Translated from English to Hungarian - www.onlinedoctranslator.

com

Az álmok neurobiológiája
5
Carlo Cipolli és Luigi De Gennaro

Bevezetés: Az álmodással kapcsolatos pszichofiziológiai kutatások

terminológiája és története

Az álmodás (más néven „álomélmény”, „alvásmentáció” vagy „alvás közbeni mentális

tevékenység”) egy olyan tudatállapot, amelyet az emberek általánosan tapasztalnak
alvás közben. Annak ellenére, hogy az álomfelidézés gyakoriságában a mindennapi
életben feltűnő egyéni különbségek vannak (az ún. jók, szegények és nem felidézők
között: lásd Cohen, 1979).1]), és ellentétben azzal, amit az egyének általában hisznek,
éjszaka többször is álmodik.
Az álmodás pszichofiziológiájával kapcsolatos kísérleti vizsgálatot
hagyományosan 1953-ra datálják, amikor Aserinsky és Kleitman [2] leírta az alvás
ciklikus felépítését (körülbelül 90 percenként az éjszakai alvás során), és beszámolt
a gyors szemmozgások (REM) és az agykérgi alacsony feszültségű gyors EEG-
aktivitás deszinkronizálása kapcsán tapasztalt álomélmény gyakori előfordulásáról.
Néhány év elteltével a dorsalis pontinus agytörzsben azonosították azt az agyi
áramkört is, amely a REM (vagy „paradox”) alvás alatti izomtóniát szabályozza.3].
Ettől kezdve a REM-ek, az aktivált EEG és az izomatonia kombinációját tekintették az
álmodozás neurofiziológiai markereinek legmegbízhatóbb készletének.4].
A látszólag kizárólagos összefüggés a REM alvás és az álom között (az úgynevezett
„REM alvás = álom” egyenlet), amelyet a korai tanulmányok javasoltak [5,6], hamarosan
megkérdőjelezték a REM-alvás és az álom közötti lehetséges kétirányú disszociációra
vonatkozó klinikai és kísérleti bizonyítékok. Különösen egy pontosabb

C. Cipolli (*)
Speciális, Diagnosztikai és Kísérleti Orvostudományi Tanszék, Bolognai Egyetem, Bologna,
Olaszország
email:carlo.cipolli@unibo.it

L. De Gennaro
Pszichológiai Tanszék, Római Egyetem Sapienza, Róma, Olaszország e-
mail:luigi.degennaro@uniroma1.it

© Springer Nature Switzerland AG 2021 57

LM DelRosso, R. Ferri (szerk.),Alvásneurológia,
https://doi.org/10.1007/978-3-030-54359-4_5
58 C. Cipolli és L. De Gennaro

az alanyok ébredés utáni interjúja laboratóriumi kontextusban feltárta, hogy a

perceptuálisan élénk és bizarr („álomszerű”) mentális élmények gyakran előfordulnak
korai elalváskor (NREM alvás 1. és 2. szakasza).7]) és néha lassú hullámú alvás közben
(NREM alvás 3. és 4. szakasza [8]), bizonyos esetekben még megkülönböztethetetlen a
REM-alvás során kifejlődöttektől [9].
Az 1960-as évek végétől az 1990-es évek elejéig az elméleti vita a mennyiségi (az
úgynevezett „egy álom-generátor modell” által feltételezett) vagy a minőségi
különbségek („két álomgenerátor modellje”) vitáira összpontosult. REM és NREM
alvás során kialakult mentális tevékenységek. Az első modell azt feltételezte, hogy
van egy „egy generátor”, amely az alvásmentációt minden alvási szakaszban
létrehozza.10]: a REM és NREM alvásmentáció különböző minőségi jellemzői az
amnesztikus anyagok aktiválásának és későbbi szerveződésének bizonyos
eltéréseitől függhetnek egy meglehetősen koherens narratív struktúrában, mivel az
NREM alvás kortikális szinkronizálása nem teszi lehetővé az alvás komplex
feldolgozását és konszolidációját. a folyamatos álomélmény tartalma [11]. Ezzel
szemben Hobson és McCarley aktivációs-szintézis modellje [12] két különálló
„generátort” állít fel a REM és NREM alvásmentációhoz, mivel az alvás két fő
típusának eltérő neurofiziológiai és neurokémiai gépezete. A REM alvás során
kialakuló álomélmény (ahol a kolinerg „REM-on” neuronok és a monoaminerg
„REM-off” neuronok kölcsönhatásba lépnek a pontine tegmentumban [13]) az
agytörzs által biztosított véletlenszerű és nem specifikus aktiválás, valamint a
pontogeniculooccipitalis (PGO) utakon keresztül továbbított oculomotoros
információ többé-kevésbé koherens „értelmezése” (azaz szintézis részben koherens
és bizarr vizuális történetben) eredménye legyen. a kéreghez [12]. A modell
„szintézis” része azon az izomorf feltevésen alapul, hogy az előagy hasonlóan
értelmezi a kéreg alatti folyamatokat ébrenlét és alvás közben.14].
A fenti vita korlátozta a kutatók figyelmét az ébrenlét perceptuálisan
megalapozott tudatáról az álom hallucinációs szimulációjára való átmenetre:
Foulkes [7] megállapításai és a Hori et al. [15] a vizuális képzetek azonosítása az
alvás kezdetének minden szakaszában, az ezekben az alszakaszokban előforduló
mentális élmények sajátos jellemzői nagyrészt feltáratlanok maradnak.16].
Az elmúlt két évtizedben a neuroimaging és a többcsatornás EEG technikákat
alkalmazó tanulmányok jelzései az alvási szakaszok közötti merev különbségek,
valamint a REM és NREM alvás során kialakult mentális tevékenységek minőségi
jellemzői közötti pszeudo-dichotómia leküzdéséhez vezettek (táblázat).5.1). Az
álomkutatók érdeklődése jelenleg az alvás közbeni álmodozásban és a mentálisan
lejátszódó kognitív és/vagy érzelmi funkciókért (megbízható neuropszichológiai
indikátorok által azonosított) felelős neurális hálózatok hatékonyságában
mutatkozó különbségek és hasonlóságok felé irányul. tevékenységek más
viselkedési állapotok során (aktív ébrenlét, elmélkedés, pihenés). A nyugalmi
állapotról és az elmében való vándorlásról szóló neuroimaging és neurofiziológiai
vizsgálatok kimutatták fenomenológiai jellemzőik és agyi mechanizmusaik széles
körű átfedését az álmodáséval. Kiegészítő módon az álom jellemzőinek finomított
vizsgálata az álomgyűjtés pontos eljárásaival (artikulált interjú és képzett alanyok
felhasználásával [17]) fontos eltéréseket mutattak a kontinuum mentén
5 Az álmok neurobiológiája 59

5.1. táblázatAz álmodás módszertani megközelítései

Fenomenológiai vagy naturalista megközelítés
Az álomadatokat otthon gyűjtik össze az alanyoktól spontán (szóbeli vagy írásbeli) napi jelentésekként
(álomnapló vagy napló), amelyet az alanyok adnak át otthoni ébredés után, mivel az álomjelentések
gyűjthetők naplóban (vagy naplóban), amelyet az alanyok szóban vagy írásban állítottak össze. mód az
álom gyakoriságának és jellemzőinek prospektív mérésére, vagy kérdőíven vagy interjúkon keresztül (pl.
telefonos) az álom gyakoriságának és jellemzőinek retrospektív mérésére
Pszichofiziológiai megközelítés
Az álomadatokat spontán vagy irányított jelentésekként gyűjtjük egy vagy több, bizonyos alvási
szakaszokban kiváltott ébredés után, és poligrafikusan megfigyelt ciklus során (a) zavartalan alvás,
(b) korábbi részleges vagy teljes alvásmegvonás, vagy (c) az álomélmény kísérleti manipulálása
után. alvás előtt vagy alatt leadott ingerek révén
Neuropszichobiológiai megközelítés
Az álomadatokat spontán jelentésekként gyűjtik egy vagy több, a tervezett szakaszokban és alvás
közbeni ciklusban kiváltott ébredés után, elektropoligráfiai és képalkotó technikákkal egyaránt
monitorozva normál alanyokról és akut vagy krónikus agyi patológiákban, alvászavarokban vagy
pszichiátriai betegségekben szenvedő betegekről.

gondolatszerű vagy álomszerű tevékenység nem csak az alvási szakaszok között, hanem
azon belül is [18]. Összességében az alvásrögzítés és -elemzés elektrofiziológiai és
neuroimaging módszereinek legújabb fejlesztései által nyújtott új bizonyítékok több
módszertani korlát leküzdéséhez vezettek, amelyek az alvás közbeni álomgenerálás és
az ébredés utáni felidézés közötti aszinkron miatt, valamint az álom tanulmányozására
késztetett. az a fogalmi apparátus, amelyet most az ébrenléti tudat vizsgálatára
alkalmaznak. Sok tanulmányban az álmodást az ébrenlét „természetes” kiterjesztéseként
értelmezik, nevezetesen olyan állapotként, amelyet belsőleg generált multiszenzorális
(teljes vizuális és hallási), motoros (néha drámai), kognitív és érzelmi élmények
jellemeznek, amelyek tartalma gyakran beillesztik egy történetszerű cselekménybe [19]
de áramlásuk önkéntes ellenőrzése nélkül [20].
Az álmodás idegi alapjaira vonatkozó jelenleg rendelkezésre álló indikációk
vizsgálata előtt hasznosnak tűnik összefoglalni a felidézés gyakoriságát és az
álomélmények fenomenológiai jellemzőit, több mint 60 éves laboratóriumi és
klinikai vizsgálatok eredményeként.

Álomfenomenológia, visszahívási gyakoriság és az

álmodás funkciói

Foulkes mérföldköve után végzett pszichofiziológiai vizsgálatok [7] a NREM-mentációval

kapcsolatos vizsgálatok következetesen kimutatták, hogy az álomélmény mértéke, amint
azt a laboratóriumi provokált ébredés utáni verbális jelentések alapján óvatosan
becsülik, körülbelül 84% között ingadozik REM alvásban és körülbelül 50% között
ingadozik a NREM alvásban (körülbelül egyedi alvásnak tekintjük). típus: áttekintésért
lásd Nielsen [11]). Sőt, az álomjelentések hossza (a tartalomszavak számlálásával mérve [
21]) lényegesen magasabb a REM után, mint a NREM alvási ébredésnél (2 és 5:1 közötti
arányban), de eltérően ingadozik attól függően, hogy az időt NREM vagy REM alvásban
töltjük: a jelentések hosszabbak 0 és 5 között
60 C. Cipolli és L. De Gennaro

15 perc (és még több, ha az ébredés egy korábbi REM alvási epizód
közelében zajlik) és 45-60 perc NREM alvás, és rövidebb között, míg a
minta ellentétes a REM alvásnál [11].
A REM-alvásból való ébredés után jelentett álomélmények általában érzékelhetőbbnek,
bizarrabbnak, érzelmesebbnek (gyakran negatív tónusúnak, szorongással és félelemmel teli),
drámaibbnak, fizikailag bevonóbbnak és karakterekben és vizuális jelenetekben gazdagabbnak
tűnnek, mint a NREM alvás után. a tartalom inkább gondolatszerű (azaz fogalmi, logikai és
hétköznapi [14]). Ezek a főbb minőségi különbségek (valamint néhány kisebb eltérés az érzelmi
intenzitásban, a belátásban vagy az álomtudatban, valamint a verbális és motoros képalkotásban)
megbízhatónak tűnnek, mivel nagymértékben függetlenek a jelentés hosszától.11] és
figyelemreméltóan konzisztens a vizsgálatok során: a REM-álmokban a vizuális eseményeket szinte
mindig, a hallási elemeket körülbelül 60%-ban, a mozgást és a tapintási érzéseket körülbelül 15%-
ban, a szaglást és az ízlelést ritkán [22]. Az álomjellemzők mennyisége és intenzitása azonban nem
egyenletes az éjszakai alváshoz képest (táblázat5.2): az olyan álomszerű tulajdonságokkal rendelkező
tartalmak, mint az észlelési élénkség és a tartalmak bizarrsága, gyakrabban fordulnak elő (a) az
elalvás kezdetén (a NREM-alvás 1. és 2. szakasza), amikor a jelentések időnként olyan hosszúak, mint
a REM alvásból származó ébredésből származó jelentések, és drámai hatást tartalmaznak. és
összetett epizódok, és nem egyszerűen elszigetelt képek [23], és (b)

