BEVEZETÉS, A PSZICHOFIZIOLÓGIA TÁRGYA, MÓDSZERTANA

Történet és definíciók
­ Chester Darrow (1964): a pszichés események hátterében zajló élettani folyamatok
tanulmányozása
­ Cacioppo Tassinary & Berntson (2000): a szociális, pszichológiai és magatartási
jelenségek tudományos megismerése, élettani vizsgáló módszerekkel az élő
organizmusban
­ John Allen (2011): a fiziológiai alapú függő és független változók összességének
használata pszichológiai jelenségek hátterének megvilágítására
­ „A pszichofiziológia olyan független metodológián keresztül szerez információt az élő
szervezetből, ami más pszichológiai módszerrel nem érhető el.”
­ megkülönbözteti a biopszichológiától, hogy nem-invazív vizsgálatokat használ és a
vizsgálatok alanya az emberi test
Fő metodológiai megközelítések
­ szomatikus intervenciók  magatartás módosulása
­ magatartás változása  agyi aktivitás változás
­ korrelációs vizsgálatok  mérések élettani vagy magatartási változók

A magatartás megfigyelése
­ frenológia (koponyatan, a koponya alakja és a szellemi képesség összefüggéseit kereső
tudományos elmélet)
­ a viselkedés formális tesztelése (pl. késleltetett válasz feladatok, tükörrajz-feladat)
Léziós tanulmányok
­ Paul Broca betege, a szavakat megértette, de kiejteni nem tudta azokat  motoros afázia a
Broca-area sérülése (Br. 44-45.)
­ Phineas Gage, vasúti mérnök, egy baleset során, egy vasrúd fúródott a fejébe, az agyának
bal frontális lebenyét (az érzelmek felsőbb kontrolljáért felelős, gátló hatást fejt ki többek
között az agresszivitásért felelős struktúrákra) nagymértékben elpusztítva
Főbb módszerek
­ pszichofizika: a jelenség magatartási elemzése
­ anatómia: pályajelölések, sejtazonosítás, receptorok, transzmitter-rendszerek,
kapcsolatrendszerek, kémiai természete a működéseknek
­ léziós eljárások: funkciókiesések vizsgálata
 ­ elvezetéses eljárások (EEG, MEG, EKG, EMG, EDA): az idegsejtek neuronális
affinitásának vizsgálata
- elektromos tevékenység mérése (EEG, ERP, BEAM)
- mágneses tevékenység mérése (MEG)
­ lokalizációs módszer (CT): röntgentechnika továbbfejlesztése
­ funkcionális képalkotó eljárások (SPECT, PET, MRI, fMRI): funkció feltérképezés, nem-
invazív módszerrel
­ ingerléses módszerek (TMS, TEI, DBS): az agyterületek szelektív aktiválása mágneses
mező, neurotranszmitterek vagy elektromos áram segítségével
­ forrásanalízis (LORETA, ELEKTRA): az eseményfüggő potenciálok forrásának agyi
lokalizációja
­ lehetőleg a fenti módszerek együttes használata  multidiszciplináris megközelítés
Klasszikus eljárások Újabb eljárások
hormonális és endorkrinológiai vizsgálatok (pszicho-
bőrvezetőképesség (SCL/SCR)
endokrinológia)
szív-és keringési rendszer (HR, HRV, BP szabályozás, az immunrendszer vizsgálata (pszicho-neuro-
pletizmográfia) immunológia)
okulomotoros (EOG) és pupillometriás vizsgálat funkcionális képalkotás (PET, MRI)
elektromiográfiás aktivitás (EMG) optikai képalkotó eljárások
légzésvizsgálat (RF, VC, FCV, PEF) magnetoenkefalográfia (MEG)
gasztrointesztinális aktivitás (EGG) biofeedback
szexuál-pszichofiziológia (a nemi szervek vérátáramlása,
transzkraniális mágneses ingerlés (TMS)
pletizmográfia)
elektroenkefalográfia és oszcilláció (frekvencia
mélyagyi stimuláció (DBS)
dominancia, EEG és alvásvizsgálat)
eseményfüggő potenciálok (EP, ERP)
eseményfüggő frevencia-változások (ERD/ERS)

Kauzalitási dilemma
­ korrelátum: függvényérték
­ szubsztrátum: alaptényező, valami lényege
­ a fiziológiás változás milyen kapcsolatban van a magatartással?
­ szükséges az adott fiziológiás változás a magatartás létrejöttéhez?
­ ha megszüntetjük a fiziológiás változást, a magatartás is változik?
A jó pszichofiziológiai méréstechnika ismérvei
­ nem-invazív
­ flexibilis
­ költségkímélő
­ integrálható más technológiákba
­ valós idejű jelenséget mér és ’real time’ felbontást ad
­ olyan mennyiséget mér, amit érzékszerveinkkel nem tudunk detektálni
­ alkalmas a mérése limitált nyelvi/kognitív kapacitások esetén
­ az idegrendszeri folyamatokat a megfelelő szinten méri, a pszichés változások megértése
céljából
 1. MŰSZERES AGYVIZSGÁLATI MÓDSZEREK (EEG, MEG)

Elektrofiziológiai módszerek
Elektroencefalográfia (EEG)
Eseményfüggő potenciál (ERP)
Brain electrical activity mapping (BEAM) sok csatornán regisztrált EEG-jel színkódolt
Forrásanalízis (LORETA, ELEKTRA)
Magnetoencefalográfia (MEG)
Egysejt-aktivitás regisztrálás
Elektrokortikogram
Transzkraniális ingerlés
az agy elektromos tevékenységének globális,
időbeli követése
időben meghatározott ingerekhez kapcsolódó
körülírtabb elektromos válaszok
feltüntetése a skalpon
az eseményfüggő potenciálok forrásának agyi
lokalizációja
az agyi működését kísérő mágneses tevékenység
követése
egy neuron működését kísérő extracelluráris
áram regisztrálása
elektromos aktivitás regisztrálása a kéreg
felszínéről
agyi funkciók megváltoztatása mágneses vagy
elektromos ingerléssel

1
Elektroencefalográgia (EEG)
­ Caton (1875), nyulakon és majmokon végzett kísérletei, fényinger segítségével az
idegsejtek elektromos aktivitása megváltoztatható
­ Berger (1929) jénai egyetem, pszichiátere, a vizsgálati személyek fejbőréről elektromos
aktivitást regisztrált  elektroencefalogram (EEG)
­ alfa-aktivitás: több komponensből álló periodikus görbe, amely nyugalomban viszonylag
nagy amplitúdójú, 8-12 Hz tartományba eső hullámok dominálnak benne  éber nyugalmi
(csukott szem)
­ béta-aktivitás: fényinger, mentális erőfeszítés hatására vagy felfokozott emocionális
állapotban az alfa-aktivitást egy kisebb amplitúdójú, nagyobb frekvenciájú komponens
váltja fel (nyitott szem)
­ több ezer neuron összesített elektromos aktivitását tükrözi, melyek az agykéreg felszíni
részének megfelelően helyezkednek el, agykérgi elektromos változások  kérgi kolumnák
­ geometriai konfiguráció: az egymással parallel elhelyezkedő kérgi piramissejtek
depolarizációs áramai ideálisan képesek összeadódni (open field szerveződés). míg a
véletlenszerű orientáció esetében (close field) a mikroáramok nagy valószínűséggel
kioltják egymást
­ regisztrálása a hajas fejbőrről történik, kis ellenállású fémből (pl. ezüst) készült
elektródákkal  nemzetközi 10-20-as rendszer, lehet unipoláris vagy bipoláris az
elvezetés, az elektromos jelet fel kell erősíteni  szűrők használatával beszűkíthető a
frekvenciatartomány (0,5-70 Hz), az alsó értékre vonatkozó  high-pass filter, a magasra
pedig  low-pass filter
­ teljesítménysűrűség (power)-spektrum, Fourier-analízis a komplex EEG-görbét különböző
komponenseire bontjuk

2
EEG hullámformák

3
A nemzetközi 10-20-as rendszer
­ a nasion-inion távolságot, illetve a preaurikuláris pontok közti távolságot 100%-nak véve,
10, illetve 20%-ának megfelelően, arányosan helyezzük el a regisztráló elektródokat

Klinikai diagnosztikai eszköz – epilepszia

­ szinkronizált nagy amplitúdójú tüskehullám-
tevékenység, első msec a roham előtti normális EEG
képet mutatja
­ B: bal, J: jobb, F: frontális, T: temporális, O:
okcipitális, P: parietális elvezetés
­ ilyenkor jellemző lehet, EEG alacsony feszültsége, és
az agyi vérellátás zavara

Magnetoencefalográfia (MEG)
­ az agy mágneses tevékenységét mérő és regisztráló módszer, amely non-invazív  az agyi
funkciókat direkt módon méri, mivel minden elektromos áram mágneses teret gerjeszt, így
az agyon belül az idegsejtekben keletkező áramok is, ezek a megfelelő eszközzel
mérhetőek
­ kiváló térbeli felbontást ad, milliméter precízióval, jó kiegészítésnek bizonyulhat más
mérési technikához
­ a biomágnesesség mérésére bimagnetométereket (SQUID, superconducting quantum
interference device) használnak, mivel ezek, szupervezetők állandó hűtést igényelnek
­ a módszer felhasználható az agyfelszínen keletkező mágneses dipólusforrások
lokalizációjára, segítségével feltérképezhető a szenzoros és a motoros agykérgi területek
topográfiai szerkezete, valamint a magasabb kognitív funkciókban részt vevő kérgi
területek működése

4
A teljesítmény-sűrűség spektrum
­ a szummált függvények Fourier transzformáltja. Manapság – a számítógépek óta -
leggyakrabban használt módszer. Azt mutatja meg, hogy a különböző frekvenciájú
komponensek milyen mértékben, mekkora teljesítménnyel részesednek a vizsgált görbe
létrehozásában.

5
 2. BIOLÓGIAI RITMUSOK VIZSGÁLATA

Biológiai ritmusok
­ az élőlények életműködési és magatartása jól észlelhető ismétlődő változásokat
mutatnak, a ciklikusan jelentkező működés és a magatartások a környezethez való
alkalmazkodást fejezik ki, hiszen irányuk mindenig az időszak fény-, hőmérsékleti,
táplálkozási és egyéb viszonyainak kihasználására, a túlélés optimális biztosítására
mutat  a szervezet egészét érintik
Alvás és ébrenlét
­ periodikus változásuk fontos bioritmus, amely az alvás-ébrenléti ciklust hozza létre,
paraméteri fajspecifikusak, a felnőtt ember ritmusa monociklusos, dinurális jellegű  16-
17 órányi ébrenlétet, 7-8 órányi alvás követ  24 órás (kisgyerekek, idő emberek és állatok
viszont policiklusos és ultradiurnális típusú ritmusúak)
­ ha a vizsgálati személyt izoláljuk, a fény napszakos ingadozásait kikapcsoljuk, a napi
ritmus hossza fokozatosan megnyúlik és az új, szabadonfutó ritmus 25 órás lesz (az alvási
idő relatív részesedése csökken)
­ az alvás fázisokra, állapotokra bontható – a folyamatos alvás két alapfázissal rendelkezik,
ezek a lassú hullámú alvás (LA), illetve a paradox alvás (PA)

6
Az alvás és ébrenlét szabályozása
­ a környezeti hatásokban (pl. a megvilágításban) mutatkozó ritmicitás megszüntetése nem
törli el az AÉC-t  a bioritmus endogén típusú, vagyis fenntartásáért belső „biológiai óra”
a felelős
­ a retikuláris aktiváló rendszer (RAS): az ébrenléti állapot, a híd felső részében és a
középagy tegmentumában levő retikuláris állomány épségéhez kötött, e terület lokalizált
léziói kómát okoznak, elektromos ingerlése az agykérgi EEG-ben béta-tevékenységet kelt,
felébreszti az alvó állatot  az ébrenlét elektorgráfiás és viselkedési jeleit előidézi
­ felszálló, diffúz projekciót megvalósító pályái révén ébreszti az egész agykérget és
biztosítja a kortikális neuronok megfelelő aktivitási és energetikai szintjét
­ az ébredés ennek egy kritikus aktivitási szintjének fellépését igényli, az ébrenlét pedig,
ennek fennmaradását, aktuális aktivitásának mértékére érvényesül a serkentő-gátló
effektusok függvénye

Az alvás szabályozó mechanizmusai

­ az AÉC biológiai órája alvásért felelős komponense az agytörzs alsó részének formatio
reticularisában és az előagy állományában van
­ a LA a nyúltvelői retikuláris struktúra nucleus tractus solitarii-val szomszédos részével,
a talamusz nem–specifikus magjaival és a bazális előagy préopticus areájával (POA)
hozható kapcsolatba  ezek ingerlését, EEG-s szinkronizáció és alvás megjelenése
követi
­ a PA indító struktúrája a híd retikuláris állományában (a nagysejtes területen)
helyezkedik el, a fázisos tünetek  szemmozgások és PGO hullámok generátora, a VI.
agyideg magjának szomszédságában helyezkedik el
7
 ­ a rövidebb alvásmegvonást (depriváció) a kísérleti személy/állat bepótolja az elveszett
alvási időt, az ébrenlét rovására, a PA pótlása közel 100%-os, a LA-é 70-80% körül
mozog, az alvás a motivációs állapotok közé sorolható, álmosság formájában ébredő
specifikus hajtóerő (drive) idézi elő

a rágcsálók napi aktivitása: a

hörcsög a nap, világos óráiban
pihen, alszik, míg alkonyatkor
hosszabb időn keresztül ébren
van, a n. opticus átvágása után,
vagy állandó halvány fényben, az
aktivitás ciklusossága megmarad,
de annak időviszonyai változnak,
a teljes ciklus tartama hosszabb
lesz, mint 24 óra  stabilissá
válik

EEG – alvásvizsgálatok

8
3. A KIVÁLTOTT POTENCIÁL TECHNIKA ÉS ALKALMAZÁSA A PSZICHOLÓGIÁBAN

A kiváltott potenciál technika és felhasználása

­ származtatása, az EEG technika, spontán ritmicitása, a stimulushoz kapcsolt aktivitás
(time-locked events), átlagolás, főkomponens-analízis
­ nevezéktana, van lokalizációs (F, C, P, O, T, Fz..), a polaritásra vonatkozó (P, N), az
amplitúdó (jel intezitása, uV) és a stimulus kezdetétől (onset) eltelt idő (ms)
­ csoportosítás szerint, lehetnek exogén (szenzoros) vagy endogén (kognitív) komponensek
­ kiváltott potenciák (evoked potential, EP): a bőr vagy az afferens idegek, központok rövid
(msec időtartamú), intenzív (a küszöb 2-3 szorosát elérő) ingerrel vagy koppanó
hangingerrel, felvillanó fénnyel hiperszinkronziált, így a spontán agyi tevékenység
amplitúdóját jelentősen meghaladó, általában több hullámból álló aktivitás vezethető el az
afferens pálya teljes hosszában, kiváló módszer, az afferens pályák funkcionális anatómiai
feltátására, valamint a felszálló impulzus-tömeg átkapcsolások során történő
feldolgozására  az egyes szinaptikus áttevődések szerepe jobban megismerhető
­ eseményfüggő potenciál (event related potential, ERP): valamilyen esemény, ami lehet
külső inger vagy belsőleg generált mentális állapot (pl. mozgás kivitelezésének szándéka)
az alap EEG-görbében változást idéz elő, ilyenkor pozitív vagy negatív irányba kilengő
hullámokat kapunk

A: no task – click only

B: no task – flashes only
c: no tack – click followed by
flashes
D: task – press buton when light
falshes
Gray Walter and the CNV

Szenzoros potenciálok
­ AEP (auditoros kiváltott potenciál – auditory evoked potencial) – a római számmal jelzett
pozitív hullámok a hallópálya egyes átkapcsoló magvaiból származnak, a felszínről
elvezetett kép az egyes potenciálok térbeli és időbeli szummációjának felel meg (far-field
response)

9
­ VEP (vizuális kiváltott potenciál – visual evoked potential)

­ SSEP (szomatoszenzoros kiváltott potenciál – somatosensory evoked potential)

10
Kognitív ERP:
­ CNV (contingent negatvie variation)

­ N100 és a figyelem

­ N200, MMN és az automatikus error-detekráció

11
­ P300 és a kontextus frissítés (oddball paradigma)

­ N400 és a szemantikus anomáliák

­ késői pozitivitás (affective picture perception)

12
13
 4. AZ AGYMŰKÖDÉS TÉRKÉPEZÉSE ÉS A KÉPALKOTÓ AGYVIZSGÁLATI
MÓDSZEREK I.

Lokalizációs módszerek
­ computer tomográfia (CT): egy non-invazív módszer, a klasszikus röntgentechnika
továbbfejlesztése, a computer tomográf egy kb. egy méter átmérőjű henger, amelynek belső
oldalán, annak is egy szegmensén több röntgensugárforrás (180 fokban) van, a sugarak a
legkülönbözőbb szögekből, kb. 60 ezer felvételt készítenek az agy egy szeletéről (2D-s
adatok)
­ a kontrasztkülönbségeket a számítógép (3D-s lokalizáció) regisztrálja, összeadja és azok
felsokszorozva jelennek meg a computer tomogramon  komputer analízis
megkülönböztethetők a milliméteres nagyságrendű képletek, normálisak és kórosak
egyaránt
­ ezen felül képes a szürke és fehérállomány, magvak és az agykamrák egyértelmű
kirajzolására, a fokozott sugárelnyelődés esetén világosabb területek (pl. csont)
­ diagnosztikai eszköz, tumorok vagy vérzések feltérképezésére (Hgb nagy vastartalma),
­ hátránya, hogy alacsony a térbeli felbontása (0,5-1 cm)

Funkcionális képalkotás
­ egyetlen foton kibocsátásán alapuló CT (SPECT): biológiai aktív anyag jelzett (gamma-
sugárzó) izotópjának bejuttatása a szervezetbe, majd így a gamma-fotonok detektálása, a
módszer enyhén invazív (radioaktivitás), segítségével mérhető a lokális metabolizmus-
változás, illetve a lokális jelzett molekula felhalmozódás
­ műszerigénye, a gamma kamera vagy CT/SPECT scanner, és a számítógépes feldolgozás
lehetősége (megfelelő detektorok észlelnek, majd az PET módszerrel feldolgozható)
­ előnye, kisebb feloldóképessége (alacsony felbontás, térbeli mindössze 4-5 mm, időbeli
pedig, 15 perc) ellenére, az hogy a teszt-anyagot nem kell ciklotronban preparálni
­ pozitron emissziós tomográfia (PET): biológiailag aktív anyag jelzett (béta-sugárzó)
izotópjának bejuttatása a szervezetbe (CT kiegészítése és módosítása), a módszer invazív
(radioaktivitás), emellett alacsony felbontású (térbelileg 2-3 mm, időben néhány perc)
­ nagy a műszerigénye, szükség van hozzá ciklotronra (körkörös részecskegyorsító),
radiokémiai laborra, PET scannerre, számítógépes feldolgozási lehetőségre

14
­ főbb felhasználási területei:
- neuropszichológiai (aktivitás
elváltozások)
- pszichiátriai (receptor radioligandok) –
skizofrénia, hangulatzavarok, addikciók
­ pszichológiai felhasználása:
- beszéd hallgatása (megértése) 
Wernicke-mező, szemantikus információ
feldolgozása, a nyelvi input információ
kezelése, a beszédértés és a rövidtávú
memória kapcsolata
- onkológiai (daganat-monitorozás)
- neurológiai (Alzheimer-kór)
- kardiológiai (érszűkület)
- állatkísérletek (Rat-CAP)
- beszédképzés  Broca-mező,
a kimenő nyelvi információ
kezelése, beszédképzés, a
szavakhoz való jelentés
hozzárendelés
15
16
 5. A KÉPALKOTÓ AGYVIZSGÁLATI MÓDSZEREK II.
AZ AGYI INGERLÉSES MÓDSZEREK

Funkcionális képalkotás
­ mágneses rezonancia alapján történő képalkotás (MRI): a legelterjedtebb, funkcionális
anatómiai módszer, amely, mind a morfológia, mind a funkció meghatározásra alkalmas,
alapja, hogy az erős rádiófrekvenciás mágneses térbe helyezett atomok, erre rezonálnak és
maguk is elektromágneses sugárzást bocsátanak ki, jellegzetes frekvenciával és relaxációs
idővel
­ önmagában elsősorban, mint nagy térbeli feloldással dolgozó eljárást hasznosítják 
követni, tudja az agyi vérátáramlás változásait
­ a hidrogénatom mágneses rezonancia jele jellegzetes,  az egyes struktúrák víztartalmát
lehet mérni  kórfolyamatok detektálása
­ az atommagok mágneses és spin momentummal bírnak (H, Li, C, O, F, Na, P), külsőleg
statikusan mágnesesek, rendeződnek és precesszió, második, RF impulzusszerű mágnese
tér  tranzverz magnetizáció (precesszió fázisban), a relaxálódó atommagok  MR jel
adó-vevő analógia
­ legismertebb szekvenciák, a T1 és a T2
­ adatértelmezés: adatmérés adata  standardizált adat  statisztikai adat  adatbázis

­ funkcionális mágneses rezonancia képalkotás (fMRI): segítségével mérni, lehet az agyi

vérátáramlást, emellett a keringő vérben lévő hemoglobin oxigénkötésének mértékét is 
az egyes agyi régiókban történő oxigén felhasználásra következtetni lehet, így közvetve az
idegműködés intenzitás is lehet mérni
Ingerléses módszerek
­ transzkraniális mágneses stimuláció (TMS): alkalmazásakor egy koponyára helyezett
nagyméretű rézgyűrűben keltett mágnese tér változás  elektromos áramot kelt az érintett
szövetekben
­ a kéregben keltett elektromos áram iránya ellentétes a gyűrűben indukált áram irányával,
elhelyezkedése azonban párhuzamos az indukált árammal
­ hatásmechanizmus, ingerelhetők a serkentő vagy gátló kérgi neuronok, lokális és/vagy
transferhatás, szinaptikus potenciál hatások  tanulás, vagy neurotranszmitterek
felszabadítása
­ a motoros rendszer ingerlése  motoros kiváltott válaszok válthatók ki és vezethetők el,
az érintett izomról, vagy izomcsoportról  izom kontrakció

17
­ a látórendszer ingerlése  a foszfének valószínűleg nem a primer látókéregben, a V1-ben
generálódnak (a legtöbb tanulmány szerint az alsó látótérben figyelte meg előfordulásukat),
a V5 területnek rontó hatása van a mozgáspercepcióra
­ TMS gátló hatással rendelkezik a vizuális percepcióra  betű felismerési feladat, a
mágneses inger 60-140 msec-os időablakban követi a bemutatott betűket, az alanyok
teljesítménye szignifikánsan romlik – az információfeldolgozás átmeneti kiiktatása
­ terápiás lehetőséget nyújt  rehabilitáció (a cortex ingerelhetőségét csökkenteni kell (pl.
fotozenzitív epilepszia)  alacsony frekvenciájú, míg ahol a cortex ingerelhetőségét
növelni kell (pl. stroke, léziók)  magas frekvenciájú ingerlés)
­ hatása az agyi aktivitásra – akut hatások többek között, az elektromos áram indukálása, a
neuronok depolarizációja a superficiális (felszíni) kérgi rétegekben, illetve a lokális transz-
szinaptikus változások a kéregben
­ ezen felül, megváltoznak az agyi monoamin (dopmain, noradrenalin és szterotonin)
szintek, a DL-PFC stimulációja mélyebb kérgi régiók aktivitását is módosíthatja (pl.
anterior cingularis cortec, ACC)
­ transzkraniális egyenáram-ingerlés (TEI, tDCS): mind a motoros, mind a vizuális
agykérgek ingerelhetősége bizonyítottan változtatható vele, direkt katodális ingerlés 
hiperpolarizáció, direkt anodális ingerlés  hipopolarizáció
­ ismételt transzkraniális mágneses stimuláció (rTMS): non-invazív, terápiás módszer,
amely hozzájárul a kéreg tanulmányozásához
­ ingerlésének paraméterei:
- pulzus-train: olyan sorozatos pulzuscsomag (train), amit ingerlés majd követő
szünetek követnek
- stimulációs idő: a pulzuscsomag ideje sec-ban
- intervallum: a pulzuscsomagok közötti szünet (idő)
­ mélyagyi stimuláció (deep brain stimulation DBS): neurlógiai diagnózis, majd
sztereotaxikus MR atlasz készítése, a krónikus rétegeletród-párok az agyi struktúrába való
bejuttatása idegsebészeti módszerekkel  ingerlési paraméterek beállítása, illetve után
követés
­ hatásmechanizmusa, lehet serkentés vagy gátlás létrehozása a kívánt területen (lokális
hatás)
­ terápiás lehetőség  kórosan ingerlékeny területek gátlása (pl. Parkinson-kór) vagy
kórosan alulműködő területek ingerlése (pl. kóma, depresszió)

18
 6. A KARDIOVASZKULÁRIS RENDSZER PSZICHOFIZIOLÓGIÁJA

Az ingerkeltő és ingerületvezető rendszere

­ az ingerkeltő sejtcsoport részben a jobb pitvar falában, az alsó és a felső üres véna beömlése
közötti sinuscsomó (Keith-Flack-féle csomó)
­ az ingerületvezető rendszer (külön vér és idegellátása van), az ún. pitvar-kamrai (artio-
ventricularis) rendszer, ennek három részét különítjük el:
- a pitvarok és kamrák találkozási pontjában a pitvar-kamrai csomót (atrio-
ventriculáris / Aschoff-Tawara-féle csomó)
- a His-köteget, majd a Tawara szárakat, melyek lefelé, a két kamrát elválasztó
septumben futnak
- majd a kamrák alsó részén található végelágazások, az ún. Purkinje-féle rostok
melyek a szemölcsizmokon végződnek
­ a szív ingerületképző és vezető rendszerét módosult szívizom építi fel, az ingerületképzés
miogén eredetű  ez eltér, a mechanikai simaizomzattól (pl. az ingerületvezető
szívizomsejteknek két sejtmagja van)
Az ingerképző rendszer működése
­ a sinuscsomó az elsődleges ingerképző (nomotóp) központ, a szív ritmusgenerátora (pace
maker), ami biztosítja a szív összehúzódásainak az ütemét, az ingerképzés alapja a spontán
diastolés depolarisatio (pace maker potenciál) jelensége
­ nincs nyugalmi membránpotenciálja a sinuscsomónak – a K+-ionok kiáramlása által
létrejött repolarisatiot azonnal spontán meginduló, lassú depolarisatio követ  maximális
diastolés depolarisatios érték (-65 mV), K+- csatornák záródnak,  Na+-csatornák nyílnak,
Na+ áramlik be a membránba – háttéráram emeli, a membránpotenciált  szelektív kation-
csatornák megnyílnak  pozitív ionokat beengedve a sinuscsomó sejtjeibe (funny-áram)
­ a depolarisatios következő szakaszában tranziens (T-típusú) Ca2+ - csatornák nyílása
gyorsítja a diastolés depolarisatiot, így a membránpotenciál eléri az akcióspotenciál
küszöbértékét (-55 mV)  megnyílnak az L-típusú Ca2+ - csatornák  akcióspotenciál, 0
mV körüli csúcssal – késői K+ - csatornák nyitásával megindul a repolarizáció
­ a spontán depolarisatio és az akcióspotenciál teljes időtartama kb. 200ms - a keletkező
akcióspotenciál a pitvar izomzatára terjed át és éri el a pitvar-kamrai csomót, mely a
másodlagos ingerképző központ, a pitvar-kamrai csomó közvetíti, és jelentősen késlelteti
a kamra felé az ingerületet – az atrio-ventriculáris csomó  His-köteg  Tawara-szárak
 Purkinje-féle rostok, ezek az ingerképző központ ingerületét viszik a kamrák
mukaizomzatához
­ a sinuscsomón és a pitvar-kamrai csomón kívül minden szívizomrost gyors
depolarisatioval bír, (90 mV körüli nyugalmi membránpotenciál) – a szomszédos rostok
akcióspotenciálja a rés kapcsolatok segítségével gyorsan depolarizálja a szívizomrostok
membránját, megnyitva a feszültségfüggő, Na+ - csatornákat  akciós potenciál felszálló
ága, a 10-30 mV-os csúcspotenciál inaktiválja a Na + - csatornákat  K+ - csatornák
nyitásával megindul a repolarisatio  ez ellensúlyozandó, Ca2+ - csatornák is nyitódnak 
K+ kifelé, Ca2+ befelé áramlása tartósan depolarizált állapotban tartja a szívizomrostokat
 platófázis

