Bacterial Physiology and Biochemistry

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 BACTERIAL
PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRY
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 Progress in Biochemistry and Biotechnology

BACTERIAL
PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRY

Ivan Kushkevych
Department of Experimental Biology,
Faculty of Science, Masaryk University,
Brno, Czech Republic

Edited by
Josef Jampílek
Academic Press is an imprint of Elsevier
125 London Wall, London EC2Y 5AS, United Kingdom
525 B Street, Suite 1650, San Diego, CA 92101, United States
50 Hampshire Street, 5th Floor, Cambridge, MA 02139, United States
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ISBN: 978-0-443-18738-4

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Publisher: Stacy Masucci

Acquisitions Editor: Linda Versteeg-Buschman
Editorial Project Manager: Barbara L. Makinster
Production Project Manager: Stalin Viswanathan
Cover Designer: Matthew Limbert

Cover input from Igor Starunko

Typeset by STRAIVE, India
 CONTENTS

ACKNOWLEDGEMENTS...................................................................................................... ix

ABBREVIATIONS.................................................................................................................. xi

FOREWORD.......................................................................................................................... xiii

CHAPTER 1. INTRODUCTION INTO BACTERIAL PHYSIOLOGY

AND BIOCHEMISTRY .................................................................................... 1
1.1. Subject of study ........................................................................................ 1
1.2. Bacteria in the phylogeny of living organisms
and diversity of cell shapes ...................................................................... 3
1.3. Bacterial evolution ...................................................................................7
1.4. Methods of studies of bacterial properties ............................................. 11

CHAPTER 2. BACTERIAL CHEMICAL COMPOSITION AND FUNCTIONAL

CELL STRUCTURES ..................................................................................... 23
2.1. Elemental composition ...........................................................................23
2.2. Compounds composition .......................................................................24
2.3. Bacterial nucleus .................................................................................... 33
2.4. Cytoplasm ...............................................................................................36
2.5. Plasma membrane ..................................................................................44
2.6. Cell wall .................................................................................................50
2.7. Flagella, pilus, and fimbria ..................................................................... 64
2.8. Bacterial capsule ....................................................................................72
2.9. Endospores .............................................................................................77
2.10. Pigments ................................................................................................. 85

CHAPTER 3. BACTERIAL NUTRITION AND GROWTH................................................. 91

3.1. Basic sources of nutrition........................................................................91
3.2. Sources of carbon.................................................................................... 92
3.3. Sources of nitrogen.................................................................................. 94
3.4. Mineral nutrition.....................................................................................95
3.5. Growth factors......................................................................................... 98
v
contents
3.6. Sources of energy.................................................................................. 108
3.7. Transport of compounds across the plasma membrane......................... 110
3.8. Passive transport.................................................................................... 111
3.9. Active transport.....................................................................................112
3.10. Transport of iron and its regulation.......................................................116
3.11. Transport of proteins ............................................................................124
3.12. Group translocation...............................................................................126
3.13. Bacterial growth and multiplication .....................................................127
3.13.1. Growth under conditions of static cultivation.......................... 130
3.13.2. Growth constants...................................................................... 133
3.13.3. Deviations from normal growth curve..................................... 136
3.14. Multiplication of microorganisms under conditions
of continuous (dynamic) cultivation......................................................138
3.15. Synchronous multiplication . ................................................................ 145
3.16. Bacterial cell cycle................................................................................ 146

CHAPTER 4. PROCESSES OF CELL DIFFERENTIATION.............................................. 151

4.1. Characteristics of differentiation processes........................................... 151
4.2. Polar differentiation in species of Caulobacter genus........................... 153
4.3. Differentiation of photosynthetic membranes
in facultative phototrophic bacteria....................................................... 156
4.4. Formation of heterocyst in cyanobacteria
under bound nitrogen deficiency........................................................... 157 t

CHAPTER 5. BACTERIAL METABOLISM....................................................................... 159

5.1. Energy of biochemical reactions........................................................... 160
5.2. Carriers of hydrogen.............................................................................. 163
5.3. Role of ATP and its formation in bacterial cells.................................... 166
5.4. Types of phosphorylation ..................................................................... 173
5.5. Processes of catabolism.........................................................................176
5.5.1. Catabolism of carbon compounds and fermentation..................177
5.5.1.1. Ethanol fermentation...................................................179
5.5.1.2. Lactic acid fermentation.............................................183
5.5.1.3. Pentose sugars fermentation....................................... 185
5.5.1.4. Propionic acid fermentation pathway......................... 188
5.5.1.5. Butyric acid fermentation and solvent formation....... 190
5.5.1.6. Mixed acid fermentation pathway.............................. 195
5.5.1.7. Fermentation of sugars and polysaccharides..............198

vi
 contents
5.5.2. Anaerobic respiration................................................................. 199
5.5.2.1. Nitrate reduction and denitrification...........................199
5.5.2.2. Sulfate reduction (desulfurization)............................. 202
5.5.2.3. Carbon (IV) oxide reduction to methane....................208
5.5.3. Aerobic respiration in chemolithotrophic bacteria..................... 210
5.5.3.1. Oxidation of ammonia................................................ 211
5.5.3.2. Oxidation of reduced sulfur compounds..................... 213
5.5.3.3. Oxidation of iron compounds.....................................216
5.5.3.4. Oxidation of hydrogen................................................217
5.5.3.5. Oxidation of methane.................................................. 218
5.5.4. Aerobic respiration in chemoorganotrophic bacteria................. 218
5.5.4.1. Incomplete oxidation of substrate...............................219
5.5.4.2. Complete oxidation of substrate.................................220
5.5.4.3. Oxidation of saccharides and polysaccharides...........225
5.5.4.4. Oxidation of lipids......................................................227
5.5.4.5. Oxidation of hydrocarbons.........................................229
5.5.5. Catabolism of nitrogenous compounds...................................... 233
5.5.5.1. Dissimilation of proteins and amino acids.................. 233
5.5.5.1.1. Anaerobic degradation
(amino acid fermentation).......................... 233
5.5.5.1.2. Aerobic (oxidative) catabolism
of amino acids............................................240
5.5.6. Catabolism of heterocyclic compounds..................................... 246
5.5.6.1. Fermentation of heterocyclic compounds................... 246
5.5.6.2. Oxidation of heterocyclic compounds........................249
5.6. Processes of anabolism (biosynthesis)..................................................251
5.6.1. Biosynthesis of saccharides....................................................... 251
5.6.2. Biosynthesis of lipids.................................................................259
5.6.3. Consumption of CO2 by heterotrophic bacteria.........................265
5.6.4. Fixation of molecular nitrogen...................................................268
5.6.5. Biosynthesis of amino acids.......................................................269
5.6.6. Biosynthesis of nucleotides........................................................278
5.6.7. Biosynthesis of nucleic acids..................................................... 282
5.6.8. Biosynthesis of proteins.............................................................285
5.7. Regulation of metabolism process........................................................291
5.7.1. Regulation of enzyme synthesis................................................. 292
5.7.2. Regulation of enzymatic activity...............................................297
5.7.3. Specifics of regulation mechanisms...........................................298
5.7.4. Regulation of energetic metabolism...........................................300
vii
contents
5.8. Metabolism of phototrophic bacteria.................................................... 301
5.8.1. Photolithotrophs......................................................................... 301
5.8.2. Photoorganotrophs..................................................................... 305

CHAPTER 6. GROWTH OF MICROORGANISMS IN NATURE ....................................311

6.1. Microorganisms as part of the ecosystem............................................. 311
6.2. Physiological role of microorganisms in ecosystems............................ 313
6.3. Intercellular and internal population interactions
and quorum-sensing regulation of gene expression..............................315
6.4. Luminescent bacteria and bioluminescence.......................................... 319

