẩm, 55: 366-378. https://doi.org/10.1021/
jf062740i
Arteca, R. 1996. Chất tăng trưởng thực vật: Nguyên tắc và ứng dụng.
Chapman và Hall, New York, Mỹ.
Awologbi, E. và Hamadina, EI 2016. Cảm ứng nảy mầm sớm trên củ giống của khoai lang
(Dioscorea spp.) ngay sau khi bắt đầu tạo củ trong hệ thống thủy canh. Nông
nghiệp thực nghiệm, 52: 405-417. https://doi.org/10.1017/S0014479715000174
Bajji, M., M'Hamdi, M., Gastiny, F., Rojas-Beltran, JA và Du Jardin, P.
2007. Sự ức chế Catalase làm tăng tốc độ giải phóng trạng thái ngủ và nảy mầm
trong củ khoai tây (Solanum tuberosum L.). Công nghệ sinh học, Nông học,
Société và Môi trường, 11: 121-131.
Bamberg, JB 2010. Thời gian ngủ nghỉ của củ kéo dài 8 năm ở khoai tây dại Solanum
jamesii. Tạp chí Nghiên cứu Khoai tây Hoa Kỳ, 87: 226-228. https://doi.org/
10.1007/s12230-009-9124-9
Beukema, HP và Van der Zaag, DE 1990. Giới thiệu về sản xuất khoai tây. Pudoc,
Wageningen, Hà Lan.
Bhate, R. và Ramasarma, T. 2010. Phục hồi hydrogen peroxide như một sản phẩm của
oxidase thay thế của ty thể thực vật. Tạp chí Hóa sinh và Lý sinh Ấn Độ, 47:
306-310.
Bisognin, DA, Manrique-Carpintero, NC và Douches, DS 2018. Phân tích QTL về trạng thái ngủ
nghỉ và nảy mầm của củ ở Khoai tây. Tạp chí Nghiên cứu Khoai tây Hoa Kỳ, 95: 374-382.
của
https://doi.org/10.1007/s12230-018-9638-0
Brown, CR, Kim, TS, Ganga, Z., Haynes, K., De Jong, D., Jahn, M., Paran, I. và De
Jong, W. 2006. Sự phân tách tổng carotenoid trong nguồn gen khoai tây hàm
lượng cao và mối quan hệ của nó với tính đa hình của beta-carotene hydroxylase.
Tạp chí Nghiên cứu Khoai tây Hoa Kỳ, 83: 365-372. https://doi.org/10.1007/
BF02872013
Burton, WG 1989. The Potato (3rd Ed.). Longman Khoa học & Kỹ thuật,
Newyork.
Carli, C., Mihovilovich, E., Yuldashev, F., Khalikov, D. và Kadian, MS
2010. Đánh giá hành vi ngủ và nảy mầm của các dòng vô tính ưu tú và cao cấp
CIP trong các điều kiện bảo quản khác nhau trong Nghiên cứu, https://doi.org/
Uzbekistan. Khoai tây 10.1007/ 53: 313-323.
s11540-010-9172-z
Chase, SS 1963. Nhân giống phân tích ở Solanum tuberosum L. - Một kế hoạch sử dụng
các loài đơn tính và các nguồn giống lưỡng bội khác. Tạp chí Di truyền và Tế
bào học Canada, 5: 359-363. https://doi.org/10.1139/g63-
049
Christ, BJ và Haynes, KG 2001. Sự kế thừa khả năng kháng bệnh bạc lá sớm ở quần thể
khoai tây lưỡng bội. Nhân giống cây trồng, 120: 169-
172. https://doi.org/10.1046/j.1439-0523.2001.00565.x
CIP. 1985. Sự phát triển sinh lý của củ giống khoai tây. Bản tin thông tin kỹ thuật
20. Centro Internacional de la Papa, Lima,
Peru.
CIP. 1989. Phá vỡ trạng thái ngủ của củ khoai tây. Hướng dẫn nghiên cứu CIP 16.
Trung tâm Quốc tế de la Papa, Lima, Peru.
Claassens, MMJ và Vreugdenhil, D. 2000. Việc phá vỡ trạng thái ngủ của củ khoai tây
có phải là điều ngược lại với quá trình hình thành củ? Nghiên cứu Khoai tây,
43: 347-369. https://doi.org/10.1007/BF02360540
Claassens, MMJ, Verhees, J., Van der Plas, LHW, Van der Krol, AR và Vreugdenhil, D.