19
­ a teljes repolarisatiohoz és a nyugalmi potenciál visszatéréséhez szükség van egy lassabban
nyíló, késői K+ - csatorna, valamin egy befelé rektifikáló K+- csatorna működésére is,
miközben a Ca2+ - csatornák bezáródnak, a teljes akciós potenciál időtartama 300-350 ms
­ a sinuscsomó ingerképző frekvenciája 100/min körüli, ezt azonban jelentősen módosítja az
idegi szabályozás, melyek hatására a nyugalmi szívritmus nagyjából 75/min – kivételesen
a sinuscsomón kívül is keletkezhet, ingerület  a normál ingerületsorozatban megjelenik
egy extrasystole, amit kompenzációs pauza követ, majd visszaáll az eredeti sinus-ritmus (a
szív ingerelhetetlen nagyjából a platófázis végéig  a feszültségfüggő, Na+ - csatornák
inaktív állapotáig)  abszolút refrakter periódus (a szívizom nem tetanizálható)
­ a relatív refrakter szakaszban az ingerküszöbnél nagyobb intenzitású ingerek képesek
akcióspotenciál létrehozására és újabb összehúzódás (extrasystole) kiváltására, a soron
következő sinus – inger, az extrasystole által okozott abszolút refrakter szakaszban találja
 nem jön létre összehúzódás  kompenzációs pauza (a kimaradó systole időtartama)
­ a szív munkaizomrostjainak depolarisatioja során emelkedik az intracellurális tér Ca2+ -
koncentrációja  beindítja a csúszófilamentum mechanizmust és bekövetkezik a
kontrakció
­ a végigterjedő ingerület a rostok közti rés kapcsolatok segítségével akadálytalanul terjed a
pitvarokon  késéssel az atrtio-ventriculáris csomón keresztül a kamrán  a
munkaizomrostok egy egységként összehúzódnak  systole, majd ezt követi az elernyedés
 diastole
­ a systole és diastole együtt ad egy szívciklust, nyugalmi 70-75/min szívfrekvencia esetén
nagyjából 800 ms időtartamú  systole: 270-300 ms, diastole: 500-530 ms
­ szervezetünk térfogati vezető  a szívműködést kísérő elektromos változások által keltett
elektromos erőteret a test felületén is mérni tudjuk  elektrokardiographia
­ a regisztrálás során kapott elektrokardiogram (EKG) a szívizomrostok
akcióspotenciáljainak algebrai összege
­ az ingerület a szívben az aktivált részek felől több irányban s terjed egyszerre  ezeknek
ventrális összegeként kapjuk az integrálvektort – ennek adott elektróda-pár által
meghatározott elvezetési síkra eső vetülete regisztrálható
­ az EKG kitéréseinek nagysága attól függ, hogy milyen szöget zár be az integrálvektor az
elvezetési pontok által meghatározott síkkal – ha az elektród-párt összekötő vonala
párhuzamos a szívben haladó áram irányával, akkor maximális potenciálváltozás mérhető,
 ha az elektród-pár az áram irányára merőleges vonalon fekszik, nem tapasztalunk
feszültségkülönbséget
­ gyakorlatban a végtagokra, illetve a mellkasfalra helyezett elektródok segítségével végzik,
az elvezetés módja lehet unipoláris, illetve bipoláris
­ bipoláris elvezetés: két aktív elektródot használnak  Einthoven-féle végtagelvezetés 
ebben, az elektródokat a jobb és bal karra, valamint bal lábra helyezik:
- I. elvezetés: jobb és bal kar közt
- II. elvezetés: jobb kar és bal láb közt
- III. elvezetés: bal kar és bal láb közt
­  ha ezeket egyenes vonalakkal összekötjük, egy háromszöget kapunk, melynek
középpontjában a szív helyezkedik el  megszerkeszthető a szív elektromos tengelye
(nagyjából egyezik az anatómiai tengelyével)
­ az EKG jellegzetes kitéréseit betűkkel jelölik, ezek a szívrészek aktivitásának
feleltethetőek meg  legnagyobb kitérések általában az Einthoven II. elvezetésben

20
 figyelhetők meg (a jobb kar – bal láb elvezetést összekötő vonal párhuzamos a szív
elektromos tengelyével)
­ R-hullámtól a T végéig  kamrai systole, T végétől az R-ig  kamrai diastole (ritkán
regisztrálható a T után még egy kisebb U-hullám is – ez a papilláris izmok lassúbb
repolarisatiojával függ össze, főleg sportolóknál és kisgyerekeknél)

P-hullám (0,2 mV, 80 ms) pitvari depolarizáció

PQ-intervallum (0 mV, 80 ms) pitvar-kamrai átvezetési idő
QRS-komplex (1 mV, 80 ms) kamrai depolarizáció
ST-intervallum (0 mV, 100 ms) kamrai platófázis
T-hullám (0,5 mV, 160 ms) kamrai repolarizáció
kamrai depolarizáció és repolarizáció
QT-intervallum (300-430 ms)
ideje
PP-intervallum (800 ms) szívperiódus ideje

­ Goldberger-féle (augmented) elvezetés: a három végtagra egy-egy elektródot helyezünk, a

két végtagelektródot egy ellenálláson keresztül összekapcsoljuk (indifferens elektród),
majd ehhez viszonyítjuk a harmadik elektród potenciálját  három görbe (VR, VL, VF)
­ mellkasi elvezetés: a végtagi elektódokat ellenállásokon keresztül egy közös pontban
összekötjük (indifferens elektród), a mellkasfal meghatározott pontjaira helyezünk hat
aktív elektródot  EKG-görbét így V1-6 –ig jelölik
­ minden elvezetésre egyedi, sajátos hullámforma jellemző, mivel mindegyikkel más-más
síkból vizsgálható a szív
Szívhangok
­ normál körülmények között fonendoszkóppal két szívhang (1-2.) hallható (speciális
phanocardiograph-fal (PKG) még kettő regisztrálható (3-4.))
­ az első szívhang („bú”) a systole alatt, a vitorlás billentyűk becsapódásakor hallható
halkabb hang, kb. 50-100 ms időtartamú
­ a második szívhang („tup”) rövidebb, 25-50 ms, a diastole kezdetén megfigyelhető csattanó
hang – akkor halljuk, amikor az örvénylő, visszafelé áramló vér bezárja a zsebes
billentyűket
­ a harmadik, a kamrai diastole elején, a kamrák gyors telítődésekor, a negyedik, pedig a
pitvari systole-vel kapcsolatos

21
­ zörej: a keringési rendszer bármely területén hallható rendellenes hangjelenségek, okuk
lehet, a szájadékok beszűkülése (stenosis)  tubulenssé alakítja a véráramot, ami hangot
kelt, vagy a billentyűk tökéletlenül záródnak (insuffucuentia)  a vér ellentétes irányba is
áramolhat
A szívciklus eseményei
­ egy ciklus során jelenős nyomás- és térfogatváltozások zajlanak le a szív üregeiben
­ kettős diastole: a zsebes billentyűk zártak, a pitvarok és kamrák ellazult állapotban vannak,
nyomás kb. 0 Hgmm bennük, a vitorlás billentyűk nyitottak  a vénákon keresztül a vér a
pitvarokba  kamrákba áramlik, ezek térfogata nő - a szív fala viszont tágulékony  a
nyomás csak kis mértékben változik
­ pitvari systole: a pitvarizomzat összehúzódik  a kamrába préseli a vért (ezek még
diastoléban vannak, térfogatuk 120-160 ml), a diastole végén, a jobb kamrában: 4Hgmm,
a balban: 7 Hgmm a nyomás
­ kamrai systole: kezdetén növekszik a nyomás a kamrákban  bezáródnak a vitorlás
billentyűk, illetve a zsebes billentyűk továbbra is zártak (a nagy artériákban lévő diastolés
nyomás még magasabb, mint a kamrai nyomás), a kamrafal feszülése fokozódik  nyomás
meredeken emelkedik, a kamrai térfogat változatlan  izovolumetriás kontrakció, ez addig
tart, amíg a kamrák nyomása el nem éri, a nagy erek diastolés nyomását  megnyílnak a
zsebes billentyűk és a kamrai izomzat megrövidülése révén, a vér kilökődik  auxotóniás
kontrakció (maximális systolés nyomás 24 Hgmm a jobb és 120 Hgmm a bal kamrában),
a kamra kiürülése (ejectio) kezdetben gyors, majd lelassul (systole végén sem ürül ki
teljesen) – vérsystolés térfogat, mintegy 40-80 ml
­ kamrai diastole: a kamra ellazulása következtében csökken a nyomás, majd mikor
alacsonyabb, mint a nagy erek nyomása  a véráramlás megtorpan, a visszafolyó vér
bezárja a zsebes billentyűket és megakadályozza a visszaáramlást, a vitorlás billentyűk még
zárva vannak, a kamra térfogata nem változik, a nyomás viszont csökken  izovolumetriás
relaxáció, amikor a kamrai nyomás alacsonyabb lesz mint az egyre emelkedő pitvari
nyomás (1-2Hgmm)  megnyílnak az atrio-ventriculáris billentyűk  a vér ismét a
kamrákba áramolhat – a ciklus kezdődik előröl
­ egy systole során, a nagy artériába juttatott vérmennyiséget  verő/löket/pulzustérfogat,
amelynek nyugalmi értéke nagyjából 70 ml
­ a verőtérfogat és a szívfrekvencia alapján kiszámítható a perctérfogat  az egy perc alatt
egy kamrából a csatlakozó nagyérbe továbbított vér mennyisége, értéke átlagosan 5 liter

22
A vér áramlása az érrendszerben
­ a vér az érszakaszokban zárt rendszerben áramlik, az érpályából kapillárisok területén van
anyagkicserélődés, ahol a belső gázcsere mellett az interstitiális folyadék keletkezik,
aminek egy része bekerülve a nyirokkeringésbe a nyirokerek útján a vénás keringésbe jut
vissza
­ a vér áramlását a keringési rendszerben a szív pumpaműködése tatja fenn, de a test
vérkeringésben az artériák falának rugalmas összehúzódása  szélkazánhatás (diastole
alatt), valamint a vénák kompressziója az izmok működésének következtében, és
belégzéskor a mellűri nyomásváltozás szívóhatása is szerepet játszanak a keringő
vérmennyiség hatékony továbbításában
­ az áramlással szemben fellépő ellenállás csak kismértékben függ a vér viszkozitásától,
inkább az arteriolák átmérőjétől  rezisztencia erek az egyes szövetek véráramlásának
szabályozásában, részt vesznek a helyben keletkező kémiai anyagok (lokális
vasodilatátorok) és idegrendszeri szabályozó folyamatok, amelyek a szövetek ereinek
keresztmetszetét változtatni képesek

23
Nyomásviszonyok és keringési sajátosságok egyes érszakaszokban
­ a szív pumpafunkciójának hatására, az, artériás vérnyomás kb. 120Hgmm-ig emelkedik
(systolés nyomás), majd kb. 70-80 Hgmm-es alapértéke áll vissza (diastolés nyomás)  az
artériás vérnyomást konvencionálisan ezekkel adjuk meg 120/70 Hgmm a systolés és
diastolés nyomás különbségét, értéke egészséges felnőttekben kb. 50 Hgmm 
pulzusnyomás
­ a bal szívkamra és az artériás rendszer, a benne uralkodó nagy nyomásingadozás, és a
viszonylag magas csúcsnyomás-értékek  magasnyomású rendszer  a vénás rendszerrel,
a pitvarokkal, a jobb szívkamrával és a kisvérkörrel  alacsonynyomású rendszer
­ az artériás vérnyomás mérése: egy felkarra helyezett felfújható mandzsettával, és ahhoz
kapcsolt (higanyos vagy elektronikus nyomásmérő berendezéssel történik higanyos mérés:
a könyökhajlatban az arteria brachialis fölött fonendoszkóppal hallgatjuk a véráramlás
örvénylése által keltett hangokat (Riva-Rocci-féle eljárás, auszkultációs módszer)
­ a mérés során a mandzsettában nyomást addig növeljük, míg meghaladja a várható systolés
nyomásértéket, az artériát így a mandzsettát teljesen elzárja  a fonendoszkópban
semmilyen hangot nem hallunk  egy szelep segítségével lassan csökkentjük a
mandzsettában lévő nyomást
­ attól a nyomásértéktől, mikor a vérnyomás éppen meghaladja a mandzsetta nyomását 
minden egyes szívverés során koppanó hangot hallunk  Korotkov-féle hangok  a
vérkeringés megindulásakor keletkező örvénylés okoz (turbulens áramlás)
­ a nyomásérték, melynél először jelenik meg, a kopogó hang  systolés nyomás (SBP) a
mandzsettát tovább csökkentjük, a hangok először erősebbé válnak (nő a véráramlás), majd
hirtelen elhalkul/megszűnik (helyreáll a lamináris áramlás), ez a nyomásérték megegyezik
a két szívverés közti állapotban, az aortában levő nyomással  diastolés nyomás (DBP)

A központi idegrendszeri vérnyomásszabályozó működések

­ a keringés szabályozása leggyorsabban elsősorban szintén idegi úton történik a nyúltagyi
formáció reticularisbeli keringésszabályozó központok vezérlésével a magasnyomású
rendszeren át

24
­ a vérnyomást fenntartó és szükség esetén emelő, legfontosabb nyúltvelői idegsejtek
összessége az ún. vasokonstriktor központ, a sejtek alapaktivitását nem idegi, hanem
kémiai afferentáció tarja fenn, ez a kémiai szignál a testfolyadék CO 2 tenziója
­ ha a vér CO2 tenziója csak pár Hgmm-t is emelkedik, már jelentős érszűkítő hatást
(vasomotor tónust) tapasztalunk a szisztémás erekben, normális szöveti CO2 tenzió esetén
és nyugalomban önmagában a vasokonstriktor központ neuronjainak aktivitása a szívre
gyakorolt serkentő és érszűkítő hatás következtében kb. 200-240 Hgmm-es systolés
vérnyomást eredményezne
­ ezt ellensúlyozza a vasokonstriktor neuronok környezetében található gátló jellegű
neuronok csoportja,  depresszor központ – ezek a neurnok közvetetten a nervus vagus
(X.) és a nervus glossopharyngeus (IX.) bemeneteiből („puffer-idegek”), kapják a
bemeneti információt, és efferns rostjaik aktivitása gátolja a vasokonstriktor központ
neuronjainak működését
­ főként a depresszor központ tónusos gátló ingerülete következtében, közvetett úton jön
létre a csökkent érellenállás és az átlagos nyugalmi systolés vérnyomás (120 Hgmm)
­ a fiziológiáshoz közeli perifériás vérnyomás-tartományban (60-140 Hgmm) a
baroreceptorok gátló módon szabályoznak, ha a receptorzóna érfalában a vérnyomás
emelkedik, a depresszor központ ingerületbe jön, és pillanatszerű vérnyomásesés
következik be  baroreceptor-reflex/carotis-sinus és aortaívreflex
­ alacsony, 60 Hgmm alatti, artériás nyomás esetén a baroreceptorok már nem működnek, a
környezetükben található, és főként az O2 tenzió csökkentését (kisebb mértékben a CO2
tenzió növekedését és a vér pH-jának csökkentését) érzékelő, ún. kemoreceptorok
ingerülete fokozódik, ami azonban nem a depresszor, hanem a vasokonstriktor központ
működését serkenti  kemoreceptor-reflex
­ jelentősége, hogy az utolsó védelmi vonalként nagyon alacsony perifériás vérnyomás
esetén, is képes a keringés fenntartására (pl. csökkent vérátáramlás, ájulás, fulladás vagy a
nyúltvelői vasokonstriktor központ csökkent működése esetén)

­ magasabb keringésszabályozó központok az elsődleges, nyúltagyi keringésszabályozó

központok fölé rendelten a középagyi periaqueductális szürkeállomány (PAG), a hídbeli
parabrachiális magok (PBM), az előagyi amygdala, hypothalamus és praefrontális
agykéreg vesznek részt a szívműködés és a keringés felsőbb idegrendszeri szabályozásban

25
­ ezek között a struktúrák közötti összeköttetést mind anatómiai, mind fiziológiai
vizsgálatokkal sikerült kapcsolatba hozni a perifériás keringés változásaival
­ az előagyi központok ingerülete főként a NTS és a hídbeli PBM területek neuronjaitól
származik, postrior hypothalamusban két elkülöníthető terület ingerülete (HDA, HVA)
okoz perifériás keringési változást
­ az ún. hypothalamicus védekező area (HDA) és a dorsomediális PAG (dmPAG) területek
ingerülete a védekezéssel kapcsolatos keringési folyamatokat idézi elő  megnövekedett
perctérfogatot vált ki (perifériás ellenállás alig változik)  a hypothalamicus vigilancia
area (HVA) és a ventrolaterális PAG (vlPAG) elektromos ingerlése erőteljesen megnöveli
az erek ellenállást (perifériás ellenállás), csökkenti a szívfrekvenciát és facilitálja a
baroreceptor-reflexet

26
 7. AZ ELEKTRODERMÁLIS AKTIVITÁS ÉS AZ ELETROGASTROGRÁFIA MÉRÉSE
(EDA ÉS EGG)

Az elektrodermális aktivitás (EDA) a gyakorlatban

­ 1908-ban Musterberg, javasolta az emocionális reakciókat jelző autonóm változók
(szívritmus, bőr-ellenállás, légzés) vizsgálatát bűnösség felderítésének segítésére 
poligráfiás eljárás bevezetése
­ Lykken, 1959, hazugságvizsgálat teszt  Guilty Knowledge Test (GKT) és Concealed
Knowledge Test (CKT)
­ Mundy-Castle és McKiever (1953), írták le először az ún. elektrodermális labilitás, illetve
stabilitás fogalmát, auditív ingerek prezentálásánál két típusú kísérleti személyt figyeltek
meg, azokat, akik kizárólag az ingerek prezentálására adtak elektroderálmis reakciót 
stabilok, illetve azokat, akik az ingerektől függetlenül is endogén, spontán elektrodermális
reakciókat (NS-SCR) produkáltak  labilok
­ Lacey és Lacey (1960-as évek), az elektrodermálisan labilisak magas NS-SCR és lassú
SCR habituációak, az elektrodermálisan stabilok viszont kevésbé teljesítenek jól a figyelmi
feladatokban
­ Damasio és mtsai (1980-as évek): arcfelismerései vizsgálatokban alkalmazták, ismerős
arcok képeinek vetítésekor nagyobb, míg ismeretlen arcok prezentálásánál kisebb EDA-t
regisztráltak  a személyek számára jelentőséggel bíró inger befolyásolja az autónom
reakciót; a limbikus rendszeri léziós betegeken az ún. szomatikus marker hipotézis
támogatására (amygdala léziósok esetében, nincs SCR klasszikus kondicionálás során)
­ Tranel és Damasio (1985), kísérletében az okcipitális és parietális agykérgi területek
károsodása miatt prozopagnóziában (arc-felismerési képtelenség) szenvedő betegek is,
jelentős EDA emelkedést mutattak ismerős arcok vetítésekor  más struktúrák felelősek
a tudatos vizuális memória, illetve a vizuális ingerekre adott autonóm válaszok épségéért
­ Grings és Dawson (1973), humán autonóm (klasszikus) kondicionálása során – CS+
hang/kép – UCS elektrosokk; CS- hang/kép – nincs elektrosokk  a szabály
tudatosulásával egyidőben SCR jelenik meg
­ a poligráfiás alkalmazásban (pl. OR, DR reakcióknál), megfigyelhető, a pupilla tágulat,
EEG deszinkronizáció, izomaktivitás, NS-SCR és SCL emelkedés, végtagi vazodilatáció,
illetve, szívritmus-csökkenés
A verejtékezés fiziológiai alapjai
­ a verejtékezésért felelős mirigyek a bőr mélyebb, középső irharétegében helyezkednek el,
jellemzően három, strukturálisan és funkcionálisan eltérő csoportra oszlanak: apocrin,
eccrin és apoeccrin mirigyekre
­ az eccrin mirigyek legnagyobb sűrűségű eloszlása (2000/cm2) a palmáris (ujjak és tenyér),
illetve plantáris (talp) régiókon jellemző, ezek a testtájak azonban a hőhatásokhoz képest
jóval nagyobb válaszkészséget mutatnak az egyén számára releváns érzelmi ingerekkel
szemben (hónalj: 200-300/cm2, többi testrész: 100-200/cm2)
­ fokozott emocionális terheléskor az irharéteg kisméretű izzadságmirigyeinek szekréciós
tevékenysége fokozódik (ionvándorlás), ami serkenti a bőr bioelektromos
vezetőképességét (mindeközben csökkentve ellenállását)  EDA mérésekor rögzítik a bőr
vezetőképességének szintjét, és a különböző hatásokra mérhető válaszát
27
A verejtékezés idegrendszeri alapjai
­ beidegzése kizárólag szimpatikus (Ach), működésének vezérlésében több, elsősorban
motivációval, emócióval kapcsolatos központi idegrendszeri struktúra (hipotalamusz,
limbikus rendszer) vesz részt
­ pre-motoros kéreg (mozgásszervező központ), a kiegészítő motoros kéregből és a
thalamusz ventrális magvaiból is kap afferens információkat, efferens rostjai a primer
motoros kéregbe kerülnek, a kimenő (efferens) összekötetései a primer motoros kéreggel
és hálózatos állománnyal (formatio reticularis) kapcsolják össze, szerepe, hogy előkészíti
a motoros kérgi aktivitást, illetve a mozgástervezésben/szervezésben vesz részt, ami a
járulékos, feldolgozott szenzoros ingerek segítségével valósul meg
­ limbikus rendszer szoros kapcsolatban áll a hipotalamusszal, a szenzoros információk
magas szintű processzálását végzi, amit asszociációs kérgi területekről gyűjt be,
meghatározza az emocionális hangoltságunkat (frontális parietális kéreg)
­ formatio reticularis (hálózatos állomány), az agytörzs jelentős részét, a specifikus érző-és
mozgatópályák, valamint magjaik által szabadon hagyott területeit kitöltő állomány, amely
szabályoz és fenntartja a működések integrációját
A bőrellenállás elvezetése
­ kisméretű elektródok (0,5 cm2) elhelyezése a tenyéren vagy mediális ujjperceken,
elektródpaszta vagy fiziológiás só oldat használata (NaCl koncentrációnak megfelelően)
használata
­ az elvezetés lehet, unipoláris (aktív elektród  tenyér vagy ujjak, indifferens elektród 
alkar, megdörzsölve), vagy bipoláris (mindkét elektród egy dermatómához tartozó területre
kerül)

A regisztrátum
­ válasz amplitúdó: a válasz nagysága
­ latencia idő: az inger bemutatásától a válasz kezdetéig eltelt idő (1,3 – 2,5 sec)
­ felfutási idő: a válasz kezdetétől annak legmagasabb pontjáig eltelt idő (1 – 2,5 sec)
­ visszatérési/lecsengési félidő: a legmagasabb ponttól a válasz-amplitúdó felére való
csökkentésig eltelt idő (1 – 15 sec)

28
Az EDA, mint arousal indikátor
­ Cannon (1929), szerint az arousal, egy általános aktivációs állapot, melyben a fiziológiai
reakciók energetizálják a szervezetet, katalizálják a magatartás  differenciálatlan
aktiváció, mely különböző emocionális és magatartási állapotokat kísér
­ Ax (1953), szerint a különböző emocionális állapotokat kísérő fiziológiai, autonóm
idegrendszeri jelenségek különböznek, tehát a bizonyos válaszok szituációfüggőek, mások
az individuumra jellemzőek, a magatartást az aktivációs állapotok kontinuuma mentén
lehet meghatározni (kóma-mániás, hipo–hiper arousal)
­ Yerkes-Dodson törvény, az arousal és a teljesítmény összefüggését fordított U alakú görbe
írja le  közepes arousal felel meg az optimális teljesítménynek
­ Kleinsmith és Kaplan (1963), magas és alacsony emocionális töltéssel rendelkező szavak
tanulásával kapcsolatos feladatot alkalmaztak  nagy emocionális töltéssel járó szavak,
nagyobb bőr-vezetőképesség válasszal jártak jobban előhívhatóak  arousal hosszútávú
memóriára kifejtett hatása
­ Kahneman (1973), szerint három különböző szituációban fellépő magas arousalt lehet
megkülönböztetni:
- szimpatikus idegrendszer fokozott általános aktivitásával járó állapot
- megjelenése az orientációs reakcióban  fokozott válaszkészség
- a perceptuális befogadás állapotának jelzője (HR válaszok) – szenrozos befogással
elutasítással kapcsolatos  arousal, készenléttel kapcsolatos  aktivációs elmélet,
és ezek integrációja  erőfeszítés, effort – között különbséget kell tenni
Az EDA felhasználása, folyamatos vagy krónikus vizsgálatok során
­ Munro (1988), folyamatos vigilancia feladata, az SCL és NS-SCR emelkedése a tanulási
fázisban
­ Dittes (1957), NS-SCR mérések végzése, a pszichoterápiában, inverz változást tapasztalt a
terápiára reagálással
­ Gross and Levenson (1993), filmek nézése, az SCL a szabályozási stratégiától függ
­ házasságterápiás mérések párokkal  ha nagyobb, az SCL, akkor az elégedettségi szint is
növekszik
­ Turpin (1983), expressed emotion paradigma (magas-EE, alacsony-EE), skizofréniás
betegekkel és rokonaikkal  NS-SCR frekvencia változás magas EE rokonok jelenlétében
­ ’E-meter’ és ‘stress release’  új technológia
Az EDA felhasználása, az egyéni különbségek vizsgálatára
­ skizofrénia: tónusos, magas SCL és gyakori NS-SCR-ek utalnak rá
­ depresszió: az SCL hipoaktivitása utal rá

29
Az elektrogasztrográfia (EGG) története
­ a gyomor (gaster) elektromos aktivitásának mérése elektrogastrogrammok készítésével
végezhető
­ Beaumont (1833), a haslövéses betegeknél akiknek, gyomor-sipolya lett a sebzésből
kialakulva, azt felhasználva éveken keresztül vizsgálja a gyomor szekréciós működését
­ Alvarez 1922-ben az első EGG készítése
­ Wolf és Wolf, a szekretoros és motoros változásokat vizsgálta
­ Stern és Higgins (1969), GI szimptómák vizsgálata stressz hatására – bradygastria
(félelem, szorongás), tachygastria (felgyorsult bazális alapaktivitás  izgatottság, diabetes
mellitus, krónikus éhezés)
­ 1908 és 1950 között, ballon lenyeléses technikák (nyomásmérés)
­ 1960-as évektől, mechanikai és elektromos aktivitást együttes mérése (transzducer,
elektródok, katéter) állatkísérletek, (modellek), illetve a háttérváltozások - táplálkozás,
pihenés, vizuális ingerek hatásai, ezek vizsgálata

Az elektromos alapritmus (BER) generálása

­ a lassú hullámokat bazális elektromos ritmusnak (BER) is nevezik, ennek rendszeres
hipopplarizációs hullámai kétféle, nevetezetesen táplálkozás alatti (diagestiv) és
táplálkozási ciklusok közötti (interdigestiv), motoros aktivitást (90-120 percenként
ismétlődik  distális irányba vándorló (migráló) mioelektromos komplexek (MMC) 
gyomor- és a vékonybéltartalom teljes eltávolításáért felelős) hoznak létre
­ a BER, a nervus vagus (vagotomia), vagy a gyomorfal átvágása következtében a gyomor
modalitása szabálytalan lesz  a gyomor perisztaltika szabályozásában a lassú
hullámoknak meghatározó szerepe van (vagus ideg, hormonális szabályzás)
­ a lassú elektromos hullámok a fundus (alsó részén ritmuskeltő (pacemaker) sejtek, hozzák
az elektromos alapritmust  percenként három, periodikus hipopolarizációs hullámot
jelent (3 cpm normogastria)) körkörös izomzatából a corpuson át a pylorusig
(gyomorkapuig, distális irányban) terjednek (bradygastria  csökkent szekréció és
motilitás, tacygastria  felgyorsult motilitás)

30
A gyomor evés utáni (postprandialis) állapotának fiziológiája
­ amikor a táplálék a gyomorba kerül, az reflexszerűen elernyed, amit a garat és a nyelőcső
mozgása vált ki  receptív relaxáció, ezt követi, a második elernyedési reflex, amit a
gyomorba került táplálék vált ki  adaptív relaxáció - így a belső térfogat az éhgyomori
érték (50 ml) akár 30-szorosára is növekedhet (számottevő nyomásnövekedés nélkül) –
mindkét esetben az afferens, és az efferens idegrostok a bolygóidegbe (nervus vagus)
futnak (vago-vagalis reflex)
­ az elernyedést perisztaltikus (lassú ritmikus kontrakciós) összehúzódások követik 
összekeverik a táplálékot, megőrlik, és a patkóbélba (duodenum) továbbítják, a táplálék
néhány órát tölt a gyomorban
­ az összekevert és felőrölt gyomortartalom kis adagokban jut tovább a vékonybél kezdeti
szakaszába, a patkóbélbe, amit a pylorus körkörös záró izomzatának (sphincter) működése
szabályoz  innen már csak az 1 mm-nél kisebb méretű gyomortartalom távozhat a
patkóbélbe (20 hormon, receptorok, fundus tónus  folyadék ürítés)
­ interdigesztív fázis komplex: 20 perc nyugalom – nem szabályos kontraktilis aktivitás
(corpus, antrum) 80-90 perc – 5-10 perc 3 cpm (epe, hasnyál ürítés)
­ lassú hullámok (BER): hosszanti izmok spontán depolarizációja, szabályozza a gasztrikus
kontrakciót, a pacemaker régió (Na+-csatornák), 0,8-4 cm/sec  myogén jelenség, vagus
ideg, hormonok is szabályozzák
Az EGG és gyomor motoros aktivitása közötti összefüggés
­ a gyomor izomzata által keltett hullámok a külső bőrfelszínről az EKG-hoz hasonlóan
elvezethetők, az ilyen regisztárumot elektrogasztogrammnak (EGG), az eljárást magát,
elektrogasztrográfiának nevezzük
­ ezzel az eljárással, megfigyelhető, hogy a gyomor izomzata csak ritkán inaktív, röviddel a
gyomor kiürülése után, enyhe perisztaltikus összehúzódások keződnek, ezek intenzitása
órákon belül, fokozatosan erősödik – az erőteljesebb összehúzódások érezhetővé válnak,
sőt enyhe fájdalomérzést is okozhatnak (éhségkontrakciók)
­ a pszichés (emocionális) állapotok is hatással vannak a gyomor nyálkahártyájában
kialakuló vérbőségre, secretiora és a motilitásra
­ a depolarizációs hullámok amplitúdója a pylorus felé nő
Az EGG elvezetési technikája
­ lehet unipoláris vagy bipoláris az elvezetés (single channel) – elektródák elhelyezése,
filterek: 0,5 cpm alatt és 15 cpm felett, mintavételezés: 4,267 Hz, 256 adatpont/perc