CHAPTER 7. EFFECT OF ENVIRONMENTAL FACTORS

ON BACTERIAL CELLS.............................................................................. 325
7.1. Effect of external factors on bacteria.....................................................325
7.2. Mechanisms of the effect of environmental factors..............................328
7.2.1. Physical factors..........................................................................328
7.2.2. Chemical factors........................................................................ 335
7.2.3. Chemotherapeutics..................................................................... 345
7.3. Antibiotics and their mechanisms of action..........................................348
7.3.1. Antibiotics inhibiting cell wall synthesis................................... 348
7.3.2. Antibiotics disrupting the plasma membrane.............................353
7.3.3. Antibiotics disturbing the metabolism of nucleic acids............. 354
7.3.4. Antibiotics inhibiting protein synthesis..................................... 355
7.3.5. Antibiotics affecting phosphorylation process...........................358

RECOMMENDED REFERENCES.......................................................................................361

INDEX ...................................................................................................................................363

viii
 ACKNOWLEDGEMENTS

Scientific reviewers:
Prof. PharmDr. Josef Jampílek, Ph.D., Professor of Medicinal Chemistry, Department of Chemical Biology,
Faculty of Science, Palacky University Olomouc, Slechtitelu 27, 783 71 Olomouc, Czech Republic;
Department of Analytical Chemistry, Faculty of Natural Sciences, Comenius University in Bratislava,
Ilkovicova 6, 842 15 Bratislava, Slovakia
Prof. Lorenzo Drago, Ph.D., Professor of Clinical Microbiology, Department of Biomedical Sciences for
Health, University of Milan, 20133 Milan, Italy
Prof. Aidan Coffey, Ph.D., Professor of Microbiology, Department of Biological Sciences, Cork Institute
of Technology, Bishopstown, Cork, Ireland

This educational book contains the modern knowledge of bacterial physiology and biochemistry.
The book includes seven chapters that describe the subject of bacterial physiology, chemical composition,
functional cell structures, nutrition, growth, and the processes of cell differentiation. Special attention
is paid to the bacterial metabolism, including the processes of catabolism and anabolism. The energy
of biochemical reactions, carriers of hydrogen, the role of ATP in the bacterial cells, and types of
phosphorylation are also discussed. The physiological role of bacteria in ecosystems, intercellular and
internal population interactions, quorum-sensing regulation of gene expression, and luminescent bacteria
and bioluminescence are described. The effect of environmental factors on bacteria, including physical
and chemical factors, and their mechanisms are presented. The description of chemotherapeutics and
antibiotics and mechanisms of their action is also provided. This book can be helpful for bachelor and
master students who study General Microbiology, Medical Microbiology, Veterinary Microbiology, and
Molecular Biology, for microbiologists, biochemists, biologists, experts in the cell and molecular biology,
and for readers interested in the study of bacterial physiology and biochemistry.

Acknowledgments: The author sincerely thanks Igor Starunko from Ivan Franko National Univer-
sity of Lviv (Ukraine) for his help and the technical preparation of the illustrative material and layout of
the book. The author also expresses special thanks to the scientific editor, Prof. Josef Jampílek, as well as
the reviewers, Prof. Lorenzo Drago and Prof. Aidan Coffey, for their time and help, critical comments,
and recommendations during preparation of this book.
Ivan Kushkevych

ix
This page intentionally left blank
 chapter 1. introduction into bacterial physiology and biochemistry

ABBREVIATIONS

ATP Adenosine triphosphate

Abe Abequose
ADP Adenosine diphosphate
AMP Adenosine monophosphate
APS Adenosine-5′-phosphosulfate
BChl Bacteriochlorophylls
BLAST Basic local alignment search tool
CAP Catabolite activator protein
Chl Chlorophylls
CTP Cytidine triphosphate
Cyt Cytochrome
Da Daltons
DAP Diaminopimelic acid
dATP Deoxyadenosine triphosphate
dCTP Deoxycytidine triphosphate
dGTP Deoxyguanosine triphosphate
DHB 2,3-Dihydroxybenzoate
DNA Deoxyribonucleic acid
dTTP Deoxythymidine triphosphate
dXDP Deoxyribonucleotide diphosphate
EDP Entner–Doudoroff pathway
EDTA Ethylenediaminetetraacetic acid
EMBL European Molecular Biology Laboratory
EMP Embden–Meyerhof–Parnas pathway
FA Fatty acids
FACS Fluorescence activated cell sorting
FAD Flavin adenine dinucleotide
Fd Ferredoxin
Feb Ferrienterochelin-binding protein
FMN Flavin mononucleotide
Gal Galactose
GDP Guanosine diphosphate
Glu Glucose
GluN Glucosamine
GSB Green sulfur bacteria
GSH Reduced glutathione
GSSG Oxidized glutathione
xi
abbreviations
GTP Guanosine triphosphate
GTP Guanine triphosphate
Hase Hydrogenase
HDHD 3-Hydroxydecanoyl-3-hydroxydecanic acid
Hep Heptose
HM Hydroxy muramic acid
HMP Hexose-monophosphate pathway
HPLC High-performance liquid chromatography
KDO 2-Keto-3-deoxy-octonoic acid
KEGG Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes
LPS Lipopolysaccharide
LTPP Lipothiamine pyrophosphate
Man Mannose
MR-test Methyl red test
NAD Nicotinamide adenine dinucleotide
NAG N-Acetylglucosamine
NAM N-Acetylmuramic acid
NRPS Nonribosomal peptide synthetases
OAc O-acetyl
ORF Open reading frame
PAPS 3′-Phosphoadenosine-5′-phosphosulfate
PAS 4-Aminosalicylic acid
PCR Polymerase chain reaction
PEP Phosphoenolpyruvate
QS Quorum-sensing
Rha Rhamnose
RNA Ribonucleic acid
SDS Sodium dodecyl sulfate
TCA Tricarboxylic acid
TDP-rha Thymidine diphosphate rhamnose
THF Tetrahydrofolic acid
TPP Thiamine pyrophosphate
UMP Uridine monophosphate
UTP Uridine triphosphate
UV Ultraviolet
VP-test Voges–Proskauer test
XDP Ribonucleotide diphosphate

xii
FOREWORD

All things are hidden, obscure and debatable if the cause

of the phenomena is unknown, but everything is clear if its cause be known.
Louis Pasteur