5.2. táblázatPéldák álomjelentésekre ébredés után az éjszakai alvás különböző szakaszaiból

2. szakasz – NREM alvás az első ciklusban
Kérdés: Mi járt a fejében, mielőtt felébredt?
„A szobatársammal voltam, és éttermekről beszélgettünk… és mások is voltak ott, és
a legjobb ételekről beszélgettünk… és végigjártuk a helyeket, ahová menjünk… Valami
történt, mielőtt éhesek lettünk volna… panaszkodtak a Davis-ételre, aztán valaki viccet
csinált arról, hogy kell valami jónak lennie.”
3. szakasz – a második ciklus NREM alvása
Kérdés: Mi történt…?
– Arra gondoltam… Valakivel voltam, de nem emlékszem… Lehet, hogy úgy vezettünk, mint egy
repülőgép… ez valami nagy, nyitott tér volt, autó nélkül…
Az első ciklus REM szakasza
Kérdés: Mi történt…?
„Azt álmodtam, hogy van ez a tévéműsor, és megpróbálták kitalálni, hogy kihasználták-e ezt
a lányt, mert megpróbálták beperelni, és ennek a srácnak és a barátomnak lyuk volt a lábán,
és égett… És nem tudtuk, hogyan oltsuk el a tüzet, és valaki csúnya megjegyzést tett
hozzám, és az apám megpróbálta megölni…”
A negyedik ciklus REM szakasza
Kérdés: Mi történt…?
„A nagymamám konyhájában voltam. Néztük a tévében… és ez az ember nyert egy lottón… véletlenül
letörte a kis csúszdát, ami a neveket válogatja, és… hirdették, hogy a kis csúszda eltört… és mindenki olyan
volt a városban, mint ez a fickó, aki nyert egy nagy mennyiségű pénz… Emlékszem, a jelenet a lottó helyére
váltott, és az emberek ebben a szobában próbálták megjavítani ezt a lottógépet úgy, hogy szuper
ragasztót kentek az alkatrészekre, és megpróbálták visszanyomni őket, de ez nem ment. Próbálkoztak,
mint régen, de nem működött. Szóval a szüleim és a családom ebbe az irodába mentek, hogy beírják a
bejegyzéseiket… és nem volt gép, amibe be lehetett volna írni, és egy meleg azért mentegette ezeket a
kifogásokat, mert soha nem írták be a bejegyzéseket. Az emberek kezdtek nagyon ideges lenni, és azt
mondogatták – Nos, berakhatod egy dobozba, és megjavíthatod a gépet. Így hát elvette a bejegyzéseket,
és egy dobozba tette… Anyukám azt mondta, hogy csak 2 napot fog várni, amíg felhívják a lottójátékra…”
5 Az álmok neurobiológiája 61

mindkét NREM-ben [24] és a késő esti REM alvás [25], amikor az álomélmény
történetszerű szerveződésének hossza és összetettsége is növekszik a REM-alvás
időtartamával (5 vs. 10 perc).26]).
Az álomjelentések gyakoriságát és jellemzőit (és azok alanyon belüli
változékonyságát) az alvási szakaszok és ciklusok mellett számos szituációs, módszertani
és egyéni tényező is befolyásolja.1,27]. A szituációs tényezők vonatkoznak a kontextusra
(labor/otthon), az ébredés ütemezésére (előre rögzített szakaszban és időtartamban
vagy a kísérlet kezdetétől számított adott időközönként), az ébredés módozatára
(hirtelen/fokozatos: lásd Goodenough et al., 1965).28]), valamint a zavaró feladatok
lehetséges jelenléte ébredéskor [29]. Módszertani tényezők az álombeszámoló
eljárására vonatkoznak (ingyenes visszahívás/kérdőív/megerősítő vizsgálatok/irányított
felidézés [17]) és az álomélmény minőségi (észlelési, érzelmi és szervezeti) jellemzőinek
mérése (Likert-szerű skálák és/vagy tartalomelemzési skálák segítségével) [30]. A Likert-
szerű skálák lehetővé teszik maguknak az alanyoknak és/vagy a külső értékelőknek,
hogy az álomélmény bizonyos jellemzőit vagy teljes minőségét leértékeljék (pl. egy
álomélmény folytonossága, élénksége és bizarrsága mérhető az álomfantázia skála
segítségével [31]; lásd táblázat5.3), míg a tartalomelemző skálák lehetővé teszik az
álomjelentésekben meghatározott témák, szereplők, helyzetek és tevékenységtípusok
előfordulását [32,33] (Asztal5.4). A kétféle mérés kombinálható is annak pontos
vizsgálatára, hogy az álomminőségek hogyan változnak az egyének kora és neme, illetve
stresszes vagy traumatikus eseményeknek való kitettségük miatt (ami a fenyegető
álmokban és rémálmokban tükröződik)34]).
Az egyéni tényezők a nemre, az életkorra, a személyiségjegyekre (például a tapasztalatokra való
nyitottságra, a pszichológiai határokra és az abszorpcióra) vonatkoznak.35]), a negatív gondolatok és
érzelmek elnyomására való hajlam [36], valamint az álmokhoz való hozzáállás, a motiváció, az érzelmi
reakciókészség és a kognitív stílusok [37].
A feltűnő kontraszt a kísérleti bizonyítékok között, amelyek szerint az álomélmények
bőséges termelése minden alvási szakaszban, és a kisszámú álmok (ritkán több mint egy
éjszakánként) között, amelyeket még a jó felidézőnek minősített egyének is felidéznek
otthon, felvetette a sors és a sors szövődményeit. a fel nem idézett álomélmények
gazdagságának függvénye. Részleges, de elfogadható jelzéseket szolgáltatott

5.3. táblázatAz álomszerű 0. Nincs jelentett tartalom, úgy érzi, üres az elme
fantasy skála 1. Nincs jelentett tartalom, úgy érzi, valami jár a fejében,
de elfelejti, hogy mit
2. Fogalmi tartalom, mindennapi
3. Koncepcionális tartalom, bizarr vagy szokatlan témák
4. Perceptuális tartalom, nem hallucinációs, hétköznapi,
nem drámai
5. Perceptuális tartalom, nem hallucinációs, bizarr vagy
szokatlan, drámai
6. Perceptuális tartalom, hallucinációs, hétköznapi,
drámaiatlan
7. Perceptuális tartalom, hallucinációs, bizarr vagy szokatlan,
drámai

Foulkes D et al. [31]

62 C. Cipolli és L. De Gennaro

5.4. táblázat Álomriportok tartalomelemzése: Hall és Van de Castle rendszerének kategóriái

A tartalomelemzés leggyakrabban használt kódrendszere a Calvin S. Hall és Robert Van de Castle
által kidolgozott, elsősorban könyvben megjelent [32], és most már elérhető az interneten, számos
példával együtt
Megjelenése óta ezt az álomtartalom-elemzési rendszert számos nyomozó (pszichológus,
pszichiáter és antropológus) alkalmazta több országban. Alapvetően az álomriportokat
történetként vagy színdarabként kezeli, amelyben egy vagy több is szerepelhet:
Karakterek (állatok, emberek, barátok, idegenek) Társadalmi
interakciók (agresszió, barátság, szexualitás) Tevékenységek
(gondolkodás, beszélgetés, futás)
Siker és kudarc
Szerencse és szerencsétlenség
Érzelmek (boldogság, szomorúság, meglepetés, félelem)
Egy vagy több beállítás (beltéri vs. kültéren, ismerős vagy ismeretlen)
Tárgyak (pl. székek, autók, utcák, testrészek)
Emberek, állatok és tárgyak leíró módosítói (pl. magas, gyors, görbe) Időbeli
hivatkozások
Elemek a múltból Étkezési
és étkezési utalások
Nyilvánvalóan előfordulhat, hogy egyes álomtartalmak egynél több kategóriába is beilleszthetők (pl.
valakinek az ütése agresszív interakció és fizikai tevékenység is)
Hall és Van de Castle rendszerének kategóriái magukban foglalhatják az álomtartalom-elemzés más
rendszereiben használtakat is, azzal az előnnyel, hogy a populációs vizsgálatokból származó, háromszor
megismételt nagy megbízhatóságból adódik (részletesen lásd: Domhoff GW [33])

tanulmányok az álmodás úgynevezett memóriaforrásairól. Először is, az álomtartalom több

forrás, különösen epizodikus emlékek (azaz közelmúltbeli és távoli események) mélyreható
kidolgozásából és újrakötéséből fakad.38]). Másodszor, az olyan forrásokat, mint a
közelmúltbeli események vagy aggodalmak, nemcsak a következő éjszaka dolgozzák fel (az ún.
39]), de akár 5-7 éjszakával később is („álom-lag hatás” [40,41]). Harmadszor, az ugyanazon
éjszaka során többszöri ébredés után jelentett álmok ugyanazon források ismétlődő
beépülését mutatják (mint például az elalvás előtti ingerek).42]) szemantikailag ekvivalens
vagy hasonló tartalmaként és nagy gyakorisággal (az úgynevezett „egymással összefüggő”
tartalmak [43]), függetlenül az ébredések számától, az alvási szakasztól vagy az ébredések
közötti késésektől [29].
Összességében ezek az eredmények azt mutatják, hogy a memóriaforrások alvás
közbeni aktiválása nem véletlenszerű, hanem bizonyos aktuális problémák és/vagy
összefüggések a korábban elért információkkal.44]. Az érzelmi vagy motivációs szinten
egyénileg releváns („szembetűnő”) információ (újra) feldolgozásában részt vevő
rendszerek alvás közbeni aktiválódásával kapcsolatos neuroimaging és neurofiziológiai
vizsgálatok következetesen ellentétes hatásokat mutattak: az események negatív érzelmi
valenciája csökken. -potenciálható normál alanyoknál [45] és tovább erősödött a
poszttraumás stressz zavarban szenvedő betegeknél (PTSD: megbeszélésért lásd:
Nielsen és Levin [).34]). A negatív, mint a pozitív érzelmi tónusú önéletrajzi emlékek
idővel gyorsabb elhalványulása is mindkét kísérleti feladatban [46] és álomélmények [47]
azt sugallja, hogy az alvás csökkenti az egymásnak ellentmondó ébrenléti események
negatív érzelmi töltését. Mindezek az eredmények összeegyeztethetőnek tűnnek az
általános folyamattal (Stickgold és Walker feltételezése szerint [48] ban ben
5 Az álmok neurobiológiája 63

az alvás közbeni memóriakonszolidáció triage modellje) a kiemelkedő információk

„megjelölése” az érzelmi izgalom, a jövőbeli relevancia és/vagy a szándékos szándék révén
történő megszilárdítása érdekében.
Ellenkezőleg, ellentmondásosabbnak tűnik az a lehetőség, hogy a közelmúltban
megszerzett információk és az egyénileg kiemelkedő vagy feladattal kapcsolatos tapasztalatok
(akár újrajátszanak, akár régebbi emlékekhez kapcsolódnak az álmodás során) tovább
szilárdulnak azáltal, hogy beépülnek az álomtartalomba (amint arra Schredl is rámutatott.49]).
Például a vizuomotoros készségek jobban javulnak az éjszakai alvás után az alacsony
álomfelidézőknél (LDR), mint a magas álomfelidézőknél (HDR), bár utóbbiaknál nagyobb
arányban épülnek be egy új (tükrös nyomkövetési) feladat az álomtartalomba, és jobb a
kezdeti idő. teljesítmény [50]. Ennélfogva óvatosabbnak tűnik az az érvelés, hogy (a) az
álmodozás nem egyszerűen a friss információk konszolidációs folyamatának függvénye, sem
újrajátszva [51] vagy régebbi emlékekhez kapcsolódik az álmodás során [52], és (b) az
álmodozás hátterében álló idegi tevékenységnek csak egy részét, amely több kérgi és
szubkortikális struktúra között oszlik meg, befolyásolják a különböző memóriarendszereket
alátámasztó agyi struktúrák [53].