31
­ a befolyásoló tényezők, az EKG, a mozgás és a levegővétel, amplitúdó, frekvencia 
power spektrum (pszeudo 3D-s kijelzés - 75%-ban átfedő adat), átlagolás, kivonjuk a
szegmens átlagát az adatpontokból, spektrális analízis, Fast Fourier Transformation
Az EGG adatok értelmezése
­ Nelsen és Kohatsu (1968): az EGG nem egyenlő a motilitással, hanem a lassú hullámú
(pace setter vs. pace maker) aktivitást mutatja
­ Smallwood és Brown (1978): intragasztrikus nyomás és EGG felvétel, amikor kontrakció
van, a frekvenciája szintén 3 cpm, de az intragasztrikus nyomásváltozás nem mindig követi
az EGG hullámokat
­ Smouth és mtsai (1980): az EGG amplitúdója nő, amikor a gyomor kontrakciók is
történnek
­ az EGG tranziens változásai, nehezen detektálhatóak, fokozatosan, változásként
jelentkeznek  pszeudo 3D-s analízissel kimutathatók (a spektrális analízis akkor hatásos,
ha sok ismétlődő jelenség)
­ ultra lassú hullámok: 0,5-2 cp, bazális eletkromos ritmus: 3 cpm, bradygastria: < 3 cpm,
tachygastira: > 3 cpm (4-9 cpm)
­ evés után nagyobb amplitúdók jelentkeznek, éhezés majd tej ivás után, 3,4-szeres
amplitúdó jelentkezik, az ”álevés” csökkenti az EGG-t, de nem akkor, ha visszataszítónak
találják
­ Thompson (1982), cold pressor test (a kéz hideg vízbe mártása)  csökkent a 3 cpm-es
EGG amplitudója (attenuációs hatás)
­ Stern és mtsai (1985), optokinetikus forgó dob kísérlet (vekció  illuzórikus
forgómozgás), 21 páciens, ebből 14-nél rosszullét (nausea) és EGG tachygastria (1. ábra),
7 embernél viszont nem volt rosszullét, sem EGG változás (2. ábra)
­ Koch (1986), az EGG alakulása inzulin-dependens diabetes során, kezetlen diabetes 
tachygastria (~ 6 cpm, 3. ábra) és kezelt diabetes (4 hónap elteltével)  normogastria (~3
cpm, 4. ábra)
­ „cutting edge” tudomány  gastricus pacemakerek a gastroparesis gyógyításában

32
 PSZICHOFIZIOLÓGIA FOGALMAK I.

Műszeres agyvizsgálati módszerek, a kiváltott potenciál technika és alkalmazása

agyvizsgálati eljárások: Az agy kognitív folyamatai a neuronok azon aktivitásán alapszanak,

amelyek a jelek feldolgozásakor elektrolit-eltolódással jár. Az eltolódások, különösen a
káliumé, az agyi edények izomzatára azonnal hatnak, és ily módon a kognitív folyamatokkal
korrelációban a vérállatás megváltozását eredményezik. Funkcióját tekintve ez igen hasznos,
mert azok az agyi területek, amelyekben az energiafelhasználás nagy, további energia-
utánpótláshoz juthatnak. A radiológiában és a nukleáris medicinában használatos technikákkal
közvetlenül befolyásolhatjuk a vérellátást és az energiafelhasználást, s általuk láthatóvá
tehetjük a megismerési folyamatok energetikai bázisát.
léziós agyvizsgálati eljárások: Léziónak nevezzük egy anatómiai struktúra vagy fiziológiai funkció
sérülését, hibás működését, az ilyen eljárások során, műtéti úton távolítják el vagy károsítják ezeket.
Az ilyen műtétek segítségével megismerhetjük, hogy egyes agyterületek milyen funkciókért
felelősek. Pl. neurológiai diszpozíció (corpus callosum agenes, Williams-szindróma), betegség
(agyvérzés, tumor, sclerosis multiplax), sérülés (baleset, lőtt seb), pszichosebészeti beavatkozás
(frontális lobotómia, pályaátmetszések), lokális hűtés.
stimulációs agyvizsgálati eljárások: Az agyterületek szelektív aktiválása mágneses mező,
neurotranszmitterek vagy elektromos áram segítségével. Ezeknek az aktiválási módszereknek
kétféle felhasználása lehetséges: terápiás és kísérletes. Beültetett elektródával lehetséges akár
egy neuron ingerlése is, ezekben az esetekben a stimuláció hatására létrejövő válaszreakciókat,
élettani folyamatokban történő változásokat figyelik meg.
elvezetéses (neuroelektrofiziológia) agyvizsgálati eljárások: Az idegsejtek neuronális
affinitásának vizsgálata. Az eleketrofiziológiai módszerek nemcsak az elektromos tevékenységek
rögzítésében nyújtanak segítséget, de a mágneses és elektromos ingerléssel a kérgi működés meg
is változtatható. Az elvezetéses eljárások a funkcionális képalkotási módszereket kiegészítve fontos
információt nyújthatnak a ”mikor” kérdésével kapcsolatban. Számos elvezetéses technika ismert,
köztük, az elektroencefalográfia (EEG) vagy a magnetoencefalográfia (MEG).
képalkotásos agyvizsgálati eljárások: Az agyi képalkotó eljárások tették lehetővé azt, hogy
magasabb idegrendszeri működéseket nagy anatómiai pontossággal tudjuk az élő emberi agyban
lokalizálni, és az ezzel kapcsolatos élettani, biokémiai változásokat mérni és időben követni tudjuk,
illetve annak felépítéséről közvetlen vagy közvetett módon képet készíthetünk. A legelterjedtebb
képalkotó eljárások a computer tomográfia (CT), a pozitron emissziós tomográfia (PET) és a
mágneses rezonancia képalkotás (MRI).
elektroenkefalográfia (EEG): Az agy elektromos tevékenységének globális, időbeli követése a
fejbőrre helyezett elektródák segítségével. Az EEG felerősíti az elektródák által elvezetett képet és
mozgó papírra, ma már inkább számítógép képernyőjére rajzolja, az agy elektromos működését
szimbolizáló görbéket. 1929-ben Hans Berger a Jénai Egyetem professzora írta le először az agyról
elvezethető elektromos aktivitás egyik legjellemzőbb hullámát, az alfa-hullámot. Az EEG egy
komplex, több komponensből álló periodikus görbe, melyben, nyugalomban viszonylag, nagy
amplitúdójú hullámok dominálnak ez az alfa-aktivitás.

1
posztszinaptikus potenciálok szummációja: Az EEG mechanizmusához kapcsolódik, amely
valószínűleg több ezer neuron összesített elektromos aktivitást tükrözi. Melyek az agykéreg
felszíni részének megfelelően helyezkednek el. Az EEG fokozatos változásaira való tekintettel
pedig, ezek a piramissejtek dendritnyúlványain lejátszódó küszöb alatti depolarizációként
definiálható posztszinaptikus potenciaváltozások. Elul elképzelése szerint, pedig az EEG-jel
generálásában számos neuron kiterjedt dendritfáinak szinkronizált, összesített aktivitása játszik
szerepet. Ezekez a több neuronhoz tartozó, de együttműködő kapcsolatokat nevezte szinaptikus
funkcionális egységeknek. A szummáció lehet térbeli (több szinapszis egy sejten, több dendriten
keresztül) és időbeli (egy sejten, egy dendriten keresztül több szinapszis).
kérgi kolumnák: A kéreg a konvencionális felfogás szerint hatrétegű, ám az egyes kérgi mezők
funkciójuk illetve fejlődéstani koruknál fogva ettől eltérő morfológiát mutatnak. Az agykéreg
funkcionális moduljai a kérgi kolumnák vagyis agykérgi oszlopok, melyek a kéreg összes
rétegén áthúzódva képeznek funkcionális egységet.
bipoláris elvezetés: A bipoláris elvezetés során két aktív elektródát helyezünk a vizsgált területre
és azok között mérünk potenciálkülönbséget.
unipoláris elvezetés: Unipoláris elvezetésnél csak egy elektróda van, az aktív elektróda potenciálját
egy inaktív elektróda potenciáljával vetjük össze.
szinkronizáció: Ha egy kisebb amplitúdójú és nagyobb frekvenciájú hullámot egy nagyobb
amplitúdójú, kisebb frekvenciájú hullám váltja fel szinkronizációról beszélhetünk.
deszinkronizáció: A klasszikus nevezéktan szerint, ha egy nagyobb amplitúdójú és kisebb
frekvenciájú hullámot egy kisebb amplitúdójú, nagyobb frekvenciájú hullám váltja fel
deszinkronizációról beszélhetünk.
EEG hullámformák: (spectrum, frekvencia (Hz), amplitúdó (mikroV), jelentősége)
- alfa aktivitás: 8-12 Hz, 30- 50 mikroV, ez az agy alapritmusa, stimuláció hatására nagy
frekvenciájú ritmus váltja fel (alfa-blokk), ez az információfeldolgozás általános időbeli
koordinációja és a thalamo-corticalis kapcsolatok mutatója.
- béta aktivitás: 13-30 Hz, 20 mikroV-nál kisebb ampliotúdójú hullám, amely az ébrenlétre
jellemző, szenzoros és emocionális behatásokra jön létre, illetve akaratlagosan
blokkolható.
- théta aktivitás: 4-7,5 Hz, 30 mikroV-nál kisebb amplitúdójú hullám, REM alvásban,
hipnózisban és meditációban figyelhető meg, illetve 6 éves kor alatt fiziológiás, frontalis
lebenyhez köthető kognítiv folyamatokra (Fourier-analízis) és a hippocampushoz
kapcsolódó memóriafolyamtokra jellemző.
- delta aktivitás: 0,5-3,5 Hz, 100-200 mikroV amplitúdójú hullám, mély alvásban jellemző,
1-2 éves korig fiziológiás, tumor vagy ér eredetű károsodásnál figyelmehtő meg, illetve
frontalis lebenyhez köthető kognítiv folyamatoknál (Fourier- analízis).
- gamma aktivitás: 30-50 Hz, 10 mikroV alatti amplitúdójú, AHA-élménynél jellemző, a
neuronális elemek koaktivációja (szinkronizációja), amely tudatos infomációfeldolgozás
alapja lehet, ingerek alkomponenseinek (pl. forma és mozgás) összekapcsolódása
(binding).
teljesítménysűrűség-spektrum (Power spectrum): A szummált függvények Fourier
transzformáltja. Manapság – a számítógépek óta - leggyakrabban használt módszer. Azt mutatja
meg, hogy a különböző frekvenciájú komponensek milyen mértékben, mekkora teljesítménnyel
részesednek a vizsgált görbe létrehozásában.

2
nemzetközi 10-20-as rendszer: EEG regisztrálása során alkalmazott módszer. Az elnevezés arra
utal, hogy az elektródákat négy referenciapont, között helyezzük el, ezek a pontok a nasion
(orrnyereg), az inion (occipitalis területen lévő kiemelkedés) és a két preauriculáris pont. Ezeket
100%-nak véve, az egyes elektródák helyének bejelölése ezek 10, illetve 20%-ának felmérésével
történik. Frontális (F), centrális (C), temporális (T), parietális (P) és occipitális (O) elnevezéseket
alkalmaznak, a betű melletti szám a konkrét pozíciót jelöli, méghozzá a páratlan számok a bal, míg
a páros a jobb oldali elektródákat. A kis ”z” pedig, a középvonali elhelyezkedésre utal.
tüske-hullám aktivitás (epilepsziás EEG mintázat): Bizonyos speciális hullámformák az epilepszia
kísérőjelei lehetnek, ilyen a lassú és gyors komponensekből összetevődő tüske-hullám aktivitás
(ezek rohamon kívül is megjelennek, roham alatt viszont, az egész EEG-t kitölthetik). A nagy
amplitúdójú tüskék és hullámok a kóros aktivitású gócnak megfelelően elhelyezkedő sok idegsejt
szinkronizált működését mutatják.
kiváltott potenciálok (eseményfüggő potenciál – event related potencial (ERP), evoked
potencials (EP)): Az EEG görbéken olyan jelek detektálása, amelyek specifikus szenzoros, motoros,
vagy kognitív folyamatokkal állnak kapcsolatban. Lényege tehát, hogy valamilyen esemény, egy
külső inger vagy egy belsőleg generált mentális állapot (pl. mozgás kivitelezésének szándéka) az
alap-EEG görbén változást idéz elő. Ilyenkor pozitív (P) vagy negatív (N) irányba kilengő hullámot
kapunk. Lehetnek, az események megelőző negativitások, figyelmi modulációval kapcsolatos
komponensek, információfeldolgozással kapcsolatos válaszok és a nyelvi funkciókat kísérő
válaszok.
exogén vagy szenzoros: Az ilyen komponensek az eseményt követően rövid latenciával jelennek meg
és nagyban függenek az ingerek fizikai sajátosságaitól. Pl. SSEP – szomatoszenzoros kiváltott
potenciál.
endogén v. kognitív: Az ilyen komponensek latenciája hosszabb, modulációjukban elsősorban a belső
mentális folyamatok (pl. figyelem) játszanak szerepet. Pl. N100 – figyelmi komponens.
SSEP (szomatoszenzoros kiváltott potenciál – somatosensory evoked potential): A perifériás
idegtől az agykéregig húzódó propioceptív érzőpálya funkcionális vizsgálatára alkalmas. Ide
tartoznak a korai, negatív szenzoros kiváltott válaszok, melyek 20 ms-mal az inger bemutatása
előtt érik el maximumukat. Latenciája és maximum amplitúdójának helye változhat, attól
függően, hogy a test mely részét ingerlik, illetve megváltozhat alvás vagy altatás közben.
Elsősorban, klinikai felhasználása jellemző, többek között a neurológiai betegségek
diagnózisára, kómás betegek állapotfelmérésére és műtéti eljárások során alkalmazzák.
VEP (vizuális kiváltott potenciál – visual evoked potential): A kortikális és a szubkortikális
vizuális régiók válasza („mass response”). Alkalmas a retinától az occipitális kéregig húzódó
látórendszer funkcionális vizsgálatára, a gyakorlatban azonban, a chiasma előtti laesiok
detektálására alkalmazzák leggyakrabban. Pl. N170 – arc-feldolgozáshoz köthető komponens.
AEP (auditoros kiváltott potenciál – auditory evoked potential): Az akusztikus kiváltott
potenciálok alkalmazása fontos, a hallópálya tanulmányozásában, mivel a válaszok paraméterei
(latencia, amplitúdó) információval szolgálnak a halláskárosodások eredetéről és a funkcionális
központi idegrendszeri elváltozások lokalizációjáról. Az AEP különlegessége, hogy 10 msec-
on belül több hullámot is láthatunk, amelyek az agytörzsi auditív pálya különböző pontjain
keletkeznek, ezeket agytörzsi kiváltott potenciáloknak is hívjuk. Az egyes hullámok
generátorhelyei jól lokalizálhatók, az elváltozásokból pedig, következtetni lehet a kóros
folyamatok helyére és fajtájára. (Az agytörzsben az akusztikus átváltó magokban vannak.)
RP (készenléti potenciál – readiness potencial (BSP)): A premotoros áreara jellemző, mozgás
elkezdése előtti negativitás, amely függ a mozgás sebességétől, összetettségétől és az
erőkifejtés nagyságától. A mozgás kivitelezése előtt mintegy 1 s-mal jelenik meg.

3
MP (motoros potenciál – motor evoked potencials (MEP)): A kortikospinális pálya működése
vizsgálható vele, viszont ez esetén az egész motoros kérget kell ingerelni, amely a TMS
(transzkraniális mágneses stimuláció) módszerével végezhető el fájdalommentesen. Pl.
kézmozdulatokat megelőzően.
Kognitív ERP komponensek (eseményfüggő potenciál – event related potencial):
CNV (kontingens negatív variáció – contingent negative variation): Az eseményeket megelőző
negativitások közül az egyik legismertebb, amely egy várakozás által kísért (elvárt) főinger
megjelenése előtt regisztrálható. Klasszikus kondicionálási paradigma – a feltételes inger
előrevetíti a főingert. A prefrontális cortexre lokalizálható. Egyes szerzők szerint két fajta
hullámból tevődik össze, ezek az orientációs (O) és az expektancia (E) hullámok. Skizofrén
betegeknél áttolódhat a főinger megjelenését követő időszakra – ilyenkor post-imperative negative
variation (PINV).
N100 (N1): Negatív potenciál változás figyelmi komponens, amely az auditoros és vizuális
modalitásban is mérhető (nagyobb amplitúdóval jelentkezik, figyelt ingerek esetében). 80-120 ms-
mal az inger után jelenik meg a legnagyobb amplitúdóval általában a fronto-centrális skalpi
régióban. Kiváltója lehet még szaglási vagy fájdalmas inger is. Pl. a figyelt oldali fülben hallott
hang észlelése után N1, másik fülnél P2 komponens figyelhető meg.
N200 (N2): Negatív komponens, amely 200-350 ms között éri el a csúcsát, általában az anterior
sklapi régióban. Általában P3 komponensekkel együtt vizsgálják. Kimutatták hibaészlelésnél,
kognitív folyamatoknál és a nyelvtanulási folyamatok kísérőjelenségeként is. Az oddball
helyzetben ez az első differenciálkomponens, az N2 hullám több alkomponensre bontható: N2a,
N2b és N2c.
MMN (eltérési negativitás – mismatch negatiyity (N2a)): A szenzoros neocortexben lokalizált
ritka (devináns) ingereket detektálja. Az információfeldolgozás automatikus, tudatos
kontrolltól független, modalitás specifikus szakaszát tükrözi, mintegy újdonságdetektor
funkciót betöltve. Fontos mutatója a verbális ingerek feldolgozásának.
ERN (hibadetektálási negativtivitás – error-related negativity): Az anterior cingulumhoz
kapcsolható belső monitorozási funkciókkal áll kapcsolatban, mely a hibás válaszok felismerését és
a kapcsolódó kompenzációs tevékenység beindítását szabályozza. Az RP (készenléti potenciál),
vizsgálata során figyeltek fel rá.
Odd ball paradigma: Összetettebb funkciók vizsgálatára használt, kedvelt eljárás, amely során
egymást követő ingereket mutatnak be. Az ingerek többsége (75-80%) a vizsgálati személy
számára irreveláns (pl. alacsony frekvenciájú hangjelzés), míg kisebb részük (20-25%) a
célingerek csoportját képezi (pl. magas frekvenciájú hangjelzés). A résztvevők feladata a
célingerek detektálása, azok megkülönböztetése az irreveláns ingerektől, például egy gomb
lenyomásával.
P300 (P3): ERP komponens, amely maximális amplitúdóval az inger után 300 ms-mal (latencia)
jelentkezik. Frontális, parietális, temporális és szubkortikális részeken figyelhető meg. A
szelektív figyelemi, kategorizáció, munkamemória, és kontextus frissítési, illetve a döntési
szituációt követelő ingerléseknél jelenik meg.
N400: ERP komponens, amely hátsó dominanciával rögzíthető a temporális és parietális asszociációs
neocortexben. A szemantikai anomáliák hatására keletkezik nagy amplitúdóval. Nemcsak
mondatokkal, de szópárokkal, képekkel és jelbeszéddel is kiváltható (szemantikus kontextus).

4
N150: ERP komponens, amely ingerek perceptuális kategorizációját (vizuális vonások, pl. forma és
szín), integrációját, majd valamilyen csoporthoz (pl. állatok kategóriája) rendelését, tükrözi.
Forrása a formafelismerésben szerepet játszó ventrális és occipito-temporális részekre
lokalizálható.
LPC (késői pozitív komponensek – late positive component): Pozitív ERP komponens (egyesek
szerint „P3-család”-ról is beszélhetünk a hullám összetettsége miatt), ami a tanulásnál és az egyes
memória folyamatoknál figyelhető meg. Legnagyobb amplitúdója általában 400-500 ms-mal az
inger után jelentkezik. (Affective picture perception, régi/új hatás.)
DM (difference relates to memory): A P3-családba tartozó hullám, amely pozitívabb olyan
információ tanulása során, melyre későbbiekben hatékonyabban emlékszünk.
LORETA (low resolution electromagnetic tomography) és az ELECTRA (electrical analysis):
Ezek globális algoritmusok, amelyek az agy teljes háromdimenziós terében megadják a
forrásokat, néhány körülírt dipólus helyett.

Biológiai ritmusok (alvás-ébrenlét) vizsgálata

ritmicitás: Körülbelül azonos időközönként újra megismétlődő élettani folyamatok vagy

magatartás.
biológiai ritmusok: Az élőlények magatartása és életműködései jól megfigyelhető ismétlődő
változásokat mutatnak. Csoportosításukat, a periódusidő alapján - a geofizikai változó szabja
meg:
­ másodperces (szekundális)
­ órás (horális)
­ napszaki ritmus (nappali és éjszakai - diurnális és nocturnális)
­ egy napnál rövidebb (ultradián)
­ napi ritmus (cirkadián): 24 óra a periódusideje, szinkronizáló tényezője, a fény
(hőmérséklet, hormonrendszer, aktivitás). Pl. az alvás-ébrenléti ciklus.
­ egy napnál hosszabb (infradián)
­ holdhónapos ritmus (cirkalunáris): 29,5 nap a periódusideje, a Hold-Föld kölcsönhatásai
(holdfázis-változáshoz kötött), illetve a hormonhatások a szinkronizáló tényezői. Pl. ilyen
a menstruációs ciklus.
­ évszakos ritmus (szezonális):
­ éves ritmus (cirkannuális): 365 nap a periódusideje, évszakok változása a szinkronizáló
tényezője. Pl. a téli álom.
szabadonfutó ritmus, ritmusgenerátor: A biológiai ritmusok akkor is fennmaradnak, ha a ritmust
diktáló környezeti tényezők megszűnnek. Eszerint a szervezetben működik egy vagy, több
ritmus generátor, amelyek a legkülönbözőbb élettani funkciókat meghatározott sorrendben és
tartammal vezérlik. A szabadonfutó ritmust, aktivitási ritmusnak (nem igényel külső stimulust,
emberben 25 órás) is nevezzük, ez jellemző a fajra és a ritmusgenerátor jelenlétét is jelzi.
biológiai „órajel”: Mindkét agyterületen számos olyan órajel (ezek irányítják a ritmusokat)
működik, ami az alvási oszcillációk frekvenciáján működik, ha a rendszer nem kap a
külvilágból „zavaró” jeleket ezek az órajelek határozzák meg működésüket. Központja, a
hipotalamusz egyik elülső-alsó magja, a chiasma opticum fölött elhelyezkedő nuleus
suprachiasmaticus (SCN), amely, egy elsődleges belső (endogén) ritmusgenerátor. Amelynek
léziója megszünteti a napi ritmust.

5
órajel szinkronizáló tényezők: Az elsődleges belső (endogén) ritmusgenerátor az idegrendszeri
SCN (ennek, sejtjei szövettenyészetbe víve, minden külső hatás nélkül a napi ritmusnak
megfelelő aktivitásmintázatot mutatnak). Az élőlény belső időmérő rendszerének beállítását
segítik a külső (exogén) szinkronizáló (entrainment) tényezők. Ezeket “zeitgeber”-ként
(zeitgeber (pace maker) hatás) ismerjük, a legfontosabb közülök a (nap)fény. Ezek teszik
lehetővé, hogy az élőlények számítsanak a környezeti körülmények, szabályos változásaira és
igazodni tudjanak azokhoz.
nucleus suprachiasmaticus (SCN): A hipotalamusz elülső-alsó magja, a chiasma opticum fölött
helyezkedik el, léziója esetén a napi ritmus illetve, a kortikoszteron elválasztásának napi
ritmusa is megszűnik. A nucleus opticus vékony ága, a nucleus retinohypothalamicus tartja
kontroll alatt a magot (de, kimutattak ágat, a corpus geniculatum laterale felől is), így
lehetséges, hogy az alapvetően 25 órás napi ritmusú SCN-re a külső fényviszonyok
”rákényszerítették” a 24 órás ritmust.
óragének („clock”): A SCN-ben találhatóak. Mechanizmusuk: a per és cry gének termékei össze-
illetve egy tau fehérjéhez is kapcsolódnak, ezáltal létrehoznak egy komplexet, amely majd
gátolja a per és cry gének átíródását. Új proteinszintézis csak egy ciklus (24 óra) elteltével
indulhat, miután az első ”set” degradálódott. (A tau gén felelős a napi ciklushosszáért, fény
szinkronizáció, hatására glutamát szabaul fel a SCN-ben és per protein szint növekedés áll be.)
alvásciklusok: A folyamatos alvás, két alapfázisa, a lassú hullámú és a paradox alvás.
- lassú hullámú alvás (LA1-4.): A LA (LHA) alatt csökken az izomtónus és a szemek
nyugalomban vannak. Az EEG szinkronizált tevékenységet mutat. A téta és delta
hullámokból azonban olyan jellegzetes mintázatú görbeszakaszok alakulnak ki, amely
alapján a LA négy alfázisra (LA1, LA2, LA3, LA4) osztható. Az EEG felvételen nagyobb
amplitúdójú, széles, kis frekvenciájú hullámok láthatóak, amelyek a 4 c/s frekvencia alatt
maradnak (delta hullámok). Ilyenkor a kognitív állapotunk öntudatlan, a vegetatív
működések lassulnak, alacsonyak, az izomtónus csökken, ritkák a spontán izomrángások,
illetve a szemmozgás is ritka, lassú. (Y-generátor, Ca-kiválasztás, magas kiváltott
potenciálok)
- paradox alvás (PA, rapid eye movements (REM)): A LA szakaszait egy más jellegű
alvás epizódjai szakítják meg. A PA egész időtartama alatt a kéregtől béta-aktivitás, a
hippokampuszból pedig téta-aktivitás vezethető el, és izomatónia áll fenn. Ugyanekkor
átmeneti, fázisos jelenségek is megfigyelhetőek: a szemek időnkénti gyors
mozgássorozatot prodkulának, az izmok megrándulnak, és az EEG occipitális
elvezetéseiben kis amplitúdójú, nagy frekvenciájú kilengések jelennek meg. A
regisztrátum hasonlít az éber állapotéhoz. Az agytörzsön jellegzetes EEG hullámok, ponto-
geniculo-occipitális (PGO) hullámok jelennek meg. Ezek a fázisok az alvás időtartama
alatt többször visszatérnek, egyre hosszabb tartammal (felnőtt emberben az alvás 15-20%
teszi ki). Erre a fázisra jellemzőek az éles, világos álomképek. A vegetatív működések
rendszertelenek, magasabbak. (X-generátor, K-kiválasztás. alacsony kiváltott potenciálok)

6
hipnogram: Grafikon mely megmutatja az alvás és az ébrenlét megoszlását, sorrendjét, mélységét,
minőségét, mennyiségét, az ébredések számát, illetve az alvástendenciát. Mindenkinek sajátos,
önmagára jellemző hipnogramja van, viszont lehetnek közös vonások.

X-generátor: Az emberi szervezetben megtalálható két ritmusgenerátor közül az egyik, ez

befolyásolja a REM alvást, a test maghőmérsékelét, a plazma kortikoszteron szintjét, illetve a
vese K-kiválasztását.

Y-generátor: Az emberi szervezetben megtalálható két ritmusgenerátor közül az egyik. Ez

befolyásolja a lassú hullámú alvást, a bőr hőmérsékletét, a plazma növekedési hormon szintjét
illetve a vese Ca-kiválasztását.

agytörzsi (felszálló) retikuláris aktivációs rendszer (ARAS – reticular activating system): Az

agykérgi éberségért felelős aktiváló agyi struktúra. Ingerületének aktuális szintje arányos a
szervezetet érő ingerek mennyiségével. Intenzitását fokozzák: az érzőpályákból befutó
ingerületek (a különböző szenzoros rendszerekből egy időben és folyamatosan érkező nagy
tömegű impulzus tartja fenn az ARAS tartós, tónusos aktvitását. Egyes ingerek viszont a RAS
működésének átmeneti, fázisos fokozódását okozzák pl. fájdalmas inger hatása), motivációs és
emocionális állapotok többsége. Intenzitását fékezik (így az ébrenléti szintet is csökkentik): a
serkentő hatások mérséklődése vagy hiánya, a kérgi eredetű leszálló gátlás, az alvási
mechanizmusok gátló hatása.

Képalkotó agyvizsgálati módszerek, agyi ingerléses módszerek

agyi sztereotaxiás technika (Tailarach koordináta-rendszer) A beavatkozást helyi

érzéstelenítéssel, vagy általános altatásban végzik. A beteg koponyáján 4 ponton egy sebészeti
keretet rögzítenek, majd a kerettel együtt CT felvételeket készítenek az agyról, amely alapján
meghatározzák a károsult terület pozícióját. Ezt követően a műtőben felszerelik, a segédkeretet
mely vezeti a tűt. Az előzetesen elkészített felvétel alapján meghatározzák a célterületet. Két
ponton apró bemetszést végeznek a koponyán, amin keresztül a keret segítségével bevezetik a
tűt. Így az őssejtet közvetlenül a célterületre nagy koncentrációban tudják bejuttatni.
Sztereotaxiás műtéti technika segítségével alkalmazható módszerek: léziós módszerek,
ingerléses módszerek, agyi elektromos aktivitás elvezetése, jelölési módszerek, agyminták
(agyfolyadék) nyerése, transzplantáció, kémiai anyag beadása. A Tailarach által kidolgozott
rendszer, ma is használatos, 3 dimenziós koordináta-rendszer, mely arra szolgál, hogy össze
lehessen hasonlítani a különböző korú és méretű agyak vizsgálati eredményeit.

