Translated from English to Hungarian - www.onlinedoctranslator.

com

A memória és az alvás neurobiológiája

6
Michael Blechner

Bevezetés

Köztudott, hogy az alvás két különálló fázisból áll: nem REM (NREM) és REM. Az
NREM tovább oszlik könnyebb szakaszokra (1. és 2. szakasz) és mélyebb
szakaszokra (3. szakasz). A 3. stádium, más néven lassú hullámú alvás,
túlnyomórészt az éjszaka korai szakaszában figyelhető meg, míg a REM alvás az
utóbbi szakaszban. Az alvás szerepét alaposan áttekintették, és feltételezték, hogy
lehetővé teszi a sejtszövet helyreállítását és a hőszabályozást, elősegíti az
immunrendszer működését és megőrzi az energiát; az alvás funkciójáról azonban
más szerepeket írtak az idők során.
A tizenhatodik század végén és a tizenhetedik század elején Dr. Christopher
Wirtzung, aÁltalános fizikai gyakorlat, az alvást a test szellemének „felmelegedéseként”,
a lélekből kiinduló életfolyamatok hordozójaként írta le [1], míg John Jones az alvás
szükségességéről beszélt az érzékek felfrissítéséhez és az emésztés javításához [2]. Ezt
nem más, mint Shakespeare visszhangozta Macbeth és IV. Henrik műveiben. Az elmúlt
néhány évszázadban pszichológusok, filozófusok és drámaírók egyaránt beszéltek az
alvás új szerepeiről. David Hartley brit pszichológus 1801-ben javasolta az álom és az
emlékezés közötti kapcsolatot.3]. Jenkins és Dallenbach azonban csak 1924-ben végezte
el az alvás és a memória első szisztematikus tanulmányait, hogy teszteljék Ebbinghaus
memóriaromlási elméletét.4]. Az alvás memóriafeldolgozásra és az agy plaszticitására
gyakorolt hatását feltáró ismeretek az elmúlt fél évszázad során bővültek, és sok kutató
érdeklődésének témája lett. Jelenleg azt feltételezik, hogy az alvás elősegíti az emlékezet
megszilárdítását azáltal, hogy megerősíti az új emlékeket, és hozzászoktatja azokat a
már meglévő hosszú távú emlékekhez. Ez a fejezet felvázolja az ismerteket, miközben
megvizsgálja az észlelteket

M. Blechner (*)
Gyermek Tüdő- és Alvásgyógyászati Osztály, St. Joseph's Children's Hospital,
Paterson, NJ, USA

© Springer Nature Switzerland AG 2021 81

LM DelRosso, R. Ferri (szerk.),Alvásneurológia,
https://doi.org/10.1007/978-3-030-54359-4_6
82 M. Blechner

a különböző alvási szakaszok kapcsolatai és azok hatása az emlékek keletkezésére,

átstrukturálására, megszilárdulására, tárolására, megerősödésére, ami elengedhetetlen
a napi tevékenységeink/funkcióink ellátásához, ennek neurofiziológiai alapjainak
áttekintése mellett. Ezeket az információkat, amelyek az idő múlásával folyamatosan
nőnek, az elmúlt évtizedek során végzett különféle fiziológiai és viselkedési
vizsgálatokból gyűjtötték össze. Kezdetben áttekintjük a mögöttes
memóriafolyamatokat és a memóriakonszolidáció fogalmát.