2005. Ethanol phá vỡ trạng thái ngủ của chồi ngọn củ khoai tây. Tạp chí Thực
vật học Thực nghiệm, 56: 2515-2525. https://doi.org/10.1093/jxb/eri245
Coleman, WK, Hawkins, G., McInerney, J. và Goddard, M. 1992.
Phát triển công nghệ giải phóng trạng thái ngủ: Đánh giá.
Tạp chí Khoai tây Hoa Kỳ, 69: 437-445. https://doi.org/10.1007/BF02852294
Costanzo, S., Simko, I., Christ, BJ và Haynes, KG 2005. Phân tích QTL về tính kháng
bệnh mốc sương ở họ khoai tây lưỡng bội Solanum phureja × S. stenotomum. Di
truyền học lý thuyết và ứng dụng, 111: 609-617. https://doi.org/10.1007/
s00122-005-2053-1
Cutter, EG 1978. Cấu trúc và sự phát triển của cây khoai tây. Trong: Harris, Thủ
tướng (ed.). Vụ khoai tây. tái bản lần thứ nhất . Luân Đôn (Anh): Chapman và
Hall; P. 70-152.
19
Máy cắt, ví dụ. 1992. Cấu trúc và sự phát triển của cây khoai tây. Trong: Harris,
Thủ tướng (ed.). Vụ khoai tây. ( Tái bản lần thứ 2). Chapman và Hall, London,
Vương quốc Anh, trang 65-161.
Daniels-Lake, BJ và Prange, RK 2007. Tiêu chuẩn về khoa học khoai tây: 41.
Đang nảy mầm. Nghiên cứu khoai tây, 50: 379-382. https://doi.org/10.1007/
s11540-008-9065-6
De Maine, MJ 1996. Đánh giá các họ giống khoai tây thực sự của Solanum phureja.
Nghiên cứu khoai tây, 323-332.
39:https://doi.org/
10.1007/BF02357936
Destefano-Beltran, L., Knauber, D., Huckle, L. và Suttle, JC 2006. Ảnh hưởng của
việc bảo quản sau thu hoạch và trạng thái ngủ đối với hàm lượng ABA, quá
trình trao đổi chất và biểu hiện của các gen liên quan đến quá trình sinh
tổng hợp và chuyển hóa ABA trong các mô củ khoai tây. Sinh học phân tử thực
vật, 61: 687-697. https://doi.org/10.1007/s11103-006-0042-7
Elstner, EF 1991. Cơ chế kích hoạt oxy trong các ngăn khác nhau của tế bào thực
vật. Trong: Pell, EJ và Steffen, KL (eds.).
Oxy hoạt động/Căng thẳng oxy hóa và chuyển hóa thực vật. Hiệp hội các nhà
sinh lý học thực vật Hoa Kỳ, Rockville (MD), trang 13-25.
Emilson, B. 1949. Nghiên cứu về thời kỳ nghỉ ngơi và ngủ nghỉ ở củ khoai tây. Acta
Agriculturae Suecana, 3: 189-195.
Ezekiel, R., Singh, B., Sharma, ML, Garg, ID và Khurana, SMP 2004.
Mối liên quan giữa giảm cân và độ dày vỏ khoai tây được bảo quản ở các nhiệt
độ khác nhau. Res khoai tây. 31:135-140.
Fairbanks, DJ và Anderson, WR 1999. Sự liên tục của cuộc sống.
Công ty xuất bản Brooks/Cole, New York.
Feierabend, J. 2005. Catalase ở thực vật: đặc tính phân tử và chức năng cũng như
vai trò trong việc chống lại stress. Trong: Smirnoff, N. (ed.).
Chất chống oxy hóa và các loại oxy phản ứng ở thực vật. Nhà xuất bản
Blackwell, Oxford, Vương quốc Anh, trang 101-130.
Fernie, AR và Willmitzer, L. 2001. Các yếu tố phân tử và sinh hóa thúc đẩy sự phát
triển của củ khoai tây. Sinh lý thực vật, 127: 1459-1465. https://doi.org/
10.1104/pp.010764
Francis, D. và Sorrell, DA 2001. Mối liên hệ giữa chu kỳ tế bào và các chất điều
hòa sinh trưởng thực vật: một đánh giá nhỏ. Quy chế tăng trưởng thực vật, 33:
1-12. https://doi.org/10.1023/A:1010762111585
Glendinning, DR 1983. Giới thiệu và nhân giống khoai tây cho đến đầu thế kỷ 20 .