B acterial Physiology and Biochemistry is an educational book designed for

use in advanced bachelor’s and master’s courses in biology, including micro-
biology, biochemistry, and molecular biology. This book contains curriculum taught to
biology students specializing in microbiology. The knowledge of this subject is required
within the above-mentioned specialization in partial and state exams. The content of the
text and the way of organization are based on the relevant microbiology curriculum, cor-
responding to the requirements of the new educational system at the faculties of science.
The necessary knowledge of biochemistry and organic chemistry and mastering the
basics of general microbiology are assumed. In a clear form defined by the relevant cur-
riculum, the text can also be used to prepare students of professional and teacher biology
for the partial exam in the physiological part of general microbiology. This book pro-
vides the most current, authoritative, and relevant presentation of bacterial physiology
and biochemistry and includes seven chapters about the subject of the book in general,
bacterial chemical composition and functional cell structure, nutrition and growth, pro-
cesses of cell differentiation, metabolism, and the influence of environmental factors.
The first chapter describes the subject of bacterial physiology and biochemistry,
bacteria in the phylogeny of living organisms and their shape diversity and evolution.
This chapter also presents methods for studying bacterial properties. Detailed informa-
tion on the chemical composition and functional cell structure of bacteria is described in
the second chapter. It includes the element and compound composition, and characteri-
zes the bacterial nucleus, cytoplasm, plasma membrane, cell wall, flagella, pilus and
fimbriae, bacterial capsule, endospores, and pigments.
An integral part of bacterial physiology is microbial nutrition and growth as well
as basic sources of nutrition, including sources of carbon and nitrogen. Therefore, the
third chapter of this book presents mineral nutrition, growth factors, energy sources,
and transport of substances across the plasma membrane. Furthermore, the growth and
multiplication of bacteria, their growth under static culture conditions, growth constants,
and deviations from the normal growth curve are described. This important chapter con-
cludes with the multiplication of bacterial populations under conditions of continuous
(dynamic) cultivation, synchronous multiplication, and the bacterial cell cycle.
The text of the fourth chapter presents the process of cell differentiation, characteris­
tics of differentiation processes, polar differentiation, differentiation of photosynthetic
membranes in facultative phototrophic bacteria, and the formation of heterocysts in
cyanobacteria under bound nitrogen deficiency.
xiii
foreword
Special attention is paid to bacterial metabolism, energy of biochemical reactions,
hydrogen carriers, the role of ATP in cells, and types of phosphorylation. The chapter
describing metabolic processes is divided according to two metabolic pathways into
catabolism and anabolism sections. The processes of catabolism of carbon compounds
and fermentation of ethanol, lactic acid, pentose sugars, propionic acid, butyric acid
with solvent formation, mixed acids, and sugars and the fermentation pathway of poly-
saccharides are described in detail. Then anaerobic respiration is shown, including
nitrate reduction and denitrification, sulfate reduction, and reduction of carbon dioxide
to methane. The process of aerobic respiration in chemolithotrophic bacteria, including
oxidation of ammonia, reduced sulfur and iron compounds, hydrogen, and methane, is
represented in sections of this chapter. Aerobic respiration in chemoorganotrophic bac-
teria is also described, especially incomplete oxidation of alcohols and glucose as well
as complete oxidation of substrates. Nitrogen catabolism, protein, and amino acid dis-
similation are characterized. Anaerobic degradation and aerobic metabolism of amino
acids and heterocyclic compounds as well as fermentation and oxidation of heterocyclic
compounds complete the section about bacterial catabolism. Special attention is paid
to the processes of anabolism, including carbohydrate and lipid biosynthesis, carbon
dioxide consumption by heterotrophs, and molecular nitrogen fixation. The biosynthesis
of amino acids, nucleotides, nucleic acids, and proteins is shown. In addition, the regula-
tion of the metabolic process and the metabolism of phototrophic bacteria are summa-
rized in this chapter, which is one of the largest chapters of the book.
Physiological and biochemical processes depend on the environment. Therefore,
the next chapter characterizes microbial growth in nature, bacterial populations as part
of the ecosystem, and their physiological role in ecosystems. In addition, intercellu-
lar and internal population interactions, quorum-sensing regulation of gene expression,
luminescent bacteria, and bioluminescence are presented. The last chapter of this book
describes the influence of environmental factors on bacteria, including physical and
chemical factors, and chemotherapeutics. Antibiotics and their mechanisms of action are
also demonstrated. This book concludes with the description of antibiotics that inhibit
cell wall synthesis, disrupt the plasma membrane, and affect nucleic acid metabolism,
protein synthesis, and the phosphorylation process.

Prof. Lorenzo Drago, Ph.D.,

Professor of Clinical Microbiology,
Department of Biomedical Sciences for Health,
Faculty of Medicine and Surgery at University of Milan, Italy

xiv
 chapter 1. introduction into bacterial physiology and biochemistry

CHAPTER 1

INTRODUCTION INTO BACTERIAL

PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRY

I n this chapter, the studies of bacterial physiology and biochemistry and their
main goals are characterized. Bacteria in the phylogeny of living organisms and
diversity of cell shapes are described. Special attention is paid to the comparison of
cell structures and their metabolic properties in different organisms, including bacteria,
archaea, and eukaryotes. Moreover, main features of bacterial evolution and methods
of modern bacterial physiology and biochemistry are presented.

1.1. Subject of study

The subject of bacterial physiology is the study of the functions of bacterial cells,
that is, the study of all physical, chemical, and biological processes occurring in the cell
as well as physical, chemical, and biological transformations caused by bacteria in the
environment during their development. Such studies are impossible without familia­
rizing with the organization of morphology and functional structures of the microbial
cell. For performing biological functions, bacterial cells are differentiated into architec-
tural and functional structures.
An important part of bacterial physiology is the study of the chemical composi-
tion of bacterial cells, which, albeit similar to the chemical composition of the cells of
higher organisms, has certain peculiarities. These features are related to the ability of
bacteria to adapt to the environment. Due to such adaptation, depending on the environ-
ment, different variants of the same microorganism by morphological and physiological
characteristics can be observed. The process of adaptation is explained not only by the
existence of various types of bacterial metabolism, but also by the transformation of
the saprophytic state into parasitic and the appearance of pathogenic microorganisms.
The following two types of living organisms are distinguished by the cell structure:
ƒƒprokaryotic cells (bacterial and archaeal cells that do not have a formed
nucleus);
ƒƒ eukaryotic (cells with the nucleus).
Bacterial Physiology and Biochemistry 1
http://doi.org/10.1016/B978-0-443-18738-4.50001-2,
Copyright © 2023 Elsevier Inc. All rights reserved.
bacterial physiology and biochemistry

Prokaryotic and eukaryotic cells differ in structural organization. Prokaryotes,

unlike eukaryotes, do not have membrane-bound compartments called organelles that
perform specialized functions. As mentioned above, prokaryotic cells do not have
a formed nucleus, and hereditary information (DNA) in prokaryotes is not separated
from other components of the cell. This feature is the most important difference
between prokaryotic and eukaryotic cells. A comparison of the cellular structure of
eukaryotic and prokaryotic cells is presented in Table 1.1.

Table 1.1. Comparison of bacteria, archaea, and eukaryotes

Properties Bacteria Archaea Eukaryotes

Nucleus with a nuclear membrane

Absent Absent Present
around the DNA

Complex of internal membrane

Absent Absent Present
organelles

Have peptidoglycan, Do not have Do not have

Cell wall
muramic acid muramic acid muramic acid

Esterified, Esterified, branched, Esterified,

Membrane lipids
not branched aliphatic chains not branched

Gas vesicles Present Present Absent

Contains thymine, Does not contain Contains thymine,

RNA transfer
N-formylmethionine thymine N-formylmethionine

Polycistronic mRNA Present Present Absent

Introns of the mRNA Absent Absent Present

Splicing of the mRNA Absent Absent Present

Ribosomes:
Size 70S 70S 80S
Sensitivity to chloramphenicol and Positive Negative Negative
kanamycin

DNA-dependent RNA polymerase

Number of enzymes One Few Three
Structure Simple subunit Complicated Complicated
(4 subunits) Subordinate structure Subordinate structure
(8–12 subunits) (12–14 subunits)
Sensitivity to rifampicin Positive Negative Negative

Polymerase II promoters Absent Present Present

Metabolism:
Similar ATPase Absent Present Present
Methanogenesis Absent Present Absent
Fixation of nitrogen Present Present Absent
Photosynthesis with participation
of chlorophyll Present Absent Present
Chemolithotrophs Present Present Absent

2
 chapter 1. introduction into bacterial physiology and biochemistry

The comparison of similar properties of organisms, regardless of the presence of

the nucleus, is presented in Fig. 1.1.

Contain molecules that transmit Capable of grown and

Age highly organized
hereditary information reproduction

Cells of all organisms, regardless of the presence of the nucleus,

have the similar properties

Have a cellular metabolism, in which

Express hereditary information
energy is used and they convert
in transcription and translation processes
the compounds into cellular structures

Fig. 1.1. Comparison of similar properties of organisms.