Memória folyamatok

A memóriagyártásban három fő részfolyamat létezik – a kódolás, a konszolidáció és a

visszakeresés. A kódolás egy új memórianyom kialakításának folyamata az inger
észlelésére adott válaszként. Ez a folyamat nagyon hajlamos a felejtésre. Ezért a
konszolidáció megtörténik, hogy stabilizálja a memórianyomot azáltal, hogy erősíti és
integrálja a memóriát a már meglévő tudáshálózatokba. Amint azt Dudai [5], a
konszolidáció az a folyamat, amelynek során az ébrenlét során kódolt újonnan
megszerzett és általában labilis emlékeket vélhetően újra feldolgozzák és stabilabb
formává alakítják, majd alvás közben integrálják a már meglévő memóriahálózatokba.
Végül a tárolt memóriához hozzá lehet férni, és visszahívás közben előhívható. Míg a
kódolás és a visszakeresés gyakran előfordul ébrenlét alatt, úgy gondolják, hogy az alvás
fontos szerepet játszik az újonnan kódolt memória konszolidálásában a hosszú távú
tárolásban. Úgy gondolják, hogy ez a folyamat több változótól függ, beleértve a
neuronális plaszticitás különböző folyamatait. A konszolidációs folyamatoknak két típusa
van: az első a „szinaptikus konszolidáció”, amely átalakuláshoz és az azt követő
hatékonyabb szinapszisokhoz vezet.5–8], a másodikat pedig „rendszerkonszolidációnak”
nevezik, amely az újonnan kódolt reprezentációkat más neuronáramkörök között osztja
el hosszú távú tárolás céljából [5,9].

Az emlékezet neurobiológiája

A hosszú távú memóriát általában két fő típusra osztják: deklaratív (explicit) és

procedurális (implicit). A deklaratív emlékezet („knwing what”) a tudatosan felidézett,
azaz deklarált emlékezet, amely tényeket és eseményeket foglal magában. Továbbra is
fel van osztva epizodikus és szemantikai emlékezetre. A procedurális vagy nem
deklaratív memória („know how)” a tudattalan emlékezethez kapcsolódik, mint például a
készségek és „hogyan kell csinálni a dolgokat”. Ilyen például a biciklizés vagy a
zongorázás. Ezeket az emlékeket általában ismétlés útján szerzik meg, és automatikus
szenzomotoros viselkedésekből állnak. Ábra.6.1szemlélteti a memóriatípusokat és a
memóriatermelés szakaszait (ábra.6.1).
Az agy azon helyeit, ahol a hosszú távú memória kialakulását feldolgozzák, egy 1953-
as eljárást követően illusztrálták, amely magában foglalta a páciens eltávolítását.
6 A memória és az alvás neurobiológiája 83

memória

Kijelentő Nem deklaratív

Epizódszerű Szemantikus Eljárási Kondicionálás Nem Alapozás

készség asszociációs

Integráció

Transzlokáció

Kódolás / Konszolidáció
Visszahívás Újrakonszolidáció
beszerzés Stabilizáció Fokozás

Elvesztés / törlés

6.1. ábraMemóriarendszerek és memóriaszakaszok. (a) Memóriarendszerek. Az emberi emlékezet

leggyakrabban deklaratív formákra oszlik, további felosztásokkal epizodikus és szemantikai, valamint
nem deklaratív formákra, amelyek különböző típusok tömbjére oszlanak, beleértve a procedurális
készségek memóriáját. (b) A memória fejlődési szakaszai. A memória kezdeti kódolását követően
több következő lépést javasolunk, kezdve a konszolidációval, valamint a memóriareprezentáció
integrációjával, valamint a reprezentáció áthelyezésével vagy a memória törlésével. Ezenkívül a
későbbi felidézést követően a memóriareprezentációról azt gondolják, hogy ismét instabillá válik, ami
bizonyos időszakokat igényel. (Springer engedélyével újranyomva: Spencer et al. [10])