7
tomográfiás elv/eljárás: Klasszikus röntgen technika továbbfejlesztett változata, melynek
segítségével a károsodás 2 dimenziós adataiból a 3 dimenziós elhelyezkedésre kapunk utalást.
Az agy egyes részeiről horizontális síkokban készülnek felvételek. Röntgensugár forrás –
koponya – detektorok, melyek a koponya körül forgathatóak, majd komputeres analízissel
elemezhetők.
komputer tomográfia (CT): A klasszikus röntgentechnika továbbfejlesztése. A röntgensugár
forrása és detektora egymással szemben vannak, majd a rendszer körbeforog a vizsgált személy
körül, így 2 dimenziós adatokból, számítógép segítségével 3 dimenziós lokalizációt kapunk.
Alacsony térbeli felbontású (0,5-1 cm), diagnosztikában használatos (tumor, vérzés). Képes a
szürke és fehérállomány, magvak és az agykamrák egyértelmű kirajzolására (a fokozott
sugárelnyelődés esetén világosabb területek, pl. csontok). Jól vizsgálható területek: koponya,
agykoponya, orrmelléküregek, nyak, mellkas, has, gerinc és a végtagok.
pozitron emissziós tomográfia (positron emission tomography, PET): Pozitron kibocsátással
(béta-részecske) bomló anyaggal jelzett biológiailag aktív jelzőmolekulát juttatnak a
szervezetbe, s azok szöveti eloszlását egy detektorral regisztrálják, majd számítógépes-
tomográfiás módszerrel, az adatokból egy térbeli (eloszlástér) képet hoznak létre. Nagy
műszerigényű módszer (ciklotron, PET-scanner, radiokémiai labor), alacsony téri és idői
felbontás (2-3 mm, néhány perc). Lokális metabolizmus-változást és lokális jelzett molekula
felhalmozódást mér.
béta-részecske (β+): PET módszerben használatos, radioaktív bomlásakor, az atommagból kilépő,
közel fénysebességgel haladó pozitron. A pozitron néhány millimétert (1-2 mm) megtéve
találkozik egy elektronnal (e-) és a két azonos típusú, de ellentétes töltésű elemi részecske
annihilálódik.
annihilációs esemény: A PET módszerben felhasznált radioaktív izotrópok pozitron kibocsátásával
bomlanak. A pozitron 1-2 mm-t megtéve találkozik egy elektronnal. A két azonos típusú, de
ellentétes töltésű elemi részecske annihilálódik: energiatartalmukat a találkozás helyétől, egy
egyenes mentén ellenkező irányban két 511 keV (kiloelektron volt) energiájú gamma-foton
formájában sugárzik szét.
koincidencia-detektor: A koincidencia detektálás elve a PET-ben, a béta bomló izotópból távozó
pozitron (β+) a környezetében egy elektronnal találkozik és a két részecske annihilálja egymást.
Az annihiláció helyétől egy tengely mentén két irányba két 511 keV energiatartalmú gamma-
foton távozik, melyeket egy-egy detektorral regisztrálni tudunk, amennyiben a szétsugárzás a
detektorcsatornán belül történt és amennyiben annak tengelye egybeesik a detektorcsatorna
tengelyével. A detektorok egy szcintillációs kristályból és egy ahhoz csatlakozó fényelektron-
sokszorozóból állnak, mely jól mérhető elektromos jelet ad.
radio-tracer módszer: PET módszernél az annihilációs térképek, pontos biokémiai vagy élettani
paraméterekké alakításához, ismernünk kell a meghatározott vértérfogatban és az idő
függvényében a radioaktivitás változásait, és a jelzett molekula szöveti eloszlását. A vizsgált
paraméterek (pl. vérátáramlás, anyagcsere, receptor sűrűség) változásainak kiértékelését
matematikai modellek (tracer-kinetikus modell) segítségével végezhetjük.
(regionális) agyi vérátáramlás és metabolizmus (rCBFM) mérése: A mindennapos
gyakorlatban az agyi anyagcserét közvetve mérjük azon az alapon, hogy az agyi anyagcsere és
az agyi vérátáramlás között szigorú összefüggés van: azokban az agyi struktúrákban, ahol
magasabb az anyagcsere, az anyagcserével azonos összefüggésben magasabb a szöveti
vérátáramlás is, illetve ahol kisebb az anyagcsere, ott csökken a vérátáramlás. Erre, a
leggyakrabban használt PET jelzőanyagok a H215O és a butanol.

8
mágneses rezonancia képalkotó eljárás (magnetic resonance imaging, MRI): A legelterjedtebb
funkcionális anatómiai módszer, morfológia és funkció meghatározására egyaránt alkalmas. A
szervezetben lévő (víz) hidrogén protonjainak mágneses momentumai és spinjei a kettős
mágneses tér hatására összehangolódnak, majd a relaxálódó atommagok jeleit veszi az MR adó-
vevő. Nagy a térbeli feldolgozása. Mérni lehet vele az agyi vérátáramlást, valamint a keringő
vérben lévő hemoglobin oxigénkötésének mértékét – ebből következtetni lehet az agy egyes
régióiban történő oxigén-felhasználás mértékére, mely a regionális idegműködések
intenzitásával változik, azaz közvetve az idegműködés intenzitása is mérhető.
funkcionális mágneses rezonancia képalkotás (functional magnetic resonance imaging,
fMRI): Az agyi vérátáramlást, a keringő vérben lévő hemoglobin O2 kötésének mértékét lehet
mérni vele, amelyből következtethetünk az egyes régiókban az O2 felhasználás mértékére, ami
a regionális idegműködés intenzitásával változik. Így közvetve az idegműködés intenzitását is
mérhetjük. Ismételt szkennelés, magas téri és idői felbontással rendelkezik. Kezdetben még
kontrasztanyagos vizsgálatokat használtak, ma viszont már BOLD szignált.
protonok mágneses momentuma (spinmomentum): A különböző elemek egy részének atommgja
mágneses tulajdonsággal, spinnel rendelkezik. A leggyakoribb mágnesként viselkedő atomok
a H, Li, C, O, F, Na és P. Ezek közül kiemelt a hidrogén, mely protonjának mágneses
momentum, külső mágneses tér hiányában, a térben bármilyen irányt felvehet (A). Erős külső
mágneses tér hatására, azonban, a protonok mágneses momentum a külső tér irányának
megfelelően rendeződik el, tehát vagy a tér irányával párhumazosan vagy, azzal ellentétes
irányba áll be (B).

statikus mágneses tér (1T, 3T): Az MRI vizsgálat során statikus mágneses tereket használnak,
hogy beállítsák az atomok mágneses momentumát (1-1,5 Tesla), majd (erre merőleges térrel) a
kialakult precessziót összehangolják (3 Tesla). A proton tengelye bolygómozgásba kezd
(precesszál) a mágneses tér tengelye körül.

precesszió: Bolygómozgás, ha a proton statikus mágneses térbe kerül, forgási tengelye a mágneses
tér irányába fordul, de nem lesz vele párhuzamos. A tengelye bolygómozgásba kezd, a
mágneses tér tengelye körül, azaz precesszál, precessziót végez. Hidrogén protonja esetén ez
43 MHz/Tesla (precessziós frekvencia).

9
rotáló mágneses tér/mágneses (RF) pulzus: A statikus mágneses térrel párhuzamosan beállított
protonra átmenetileg ezen tér irányára merőleges, erős mágneses impulzus hat. Ez, a második
mágneses tér, a statikus mágneses térerő tengelye körül, a vizsgálandó proton precessziós
frekvenciájával forog, azért, hogy a protonok nagy számát kényszerítse az összhangban,
fázisban történő precesszióra. Ezen mágneses tér frekvenciája a rádiófrekvenciás (RF)
tartományba esik, emiatt RF-pulzusként jelölik.
T1 súlyozott MR jel (gradient echo): Ez a jel, a protonoknak a mágneses momentumok fő irányába
eső, relaxációs komponense, amely azt írja le, hogy az átmenetileg mágneses térbe helyezett
atommag mágneses momentuma mennyi idő alatt tér vissza korábbi, egyensúlyi állapotába.
Segítségével jól elkülöníthetők a magasabb és az alacsonyabb víztartalmú szövetrészek
egymástól (ideje néhány sec).
T2 súlyozott MR jel (spin echo): Ez magának az MR-jelnek a lebomlási ideje (msec). Ezzel az
agyi víztérfogat gyors változását lehet követni, s mivel ez az agyi vérátáramlástól függ,
alkalmas annak követésére is. Funkcionális vizsgálatok, a BOLD technika.

BOLD szignál (blood oxygenation level dependet): A nyugalmi állapothoz viszonyított

agyaktiváció során, az idegsejtek intenzívebb működése miatt regionálisan megnő az agyi
anyagcsere és növekszik az oxigén-felhasználás. Ezt a megnövekedett agyi vérátáramlás elégíti
ki. Ugyanakkor a szöveti oxigénfogyasztás nem változik, vagy csupán kis mértékben
növekszik. Bár mind az oxihemoglobin, mind a deoxihemoglobin mennyisége megnőhet, az
arány az oxihemoglobin javára tolódik el, aminek eredménye az MR-jel intenzitásának
növekedése.

10
szubtrakciós (kivonásos) módszer: A leggyakrabban használt módszer a képalkotó eljárások
során. Alapja az a feltételezés, hogy amennyiben egy állapotban ’n’ hatás éri az agyat és ennek
megfelelően ’n’ számú folyamat zajlik le az agyban, egy olyan állapotban, amelyben n+1 hatás
éri az agyat, az agyban n+1 folyamat zajlik. Ha mindkét esetben regisztráljuk az agyi
működéseket, akkor a két felvétel közti különbséggel (vagyis a két felvétel egymásból való
kivonásával) megkapjuk azokat a folyamatokat, amik az adott működésért felelősek.
parametrikus paradigmatervezés: Tulajdonképpen, a kivonásos paradigma továbbfejlesztése.
Alapja, az a feltétlezés, miszerint, az agyi szenzoros, motoros, és kognitív működések során
egy-egy, újabb folyamat-paraméter megjelenését, az agy regionális élettani változásai
szisztematikusan és monoton módon követik. Így az elméletileg hierarchikusan felépített agyi
funkciók elemeikre bonthatók, és az egyes elemekért felelős agyi ideghálózatok lokalizálhatók.
transzkraniális mágneses stimuláció (TMS, rTMS): Virtuális léziós technika. Egy a koponyára
helyezett, nagyméretű rézgyűrű által keltett mágneses tér változása áthatolva a koponyán
elektromos áramot kelt az érintett szövetekben. A frekvencia növelésével sorozatos (rTMS)
ingerlés hozható létre. A motoros cortex ingerlése esetén azonnali izom összehúzódással
mérhető a TMS hatása, de a vizuális kéregben is mérhetőek a hatásai. Számos tanulmány
szerint, terápiás hatása is lehet, neurológiai és pszichiátriai eseteknél.
virtuális léziós technika: Elektromos vagy mágneses ingerlés, aminek hatására non-invazív
módon, reverzibilisen rövid idejű, plaszticitás előidézhető, illetve feed-forward és feedback
kapcsolatok megszakításával számos agyi folyamatba beavatkozhatnak (pl. TMS, TEI).
plaszticitás: Az agy anatómiai és funkcionális változásra való képessége.
látótéri foszfének: Az elsődleges vizuális kéreg TMS-sel történő ingerlése esetén vizuális
érzékletek, fényfelvillanások, valamint bonyolultabb, komplexebb formák, úgynevezett
foszfének jelennek meg. A foszfének valószínűleg nem a primer látókéregben, a V1-ben
generálódtak, mivel a V1 mágnesesen ingerelhető része, foveálisan megjelenő foszkéneket
feltételezne.
transzkraniális egyenáramú ingerlés (transcranialis DC stimulation, tDCS/ TEI): Az
egyenáramú ingerlés hatására folyamatos ingerlési szinteltolódást idézhetünk elő. Inkább az
utóhatások szempontjából jelentős. A sejtek spontán tüzelési tendenciáját változtatja meg a
membránpotenciálok eltolásával. Anodális ingerlés hatására nő, míg katodális ingerlés hatására
csökken.

A kardiovaszkuláris rendszer

a szív ingerképző és vezető rendszere: A rendszer önálló, müködéséhez nincs feltétlen szükség
külső idegi hatásra.
­ nodális izomzat: Sejtjei nem elsősorban kontraktilitásra, hanem ingerképzésre és
ingerületvezetésre specializálódtak.
­ szinuszcsomó (Keith-Flack csomó, SA-csomó): Elsődleges ingerképző központ, a szív
ritmus generátora (pace maker), így biztosítja a szív összehúzódásának ütemét 60-80
inger/perc. kb. 3 cm nagyságú, helye a pitvar falában a job fülcse és a felső üres véna (vena
cava superior) beömlése között van.
­ pitvar-kamrai csomó (nodus atrioventricularis, AV-csomó): A másodlagos ingerképző
központ, spontán ingerképzésre képes, ún. pacemaker sajátosságokkal rendelkezik, a

11
 karma felé jelentősen késlelteti az ingerületet, 35-40 inger/perc, a szív sövényben a pitvar-
kamrai határon található.
­ His-köteg (fasciculus atrioventicularis): Az ingervezető rendszer része, a pitvar-kamrai
csomó folytatásaként éri el az ingerület, a szívsövényben húzódik, kb. 2 cm hosszan lefelé.
­ Tawara-szárak (crus dextrum et sinistrum): A His-köteg folytatásaképp említhetjük
őket, megkülönböztetjük a jobb és a bal szárat, ezek húzódnak, majd visszahajlanak a
Purkinje-rostokig (a bal oldali két vagy több szárra oszlik a septum felső harmadában).
­ Purkinje-rostok: A Tawara-szárak végén található rostrendszer, amelyek a két kamrára
osztják szét az ingerületet és juttatják el az a kamrai munkaizomrostoknak.
­ papilláris izmok (szemölcsizom): A vitorás billentyű része, a karma izomzatának az
üregbe dudorodó része, szívizomszövetből áll (miogén eredetű), az ínhúr köti össze a
vitorlával.
kamraizomzat: Háromrétegű, szívizomszövetből áll, felépítése vastagabb méghozzá feladata – az
összehúzás – miatt (a bal karma izomzata vastagabb). Munkaizomzat, amely, gyors
depolarizációval bír, nagyobb feszülésre, erősebb kontrakcióval reagál, az évek során képes
növekedni – érelmeszesedés következtében (pl. Starking-féle szívtörvény  hasonlóan a
harántcsíkolt izomrostokhoz, a szívizom is nagyobb feszülésre erősödő kontrakciókkal válaszol
 a szívizom kezdeti rosthosszúságának fokozása egy bizonyos határig növeli az
összehúzódások erejét, a karma megnövekedett izomrosthosszúsághoz való alkalmazkodása 
önszabályozás (heterometriás autoreguláció)).
pitvarizomzat: A pitvarok alapvető feladata, a szívbe áramló vér fogadása, ezért izomzatuk
vékonyabb, csak kétrétegű, viszont ezek tágulásra képesek.
spontán diasztolés depolarizáció (pacemaker potenciál): A sinuscsomóban és az AV-csomó
felső 2/3-ában PM-potenciálú sejtek találhatók. Eszerint, a maximális diasztolés potenciált (ez
a legnegatívabb érték) elérve feszültségvezérelt ionáram (funny-áram) indul be, ami a sejtek
lassú, spontán depolarizációját okozza. Ugyanakkor ebben az időben, csökken a kifelé irányuló
repolarizációs K+-áram. Emellett pedig jelen vannak a passzív szivárgó, Na+-csatornák is,
amelyek szintén hozzájárulnak a depolarizációhoz.
funny-áram: Nyugalmi membránpotenciálnál beindul és depolarizálja a membránt. Így a
repolarizáció végén egy lassú, spontán depolarizáció indítja el újra az akciós potenciálhullámot.
sinuscsomó akciós potenciál: A szív felszínére helyezett elektródokkal megállapítható, hogy az
aktivitásra jellemző elektromos változás, vagyis az akciós potenciál, legkorábban a sinuscsomó
táján észlelhető, majd az ingerületvezető rendszeren tovább terjed. Az akciós potenciál, amelyet
a Ca2+-áram, 0 mV körüli csúccsal hoz létre, üteme határozza meg a szívfrekvenciát. (Majd a
késői K+-csatorák nyitásával megindul a repolarizáció)
kamrai izom akciós potenciál: A kamrai szívizomrostból elvezetett akciós potenciál különbözik a
vázizomrostokból elvezetettől. A feszültségfüggő, Na+-csatornák megnyitásával jön létre az
akcióspotenciál (meredek) felszálló ága. Azonban ezután, a „tipikus” akciós potenciállal
ellentétben, itt nem kezdődik meg egyből a repolarizáció. Ez azért lehetséges, mivel az
ínaktivált Na+-csatornák után, megnyíló K+-csatornák nyitása mellett, Ca2+-csatornák is
nyitódnak. Így a K+ kifelé, Ca2+ befelé áramlása tartósan depolarizált állapotban tartja a
szívizomrostokat. Ezt a jellegzetes szakaszt nevezzük platófázisnak, ami kb. 200 ms (a
repolarizáció kb. 100 ms), ez a szakasz védi a szívet a tetanuszos ingerléstől.
elektrokardiográfia: A technika, mellyel a szívműködést kísérő elektromos változások által keltett
elektromos erőteret, a test felületén is mérni tudjuk. A kapott elektrokardiogramm (EKG) a
szívizomrostok akcióspotenciáljának algebrai összege. A gyakorlatban a végtagokra, illetve a
mellkasra erősített elektródok segítségével végzik. Az elvezetése lehet, bipoláris vagy

12
 unipoláris. Az EKG kitéréseinek nagysága attól függ, hogy milyen szöget zár be az
integrálvektor az elvezetési pontok által meghatározott síkkal. Ha az elektród-párt összekötő
vonala párhuzamos a szívben haladó áram irányával, akkor maximális potenciálváltozás
mérhető, viszont, ha az elektród-pár az áram irányára merőleges vonalon fekszik, akkor, nem
tapasztalunk feszültségkülönbséget.
Einthoven-féle (standard) bipoláris elvezetés: Bipoláris elvezetés tehát, két aktív elektródot
használnak. Az Einthoven-féle végtagelvezetésnél, az elektródok a két karon és a bal lábon
vannak, ennek megfelelően három elvezetés létezik (I: jobb és bal kar közt, II: jobb kar és bal
láb közt, III: bal kar és bal láb közt). A három elvezetés együttesen kiad egy képzeletbeli
háromszöget, melynek közepén a szív található, és ennek segítségével megszerkeszthető a szív
elektromos tengelye, mely nagyjából megegyezik az anatómiai tengelyével.
P-hullám: Az EKG görbe jellegzetes kitérése, amplitúdója, 0,25 mV, időtartama, 80 ms, a pitvari
depolarizáció eseménye.
QRS-komplexum: Az EKG görbe jellegzetes kitérése, amplitúdója, 1 mV, időtartama, 80 ms, a
kamrai depolarizáció eseménye.
T-hullám: Az EKG görbe jellegzetes kitérése, amplitúdója, 0,5 mV, időtartama 160 ms, a kamrai
repolarizáció eseménye.
szívhangok: Normális körülmények között, fonendoszkóppal, két szívhang hallható (1-2), speciális
PKG-val még kettő (3-4). Az első („bú”) a systole alatt, a vitorlás billentyűk becsapódásakor
hallható, halkabb, 50-100 msec időtartamú. A második („tup”) rövidebb (25-50 msec), a
diastole kezdetén megfigyelhető, csattanó hang (az örvénylő, visszafelé áramló vér bezárja a
zsebes billentyűket), A harmadik a kamrai diastole elején, a kamrák gyors telítődésekor
regisztrálható, míg a negyedik a pitvari systole-vel kapcsolatos.
a szívciklus eseményei: Egy ciklus során jelenős nyomás- és térfogatváltozások zajlanak le a szív
üregeiben.
­ kettős diastole: A zsebes billentyűk zártak, a pitvarok és kamrák ellazult állapotban
vannak, nyomás kb. 0 Hgmm. A vitorlás billentyűk nyitottak, tehát, a vénákon keresztül a
vér a pitvarokba, majd a kamrákba áramlik, így ezek térfogata nő - a szív fala viszont
tágulékony - a nyomás csak kis mértékben változik.
­ pitvari systole: A pitvarizomzat összehúzódik, így a kamrákba préseli a vért (ezek még
diastoléban vannak, térfogatuk 120-160 ml), a diastole végén, a jobb kamrában: 4 Hgmm,
a balban: 7 Hgmm a nyomás.
­ kamrai systole: Kezdetén növekszik a nyomás a kamrákban, viszont bezáródnak a vitorlás
billentyűk, illetve a zsebes billentyűk továbbra is zártak (a nagy artériákban lévő diastolés
nyomás még magasabb, mint a kamrai nyomás). A kamrafal feszülése fokozódik, ezért a
nyomás meredeken emelkedik, a kamrai térfogat változatlan, ez az, ún. izovolumetriás
kontrakció. Ez addig tart, míg a kamrák nyomása el nem éri, a nagy erek diastolés
nyomását, így megnyílnak a zsebes billentyűk és a kamrai izomzat megrövidülése révén, a
vér kilökődik, ez az, ún. auxotóniás kontrakció (maximális systolés nyomás 24 Hgmm a
jobb és 120 Hgmm a bal kamrában). A kamra kiürülése (ejectio) kezdetben gyors, majd
lelassul (systole végén sem ürül ki teljesen) – a vérsystolés térfogat, mintegy 40-80 ml.
­ kamrai diastole: A kamra ellazulása következtében csökken a nyomás, majd mikor
alacsonyabb, mint a nagy erek nyomása, a véráramlás megtorpan, a visszafolyó vér bezárja
a zsebes billentyűket és ezek így megakadályozzák a visszaáramlást. A vitorlás billentyűk
viszont, még zárva vannak, a kamra térfogata nem változik, a nyomás viszont csökken, ez
az, ún. izovolumetriás relaxáció. Mikoris a kamrai nyomás alacsonyabb lesz, mint, az egyre
13
 emelkedő pitvari nyomás (1-2 Hgmm), megnyílnak az atrio-ventriculáris billentyűk, így a
vér ismét a kamrákba áramolhat – majd a ciklus kezdődik, előröl.

artériás rendszer: Az úgynevezett osztókeringéshez tartoznak az erei, amelyek a szív felől a test
és tüdő felé szállítják a vért. A testbe, a nagyvérkörhöz tartozó artériák oxigénben gazdag, míg
a tüdőhöz menő kisvérköri artériák CO2 dús, vénás vért tartalmaznak.
Szélkazán-erek: Aorta és belőle leágazó nagy erek. Mérséklik a nagy erekben a nyomásingadozást
és biztosítják a folyamatos áramlást. Segítik a szív munkáját.
Konduktív erek: A szélkazán ereket követő ereknek vezető funkciója van.
kapilláris keringési rendszer (mikrocirkulációs rendszer): Erei átmenetet képeznek az artériás
és vénás rendszer között, faluk vékony, izomelemek nem találhatók benne, és az érrendszer
valamint a szövetek közötti anyagkicserélődést végzik.
vénás keringési rendszer: Gyűjtőérrendszer, azon erek rendszere, melyek a vért a szív felé
szállítják. Ezekben az erekben általában CO2 dús, vénás vér található, kivételt képeznek a
tüdőből jövő vénák, mert ezek O2-ben gazdag vért tartlamaznak.
kapacitáserek: A vénás rendszer elemei, melyek tágulékonyak, így nagy mennyiségű vér lehet
bennük úgy, hogy a nyomás nem növekszik. Jelentős vérraktárt képeznek.
auszkultációs vérnyomásmérés: A felkarra helyezett felfújható mandzsettával és higanyos
nyomásmérővel történik, valamint a könyökhajlatban fonendoszkóppal hallgatjuk az örvényes
véráramlás által keltett hangokat. A nyomást a mandzsettában a várható systolés nyomás fölé
növeljük, majd szeleppel lassan csökkentjük. A fonendoszkóppal hallott első koppanó hang
jelzi a systolés nyomás (SBP) értékét. Majd, ha a nyomást tovább csökkentjük, a hangok először
erősebbé válnak, majd hirtelen elhalkulnak, vagy megszűnnek (helyreáll a lamináris áramlás).
Ez a nyomásérték megegyezik a két szívverés közti állapotban, az aortábn levő nyomással,
amely diastolés nyomás (DBP) értékét adja. A vérnyomás értéket így adjuk meg: SBP/DBP
Hgmm.
Korotkov-féle hangok: Az auszkultációs vérnyomásmérés esetén a systolés és diastolés nyomás
között hallható, először erősödő, majd halkuló koppanó hangok, amelyek az örvényes
(turbulens) véráramlás miatt keletkeznek (SBP és DBP között).
szisztolés vérnyomás: Az első érték, amely a kar fő artétiájában, a szív összehúzódásakor alakul
ki, a kamrai kontrakciók csúcsnyomása, változásai, többek között: a pulzustérfogat és a
perifériás ellenállás, normális értéke fiatal felnőtteknél kb. 120 Hgmm.
diasztolés vérnyomás: A második érték, amely a szívverések közti szünetben, a kamrák relaxációja
során mérhető érték, főként perifériás ellenállástól függ (szélkazán hatás, aorta), normális
értéke fiatal felnőtteknél, kb. 70 Hgmm.

14
fotopletizmográfia (photoplethysmogram, PPG): A módszer lehetővé teszi az arteriális és vénás
vértérfogat változásainak mérését bőrfelszínen (alsó lábszáron), non-invazív módon és
folyamatosan, ezáltal felhasználható vaszkuláris diagnózisok felállításához. Alapját, a
kiválasztott bőrterület optikai tulajdonságai jelentik, amelyhez nem látható, infravörös fényt
használnak. A vértérfogat változásai, a fényelnyelés változásainak felenek meg, azaz, a
vértérfogat emelkedése megnövekedett fényelnyeléshez vezet. Az izompumpa hatására létrejött
volumenváltozást, fény-reflexiós peltizmográfival mérik.
digitális fotopeltizmográfia (digital volume pulse. DVP): Működése, egy infravörös fényforrás
által kibocsájtott és az ujjbegyen áthaladó infravörös fény, egy fotódióda által történő
detektálásán alapul. A detektált fény mennyisége egyenesen arányos az ujjbegyben lévő vér
térfogatával, és ezáltal meghatározható a digitális pulzustérfogat görbéje, amely jellegzetesen
két púpú.
pulzoximetria (oxigén szaturáció mérése): Segítségével az erekben az oxigén szállítást végző
vérfesték (hemoglobin) oxigéntelítettségét (oxigén szaturáció) és a szívfrekvenciát
(pulzushullám lefutását) tudjuk mérni, folyamatos, nem invazív módon. Kritikus időszakokban
(pl. műtét, szülés, stb.) az oxigén szaturáció csökkenésének korai jelzése a célja.
vazokonstrikció: Érszűkítés, nyúltvelői idegsejtek összessége, az ún. vazokonstriktor központ
hatására, amit a depresszor központ szabályoz, illetve gátol. Hosszú fennállás esetén, kevesebb
vér jut az egyes szervekhez, ami iszkémiához, helyi vérszegénységhez vezethet (elsápadás,
hidegérző idegek).
vazodilatáció: A gyűjtőerek kitágulása, oka lehet többek között, a gyűjtőeres nyomás
megnövekedése, vagy veleszületett sajátosság/rendellenesség, amely felboríthatja a vérkeringés
menetét (elpirulás, melegérző idegek).
vazokonstriktor központ: A vérnyomást fenntartó és szükség esetén emelő, legfontosabb
nyúltvelői idegsejtek összessége. A sejtek alapaktivitását nem idegi, hanem kémiai afferentáció
tartja fenn. Ez a kémiai szignál a testfolyadék CO2 tenziója. Ha a vér CO2 tenziója csak pár
Hgmm-t is emelkedik, már jelentős érszűkítő hatást (vasomotor tónust) tapasztalunk a
szisztémás erekben. Normális szöveti CO2 tenzió és nyugalom esetén, önmagában a
vazokonstriktor központ neuronjainak aktivitása a szívre gyakorolt serkentő és érszűkítő hatás
következtében kb. 200-240 Hgmm-es systolés vérnyomást eredményezne.
depresszor központ: A vazokonstriktor neuronok környezetében található gátló jellegű neuronok
csoportja. Ezek a neuronok közvetetten a IX. és X. (nervus vagus) agyideg bemeneteiből
(„puffer-idegek”) kapják a bemeneti információt és efferens rostjaik aktivitása gátolja a
vasokonstriktor központ neuronjainak működését. Ennek következtében, közvetett úton jön
létre a csökkent érellenállás és az átlagos, nyugalmi systolés vérnyomás.
magasabb keringésszabályozó központok: Az elsődleges, nyúltagyi keringésszabályozó
központok fölé rendelten a középagyi periaqueductális szürkeállomány (PAG), a hídbeli
parabrachiális magok (PBM), az előagyi amygdala, hypothalamus és praefrontális agykéreg
vesznek részt a szívműködés és a keringés felsőbb idegrendszeri szabályozásban. Ezen
struktúrák közötti összeköttetést mind anatómai, mind fiziológiai vizsgálatokkal sikerült
kapcsolatba hozni a perifériás keringés változásaival (rosztális keringésszabályozás).

15
baroreceptor reflex (carotis-sinus vagy aortaívreflex): A fiziológiáshoz közeli perifériás
vérnyomás-tartományban (60-140 Hgmm) a baroreceptorok gátló módon szabályoznak, ha a
receptorzóna érfalában a vérnyomás emelkedik, a depresszor központ ingerületbe jön, és
pillanatszerű vérnyomásesés következik be.

magas vérnyomás betegség (hipertenzió): Az egyik leggyakoribb keringési rendellenesség és

népbetegség. Számos egyéb betegség okozhatja, de a hipertenzió maga is számos további súlyos
elváltozást és megbetegedést okozhet. A szív megnövekedett terhelése, a koszorúerek
beszűkülése és a szívizomszövet megvastagodása jellemzi.
szívfrekvencia (heart rate, HR): A szívünk percenkénti összehúzódásainak száma, beütés per perc
(beats per minute, bpm).
szívperiódus (heart period, HP): A beütések közötti intervallum (interbeat interval IBI), az R
csúcsok közötti távolság (R-R intervallum), amely pontosabb és árnyaltabb, mint a
szívfrekvencia.
szívfrekvencia-variabilitás (HRV): A szív neurovegetatív aktivitásának és autonóm funkcióinak
mérésnagysága. Leírja a szív adottságát arra vonatkozóan, miként képes a külső és belső
környezet megváltozott terheléseire, a szívveréstől szívverésig eltelt időtartamot folyamatosan
megváltoztatni (R-R távolságok), és ezzel megmutatja a szív alkalmazkodását. A szimpatikus
és paraszimpatikus idegrendszer optimális együttműködése kontrollálja.
Cardiac-somatic coupling hipotézis (Obrist): Szoros kapcsoltság van, a kardiovaszkuláris
rendszer és a szervezet egyéb működései között.
HR-deceleráció (süllyedés): 120/perc alatti tartós szívfrekvencia kellemetlen stimulusok hatására.
Mérhető a kondícionáló (feltételes) inger (CS) bemutatása után az averzív féltetlen ingerre (US-
re) várás ideje alatt (prepulse inhibition). Magyarázata, a passzív elfogadás (learned
helplessness).
HR-akceleráció (emelkedés): Szívfrekvencia növekedés. Kellemes stimulusok, emcionális
képzelet során, vagy instrumentális kondicionálás során folyamatosan jelentkezik. Magyarázata
az aktív megküzdés (coping).
orientációs reflex (OR, Pavlov): A felfedezési ösztön velejárója, a környezet legkisebb
megváltozása is előhívhatja, a stimulus megfelelő explorációját teszi lehetővé. A
szívfrerkvencia átmeneti csökkenése során, nyitás a környezet felé, ami habitulálódik.
védekezési (defense) reflex (DR): Zárás a környezet felé (startle), eltávolodás a stimulustól, a HR
csökkenés stabil vagy növekvő intenzitású, nem habituálódik.