Thus, prokaryotic and eukaryotic cells differ in structural organization, although

the cells of all organisms, regardless of the presence of the nucleus, have similar
properties. So, bacterial physiology studies the chemical composition of bacterial
cells, physical and biological processes occurring in the cells, and transformations of
different metabolic compounds.

1.2. Bacteria in the phylogeny of living organisms

and diversity of cell shapes
Microbiology is a branch of science that covers the study of viruses, archaea,
bacteria, fungi, algae, and protozoa. There are no significant differences in the intracel-
lular structure of bacteria and archaea. There are fundamental biochemical differences
between them, which reflects their evolutionary origin. About 10 years ago, most sci-
entists believed that evolution was in two ways: one of them led to the formation of
prokaryotic cells (bacteria), and the other to the emergence of eukaryotic cells. The
terms “bacteria” and “prokaryotes” were considered synonymous. These views have
undergone radical changes in the 80s of the last century, when Carl Richard Woese,
a molecular biologist, began analyzing information molecules that directly reflect
hereditary cell information.
The analysis of ribosomal RNA showed that there are three principal lines of evo-
lution that form three separate domains of cell evolution:
ƒƒ bacterial cells;
ƒƒrchaeal cells;
ƒƒ eukaryotic cells (mushroom, algae, protozoa, plants, animals).
3
bacterial physiology and biochemistry

The conducted studies allowed determining:

•• organelles of eukaryotes;
•• cells involved in the formation of energy (mitochondria and chloroplasts) come
from prokaryotic cells that have lost their ability to live independently;
•• organisms evolved in three different ways from one common predecessor, which
led to the formation of a large variety of microorganisms, plants, and animals
that exist today.
Due to the received information, a new system of classification of living orga­
nisms was created. It is based on the analysis of rRNA macromolecules.
It is assumed that there was a certain common ancestor “progenote,” which gave
rise to the three branches of the evolutionary tree (Fig. 1.2). How it was, it is unknown.

Bacteria Archaea Eukaryota

Green Slime molds
filamentous bacteria
Spirochetes Entamoebae Animals
Gram Fungi
Methanosarcina
positives Methanobacterium Halophiles
Plants
Proteobacteria Methanococcus
Thermococcus celer Ciliates
Cyanobacteria
Thermoproteus Flagellates
Planctomyces Pyrodictium
Trichomonads
Bacteroides
Cytophaga Microsporidia

Thermotoga Diplomonads

Aquifex

Fig. 1.2. Phylogenetic tree of life by Carl Woese et al. (1990).

Archaea are highly specialized prokaryotic organisms, and although they are simi-
lar to bacteria in the structural organization, they have a number of fundamental diffe­
rences. The most important feature of the archaea is the specificity of their ribosomal
and transport RNA; their ribosomes differ in shape. Differences were also found in
other components of the protein synthesis system. Archaea do not have fatty acids and
polyhydric alcohols as part of membrane lipids and usually have from 20 to 40 carbon
atoms. The lipid layer of the membrane is formed by a monomolecular layer, which,
obviously, gives its strength. Externally, archaea often have surface layers formed in
a certain way by structured and regularly packed protein or glycoprotein molecules of
the correct and sometimes strange form. The structure of the cell wall of the archaea may
include peptides and polysaccharides. Some archaea are characterized by processes that
are not intrinsic to other organisms. For example, some representatives of this group
of prokaryotes form methane (methanogens) in their process of life. Most archaeas are
extremophiles, that is, they develop under extreme conditions, at high temperatures
(+90 °C) or in saturated saline solutions. Acidophilic archaea grow in the environment,
4
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bräunlich angeflogen, innen heller bräunlich 8. — Vom Vertex zum
Anus 490 mm, von der Lippe zum Anus (alle Krümmungen
mitgemessen) 650, Hinterhand 170. Von Schädel- und
Skeletmaassen dieses Exemplares seien nur die folgenden
angegeben und zum Vergleiche die eines alten männlichen Skelettes
von Parepare, das W e b e r (p. 103 und 104) „very large“ nennt, das
aber erheblich kleiner und schwächlicher ist als das von Tonkean,
trotzdem die Schädelnähte weit mehr verstrichen sind; ebenso
weisen sich die Zähne bei dem Tonkean Männchen in allen
Dimensionen um ⅓ grösser aus. Dieses Parepare Skelet gehört jetzt
dem Dresdner Museum (B 3274).

T o n k e a n (B P a r e p a r e (B
3166) 3274)
Schädellänge 144 mm 137 mm
Jochbogenbreite 100 88.5
,, ,,
Breite am proc. zygom. os. front 77.3 70.6
,, ,,
Geringste Breite zwischen den 7.2 6
Augenhöhlen ,, ,,
Breite an den Alveolen der 37.5 35.2
Caninen ,, ,,
Geringste Breite am Pterion 49.4 47.8
,, ,,
Grösste Breite am Pterion 61.5 55
,, ,,
Länge des Femur 210 189
,, ,,
Länge der Tibia 193 166
,, ,,
 T o n k e a n (B P a r e p a r e (B
3166) 3274)
Länge des Humerus 185 165
,, ,,
Länge des Radius 185 169
,, ,,

Einen jüngeren weiblichen Schädel hat M u r i e (P. Z. S. 1872, 725)

beschrieben und abgebildet, aber der adulte Schädel differirt
bedeutend, so dass auch die Charakteristik, die A n d e r s o n (Anat.
Zool. Res. 1878, 81) von dem jüngeren Schädel entwirft (und die
F o r b e s : Primates II, 12 1894 verkürzt reproducirt), durchaus nicht
für den alten zutrifft. Die Abbildungen dürften eine nähere
Beschreibung des adulten Tonkean-Schädels überflüssig machen.
Das Exemplar hat 9 Caudalwirbel; S c h l e g e l (Cat. VII, 117, 118
1876) giebt 8 für maurus und ocreatus an, der 9., die Spitze, ist
allerdings sehr klein; das Parepare Exemplar hat 7, ist aber
möglicherweise defect.

Das Museum besitzt noch den S c h ä d e l eines Jungen von Süd

Celebes (259), von mir mitgebracht, im Zahnwechsel, der 1.
bleibende Molar bereits vorhanden. Schädellänge 100 mm,
Jochbogenbreite 63.

Ferner das S k e l e t eines mas juv. von Süd Celebes (B 1984), von
mir mitgebracht, noch nicht im Zahnwechsel, aber der 1. bleibende
Molar im Durchbruche. Schädellänge 90 mm, Jochbogenbreite 56.

Endlich einen F o e t u s in Spiritus vom Pik von Bonthain, 1500´

hoch, an dem die Haarstellung vortrefflich zu sehen ist (R i b b e und
K ü h n 1883 coll.).

Beide Tonkean Exemplare, das junge Weibchen sowohl, als auch

das adulte Männchen, haben schwarze Extremitäten, gegenüber den
grauen des jungen Paares von Buton und Kandari, und, so viel mir
scheint, kannte man a d u l t e s c h w a r z g l i e d r i g e bis jetzt
überhaupt nicht. So hat, wie Dr. J e n t i n k mir gütigst mittheilt 9, das
grösste sehr alte Männchen des Leidener Museums (S c h l e g e l
Cat. VI, 118 1876 Ex. 1, J e n t i n k XI, 32 1892 Ex. g) Grau an den
Unterarmen und Unterschenkeln; es dürfte dem Tonkean-Männchen
an Grösse kaum nachstehen, denn es misst vom Vertex zum Anus
480 mm und von der Lippe zum Anus (mit allen Krümmungen) 640,
bei einer Hinterhandlänge von 155 (gegen 490, 650, 170 bei dem
[4]Tonkean Exemplare). Wie sich das alte Männchen von Parepare
(W e b e r p. 103 und 104 Nr. 333, Skelet B 3274 M. Dr.) in dieser
Beziehung verhielt, ist nicht mehr zu eruiren gewesen. A n d e r s o n
(Cat. Mamm. Ind. Mus. I, 77 1881) registrirt nur graugliedrige, aber
es sind keine adulten darunter. Da das Grau gegenüber dem
einfarbigen dunkleren Jugendkleide schon der Charakter einer
Altersentwicklung ist, so scheint das junge schwarzgliedrige
Weibchen von Tonkean zu beweisen, dass die graue Phase an
Unterarm und Unterschenkel auch übersprungen werden kann, allein
es ist weiteres Material nöthig, um hierin klar zu sehen.