Nhà thực vật học mới , 94: 479-505.
Haase, NU 2008. Tiêu chuẩn khoa học khoai tây: 50. Giá trị dinh dưỡng của Nghiên cứu Khoai tây,
4-7. Những quả khoai tây. https://doi.org/10.1007/s11540-008-9060-y 50,
Haider, MW 2018. Chiến lược quản lý để phá vỡ trạng thái ngủ của củ khoai tây. Bằng
tiến sĩ. luận án, Viện Khoa học Làm vườn, Đại học Nông nghiệp, Faisalabad,
Pakistan.
Haider, MW, Ayyub, CM, Malik, AU và Ahmad, R. 2019. Các chất điều hòa sinh trưởng thực vật
và dòng điện phá vỡ trạng thái ngủ của củ bằng cách điều chỉnh các hoạt động chống oxy
hóa của khoai tây. Tạp chí Khoa học Nông nghiệp Pakistan, 56: 867-877. https://doi.org/
10.21162/PAKJAS/19.7428
Hajirezaei, MR, Börnke, F., Peisker, M., Takahata, Y., Lerchl, J., Kirakosyan, A.
và Sonnewald, U. 2003. Hàm lượng sucrose giảm gây ra sự phân hủy tinh bột và
hô hấp trong củ khoai tây bảo quản ( Solanum tuberosum) ). Tạp chí Thực vật
học Thực nghiệm, 54: 477-488. https://doi.org/10.1093/jxb/erg040
Hannapel, DJ, Chen, H. Rosin, FM, Banerjee, AK và Davies, PJ 2004.
Kiểm soát phân tử của củ. Tạp chí Nghiên cứu Khoai tây Hoa Kỳ, 81:263-274.
https://doi.org/10.1007/BF02871768
Hartmann, A., Senning, M., Hedden, P., Sonnewald, U. và Sonnewald, S.
2011. Việc kích hoạt lại hoạt động mô phân sinh và sự phát triển của mầm trong củ khoai
tây cần cả cytokinin và gibberellin. Sinh lý thực vật, 155: 776-796. https://doi.org/
10.1104/pp.110.168252
Haverkort, AJ, Van De Waart, M. và Bodlaender, KBA 1990.
Mối tương quan giữa số lượng mầm, thân, thân và củ ban đầu trên mỗi cây khoai
tây. Nghiên cứu Khoai tây, 33: 269-274.
Haynes, KG và Haynes, FL 1983. Tính ổn định của kiểu gen trọng lượng riêng cao của
khoai tây dưới nhiệt độ cao. Tạp chí Nghiên cứu Khoai tây Hoa Kỳ, 60: 17-26.
Hemberg, T. 1985. Khoai tây nghỉ ngơi. Trong: Li, PH (ed.). Sinh lý khoai tây.
Nhà xuất bản Học thuật, Luân Đôn, Vương quốc Anh, trang 353-379.
Machine Translated by Google
Haider và cộng sự. / J. Hortic. Khoa học. Technol. 4(1): 13-21 (2021)
Hepher, A. và Roberts, JA 1985. Kiểm soát sự nảy mầm của hạt ở Trollius ledebouri: phá
vỡ trạng thái ngủ. Planta, 166: 314-
320. https://doi.org/10.1007/BF00392233
Hougas, RW, Peloquin, SJ và Ross, RW 1958. Đơn bội của khoai tây thông thường. Di
truyền, 49: 103-106.
Iba, K. 2002. Phản ứng thích nghi với stress nhiệt độ ở thực vật bậc cao: các phương
pháp kỹ thuật gen để chịu được nhiệt độ. Tạp chí Sinh học Thực vật Hàng năm,
53: 225-245. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.53.100201.160729
Jansky, S. 2000. Nhân giống khoai tây kháng bệnh. Nhân giống cây trồng 69-155.
Đánh giá, 19: https://doi.org/
10.1002/9780470650172.ch4
Jansky, S. 2009. Nhân giống, di truyền và phát triển giống cây trồng. Trong: Singh, J.
và Kaur, L. (eds.). Những tiến bộ trong hóa học và công nghệ khoai tây ( Ấn bản
thứ nhất). Nhà xuất bản Học thuật, Burlington, Canada, trang 27-62.