Az álmodozás neuropszichológiája

Az álmodás neurális alapjaira vonatkozó korai jelzéseket akut agykárosodásban

szenvedő betegek klinikai-anatómiai összefüggéseinek vizsgálata szolgáltatta. Ezt a
megközelítést, amelyet általában „az álmodás neuropszichológiájának” neveznek, már
jóval a REM-alvás felfedezése előtt alkalmazták: az anoneiriát (vagy Charcot-Wilbrand-
szindrómát) először a XIX.54]. A REM-alvás felfedezése után, és feltételezve, hogy szoros
összefüggés van a REM-alvás és az álomfelidézési arány között, a klinikai kontextusban a
figyelem kezdetben a kéreg alatti struktúrákra irányult, amelyek feltételezhetően
felelősek az álomgenerálásért. Részletesebben, mivel a pontin agytörzs elváltozásai
elnyomják vagy csökkentik az emberi REM alvást [55], az álomélmény egyidejű
elnyomása vagy csökkentése volt várható. Azonban az agytörzs-elváltozások összes
publikált esetének áttekintése, amely az álmodással kapcsolatos információkat is közöl,
dokumentált [56], hogy a REM-alvás drasztikus csökkenése a 26 vizsgált beteg közül csak
1 esetében járt együtt az álmodozás megszűnésével (közülük 4 betegnél Solms kiterjedt
pontin-léziója volt).57]). Egy közelmúltbeli áttekintés is megerősítette, hogy nincs stabil
összefüggés a pontinléziók és az álomfelidézés változásai között.58]. Összefüggésben a
bazális ganglionok kétoldali károsodását követően autoaktivációs deficitben szenvedő
betegek is spontán álmokat látnak REM-alvás közben, miközben ébrenlétben nincsenek
gondolatok.59], egyrészt, az álomfelidézési rátát depressziós betegekben nem
befolyásolja a REM-alvás farmakológiai elnyomása, amelyet a depressziós betegek
fenelzin-terápiája indukál, amely megszünteti a REM alvást anélkül, hogy megváltoztatná
a lassú hullámú alvást [60]. Ennélfogva a pontin agytörzs (vagy általánosabban a kéreg
alatti) elváltozások az emberekben nem szüntetik meg az álmodást, és a REM-alvás nem
szükséges előfeltétele az álomélmény előfordulásának. A szubkortikális régióktól a kérgi
régiók felé haladva két áttekintés [61,62] azt sugallta, hogy az álmodás teljes elvesztése
egy- vagy kétoldalihoz kapcsolódik
64 C. Cipolli és L. De Gennaro

temporo-parieto-occipitalis elváltozások. 361 akut kortikális lézióban szenvedő beteg

szisztematikus áttekintése [57] megerősítette, hogy az álmodás megszűnését vagy (1) egy
hátsó rendszer károsodása okozza, többnyire egyoldali, a temporo-parieto-occipitalis (TPO)
csomópontnak megfelelően vagy annak közelében, vagy (2) egy elülső rendszer sérülése,
többnyire kétoldali, a ventromediális prefrontális kéreg (vmPFC) mögött, és magában foglalja
az oldalkamrák elülső szarvait körülvevő fehérállomány-pályákat.
Nevezetesen, a hátsó rendszer elváltozásai befolyásolják az alvás közbeni álmokat, valamint az
ébrenléti képalkotást [63]. Ezek az egymást kiegészítő bizonyítékok egyértelműen alátámasztják azt
az alapgondolatot, hogy az álomtapasztalat, a mentális képzetek és a vizuális észlelés késői szakaszai
bizonyos neurális mechanizmusokon (különösen a vizuális asszociatív kéregeken) osztoznak.64]).

Az elülső rendszer ritkábban kapcsolódik az álmodás globális megszűnéséhez,

amelyet a fehérállományi traktusok kétoldali elváltozásai okoznak, amelyek az
oldalkamrák elülső szarvait veszik körül, és a vmPFC hátterében. Mivel a ventromediális
fehérállomány dopaminerg projekciókat tartalmaz a limbikus rendszertől a
homloklebeny felé, a legtöbb prefrontális leukotómiában szenvedő beteg az álmodás
globális megszűnésére panaszkodik.56].
Az egységesítő elméleti keret még mindig hiányzik. Azonban az a tény, hogy az
agysérült betegek nem mutatnak jelentős változásokat az álmodásban, amikor a
sérülések súlyosságától függetlenül a két fenti rendszertől eltérő agyterületen
helyezkednek el, az álmodozásban részt vevő neurális hálózatok magas
specifitására utal.
A specifikus struktúráknak az álomgenerálásban betöltött szerepére vonatkozóan további
jelzések gyűjthetők (a) longitudinális neuroimaging és EEG vizsgálatok segítségével.65, 66]
agykárosodott betegeken (az akut fázis utáni álom felépülése neurofiziológiai szinten szinte
teljesen feltáratlan; ennek ellenére az anoneiriás betegek 2/3-ánál fordul elő a következő
néhány évben [67]) és (b) fenomenológiai tanulmányok, amelyek az álomjellemzők átmeneti
vagy tartós elvesztésére összpontosítottak, hasonlóak azokhoz, amelyek specifikus neurológiai
szindrómában szenvedő betegek ébrenléti tapasztalataiban károsodnak (amelyek látási
torzulásokkal járnak, mint például Fregoli téveszmés hiperazonosítása: a megbeszélést lásd:
Schwartz és Maquet [68]). A két típusú tanulmány által szolgáltatott indikációk kombinálása
lehetővé tenné azoknak az agyi struktúráknak az alvás közbeni működésének jobb
megértését, amelyek feltételezhetően felelősek az álmodás sajátos jellemzőiért, valamint a
mindennapi ébrenléti tapasztalatokért (a beszélgetést lásd: Dang-Vu et al.69]).

Az álmodás elektrofiziológiája

Az álmodás elektrofiziológiai vizsgálatában számos előrelépés történt az álmodás

fiziológiai (a kérgi és újabban a kéreg alatti struktúrák elektromos aktivitása) és a
pszichológiai szintje közötti kapcsolat tekintetében (amint azt az álomjelentések
mennyiségi és minőségi vonatkozásai is mutatják). az új technikákkal mind a nagy
térbeli felbontású alvásfelvételek (azaz nagy sűrűségű EEG és intracerebrális
sztereo-EEG), mind a koponyán keresztüli stimuláció. Az egykori
5 Az álmok neurobiológiája 65

A technikák lehetővé teszik a sajátos EEG-jellemzők spatiotemporális dinamikájának felmérését, az utóbbiak

pedig a célzott agyterületek és az álmodozásban szerepet játszó specifikus kognitív folyamatok közötti
lehetséges ok-okozati összefüggések kimutatását (lásd a következő részt).
A „helyi alváselméletnek” megfelelően [70], az EEG-aktivitás regionális különbségei a
kortikális és szubkortikális szinten az álomgenerálás és felidézés specifikus funkcióira
utalhatnak. Ennek megfelelően a mediotemporális lebeny aktivitása és az álomfelidézés
összefüggését (ezt az alvás közbeni epizodikus memória sajátos formájának tekintik) egy
sztereo-EEG vizsgálatban vizsgálták gyógyszerrezisztens epilepsziában szenvedő
betegeken.71], akiknél az orr-hippocampális EEG-aktivitás fázisszinkronizálása a gamma-
tartományban és a megnövekedett EEG-koherencia a théta-tartományban a sikeres
memóriaképződés előrejelzőjének bizonyult.72,73]. A rhinalis-hippocampus és az
intrahippocampus EEG kapcsolatának összehasonlítása ébrenlét, NREM és REM alvás
közben jó és rossz álomfelidézők esetén szoros kapcsolatot mutatott ki ezen kapcsolat
és az álmok, valamint az ébrenléti emlékek felidézésére való képesség között: az álmokat
visszaidéző betegek szignifikánsan magasabb EEG-koherencia az összes vizsgált
frekvenciasávban (1-től 44 Hz-ig, különösen az alacsony frekvenciájú théta
tartományban) és minden állapotra (ébrenlét, NREM és REM alvás), mint a nem
emlékező betegeknél [71].
Más tanulmányok közvetett, de fontos javaslatokat adtak a kéreg alatti
struktúrák aktivitása és az álom jellemzői közötti lehetséges összefüggésekre.
Például a humán talamusz mediális pulvináris magjának (PuM) deaktiválása REM-
alvás során (amit az EEG-delta nagymértékű aktivitása jelez epilepsziás
betegekben).74]), amely ellentétes az általános thalamocorticalis kolinerg
aktivációval, néhány deaktivált kérgi terület jelenlétére utal (közvetlenül a PuM-hez
kapcsolódóan) a többi aktivált (más thalamicus magokhoz kapcsolódó) területek
között. Ha bebizonyosodik, hogy ez a disszociáció a REM alvás alatti kortikális
aktiváció szintjében felelős a REM alvás csökkent spatiotemporalis kortikális
kapcsolódásáért az ébrenléthez képest (Massimini és mtsai.75]), az álmodás
kognitívan bizarr sajátosságai a PuM-hez kapcsolódó kérgi területek (például hátsó
cinguláris és dorsolaterális prefrontális és parietális kéreg) inaktiválásával
magyarázhatók.74]. Vonatkozó bizonyítékok gyűjthetők össze a mediotemporális
és hippocampális EEG indikátorok és az epilepsziás betegek NREM- és REM-alvásból
való felébredéskor kapott álomjelentései alapján.
Hagyományosabban, egyes tanulmányok normál alanyokon értékelték az
álomfelidézés és az EEG-aktivitás közötti összefüggést az éjszakai alvásból vagy
nappali alvásból való felébredést megelőző alvási periódusokban, többelektródos
felvételek és az EEG kvantitatív elemzése segítségével, amelyeket jó időbeli
felbontás és elfogadható térbeli felbontás.
Az EEG-aktivitás első vizsgálata az alvás kezdeti REM periódusaiban (SOREMP)
összetett összefüggést tárt fel az alfa aktivitás, illetve a SOREMP álmok hiánya és az
NREMP álmok megjelenése között.76]. Ezt az összefüggést részben megerősítették
az éjszakai alvásnál, ahol az álomfelidézési eredmények alacsonyabb alfa-
teljesítményhez kapcsolódnak (főleg a temporoparietális területek megfelelésében)
a NREM 2. szakaszában.77]. Az alfa-aktivitás részvétele az álmodásban a NREM-
alvás 2. szakaszában (2.5.1) egy másik tanulmányban találták [78], együtt
66 C. Cipolli és L. De Gennaro

5.1. ábraA korrelációs (rho)