Ich zögere um so weniger M. maurus nur für den jungen ocreatus

anzusehen, entgegen der Annahme W e b e r s (p. 108), „that both
are variations of one species“, als bereits B a r t l e t t (bei M u r i e
P. Z. S. 1872, 723) am Lebenden beobachtet hat, d a s s d i e
helle Zeichnung sich aus einem einfarbigen
K l e i d e m i t d e m A l t e r e n t w i c k e l t . Auch Dr. J e n t i n k
glaubt, wie er die Güte hatte mir mitzutheilen, dass die 11 Exemplare
des Leidener Museums dasselbe lehren. Es ist wohl möglich, wie
W e b e r (p. 107) meint, dass Manche diese Entwicklung überhaupt
nicht durchmachen und einfarbig bleiben, was ja auch das junge
Tonkean Weibchen zu lehren schien. Das Zusammenvorkommen der
verschiedenen Färbungen in einem Truppe, das W e b e r (p. 104
und 108) beobachtete, spricht vielleicht ebenfalls dafür. Prof.
W e b e r hatte die Freundlichkeit mir dieses Zusammenvorkommen
noch folgendermaassen auszuführen: „In der Umgegend von Maros
waren in einem Walde die Exemplare zahlreich und nicht scheu; sie
liessen sich daher gut beobachten. Doch sah ich in demselben
Truppe sehr verschiedene Färbungen, namentlich bezüglich der
Ausbreitung von Grau oder Weiss auf der Hinterextremität und bei
manchen auch auf der Vorderextremität.“ Es sind jedoch weitere
Beobachtungen und mehr Materialien nöthig, um hier Klarheit zu
gewinnen, denn diese liegt noch keineswegs sicher vor.

1 Ich habe bisher Celébes, mit Accent auf der zweiten Silbe, geschrieben, weil die
Holländer so betonen, A . W i c h m a n n hat aber kürzlich (Gids 1896, 328)
wieder hervorgehoben, dass die Spanier im 16. Jahrhunderte die Gegend von
Mindanao bis Nord Celebes als Archipel der Célebe oder als Inseln der Célebes,
mit Accent auf der 1. Silbe, bezeichneten. Die Leute nannten sich Célebe. Die
Herkunft des Wortes ist bis jetzt dunkel. Man vergleiche C r a w f u r d s
etymologische Conjectur (Descr. Dict. Ind. Is. 1856, 90). Der von W i c h m a n n
versuchte Beweis, dass die allgemeine Anwendung des Namens Celebes für die
ganze Insel sich erst in Folge eines Missverständnisses von H a c k l u y t
eingebürgert habe, ist jedoch nicht als gelungen anzusehen. (S. auch E g l i : Etym.
geogr. Lex. 1880, 108.) ↑
2 Was auch L y d e k k e r (Geogr. Hist. Mam. 1896, 47) noch ganz neuerdings
thut: „peculiar to the southern portion of the island“. R a d d e (25. Jb. Ver. Erdk.
Dresden 1896, 120) sah Buton-Exemplare irrthümlich für Cynopithecus niger an (s.
auch unten p. 5 Anm. 2). ↑
3 Siehe die Karte in Abh. Mus. Dresden 1896/7 Nr. 2. ↑
4 E v e r e t t (bei H a r t e r t Nov. Zool. III, 150 1896) erwähnt „probably“ M.
maurus vom Pik von Bonthain. Das Museum besitzt einen Foetus dieser Art
daher, von 1500′ Höhe (s. unten). ↑
5 Am 3. August 1871 hörte ich in Poso, laut Tagebuchnotiz, dass dort weisse
Affen als Anführer der schwarzen vorkommen sollen. Es sind dies vielleicht sehr
alte Individuen, Greise, oder jüngere albinotische, wie W e b e r (Zool. Erg. I. 104
1890) sie beschreibt (s. unten Anm.). ↑
6 R e i c h e n b a c h (Affen T. XXIV Fig. 370 s. a.) hat die Vorderhälfte davon
copirt; Fig. 368 und 369 sollen ebenfalls maurus vorstellen, gehören aber
keinenfalls der Art an; sie sind nach einem Exemplare des Museums gezeichnet
(p. 142), das nicht mehr zu identificiren ist. ↑
7 R e i c h e n b a c h (l. c.) hat die Abbildung von P. Z. S. 1860 auf Tafel XXVIII Fig.
408 copirt. ↑
8 Diese fünf abkürzten Beschreibungen mögen in Bezug auf Details durch die
Abbildungen ergänzt werden. ↑
9 Dr. J e n t i n k schreibt auch, dass nur die Exemplare a, b, c (aus der
Gefangenschaft) und j (Cat. XI, 32 1892) Arme und Beine n i c h t grau hätten,
diese 4 aber sind noch nicht adult; a, b und j werden zwar als: „à peu près adulte“
bezeichnet, aber bei a (Länge vom Vertex zum Anus 330 mm, Hinterhand 120)
sind die 3. Molaren erst eben zu sehen, bei b (375 und 140) im Unterkiefer eben im
Durchbruche, bei j (420 und 140) sitzt der Schädel noch im Balge, die
Längenmaasse beweisen jedoch die Jugend des Thieres zur Genüge. Ex. c ist als
„passablement jeune“ bezeichnet (410 und 140). 3. Molar noch nicht zu sehen.
Alte Individuen mit dunklen Beinen sind dies also keineswegs. Auch die weiblichen
Albinos, die W e b e r (Zool. Erg. i, 104 1890) von Maros und Parepare beschreibt,
und die er „full grown“ nennt, dürften nicht adult gewesen sein, denn das eine misst
vom Vertex zum Anus nur 435, gegen 490 bei dem Dresdner Tonkean
Männchen. ↑
[Inhalt]
 2. und 3. Macacus cynomolgus L. und
philippinensis Js. Geoffr.

Das Vorkommen von Macacus cynomolgus auf C e l e b e s ist noch

nicht ganz sichergestellt. Te m m i n c k (Coup d’oeil III, 112 1849)
sagt, dass er dort eine leichte Färbungsdifferenz aufzuweisen
scheine. Worauf er sich dabei stützt, ist nicht angegeben, im
Leidener Museum sind keine Exemplare von Celebes (S c h l e g e l
Cat. VII, 102 1876, J e n t i n k XI, 27 1892). Im Norden kennt man
die Art nicht, Dr. R i e d e l , der so lange da lebte, hat nie davon
gehört. R o s e n b e r g (Mal. Arch. 1878, 266) giebt an, dass sie im
Süden gemein sei. Das kann man jedoch keinenfalls behaupten. Die
Herren S a r a s i n theilten mir mit, dass dieser Affe ihnen in Freiheit
auf Celebes nicht begegnet sei. W e b e r (Zool. Erg. I, 102 1890)
sah in Parepare an der Südwestküste ein Exemplar in
Gefangenschaft, was nicht beweisend ist, und seine Jäger
beobachteten eines bei Loka auf dem Pik von Bonthain, was
Bestätigung verlangt. Sonst finde ich keine Angaben; es bedarf
daher der sicheren Constatirung des Wildlebens der Art auf Celebes,
und, wenn dies der Fall sein sollte, der Untersuchung, wie sie sich
zu dem typischen cynomolgus verhält.