Kefeli, VI 1978. Chất ức chế tăng trưởng thực vật tự nhiên và phytohormone. Tiến sĩ
Nhà xuất bản W. Junk BV, Boston.
Kim, HS, Joen, JH, Choi, KH, Joung, YH và Joung, H. 1999. Tác dụng của vỏ trấu trong
việc phá vỡ trạng thái ngủ của vi củ khoai tây. Tạp chí Nghiên cứu Hoa Kỳ,
Khoai tây
https://doi.org/10.1007/BF02853551 76: 5-8.
King, JC và Slavin, JL 2013. Khoai tây trắng, sức khỏe con người và chế độ ăn uống
hướng dẫn. Những tiến bộ TRONG
Dinh dưỡng, 4: 393-401.
https://doi.org/10.3945/an.112.003525
Kocacaliskan, I., Kufrevioglu, I., Keha, EE và Caliskan, S. 1989. Phá vỡ trạng thái
ngủ trong củ khoai tây bằng dòng điện. Tạp chí Sinh lý học Thực vật, 135:
373-374. https://doi.org/10.1016/S0176-
1617(89)80136-1
Levy, D. và Veilleux, RE 2007. Sự thích nghi của khoai tây với nhiệt độ cao và độ mặn-
một bài đánh giá. Tạp chí Nghiên cứu Khoai tây Hoa Kỳ, 84: 487-
506. https://doi.org/10.1007/BF02987885
Leyser, O. 2009. Kiểm soát sự phân nhánh của chồi: một ví dụ về xử lý thông tin thực
vật. Thực vật, Tế bào và Môi trường, 32: 694-703. https://doi.org/10.1111/
j.1365-3040.2009.01930.x
Longman, KA 1993. Giâm cành ra rễ cho cây nhiệt đới. Hội đồng Khoa học Khối thịnh
vượng chung, Úc.
Lu, W., Haynes, K., Wiley, E. và Clevidence, B. 2001. Hàm lượng và màu sắc carotenoid trong
khoai tây lưỡng bội. Tạp chí của Hiệp hội Khoa học Làm vườn Hoa Kỳ, 126: 722-726.
https://doi.org/10.21273/JASHS.126.6.722
Mauseth, JD 2012. Thực vật học: Giới thiệu về Sinh học Thực vật, (Tái bản lần thứ 5).
Học tập Jones và Bartlett, Burlington, NJ.
Mok, DW và Mok, MC 2001. Chuyển hóa và hoạt động của Cytokinin. Đánh giá hàng năm về
Sinh lý thực vật và Sinh học phân tử thực vật, 52: 89-118. https://doi.org/
10.1146/annurev.arplant.52.1.89
Okubo, H. 2000. Chu kỳ sinh trưởng và trạng thái ngủ ở thực vật. Trong: Viemont, JD
và Crabbe, J. (ed.). Trạng thái ngủ ở thực vật: Từ hành vi toàn bộ thực vật đến
kiểm soát tế bào. Nhà xuất bản CABI, Wallingford, trang 1-22.
Pande, PC, Singh, SV, Pandey, SK và Singh, B. 2007. Ngủ đông,
hành vi nảy mầm và giảm cân ở giống khoai tây Ấn Độ (Solanum tuberosum) . Tạp chí Khoa học Nông
nghiệp Ấn Độ, 77: 715-720.
Pavlista, AD 2004. Củ giống lão hóa sinh lý. Mắt khoai tây, 16(1):
1-3.
Rentzsch, S., Podzimska, D., Voegele, A., Imbeck, M., Müller, K., Linkies, A. và Leubner-
Metzger, G. 2012. Tương tác liều lượng và mô cụ thể của monoterpenes với sự giải phóng
qua trung gian gibberellin trạng thái ngủ của chồi củ khoai tây, sự phát triển của
mầm và sự hình thành các α-amylase và-amylase.
Planta, 235: 137-151.
https://doi.org/10.1007/s00425-011-1501-1
Sattelmacher, B. và Marschner, H. 1978. Mối liên quan giữa dinh dưỡng nitơ, hoạt động của
cytokinin và sự hình thành củ ở Solanum tuberosum.