értékek háromdimenziós
topográfiai eloszlása a
reggeli ébredéskor
felidézett álmok száma és
az EEG alfa aktivitás
mennyisége között a NREM
alvásban. (Újrarajzolva a
Marzano által közzétett
adatokkal
et al. [78])

pozitív kapcsolat a théta kérgi agy oszcillációi (azaz a valódi oszcillációs aktivitás) és a
REM alvás utáni álomfelidézés között (2.5.2). Ennélfogva az ébredés előtti alvásban a 2.
stádiumra jellemző agykérgi oszcillációk előrejelzik az álomfelidézést, nevezetesen a
magasabb frontális théta-aktivitást a REM-alváshoz és a jobb temporális régió
alacsonyabb alfa-oszcillációs aktivitását a 2. stádiumú NREM alváshoz, amint azt szintén
megerősítették. egy későbbi, tárgyon belüli vizsgálattal [79].
Azok az eredmények, amelyek szerint ugyanazok a régiók, amelyek az ébrenlétben a
sikeres memóriakódolást szabályozzák, részt vesznek az álomfelidézésben is, megerősítik
mind azt a hipotézist, hogy az epizodikus emlékek kódolásának és felidézésének
neurofiziológiai mechanizmusai hasonlóak a különböző tudatállapotokban, valamint az
ébrenlét és az ébrenlét és az ébrenlét közötti folytonosság általános elképzelését.
alvásmentáció. Ezt az elképzelést alátámasztják a rendelkezésre álló bizonyítékok is, amelyek
szerint (a) a théta- és alfa-oszcillációk az ébrenlét alatti memóriakódolással és visszakereséssel
kapcsolatosak; (b) a szavak és arcok hatékonyabb kódolása alacsonyabb alfa aktivitással (10-12
Hz) társul a jobb temporoparietális kérgi régióban [80]; (c) az alfa teljesítmény növekedése
összefügg a memória teljesítményének csökkenésével [81]; és (d) a deklaratív információk
sikeres kódolása és visszakeresése a théta-erő növekedésével jár a fejbőr felvételeiben [82].
Kiegészítően az intrakraniális felvételek megerősítették, hogy (a) a frontális théta-oszcillációk
növekedése a kódolási fázis során előrejelzi a későbbi visszahívást [83] és (b) az ébrenlétben
lévő théta oszcillációk közvetítik a prefrontális-mediotemporális párbeszédet a
memóriakódolásban [84].
5 Az álmok neurobiológiája 67

5.2. ábraA korrelációs

értékek (rho)
háromdimenziós topográfiai
eloszlása a reggeli
ébredéskor felidézett álmok
száma és az EEG théta
aktivitása között a REM alvás
EEG-ben. (Újrarajzolva a
Marzano által közzétett
adatokkal
et al. [78])

Abba a kérdésbe, hogy az álomfelidézés sikere/kudarca magyarázható-e főként az

álomfelidézők egyénileg stabil (azaz vonásszerű) EEG-vel vagy állapotspecifikus EEG-
korrelációival, inkább belülről, mintsem alanyok közötti tanulmányokból várhatók.
munkamenetenként több ébresztéssel vagy (lehetőleg) egy ébresztéssel több
munkamenetenként. Az előbbi kísérleti állapotot két tanulmányban alkalmazták az
álmodozás kortikális EEG-korrelációira 40 órás többszöri szundi protokoll alatt, állandó
rutin körülmények között. Ezek a tanulmányok kimutatták, hogy a REM-álomfelidézést
magasabb alfa és béta aktivitás előzi meg az occipitalis kéregben, míg a NREM
álomfelidézést (a) fiatal alanyoknál alacsonyabb delta és szigma EEG aktivitás előzi meg a
frontális és centro-parietális származékokhoz képest.85], és (b) az idősebbeknél nagyobb
frontális delta és centro-parietális szigma EEG-aktivitáshoz kapcsolódik, míg az
idősebbek alacsonyabb frontális-centrális alfa- és béta-aktivitása REM-alvóban a fiatal
alanyokhoz képest nincs egyértelmű összefüggésben a álomfelidézés jelenléte/hiánya [
86]. Ezek az életkorral összefüggő különbségek felvetik a lehetséges párhuzamosság
kérdését a frekvencia és topográfia EEG-aktivitás sajátos mintázatai és a kognitív
folyamatok hatékonyságának korral összefüggő eltérései között.87].

A több alvással vagy ülésenkénti egy ébredéssel járó protokollokat használó

tanulmányok eredményei közötti eltérés az álmodás kronobiológiai modulációjának
megváltozásával magyarázható, amelyet az ülésenkénti többszöri ébredés okoz.
68 C. Cipolli és L. De Gennaro

ami elkerülhetetlenül összekeveri az ultradián (NREM-REM alvási szakaszok) és a

cirkadián ritmusok (az alvási ciklusok sorrendje) hatását az álomgenerációra.88] és
ezáltal gyengíti az EEG-mutatók előrejelző erejét az álomfelidézéshez.
A delta-aktivitás nagymértékű csökkenése a bal frontális és temporoparietális
területek megfelelésében, majd az álomfelidézés a 2. nappali stádiumú NREM alvásból
való napi egyszeri ébredés után.89] azt sugallja, hogy a fokozott kérgi EEG-aktiváció
előfeltétele az álomfelidézés meglétének, legalábbis a NREM alvás esetében.
Következetesen egy közelmúltban, sorozatos ébredési protokollt alkalmazó, alanyon
belüli tanulmány kimutatta, hogy az álomélmény jelenléte a hiányhoz képest a) az
alacsony frekvenciájú teljesítmény (1–4 Hz) csökkenésével jár a parieto-occipitalis
területen. REM és NREM alvásban, és (b) kevésbé gyors aktivitás a nagyfrekvenciás
teljesítmény tartományában (25-50 Hz) a parieto-occipitalis területen NREM alvásban,
illetve a frontális és temporális területen REM alvásban.90]. Ezen túlmenően a hasonlóan
megnövekedett magas frekvenciájú aktivitás egy kérgi régióban többnyire megfelel a
fusiform arcterületnek mindkét REM alvási álomban, amelyek tartalma ismerős arcok és
ébrenléti jelentéseik.90] tovább támogatja egyfajta anatómiai-funkcionális
„folytonosságot” a két tudatállapot között.

Neuroimaging; Betekintés az álmodozás

neuroanatómiájába és neurokémiájába

Az 1990-es években az agyi képalkotó technikák (különösen a pozitronemissziós tomográfia,

PET; egyfoton emissziós komputertomográfia, SPECT; szerkezeti és funkcionális mágneses
tomográfia) megjelenése késztette a konkrét álomjellemzők és az alvás közbeni agyi aktivitás
közötti összefüggések mélyebb megértését. rezonancia képalkotás, s/fMRI). Az első (és
egyetlen) vizsgálat, amely kombinálta a PET- és EEG-felvételeket, valamint az álomfelidézés
ellenőrzését, aktiválódást mutatott ki REM-alvás során a pontine tegmentumban, a bal
thalamusban, mindkét amygdaloid komplexumban, az elülső cinguláris kéregben és a jobb
oldali parietális operculumban, valamint (kétoldalú) deaktivációt. a dorsolaterális prefrontális
kéreg (dlPFC), a parietális kéreg (szupramarginális gyrus), a hátsó cinguláris kéreg és a
precuneus nagy területén.91]. Két kortárs tanulmány (de álombeszámolók gyűjteménye nélkül
[92,93]) a magasrendű occipitotemporális látókéreg erős aktiválódását is feltárta (amely
összhangban van számos álom élénkségével és az agysérült betegek klinikai megfigyeléseivel),
valamint az elsődleges látókéreg ezzel egyidejűleg csökkent aktiválódását REM alvás közben.
Lényeges különbségek az agyi aktivitásban a REM alatt a NREM alváshoz képest, amelyben az
aktiválás az ébrenléti szinthez képest csökken.92], a legtöbb neuroimaging vizsgálat
megerősítette, függetlenül az alkalmazott technikától [94,95].

A dorsomediális prefrontális kéreg (dmPFC) nagyobb mértékű aktiválódásának

megfigyelése az ébrenléti elmében való vándorlásban (azaz egy külső feladattól függetlenül
zajló, saját maga által generált gondolkodási folyamatban), mint a célirányos szándékos
gondolkodásban.96] feltárta néhány álomszerű jellemző (például vizuális képzet és bizarrság)
jelenlétének fontosságát a mentális tevékenységben nemcsak a NREM 2. szakaszában, hanem
az ellazult ébrenlétben is (amint azt először Foulkes kimutatta
5 Az álmok neurobiológiája 69

és Fleisher, 1975 [97]). A különböző ébrenléti állapotokkal (álmodozás, elmében vándorlás,

feladatorientált gondolkodás) együtt járó neuroimaging adatok összehasonlítása lehetővé
teszi (a) a diffúziós tenzoros képalkotás (DTI) segítségével azonosított specifikus neurális
hálózatok funkcionális összekapcsolhatóságának mérését és (b) a mérést. ezeknek a
hálózatoknak az ébrenléti és alvási szakaszokban történő működésének változásai és az egyes
kognitív folyamatok hatékonyságának változásai közötti összefüggések.
Ily módon a (gyakran implicit módon) feltételezett izomorfizmus a REM alvás
neuroanatómiájának metabolizmusa és az álmodás funkcionális neurofiziológiája között
leküzdhető, és a neuroimaging adatokat óvatosabban értelmezik, nevezetesen
heurisztikusan, nem pedig (és szinte mindig utólag). ) magyarázó kifejezések. Például az
a felfedezés, hogy a nyugalmi állapotban aktív agyi régiók alapértelmezett hálózata
részben újraaktiválódik a REM-alvás során, de deaktiválódik NREM-alvás alatt, azt
sugallja, hogy ennek két alrendszere különböző funkciókat lát el az álomgenerálásban. A
„szimulációs alrendszer”, amint a hippocampális képződés középpontjában áll (a
mediális temporális lebeny alrendszer aktívabb a REM-ben, mint a NREM-ben.98]),
magyarázatot adhat az emlékekhez való könnyebb hozzáférésre REM alvás közben [99]
és így álomtartalommá alakításuk. Az „önhivatkozási alrendszer”, a dmPFC
középpontjában, amely hiányos kapcsolatot mutat REM alvás közben [100], felelős lehet
az aktuális mentális állapotba való betekintés (azaz álomtudatosság) hiányáért [95].
Különleges agyi hálózatokon végzett léziós és neuroimaging vizsgálatokból származó
számos konvergens jelzés, amelyek az álmok és az álomszerű mentális tevékenységek
legjellegzetesebb jellemzőit módosítják.94,95] az álmodás neurobiológiai alapjainak
legújabb modelljeibe integráltan jelennek meg. A fő jelzések a következőkre
vonatkoznak: (1) az amygdala komplexum, az anterior cinguláris kéreg és az
orbitofrontális kéreg aktiválódása összefüggésbe hozható az álmok érzelmi jellemzőivel;
(2) az occipitotemporális vizuális kéreg fokozott aktivációja összefüggésbe hozható a
vizuális álomképekkel; (3) a dlPFC relatív hipoaktivációja összefüggésbe hozható a logikai
gondolkodás, a munkamemória, az epizodikus memória és a végrehajtó funkciók
megváltozásával, amelyek gyakran előfordulnak REM alvási álmokban; és (4) a meziális
időbeli területek, és különösen a hippokampusz aktiválása magyarázhatja az epizodikus
(legutóbbi és távoli) emlékek elérését és feldolgozását, amelyek általánosan
felismerhetők bizonyos álomtartalomban.
Az első két hálózat érintettsége összhangban van az agyi léziós vizsgálatok
eredményeivel, míg a meziális temporális területek szerepét a legújabb elektrofiziológiai
[101,102] és morfoanatómiai leletek [103,104]. Ezzel szemben az elme vándorlás idegi
alapjai nem csak az alapértelmezett hálózati tevékenységet foglalják magukban [98,105],
és az álmodozás számos észlelési és érzelmi jellemzője is különbözni látszik a REM és
NREM nappali alvásokétól [106]. A részben ellentmondó megállapítások elérhetősége
azonban nem teszi érvénytelenné a modelleket, sokkal inkább konkrétabb és tesztelhető
hipotézisek kidolgozására késztet. Megfelelő tesztelés biztosítható a komplementer
alulról felfelé (a sérülési és neuroimaging adatoktól a mentális tapasztalatok kognitív
jellemzőiig) és a felülről lefelé irányuló kutatási stratégiák (az álomfenomenológiától az
agytérképekig, Schwartz és Maquet javaslata szerint) kombinálásával.68]) és finomított
pszichometriai mérések alkalmazásával az álmodással kapcsolatos specifikus kognitív
folyamatok működésére (pl.
70 C. Cipolli és L. De Gennaro