mediális halántéklebeny, hippocampus és amygdala a kezelhetetlen rohamok

kezelésére. A műtét után a páciens még képes volt eljárási és rövid távú emlékeket
kialakítani, de kudarcot vallott az azonnali memória stabil hosszú távú memóriává
alakításában. A tanulmányok azt is kimutatták, hogy a hippocampus léziói megszüntetik
az új deklaratív memória megszerzésének képességét, és retrográd amnéziát váltanak
ki, ahol csak a régebbi emlékek maradnak érintetlenek.9,11].
A deklaratív emlékek megkövetelik a mediális időbeli régiók bevonását, különösen a
hippocampust, és az epizodikus emlékek az időbeli régiókban gyökereznek. A nem deklaratív
emlékek, mint például az észlelési készségek, a szenzoros kéregekből és a procedurális
emlékek a kisagyból, a striatumból és a motoros területekről származnak. Azonban e
rendszerek között van kölcsönhatás, amely különösen az új tudás megszerzésének korai
szakaszában látható [12] és a gyors tanulásról a hippocampusban látható átmenet a lassú
tanulásra a neokortexben történő hosszú távú tárolás érdekében.
84 M. Blechner

Az alvás szerepe a memóriában

Az évek során számos tanulmány készült, amelyek áttekintették a memóriamegtartás

akadályait, és azt, hogy az alvás hogyan befolyásolja ezt a folyamatot. Ebbinghaus 1885-ben
végzett memóriakutatást, és észrevette, hogy a felejtés gyorsan megtörténik a tanulás utáni
első órákban, amelyet „feledési görbének” neveznek, és ez csökken, amikor a visszatartási
időszakban elalvás következik.13]. Mások arról is beszámoltak, hogy az alvásmegvonást
követően az emlékezés képessége romlik [14]. Kezdetben két fő hiedelmet vettek figyelembe,
amikor a felejtésről volt szó, az egyik a „bomláshoz” kapcsolódott, amely elismeri az idő
lehetséges szerepét az emlékezés elfelejtésében.15] és egy másik, amely az „interferenciával”
kapcsolatos, egy olyan elképzeléssel, amely szerint az új információk megzavarják a régebbi
emlékek megőrzésének képességét [16]. Ennek még erősebb hatása van, ha az új emlékek
nagyon hasonlítanak a régi emlékekhez [17]. Később bebizonyosodott, hogy a tanulás utáni
alvás csökkentette a felejtés mértékét.4]. Ezt a későbbi tanulmányok is megismételték,
megerősítve az alvásnak a memóriára gyakorolt pozitív hatását, és megvédve az emlékeket
az interferencia ellen.18]. Úgy tűnik azonban, hogy időfüggő, hogy az emlékek mennyire
védhetők az interferencia ellen, így a tanulás után hamarosan bekövetkező alvás erősebb
hatással van az interferencia gátlására, mint a távolabbi időpontban fellépő alvás. Egy ilyen
példát láthattunk Gais és munkatársai tanulmányában. akik bebizonyították, hogy a szókincs
elsajátítását követő 3 órán belüli alvás kedvezőbb hatást fejt ki, mint a 10 órával azután
bekövetkezett alvás.19]. Így nemcsak az alvásnak van pozitív hatása a memóriára, hanem az
alvás időpontjának is fontos szerepe van. Mindazonáltal azt is illusztrálták, hogy az alvás
szakasza hatással van arra is, hogy a memória hogyan védve van az interferencia ellen, és
hogyan megy végbe a memória konszolidációja.

Az egyes alvási szakaszok szerepe a memóriában

Az alvási szakaszokat a jellegzetes agyi aktivitási ritmusok azonosítják: lassú hullámú alvásban
delta hullámok, 2. szakaszban az orsó aktivitása.
A szinaptikus homeosztázis elmélet nemcsak a szinapszisok felskálázásának fontosságát
írja le, ami ezek megerősödéséhez vezet, hanem egy olyan rendszert is, ahol leskálázás
történhet, az új információk kódolásának egyszerűsítése érdekében. Ez a feltételezések szerint
lassú hullámú alvás (SWS) során fordul elő. Egy példa látható, amikor a lassú hullámaktivitás
nélküli alvás utáni képek kódolásának képessége jelentősen csökkent [20,21]. Ezzel a
károsodással a hippocampus aktivitása a tanulás során észrevehetően csökkent. A
neokortikális régiókat azonban nem érintette, és a motoros készségekkel kapcsolatos
feladatok elsajátításának képessége sem volt akadályozott. Ezenkívül a lassú hullám aktivitás [
22], a lassú hullám amplitúdója és az up-state hossza pozitívan kapcsolódik az éjszakai
memóriakonszolidációhoz [23]. Rasch és munkatársai kimutatták, hogy az SWS szerepet játszik
a deklaratív memóriakonszolidációban is. [24]. Az alanyok vizuális térbeli feladatot tanítottak a
képek mátrixon belüli elhelyezkedésének felismerésére. A feladatot úgy hajtották végre, hogy
a résztvevőket egy szagnak (rózsaillat) tették ki, majd egyes résztvevőknél a szagot újra
bevezették az SWS során (2.6.2a). Azok
6 A memória és az alvás neurobiológiája 85