16
aktív szimpatikus vazodilatációs reflex (ASVD): A riasztást követő kardiovaszkuláris
alkalmazkodás, a perifériás ellenállást gyorsan csökkenti. A vérátáramlás növekedés
sokszorozódik (nő a PTF). Kiváltható LH ingerléssel, blokkolható átmenetileg LH lézióval,
véglegesen pedig, frontális lobektómiával.
Wright kísérlete: 1. ábra: a sikeres feladatmegoldás az elektrosokkot elhárítja, 2. ábra: cardio-
vascularis (CV) korrelátumok vizsgálatára a HR és BP elvezetés a sokkot megelőző 30 s alatt.

Levenson, Directed Facial Action Task (DFA): DFA és a képzeletbeli instrukciókkal, specifikus
emóciók kiváltása.
Murray kísérlete: memóriaműködések és a kardiovaszkuláris (CV) kapcsoltság: 2x2 kísérleti
rendezés (nő/férfi, könnyű/nehéz), eredmények, a szisztémás vérnyomás-változás függ a
feladat nehézségétől.

Az elektrodermális aktivitás és az eletrogastrográfia mérése

bőrellenállás/bőrkonduktancia: A bőr árammal szembeni ellenállása illetve vezetőképessége. A

vezetőképesség vagy konduktancia az ellenállás reciprokával egyenlő. A bőr-vezetőképesség
szint és válaszok értékei függenek az elektróda nagyságától és az alkalmazott elektróda
pasztától (standard elektróda 0,5 cm2, az oldat pedig fiziológiás NaCl oldatnak megfelelő
elektrolit paszta). Az elvezetés lehet, unipoláris (aktív elektród  tenyér vagy ujjak, indifferens
elektród  alkar, megdörzsölve), vagy bipoláris (mindkét elektród egy dermatómához tartozó
területre kerül).

17
bőr-konduktanca szint (SCL): Az aktivitás tónusos szintjét jelöli. Ennek várható értéke standard
elektródákat és elektród pasztát használva -10 és -40 mikromhO között van. Értéke mindig
nagyobb, mint a legnagyobb SCR-é.
bőr-konduktancia válasz (SCR): Viszonylag gyorsan lezajló fázisos aktivitást jelöl, az aktivitás
tónusos szintjéből a válaszok kiemelkednek. Ezeknek átlagos értéke 1-4 mikromhO között van.
Két fajtája van a specifikus (ingerhez köthető válasz) és a nem-specifikus válaszok (spontán,
ingerhez nem köthető hullámok).

exoszomatikus elvezetés: Féré nevéhez köthető, az ilyen eljárások során kis értékű (alacsony
intenzitású) áramot vezetnek át, a bőr két pontja között, a bőr árammal szembeni ellenállását,
illetve vezetőképességét vizsgálta (ellenállás csökkenés, a különböző ingerekre).

endoszomatikus elvezetés: Tharchanoff nevéhez köthető, a módszer során a bőr két pontja közötti
potenciál differenciát mérte. Az egyik elektródot (aktív) sértetlen bőrfelületre helyezte a
tenyérfelszínen, a másikat, (referencia) elektródot pedig egy sértett, erőteljesen ledörzsölt, így
alacsony ellenállású bőrfelületre helyezte. Az így regisztrált potenciálkülönbség szintén
változott különböző ingerek hatására. (szekretoros elmélet az EDA jel eredetére).
specifikus SCR (standard skin conductence response, S-SCR): Specifikus bőr-vezetőképesség
válaszról beszélünk, ha a vezető képesség növekedést igazolt külső inger váltotta ki (tehát
valójában ezek igazi “válaszok”). Ez az ektodermálisan stabil egyénekre jellemző.
nem specifikus SCR (non specific skin conductance response, NS-SCR): Nem specifikus bőr-
vezetőképesség válasznak nevezzük, azokat, spontán hullámokat, amikoris a választ nem lehet
külső ingerhez kötni. E spontán válaszok megjelenési sűrűsége tekintetében nagyon
különböznek a személyek egymástól (ektodermálisan labil egyéneknél magasabb a szintje).

elektrodermálisan stabil egyén: Először Mundy-Castle és McKiever írták le a fogalmat 1953-

ban, majd Lacey és Lacey pontosította azt. Azokat, akiknél időegység alatt kevés nem-
specifikus választ találtak, tehát csak az ingerre adtak választ, stabiloknak nevezték. A szignál
detektációs feladatokban kevésbé teljesítenek jól.
elektrodermálisan labilis egyén: Először Mundy-Castle és McKiever írták le a fogalmat 1953-
ban, majd Lacey és Lacey pontosította azt. Azokat, akiknél sok spontán fluktuációt találtak,
vagyis, azoknál, akiknél a nem-specifikus bőrellenállás válaszok sűrűbben jelentkeztek,
nevezték elektrodermálisan labiloknak. A kutatók úgy találták, hogy a labilitás vagy stabilitás
egyénre jellemző. Labilok könnyebben válaszolnak a környezeti ingerekre, erősebb és kitartóbb
az orientációs reakciójuk, mint a stabiloknak, illetve szignál detektációs feladatokban jobban
teljesítenek. (magas NS-SCR, lassú SCR habituáció)

SCR-habituáció: A specifikus ingerek bemutatására bekövetkező bőr-konduktancia változás az

egymást követő (azonos jellegű) orientációs reakciók során kialszik, a labilis egyéneknek
hosszabb idő kell a habituációhoz mint a stabiloknak.
SCL-hipoaktivitás: Alacsony bőr-konduktancia szint, tehát a bőr aktivitás tónusosának alacsony
szintje. A tartós SCL-hipoaktivitás, a depresszió egyik pszichofiziológiás tünete lehet.

18
bőr-vezetőképesség (skin conductance, SC): A bőr két pontja közötti vezetőképesség mérése
egyenáram átbocsájtásával. A bőr-vezetőképesség szint (SCL), az aktivitás tónusos szintje. A
bőr-vezetőképesség válasz (SCR), gyors fázisos aktivitás, kiemelkedik az SCL-ből. A
specifikus bőr-vezetőképesség válasz (S-SCR), a nem-specifikus bőr-vezetőképesség válasz
(NS-SCR), egy spontán hullám, viszont nagyok az egyedi különbségek.
bőr-potenciál (skin potential, SP): A sértett (referencia elektród) és sértetlen (aktív elektród)
bőrfelület között mért potenciál különbség. A bőr-potenciál szint (SPL) és a bőr-potenciál
válasz (SPR, régen GSR) mérhető vele.
poligráfiás módszer: A poligráf minden olyan készüléket jelent, amely szimultán több csatornán
regisztrál több jelet. A széles közönség azonban a poligráfot általában a „hazugság-vizsgálattal”
asszociálja. A poligráfiás „hazugságvizsgálatnál” a bűnesettel kapcsolatos releváns, valamint
semleges, irreleváns kérdéseket tesznek fel, s az ezekre adott autonóm válaszokat hasonlítják
össze. Legígéretesebb adatottal az EDA szolgál, ugyanakkor csak fenntartással szabad kezelni
az általa kapott adatokat, mert egy szorongó, ideges, jobban izzadó embert ezzel a módszerrel
könnyen hibásan bűnösnek lehet mondani. Kriminológiai alkalmazása során a vegetatív
idegrendszer szabályozta fiziológiai változók: vérátáramlás és vérnyomás, légzési és
szívritmus, valamint a bőrellenállás mérését végzik el. E változók tudatosan nem vagy csak
nehezen változtathatók. A mért vegetatív reakciók nagysága általában összefügg a
személy emocionális állapotával. A poligráfiás eljárás problémája az, hogy a vegetatív
reakciókat a vizsgált személy akaratlagosan is változtathatja (pl. közömbös kérdések esetén
megfeszíti az izmait), illetve a reaktivitás erősen személyiségfüggő (pl. szorongó személy már
a közömbös kérdésre is igen nagy reakciókat adhat). Segítségével az ún. biofeedback (biológiai
visszacsatolás) jelensége is tanulmányozható. A biofeedback technika alkalmazása lehetővé
teszi a vizsgált személy számára, hogy szabályozni tudja egyes vegetatív fiziológiai működéseit
(pl. izomtónus, szívritmus, a tenyér hőmérséklete, izzadás). Mérése során 3 elvezetés
alkalmaznak. A páciens légzését ún. mellkasi övvel, szívverését EKG-val, bőrellenállás
változását GSR szenzorral rögzítik.
a gyomor és részei: A gyomor az emésztőszervrendszer egyik központi szerve, feladata a
gyomornedv termelése (aminek enzimjei az emésztésben is részt vesznek), továbbá a
perisztaltikus mozgásának segítségével a táplálék keverése és továbbjuttatása a vékonybélbe.
Része a gyomorszáj (cardia), itt csatlakozik a nyelőcső a gyomorba (ezen a részen a
gyomorizomzat kissé megvastagszik), a fundus, másnéven gyomorfenék, ami minden
állapotban tartalmaz levegőt, ezzel hozzájárul a gyomorhelyben tartásához. A gyomor
legnagyobb része gyomortest (corpus), aminek a végén kap helyet a gyomor kapu (pylorus), ez
két részre tagolható: a szűkülő antrumpyloricum-ra és a csőszerű canalispyloricus-ra.
Curvatura majornak a két gyomor felszín alsó, külső találkozási élét nevezzük, míg a felső
vonalát, curvatura minor – nak nevezzük.
gyomorperisztaltika: A gyomor jellemző motoros működése, kontrakciós mechanikai hullámok
sorozata, melynek létrejöttéért lassú elektromos hullámok (BER) felelnek. Funkciója a
gyomortartalom összekeverése, őrlése és továbbjuttatása a patkóbélbe.
receptív relaxáció: Amikor a táplálék a gyomorba kerül a gyomor izomzata reflexszerűen
elernyed, amit a garat és a nyelőcső mozgása vált ki.
adaptív relaxáció: A receptív relaxációt követő második elernyedési reflex, amit a gyomorba
került táplálék vált ki. A két reflex hatására a gyomor térfogata akár, az éhgyomori érték (50
ml) 30-szorosára is növekedhet, a szignifikáns nyomásváltozás nélkül. Mindkét esetben az
afferens és efferens idegrostok, a nervus vagus-ban futnak (vago-vagalis reflex).
19
bazális elektromos ritmus (BER): A gyomor perisztartikáját létrehozó ritmus. Pacemaker
potenciáljának kialakulásáért a fundus alsó részén lévő ritmuskeltő sejtek felelnek. Alapritmusa
percenként 3 periodikus hipoplarizációs hullám (3 cpm). A hullámok a fundus körkörös
izomzatától a corpuson át a pylorusig terjednek. Két fajtáját különítjük el a táplálkozás alatti
(digestiv) és a táplálkozási ciklus közötti (interdigesztiv) fázist. A BER, a nervus vagus
(vagotomia), vagy a gyomorfal átvágása következtében a gyomor modalitása szabálytalan lesz,
ebből is következtethetünk szerepére.
interdigesztív fázis: A BER egyik fajtája, táplálkozási ciklusok között jelenik meg, 90-120
percenként ismétlődik, jellemzőek rá a distális irányba vándorló myielektromos komplexek
(MMC), amik következtében a teljes gyomor- és vékonybéltartalom kiürül.
elektrogasztrográfia (EGG): A gyomor izomzata által keltett elektromos (és motoros) hullámok,
a külső bőrfelszínről történő elvezetése (hasonlóan az EKG-hez). A kapott regisztrátumot
elektrogasztrogrammnak, az eljárást pedig elektrogasztrográfiának nevezzük. Az eljárással
megfigyelhető, hogy a gyomor izomzata, csak ritkán inaktív. Röviddel a gyomor kiürülése után,
enyhe perisztaltikus összehúzódások kezdődnek.
normogastria: A normogastria, a normális értékű bazális elektromos ritmus, illetve szekréció és
motilitás, aminek jellemző EGG értéke: 3 cpm.
bradygastria: Csökkent EGG érték, rendszerint tartósan alacsonyabb, mint 2 cpm, hányingerre
(nausea) és emésztési zavarokra (dyspepsia) utalhat. Emellett, a félelem és a szorongás is
okozhatja. Jellemző rá a gyomor csökkent szekréciója és vérellátása, illetve a gátolt motilitás.
tachygastria: Megnövekedett EGG érték, rendszerint tartósan magasabb, mint 4 cpm (4-9 cpm),
hányingerre (nausea), emésztési zavarokra (dyspepsia) és inzulin függő diabéteszre utalhat, de
kiválthatja izgatottság is, valamint krónikus éhezés. Felgyorsult bazális alapaktivitásával és
motilitással párosulhat.

20
 8. A SZKELETOMOTOROS RENDSZER VIZSGÁLATA (EMG), RESPIRÁCIÓS
PSZICHOFIZIOLÓGIA, SZEMMOZGÁSOK ÉS A PUPILLAMETRIA

A szkeletomotoros rendszer vizsgálata (EMG)

Vázizomrost-típusok és funkcióik
­ tónusos rostok:
- kétéltű, hüllő, madár testtartás, emlős izomorsó és extraokuláris izmok
- nincs AP, sok-sok szinapszis
- lassú kontrakció – hatékony izometriás feszülés
­ lassú rángás típusú rostok (I. típus):
- emlős testtartás, aerob út dominál
- lassú kontrakció, lassú fáradás – sok mioglobin (vörös rostok), sok mitokondrium,
jó vérellátás
­ gyors rángás típusú oxidatív rostok (II. a típus):
- vadon elő, jól repülő madarak mellizmai
- gyors kontrakció, de lassú fáradás – sok mioglobin
­ gyors rángás típusú glikolitikus rostok (II. b típus):
- baromfi mellizom
- igen gyors kontrakció, gyors fáradás – kevés mioglobin (fehér rostok)
A neuromuszkuláris ingerületáttevődés vizsgálata: elektromiográfia (EMG)
­ a vázizmok motoros egységeinek működésének vizsgálatára és grafikus módszerrel való
rögzítésére használják,
­ a nyugalomban lévő izom nem ad jelet, nincs elektromos aktivitása, a legkisebb izom-
összehúzódás azonban már igen, amelyek oszcilloszkópon megjeleníthetők, illetve
hangszóróhoz kapcsolva hallhatóvá tehetők (konstans elektromágneses zaj)
­ akaratlagos izommunka esetén az izom összehúzódások erejével arányosan egyre több
motoros egység és izomcsoport lép működésbe, amit a felszíni elektródokkal egyre
nagyobb amplitúdójú és időtartamú, összetett (compound) akciós potenciálokként
regisztrálhatunk (motoros egység akciós potenciálok, MUAP)
Az EMG és az izomerő együttes mérése
­ dinamométer – EMG készülék az aktivált motoros egységek által létrehozott elektromos
aktivitást és az izom által kifejtett mechanikai erőt párhuzamosan regisztrálja
­ a toborzás (recruitment) jelensége  a domináns és nem domináns kéz illetve, férfiak és
nők izomerejének, emellett pedig, izomerő és az EMG arányának összehasonlítása
­ a fáradás jelenségének megfigyelése  a fenti összehasonlítások ismételt elvégzése esetén

33
HR, SCR és EMG adatok együttes értelmezése

Az EMG felhasználási területei:

­ csalás detektálása (detection of deception)
­ alvási poligráfia (polysomnography)
­ fejfájás és stressz gyógyítása (headache and stress reduction)
­ fizikoterápia és rehabilitáció (physical medicine and rehabilitation)
­ egyéb (ipari)
- ergonómia (egérhasználat, autóülések komfortja)
- fotofóbia: hunyorgás (squinting)
- reakcióidő feladatok: pontos válaszdetektálás (overt)
- képességek fejlesztése: adott mozgásra specifikus izmok esetében
- reklámok hatékonyságának vizsgálata
- anesztézia mértékének megállapítása
Respirációs pszichofiziológia

34
 A légzőműködések vizsgálatának felhasználási területei
­ emóciókutatás – filmek tartalma és a légzési mintázat kapcsolata
­ kognitív aktivitás/aktiváció – hypoxia – kutatás, légzési manőverek, hemiszfériumok
közötti különbségek
­ szagokkal kapcsolatos tanulás és idegrendszeri aktiváció (sniffing < > smelling)
­ szagok hatása a légzési mintázatra – kondícionálható
­ beszéd – periaqueductal gray material (PAG) – közös laryngeális és respirációs kimenetek
– koordináció
­ asthma/COPD – biofeedback control
­ légzésritmusok biofeedback, wellness
Szemmozgások és a pupillametria
Az elektrookulográfia (EOG) felhasználási területei
­ fixált és vezetett szemmozgások vizsgálata (pl. képfelismerés esetén, vagy szemmozgásos
feladat során)
­ szakkadikus szemmozgások vizsgálata (pl. olvasás során)
­ gyors szemmozgásokkal járó alvási szakaszok (REM) azonosításában

*A neuromuszkuláris ingerületáttevődés: a motoros véglemez és az izomkontrakció

35
 9. LIMBIKUS RENDSZER, EMÓCIÓK

Történeti áttekintés
­ régebben szaglóagy néven tárgyalták
­ Broca (1860): limbikus lebeny (limbus = szegély)
­ Papez (1930): érzelmek központja
­ McLean (1950): limbikus rendszer, heterogén, de funkcionálisan összekapcsolódó kérgi
mezők a magcsoportok
­ funkciója: a belső környezet szabályozása és alkalmazkodás a külső környezethez,
plaszticitás, viselkedési modifikáció
A limbikus rendszer anatómiája

A hipotalamusz
­ a III. agykamra körüli magcsoport
­ hormontermelés, neuroendokrin integráció és a homeosztázis fenntartása a feladata
­ ösztönös és motivált magatartás
­ afferens és efferens kapcsolatok:
- endokrin mirigyek
- limbikus rendszer
- autonóm idegrendszer
­ vegetatív szabályzó működése, Walter Rudolf Hess nevéhez fűződik (1940),
mikroelektródás kísérleteket végzett, impulzusos ingerlés  magatartási és vegetatív,
szimpatikus és paraszimpatikus válaszok
36
Hajtóerők és szabályzásuk

Az elsődleges hajtóerők hipotalamikus szabályozása

­ testhőmérséklet:
- centrális- és perifériás thermoreceptorok, hipotalamikus feldolgozás (lokális
hűtés-melegítés) – set point
- elülső oldalsó rész: hűtőközpont
- hátsó oldalsó rész: fűtőközpont
­ táplálékfelvétel:
- éhségközpont (LH) és jóllakottság központ (VMH)
- homeosztatikus szabályozás (homeosztázis) és hedonisztikus szabályozás
(örömszerző és jutalmazó funkciók)
- kondicionált ízaverzió, szenzoros-specifikus jóllakottság (agykérgi működések)
­ folyadékháztartás:
- hipovolémiás és hiperozmotikus szomjúság
- hipotalamikus integráció a preoptikus areaban
- a vízfelvétel megszűnése már a preabszorptív fázisban
­ extra-homeosztatikus hajtóerők:
- nem fiziológiás hiányállapot idézi elő, fő célja a megerősítés elérése (pl. szexuális
viselkedés, exploratív magatartás, utódgondozás)
Motiváció
­ a függő (egyén válasza) és független (környezet) változó függvénye 
kikövetkeztethető
­ hiányállapot (vagy a késztetés) megszüntetése: éhség, szomjúság, faj fennmaradása
­ külső (incentív) inger – megvalósulás – jutalom érzet – megerősítés
­ preparatív (előkészítő) és konszummatív (végrehajtó) aktus

37
A limbikus rendszer és a megerősítés
­ elektromos öningerlés vizsgálatok
­ helypreferencia
­ Skinner-box öningerlés
­ negatív öningerlés, elhárítás
­ hajtóerőkkel való átfedés
­ pozitív és negatív megerősítésben résztvevő agyterületek feltérképezése
Az agy jutalmazási („reward”) rendszere
­ kémiai öningerléses vizsgálatok
­ dopaminerg rendszerek aktiválódása
­ pozitív megerősítést kiváltó anyagok: nikotin, meszkalin, marihuana, ópium-
alkaloidok, morfin, etil alkohol
­ ópiátok (közvetett hatás): GABA gátlók (desinhibitio)
­ kokain: dopamintranszporter gátló
­ hozzászokás: a nucleus accumbens neuronjaiban génátírás  csökken a transzmitter
érzékenység  egyre nagyobb dózis szükséges

A dopamin rendszer szerepe a megerősítésben

­ dopaminerg pályák: SN-ból és VTA-ból, VTA  mezolimbikus DA-erg rendszer 
NA
­ beépített elektróddal szomjúság indukálása  pedállal öningerlés  víz biztosítása 
ingerel, majd iszik  a szomjúság megszűnése a késztetés  normális esetben a
visszajelzések gátlás alá helyezik a szomjúságot keltő struktúrákat
­ dopaminerg rendszer: a megerősítéshez vezető összes tevékenység rögzülése (now
print)
­ noradrenerg rendszer: csak egyes lépések
Az emóciók
­ az érzelem olyan szubjektív állapot, amely a környezetünk fontos változására adott
reakcióként fogható fel, ami a további viselkedést meghatározza, az érzelmek központi
szerepet játszanak a viselkedésben, gondolkodásban, emiatt több diszciplína
(pszichológia, biológia, idegtudomány, filozófia) kitüntetett területének számít
tanulmányozásuk
Az érzelmek keletkezése - történeti háttér
­ Cannon - Bard: az érzelmek központja a talamusz, a kéreg kontroll funkciókat lát el
­ Hess: az érzelmek központja a hipotalamusz

38
 ­ Papez: nem egy központ van, hanem egy idegrendszeri kör felelős az érzelmekért:
hipotalamusz, anterior talamikus mag, gyrus cinguli, hippocampus
Emóciók és az arckifejezések – alapemóciók
­ düh
­ szomorúság
­ boldogság
­ félelem
­ undor
­ meglepettség
­ megvetés
­ bizonytalanság
Emocionális arckifejezés
­ Anatómia és élettan – az arcizmok szerepe
- a felszínes, arcbőrhöz tapadó izmok: spinchter funkció (pl. száj alakja), húzási
funkció (pl. szemöldök emelése)
- mély arcizmok: a fej csontjaihoz tapadnak  a csontok mozgatása (száj nyitása)
- beidegezés: n facialis – felszíni izmok, n. trigeminus – mély izmok
- stroke: arcizombénulás
­ Evolúciós vonatkozások
- emocionális arckifejezés univerzalitása
- az emberi arcizmok hasonlóak a főemlősökéhez
- zárt fogsor és grimasz – félelem – nevetés
- tátott száj – düh
- játékos arc – ajak cuppogtatás - öröm
­ Kulturális hatások
- az arckifejezések értelmezése kultúránként eltérő lehet, módosításuk tanult,
kultúra-specifikus elemekkel
Az arc működési egységei
­ Paul Eckman: FACS (arctevékenység kódoló rendszer)
­ 23 pár arcizom aktivitása (mögöttes érzelem kódolása)
­ 1 perc felvétel  100 perc kikódolás
­ igazi és színlelt érzelmek kifejezésének elkülönítése, veleszületett emocionális
arckifejezések
Öröklött emocionális arckifejezések
­ csecsemő és állatmodellek hasonló válasza
­ arckifejezés, nyelv helyzete
­ édes: nyelv kiöltése
­ keserű: arc ráncolása, elkerülés
Az emocionális arckifejezések fejlődése gyerekkorban
­ újszülött: aggódás, elégedettség, érdeklődés
­ 3. hónapos kor: öröm, mosoly (reagál az ismerős arcokra), szomorúság, undor

39
 ­ 4-6 hónap: düh
­ 6. hónap: meglepetés
­ 7-8 hónap: félelem
­ 18-24 hónap: az összes alapemóció megjelenik
­ 2-3 éves: megtanulja értékelni saját viselkedését (öntudat, megbánás)
Az emocionális arckifejezések és a féltekei asszimetria
­ Kompozitfotó technika (1902): jobb (szubdomináns) hemispherium – emocionális
agyfélteke, az arc bal oldalán erősebb az emóciók kifejezése, az emocionális
arckifejezések aszimmetriája általános (nem, kor, emocionális állapot)
­ Wada teszt: Carotison keresztül érzéstelenítő (jobb vagy bal féltekei hatás), dominancia
vizsgálatok, funkcionalitási vizsgálatok (beszéd, megértés, memória, emóciók)
­ Látótér: a bal oldali látómezőbe vetített érzelmi töltöttségű kép felismerése gyorsabb és
pontosabb az emóció felismerése
Érzelmek és az agykéreg
­ Kortikális struktúrák sérülése: frontális lebeny léziója  érzelem felismerési zavarok, a
frontális és anterior temporális lebenyi léziók  arckifejezés és gesztusok csökkenése
­ Kérgi asszimetria
jobb (domináns) oldal: bal (szubdomináns) oldal:
- érzelmek felismerése - érzelmek verbális kifejezése
- negatív érzelmek - pozitív érzelmek
- Wada tesztben boldogság érzet - Wada tesztben depresszió

A limbikus (cinguláris) agykéreg

­ irányító/eldöntő funkció: szelektív figyelem, perdikciók, általános affektus
­ léziója esetén: nyugalom, közömbös viselkedés, fájdalomérzet hiánya
­ ingerlése esetén: vegetatív és érzelmi reakciók
­ az emocionális válasszal korreláló 4 fő régió: cinguláris kéreg, insularis kéreg,
orbitofrontális kéreg, tempoláris kéreg (amygdala)
Érzelmek központja – az amygdala
­ félelem/öröm, averzív/appetitív inger
­ emocionális emlékek és szociális magatartás
­ félelmi ingerek a talamuszon és az agykérgen keresztül, a fájdalom a felszálló pályákon
keresztül, a kimenő információk pedig, a hipotalamuszon és az agytörzsön keresztül
­ ingerlési hatásai lehetnek: dühreakciók, nyalás, rágás, menekülés, nyálelválasztás

40
Szerepe a szociális magatartás szervezésében
­ megerősítés (+-): inger – válasz társítás
­ amygdala eltávolítása (NHP – állatkísérletes modellen): nehéz a
jutalmazással/büntetéssel járó ingerek jelentőségének megtanulása, illetve az új ingerek
beillesztése a korábban tanultakba (a tanulás plaszticitásának romlása)
­ irtása esetén: Klüver-Bucy szindróma (a vadállatok megszelídülnek, a hierarchiai
helyzet felismerésének elvesztésem, kirekesztődés, érzelemhiányos állapot (apátia),
tárgyfelismerési zavarok (orális exploráció), hiperszexualitás)
­ sérülése emberben: emocionális arcfelismerési zavarok
Emocionális tanulás
­ az amygdala központi szerepe
­ feltételes félelmi válasz: feltétlen fájdalom inger  társított feltételes inger  feltételes
ingerre is félelmi reakció (pavlovi kondicionálás)
­ az amygdala működésének befolyásolása:
- GABA-erg gátló pályák ingerülete  akadályozza a glutamáterg bemenetek
hatását  gátolja a feltételes reflexek kiépülését
- amygdala glutamáterg szinapszisaihoz GABA-erg gátló pályák konvergálnak
- GABA-erg farmakonok (pl. benzodiazepinek) – szorongásoldó (anxiolitikus)
Hazugság vizsgálat
­ poligráf teszt (65-95%): légzésszám, pulzus, vérnyomás, bőr vezetőképessége
­ fMRI: anterior cinguláris kéreg
­ felhasználás célja: költség, munka, idő
Az agresszió neurobiológiája
­ egyfajta emóció: utálat érzése és bántalmazás
­ állatoknál: fajok közötti vagy fajon belüli agresszió (predátor, rangsor)
­ összefüggések: androgének+ (tesztoszteron, kasztráció, hormon kezelése), szerotonin-,
vazopresszin-, oxitocin-, endogén opiodok
­ mérhető paraméterek: abnormális aktivitás a temporális lebenyben (EEG), csökkent
aktivitás a prefrontális kéreg (PET), kisebb méretű prefrontális kéreg (MRI)

41
 10. TANULÁS ÉS MEMÓRIA

A tanulás és a memória néhány jellemzője

­ a tanulás tartós belső reprezentációk tapasztalat-függő módon való létrehozása, és/vagy az
ilyen reprezentációk hosszútávú módosítása
­ a memória a tapasztalat-függő belső reprezentációk időbeli megtartásának képessége, a
visszahívás a memóriaelemek felhasználása a neuronokban és a viselkedés során
­ a tanulás valamilyen változás (dolgokra irányulhat  képességek, információk,
magatartásformák (függőségek), tapasztalatok, emlékek, összefüggések), nem egyszeri
esemény, hanem folyamat
­ az ember és az állat alapvető képessége, fontos célja a környezethez való alkalmazkodás
­ történhet tudatos erőfeszítéssel vagy ”észrevétlenül”, változatos módokon (gyakorlás,
kondícionálás, játék)
­ a memória tartalma változásnak van alárendelve: módosulhat, megerősödhet, törlődhet
­ a tanulás és a memória alapvető hatással van a személyiségre (szubjektivitás szerepe)
A tanulás és a memória többféle lehet
­ időben:
- James (1890): elsődleges és másodlagos memória – rövidtávú (STM) és
hosszútávú (LTM)
- ”emlékezés a jövőre” (mit kell tennem holnap?  tervezés)
­ jellegében:
- emlékek
- ismeretek
- tapasztalatok
- képességek
- felismerés
H.M. (Henry G. Molaison) esete
­ a memóriaformák különbségének leghíresebb szemléltetője
­ súlyos epilepsziás rohamok fiatal korától kezdve, 27 évesen megműtötték (Scoville) 
bilaterális mediális tempoláris lebeny eltávolítása (hippocampus+DG, subiculum,
amygdala, multimodális asszociációs kéreg egy része)
­ a műtét után súlyos, de szelektív anterográd amnézia  a memória különböző
aspektusainak vizsgálata (első tanulmány: Scoville és Milner, 1957)

42
 ­ tükörrajz feladatban, ugyanolyan gyorsan és hatékonyan elsajátította a feladatot, mint a
kontroll személyek  jó TELJESÍTMÉNY, azonban soha nem emlékezett arra, hogy
előzőleg már csinálta a feladatot  az eseményre magára, nem emlékszik