memória [107]) és az ébrenléti élmények. Ennek az integrált neurobiológiai és

neuropszichológiai megközelítésnek megfelelő példákat szolgáltatott néhány vizsgálat
arra vonatkozóan, hogy az adott agykérgi és szubkortikális területek aktivitásának
változásai hogyan kapcsolódnak a specifikus kognitív (mint például a felidézési
gyakoriság és típusok) vonás- és állapotszerű egyéni különbségeihez. tartalom) és
érzelmi (például rossz álmok és rémálmok) jellemzői.
Az összehasonlítással összegyűjtött bizonyítékok kulcsfontosságúnak tűnnek az alvás
neurobiológiai adatainak előrejelző erejének magyarázatában az álomgenerálásban és
-felidézésben részt vevő kognitív folyamatok eltérő hatékonyságára. Magas és alacsony
álomfelidézési rátával (HR és LR) rendelkező alanyok összehasonlítása a REM és a 3. stádiumú
NREM alvás során [101] kimutatta, hogy a regionális agyi véráramlás (rCBF), PET-tel mérve [15
O]H2Az O, magasabb a temporoparietális junctionban (TPJ) mind REM, mind NREM alvásban,
míg a mediális prefrontális kéregben (mPFC) magasabb a HR-ben, mint az LR-ben csak REM
alvás alatt. Figyelemre méltó, hogy az egészséges alanyok álomfelidézésének ezek a
neurofunkcionális korrelációi meglehetősen összhangban vannak a globális anoneiria
bizonyítékaival a TPO csomópontot és a vmPFC-t érintő elváltozásokban szenvedő betegeknél.
57]. Ezért valószínűnek tűnik, hogy a spontán agyi aktivitás különbségei a TPJ-ben és a vmPFC-
ben REM-alvás során a stabil („vonásszerű”) különbségek neurofiziológiai szubsztrátjai,
legalábbis az álomfelidézési arány (HR-ek és LR-ek) eloszlási kapcsolataihoz tartozó
alanyokban. Sőt, néhány morfoanatómiai lelet arra utal, hogy a meziális temporális területek is
szerepet játszanak az álmodásban (lásd alább).
Nielsen és Levin egy átfogó neurobiológiai modellt (affect network dysfunction, AND)
javasolt.34] a rémálmok miatt. Ezt a parasomniát elsősorban a REM alvásból való felébredés és
a zavaró álom élénk felidézése jellemzi, intenzív (főleg félelemmel kapcsolatos) érzelmekkel.
Mind az idiopátiás, mind a poszttraumás (a poszttraumás stressz zavarral, PTSD-vel
kapcsolatos) rémálmok különböznek az alvási rémektől, amelyek a NREM alvásból erednek, és
félelemmel kapcsolatos izgalmakkal járnak, de nem élénk álmokkal. Az AND modell
neuroimaging adatokon és a fiziológiás rémálmok alatti érzelmi szabályozásra vonatkozó
bizonyítékokon alapul (a félelmetes álomképek összehangolása, valamint a szív és a légzési
frekvencia megnövekedett aktiválása a REM-alvásból való felébredést megelőző néhány
percben.108]) és a kognitív szint (az érzelmek intenzitása és változékonysága fokozatosan
csökken a REM periódusokban [109]). A modell azt állítja, hogy a rémálmok a félelmemlékek
adaptív funkcióját kiszolgáló neurális hálózat működési zavaraiból erednek a normál
álmodásban (általában az úgynevezett rossz álmokhoz, nevezetesen az intenzív negatív
érzelmekkel járó álmokhoz), a félelem megszerzésének és kihalásának folyamatán keresztül.
félelememlékek, amelyeket (teljes REM) alvás közben, valamint ébrenlétben aktivál az
amygdala hálózata (érzelmi aktiválás és a félelem-emlékezet megszerzésének szabályozása), a
hippocampus (az emlékezet kontextusának szabályozására), az mPFC (tárolásra és
szabályozásra) az extinkciós emlékek) és az elülső cingulált kéreg (az affektus distressz
szabályozására). Az affektusterhelésnek normális álomban meg kell határoznia a meglévő
félelmemlékek tulajdonságainak rekombinációját (újrakötését) új, potenciálisan félelmet kioltó
kontextusokban, míg rémálomban a szorongást, amelyet nagyrészt az elülső cingulált kéreg
szabályoz, az intenzív negatív tónusú érzelmi ingerekre (pl. korábbi bántalmazás, elhanyagolás
és trauma emlékei). Az ÉS modell tisztességes
5 Az álmok neurobiológiája 71

prediktív, tekintettel arra, hogy mind a strukturális, mind a funkcionális neuroimaging

technikákkal kimutatták, hogy a PTSD-ben szenvedő betegeknél az egészséges kontrollokhoz
képest az alvászavarok és a rémálmok (a) a szürkeállomány térfogatának (GMV) csökkenésével
járnak az amygdalában, a hippocampusban, az elülső cingulumban, és insula; (b)
megnövekedett rCBF a középagyban, a precuneusban és az insulában; és (c) csökkent rCBF az
elülső cingulált kéregben [110,111].
Ezenkívül ez a modell kompatibilis a mediális prefrontális kéreg, az elülső
cinguláris kéreg és a bazális előagy elváltozásaiban szenvedő betegeknél
megfigyelt egyfajta „álomfelesleg” adataival is.57]. Az álmok megnövekedett
gyakorisága és élénksége jelen lehet azoknál a betegeknél, akiknek frontális
limbikus elváltozásai vannak, az álomtartalom behatol az ébrenlétbe (az ún.
anoneirognózis, vagyis a belsőleg generált álomélmények és a külső vezérelte
észlelések megkülönböztetésének nehézsége), ill. temporális limbikus rohamokkal,
„visszatérő rémálmokkal” (azaz visszatérő és sztereotip rémálmokkal, amelyek
összetett részleges rohamokat kísérnek).
Nevezetesen, a neuroimaging adatok által az álmodás neurobiológiai alapjaiba
nyújtott betekintés nem korlátozódik a kérgi régiókra, hanem kiterjed a szubkortikális
magokra is. Különösen az agytörzs és a talamusz metabolikus hanyatlása NREM alvás
alatt (mindkettő részt vesz a kérgi lassú hullámok létrehozásában).112]) és a limbikus és
paralimbikus struktúrák fokozott aktivációja REM alvás alatt [91] a hippocampus és az
amygdala fontos és egymást kiegészítő szerepére utalnak az álmodásban. Valójában az
elalvás előtt leadott félelem-kondicionáló ingerek előhívása hatással van az álmok
érzelmi tónusára mind REM, mind NREM alvásban.113]; ébrenlétben az orrkéreg és a
hippocampus közötti gamma-sáv koherencia növekszik, ha egy ingert sikeresen
kódolnak [72], míg a gamma-aktivitás megnövekszik az entorhinalis kéregrétegekben,
amelyek a hippokampusz felé vetülnek, amikor az ingert visszanyerjük [114]. További
bizonyítékokat szolgáltatott arra vonatkozóan, hogy az álmok érzelmi terhelése
összefüggésben áll az amygdala aktivációjával, két tanulmány, amelyek a hippocampus-
amygdala komplexum agyszövetének különbségeit értékelték, és mikrostrukturális
elemzésekkel mérték a szürkeállomány térfogatát és változásait. [azaz térfogat és
diffúzió (a neuronális víz diffúzió nagysága)] és az MRI-felvételek diffúziós tenzoros
képalkotó (DTI) elemzése. Normál alanyoknál a másnap reggel jelentett beszámolók
hosszában, érzelmi intenzitásában és az álomtartalmak bizarrságában mutatkozó
egyének közötti különbségek szorosan összefüggnek a hippocampus-amygdala
komplexum agyszövetének bizonyos eltéréseivel: valóban, az agysejtek mikrostrukturális
integritásának csökkenése. A bal oldali amygdala rövidebb álomjelentésekkel,
alacsonyabb érzelmi terheléssel és alacsonyabb bizarrsággal jár, míg a jobb oldali
amygdalához csak alacsonyabb bizarrság társul. Ezen túlmenően Parkinson-kórban
szenvedő betegeknél az álomjelentések vizuális élénksége és az amygdala térfogata, az
mPFC vastagsága és a hipodopaminerg aktivitás közötti összefüggések a mezolimbikus
dopaminerg rendszer sajátos szerepét mutatják az álomfelidézés kvalitatív (de nem
kvantitatív) aspektusaiban. [104].
Érdekes módon a strukturális MRI-módszerek rávilágíthatnak az álomfelidézés
és -tartalom összefüggésére is az egyes agyi áramkörök neurokémiai
mechanizmusaival: az álomjelentések vizuális élénksége pozitívan kapcsolódik a
72 C. Cipolli és L. De Gennaro

az amygdala térfogata és az mPFC vastagsága, míg az álomgazdagság jelentés negatívan

kapcsolódik a dopamin agonista adagolásához (minél magasabb a dózis, annál gyengébb a
jelentés).
A PD betegek hipodopaminerg állapotának mértékeként a dopamin agonista
adagolása miatti óvatosság miatt érdemes hangsúlyozni, hogy az amygdala-mPFC
dopamin hálózat feltételezett szerepe az álomfelidézésben összhangban van az agyi
neuropszichológiai tanulmányok indikációival. - sérült betegek [56, 57] és PET mérések
egészséges alanyokon [102]. Ezek az eredmények konvergálnak arra utalnak, hogy egy
elülső rendszer közvetíti az álomgenerálás és felidézés alapvető aspektusait a hátsó
rendszer (azaz a TPJ) általános és kulcsfontosságú szerepén belül az álmok érzékszervi
aspektusai tekintetében. Bár a TPJ és a mezolimbikus rendszer álomtapasztalatban
betöltött sajátos szerepére vonatkozó integrált modell még mindig hiányzik, a fenti
neurokémiai eredmények összeegyeztethetőnek tűnnek a Perogamvros és Schwartz
által javasolt jutalomaktivációs modellel.115], mely szerint a mezolimbikus-dopaminerg
jutalmazási rendszer aktiválása hozzájárul az álmodás érzelmi és motivációs
összetevőihez.