Der Makak der P h i l i p p i n e n ist ebensowenig genügend bekannt,

wenn auch weit bekannter als der von Celebes. J s . G e o f f r o y
basirte 1843 (Arch. Mus. Paris II, 568 pl. 5 = XXXIII, s. auch Cat.
syst. 1851, 29) seinen M. philippinensis auf einen von Manila lebend
erhaltenen Albino. S l a r k fand in Paris ein Exemplar „von den
Philippinen“, das er als M. fur beschrieb (P. Ac. Philad. 1867, 36 pl. I
uncol.), J . V e r r e a u x hatte ihm mitgetheilt, dass dieser Affe nur
auf Luzon vorkäme, was nicht richtig ist. In Luzon erhielt ich ihn 1872
auch (Mus. Berlin). G ü n t h e r (P. Z. S. 1876, 735) führt M.
philippinensis aus der S t e e r e schen Sammlung vom Berge
Mahayhay in Luzon und (1879, 74) aus der E v e r e t t schen von
Nord Mindanao auf. Ich erhielt ihn 1872 auf dem diesem nahen Süd
Negros (Mus. Dr. und Berlin) und auf Panay (Mus. Berlin 1). Das
Dresdner Museum besitzt ihn ausserdem von Cebu. Dr. P l a t e n
sammelte ihn 1887 auf Palawan (Mus. Leiden und Braunschweig 2);
S t e e r e (List 1890, 28) erwähnt ihn von Basilan, Samar und Leyte.
(Auf die kritiklose Compilation E l e r a s : Cat. sist. I, 2 1895 kann
man in diesem Fall unmöglich Rücksicht nehmen.) Thatsächlich also
ist ein Makak über die ganzen Philippinen verbreitet, jedoch noch
nicht so genügend bekannt, dass man, ohne Serien von Exemplaren
von vielen dieser Inseln [5]in der Hand, über ihn urtheilen könnte.
Erst solche werden ergeben, ob, oder wie sich die Localformen
dieses weit verbreiteten Affen auf den Philippinen gegen einander
abgrenzen.

1 Auch im Britischen Museum sind Exemplare aus meinen Sammlungen

vorhanden. ↑
2 Prof. W . B l a s i u s hatte die Güte mir das Exemplar zur Ansicht zu senden. ↑
[Inhalt]
 4. und 5. Cynopithecus niger (Desm.) und
nigrescens (Temm.)

Tafel II Fig. 3–4 und III Fig. 3–4

S c h l e g e l (Cat. VII, 119 1876) führt beide als Macacus niger. Was
die generische Stellung anlangt, so sagt er zwar (p. 118): „Ce singe
rappelle les Papions par son ensemble et plus particulièrement par
son museau prolongé et pourvu de deux côtes saillantes“, erachtet
dies jedoch nicht für wichtig genug, um die Art zu den afrikanischen
Pavianen zu stellen. J e n t i n k (Cat. XII, 32 1892) ist ihm hierin
gefolgt, fast alle anderen Autoren aber acceptiren für diese isolirte
Form die Gattung Cynopithecus. Auch ich finde die Differenzen,
speciell des Schädels, zwischen ihr und Macacus viel zu bedeutend,
als dass ich, unter Anwendung der sonst üblichen Regeln, das
Zusammenstellen zweier so verschiedener Thiere in e i n e Gattung
für gerechtfertigt halten könnte, und andrerseits auch die
Unterschiede von Cynocephalus gross genug, um, bei dem
räumlichen Abstande, den Celebes Affen von dieser Gattung zu
trennen. Es bleibt eben eine der charakteristischesten Celebes-
Formen, ein Überbleibsel aus früherer Zeit, das erst
palaeontologische Entdeckungen ganz verstehen lehren werden. Die
Art ist noch viel isolirter als Macacus maurus, dessen nächsten
lebenden Verwandten wir doch in M. arctoides Js. Geoffr. von
Hinterindien 1 suchen können, wenn dieser Verwandter auch kein
sehr naher ist. Stellt man mit S c h l e g e l und J e n t i n k C. niger in
die Gattung Macacus und neben M. maurus, so verliert er allerdings
viel des Exceptionellen, und man könnte dann an die Entstehung
dieser beiden isolirten Formen aus einander denken, allein hierzu
möchte ich mich keineswegs bekennen.
Zwar haben Q u o y & G a i m a r d (Voy. Astrol. 1833 pl. 7) schon
zwei Schädel von C. niger abgebildet, einen jüngeren und einen
älteren, allein auch der ältere ist nicht adult, denn der obere 3. Molar
ist noch nicht ganz heraus, auch spricht die geringe Dimension des
ganzen Schädels, wenn natürliche Grösse gemeint ist, dagegen.
Ausserdem lässt die Kleinheit der Eckzähne ein Weibchen
vermuthen, worüber weder aus dem unklar gehaltenen Text (I, 67
1830), noch aus den Tafelerklärungen im Atlas und Texte Sicherheit
zu schöpfen ist. Auch scheint das Exemplar gar nicht von Celebes,
sondern von Batjan — „Matchian“ (sic!) — zu sein (p. 69). Ich bilde
daher auf Tafel II Fig. 3–4 und III Fig. 3–4 den Schädel eines adulten
Männchens von Main in der Minahassa (B 2735), in der norma
facialis, lateralis, verticalis und basalis (¾ nat. Gr.) ab, so dass ein
directer Vergleich mit dem Schädel von Macacus maurus auf
denselben Tafeln möglich ist. Dieser Vergleich ergiebt leicht die sehr
bedeutenden Unterschiede und erlässt mir ihre textliche
Hervorhebung, sowie die nähere Begründung dafür, dass ich nicht
beide in die Gattung Macacus zusammenstelle. Wenn der
abgebildete Schädel von C. niger auch 8 mm kürzer als der von M.
maurus ist, so sind sie im Ganzen doch gleich gross zu nennen und
jedenfalls ungefähr gleichaltrig, sowie adult. Auch die Körpergrösse
der beiden Exemplare kommt ziemlich überein (vom Vertex zum
Anus c. 490 mm 2). Der abgebildete ist nicht der grösste niger-
Schädel des Museums; ein männlicher (B 1477) von Batjan übertrifft
ihn, dessen Maasse, sowie die eines alten, aber defecten
männlichen von Main, in der Minahassa (B 2729), ich daneben setze
(es sind dieses die 3 ältesten aus einer Serie von 20 Schädeln), und
auch einige Skeletmaasse, soweit möglich, hinzufüge, um die oben
von M. maurus gegebenen vergleichen zu können: [6]

B 2735 B 2729 B 1477

(Cel.) (Cel.) (Batjan)
Schädellänge 136 mm — mm 142 mm
 B 2735 B 2729 B 1477
(Cel.) (Cel.) (Batjan)
Jochbogenbreite 83,7 90,6 87
,, ,, ,,
Breite am proc. zygom. os. 63 67,2 63,6
front. ,, ,, ,,
Geringste Breite zw. den 6,7 6 5,6
Augenhöhlen ,, ,, ,,
Breite an den Alveolen der 40 41,3 43
Caninen ,, ,, ,,
Geringste Breite am Pterion 48 45,3 44,5
,, ,, ,,
Grösste Breite am Pterion 55,4 52,8 49
,, ,, ,,
Länge des Femur 3 194 — 201
,, ,, ,,
Länge der Tibia 178 — 185
,, ,, ,,
Länge des Humerus 170 — 175
,, ,, ,,
Länge des Radius 172 — 182
,, ,, ,,