H.M. memóriája
Intakt képességek Sérült képességek

­ többnyire jól emlékszik a műtét előtt történet
eseményekre
­ korábban tanult tényeket, ismereteket fel tudja
idézni (név, foglalkozás, személyek, lakóhely)
­ rövidtávon képes megjegyezni számokat,
arcokat, szavakat
­ tökéletes nyelvi képességek, szókincs, megfelelő
szóhasználat
­ motoros készségek elsajátítására képes,
egyszerű tanulás intakt (kondícionálás, priming)
­ IQ normális
­ enyhe retrográd amnézia a műtét előtti 1
évre vonatkozóan
­ súlyos anterográd amnézia
­ hosszabb idő, vagy más feladattal való
megszakítás után, már nem tudja
felidézni a tanult számokat, szavakat
­ nem tud új információkat elsajátítani (pl.
személyek  Milner mindig új volt)
­ súlyos térbeli orientációs probléma (új
lakóhelyére, már, nem talál haza)

Az explicit és az implicit memória

­ H.M. tünetei két alapvető memóriarendszer elkülönülését támasztják alá

43
Implicit (nem-deklaratív) memória
­ H.M. intakt működések  nem függ a mediális tempoláris lebenytől
­ motoros és perceptuális készségek, folyamatok, szabályok tanulása (HOGYAN?)
­ lassan, ismétlések sorozatában épül fel
­ szavak helyett inkább TELJESÍTMÉNYben nyilvánul meg
­ a tanulás és az előhívás nem feltétlenül igényel tudatos erőfeszítést
­ agyi lokalizációi:
- klasszikus kondícionálás  szenzoros és motoros areák
- operáns kondícionálás  cerebellum, striatum
- proceduális  striatum
- priming  neocortex
- félelem kondícionálás  amygdala
Nem-asszociatív tanulási formák
­ habituáció: ismétlődő ártalmatlan inger  csökkenő válaszintenzitás
­ szenzitizáció: ismétlődő kellemetlen vagy intenzív inger  növekvő intenzitás

Asszociatív tanulási formák

­ stimulus-stimulus vagy magatartás-stimulus kapcsolat tanulása
­ klasszikus (pavlovi) kondícionálás:
- két stimulus párosítása
- nem-kondícionált stimulus (US, étel): ösztönösen választ vált ki  nem-
kondícionált válasz
- ha rendszeresen megelőzi egy semleges, kondícionált stimulus (CS, csengő) 
válasz önmagában a CS-re (kondícionált válasz, CR, appetitív/védekező)
- jellemzői: az asszociációs erősség szerepe, elmaradás  kioltódás, kontiguitás 
megfelelő késleltetéssel követik egymást, mennyire járnak együtt 
véletlenszerűség (kontingencia)

44
 ­ operáns kondícionálás (instrumentális tanulás):
- Thorndike: ”effektus-törvény”
- a macska először véletlenül húzza meg a gombot, majd több próba során egyre
hamarabb szabadul  tanulás
- prediktív kapcsolat magatartás és stimulus között
- magatartáshoz asszociál, egy eseményt  a magatartás megismétlésre készteti
- időzítés és prediktív valószínűség fontossága
- Skinner: megerősítés elmélet (problem/Skinner box)

­ kondícionált ízaverzió:
- asszociatív tanulást meghatározzák biológiai tényezők: mennyire releváns a
kapcsolat?  egyes stimulus párok hatékonyabban, mások kevésbé
asszociálódnak
- García-effektus (ízaverzió kondícionálás): egyedi ízt negatív megerősítés követ,
ha ez releváns (pl. hányinger)  kondícionálás  elkerüli az adott ízt, ha nem
releváns (fájdalominger)  nem alakul ki ízaverzió, nauseaval csak ízre váltható
ki (humán vonatkozásban  kemoterápia, téves ízaverzió)
Az explicit memória
Szemantikus memória
­ objektív tények: szavak, tények emberekről, iskolában
tanultak
­ az idők során létrejött asszociációkból áll  több
asszociáció, jobb tanulás (”cognitive efficiency”)
­ különböző lokalizáció az agyban (”dedikált tárolók”),
élőlények és tárgyak más-más területeken (McCarthy-Warrington, Martin-Ungerleider)
­ előhívás egy összefüggő folyamatban (pl. elefánt képe  sok információ)
­ sérülése: fragmentálttá válnak az információk, sérülés helyétől függően – asszociatív
vizuális agnózia (azonosítani/lerajzolni tudja, de nem tudja mi az és mire való – post
parietális kéreg), prozopagnózia (arcok felismerése, tanulása sérül – inferotemp kéreg)
Epizódikus memória
­ szubjektív, az egyén által átélt események ”autobiográfikus” memória
­ egyes léziók a szemantikus memóriát megkímélik, de az epizódikusat elrontják  tényeket
tud a barátairól, de eseményeket nem idéz fel
­ frontális kéregnek fontos szerepe van más neokortikális területekhez kapcsolódva  hol,
mikor információk asszociálása az eseményekkel

45
 ­ frontális sérülés: ”source amnesia”  emlékszik a tényre (szemantikus), de arra nem,
amikor megtanulta
­ konfabuláció: emlékezetben lévő ”lyukak” kitöltése fals ”emlékekkel” (Korsakov
szindróma)
­ az epizódikus memória idővel ”szemanticizálódhat”
­ memóriafolyamatok – agyterületek: kezdeti feldolgozás és tárolás  neocortex, az
entorhinális kéreg szerepe  a hippocampus fő in- és outputja (a hippocampus és az
asszociációs kéreg információinak konvergálása, sérülése esetén  súlyos, multimodális
deficit)
­ egyéb fontos agyterületek: a prefrontális kéreg  STM szerepe, a köztiagy (corpus mamm.,
talamusz)  Papez-kör, a bazális előagyi magok (Meynert), septális magok (kolinerg
moduláció: üzemmód váltás, figyelem)

Az explicit memória tárolása

­ H.M. beteg (MTL lézió) tünetei: anterográd amnézia, régi emlékek előhívása, az STM ép
­ N.A. beteg (köztiagyi lézió) tünetei: szintén anterográd amnézia
­ asszociációs kérgi sérülések: szemantikus memóriavesztés (retrográd), a kódolás ép
­ ebből következik, hogy a memória több lépéses funkció, ami bármelyik lépésnél elrontható,
az MTL átmeneti állomás, tárolás a neocortexben  több agyterület kooperációja
Az explicit memória lépései
­ rövidtávú memória (STM): munkamemória, rövidtávú tárolás (ideiglenes a hosszútávú
konszolidáció előtt) és felhasználás, a hosszútávú memória előhívása (Goldman-Rakic: a
munkamemória helye a PFC)
­ vizsgálata: DMTS

46
 ­ a memória működések (minimum) négy elkülöníthető folyamata:
1. kódolás: új információ feldolgozása, előkészítése az idegrendszer által tárolható
formába – figyelem, motiváció, asszociációk szerepe
2. konszolidáció: rövidtávú, labilis emléknyom stabilizálása, függetlenítés a
sejtaktivitástól, tartós változások (fehérjék, struktúra)
3. tárolás: az emléknyom helye, reprezentáció módja, szinte végtelen kapacitás
(STM)
4. előhívás: különböző helyeken tárolt információk integrálása visszaalakítása
sejtaktivitási mintázatokba, függ az STM-től, torzulhat (~percepció)

Az explicit memória sejtes modellje

­ egy ingerlés  EPSP, tetanikus ingerlés (~100 Hz)  tartósan magas EPSP (nap, hetek)
az egyes ingerekre  hosszútávú potenciáció (LTP)
­ preforáns pálya (ENTDG): asszociatív LTP
­ moharostok (DGCA3): nem-asszociatív LTP (NAdr, nem NMDA-függő)
­ Scaffer-kollaterális (CA3CA1): asszociatív LTP (több sejt tüzelése kell: NMDA receptor
 koincidencia detektor)
Plaszticitás formái

47
Habituáció
­ kevesebb vezikula (glutamát), a szinaptikus kapcsolat erőssége csökken
­ homoszinaptikus: a reflexív saját szinapszisai modulálódnak
­ 1x10 stimulus  percekig tartó habituáció, 4x10 stimulus  hetekig tart (”spaced training”
”massed training”)
Szenzitizáció
­ szifóérintés és farok sokkolása, rövidtávú – 1 sokkolás után
­ heteroszinaptikus: a farokból jövő ingerület egy másik neuronon keresztül modulálja a
szenzoros neuron szinapszisát – modulátoros interneuron (szerotonin), intracelluláris
változások preszinaptikusan  erősebb válasz
Az asszociatív LTP
­ jellemzői: kooperativitás (több afferens egyszerre érkező ingerülete) és asszociativitás
(egyszerre depolarizálódik a pre- és a posztszinaptikus neuron ~Hebb)
­ posztszinaptikus depolarizáció  NMDA receptorok felszabadulása  glutamát 
NMDA  Ca2+ influx  másodlagos jelátvivők aktiválása (Ca 2+) p új AMPA receptorok
 megnő az érzékenység a glutamátra, retrográd messenger  glutamát release emelkedik
­ késői szakasza: 4< tetanuszos sorozat, 10 perc szünettel (spaced)
1. egy sorozat  NMDA aktiválódik  Ca2+ emelkedik (korai LTP)
2. négy sorozat  Ca2+ emelkedik (háromszorosan)
3. adenilil-cikláz aktiválódik  cAMP  jelátviteli kaszkád
4. transzkripció (pl. növekedési faktorok)
5. új szinaptikus kapcsolatok
­ LTP kialakulásának gátlása: NMDA antagonisták (pl. MK-801), NMDA R1 gén knock-
out mutáns, Ca2+/calmodulin-függő kináz mutáns (folyamatos aktiváció)
A térbeli memória
­ sejtekben – place cells: egyedi piramissejtek tüzelése reprezentálja az állat helyét a térben
 hely-sejtek, place-field  adott neuron által reprezentált tér rész
­ vizsgálata: Morris water maze, a víz alatti platform megtalálása  ismétlés naponta,
tájékozódási pontok alapján („extramaze cues”, allocentrikus tájékozódás), folyamatosan
rövidül a platform megtalálásához szükséges idő  tanulás, léziókkal elrontható

48
Nagymama sejtek
­ koncepció: egyes neuronok adott személyre ”érzékenyek” (látványra vagy névre tüzelnek)
­ Barlow (1953): béka retna ”bogár-sejtjei”
­ Lettvin (1969 körül): ”nagymama-sejtekről” szóló anekdotája az MIT kurzusán
­ Konorski (1967): Integrative Activity of the Brain (hipotézisek, predikciók)
- gnosztikus neuronok: egyedi neuronok, melyek komplex stimulusokra
aktiválódnak
- gnosztikus területek: egyes neokortikális területek adott típusú reprezentációkért
felelősek (arcok, helyek)
- alapja: Hubel&Wiesel (1962, 1965), Mishkin (1966), léziók utáni agnóziák
­ Gross és munkatársai (1970-es évek): arc- és kézszelektív sejtek majom
inferotemporális kéreg
­ Quiroga és munkatársai (2005, Nature): „smart” sejtek a mediális temporális lebenyben
Demencia
­ progresszív memóriazavarral és kognitív tünetekkel járó betegségek, ahol a tünetek nem
magyarázhatók normális öregedéssel - leggyakoribb az Alzheimer-kór (neurodegeneratív)
­ Tünetek:
- károsodott a megőrzés és a felidézés is
- jellemző a megnevezés zavara (nevek)
- tájékozódási zavar (elkóborlás)
- magatartászavarok
- globális intellektuális hanyatlás
Alzheimer-kór háttere
­ patológia: amiloid plakkok és neurofibrilláris kötegek  agyállomány-csökkenés
­ patomechanizmus: kóros fehérje anyagcsere a neuronokban  β-amiloid, kóros tau
­ degeneráció: entorhinális kéreg  hippocampus  limbikus rendszer  neocortex
­ Meynert-mag, szeptum pusztulása  kolinerg depléció
­ kezelés: acetil-kolin észteráz blokkolók, NMDA antagonista

49
 11. HUMÁNSPECIFIKUS MEGISMERÉSI FUNKCIÓK

Wernicke-Geschwind modell (diszkonnekciós v. konnekcionista modell)

­ nyelvi folyamatok a bal féltekében
­ a hátulsó területek a tervezésért felelnek
­ az elülsők pedig, a végrehajtásban játszanak szerepet
­ tömeges parafráziák - zsargonafázia
Auditoros féltekei aszimmetria vizsgálata – szelektív figyelem
elmélet (Broadbent)
­ páronkánt egyszerre hallott számokat a kísérleti
személyek az agyféltekék (fülek) szerinti csoportosításban
adják vissza
Morfológiai aszimmetriák a frontális és temporális lebenyben
­ Frontális operculum (Broca-area)
- a primer motoros kéreg előtt, ventro-laterális
PFC
- nyelvi produkiciós terület
­ Plantum temporale (Wernicke-area)
- temporális lebeny, posterior laterális fissura
- nyelvi percepciós terület
- primer auditoros cortex (Heschl-gyrus)
szomszédságában
Féltekei dominancia – evolúciós vonatkozások
­ Dominancia meghatározása a beszédfunkciók lokalizálása szerint
- régen: Milner-Wada teszt
- most: kezességi teszt (Edinburgh-teszt), MRI vizsgálat és beszéd
­ Dominancia eredete
- jobb/bal allélok – genetikai kezesség, multigénes hatás
- keringési elmélet (a. carotis – bal félteke)
- motoros/lingvisztikus elmélet: 2 millió év, kőeszközök használata
(„aszimmetrikus” eszközhasználat), finommozgások egy helyen való lokalizálása
- parallel-feldolgozási hatékonyság (azonos funkciók azonos félteke)
- dominancia/kezesség arányok (beszédközpont helye alapján)

50
Főbb féltekei feldolgozási különbségek

51
 12. MAGASABBRENDŰ SZENZOROS MŰKÖDÉSEK PSZICHOFIZIOLÓGIÁJA

Ingerküszöb és intenzitás-diszkrimináció
Weber-féle törvény (jnd) - I= K x I
­ I: stimulus intenzitás, I: az intenzitás-különbség, amit a vizsgált személy még éppen meg
tud különböztetni (jnd), K: inger-modalitásra jellemző állandó
Weber-Fechner-féle törvény - R = K log (I/Io )
­ R = szubjektíven megbecsült intenzitás (válasz), Io: ingerküszöb, I: küszöb feletti
megbecsülhető inger nagysága
Az érzékelés és percepció
­ érzékelés: szenzoros szervek által továbbított jel leképezése
­ percepció: a szenzoros esemény szelekciója, organizációja és interpretációja, azaz
érzékszervi adatokra épülő kognitív tevékenység (észlelés)
­ pszichofizika: annak a tanulmányozása, hogyan válik a szenzoros információ pszichológiai
értelemben vett érzetté
­ mechanikai hulámok, frekvencia (cps, Hz, pitch), amplitúdó (Pa)
­ alapfrekvenciák, harmónikus frekvenciák, természetes hangok (fr.: 20-20.000 Hz, amp.:
2x10-6-20 Pa)

52
A hangok diszkriminációja
­ minimális megkülönböztető frekvencia (2 Hz):
- hely-teória (maximális membrán torzulás) – tonotópia
- sortűz (volley)-teória (AP-mintázat) – időbeli mintázat
­ hangirány lokalizáció (<1deg):
- intenzitás-különbségek
- latencia-különbségek
- a kettő kombinációja: duplex teória
Magasabbrendű látási információfeldolgozás
­ lokális integratív dimenzió: szín, orientáció, mozgás, mélyég
­ téri integráció: halántéklebeny
­ akció-percepció dimenzió: magasabb szintű látási működések két fő látópályára
kapcsolódik
- occipito-parietális (dorzális)  vizuomotoros kontroll
- occipito-temporális (ventrális)  tárgyak, események kategorizálása
­ figyelem: a korlátozott erőforrások miatt a percepciós és motoros rendszerek működését a
változó viselkedési célokhoz adaptáljuk
­ a figyelem három komponense
- szelekció: kiválasztjuk, és figyelmünk középpontjába helyezzük az ingereket és a
válaszokat
- éberség: általános éberségi szint fenntartása
- irányítás: figyelem erőforrásainak dinamikus beosztása
A vizuális információfeldolgozás figyelmi modulációjának mechanizmusai
­ figyelmi serkentés és gátlás
­ hatékonyabbá teszi a figyelem tárgyát képező inger feldolgozását
­ jobb lokális vérátáramlás
­ erősebb a hierarchia alacsonyabb szintjén
­ befolyásolja az inger kontrasztja és fizikai tulajdonsága
­ a figyelem elvonásával kiváltott válaszcsökkenés előbb kezdődik, mint a válaszok figyelmi
serkentése
­ térbeli figyelem
­ tulajdonságra irányuló figyelem (szín, mozgás, különböző aktivációs mintázatok PET-en)
­ tárgyra irányuló figyelem
- Duncan: egy tárgy két tulajdonság, könnyebb, mint két tárgy ugyanaz a
tulajdonság
- O’Craven: fMRI ház/arc és mozgás, kísérlet transzparens ábrákkal – MT, FFA, IT
– figyelem esetén minden tulajdonság/aspektus hatékonyabban dolgozódik fel
A figyelmi szelekció eredete
­ figyelmi program (templát)
­ fronto-parietális hálózat (FP rendszer)
­ modalitás inspecificitás
­ fMRI: Kastner és mtsai, az FP aktivitás független az ingerbemutatás gyakoriságától

53
Vizuális tudat és figyelem
­ Whalen (1998): az elfedett cél inger emocionális tartalma, vidám és dühös arcok, mint
ingerek, 33 ms-os expozíciós idő és maszkolás, 80%-ban nem láttak semmit, de a dühös
képre aktiválódott az amygdala, kiegészítésként EDA aktiváció, és EMG aktiváció az
arcizmokon, skizofréniásoknál csökkent reakció
­ az arcokkal történő időben visszafelé irányuló maszkolás során, amikor az emócióval
töltött arcokat emocionálisan közömbös arcokkal maszkoljuk, az amygdala aktiválódik
­ Kleinschmidt és mtsai (1998): fMRI, bistabil, kétértelmű képek, amelyeknél a feladat az
volt, hogy a perceptuális élmény megváltozását kellett jelezni, aktiváció, a fusiform face
area (FFA) és a sulcus intraparietalis (IPS), elülső szemmozgató területén (frontal eye field,
FEF) volt megfigyelhető
­ konklúzió az, hogy a perceptuális élmény megváltozásakor egyszerre több magasabbrendű
vizuális terület aktiválódik, tehát nem a fizikai sajátságok megváltozása, hanem a
tudatosulás reprezentálódik ezeken a területeken
Binokuláris rivalizálás
­ Polonsky (2000): a V1 aktivitás vizsgálatát végezte el, rivalizáló és nem rivalizáló
helyzetben, fekete-fehér csíkmintázatot alacsony vagy magas kontraszttal használt, nem
rivalizáláskor a V1 aktivitása alacsonyabb vagy magasabb, rivalizáláskor az alacsony
kontraszt kisebb volt a csökkenés, a magasabb rendű (asszociációs) területeken a rivalizáló
és nem rivalizáló helyzet nem mutat különbséget
­ Tong (1998): képsorozat, amely arcok és házak képeit tartalmazta, a feladat az volt, hogy
jelezni kellett a megfelelő kategóriát, az FFA (fusiform arcterület), az arcok esetén, míg a
PPA (parahippokampális terület), a házak esetén aktiválódik, ezután binokuláris rivalizáció
(zöld-piros), mindkét terület aktivitása nő, ha tudatossá válik a kép – itt a fizikai inger
azonos, de a tudatosuló perceptum más, az occipito-temporális lebeny szükséges a
tudatosuláshoz
­ Lumer (1998): laterális prefrontális és a parietális kéreg aktivitása korrelál a perceptuális
változásokkal, a tudatosulás a frontális és parietális területek interakciójaként jön létre
­ Longothethis, Bradley (1998): a majom, V5 területe, a fénycsíkok jobbra, balra mozognak,
a mozgásnak megfelelő oldali kart húzza meg, jelezve a mozgás irányát, a V5 neuronok
közel fele irányspecifikus működésű

54
 PSZICHOFIZIOLÓGIA FOGALMAK II.

A szkeletomotoros rendszer
izomkontrakciós formák: Három fajtáját különböztetjük meg: izotóniás, izometriás és auxotóniás
kontrakciót. Izotóniás kontrakciónál az izmot csak kis mértékben terheljük, ilyenkor az izom
képes összehúzódást végezni, úgy hogy közben a feszülése nem változik. Izometriás
kontrakciónál az izom eredése és tapadása egyaránt rögzítve van, így az izom nem tud
megrövidülni az ingerlés hatására, így csak a feszülése nő meg, viszont, a hossza nem változik.
Auxotóniás izom kontrakciót, preparált izomnál tudunk előidézni, amikoris, rugóval rögzítjük
az izom tapadását, így az izom, a kontrakció alatt megrövidül és a feszülése is fokozódik.

szuperpozíció: Az a jelenség mikor egy éppen összehúzódó izmot ismét ingerlünk. Így a második
ingerlés, az első inger kontrakciós görbéjét a felszálló szárán vagy csúcsán éri, aminek hatására
az izom nem ernyed el, a két összehúzódás között, hanem összeadódik, egybeolvad (az
izomroston egy időben két kontrakciós hullám van jelen).
rángás (twitch): Az izomműködés alapjelensége, időviszonyai és amplitúdója az izom funkcionális
tulajdonságainak legjellemzőbb értéke.
inkomplett/komplett tetanusz: Tetanuszos összehúzódásnak nevezzük, ha folytonos
ingerléssorozatot alkalmazunk, így az összehúzódás amplitúdója növekszik és az egyes
rángások összeadódnak. Két fajtáját különítjük el, beszélhetünk komplett tetanuszról, ekkor az
összehúzódás teljes, és inkomplett tetanuszról, ekkor az ingerlések között rövid idő telik el, így
lehetősége van az izomnak rövid ideig elernyedni, ilyenkor a kontrakciós görbe is csipkézetté
válik.

neuromuscularis junkció (ideg-izom szinapszis): Az izom kontrakciót az izomrostot beidegző

idegsejt axonjának végbunkóiból felszabaduló acetilkolin indítja meg. Tehát elmondhatjuk,
hogy a kontrakció közvetlenül egy gerincvelői motoros neuron szabályozása alatt áll.
elektromiográfia (EMG): Az in vivo működő izmok elektromos jelenségeinek regisztrálására
szolgáló módszer. A mérések során készített, regisztrátum, az elektromiogram, ami az

1
 izomműködés során fellépő feszültségkülönbségek időfüggvénye. Elvezetés két módon
történhet, vagy az izom eredése és a has fölé ragasztott fémelektróddal (ilyenkor egy szummált
elektromos aktivitást detektálnak) vagy az izom állományába szúrt tűelektróddal (csak a tű
hegye közelébe lévő izomrostok akcióspotenciálját érzékeli).
összetett (compound) akciós potenciál: Akaratlagos izommunka esetén, az izom összehúzódások
erejével arányosan egyre több motoros egység és izomcsoport léphet működésbe, amit felszíni
elektródokkal egyre nagyobb amplitúdójú és időtartamú összetett akciós potenciálként lehet
regisztrálni.
EMG power spektrum: A jel energiatartalmát mutatja meg, a frekvencia függvényében. Azaz mely
frekvenciájú hullámok vannak nagyobb teljesítménnyel jelen a függvényben.
integrált EMG: A felvett EMG jelek egyenirányításával nyert integrált EMG jel az izom-
összehúzódáskor kifejtett erővel arányos és a gyakorlatban jól használható paraméter. Az
integrált EMG jel amplitúdója arányos az aktivált motoros egységek számával.
elektroneurográfia: Neuromuszkuláris ingerület áttevődést, idegi vezetési sebességet, a perifériás
idegek szenzoros és motoros ingerületvezetését lehet vele vizsgálni. Ingerületvezetési hibákat
lehet vele észlelni.

Respirációs pszichofiziológia

felső légutak: A légutakat felső és alsó részekre tagolhatjuk. A felső légutak az orrot és a garatot
ölelik fel. Az orrot szintén két részre oszthatjuk, a külső orr (az arcról emelkedik ki, tetején
csont található, alsóbb részeit üvegporc és tömött kötőszövet alkotja) és a belső orr (más néven
orrüreg, funkciói közé tartozik a levegő megszűrése, párásítása, felmelegítése, de felső
orrkagylónál zajlik a szaglás is). Ezzel szemben a garat az emésztő- és légzőkészülék közös
szakasza. Itt keresztezi a táplálék és a levegő útja egymást.
alsó légutak: A légutakat felső és alsó részekre tagolhatjuk. Az alsó légutak részei a gége, a légcső
és a tüdő főhörgői (bronchus). A gége egy porcos szerv (porcai: pajzs-, gyűrűs- és kannaporc
illetve, a gégefedő), ez a hangképzés szerve. A légcső egy C alakú porccal merevített cső, ebből
ágazódnak le a főhörgők. A főhörgők mindig villásan ágazódnak el, az így létrejövő első ág a
bronchi lobares. Ez a saját lebenyében oszlik tovább, így jön létre a bronchi segmentales, majd
ez ágazódik tovább, a bronchusra és a bronchiolusra. A következő vékony cső a ductos
alveolaris, amely véghólyagban végződik. Ennek falában futó kapillárisokon keresztül megy
végbe a gázcsere.
mellhártya (pleura): A tüdőfelek tágulnak és elernyednek, tehát jelentős a mozgásuk. A
súrlódásmentes elmozdulásukat, a felszínüket, valamint a mellkas belső felszínét borító vékony
mellhártya biztosítja. A tüdő felszínét borító hártya a zsigeri mellhártya, a mellkas falát borító
pedig a fali mellhártya. Köztük rés és kevés savós folyadék van, amelynek a súrlódáscsökkentés
a szerepe.
rekeszizom (diaphragma): Légzőizom, amely, a hasüreget a mellüregtől elválasztó vékony falú
lemez. Harántcsíkolt vázizom, ezen nyugszik a tüdő alapja, beidegzése szomato-motoros, az
efferens neuronok a gerincvelő nyaki és háti szegmentumainak mellső szarvában levő motoros
sejtekből erednek. Emeli a mellkast a belégzésnél, csökkenti a mellüregben a nyomást.
bordaközti izmok: Harántcsíkolt légzőizmok. Beidegzése szomato-motoros, az efferens neuronok
a gerincvelő nyaki és háti szegmentumainak mellső szarvában lévő motoros sejtekből erednek.
A külső bordaközi izmok emelik a mellkast a belégzésnél, míg a velük ellentétes lefutású belső
bordaközi izmok összehúzódása a mellkas süllyedését okozza (erőltetett kilégzés).

2
intrapulmonáris nyomás: Az alveouroskban uralkodó nyomás, belégzéskor kisebbnek kell lennie,
mint a környezeti (atmoszférikus) nyomásnak, míg kilégzéskor pont fordítva van. A differencia
1-2 Hgmm mindkét esetben.
inrapleurális nyomás: A mellhártya lemezei között uralkodó nyomás, mindig jóval kisebb, mint a
légköri nyomás, így a szívó hatás segítségével összetapasztja a két lemezt (így köti össze a tüdőt
a mellkas falával és a rekeszizommal).
spirometria: Légzési térfogatok mérésére szolgál, olyan légzésfunkció vizsgálat, amely alapvető
fontosságú a légúti betegségek pontos diagnosztizálásához és súlyosságuk megítéléséhez.
Segítségével a be- és kilégzett levegő térfogatát és áramlási sebességét mérve következtetni
lehet a tüdő funkcióra, a hörgők esetleges beszűkülésére, a légzőizmok és a légzési folyamatok
állapotára.

tüdőtérfogat-frakciók: Belégzéskor a tüdőbe kerülő, kilégzéskor a tüdőt elhagyó

levegőmennyiségek.
­ TV (respirációs levegő): A nyugodt be- és kilégzésnél kicserélődött levegő mennyisége,
kb. 500 ml.
­ IRV (belégzési tartalék, rezerv): Maximális belégzéssel belélegzett levegő térfogatának
respirációs levegőt meghaladó része, kb. 3000 ml.
­ ERV (kilégzési tartalék, rezerv): Nyugodt kilégzés után az erőltetett kilégzéssel még
kifújható levegő térfogata, kb. 1000 ml.
­ RV (maradék reziduális levegőtérfogat): A tüdőben még megmaradó levegő térfogata kb.
1200 ml.
­ VC (vitálkapacitás): A maximális belégzést követően a tüdőből maximális kilégzéssel
kifújható levegő térfogata. Légzésfunkciókat jól jellemzi, klinikai gyakorlatban
meghatározó mutató, hasznos információt nyújt a légzőizmok állapotáról és a tüdő
befogadóképességéről, maximum 6000 ml.
légmell (pneumothorax): Valamilyen külső behatásra (pl. szúrt mellkasi sérülés) levegő kerül a
mellhártya két lemeze közé és kiegyenlítődik a légköri nyomással a pleurális nyomás, aminek
következtében a tüdő nem tudja követni a mellkas és a rekeszizom mozgását, így nem lesz
lehetséges a belégzés. A mellkasfal tágulási és a tüdő retrakciós tendenciája maximálisan
érvényre jut és ún. légmell alakul ki: a mellkasfal emelkedik, a tüdő állománya pedig összeesik.
légzési gázok (O2, CO2) parciális nyomása: Egyes gázok részaránya a gázkeverékek adott
térfogatában megadja azok részleges (parciális) nyomásának értékét. Légköri levegőben az O2
parciális nyomása 150 Hgmm, a CO2-é 0. Tüdő légterében az O2, 100 Hgmm, CO2 pedig 40

3
 Hgmm. A tüdő alveolusaiba érkező vénás vérben az O2 40 Hgmm, míg a CO2 46 Hgmm.
(Nyomáskülönbség hatására O2-nek a véráramba, a CO2-nek a tüdő légterébe történő diffúziója
zajlik). Tüdő artériás vérében az O2 95 Hgmm, CO2 40 Hgmm.
légzés-szabályozó központok: A nyúltvelőben és a hídban találhatóak, elkülönítünk ki- és
belégzőközpontokat.
­ DRG (dorsal respiratory group): Elsődleges belégző központ, dorzálisan és mediálisan
elhelyezkedő magcsoport a nyúltvelőben, belégzéskor aktív, neuronjainak egy része a
gerincvelőbe megy, többi a rekeszizomban, VRG antagonistája.
­ VRG (ventral respiratory group): Kilégző központ, ventrálisan és laterálisan
elhelyezkedő magcsoport a nyúltvelőben, kilégzéskor aktív, DRG antagonistája.
­ NPBM (nucleus parabrachialis medialis): Pneumotaxikus központ a hídban, melynek
hatására megszűnik apneuziás légzés, és a ki- és belégzés ritmusa normalizálódik.
­ APK: Apneuziás központ, a híd kaudális részében található, mély és tartós belégzést
eredményez.