Physiologia Plantarum, 44: 65-68. https://doi.org/10.1111/
j.1399-3054.1978.tb01614.x
Schilling, G., Eibner, H., Schmidt, L. và Peiter, E. 2016. Sự hình thành năng suất của
5 loài cây trồng trong điều kiện thiếu nước và cung cấp kali khác nhau. Tạp chí
Dinh dưỡng thực vật và khoa học đất, 179: 234-243. https://doi.org/10.1002/
jpln.201500407
20
Sharma, N., Sucheta, Dangi, S. và Yadav, SK 2020. Khả năng bảo quản lâu dài của củ
khoai tây xét về khía cạnh thay đổi sinh hóa và chỉ số chất lượng tổng thể bị
ảnh hưởng bởi các vật liệu đóng gói khác nhau khi bảo quản trong tủ lạnh và
không làm lạnh. Nghiên cứu khoai tây, 63: 303-321. https://doi.org/10.1007/
s11540-019-09441-0
Simmonds, NW 1964. Di truyền học về trạng thái ngủ của hạt và củ ở khoai tây trồng.
Di truyền, 19: 489-504.
Sonnewald, S. và Sonnewald, U. 2014. Quy định về nảy mầm củ khoai tây. thực vật, 239:
27-38. https://doi.org/10.1007/s00425-
013-1968-z
Sorce, C., Lombardi, L., Giorgetti, L., Parisi, B., Ranalli, P. và Lorenzi, R.
2009. Nồng độ axit indoleacetic và sự thay đổi chuyển hóa trong quá trình phát
triển chồi ở củ của hai giống khoai tây (Solanum tuberosum) . Tạp chí Sinh lý
học Thực vật, 166: 1023-1033. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2008.12.003
Struik, PC và Wiersema, SG 1999. Công nghệ hạt giống khoai tây.
Nhà xuất bản Đại học Wageningen. Hà Lan.
Struik, PC, Van der Putten, PEL, Caldiz, DO và Scholte, K. 2006.
Phản ứng của củ giống khoai tây được bảo quản từ các giống tương phản đến số
ngày tích lũy. Khoa học cây trồng, 46: 1156-1168. https://doi.org/10.2135/
cropsci2005.08-0267
Suttle, JC 2007. Ngủ đông và nảy mầm. Trong: Vreugdenhil, D., Bradshaw, J., Gebhardt,
C., Govers, F., Mackerron, DKL, Taylor, MA và Ross, HA (eds.). Sinh học và Công
nghệ sinh học khoai tây (1st Ed). Elsevier, Amsterdam, trang 287-309.
Suttle, JC 2004a. Sự tham gia của gibberellin nội sinh vào trạng thái ngủ của củ khoai
tây và sự phát triển của mầm sớm: một đánh giá quan trọng.
Tạp chí Sinh lý học, 161,Thực vật
https://doi.org/10.1078/0176-1617-01222 157-164.
Suttle, JC 2004b. Điều hòa sinh lý của trạng thái ngủ nghỉ của củ khoai tây.
Tạp chí Nghiên cứu Khoai tây Hoa Kỳ, 81: 253-262. https://doi.org/10.1134/
S1021443713030023
Suttle, JC 1998. Sự tham gia của ethylene trong trạng thái ngủ của vi củ khoai tây.
Sinh lý thực vật, 118: 843-848. https://doi.org/10.1104/
pp.118.3.843
Suttle, JC 1996. Tình trạng ngủ đông trong các cơ quan có củ: các vấn đề và quan điểm. Trong:
Lang, GA (ed.). Ngủ đông thực vật: Sinh lý học, Hóa sinh và Sinh học phân tử. CAB
International, Oxon, trang 133-143.
Teper-Bamnolker, P., Dudai, N., Fischer, R., Belausov, E., Zemach, H., Shoseyov, O. và
Eshel, D. 2010. Tinh dầu bạc hà có thể gây ra hoặc ức chế sự nảy mầm của khoai
tây bằng cách thay đổi khác biệt của mô phân sinh đỉnh. Planta, 232: 179-186.
https://doi.org/10.1007/s00425-
010-1154-5
Thompson, P., Haynes, F. và Moll, R. 1980. Ước tính các thành phần biến thiên di
truyền và khả năng di truyền đối với trạng thái ngủ của củ ở khoai tây lưỡng
bội. Tạp chí Nghiên cứu Khoai tây Hoa Kỳ, 57: 39-46.