Die Zahl der Schwanzwirbel giebt S c h l e g e l (Cat. VII, 119 1876)

auf 5 an. Das Museum besitzt 7 Skelette: Vier von Celebes haben 3,
4 und 5 Wirbel, bei dem einen der beiden mit 5 sind sie zu 4
verwachsen, eins von Lembeh hat 4, zu 3, zwei von Batjan haben 5,
zu 2, resp. 3 verwachsen. Man kann also nicht in allen Fällen von 5
normalen Caudalwirbeln sprechen. Die Ungleichmässigkeit zeigt,
dass der Schwanzrest bereits in absteigender Entwicklung begriffen
ist; jedenfalls ist er kürzer als der von Macacus maurus.
In meinem Tagebuche finde ich folgende Aufzeichnungen: Im
Februar 1871 sah ich an den Ufern des Flusses T u m u m p a t
unweit Manado Schaaren von 25 und mehr, ich schoss auch einige;
man hört sie schreien und sieht sie beim Herannahen des Bootes
von Baum zu Baum springen, so dass die Äste unter ihrer Last
krachen. Am 9. April schoss ich einige hinter M a l a l a j a n g unweit
Manado. Am 25. April sah ich sie sehr zahlreich auf M a n a d o
t u a . Die Insel ist unbewohnt, aber von Fischern viel und von
weither besucht, die die Affen füttern. Früher wurde jährlich von
Manado ein Boot mit Essen hingesandt und am Strande deponirt,
später beschränkte man sich darauf, ein Floss mit Essen und
brennenden Lichtern Abends in See zu schicken 4, 1871 that man
auch dies nicht mehr, erlaubte aber nicht, sie zu schiessen, da man
sonst sterben müsse. Die Affen waren dick und fett und so zahm,
dass sie sich in nächster Nähe niedersetzten und erst wegliefen,
wenn man sie, sozusagen, greifen konnte, doch näherten sich nur
Männchen. Sie warteten auf den Bäumen über uns bis wir vom
Essen am Boden aufstanden und stürzten sich dann auf die Reste.
(Vgl. auch bei S c h l e g e l : Cat. VI, 120 1876.) Wahrscheinlich sind
sie vom Menschen nach der kleinen vulkanischen Insel Manado tua
übergebracht worden. Im April beobachtete ich einen Trupp bei
Ta t e l i , nahe Manado, auf hohen Bäumen, wohinauf die Gewehre
nicht reichten, auch versteckten sie sich im Laube. Wir machten
unten ein Feuer mit viel Rauch, worauf sie auf eine nahe hohe
Kokospalme flüchteten. Diese erkletterte einer meiner Begleiter,
währenddem sich ein Affe c. 60 Fuss hoch herabfallen liess und
anscheinend unbeschädigt davonlief. Auch sah ich einmal am
Waldesrand eine Wache, die das Nahen einer Gefahr meldete,
worauf aus dem Innern geantwortet wurde. Auf der Insel B a n g k a ,
im Norden von Celebes (5. Mai), fand ich sie nicht; diese Insel ist
grösser als Manado tua. Am 10. Mai in der Strasse Lembeh notirte
ich, dass viel Affen auf der Insel und auf der Festlandküste seien.
Am 23. Juni in P a n g h u , im Gebirge der Minahassa, viele. Bei
einer Besteigung des K l a b a t (2. Juli) sah ich keine, doch heisst
es, dass viele daselbst seien. Am 24. August fand ich welche c.
2000 Fuss hoch auf dem B o l i o h u t o , nordwestlich von Gorontalo,
und notirte, dass sie von unten gräulich wären, also alte Exemplare,
die stets an der Brust und den Vorderextremitäten [7]grau sind. Sonst
ist die Art vom G o r o n t a l o schen und von To m i n i registrirt
(S c h l e g e l Cat. VII, 121 1876) und P. und F. S a r a s i n
beobachteten sie in Bolang Mongondo zwischen der Minahassa und
Gorontalo (Z. Erdk. Berl. XXIX, 375 1894). H i c k s o n (Nat. N. Cel.
1889, 82) nennt sie auf der Insel Talisse, an der Nordspitze von
Celebes, häufig.

Te m m i n c k sagt (Coup-d’oeil III, 112 1849) von C. niger, dass er

überall, mit Ausnahme der grauschwarzen Schenkel, intensiv
schwarz sei. Dies ist jedoch nicht richtig. C. niger ist nie überall
intensiv schwarz, sondern stets auf der Oberseite mehr oder
weniger, oft sehr stark, mit Braun versetzt. Das eine oder andere
Exemplar unter den 16 des Dresdner Museums von der Minahassa,
Manado tua und Lembeh ist tiefer schwarz, aber auf dem Rücken
zeigen auch diese stets Braun. Es darf daher, entgegen der Angabe
fast aller Autoren, die Hervorhebung dieser Farbe in der
Beschreibung nicht fehlen. Ferner sind nur die Oberarme und
Umgebung (bei alten Individuen aber auch die Unterarme) gräulich,
im Gegensatze zu Macacus maurus, wo vornehmlich die Schenkel
so auffallend hellgrau gezeichnet erscheinen.

Zugleich trennte Te m m i n c k (p. 112) C. nigrescens ab als

braunschwarz, besonders auf den Schultern und dem Rücken, und
mit jederseits ungetheilten Gesässchwielen,
g e g e n ü b e r d e n j e d e r s e i t s z w e i t h e i l i g e n b e i niger.
Die braunschwarze Färbung kann jedoch keinen Unterschied
abgeben, denn alle Exemplare, junge wie alte, männliche wie
weibliche, aus der Minahassa, von Manado tua und Lembeh haben,
wie bereits bemerkt, mehr oder weniger Braun, letztere besonders
ausgesprochen. Erst durch S c h l e g e l (Cat. VII, 121 1876) erfuhr
man, dass Te m m i n c k zur Fundirung seines nigrescens 5
Exemplare von Gorontalo, Tulabello und Tomini, also nicht aus der
Minahassa, dienten, bei denen es allerdings auffällig ist, dass sie
jederseits eine ungetheilte Gesässchwiele haben, gegenüber der
jederseits zweitheiligen der Minahassa Exemplare. S c h l e g e l (p.
119) hielt dies für individuelle Variation, was ich nicht annehmen
möchte. Die 5 genannten Exemplare, in den Jahren 1842 und 1864,
also in 22jährigem Zwischenraum, an 3 verschiedenen Localitäten
gesammelt, sprechen schon dagegen, und von den 16 Exemplaren
des Dresdner Museums von der Minahassa, Manado tua und
Lembeh hat nicht Eines eine ungetheilte Gesässchwiele, auch führt
S c h l e g e l (p. 120) unter 5 Exemplaren der Minahassa nur eines
an, das sie links ungetheilt habe. Von den Gefangenschafts-
Exemplaren, deren Herkunft man nicht kennt, sehe ich ab. Man kann
daher hier nicht von individueller Variation sprechen, sondern es
dürfte sich um einen constanten Charakter, der einer
geographischen Provinz angehört, handeln. Auch i c h habe in
meinem Tagebuch eine Notiz, dass das Gesäss der Gorontaloer
Affen dunkler sei, als das der Minahassaer, es muss mir also eine
Verschiedenheit aufgefallen sein, ich hatte jedoch keine
Gelegenheit, dies näher zu verfolgen. Jedenfalls muss es durch
weitere Untersuchungen klar gestellt werden, wie auch, ob andere
Differenzen vorhanden sind, vorläufig allerdings lässt sich C.
nigrescens als Subspecies—mehr würde die Form nie
beanspruchen können—nicht erweisen, sondern man kann nur
sagen, dass die Exemplare von Gorontalo bis Tomini an den
Gesässchwielen von den Minahassa Exemplaren abzuweichen
scheinen.
Der B a t j a n -Affe ist derselbe wie der der Minahassa, von wo er
auch dorthin gebracht 5 worden sein dürfte. Die 2 Exemplare des
Museums haben zweitheilige Schwielen und unter den 5 des
Leidener Museums (S c h l e g e l l. c. 121) hat nur eines ungetheilte.
Das von Q u o y & G a i m a r d (Voy. Astrol. pl. 7 1833) abgebildete
Gesäss eines Exemplares von Makjan (rect. Batjan) ist ungetheilt,
allein auf diese Abbildung dürfte kaum Etwas zu geben sein. Ich
muss auch bemerken, dass die Art des Trocknens der Häute und die
Art des Präparirens hier irreführen kann; 2 Exemplare aus der
Minahassa schienen ungetheilte Schwielen zu haben, nach dem
Aufweichen kam die Theilung jedoch sehr deutlich zum Vorschein.
A n d e r s o n (An. Zool. Res. I, 83 1878 Anm.) lässt auf Batjan
nigrescens zu Hause sein—„Celebes, Moluccas, and the small
adjacent Island of Batchian“ (sic!) —, was nun ganz irrig ist. 6