Az álomkutatás legújabb eredményei az alvásrögzítés és

-elemzés új módszerei révén

Az álmodás neurobiológiai alapjainak ismereteit kétségtelenül bővítették az alvásrögzítés/-

elemzés elektrofiziológiai és neuroimaging technikáinak közelmúltbeli fejlődése. Valójában
ezek a technikák most már lehetővé teszik, hogy egészséges egyénekben (valamint
agykárosodásban, neurodegeneratív betegségben, alvászavarban vagy parasomniában
szenvedő betegeknél) megvizsgáljuk az álmodás korábban elérhetetlen aspektusainak idegi
alapjait is, mint például a rövid álomvilágossági periódusok jelenléte REM alvás alatt és az
ébredés után jelentett álomtartalom megbízhatósága.
Az álmodozási állapot tudatosságának hiánya és az álomtartalom áramlásának
önkéntes kontrolljának szövevényes hiánya régóta zavarba ejti az álomkutatókat, mivel
köztudott volt, hogy egyes egyének (úgynevezett tudatos álmodók) rövid ideig tartó
tisztánlátást élhetnek át. miközben álmodik.
A koponyán átívelő stimulációs technikák segítségével néhány fontos betekintést
nyerhetünk az álomvilágosság időszakának idegrendszeri összefüggéseibe. Különösen a
transzkraniális egyenáramú stimuláció (tDCS), amely képes modulálni a kérgi ingerlékenységet
a PFC-területeken, azt mutatta, hogy (a) a katód-frontális és anód-parietális stimuláció növeli a
vizuális álomképekről szóló jelentéseket a NREM 2. szakaszában.116]; (b) az interhemispheric
paired impulzus transzkraniális mágneses stimuláció (TMS) alacsonyabb interhemispheric
kapcsolatot mutatott REM alvás alatt, ami olyan álomjellemzőket okozhat, mint a belátás
hiánya, az idő torzulása és az amnézia.117]; és (c) a PFC stimulálása egyes alanyoknál REM
alvás közben álomvilágosságot válthat ki [118].
A legújabb bizonyítékok arra vonatkozóan, hogy a „világosság” az álmodozás egy olyan
dimenziója, amelyet képzési tárgyakkal lehet megtanulni [119], hanem az EEG teljesítmény eltolódása
is előrejelzi, különösen a frontális agyi régiók 40 Hz-es tartományában (amikor az álom
5 Az álmok neurobiológiája 73

„világos” ahhoz képest, amikor „nem világos”), nagy elméleti érdeklődésre tart számot [
120].
Következetesen kimutatták, hogy a transzkraniális váltakozó áramú stimuláció (tACS)
az alsó gamma-sávban REM alvás alatt önreflektív tudatosságot válthat ki az álmokban.
121] és a 40 Hz körüli szinkron oszcillációk a frontális régiókban megfelelnek a
narkoleptikus betegek lucid SOREMP álmainak. Ezek a betegek gyakran spontán módon
számolnak be arról, hogy képesek megőrizni vagy helyreállítani a világosságot,
miközben álmodnak, és módosítják a kellemetlen vagy ijesztő álmokat.122].
Kiegészítő módon az új feladat tanulásában részt vevő agyi régiók REM alvás
alatti nagyobb mértékű reaktivációja egészséges alanyoknál a feladattal
kapcsolatos információk reaktiválásával jár együtt.123,124]. A szenzomotoros kéreg
neuronális aktivációja (fMRI-vel és közeli infravörös spektroszkópiával, NIRS-sel
mérve) a lucid REM álmodás során (azaz a frontális és frontolaterális területeken
megnövekedett gamma-sáv aktivitásának megfelelően) hasonlónak tűnik egy adott
mozgáshoz (kézszorítás). ) ugyanazok az alanyok képzelték el és hajtják végre ébren
[123].
Végül, a tDCS befolyásolhatja az ébrenlét közbeni elmebavargás idegi szubsztrátjait
is: a monoton feladatot végző alanyok gondolati időközönkénti mintavételezéssel való
elmélkedésre való hajlamát a bal dorsolaterális PFC anódelektródán és egy
katódelektródán keresztül történő stimuláció fokozza. a jobb szupraorbitális területen [
125]. Ezek az eredmények megerősítik azt az általános hipotézist, hogy ugyanazok az
agyi területek aktiválódnak bizonyos alvási szakaszokban és ébrenlétben, amint azt az új
feladat tanulásában részt vevő agyi régiók nagyobb mértékű reaktiválódása sugallja a
képzett alanyoknál, mint a kontrolloknál REM alvás közben. [126] és SWS [127].

Az ébredés után jelentett álomtartalmak megbízhatóságának kérdését is

sikeresen megközelítették az elektrofiziológiai és neuroimaging felvételek és
elemzések új technikáinak két különböző kombinációjával.
Először is, nem invazív technikákkal (pl. többváltozós mintaelemzés) foglalkoztak annak
azonosításának lehetőségével, hogy mikor tapasztalható meg bizonyos vizuális tartalom alvás
közben.128]: képes nagy pontossággal és ésszerű időbeli felbontással dekódolni az észlelési
vagy mentális állapotokat. Azáltal, hogy ismételt ébredéseket váltott ki közvetlenül az elalvás
után, és arra kérte az alanyokat, hogy idézzék fel, mit láttak, azt találták, hogy az fMRI-
mintázatok valószínűségi alapon megbízhatóan összekapcsolhatók ugyanazzal a vizuális
információval (azaz tárgyak kategóriáival, például autókkal, férfiak vagy nők)
álomjelentésekben [129]. Nyilvánvalóan sokkal összetettebb mintafelismerő algoritmusokra
van szükség ahhoz, hogy dekódolják az információkat több egyidejű modalitásból (az
álomtartalom vizuális, hallható és tapintható), mielőtt megpróbálná kiterjeszteni az
„agyolvasás” ezen formáját az álom összes jellemzőjére. Ezt a lehetőséget azonban elvileg
alátámasztják a mediális halántéklebenyben és a neocortexben végzett intracranialis EEG
felvételekkel gyűjtött adatok alvás és ébrenlét, valamint fixálásos vizuális stimuláció során.130
]. Valójában az egyes neuronok csökkentett tüzelési sebességet mutatnak a REM-ek előtt, és
növekvő sebességet közvetlenül a REM-ek után, hasonlóan az ébrenléti rögzítés során a kép
bemutatásakor tapasztalható aktivitási mintához.
74 C. Cipolli és L. De Gennaro

Másodszor, az fMRI mérések fontos különbségeket tártak fel bizonyos agyterületek

aktiválásában (jobb oldali gyrus frontalis inferior, jobb felső és középső temporális
gyrus), amikor egy alany által ténylegesen átélt álmot felidézik, összehasonlítva az
egyszerűen meghallgatott vagy egyszerűen meghallgatott álommal. az alany
ébrenlétében és az alany nappali mentális tevékenységében olvassa [131]. Ezek a
megállapítások megerősítik az álomjelentések megbízhatóságát, amellett, hogy új
stratégiát javasolnak az álomfelidézés interindividuális (HDR vs. LDR) és intraindividuális
(siker vs. kudarc) különbségeinek vizsgálatára.
Ezek a betekintések arra vonatkozóan, hogy az agy hogyan generál álmokat alvás közben,
valamint az ébrenlét során tapasztalt álomszerű élményeket, egybefolynak, jelezve (a) a
létrejöttükben és felidézésükben részt vevő kognitív folyamatok működésének lényeges
hasonlóságát; b) a neuroimaging és a többcsatornás alvásrögzítések hasznossága az álmodás
idegi alapjainak, valamint az egyénen belüli és az egyének közötti változékonyságáért felelős
tényezők azonosításában; és (c) az alvás és az ébrenlét alatti mentális élmény általános
modelljeinek fontossága, hogy tesztelhető hipotéziseket fogalmazzanak meg az álmodás
sajátos jellemzőinek és funkcióinak neurális alapjairól.

Hivatkozások

1. Cohen DB. Alvás és álmodás: eredet, természet és funkciók. Oxford: Pergamon Press; 1979.
2. Aserinsky E, Kleitman N. Rendszeresen előforduló szemmotilitási időszakok és kísérő jelenségek
alvás közben. Tudomány. 1953;118:273–4.
3. Jouvet M, Michel F. Corrélations éléctromyographiques du sommeil chez le chat decortiqué et
mésencéphalique chronique. CR Seances Soc Biol Fil. 1959;153(3):422–5.
4. Rechtschaffen A, Kales A. Szabványosított terminológia, technikák és pontozási rendszer
kézikönyve emberi alanyok alvási szakaszaihoz. Los Angeles: Agykutató Intézet; 1968.
5. Dement W, Kleitman N. Az alvás közbeni szemmozgások viszonya az álomtevékenységhez: objektív
módszer az álom tanulmányozására. J Exp Psychol. 1957;53:339–46.
6. Dement W, Kleitman N. Az EEG ciklikus variációi alvás közben és kapcsolatuk a szemmozgással, a
test motilitásával és az álmodozással. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1957;9:673–90.
7. Foulkes D. Álomjelentések az alvás különböző szakaszairól. JAbnorm Soc Psychol. 1962;65:14–25.
8. Monroe LJ, Rechtschaffen A, Foulkes D, Jensen J. A REM és NREM jelentések
megkülönböztethetősége. J Pers Soc Psychol. 1965;2:456–60.
9. Cavallero C, Cicogna P, Natale V, Occhionero M, Zito A. Lassú hullámú alvás. Alvás.
1992;15:562–6.
10. Foulkes D. Az alvás pszichológiája. New York: Scribner; 1966.
11. Nielsen TA. A REM és NREM alvás mentációjának áttekintése: A „rejtett” REM alvás, mint két
ellentétes modell lehetséges összeegyeztetése. Behav Brain Sci. 2000;23:851–66.
12. Hobson JA, McCarley RW. Az agy mint álomállapot generátor: az álomfolyamat
aktivációs-szintézis hipotézise. Am J Psychiatr. 1977;134:1335–48.
13. Hobson JA, McCarley RW, Wyzinnski PW. Az alvási ciklus oszcillációi: két agytörzsi
neuroncsoport kölcsönös kisülése. Tudomány. 1975;189:55–8.
14. Hobson JA, Pace-Schott EF, Stickgold R. Álmodozás és az agy: a tudatos állapotok kognitív
idegtudománya felé. Behav Brain Sci. 2000;23:793–842.
15. Hori T, Hayashi M, Morikawa T. Topográfiai EEG változások és hipnagógiai élmény. In: Ogilvie RD,
Harsh JR, szerkesztők. Alvás kezdete: normál és kóros folyamatok. Washington, DC: American
Psychological Association; 1994. p. 237–53.
16. Nielsen TA. Microdream neurofenomenológia. Neurosci Conscious. 2017;1:1–17.https://doi. org/
10.1093/nc/nix001.
5 Az álmok neurobiológiája 75