a Tanulás Alvás Visszakeresés

Szag /
Szag tanulás közben No-Szag
Jármű
Ébred

REM
S1

S2

S3
S4

20.00 24.00 04.00 08.00 h

b
Szag közben Csak szag Szag közben Szag közben
tanulás és SWS SWS alatt tanulás és REM tanulás és ébrenlét
% % % %
***

100 100 100 100

Felidézte a kártyahelyeket

90 90 90 90

80 80 80 80

0 0 0 0
Jármű Szag Jármű Szag Jármű Szag Jármű Szag

6.2. ábraDeklaratív memória reaktiváció lassú hullám alvás közben. (a) Az alanyok vizuális térbeli
tanulási feladatot végeztek kísérleti szag (rózsaillat) jelenlétében. Az ezt követő lassú hullámú alvás
során ez a szag vagy egy nem szagú járműkontroll került bemutatásra. A vizuális térbeli feladat
memóriáját alvás után teszteltük. (b) A résztvevők több helyszínt emlékeztek vissza alvás után, amikor
a kísérleti szag ismét megjelent a lassú hullám alvás alatt, mint a járműben (első panel). Ilyen hatás
nem volt megfigyelhető, ha a lassú hullámú alvás során jelenlévő szag nem volt jelen a tanulás során
is (második panel), ha a szagjelzés újra megjelent a REM során (harmadik panel), vagy ha a szag újra
megjelent ébredés közben. . (Springer engedélyével újranyomva: Spencer et al. [10])

akik ki voltak téve a szagnak a feladat megtanulása és az azt követő SWS alvás során,
jobban felidézték az alvást. Ez a válasz nem volt megfigyelhető más tesztelt alvási
szakaszokban, mint például a REM alvás. Amikor a szag REM alvás közben jelentkezett, a
későbbi visszahívás nem járt előnyökkel a szagtalan (jármű) kontrollállapothoz képest (2.
6.2b). Ez bemutatja az SWS egyedülálló szerepét a deklaratív memóriakonszolidációban.

A thalamusban keletkező alvási orsókról és a 2. stádiumú alvás egyik összetevőjéről

feltételezték, hogy az emlékezet kialakításának, megszilárdításának és tárolásának többféle
formájához kapcsolódnak. Az orsóhoz kapcsolódó kisülések hatékonyan váltották ki a hosszú
távú potencírozást (LTP) a neokortikális szinapszisokban in vitro modellekben [25,26]. Több
tanulmány is beszámolt arról, hogy pozitív összefüggés van a 2. stádiumban alvásban eltöltött
idő és az orsó aktivitása és a motoros képességek javulása között.27–31]. Így feltételezhető,
hogy az orsó aktivitása szinaptikus potencírozást indukál
86 M. Blechner