Die sich durch fast alle Bücher schleppende irrthümliche Angabe,

dass sich diese oder eine verwandte [8]Art auch auf den Philippinen
fände 7, mag daher rühren, dass die seit lange jährlich die Minahassa
und die Tominibucht zum Cacao-Einkaufe besuchenden Philippinen-
Schiffe lebende Affen mit zurücknahmen, die dann z. B. von Manila
aus in ein europäisches Museum kamen oder sonst (z. B. von Sulu
durch G o g o r z a , An. Soc. Espan. XVII, 9 des S. A., 1888) registrirt
wurden. Eine solche Verschleppung hat gewiss oft statt gefunden,
denn Affen werden jedem einlaufenden Schiff angeboten, so m i r
sofort, als ich am 25. November 1870 Abends in Kema per
Dampfschiff ankam.

1 E v e r e t t (P. Z. S. 1893, 494) führt arctoides auch von Borneo auf, indem er
melanotus Ogilb., den G ü n t h e r (P. Z. S. 1876, 425) von dort nennt, damit
identificirt (nach A n d e r s o n : An. Zool. Res. I, 45 1878 und Cat. Mamm. I, 74
1881), allein das betreffende junge Exemplar hatte, bei einer Körperlänge von 12
Zoll, einen 3½ Zoll langen Schwanz, es kann also nicht arctoides gewesen sein.
(S. auch H o s e Mamm. Borneo 1893, 8.) Die neuesten Abbildungen von jungen
und alten arctoides findet man bei A n d e r s o n (l. c. pl. I u. II 1878). ↑
2 Die ähnliche Färbung jüngerer Exemplare scheint z. B. W a l l a c e , der
vielleicht keine oder wenig Affen auf Celebes schoss, verleitet zu haben, M.
maurus im Süden für C. niger zu halten (Mal. Arch. D. A. I, 331 1869), was schon
W e b e r (Zool. Erg. I, 103 1890) bespricht (vgl. auch J e n t i n k : T. Aardr. Gen.
1889, 246). So irrte W a l l a c e auch, wohl ebenfalls in Folge dieser
Verwechselung, wenn er C. niger über „ganz Celebes“ (p. 393) verbreitet sein
lässt; wir sahen bereits oben unter M. maurus, dass er wahrscheinlich nur die
Nordhalbinsel bewohnt. Auch Te i j s m a n n (Nat. T. Ned. Ind. 38, 77 1879, s.
auch 23, 367 1861) nahm M. maurus im Süden (Pangkadjene) für C. niger; er
heisst hier dureh. (S. auch oben p. 1 Anm. 2.) ↑
3 Die entsprechenden Maasse einiger jüngeren weiblichen Exemplare sind:
B 2737 (Cel.) B 3077 (Lembeh) B 1475 (Batjan)
Länge des Femur 158 mm 146 mm 176 mm
Länge der Tibia 143 138 158
,, ,, ,,
Länge des Humerus 141 130 157
,, ,, ,,
Länge des Radius 147 136 159
,, ,, ,,

4 Ob Letzteres nicht in anderem Zusammenhange wie mit den Affen geschah,

will ich hier nicht untersuchen. Man vergleiche u. a. H i c k s o n : Nat. N. Cel.
1889, 163 und Globus LX, 154 1891, sowie S c h u r t z Abh. Sächs. Ges. Wiss.
Phil. Hist. Cl. XV, II. 68 1895. ↑
5 Der v . R o s e n b e r g schen Angabe (Mal. Arch. 1878, 268) möchte ich kein
grosses Gewicht beimessen, wenn es sich auch so verhalten haben
könnte. ↑
6 Die beste Synonymie von C. niger und nigrescens findet man in A n d e r s o n s
ausgezeichnetem Werke. ↑
7 Siehe z. B. W a l l a c e (Mal. Arch. D. A. I, 393 1869 und Geogr. Verbr. D. A. I,
495 1876). S c h u i l i n g (T. Aardr. Gen. 2. s. v, 536 1888) folgt W a l l a c e
blindlings, was schon J e n t i n k (l. c. VI, 244, 1889) gebührend beleuchtet hat,
und so bringt ebenfalls er dieses Philippinen-Vorkommen, wenn auch mit einem
„vielleicht“. Dass E l e r a , der unkritischeste aller Compilatoren, noch neuerdings
(Cat. sist. fauna fil. I, 4 1895) wieder die Art auch von Negros und Sulu aufführt,
kann unter diesen Umständen nicht Wunder nehmen; eine so kaltblütige
Abschreiberei, wie sie E l e r a in seinem mehrbändigen Werke sich hat zu
Schulden kommen lassen, dürfte einzig dastehen. ↑
[Inhalt]
 6. Tarsius fuscus Fisch.-Waldh.

Die Art kommt nach W e b e r (Zool. Ergebn. III, 264 1893) nur auf
Celebes, Sangi, Saleyer 1 und Savu vor, wir werden aber sehen,
dass die Sangi Form von der von Celebes abweicht und
abzutrennen ist. Das Museum besitzt T. fuscus von Manado, Lotta
und Kenilo, in der Minahassa, von der Insel Menado tua 2 bei
Manado, vom Pik von Bonthain in Süd Celebes, von Tonkean, in
Nordost Celebes gegenüber Peling, und von der Insel Saleyer, im
Ganzen 15 Exemplare, das Leidener Museum hat ihn ausserdem
von Gorontalo (J e n t i n k Cat. XI, 81 1892), und ebendaher das
Berliner Museum aus meiner Sammlung, er scheint also ganz
Celebes zu bewohnen. Die Exemplare von Manado tua
unterscheiden sich nicht von denen des Festlandes. Ob T. fuscus,
wie wahrscheinlich auch Cynopithecus niger, vom Menschen auf
diese kleine vulkanische Insel hinübergebracht worden ist?

Das Exemplar von Saleyer hat den Schwanz weniger behaart,

scheint aber noch jung zu sein.

Inländischer Name in der Minahassa: tankassin. Ich besass das

Gespenstthierchen im Jahr 1871 in Manado lebend, konnte es aber
nicht lange in der Gefangenschaft erhalten.

F o r b e s (Prim. I, 21 1894) registrirt die Art irrigerweise auch von

den Philippinen. Er nennt als einziges Unterscheidungsmerkmal von
T. spectrum (Pall.) die dunkelbraunen Hände, allein an der Farbe der
Hände kann man die beiden Arten, deren Charaktere W e b e r
schon genügend und in bemerkenswerther Weise klar gestellt hat,
nicht erkennen. Die Verschiedenheiten im Skeletbaue lohnte es sich