17. Hurlburt RT, Heavey CL. Elmondani, amit tudunk: a belső élmény leírása. Trends Cogn Sci.
2001;5:400–3.
18. Windt JM. Álomélmény jelentése: miért (ne) szkeptikusnak lenni az álomjelentésekkel kapcsolatban. Front
Hum Neurosci. 2013; 7:708.
19. Cipolli C, Bolzani R, Tuozzi G. Az álomélmény történetszerű szervezése a REM alvás különböző
időszakaiban. J Sleep Res. 1998;7:13–9.
20. Pace-Schott EF. Az álmodás, mint mesemondó ösztön. Front Psychol. 2013; 4:159.
21. Antrobus J. REM és NREM alvásjelentés: szógyakoriságok összehasonlítása kognitív osztályok
szerint. Pszichofiziológia. 1983;20:562–8.
22. Strauch I, Meier B. Az álmokat keresve: kísérleti álomkutatás eredményei. New York: State
University of New York Press; 1996.
23. Vogel GW. Elalvás mentáció. In: Arkin AM, Antrobus JS, Ellman SJ, szerkesztők. Az elme alvás
közben: pszichológia és fiziológia. New York: Lawrence Erlbaum Associates; 1978. p. 97–108.
24. Pivik T, Foulkes D. NREM-mentáció: kapcsolat a személyiséggel, a tájékozódási idővel és az éjszakai idővel.
J Forduljon Clin Psycholhoz. 1968;32:144–51.
25. Snyder F. Az álmodás fenomenológiája. In: Meadow L, Snow L, szerkesztők. A fiziológiai
tanulmányok pszichodinamikai vonatkozásai az álmokra. Springfield: Thomas; 1970.
p. 124–51.
26. Cipolli C, Guazzelli M, Bellucci C, Mazzetti M, Palagini L, Rosenlicht N és társai. A gyors
szemmozgásos alvás során kialakult éjszakai variációk az álomélmény történetszerű
szerveződésében. J Sleep Res. 2015;24:234–40.
27. Schredl M, Wittmann L, Ciric P, Götz S. Factors of home dream recid: a structure equation model. J
Sleep Res. 2003;12:133–41.
28. Goodenough DR, Lewis HB, Shapiro A, Jaret L, Sleser I. Álomjelentések különböző típusú
alvásokból származó hirtelen és fokozatos ébredések után. J Pers Soc Psychol. 1965;2:170–9.
29. Cipolli C, Ferrara M, De Gennaro L, Plazzi G. Beyond the neuropsychology of dreaming:
Insights in the neural basic of dreaming with new techniks of sleep record and analysis.
Sleep Med Rev. 2017;35:8–20.
30. Winget CN, Kramer M. Az álmok dimenziói. Gainesville: University of Florida Press; 1979.
31. Foulkes D, Spear PS, Symonds JD. Egyéni különbségek a mentális aktivitásban az alvás kezdetén. J
Abnorm Psychol. 1966;71:280–6.
32. Hall CS, Van de Castle RL. Az álmok tartalomelemzése. New York: Appleton-Century-Crofts;
1966.
33. Domhoff GW. Értelem keresése az álmokban: kvantitatív megközelítés. New York: Plenum
Publishing; 1996.
34. Nielsen TA, Levin R. Rémálmok: új neurokognitív modell. Sleep Med Rev.
2007;11:295–310.
35. Beaulieu-Prévost D, Zadra A. Felszívódás, pszichológiai határok és az álmokhoz való
hozzáállás mint az álomfelidézés korrelációi: két évtizedes kutatás metaanalízisen
keresztül. J Sleep Res. 2007;16:51–9.
36. Malinowski JE. Álmodozás és személyiség: ébrenlét-álom folytonosság, gondolatok elfojtása és a
nagy ötös leltár. Tudatos Cogn. 2015;38:9–15.
37. Zadra A, Robert G. Álomfelidézési gyakoriság: kilátásba helyezett intézkedések és motivációs tényezők
hatása. Tudatos Cogn. 2012;21:1695–702.
38. Fosse MJ, Fosse R, Hobson JA, Stickgold RJ. Álmodozás és epizodikus emlékezet: funkcionális
disszociáció? J Cogn Neurosci. 2003;15:1–9.
39. Nielsen TA, Stenstrom P. Melyek az álmodozás memóriaforrásai? Természet. 2005;437:1286–9.
40. Nielsen TA, Kuiken D, Alain G, Stenstrom P, Powell RA. Az események azonnali és késleltetett
beépülése az álmokba: további replikáció és következmények az álomműködésre. J Sleep Res.
2004;13:327–36.
41. Blagrove M, Fouquet NC, Henley-Einion JA, Pace-Schott EF, Davies AC, Neuschaffer JL és mások. A
REM és NREM 2. stádiumú álmok álomkésleltetési hatásának értékelése. PLoS One.
2011;6:e26708.
76 C. Cipolli és L. De Gennaro

42. Cipolli C, Fagioli I, Mazzetti M, Tuozzi G. Elalvás előtti ingerek beépítése az álom tartalmába:
bizonyíték a deklaratív tudás megszilárdítására REM alvás közben? J Sleep Res.
2004;13:317–26.
43. Rechtschaffen A, Vogel G, Shaikun G. A mentális tevékenység kölcsönös összefüggései alvás közben. Arch
Gen Psychiatry. 1963;9:536–47.
44. Horton CL, Malinowski JE. Önéletrajzi memória és hiperasszociativitás az álmodozó agyban:
következményei az alvási memória megszilárdulására. Front Psychol. 2015;6:874.
45. van Rijn E, Eichenlaub JB, Lewis PA, Walker MP, Gaskell MG, Malinowski JE és társai. Álomlagos
effektus: személyesen jelentős események szelektív feldolgozása gyors szemmozgásos alvás
közben, de lassú hullámú alvás közben nem. Neurobiol Learn Mem. 2015;122:98–109.
46. van der Helm E, Walker képviselő. Éjszakai terápia? Az alvás szerepe az érzelmi agy
feldolgozásában. Psychol Bull. 2009;135:731–48.
47. Vallat R, Chatard B, Blagrove M, Ruby P. Az álmok memóriaforrásainak jellemzői: a
tartalomillesztési paradigma új változata a hétköznapi és távoli emlékek
figyelembevételére. PLoS One. 2017;12:e0185262.
48. Stickgold R, Walker MP. Alvásfüggő memória triage: fejlődő általánosítás szelektív
feldolgozáson keresztül. Nat Neurosci. 2013;16:139–45.
49. Schredl M. Összefügg az álom az alvásfüggő memóriakonszolidációval? In: Axmacher
N, Rasch B, szerkesztők. A memóriakonszolidáció kognitív idegtudománya. Cham: Springer
International Publishing Switzerland; 2017. p. 173–82.
50. Dumel G, Carr M, Marquis LP, Blanchette-Carrière C, Paquette T, Nielsen T. Ritka álomfelidézés, amely
alacsony teljesítménnyel jár, de a tükörkövetés egyik napról a másikra magas javulással jár. J Sleep Res.
2015;24:372–82.
51. Wamsley EJ, Tucker M, Payne JD, Benavides JA, Stickgold R. A tanulási feladatról való
álmodás fokozott alvásfüggő memóriakonszolidációval jár. Curr Biol. 2010;20:850–5.
52. Llewellyn S. Olyan dolgok, mint az álmok készülnek? Kidolgozott kódolás, az emlékezés ősi
művészete és a hippocampus. Behav Brain Sci. 2013;36:589–607.
53. Wamsley EJ. Álmodozás és offline memóriakonszolidáció. Curr Neurol Neurosci Rep.
2014;14:433.
54. Murri L, Arena R, Siciliano G, Mazzotta R, Muratorio A. Álomfelidézés fokális agyi léziókban
szenvedő betegeknél. Arch Neurol. 1984;41:183–5.
55. Lavie P, Pratt H, Scharf B, Peled R, Brown J. Localized pontine leesion: majdnem teljes REM alvás
hiánya. Ideggyógyászat. 1984;34:118–20.
56. Solms M. Az álmodást és a REM alvást különböző agyi mechanizmusok szabályozzák. Behav Brain Sci.
2000;23:843–50.
57. Solms M. Az álmodás neuropszichológiája: klinikai-anatómiai tanulmány. Mahwah: Lawrence
Erlbaum Associates; 1997.
58. Carroll C, Landau ME. A pontin léziók hatása a REM alvásra. Curr Neurol Neurosci Rep.
2014;14:460.
59. Leu-Semenescu S, Uguccioni G, Golmard JL, Czernecki V, Yelnik J, Dubois B és társai. Álmodhatunk
még, ha az elménk üres? Alvás és álom gondolatok automatikus aktiválási hiányban. Agy.
2013;136:3076–84.
60. Landolt HP, Raimo EB, Schnierow BJ, Kelsoe JR, Rapaport MH, Gillin JC. Alvás és alvási
elektroencefalogram fenelzinnel kezelt depressziós betegeknél. Arch Gen Psychiat.
2001;58:268–76.
61. Greenberg MS, Farah MJ. Az álom oldalirányúsága. Brain Cogn. 1986;5:307–21.
62. Doricchi F, Violani C. Álomidézés agysérült betegeknél: hozzájárulás az álom
neuropszichológiájához a szakirodalom áttekintése révén. In: Antrobus JS, Bertini M, szerkesztők.
Az alvás és az álom neuropszichológiája. Hillsdale: Lawrence Erlbaum Associates; 1992.
p. 99–129.
63. Kosslyn SM, Ganis G, Thompson WL. A képalkotás idegi alapjai. Nat Rev Neurosci.
2001;2:635–42.
64. Kosslyn SM, Thompson WL, Alpert NM. A vizuális képek és a vizuális észlelés által megosztott
idegrendszerek: pozitronemissziós tomográfiai vizsgálat. NeuroImage. 1997;6:320–34.
5 Az álmok neurobiológiája 77

65. Bischof M, Bassetti CL. Teljes álomvesztés: egyértelmű neuropszichológiai diszfunkció kétoldali
PCA stroke után. Ann Neurol. 2004;56:583–6.
66. Poryazova R, Huber R, Khatami R, Werth E, Brugger P, Barath K és társai. Topográfiai alvás EEG
változások a féltekei stroke akut és krónikus szakaszában. J Sleep Res. 2015;24:54–65.
67. Murri L, Mancino M, Massetani R, Canapicchi R, Puglioli M, Rossi G. Az akut és krónikus
agykárosodás hatása az álmodozásra. Res Comm Psychol Psychiatry Behav. 1989;14:121–42.
68. Schwartz S, Maquet P. Alvásképalkotás és az álmok neuropszichológiai értékelése. Trends
Cogn Sci. 2002;6:23–30.
69. Dang-Vu TT, Schabus M, Desseilles M, Sterpenich V, Bonjean M, Maquet P. Funkcionális
neuroimaging betekintés az emberi alvás fiziológiájába. Alvás. 2010;33:1589–603.
70. Siclari F, Tononi G. Az alvás és az ébrenlét helyi vonatkozásai. Curr Opin Neuorbiol.
2017;44:222–7.
71. Fell J, Fernández G, Lutz MT, Kockelmann E, Burr W, Schaller C és mások. Az orr-hippocampális
kapcsolat határozza meg a memória kialakulását alvás közben. Agy. 2006;129:108–14.
72. Fell J, Klaver P, Lehnertz K, Grunwald T, Schaller C, Elger CE, et al. Az emberi memória
kialakulását a rhinalis-hippocampus kapcsolódás és szétválás kíséri. Nat Neurosci.
2001;4:1259–64.
73. Fell J, Staedtgen M, Burr W, Kockelmann E, Helmstaedter C, Schaller C és társai. A rhinalhippocampus EEG
koherenciája csökken az emberi alvás során. Eur J Neurosci. 2003;18:1711–6.
74. Magnin M, Bastuji H, Garcia-Larrea L, Mauguière F. Az emberi thalamic medialis pulvinar nucleus
nem aktiválódik paradox alvás során. Cereb Cortex. 2004;14:858–62.
75. Massimini M, Ferrarelli F, Murphy M, Huber R, Riedner B, Casarotto S és mások. Kortikális
reaktivitás és hatékony kapcsolat REM alvás közben emberekben. Cogn Neurosci. 2010;1:176–83.
76. Takeuchi T, Ogilvie RD, Murphy TI, Ferrelli AV. Az EEG-aktivitások a kiváltott elalvási REM és NREM
periódusok során az álomgeneráció különböző mechanizmusait tükrözik. Clin Neurophysiol.
2003;114:210–20.
77. Esposito MJ, Nielsen TA, Paquette T. Csökkentett alfa-erő a 2. szakaszból és a REM-alvás stádiumából való
mentáció felidézésével összefüggésben. Pszichofiziológia. 2004;41:288–97.
78. Marzano C, Ferrara M, Mauro F, Moroni F, Gorgoni M, Tempesta D és mások. Az álmok felidézése
és elfelejtése: az alvás közbeni théta- és alfa-oszcillációk előrejelzik a későbbi álomfelidézést. J
Neurosci. 2011;31:6674–83.
79. Scarpelli S, Marzano C, D'Atri A, Gorgoni M, Ferrara M, De Gennaro L. Állapot- vagy vonás-szerű egyéni
különbségek az álomfelidézésben: előzetes megállapítások egy alanyon belüli, többszörös szundi REM
alvási ébredések vizsgálatából. Front Psychol. 2015;6:928.
80. Mölle M, Marshall L, Fehm HL, Born J. Az EEG théta szinkronizálás alfa deszinkronizálással
kombinálva szándékos kódolást jelez. Eur J Neurosci. 2002;15:923–8.
81. Klimesch W. Az EEG alfa és théta oszcillációi a kognitív és a memória teljesítményét tükrözik:
áttekintés és elemzés. Brain Res Brain Res Rev. 1999;29:169–95.
82. Osipova D, Takashima A, Oostenveld R, Fernández G, Maris E, Jensen O. A Theta and gamma oscillations
megjósolja a deklaratív memória kódolását és visszakeresését. J Neurosci. 2006;26:7523–31.
83. Sederberg PB, Kahana MJ, Howard MW, Donner EJ, Madsen JR. A kódolás során fellépő théta- és gamma-
oszcillációk előrejelzik a későbbi visszahívást. J Neurosci. 2003;23:10809–14.
84. Anderson KL, Rajagovindan R, Ghacibeh GA, Meador KJ, Ding M. Theta oszcillációk mediálják a
prefrontális kéreg és a mediális temporális lebeny közötti interakciót az emberi memóriában. Cereb
Cortex. 2010;20:1604–12.
85. Chellappa SL, Frey S, Knoblauch V, Cajochen C. A kortikális aktiválási minták sikeres álomfelidézést
jeleznek a NREM és REM alvás után. Biol Psychol. 2011;87:251–6.
86. Chellappa SL, Munch M, Knoblauch V, Cajochen C. Age effects on spectral electroencephalogram
activity before the dream recidation. J Sleep Res. 2012;21:247–56.
87. Mangiaruga A, Scarpelli S, Bartolacci C, De Gennaro L. Reflektorfényben az álomfelidézés: az álmok
korszaka. Nat Sci Sleep. 2018;10:1–12.
88. Nielsen TA. Az álmodás ultradián, cirkadián és alvásfüggő jellemzői. In: Kryger M, Roth T, Dement
WC, szerkesztők. Az alvásgyógyászat alapelvei és gyakorlata. 5. kiadás New York: Elsevier; 2010. p.
576–84.
78 C. Cipolli és L. De Gennaro