[25] és szerepet játszik a procedurális memória konszolidációjában [27,32–34]. Úgy

gondolják, hogy a motoros memória konszolidációját az orsó aktivitása is befolyásolja [
28] változásokkal a striatális [35,36] és hippocampális aktivitás [37–39]. Például a
motoros szekvencia tanulási feladatok és az éjszakai teljesítményjavulás mértéke
pozitívan korrelál a megnövekedett orsó aktivitással [29,30,33]. A készségek
megszilárdításának elalvási orsójának elősegítése a feladat szempontjából releváns
kortikális-kérgi és szubkortikális régiók, például a hippocampus, putamen, thalamus és a
motorral kapcsolatos kérgi régiók lokális újraaktiválásával és funkcionális megkötésével
érhető el. Ezenkívül az orsók pozitívan kapcsolódnak a deklaratív tanuláshoz [40],
deklaratív éjszakai teljesítményváltozások [41] és intelligencia [42].
A bizonyítékok azt mutatják, hogy a REM alvás fontos szerepet játszik a memória
megszilárdításában, különösen az érzelmi memóriát illetően [43–45]. A REM-alvástól
szelektíven megfosztott egészséges tanulók másnapi felismerési teljesítménye romlott
az alvás előtt kódolt negatív, de nem semleges képek esetében, összehasonlítva az
NREM-lassú hullámú alvástól megfosztott tanulókkal.46]. Ezenkívül a 3 óra késő éjszakai
REM-domináns alvás elősegíti a negatív képek konszolidációját [47]. Ezt Payne,
Chambers és Kensinger is megismételte 2012-ben [48], akik arról számoltak be, hogy
nagyobb negatív memóriakonszolidációt jósol a REM alvás hosszabb időtartama a
megtartási intervallumok alatt. Valamint Gilson és mtsai. [49] 2015-ben azt találta, hogy
a nagyobb REM-sűrűség előrevetíti az érzelmileg negatív történetek nagyobb szelektív
konszolidációját. Ezt szem előtt tartva Walker és van der Helm 2009-ben [43] és
Harrington, Pennington és Durant 2017-ben [50] azt sugallta, hogy a REM alvás
változásai növelhetik a major depressziós rendellenesség kialakulásával és kiújulásával
szembeni sebezhetőséget azáltal, hogy elősegítik a negatív memória torzítás
kialakulását. Az érzelmi memórián kívül arra is bizonyíték van, hogy a REM alvás szerepet
játszik a motoros tanulásban.51].

Az alternatív alvási periódusok szerepe a memóriában

Számos tanulmány a teljes éjszakai alvásra összpontosított, hogy megvizsgálja az alvást és a

memória konszolidációját. Fontos azonban megjegyezni, hogy az alternatív alvási időszakok is
szerepet játszhatnak. Ezt van Schalkwijk és munkatársai érték el. aki 2017-ben 76 résztvevőt
vizsgált meg, akiket véletlenszerűen beosztottak egy szunyókáló vagy ébrenléti csoportba, és
kijelentő szópár asszociációs vagy procedurális tükörkövetési feladatot végeztek. A csoportok
között értékelték a teljesítményváltozásokat a korábbihoz képest, mint az alvással vagy
csendes ébrenléttel töltött 90 perces retenciós intervallum után. A teljesítményváltozások, az
alvási architektúra, az orsók és a lassú oszcillációk közötti összefüggéseket vizsgálták. Azt a
tendenciát találták, hogy a deklaratív feladatban az ébrenléti periódus során erősebben
felejtsenek el, mint a szunyókálási periódusban, míg a napközbeni szunyókálásnál jobb eljárási
feladatpontosság a nappali ébrenlétet követő időszakhoz képest.52]. Ez azt mutatja, hogy a
nappali szunyókálás megakadályozta az eljárási tükörkövetés teljesítményének romlását, és
hasonló tendenciát figyeltek meg a deklaratív szópár tanulásnál.
6 A memória és az alvás neurobiológiája 87

Következtetés

Az alvás szerepével és a szervezetre gyakorolt hatásával kapcsolatos ismeretek az évszázadok során

bővültek. Az alvás emlékezetre gyakorolt jelentőségét azonban csak a közelmúltban feltételezték és
tanulmányozták. Csupán az elmúlt fél évszázad alatt megtanultuk, hogy az alvás milyen fontos
szerepet tölthet be többféle memória szempontjából, beleértve a memória kialakítását,
megszilárdítását és tárolását. Azt is kimutatták, hogy a különböző alvási szakaszok és idegrendszerek
hogyan segítik ezt a folyamatot. Mégis további munkára van szükség ahhoz, hogy jobban megértsük
ezt az összetett interakciót, és meghatározzuk, hogyan fordítható ez az információ a betegellátásra.