Turnbull, CGN và Hanke, DE 1985. Kiểm soát tình trạng ngủ nghỉ của chồi ở củ khoai
tây: bằng chứng về vai trò chính của cytokinin và mô hình thay đổi độ nhạy cảm
với cytokinin theo mùa. Planta, 165: 359-365. https://doi.org/10.1007/BF00392233
Van Es, A. và Hartmans, KJ 1987. Ngủ đông, nảy mầm và ức chế nảy mầm. Trong: Rastovski,
A. và Van Es, A. (eds.). Bảo quản Khoai tây: Hành vi sau thu hoạch, Thiết kế cửa
hàng, Thực hành bảo quản, Xử lý. Pudoc, Wageningen, trang 114-132.
Van Ittersum, MK và Scholte, K. 1992. Rút ngắn thời gian ngủ của khoai tây giống bằng chế độ
nhiệt độ bảo quản. Nghiên cứu Khoai tây, 35: 389-401.
Van Ittersum, MK và Scholte, K. 1993. Rút ngắn thời gian ngủ của khoai tây giống bằng
cách sử dụng axit gibberellic và chế độ nhiệt độ bảo quản. Tạp chí Nghiên cứu
Khoai tây Hoa Kỳ, 70: 7-
19
Viola, R., Pelloux, J., Van der Pleog, A., Gillespie, T., Marquis, N., Roberts, AG và
Hanco, RD 2007. Cần có sự kết nối đồng đều để chồi phát triển sau khi khoai tây
ngủ (Solanum tuberosum) L.) củ. Thực vật, Tế bào và Môi trường, 30: 973-983.
https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2007.01692.x
Virtanen, E., Haggman, H., Degefu, Y., Välimaa, A. và Seppanen, M. 2013.
Ảnh hưởng của lịch sử sản xuất và axit gibberellic đến khoai tây giống.
Machine Translated by Google

Haider và cộng sự. / J. Hortic. Khoa học. Technol. 4(1): 13-21 (2021)

5: 145-148.
Tạp chí Khoa học Nông nghiệp, https:// tích tụ trong củ khoai tây. Sinh học phân tử thực vật, 73: 659-

doi.org/10.5539/jas.v5n12p145 671. https://doi.org/10.1007/s11103-010-9647-y

Vivanco, JM và Flores, HE 2000. Kiểm soát sự hình thành rễ bằng chất điều hòa sinh Wolters, PJCC và Collins, WW 1995. Ước tính các thông số di truyền về khả năng
trưởng thực vật. Trong: Basra, AS (ed.). Các chất điều hòa sinh trưởng thực kháng bệnh thối mềm Erwinia, trọng lượng riêng và nồng độ canxi ở khoai tây
vật trong nông nghiệp và làm vườn: Vai trò và công dụng thương mại của chúng. lưỡng bội. Khoa học cây trồng, 35: 1346-
Nhà xuất bản Thực phẩm, New York, trang 1-16. 1352.

Wang, Z., Ma, R., Zhao, M., Wang, F., Zhang, N. và Si, H. 2020. Tương tác NO và
ABA điều chỉnh trạng thái ngủ đông của củ và nảy mầm ở khoai tây.
học biên giới thực vật, 11:311. https://doi.org/10.3389/fpls.2020.00311
TRONG Khoa
https://doi.org/10.2135/cropsci1995.0011183X003500050014x
Xiong, L. và Zhu, JK 2003. Điều hòa sinh tổng hợp axit abscisic.
Sinh lý thực vật, 29-36. https://doi.org/10.1104/pp.103.025395
133:

Wolters, AMA, Uitdewilligen, JGAML, Kloosterman, BA, Hutten, RCB, Visser, RGF và Xu, X., Van-Lammeren, AAM, Vermeer, E. và Vreugdenhil, D. 1998. Vai trò của
Van Eck, HJ 2010. Xác định các alen của các gen chuyển hóa carotenoid quan gibberellin, axit abscisic và sucrose trong việc điều hòa sự hình thành củ
trọng đối với zeaxanthin khoai tây trong ống nghiệm. Sinh lý thực vật, 117: 575-584. https://doi.org/
10.1104/pp.117.2.575

21

Xem số liệu thống kê xuất bản