Szemmozgások, pupillometria

elektrookulográfia (EOG): Szemmozgások észlelésére és feltérképezésére szolgáló eljárás (pl.

képfelismerés, vagy egyéb szemmozgásos feladat során). Az EOG elektrofiziológiai alapja,
hogy a szemgolyó elektromos dipólusként viselkedik: pozitív pólusa a szaruhártya (cornea)
felszínén, negatív pólusa a retina mögött helyezkedik el. Ez a potenciál különbség a szemgolyó
körül elektromos teret hoz létre, melynek helyzete a szemmozgásokkal együtt változik. A
potenciálváltozás a szemgolyó mellett elhelyezett elektródákkal elvezethető és megfelelő
erősítést követően vizsgálható. A temporálisan elhelyezett elektródákkal a horizontális, míg a
szem alá és fölé helyezett elektródákkal a vertikális szemmozgások rögzíthetőek. A földelő
elektródákat általában a homlok közepén és/vagy a fülcimpán helyezik el. A módszerrel a
szemmozgások ± 70°-ig vizsgálhatóak (0° a frontális, míg ± 90°a teljesen laterális vagy
vertikális irány).
szemmozgások:
­ tremor: Mikroszemmozgás, remegés, 30-80 Hz, 15-20 amplitúdójú rezgés.
­ szakkádok: Makroszemmozgás, gyors, hirtelen szemmozgások, amikor mozdulatlan tárgy
megfigyelésekor vagy olvasásnál tekintetünk az egyik fixációs pontról a másikra ugrik. A
szakkadikus szemmozgás a leggyorsabb mozgásforma az emberi szervezetben, sebessége
900 °/s sebességet is elérheti.
­ sodródás (drift): Lassúbb, a fejhez viszonyítva mozgásban lévő tárgyakra való fixáció
fenntartását szolgálja – ha a tárgy mozog: követő, ha a fej mozog: kompenzáló.

4
fixált/vezetett szemmozgás: Ha egy személy egy adott pontra fixálja a szemét, az ekkor fellépő
szemmozgást nevezik fixált szemmozgásnak (ez lehet pl. korrekciós mozgás, vagy tremor). A
vezetett szemmozgás: a kísérleti személy a kísérletvezető ujjbegyére fixál, majd követi annak
lassú mozgását, először vízszintes, majd függőleges irányban. A vezetett szemmozgás
információt ad a látásról, de felhasználható pl. a reklámpszichológiában is.
reflexes szemmozgás: Gyors szemmozgás, melyet követően a vizsgált tárgy ismét a foveába kerül,
vagy a tekintet hirtelen, új ingerre való irányítása. A sodró szemmozgással általában ellentétes
irányú.
nystagmus: Szemtekerés, akaratlan, ritmusos rezgés (lassú rezgéssort egy gyors követ) és ismétlődő
szemmozgás. Lehet horizontális, vertikális, mindkét- vagy csak egyik szemben előforduló,
szerzett, ill. veleszületett. A veleszületett, enyhébb és nincs összefüggésben más
rendellenességekkel. A szerzett, ezzel szemben valamilyen rendellenességre utal (daganat,
baleset). Egyensúlyszerv betegsége vagy gyógyszerek is kiválthatják.
pupillometria: A pupilla méretének meghatározása, kognitív változások hatására előálló
pupillatágulás vagy szűkülés mérése.
szemmozgás-monitorozó rendszer (eye tracking system): Pupillamozgás meghatározása
szolgáló infravörös fénnyel működő rendszer.

Limbikus rendszer, emóciók

homeosztázis: Cannon, 1926-ban vezette be a fogalmát. Az élő szervezetnek a változó külső és
belső körülményekhez való alkalmazkodó képessége, amellyel önmaguk viszonylagos
biológiai állandóságát biztosítják (endokrin rendszer és idegrendszer). „A belső környezet
állandósága”.
limbikus rendszer: Azok az agyköpenyi területek, amelyek az előagyhólyagból (prosencephalon)
való kitüremkedés során széli helyzetbe kerültek, és így, a nagyagy belső peremterületét
foglalják el, de továbbra is kapcsolatot tartanak fel a neocortex-szel és a szubkortikális
központokkal. Elmondható a limbikus rendszerről, hogy nem egy zárt pályarendszer, hanem
funkcionálisan szorosan összekapcsolódó magok és kérgi mezők kapcsolatrendszere. Más
nevezéktanban, viszcerális vagy emocionális agyvelőnek is nevezik. Részei a temporális
lebenyben, többek között, az amygdala, az area piriformis, a gyrus hippocampi, a
hippokampusz, a frontális lebenyben található szeptális régió, a gyrus cinguli, a gyrus
subcallosus és a gyri orbitales, a középagyban pedig, a középvonali szürkeállomány magjai és
a formatio reticularis. Működési egységei a limbikus ívek (pl. külső és belső ív). Fő funkciója
az emocionális viselkedés integrációja.
Papez-féle körkapcsolat: A hipotalamikus afferens és efferens kapcsolat lényegében itt valósul
meg. A pálya a hippokampuszból indul és fornix révén éri el a corpus mamillarét. Papez szerint,
az érzelmeknek nem egy központja van, hanem egy idegrendszeri kör felelős értük. Mai
eredmények alapján biztosnak mondható, hogy nem egy leegyszerűsített körkapcsolatban
működő egység, mint ahogy ezt, Papez gondolta. A Papez-kör egyes részei a rövidtávú
memóriáért felelnek.
bazolaterális limbikus kör (Yakovlev-kör): Középpontjában az amygdala áll, magába foglalja a
hipotalamus-amygdala, a dorzó-mediális talamikus mag és az orbito-frontális agykéreg
kapcsolatrendszerét, ahol a kérgi összeköttetések a fasciculus uncinatuson át valósulnak meg.
Szerepe van a megerősítési folyamatokban (jutalom, büntetés).

5
progresszív enkefalizáció: A központi idegrendszer filogenetikai fejlődése során a hierarchikusan
egymásra épülő szintek egyre bonyolultabbak, és az alkalmazkodás szempontjából egyre
tökéletesebb formában valósítják meg a működéseket. E fejlődésnek megfelelően (progresszív
enkefalizáció) az alacsonyabb (gerincvelői) szinteken szervezett reflexműködések egyre inkább
a felsőbb szintek ellenőrző hatása alá kerülnek. Ezért az idegrendszer különböző szintjein
végzett harántmetszések következményei fajonként elértőek.
motiváció: Késztetés (hiányállapot megszüntetése), hajtóerő, egy olyan belső állapot, ami
mozgásra, cselekvésre készteti az élőlényt. Mozgatórugói különleges endogén faktorok (éhség,
szomjúság, szexuális vágy). Speciális tulajdonságai: specifikusan ébreszti a szervezetet és
mozgósítja energiáit a cselekvés végrehajtására, illetve, irányt szab a motoros
tevékenységeknek és „fókuszálja” a viselkedést, azaz, más viselkedési mintázatokat kizár.
(külső (incentív) inger  megvalósulás  jutalom érzet  megerősítés)
hajtóerő (drive): Az életműködések során keletkező motiváló hatás. A drive-teória lehetővé teszi
a hajtóerők kísérletes vizsgálatát, alaptípusainak elkülönítését, valamint a motivációs
folyamatok formálhatóságának, vagyis a másodlagos hajtóerők genezisének magyarázatát. A
drive fogalma fölöslegessé teszi az ösztönt.
elsődleges hajtóerők (homeosztatikus/extra-homeosztatikus): Az ön- és fajfenntartást segítő,
valamilyen hiányállapotot pótló hajtóerők. Hajtóerőt indukál minden olyan állapot vagy
környezeti hatás, amely a szervezeti homeosztázis valamelyik paraméterét megváltoztatja. Az
elsődleges hajtóerőket a következő csoportokra bonthatjuk: homeosztatikus hajtóerők, amiknek
forrásaira jellemző, hogyha hosszan fennmaradnának, mint hiányállapotok akkor az, az egyed
pusztulásához vezetne (pl. só-vízháztartás, sav-bázis egyensúly, energiaforgalom,
testhőmérséklet, alvás-ébrenlét keltette késztetések). A másik csoport az extra-homeosztatikus
hajtóerők, ide tartozik minden olyan késztetés, ami nem homeosztatikus. Ezen belül
elkülöníthetünk környezeti hatások által ébresztett hajtóerőket (pl. figyelem és tájékozódás,
exploráció, undor) ezek az egyedek közötti kapcsolatokkal, kölcsönhatásokkal mutatnak
összefüggést (pl. agresszió, menekülés, szexuális vagy anyai késztetések).
appetitív/konszummatív fázisok (motivált magatartás): Valamennyi motivált viselkedésben két
szakaszt különíthetünk el: az első az appetitív (preparatív, előkészítő) szakasz, amelyre a
hajtóerő keletkezése és egyre növekvő intenzitása a jellemző, ilyenkor az élőlény a céltárgy, az
adekvát inger irányába fordul, vagy ha ez nem található, a közvetlen környezetébe, akkor addig
keres, míg ilyet nem talál. Ezek után jön a második, a konszummatív (végrehajtó) fázis, az
elfogyasztás, kielégülés szakasza, amikor a végrehajtott cselekvés hatására megszűnik a
hajtóerő és a kiváltó hiányállapot.
intrakraniális öningerlés (intarcranial self-stimulation, ICSS): Kraniálisan (szeptális
agyterületen) elhelyeznek egy mikro elektródát a kísérleti állatba, méghozzá, úgy, hogy akkor
kapjon ingert, ha lenyom egy pedált. Az inger egy alapvetően pozitív elektromos hatás volt, így
a patkányok nagyon hamar társították a pedál lenyomást az ingerhez, amivel egy pozitív
öningerlést indukáltak. Ha megtehették folyamatosan ingerelték magukat, aminek hatására
megfeledkeztek a létfontosságú működéseikről, mint például, az evésről vagy ivásról. Az állat
elsősorban a mediális előagyi kötegben futó pályákkal összekötött területeit, vagyis a primer
hajtóerők genezisében is szerepet játszó struktúráit hajlandó ingerelni. (Más struktúrába
helyezve az ingerlő elektródot, az állatok elkerülték a pedál lenyomását. Ebben az esetben

6
 viszont, a kísérletező által bekapcsolt folyamatos ingerlés megszakítását tanulták meg könnyen
 negatív öningerlés, elhárító magatartás).
az emóciók megjelenési formái (4 aspektus):
­ Személyes szubjektív érzelmi állapot (feelings, moods)
­ Szomatikus válaszok (testtartás, mimika)
­ Fiziológiai állapot (homeosztázis, autonóm idegrendszeri válaszok)
­ Motivációs program végrehajtása: válasz meghatározása a probléma megoldására 
támadás vagy menekülés („fight or flight”)
James-Lang féle emócióelmélet: „Perifériás” emócióelmélet. Szerintük az érzelmek nem mások,
mint a kiváltó ingerek által reflexesen keltett szomatikus és vegetatív változások megérzése. A
genezis folyamata négy szakaszokból áll, ezek közül a legfontosabbnak a perifériás
változásokat tartják, mivel véleményük szerint, az emóciókat a periférián tapasztalható
fiziológiai változások idézik elő. Azonban az elméletet nem igazolták kísérletes eredmények,
legnagyobb hibája hogy felcserélte az okokat és a következményeket. (pl. Azért vagyunk
szomorúak, mert sírunk; azért félünk, mert futunk.)
Cannon-Bard féle emócióelmélet: „Centrális” emócióelmélet. Cannon volt az első, aki az
érzelmek középpontjának a talamuszt nevezte meg (a kéreg kontroll funkciót lát el),
későbbiekben Bard egészítette ki, a kísérleti eredményekkel. Kísérletes eredményeik alapján
arra jutottak, hogy a normális, intenzív érzelmektől mentes állapot a talamusz kérgi gátlásának
köszönhető, tehát az emóciók oka a gátlás megszűnése. Az érzelmek keletkezésének a
következőek a lépései: 1. erős környezeti ingerek közvetlen hatásuknál fogva keltenek kérgi
gátlást meghaladó talamikus izgalmat 2. a talamusz izgalma az efferens pályákon a perifériára
vetül, amitől létrejönnek a szomatikus és vegetatív változások, valamint a mozgási reakciók 3.
a kéregbe küldött ingerületek a megfelelő emocionális élményt okozzák. (Ma már tudjuk, hogy
nem csak a talamusz játszik szerepet az érzelmek kialakulásában).
Schacter-Singer féle emócióelmélet: „Kognitív” emócióelmélet. Az elképzelésük az érzelmekben
a vegetatív aktivációs állapot (arousal) kognitív magyarázatát hangsúlyozza. E szerint az
érzelmek az általános vegetatív aktivációs szint megváltozásával járnak, és az átélt érzelmek
minőségét az határozza meg, hogy hogyan magyarázzuk a vegetatív változást. A
magyarázatban (attribúcióban) szerepet kapnak az aktuális helyzet sajátosságai, a korábbi
tapasztalatok, illetve ismeretek. Az elmélet sajátossága, hogy az érzelmekre nem specifikus
arousal-t tételez fel és, hogy ha van a környezetből adódó megfelelő magyarázat a
megnövekedett arousal szintre, akkor azt nem bélyegezzük érzelemnek. Az elmélet
bizonyítására végrehajtott kísérlet pszichológiai klasszikussá vált (adrenalin injekció +
valamennyi tájékoztatás érzelmi reakció?).
emócionális arckifejezés: Ekman szerint, bizonyos arckifejezéseknek egyetemes jelentése van (hat
alapérzelem: öröm, düh, bánat, undor, félelem, meglepődés), ezeket a különböző ország
emberei felismerik, az evolúciós múlt miatt, de megnyilvánulásukat kulturális szabályok
befolyásolják (arctevékenység kódoló rendszer, FACS). Az érzelmek megnyilvánulásainak
agyi lokalizációja is van, bizonyos izmok, bizonyos arckifejezésekhez társulnak, jobb
agyféltekei érzelem értelmező rendszerről beszélhetünk. Így lehetséges, hogy jobb féltekei
sérült betegeknek nehézségeik vannak az arckifejezések felismerésében (Etcoff).

7
mimikai izmok: Az arcmimikát hozzák létre, közvetlenül a bőr alatt találhatók. Idegrendszeri
megnyilvánulásainkat tükrözik, ami jellegzetes emberi sajátosság. Az arcizmok közül a szem,
orr, száj körüli izmok játszanak szerepet a mimikánkban. Az arcizmok egy része csonton ered
és bőrön tapad, de van, ami bőrön ered és tapad is.
bazolaterális/centrális amygdala: Laterális és bazolaterális területei kapnak inputot agykérgi
szomato-szenzoros területekről és kéregalatti struktúrákból, például a talamuszból és a
hippokampuszból. A félelmi válasz közvetítésében az amygdala központi magjának van fontos
szerepe, mivel ennek irtása a félelmi viselkedés elmaradását eredményezi. A központi magnak
kimutatható kapcsolatai vannak az agytörzsnek azon rendszereivel, amelyek a félelmi válasz
különböző összetevőit (pl. vérnyomás-emelkedés, reszketés, hormonális válaszok)
kontrollálják.
kondícionált félelmi válasz: LeDoux, kutatásaiban a félelem kondicionálásával és ennek
neurofiziológiai hátterével foglalkozott. A félelmi válasz akkor kondicionálható, ha a
kellemetlen feltételen ingert (pl. áramütést, erős zajt) semleges ingerrel párosítják. Kellő számú
társítás után, a semleges inger kiváltja a félelmi választ. A kutatások feltárták, hogy a
kondicionált félelem esetében az információ a feltétlen és a feltételes ingerről az amygdala
közvetítésével jut el az agytörzsben található viselkedéses, autonóm és endokrin
kontrollrendszerekhez.
cinguláris agykéreg: Irányító/eldöntő funkcióval rendelkezik, a szelektív figyelemért, a
predikciókért és az általános affektusokért felel. Számos kapcsolata van a kérgi és
szubkortikális területekkel. Léziója esetén nyugalom, közömbös viselkedés, fájdalomérzet
hiánya (akinetikus mutizmus) lép fel. Ingerlésével vegetatív és érzelmi reakciók érhetők el.
Selye-féle stresszelmélet: Selye János stressz fogalma, szerint, minden stressznek nevezhető, ami
potenciálisan ártalmas, ún. „stressz-hatással” bír. A betegségek és a stressz között kapcsolat
van (pszichoszomatika). Elmélete szerint, a stressz hatására három fázison megy át a szervezet:
az első, az alarm reakció (vészreakció), ez követi, az adaptációs, majd a kimerülési állapot. A
stressz azonban, nem csak káros lehet, mivel, valamennyi stresszre szüksége van az élő
szervezetnek ahhoz, hogy fenntartsa aktivitását.

8
pszicho-neuro-immunológia (PNI): Az emóciók, a stressz és az immunrendszer kapcsolata.
A pszicho-neuro-immunológia egy új tudományág, mely egységes jel- és fogalmi rendszerben
tárgyalja az adaptációs zavarokat, és új lehetőségeket vet fel a betegségek kialakulásának
megértésében: a genetikailag meghatározott és a környezeti tényezők együtt járásának a
tisztázásához.

Tanulás és memória

tanulás: Az állandóan változó külvilág ingerei nyomán létrejövő individuális és maradandó agyi
funkció modifikációk lehetővé teszik a szervezet számára, hogy az emléknyomok formájában
múltbeli információkat tároljon, és hogy a rögzített tapasztalatokat szükség esetén visszaidézze
és felhasználja. Az egyén élete során így végbemenő plasztikus jelenségeket tanulási
folyamatoknak nevezzük. Egy másik széles körben elfogadott definíció Ernest Hilgard-tól
származik, miszerint „a tanulás az előző tapasztalat nyomán kialakult, viszonylag állandó
viselkedésváltozás.” A mai fiziológusok a tanulás tényét annak eredményéből, a viselkedés
megváltozásából állapítják meg, de ismérveként a megelőző tapasztalat felhalmozás, vagyis
információ tárolás szolgál.
memória: A memóriafolyamatok ép működése az alapja annak, hogy a tanulás révén korábban
szerzett tapasztalatok, ismeretek felhasználhatóak legyenek a későbbi viselkedés adaptív
irányításában. A folyamat a következő részekből áll: megjegyzés (bevésés), raktározás
(megtartás), illetve felidézés, ezek függenek a figyelemműködéstől és a megjegyzés tárgyát
képző pszichés élmény érzelmi színezetétől.
engram: Memóriatartalom, feltételezhető, hogy a neocortexben tárolódik, de kiépüléséhez a
mediális temporális struktúrák kellenek, e területek kétoldali, kiterjedt sérülése esetén nem
alakul ki hosszútávú (deklaratív) memória, míg a nem-deklaratív sértetlen marad.
formális viselkedési (tanulási) paradigmák: Két fajtáját különítjük el, az asszociatív és a nem-
asszociatív tanulást. Nem-asszociatív tanulásnál a válasz intenzitás változás a lényeges, ide
tartozik a habituáció és a szenzitizáció. Ezzel szemben az asszociatív tanulásnál mindig új
válasz alakul ki, ilyen például a kondicionálás, az egytársításos averzív kondicionálás, a látens,
az operáns és a belátásos tanulás.
habituáció: Sajátos kialvási folyamat, a válasz erősségének csökkenése egy ismételt ingerre. A
legtöbb kutató egy különleges tanulási folyamatnak írta le, jobban mondva a tanulás negatív-
tükörképe, mely voltaképpen az új információk kiválasztásának, a fölösleges, ismétlődő
(redundáns) információk kiszűrésének folyamatát szolgálja. A tájékozódási reflex (az állat az
inger irányába fordul) sajátossága, hogy az ismételt inger estén kialszik.
szenzitizáció: Érzékenyítés, habituációval ellentétes jelenség, a válaszkészség átmeneti fokozódása
ismétlődő kellemetlen vagy intenzív ingerre (ide tartozik a fájdalomérzet erősödése és a drog-
addikció is).
pavlovi kondícionálás: Klasszikus kondícionálás, amely kialakításának lényegi kellékei a
következők: eredetileg közömbös inger (feltételes inger, CS), olyan inger (feltétlen inger, US),
amelynek következetesen megjelenő, reflexes következménye van (feltétlen válasz, UR) és
amely általában valamely hiányállapotot elégít ki (táplálék) vagy hoz létre (fájdalom). A
feltételes reflex kiépítésének lényegi mozzanata az, hogy a CS és az US sorozatos időbeni

9
 társításának eredményeként a CS fokozatosan képessé válik arra, hogy kiváltsa az US reflexes
hatását, tehát, az UR-t, illetve ebben a minőségben már feltételes választ (CR). Az új kapcsolat
feltétele a CS és az US közti időviszony (kontiguitás), amely akkor optimális, ha az US néhány
száz ms-mal követi a CS kezdetét vagy legalább közel esik hozzá.
operáns tanulás: A klasszikus kondicionálással ellentétben az operáns tanulásnál abszolút nem
fektetnek hangsúlyt a aktiváló ingerre, nem zajlik ingertársítás. Ilyenkor a fő hangsúlyt az állat
véletlenszerű tájékozó mozgására teszik, amivel ha véletlenszerűen eléri a kívánt célt (általában
megnyom egy gombot) akkor jutalmat, tehát megerősítést kap. A táplálékkal (jutalom)
megerősített aktív tevékenyég újabb, már célirányos mozgást eredményez.
egytársításos averzív kondícionálás (Garcia): Ilyen jellegű kísérleteket főleg csirkéken végeztek.
A kísérlet lényege, hogy az állatok kis, színes magokat is kaptak, amiknek sokkal rosszabb volt
az ízűk, mint a rendes táplálékuknak. A csirkék néhány ”találkozás” után megtanulták
elkülöníteni a színes magokat a hozzájuk kapcsolódó negatív élmény miatt, és ezt a tudást
életük végéig megtartották, tehát elkerülték a színes magokat.
látens tanulás: Biológiai szempontból „semleges”, tehát az állat életfenntartásával nem összefüggő,
közömbös ingerek társítása révén végbemenő tanulási folyamat. Az állat a pavlovi
kondicionálás alapján, ingerkombinációkat társít mindenfajta nyilvánvaló jutalmazás nélkül.
Mindaddig, tesz ezt, míg ezek az információk nem jutnak érvényre biológiai vitális
tevékenységek (táplálékszerzés, szexuális viselkedés) kapcsán, a tanult információ, így látens
marad, de könnyen manifesztté válhat.
imprinting: Bevésődés, a születés (kikelés) után az első vizuálisan rögzített, mozgó és/vagy hangot
adó tárgyról érkező információkat egész életében őrzi az állati szervezet. A bevésés csak
közvetlenül születés után lehetséges, tehát, kritikus periódushoz kötött. Az impringting
erőssége egyenes arányba áll az „anya” követési nehézségével, minél nehezebb őt követni,
annál erősebb a kötelék.
effektustörvény: Thorndike ebben foglalta össze a feltételes válasz lényegét, miszerint a
jutalmazott viselkedés előfordulási valószínűsége nagyobb egy következő próbában, a büntetett
viselkedésé pedig kisebb. A megelőző mozgás után bekövetkezett megerősítés alapján nyert
tapasztalat egy újabb mozgást eredményez. A darwini elméletek alapján, szerinte, azok a
mozgási magatartási formák rögzülnek az állatvilágban, melyek az egyed- és a fajfenntartás
szempontjából előnyösek.
megerősítés-elmélet: Skinner nevéhez fűződik, szerinte megerősítés bármi lehet, ami növeli az
adott esemény előfordulásának gyakoriságát. Főbb típusai: a pozitív megerősítés (nő a
gyakoriság), negatív megerősítés (nő a cselekvés gyakorisága a negatív következmények
elkerülése miatt), büntetés (a cselekvés gyakorisága csökken, a kellemetlen tapasztalat miatt).
Ezen kívül elkülönítünk elsődleges (alapvető motivációhoz kötött, azonnali kielégüléssel
társul) és másodlagos (csak asszociációval kapcsolódik az elsődleges megerősítéshez, alapvető
szükséglethez nem kapcsolódik) megerősítéseket. Beszélhetünk ezen kívül azonnali vagy
késleltetett megerősítésről, illetve folyamatosról (mindig mikor a cselekvés előfordul) és
részlegesről (nem minden esetben, mikor a cselekvés előfordul). Részleges megerősítésen belül
elkülönítünk rögzített idejű, rögzített arányú, változó idejű és változó arányú megerősítéseket.

10
tanulási programok: Munkamemória feladatok (késleltetett mintafelismerés), az „érték" kódolása
- majom melyik jutalmat választja.
jutalom-leértékelési paradigma: Ha egy állat látja, hogy egy fajtársa jobb jutalmat kap, akkor nem
fogja elfogadni a neki felajánlott rosszabbat.
deklaratív (hosszú távú) memória: Az emlékezet működése számos szempont alapján
csoportosítható, az egyik ilyen mód a deklaratív és a nem-deklaratív memória elkülönítése. A
deklaratív memóriatartalom könnyen hozzáférhető és szavakkal kifejezhető eseményekre,
ingerekre, élményekre vonatkozik. A hosszú távú memóriának két alrésze van, a szemantikus
és az epizódikus memória. A szemantikus az objektív tények, ismeretek, míg az epizodikus az
események és a szubjektív emlékek tárolásáért felelős a hosszú távú memóriában (HTM).
procedurális memória: A nem-deklaratív (implicit) memória jórészt öntudatlan rögzítés
eredménye. Jellemzője, hogy a tudat (vagy a munkamemória) számára nem közvetlenül
hozzáférhető, az itt tárolt tudás nagyon nehezen vagy egyáltalán nem verbalizálható . Szokások,
készségek, mozgásmintázatok tárolása tartozik hozzá.
tükörrajz-feladat: A kísérlet, melyben a vizsgált személynek úgy kell rajzolnia egy csillagot,
megadott vonalak között, hogy csak egy tükörben látja a papírt, amelyre rajzol. Gyakorlással a
teljesítmény javítható.
munkamemória: Baddeley nevéhez fűződik. Az emlékezet éppen aktív része, terjedelme többek
közt a feladat függvénye. A Baddeley által készített modell alapján a munkamemória több,
egymástól függetlenül működő, de egymással kapcsolatban álló egységből tevődik össze. A
munkamemória, a központi végrehajtóból és különböző pufferekből: a verbális
munkamemóriából, a téri-vizuális munkamemóriából és az epizódikus pufferből (ismétlődő
”reverberáló” körök) áll. Ezek a komponensek egymással párhuzamosan is működhetnek, az
egyik sérülése érintetlenül hagyja a másikat és az egyik puffer kapacitása nem jósolja be előre,
egy másik puffer várható kapacitását.
késleltetett válasz feladatok: Egy majom szeme láttára két fazék közül, az egyikbe banánt teszünk.
Amikor kiengedjük, azt a fazekat fordítja fel, amelyikben a banán van, tehát fennmaradt valami
az inger és válasz közötti időszakban is.
késleltetési minta-felismerési feladat (DMTS): Ebben a hagyományos rövidtávú emlékezeti
kísérleti paradigmában, a résztvevőknek vizuális ingereket mutatunk (egyesével vagy
egyszerre), és arra kérjük őket, hogy az ingerek eltűnését követően tartsák azokat az
emlékezetükben néhány másodpercig (késleltetés). A késleltetést követően a vizsgálati
személyeknek teszt inger, mutattunk be, amelyről felismerési döntést kellet hozniuk (látott
inger megegyezik-e a korábban bemutatott ingerrel/ingerekkel).
anterográd amnézia: Kétfajta amnéziát tudunk elkülöníteni, az egyik az anterográd amnézia,
ebben az esetben a beteg a sérülést követően nem képes új emléknyomokat rögzíteni.
retrográd amnézia: Kétfajta amnéziát tudunk elkülöníteni, az egyik retrográd amnézia, amikoris a
beteg a sérülést megelőző időszakra vonatkozóan nem képes emléknyomokat felidézni.
hippokampusz: Fő bemenetét a neocortexből kapja és a fő kimenetei is a neocortexbe vetülnek.
Ennek megfelelően a hippokampusz a beérkező információt „átkódolja”, majd visszajuttatja az
eredeti kérgi területekre, ez nélkülözhetetlen a memóriatartalom rögzítéséhez (konszolidáció).