Hivatkozások

1. Wirtzung C. A Physicke általános gyakorlata: A test minden belső és külső része

magában foglalja az összes balesetet és fogyatékosságot, amely őket éri, Euen a fej
búbjától a talpig. London: Thomas Adams; 1617.
2. Jones J. Az ópium rejtelmei Reveal'd: Dr. John Jones. London: Richard Smith; 1701.
3. Hartley D. Észrevételek az emberről, a keretről, a kötelességéről és az elvárásairól. Warrington:
J. Johnson; 1801.
4. Jenkins J, Dallenbach K. Obliviscence alvás és ébrenlét közben. Am J Psychol. 1924;35:605–12.
5. Dudai Y. A konszolidációk neurobiológiája, avagy mennyire stabil az engram? Annu Rev Psychol.
2004;55:51–86.
6. Hofer SB. Múltbeli tapasztalatok szerkezeti nyomai az agykéregben. J Mol Med. 2010;88:235–9.
7. Kandel ER. Az emlékezet tárolásának molekuláris biológiája: párbeszéd a gének és a szinapszisok között.
Tudomány. 2001;294:1030–8.
8. Redondo RL, Morris RGM. Az emlékek maradandóvá tétele: a szinaptikus címkézés és rögzítés hipotézise.
Nat Rev Neurosci. 2011;12:17–30.
9. Frankland PW, Bontempi B. A közelmúlt és távoli emlékek szervezése. Nat Rev
Neurosci. 2005;6:119–30.
10. Spencer R, Walker M, Stickgold R. Alvás és memória konszolidáció. In: Az alvászavarok orvoslása:
alaptudomány, technikai megfontolások és klinikai szempontok. 4. kiadás New York: Springer;
2017. p. 205–23.
11. Corkin S. Mi újság a HM amnéziás beteggel kapcsolatban? Nat Rev Neurosci. 2002;3:153–60.
12. Peigneux P, Laureys S, Delbeuck X, Maquet P. Alvó agy, tanuló agy. Az alvás szerepe a
memóriarendszerekben. Neruoreport. 2001;12:A111–24.
13. Van Ormer EB. Alvás és visszatartás. Psychol Bull. 1933;30:415–39.
14. Patrick G. Az alvászavar hatásairól. Psychol Rev. 1896;3:468–83.
15. Thorndike EL. Neveléspszichológia, A tanulás pszichológiája, vol. 2. New York:
Teachers College Press; 1913.
16. McGeoch JA. A felejtés és a használaton kívüli törvény. Psychol Rev. 1932;39:352–70.
17. Keppel G. Konszolidáció és felejtés. In: Weingartner H, Parker ES, szerkesztők.
Konszolidáció és felejtés. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates; 1984.
18. Ellenbogen J, Payne J, Stickgold R. Az alvás szerepe a deklaratív memóriakonszolidációban:
passzív, megengedő, aktív vagy semmi? Curr Opin Neurobiol. 2006;16:716–22.
19. Gais S, Lucas B, Born J. A tanulás utáni alvás segíti a memória felidézését. Tanuld meg Mem. 2006;13:259–62.
20. Van der Werf Y, Altena E, Schoonheim M, Sanz-Arigita E, Vis J, de Rijke W, van Someren EJW.
Az alvás javítja a hippocampális későbbi működését. Nat Neurosci. 2009;12:122–3.
21. Van der Werf Y, Altena E, Vis J, Koene T, van Someren EJW. Az éjszakai lassított aktivitás csökkentése
hatással van a nappali éberség hiányára és a memória kódolására, de nem a reakcióidőre vagy az
implicit tanulásra. Prog Brain Res. 2011;193:245–55.
88 M. Blechner