89. Scarpelli S, D'Atri A, Mangiaruga A, Marzano C, Gorgoni M, Schiappa C és mások. Álomfelidézés

előrejelzése: EEG aktiválás NREM alvás közben vagy közös mechanizmusok az ébrenléttel? Brain
Topogr. 2017;30:629–38.
90. Siclari F, Baird B, Perogamvros L, Bernardi G, LaRocque JJ, Riedner B, Boly M és mások. Az
álom idegi korrelációi. Nat Neurosci. 2017;20:872–8.
91. Maquet P, Péters J, Aerts J, Delfiore G, Degueldre C, Luxen A, et al. Az emberi gyors
szemmozgású alvás és álmodás funkcionális neuroanatómiája. Természet. 1996;383:163–6.
92. Braun AR, Balkin TJ, Wesenten NJ, Carson RE, Varga M, Baldwin P, et al. Regionális
agyi véráramlás az alvás-ébrenlét ciklus alatt. Egy H2(15)O PET vizsgálat. Agy.
1997;120:1173–97.
93. Braun AR, Balkin TJ, Wesensten NJ, Gwadry F, Carson RE, Varga M, et al. Disszociált aktivitási
mintázat a látókéregben és azok vetületei az emberi gyors szemmozgásos alvás során.
Tudomány. 1998;279:91–5.
94. Nir Y, Tononi G. Álmodozás és az agy: a fenomenológiától a neurofiziológiáig. Trends
Cogn Sci. 2010;14:88–100.
95. Pace-Schott EF, Picchioni D. Az álmodás neurobiológiája. In: Kryger MH, Roth T, Dement WC,
szerkesztők. Az alvásgyógyászat alapelvei és gyakorlata. 6. kiadás Philadelphia: Elsevier; 2017.
p. 529–38.
96. Christoff K, Gordon AM, Smallwood J, Smith R, Schooler JW. Az fMRI során végzett mintavételezés során
kiderül, hogy az alapértelmezett hálózati és végrehajtói rendszerek hozzájárulnak az elmélkedéshez.
Proc Natl Acad Sci US A. 2009;106:8719–24.
97. Foulkes D, Fleisher S. Mentális tevékenység ellazult ébrenlétben. J Abnorm Psychol.
1975;84:66–75.
98. Domhoff GW. Az álmodozás neurális szubsztrátja: az alapértelmezett hálózat alrendszere?
Tudatos Cogn. 2011;20:1163–74.
99. Walker MP, Liston C, Hobson JA, Stickgold R. Kognitív rugalmasság az alvás-ébrenlét ciklusban:
REM-alvás javítása és anagramma-problémamegoldás. Brain Res Cogn Brain Res. 2002;14:317–
24.
100. Koike T, Kan S, Misaki M. Kapcsolódási minta változásai az alapértelmezett módú hálózatban mély nem
REM és REM alvás mellett. Neurosci Res. 2011;69:322–30.
101. Eichenlaub JB, Bertrand O, Morlet D, Ruby P. Az agy reaktivitása megkülönbözteti azokat az alanyokat,
akiknek magas és alacsony az álomfelidézési gyakorisága alvás és ébrenlét során. Cereb Cortex.
2014a;24:1206–15.
102. Eichenlaub JB, Nicolas A, Daltrozzo J, Redouté J, Costes N, Ruby P. A nyugalmi agyi aktivitás az
álomfelidézés gyakoriságával változik az alanyok között. Neuropszichofarmakológia.
2014b;39:1594–602.
103. De Gennaro L, Cipolli C, Cherubini A, Assogna F, Cacciari C, Marzano C és mások. Az amygdala és
a hippocampus térfogata és diffúziója az álmodással kapcsolatban. Hum Brain Mapp.
2011;32:1458–70.
104. De Gennaro L, Lanteri O, Piras F, Scarpelli S, Assogna F, Ferrara M és munkatársai. Dopaminerg
rendszer és álomfelidézés: MRI-vizsgálat Parkinson-kóros betegeken. Hum Brain Mapp.
2016;37:1136–47.
105. Fox KCR, Spreng RN, Ellamil M, Andrews-Hanna JR, Christoff K. A vándorló agy: a tudatvándorlás
és a kapcsolódó spontán gondolkodási folyamatok funkcionális neuroimaging tanulmányainak
metaanalízise. NeuroImage. 2015;111:611–21.
106. Carr M, Nielsen T. Álmok és szunyókálmok: tartalmi összehasonlítások. Tudatos Cogn.
2015;36:196–205.
107. Daltrozzo J, Claude L, Tillmann B, Bastuji H, Perrin F. A munkamemória részlegesen megmarad
alvás közben. PLoS One. 2012;7:e50997.
108. Fisher C, Byrne J, Edwards A, Kahn E. A rémálmok pszichofiziológiai vizsgálata. J Am
Psychoanal Assoc. 1970;18:747–82.
109. Kramer M. Az álmodozás szelektív hangulatszabályozó funkciója: frissítés és átdolgozás.
In: Moffitt A, Kramer M, Hoffmann R, szerkesztők. Az álmodás funkciói. Albany: State
University of New York; 1993. p. 139–96.
5 Az álmok neurobiológiája 79

110. Nardo D, Högberg G, Jonsson C, Jacobsson H, Hällström T, Pagani M. Neurobiology of

sleep disorders in PTSD patients and traumatized controls: MRI and SPECT results. Front
Psych. 2015;6:134.
111. Zhu Y, Du R, Zhu Y, Shen Y, Zhang K, Chen Y és mások. A neurofunkcionális változások PET
feltérképezése poszttraumás stressz zavar modellben. J Nucl Med. 2016;57:1474–7.
112. Maquet P, Degueldre C, Delfiore G, Aerts J, Péters JM, Luxen A, et al. Az emberi lassú hullám
alvás funkcionális neuroanatómiája. J Neurosci. 1997;17:2807–12.
113. Wamsley EJ, Antrobus JS. A nyomok kondicionálásának kifejezése nem-REM alvás közben és
kapcsolata a szubjektív tapasztalatokkal. Neurobiol Learn Mem. 2009;92:283–91.
114. Steinvorth S, Wang C, Ulbert I, Schomer D, Halgren E. Human entorhinal gamma and theta
oscillations selective for remote önéletrajzi memória. Hippocampus. 2010;20:166–73.
115. Perogamvros L, Schwartz S. A jutalmazási rendszer szerepe az alvásban és az álmodásban. Neurosci
Biobehav Rev. 2012;36:1934–51.
116. Jakobson AJ, Fitzgerald PB, Conduit R. Vizuális álomjelentések indukciója koponyán keresztüli
egyenáramú stimuláció (tDCS) után a 2. stádiumú alvás során. J Sleep Res. 2012; 21:369–79.
117. Bertini M, De Gennaro L, Ferrara M, Curcio G, Romei V, Fratello F és mások. A transzkallosális gátlás
csökkentése a REM-alvásból való felébredéskor emberekben, koponyán keresztüli mágneses
stimulációval értékelve. Alvás. 2004;27:875–82.
118. Stumbrys T, Erlacher D, Schredl M. A prefrontális kéreg részvételének tesztelése a lucid
dreamingben: tDCS tanulmány. Tudatos Cogn. 2013;22:1214–22.
119. La Berge S, Nagel LE, DEment VB, Zarcone alelnök. A tudatos álmodást REM alvás közbeni akaratlagos
kommunikáció igazolja. Perc Mot készségek. 1981;52:727–32.
120. Voss U, Holzmann R., Tuin I, Hobson JA. Tudatos álom: olyan tudatállapot, amely az ébrenlét és a nem
tudatos álom jellemzőit egyaránt tartalmazza. Alvás. 2009;32:1191–200.
121. Voss U, Holzmann R, Hobson A, Paulus W, Koppehele-Gossel J, Klimke A, et al. Öntudat
indukálása álmokban a gamma aktivitás frontális alacsony áramú stimulálásával. Nat
Neurosci. 2014;17:810–2.
122. Dodet P, Chavez M, Leu-Semenescu S, Golmard JL, Arnulf I. Lucid dreaming in narkolepsia. Alvás.
2015;38:487–97.
123. Dresler M, Koch SP, Wehrle R, Spoormaker VI, Holsboer F, Steiger A, et al. Az álmodott mozgás
aktiválást vált ki a szenzomotoros kéregben. Curr Biol. 2011;21:1833–7.
124. Dresler M, Wehrle R, Spoormaker VI, Koch SP, Holsboer F, Steiger A et al. Az álomvilágosság neurális
korrelációi, amelyeket a világos és a nem lucid REM alvás kontrasztja alapján kaptunk: kombinált EEG/
fMRI esettanulmány. Alvás. 2012;35:1017–20.
125. Axelrod V, Rees G, Lavidor M, Bar M. Increasing hajlam az elme-vándorlásra koponyán keresztüli
egyenáramú stimulációval. Proc Natl Acad Sci US A. 2015;112:3314–9.
126. Maquet P, Laureys S, Peigneux P, Fuchs S, Petiau C, Phillips C és mások. Tapasztalatfüggő
változások az agyi aktivitásban az emberi REM alvás során. Nat Neurosci. 2000;3:831–6.
127. Peigneux P, Laureys S, Fuchs S, Collette F, Perrin F, Reggers J. Megerősödnek a térbeli memóriák
az emberi hippocampusban lassú hullámú alvás közben? Idegsejt. 2004;44:535–45.
128. Haynes JD, Rees G. Mentális állapotok dekódolása az agyi tevékenységből emberekben. Nat Rev Neurosci.
2006;7:523–34.
129. Horikawa T, Tamaki M, Miyawaki Y, Kamitani Y. Vizuális képek idegi dekódolása alvás közben.
Tudomány. 2013;340:639–42.
130. Andrillon T, Nir Y, Cirelli C, Tononi G, Fried I. Egyneuron aktivitás és szemmozgások
emberi REM alvás és éber látás során. Nat Commun. 2015;6:7884.
131. Benedetti F, Poletti S, Radaelli D, Ranieri R, Genduso V, Cavallotti S et al. A jobb agyfélteke
idegi aktivációi az ébrenléti fantáziák és az álmok felidézésében. J Sleep Res. 2015;24:576–
82.