11
 A területnek három fő működési sajátossága van: a memóriatartalom átkódolással való
előkészítése a tárolásra, az emléknyomok többszöri újra aktiválása, a memóriakonszolidáció és
a későbbi hipppkampusz-független emlékek rögzülésének kialakítása. A téri
információfeldolgozás nagyban hippokampusz függő.
H. M. esete: Az anterográd amnézia tankönyvi és leghíresebb esete. H.M., annak a betegnek a
monogramja, akin temporális lobektomiát (MTL lézió) hajtottak végre gyógyíthatatlan
epilepsziája miatt. A műtét utána H.M. megtartotta magas intellektusát és végrehajtó funkcióit,
változatlan maradt az IQ-ja, de az emlékezete csak az elmúlt néhány percre korlátozódott
(rövidtávú memória), a gyerekkori és régmúltra vonatkozó emlékei megmaradtak
(autobiográfiás memória), de az operációt követően a hosszútávú emlékezőképesség teljes
hiánya jellemezte.
kognitív információfeldolgozási modell (Atkinson–Shiffrin-modell): A tanulásnak
információfeldolgozásként történő értelmezése a kognitív pszichológiának azon a modelljén
alapul, miszerint az emberi elme információfeldolgozó rendszerként funkcionál. A modell
szerint, az emberi agy információfeldolgozó szerkezet - akárcsak egy számítógép - és a tanulás
megértéséhez elsősorban ennek a részfolyamatait kell megértenünk. A modellt a többszöröstár-
modell névvel is szokták emlegetni. Három tárat különböztet meg: a szenzoros regisztert (SR),
a rövidtávú memóriát (short term memory, STM) és a hosszútávú memóriát (long term memory,
LTM). Az információ kódolása, és az egyes tárak közötti átvitele jelentik az alapműveleteket.
kopoltyú-visszahúzási reflex: Kísérlet, melyet egy csigafajon végeztek el. Felnyitották az állat
hátát, és azt figyelték meg, hogy érintés hatására visszahúzódik a kopoltyú, de ehhez
habituálható az állat (szenzitizálható és kondicionálható is).
szinaptikus hatékonyság-fokozódás: Az elmúlt évek kutatásai alapján kiderült, hogy a tanulási
folyamatokban nagy szerepet játszik a kalcium-ion. A Ca2+ a hosszú idejű potenciáció során az
idegsejtekben ún. proteinkináz-enzimeket aktivál, melynek működése fehérjéket mobilizál az
idegsejtben. Ennek az egyik következménye, a szinapszisok hatékonyságának javulása, illetve
új szinapszisok létrejötte. Megváltozik a szinapszisok szerkezete, ezzel megnő azoknak az aktív
zónáknak a felülete, ahol az ingerületátadás zajlik. Mindez szimpatikus plaszticitásként
értelmezhető.
Hebb-szabály: Tanulási modell, mely szerint azok a szimpatikus kapcsolatok erősödnek meg,
melyeken akkor érkezik ingerület egy sejtre, amikor a kérdéses idegsejt aktív (depolarizált)
állapotban van. „Ha A neuron axonja elég közel van ahhoz, hogy gerjessze B neuront, és
ismételten vagy folyamatosan hozzájárul annak aktivitásához, akkor valamilyen növekedési
folyamat vagy metabolikus változás játszódik le, az egyik vagy mindkét sejtben, ami miatt A
neuron tüzelése egyre hatékonyabban fogja aktiválni B neuront.”
ingergazdag környezet: Az ingergazdag környezet („enriched environment”) fogalmát 1978-ban
elsőként Rosenzweig és munkatársai definiálták a szociális kapcsolatok és élettelen tárgyak
kombinációjának komplex hatásait vizsgálva. Ez a komplex ingergazdagság bizonyítottan
neurogenikus és neuroprotektív folyamatokat indukál.
plaszticitás: Az idegsejtek közti ingerületvezetési pályák változtathatósága. Ez képezi az alapját pl.
a memóriának, a tanulásnak és az adaptív szabályozásnak. Formái lehetnek, szinaptikusak,

12
hálózatiak, rendszerszintűek. Megnyilvánulhat szerkezeti-, elemi működési- és magatartási
változásokban.
kognitív térkép: Tolman, következtetései szerint az állat idegrendszerében egy kognitív térkép
alakul ki: a külvilág térbeli elrendezésének egy belső reprezentációja, ami megerősítés híján is
tükrözi a téri viszonyokat. A tanulás tehát nem magyarázható, a megerősítések játékával,
magában foglalja a külvilág belső megjelenítését is. Tehát nem szükséges folyamatos
megerősítés, de lehetőséget kell adni az állatnak a tapasztalat szerzésre és szükséges
valamilyenfajta motiváció is.
hosszútávú potenciáció (LTP): A mai napig a legelterjedtebb neurofiziológiai modell az
asszociatív tanulás celluláris mechanizmusainak megközelítésére. Létrejötte: a CA1 mező
piramissejtjeihez futó pálya magas frekvenciájú impulzusokkal való rövid ideig tartó
ingerlésének hatására a később, egyes ingerekkel kiváltott EPSP-k nagysága jelentős mértékben
megnő, ez a növekedés nagyon hosszú ideig megmaradhat. Ezt a jelenséget nevezik hosszútávú
potenciáloknak (long term potentiation, LTP). Elmondható, hogy csak előfeltétele, hogy a CA1
piramissejteken konvergáló axonok közül egyszerre több kerüljön ingerületbe és hogy, csak
sorozatosan ingerelt axonokon váltható ki. LTP hiányában, a magatartástudományi
kísérletekben a memóriatartalom tárolás meghiúsul.
NMDA/nem-NMDA típusú glutamát-receptorok: Az LTP molekulás fiziológiai hátterében
valószínűleg a glutamáterg serkentésének két különböző glutamát receptoron való
megvalósulása áll. Ez a két receptor típus a nem-NMDA és az NMDA receptorok, amik
ugyanazon a CA1 piramissejten találhatóak és térbeli közelségben is vannak. Az LTP
indukcióba játszanak nagy szerepet, úgy hogy tetanikus, tehát sorozatos ingerlés hatására a
nem-NMDA csatornák működése a posztszinaptikus membránt már részleges depolarizált
állapotba hozza, és az NMDA-receptor ioncsatornák is megnyílnak.
Morris water maze teszt (MWM, úszási teszt): Egy patkányt tesznek egy nagyobb medencébe.
Itt az a feladata, hogy megtalálja a víz alatt elrejtett, vagy vízből kiemelkedő építményt, melyre
kimászhat. Az ép patkányok gyorsan megtalálják az emelvényt és a medence bármely pontjába
helyezve azt könnyen megtalálják, még akkor is, ha az nem látható, de helye a környezetében
lévő tárgyak helyéből kikövetkeztethető. A hippokampusz léziója, vagy a hippokampusz
szubkortikális kapcsolatait adó fornix átvágása súlyos deficitet okoz a vízi labirintusban. A
hippokampusznak fontos szerepe van a térbeli tájékozódásban.
Radial arm maze teszt (többkarú labirintus-teszt): Olton és Samuelson alkotta meg a tesztet
1976-ban patkányok tanulási és memória vizsgálataihoz. Az eredeti labirintus nyolc kart
tartalmazott (később ezt bővítették), amik középen egy kör alakú platformmal kapcsolódnak.
A patkányok munkamemóriát vizsgálták ezzel.
hely-specifikus idegsejtek (place cells): Az alacsonyabb rendű emlősökben hely-specifikus
idegsejtek aktivitás reprezentálja a hippokampusz által létrehozott ún. „kognitív térképet ”. A
hippokampusz azon idegsejtjei, melyek fokozott aktivitást mutatnak, ha az állat a tér egy adott
helyén tartózkodik vagy halad át. (A kognitív térkép azonban jó látással rendelkező
főemlősöknél már nem hely-specifikus, hanem olyan sejtekkel, amik a látótér bizonyos
irányába tekintéskor lesznek aktívak, ezeket view cells-nek hívjuk.)

13
 Humánspecifikus kérgi működések, a beszéd
fonáció: Hangképzés, az emberi beszédben és éneklésben szereplő hangok a hangszalagok
aktivitása alapján keletkeznek. Ezek a gégefedőben a gégeporcok és kannaporcok között
feszülnek. A hangszalagok közötti háromszög alakú nyílás a hangrés, ezen keresztül áramlik ki
a levegő a tüdőből. Normál légzés alatt a hangrés háromszög alakú, nyitott, beszéd és éneklés
közben a hangszalagok közelednek egymáshoz. A kiáramló levegő megrezegteti a
hangszalagokat, így történik a hangképzés. A hang magassága a hangszalagok feszülésétől és
helyzetétől függ.

artikuláció: Tagolás, a szavak képzése, az artikuláció az ajkak, a nyelv és a lágyszájad bonyolult

mozgásából áll. E mozgások során a száj- és az orrgaratüreg rezonáló tere állandóan változik.
A felnőtt ember tagolt beszéde során ezek a mozgások sokkal nagyobb szerepet játszanak, mint,
a gége hangszalagjainak fonációja. Megfelelő gyakorlás után a beszédet kielégítő módon lehet,
az ajkakról leolvasni. Elemei a zörej jellegű mással-, és a zenei hang jellegű magánhangzók.
perifériás beszédszabályozás: Hat agyideg játszik benne szerepet. A V. agyideg (háromosztatú
ideg), az állkapocs motoros működésében játszik szerepet. A VII. agyideg (arcideg) a mimikai
izmokat ellenőrzi. A IX. agyideg (nyelv-garatideg) részvétele korlátozott csak a garat és a nyelv
érzőfunkciójában fontos. A X. agyideg (bolygóideg) ágai idegezik be a garat- és gégeizmokat,
a gégeporcok nyitása és zárása a feladata. A XI. agyideg (járulékos ideg) a vagusfunkciót
egészíti ki, tehát a beszédkiejtésben segít. A XII. agyideg (nyelvalatti ideg), pedig, a nyelv
mozgatóidegeként szerepet játszik, a beszéd mozgató folyamataiban.
centrális beszédszabályozás: Szinte az egész mozgató apparátust magába foglalja. Nyúltagyi
szinten történik a fonáció vezérlése, a bulbáris képletek sérülése esetén a hangképzés
megszűnik, a hangszalagok bénulása következik be (neurophonasthenia, bulbaris anarthria). A
kisagy a beszédben résztvevő különböző motoros apparátusok összerendezését irányítja. A
cerebelláris lézió esetén, skandáló beszéd (szótagbeszéd) jön létre, a beszédmozgások
dekompozíciója során az egyes szótagok artikulációja szenved zavart (cerebelláris dysarthria).
A köztiagy sérülése esetén a beszédmozgások kifejező jellege, és emocionális színezete
szenved zavart. Az ilyen betegeknél először teljes némaság következik be, majd nyújtott
magánhangzókkal tűzdelt, monoton beszéd alakul ki. A piramisrendszer centrális neuronjainak
sérülése esetén az artikuláció zavara, vagy teljes hiánya is felléphet (dysarthria). Az agykéreg
mozgatókérgi területének alsó része sérül, akkor a fonáció megmarad, viszont artikulációs
hibák lehetnek, a beteg könnyebben ejti ki, a magánhangzókat, mint a mássalhangzókat. Az
agykéregben detektálhatók, továbbá a beszédmozgató és -értő mezők, így itt jellemzők, az
úgynevezett kérgi afáziák.
beszédmozgató agykérgi központ: Broca-féle area (gyrus frontalis inferior, Br. 44-45 area), a
beszéd mozgató központja. Mindig az úgynevezett domináns féltekében fejlett, tehát jobbkezes
egyénekben a bal, balkezes egyénekben a jobb hemiszférium területén. Sérülése esetén, a beteg
érti az egyes szavak értelmét, és összefüggéseit, tehát a ”belső beszéd”, a gondolkodás
zavartalan, viszont, a szavakat nem képes kiejteni. Így motoros afázia figyelhető meg, illetve
az írás, olvasás is zavart szenvedhet.

14
beszédértő agykérgi központ: A Wernice-féle mező (Br. 22, 42), a beszédértés központja, amely,
a temporális lebeny felső tekervénye az auditoros területek és a gyrus angularis között
helyezkedik el. Sérülése esetén, a beteg az elemi hangérzékelés megtartottsága mellett nem
fogja fel az egyes hallott szavak értelmét, tehát szenzoros afázia figyelhető meg. Ilyenkor a
„belső beszéd”, a gondolkodás is zavart szenved. A folyamatalkotásban a temporális lebenynek
fontosabb szerepe van, mint a frontálisnak.
afáziák:
­ szenzoros (auditív vagy receptív) afázia: Az elemi hallás-recepció megtartott, de az
akusztikus szóképek jelentését a beteg nem érti, elvész az akusztikus emlékképek
szimbolikus jelentősége. A beteg nem érti meg a hozzá intézett beszédet, sőt súlyosabb
esetben a mimika, a gesztusok megértése is kieshet, hiányzik az akusztikus visszacsatolás.
Ennek a következménye a parafrázia, bőbeszédűség, szózagyvaság (jargonafázia).
­ motoros (expresszív vagy Broca) afázia: Jobbkezeseknél a baloldali Broca-terület
sérülésekor jelentkezik. Az ilyen beteg, a szavak szimbolikus jelentését érti, belső beszéde
megtartott, legfeljebb a bonyolult gondolatsorok megértése okoz nehézséget. Ugyanakkor a
szavakat kimondani nem tudja, mert kinesztéziás emléknyomok tűntek el, tehát a mozgás-
impulzus-tervezeteket (alakzatokat) nem képes aktualizálni. Gyakoriak az ún. szódugók. A
tudatba hívás nehezített, és az emocionális terhelés rontja a teljesítményt.
­ vezetéses afázia: A szenzoros és motoros beszéd-centrumok összeköttetését biztosító
fasciculus arcuatus sérülésekor lép fel. A beteg a szavakat megérti, de a hallottakat
megismételni nem tudja, tehát az utánmondás zavart szenved. Olvasási teljesítménye is
jelentősen romlik. A centrális afáziák közé tartozik
­ szubkortikális afázia: A talamusz léziója váltja ki, hasonló a transzkortikális afáziához,
amely a fogalmi centrum motoros, illetve szenzoros kéreggel való összeköttetésének
bántalmára vezethető vissza (motoros, ha a károsodás a Broca-area előtt vagy felett,
szenzoros, ha a Wernicke-mező mellett sérül). Ilyenkor spontán beszédzavar léphet fel,
mivel a fogalmi és a motoros központ összeköttetés megszakadt, de az utánmondás jó, annak
ellenére, hogy a kimondott szavakat nem érti a beteg.

diszkonnekciós modell (Wernicke-Geschwind): A nyelv működését leíró első, klasszikus

neurológiai modell, amely a nyelvi hálózat meghatározó agyi területeit, és azok kapcsolatait
foglalja magába. A szavak jelentése a Wernicke-területen reprezentálódik, a beszéd szándéka
esetén a szavak jelentését hordozó idegrendszeri jelek a Wernicke-területről az arculate
fasciculus kötegen keresztül a Broca-területre továbbítódnak, ahol a modell a morfémák
tárhelyét, illetve a szavak artikulációjának reprezentációját feltételezi. A beszédhez tartozó
instrukciók innen a motoros kéregbe, az arcizmokat beidegező területekre kerülnek, majd
továbbítódnak a motoros neuronokhoz, melyek az arcizmok mozgatásáért felelősek.

15
domináns félteke: A két félteke nem egyformán vesz részt különböző folyamatok lebonyolításakor.
Nem helyettesítik, inkább kiegészítik egymást. A domináns félteke általában, a bal, a
beszédkészség, az analitikus gondolkodásmód, a jó problémamegoldó képesség is idetartozik.
A jobb agyfélteke dominánsnak ezzel szemben inkább jó művészi hajlamúak, jó matematikai
képességekkel rendelkeznek, valamit vizuális típusúak. A bal a kellemes, a jobb a kellemetlen
érzelmek azonosítását végzi. A bal félteke absztrakt, racionális, logikus stratégiával működik,
addig a jobb félteke emocionálisabb, és tevékenysége szintetizáló jellegű.
kezesség: A lateralizáció, illetve féltekei dominancia néven ismert jelenség egyik, mindennapi
életben is közismert megnyilvánulása a kezesség. A jobbkezesség oka (a mozgatópályák
kereszteződése folytán) a bal féltekei domanincia. A populáció mintegy 24%-a „tiszta
jobbkezes”, mintegy 5-7%-a balkezes. Vannak azonban „vegyes” kezességek is, az ilyen
személyek között „erősen”, illetve „gyengén” jobbkezesek találhatók (balkezek esetében
ugyanígy). A kezesség öröklődik, mindkét szülő jobbkezes az utódok 2%-a lesz balkezes.
Gyermekben a kezesség a 16-18 hónap körül kezd kialakulni. Számos teszt illetve próba
alkalmas és használatos ennek kimutatására: tűbefűzés, tapsolás, fogmosás.
Wada-teszt: Az invazív lateralizáció vizsgálatok közé tartozik. A féltekei dominancia
meghatározására alkalmas. A teszt során az egyik agyféltekébe érzéstelenítőt (Na-amytal, gyors
barbiturát anesztetikum) juttatnak a nyaki artériákon keresztül. Miután az egyik féltekét ily
módon elaltatják, egy neuropszichológiai vizsgálatot végeznek annak megállapítására, hogy az
adott személynek melyik féltekéje domináns a beszédprodukcióhoz, a beszéd megértéséhez és
a verbális és a vizuális memória funkciókhoz kapcsolódóan.
hasított agy (split brain) módszer (Sperry): Invazív lateralizáció vizsgálat, callosotomia,
comissurotomia. Az agyhasítás a két agyféltekét összekötő idegrost-köteg, a kérges test (corpus
callosum) átvágása. Rendkívül ritka műtét, általában az epilepszia egyes súlyos, más módon
kezelhetetlen változatainál alkalmazzák, a kérges test átvágása után az epileptikus rohamok
nem képesek átterjedni az egyik agyféltekéről a másikra. Mindkét félteke gyűjt információkat
afferens pályarendszerein keresztül, de azt nem adja át a másiknak s a mozgató kimenetet csak
saját információi alapján működteti. Csak a domináns féltekére vetülő tárgy verbalizálható, a
szubdomináns féltekére vetült tárgy nem verbális felismerése (kiválasztása).
dichotikus hallgatási helyzet (Kimura): Az auditoros féltekei aszimmetria vizsgálat. Az
ellenoldali fülbe érkező ingereket a domináns félteke pontosabban adja vissza (jobb-fül előny).
Az egyszerre érkező páros inger esetén a domináns féltekébe érkező fonémát „érzékeli” a
személy. Kísérletéből kiderült, hogy a jobb fül a számokat és a szavakat, a bal a dallamokat
közvetíti a nagyobb hatásfokú jobb féltekébe.

Magasabbrendű szenzoros működésének pszichofiziológiája

egy-hang modell: Az akusztikus információk idegrendszeri megjelenésének szempontját követve
tárgyaljuk egy csendes környezetben bemutatott egyetlen hang elemzésének főbb állomásait.
Három szakaszát különítjük el, az afferens aktivációs mintázatot (<10 ms, akusztikus funkciók
észlelése), a tulajdonságspecifikus ingernyomokat (<180 ms, intenzitás, hangmagasság,
adaptációs, N100) és az akusztikus ingerreprezentációt (a hangok reprezentációja, elvárások
kiépítése, az MMN válasz alapja). A beérkező információt átalakítjuk, meghatározzuk a hangok
tulajdonságait, rendezzük őket.

16
afferens aktivációs mintázat: A fülbe érkező hang idegi impulzusok sorozatát indítja el a
cochleában, amely elsőként az agytörzsbe, majd átkapcsoló állomásokon keresztül, kb. 10 ms
alatt, az elsődleges hallókéregbe érkezik. Ez a felfelé haladó (a perifériáról az idegrendszer
centrális részei felé tartó, afferens) ingerülethullám tartalmazza az adott hangról felvett
valamennyi információt, majd visszakanyarodik a kéreg alatti területekre és ilyen értelemben a
beérkező hanginger első idegrendszeri lenyomata. Állandóan változik, mert új struktúrákat
érint, és ezek átalakítják az infót.
hangreprezentáció: Az EN (eltérési negatívitás) ERP-komponens kiváltásának előfeltétele
valamilyen akusztikus ingernyom megléte, hiszen ezt a választ egy hangsor valamely
szabályosságot megsértő (deviáns) hangok váltják ki. A szabály (standard) nyomának tehát a
változás pillanatában az EN-folyamat rendelkezésére kell állnia. Ebből kifolyólag, ismétlődő
hangsorba iktatott deviáns ingerek segítségével, az akusztikus kakukktojás (oddball) paradigma
használatával feltérképezhetjük, hogy az EN-választ megalapozó nyomok milyen
információkat tárolnak. Ha egy adott eltérés EN-t vált ki, akkor a szabály nyoma tárolja az
eltérésnek megfelelő hangtulajdonság reguláris értékét.
hangsor modell: Természetes helyzetekben, a hangforrások rendszerint nem egy-egy hangot,
hanem hosszabb hangsorokat bocsátanak ki, legyen szó akár egy madár énekéről, közeledő
lépések zajáról vagy emberi beszédről. Ennek megfelelően többnyire dallamokat,
hangmintázatokat hallunk, nem pedig különálló hangokat. Ebben a szakaszban először a
hangok csoportosításának különböző formáit, majd a hangsorok szabályosságainak leképezését
tekintjük át az idegtudományi kutatások tükrében. Elsőként szenzoros eseményintegráció és
(primitív) csoportosítás backward masking (<200 ms). Majd a hangminta-átalakítás, tehát vagy
inger-vezérelt (bottom-up), vagy magasabb szintről vezérelt (top-down). Végül, absztrakt és
többszörös szabályok, és az adaptív szabály leképezése (a hallórendszer képes kiemelni a
szabályosságot egy változó hangsorból is).
inger-vezérelt (bottom-up) hangminta-kódolás: Az egyik legegyszerűbb hangmintázat két eltérő
hang szabályos alternálása. Ilyen hangsorokban egy-egy hang megismétlése, mely megsérti az
alternációt, EN-t vált ki. Ez egyértelműen bizonyítja, hogy nemcsak az egyes hangok, hanem
az azok által alkotott mintázat leírása is az EN-t generáló idegi folyamatok rendelkezésére áll,
hiszen a hangismétlés csak az alternáció szabályosságot sérti meg, új, ritka ingert, nem hoz a
hangsorba. Lassabb bemutatási ritmus esetén az ismétlődő hangmintázatok automatikusan nem
detektálhatók.
magasabb szintről irányított (top-down) hangminta-kódolás: Lassú bemutatás ellenére, amely
megakadályozza az automatikus csoportosítást központilag irányított folyamatokkal
kikényszeríthető a hangok csoportosítása. Ehhez azonban nem elegendő a figyelem fókuszát a
hangokra irányítani.

17
szimultán hangsor-modell: A módszer azon alapul, hogy az EN kiváltásánál előfeltétele a hangsor
valamilyen szabályosságának detektációja. Ha a hangsort úgy tervezzük meg, hogy az eltérő
lehetséges szervezések esetén más-más szabályosság jelenjen meg benne, akkor az egyes
szabályoknak megfelelő deviáns ingerekre adott válaszokból következtethetünk a hangoknak
az EN által használt reprezentációkban megtalálható szervezésére. Elsőként akusztikus láncra
bontás, majd inger vezérelt kontextuális feldolgozás (akusztikus környezet hatással van a
hangsorok szervezésére, detektálására akkor is, ha nincs a figyelmi fókuszba).
akusztikus láncra bontás: Ha egy hangsorban két jelentősen eltérő magasságú hangot keverünk
össze és a szekvenciát gyors ritmusban mutatjuk be, akkor a hangsort két független
hangláncként (közösnek észlelt forrásból származó hangok összefüggő sorának) észleljük,
melyek közül, az egyik a magas, a másik, a mély hangokat tartalmazza. Ilyenkor a két
hangláncból egy-egy hangot kiválasztva, azok egymáshoz képest való sorrendjét csak nehezen
vagy egyáltalán nem tudjuk megmondani. Láncra bontási ideje 3-5 ms. Automatikus,
figyelemtől független, ún. ’default’ modellek alkotása.
egyszerű V1 agykérgi idegsejtek: Meghatározott orientációjú geometriai alakzatokra reagálnak,
az álló kontúrokat részesítik előnyben. Receptív mezőjüknek jól körülhatárolt központi és
környéki része van.
komplex V1 agykérgi idegsejtek: Egy bizonyos irányú ingerre reagál a receptív mezőn belül,
előnyben részesíti a mozgó kontúrokat. Alakzatokból eredő információt tükrözi.
orientációs kolumna: A látótér azonos részén elhelyezkedő, azonos orientációjú téglalapokra
reagálnak. Orientációjuk szabályosan változik, 10°.
okuláris dominancia-oszlop: A két szem bemenete elkülönül, egymással váltakozó csíkokban
helyezkednek el (alternáló).
hiperkolumna: A látókéreg funkcionális egysége, a két szem látóterének, minden részletének
lehetséges orientációja képviselt. (1 mm2).
dorzális látórendszer (dorsal stream): ’Hol-rendszer’, a látórendszer két alapvető információ-
feldolgozó rendszere közül az egyik, mely elsődleges szerepet játszik a mozgás feldolgozásban,
téri figyelemben, a fej- és a szemmozgatásban illetve olyan akciókban, mint a nyúlás és
megragadás (mozgásérzékelés). Az occipito-parietális (dorzális) - vizuomotoros kontroll.
ventrális látórendszer (ventral stream): ’Mi-rendszer’, a vizuális információ-feldolgozó
rendszerek egyike, amely a tárgy- és arcfelismerésben, valamint a színfeldolgozásban játszik
szerepet. Az occipito-temporális (ventrális) - tárgyak, események kategorizálása.
N150: ERP komponens, amely ingerek perceptuális kategorizációját (vizuális vonások, pl. forma és
szín), integrációját, majd valamilyen csoporthoz (pl. állatok kategóriája) rendelését, tükrözi.
Forrása a formafelismerésben szerepet játszó ventrális és occipito-temporális részekre
lokalizálható.
Posner-Petersen (figyelmi) modell: A vizuális figyelem neuroanatómiai modellje. A figyelem, a
korlátozott erőforrások miatt a percepciós és a motoros rendszerek működését a változó
viselkedési célokhoz adaptáljuk. A figyelemnek három komponense van: szelekció, éberség,
irányítás. A formatio reticularis és onnan eredő pályarendszer alkotja az éberségi hálózatot. A

18
 posterior rendszer felelős figyelem térbeli orientációjáért. Az anterior rendszer figyelmi
szelekció folyamatainak koordinálása a feladata.

top-down vizuális pályarendszer: A látókérgen belüli fentről lefelé haladó pályarendszer.

Hierarchikus információfeldolgozás, nagyobb neuronális válasz. A V1 (elsődleges látókéreg)
egyszerű tulajdonságok, IT, a komplett alakzatokra válaszol. A fronto-parietális rendszerből
indul ki. Modulálja a rendszerbe érkező információ neuronális feldolgozását.
figyelmi összekapcsolódás (binding): Olyan folyamat, amelyben egy tárgy különböző
tulajdonságai által a látórendszer egyre több kérgi területén és neurális struktúrájában
párhuzamosan kiváltott válaszok megjelennek és összekapcsolódnak, hogy egységesen váltsák
ki a motoros választ, és alapját képezi az egységes vizuális élménynek (pl. könyv leemelése a
könyvtárban). Azok a neuronok, amelyek az aktivitásukat ugyannak a tárgynak köszönhetik,
egyszerre tüzelnek.
A vizuális funkciók (tudat) szelektív kiesésének vizsgálata
vizuális tudat: A vizuális inger szemspecifikus eredetéről nincs tudatos információnk. Ez pedig azt,
jelenti, hogy elkülöníthetőek egymástól és szelektíven vizsgálhatók azok a neurális folyamatok,
amelyek szoros összefüggésben vannak a tudatos jelenségekkel azoktól, amelyek nincsenek.
Az a 3D-s színes kép, amiről részletes leírást tudunk adni, az az által nyújtott vizuális élményről
betudunk számolni.
vakfolt: Természetes, nem tudatosuló látókiesés, nem patológiás. A látóterünk mindenkori közepét
jelentő fixációs pont képe a retinánkon a foveára esik, mely csupán csapokat tartalmaz, de
azokat nagy sűrűséggel, így biztosított a kép legjobb felbontása. Ahol a szemfenéken, a szembe
belépnek az azt tápláló artériák, illetve itt lépnek ki a vénák és a látóideg. A vakfolt gelye
kitöltődik (filling in).
szkotómák: A látótérben előforduló és érzékelésre kerülő vakfolt, tehát különbözik a látóidegfő
helyén mindig meglévő, de rendesen észre nem vehető vakfolttól, ez patológiás, a retina
sérüléseiből adódó látótérkiesés. Ezt az ideghártyában vagy érhártyában támadt gócos
elváltozások okozzák, avagy a látás agyvelőbeli centrumának hibái.
vizuális neglekt: A beteg az általa látott látótér egy részét nem veszi tudomásul, nem látja, annak
ellenére, hogy a retinától az elsődleges látókérgi areáig nincs károsodás a látórendszerben.
Viszont kiterjedt károsodások vannak az agyában a magasabb látókérgi areákban. A sérülés az
ellenkező oldali parietális kéregben.

19
Bálint-szindróma: A beteg látása megtartott, ugyanakkor a látóterében lévő tárgyak közül csak
egyet lát, tekintete arra tapad és mást a környezetben nem vesz észre, illetve nem reagál más
vizuális ingerre. Hasonlóan a neglekt beteghez, az agyi károsodás a parietális kéregben, a
temporális lebennyel határos területén van, de mindkét oldalon, így a sejtek közötti integráció
megbomlik.
vaklátás (blind sight): Amikor az elsődleges látókéreg (V1 vagy Br. 17-es area) valamilyen okból
baleset vagy agyi traumát követően elpusztul, a látótér egyik felét többé nem látja az érintett
személy. A sérült személy gyakorlatilag vak, ami az egyik látótérfelet illeti, az ebből jövő
információkra nem reagál. Viszont az információ akkor is feldolgozódik, csak nem tudatosul
(extrastriatalis látórendszer). Mivel a kiesett terület helyett magasabb látókérgi területek
aktiválódnak.
időben visszairányuló maszkolás (backward masking): Több képet mutatnak egymás után, rövid
ideig, az első a detektálandó kép, a másik a zavaró. A maszk csökkenti a detektálandó kép
láthatóságát. Az inger-maszk expozíció idő, az inger és a maszk megjelenése, és eltűnése
közötti idő (stimulus onset asyncrhrony, SOA (150 ms) és stimulus termination asyncrhrony,
STA (100 ms), 20-40 SOA-nál nem látjuk a képet). Bar, 20 ms-os expozícióval hétköznapi
képek ismételve, van felismerés a gyrus parahippocampalis és a gyrus prefrontalis-nál. Nincs
viszont, a posterior agyterületeken.
bistabil vizuális perceptumok: Bizonyos vizuális mintázatok, ha folyamatosan nézzük őket,
szubjektív változásokat idéznek elő. Illuzórikus jelenségek: a perspektivikus beállítódás
meghatározza a látott képet. Multistabil jelenségek: két- vagy többértelmű ingereket
váltogatva, mindig az egyiket stabilizáljuk, a perceptuális élmény megváltozásakor egyszerre
több magasabbrendű vizuális terület aktiválódik, tehát nem a fizikai sajátságok megváltozása,
hanem a tudatosulás reprezentálódik ezeken a területekben.
binokuláris rivalizálás: Két különböző képet vetítenek a bal illetve a jobb szembe, az eredmény,
hogy hol a jobb, hol a bal oldali képet látjuk.

20