22. Holz J, Piosczyk H, Feige B és mtsai. Az EEG szigma és a lassú hullámú aktivitás a NREM alvás alatt
korrelál az éjszakai deklaratív és procedurális memóriakonszolidációval. J Sleep Res. 2012;21:612–
9.
23. Heib DP, Hoedlmoser K, Anderer P és mtsai. A lassú oszcillációs amplitúdók és a felfelé ívelt hosszúságok a
memória fejlesztéséhez kapcsolódnak. PLoS One. 2013;8:e82049.
24. Rasch B, Buchel C, Gais S, Born J. Szagjelzések lassú hullámú alvás közben, deklaratív
memóriakonszolidáció során. Tudomány. 2007;315(5817):1426–9.
25. Rosanova M, Ulrich D. Pattern-specific asssociative long-term potentiation induced by a sleep
spinle-related spike train. J Neurosci. 2005;25:9398–405.
26. Timofeev I, Grenier F, Bazhenov M, Houweling AR, Sejnowski TJ, Steriade M. Rövid- és középtávú
plaszticitás társulva a válaszok növelésével in vivo macskák intact cortexében cortical slabs and spindles
in intact cortex of cats. J Physiol. 2002;542:583–98.
27. Fogel SM, Smith CT. Az alvási orsók tanulástól függő változásai és a 2. szakasz alvása. J Sleep Res.
2006;15(3):250–5.
28. Fogel SM, Smith CT. Az alvási orsó funkciója: az intelligencia fiziológiai mutatója és az
alvásfüggő memóriakonszolidáció mechanizmusa. Neurosci Biobehav Rev.
2011;35(5):1154–65.
29. Laventure S, Fogel S, Lungu O, Albouy G, Sevigny-Dupont P, Vien C, et al. Az NREM2 és az alvási
orsók fontos szerepet játszanak a motoros szekvencia memóriák konszolidációjában. PLoS Biol.
2016;14(3):e1002429.
30. Nishida M, Walker képviselő. Nappali szunyókálás, motoros memória konszolidáció és regionális
specifikus alvási orsók. PLoS One. 2007;2(4):e341.
31. Walker MP, Brakefield T, Morgan A, Hobson JA, Stickgold R. Az alvással való gyakorlás teszi a mestert:
alvásfüggő motoros készségek tanulása. Idegsejt. 2002;35(1):205–11.
32. Ackermann S, Rasch B. A nem-REM és a REM alvás különbségi hatásai a memóriakonszolidációra?
Curr Neurol Neurosci Rep. 2014;14(2):430.
33. Barakat M, Doyon J, Debas K, Vandewalle G, Morin A, Poirier G és mások. Gyors és
lassú orsó részvétele egy új motorsorozat konszolidációjában. Behav Brain Res.
2011;217(1):117–21.
34. Barakat M, Carrier J, Debas K, Lungu O, Fogel S, Vandewalle G és mások. Az alvási orsók előrejelzik a
neurális és viselkedésbeli változásokat a motoros szekvencia konszolidációjában. Hum Brain Mapp.
2013;34(11):2918–28.
35. Debas K, Carrier J, Orbán P, Barakat M, Lungu O, Vandewalle G és társai. Az agyi plaszticitás a motoros
szekvencia tanulás és a motoros adaptáció konszolidációjával kapcsolatos. Proc Natl Acad Sci US
A. 2010;107(41):17839–44.
36. Debas K, Carrier J, Barakat M, Marrelec G, Bellec P, Hadj Tahar A és mások. A motoros szekvencia tanulás
off-line konszolidációja nagyobb integrációt eredményez a cortico-striatális funkcionális hálózaton belül.
NeuroImage. 2014;99:50–8.
37. Albouy G, Sterpenich V, Balteau E, Vandewalle G, Desseilles M, Dang-Vu T et al. Mind a
hippocampus, mind a striatum részt vesz a motoros szekvencia memória konszolidációjában.
Idegsejt. 2008;58(2):261–72.
38. Albouy G, SterpenichV, Vandewalle G, DarsaudA, Gais S, Rauchs G et al. A hippocampális és a striatális
rendszerek közötti kölcsönhatás előrevetíti a motoros szekvencia memória későbbi konszolidációját.
PLoS One. 2013;8(3):e59490.
39. Albouy G, Fogel S, King BR, Laventure S, Benali H, Karni A és mások. A motoros szekvencia
memóriák fenntartása vagy javítása: a striatális és a hippocampális rendszerek szerepe.
NeuroImage. 2015;108:423–34.
40. Gais S, Molle M, Helms K, Born J. A tanulástól függő €-növekedés az alvási orsósűrűségben. J
Neurosci. 2002;22:6830–4.
41. Clemens Z, Fabo D, Halasz P. Az éjszakai verbális memória megtartása korrelál az alvási orsók
számával. Idegtudomány. 2005;132:529–35.
42. Bodizs R, Gombos F, Ujma PP, Kovács I. Sleep spindling and fluid intelligence through adolescent
development: sex matters. Front Hum Neurosci. 2014;8:952.
6 A memória és az alvás neurobiológiája 89

43. Walker MP, van der Helm E. Egynapos terápia? Az alvás szerepe az érzelmi agy feldolgozásában.
Psychol Bull. 2009;135(5):731e748.
44. Bennion KA, Payne JD, Kensinger EA. Az alvás szelektív hatása az érzelmi memóriára: milyen
mechanizmusok felelősek? Trans Issu Psychol Sci. 2015;1(1):79e88.
45. Genzel L, Spoormaker V, Konrad BN, Dresler M. The role of rapid eye movement sleep for
amygdalával kapcsolatos memóriafeldolgozás. Neurobiol Learn Mem. 2015;122:110e121.
46. Wiesner CD, Pulst J, Krause F, Elsner M, Baving L, Pedersen A, et al. A szelektív REM-
alvásmegvonás hatása az érzelmi emlékek konszolidációjára és affektív értékelésére.
Neurobiol Learn Mem. 2015;122:131e141.
47. Groch S, Zinke K, Wilhelm I, Born J. A lassú hullámú alvás és a gyors szemmozgás alvásának
hozzájárulása az érzelmi elem- és forrásmemóriához. Neurobiol Learn Mem.
2015;122:122e130.
48. Payne JD, Chambers AM, Kensinger EA. Az alvás elősegíti az érzelmi jelenetek szelektív memóriájának
tartós változásait. Elülső Integr Neuros. 2012;6:108.
49. Gilson M, Deliens G, Leproult R, Bodart A, Nonclercq A, Ercek R et al. A REM-mel dúsított szunyókálások a memória
konszolidációjához kapcsolódnak a szomorú történetekhez, és fokozzák a hangulathoz kapcsolódó
reakciókészséget. Brain Sci. 2015;6(1):1e18.
50. Harrington MO, Pennington K, Durrant SJ. A depressziós sebezhetőség „hatáscímkézési és
konszolidációs” (ATAC) modellje. Neurobiol Learn Mem. 2017;140:43e51.
51. Smith CT, Nixon MR, Nader RS. A REM-alvás intenzitásának edzés utáni megnövekedése befolyásolja a
REM-alvást a memóriafeldolgozásban, és biológiai markerként szolgál a tanulási potenciálhoz. Tanuld
meg Mem. 2004;11(6):714e719.
52. Van Schalkwijk F, Sauter C, Hoedlmoser K, Heib D és mások. A nappali szunyókálás és az egész
éjszakai alvás hatása a deklaratív és procedurális információk konszolidációjára. J Sleep Res.
2007;28(1).