You are on page 1of 11

*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II.

kiadás
Előzetes változat (kézirat)

5c. A VEGETATÍV IDEGRENDSZER

A vegetatív vagy más néven autonóm idegrendszer nevét onnan kapta, hogy a szervezet
homeosztatikus működéseit akaratunktól nagyrészt függetlenül szabályozza. Annak ellenére,
hogy működése jórészt nem tudatos, megfelelő működése minden akarati tevékenységnek és a
külső ingerek értékelésének feltétele, ugyanakkor tudatos mozgásaink és a szenzoros
információk jelentősen befolyásolják is a működését. Abból fakadóan, hogy hatásai vegetatív
szervekben jelentkeznek, az autonóm idegrendszer elsősorban simaizmokat és mirigyeket
idegez be. Az idegrendszer ezen részének köszönhető az egyes szervrendszerek egymással
összehangolt működése, amit a vegetatív idegrendszer két ágának (szimpatikus és
paraszimpatikus) megfelelő arányú aktivitása határoz meg. Funkcionális szempontból a
szimpatikus idegrendszert úgy tekintik, mint ami az „üss vagy fuss” (fight-or-flight) típusú
(stressz)helyzetekre való felkészítésben kulcsszereplő, míg a paraszimpatikus idegrendszert a
„pihenj és eméssz” (rest-and-digest) állapotokkal hozzák összefüggésbe. A szervezet
homeosztázisának fenntartásában a vegetatív idegrendszer és a hormonrendszer szoros
egységben működnek együtt.

5.3.1. A vegetatív idegrendszer felépítése

A vegetatív idegrendszer alatt többnyire perifériás struktúrákat, idegeket és dúcokat


értenek, mivel a rendszer működések nagyrésze alacsony (gerincvelői és agytörzsi) szinten
szerveződik, és reflexszerűnek tekinthető. Ez nem jelenti viszont azt, hogy a vegetatív
idegrendszer ne lenne a központi idegrendszer kontrollja alatt. A központi idegrendszeri
kontroll elsősorban a szimpatikus és a paraszimpatikus tónus eloszlásában jelentkezik, amit
leginkább a hypothalamus határoz meg (az anterior, paraszimpatikus és a poszterior,
szimpatikus area) az agy számos más funkcionális rendszeréből (pl. szenzoros rendszerek,
limbikus rendszer) jövő információk alapján. A hypothalamusból származó vezérlés
rendszerint vegetatív agyi központokon érvényesül, majd végső soron egy szimpatikus vagy
paraszimpatikus központi idegrendszeri magnak adódik át. Ezek a vegetatív neuroncsoportok
az agytörzsben vagy a gerincvelőben helyezkednek el. A szomatikus idegrendszerrel
ellentétben azonban ezek az efferensek soha nem közvetlenül a célszervet idegzik be, hanem
mindig van egy átkapcsolásuk egy perifériás dúcban. A központi idegrendszerből a dúcba futó
efferenseket általánosan preganglionáris rostoknak, míg a dúcokban található neuronok
célszervhez futó rostjai posztganglionáris rostoknak nevezzük.
A szimpatikus idegrendszerben a végső központi idegrendszeri neuronok a gerincvelő
háti és ágyéki területén, az oldalsó szarvban helyezkednek el. Az itt lévő neuronok axonjai
(preganglionáris rostok) eleinte a szomatomotoros és a szenzoros rostokkal együtt haladnak a
kevert gerincvelői idegben, azonban rövidesen más irányba fordulnak, és a paravertebrális
dúcokba futnak. Innentől eltérő az útjuk az ún. parietális és a viszcerális szerveket beidegző
rostoknak. A parietális vagyis a testfalban található szervekhez futó (erek, bőrmirigyek)
preganglionáris rostok a paravertebrális szimpatikus dúcban átkapcsolnak a másodlagos
neuronra. Az ingerületet a dúcban található neuron posztganglionáris rostja szállítja tovább az
erekhez és bőrmirigyekhez. A parietális szimpatikus beidegzés speciális esetei a fej és a nyak
területének beidegzése: ezeknek az átkapcsolása feljebb, a nyaki gerincvelői szakasszal
párhuzamosan elhelyezkedő három pár cervikális ganglionban történik meg (ganglion cervicale
inferior, medius és superior). Az alsó cervikális ganglionból továbbá a szívhez is fut
szimpatikus beidegzés.
A viszcerális (zsigeri) szervek szimpatikus preganglionáris rostjai ezzel szemben csak
áthaladnak a paravertebrális dúcokon, de szinapszist nem képeznek ott. Ezeknek átkapcsolása
három prevertebrális dúc egyikében történik meg, melyek a fő artériák mellett helyezkednek el.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 11.25.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

A ganglion coeliacum a gyomorhoz, a duodenumhoz, a májhoz, a hasnyálmirigyhez és a


mellékveséhez ad ágakat. A ganglion mesentericum superior és inferior beidegzési területe a
vékonybél, a vastagbél valamint az urogenitális apparátus.
A paraszimpatikus idegrendszer efferensei agyidegi magvakból vagy a gerincvelő
keresztcsonti szakaszáról (itt nincs oldalszarv!) indulnak ki. A paraszimpatikus efferensek is
átkapcsolnak egy perifériás neuroncsoporton: a fej területén az átkapcsolás a négy feji dúc
egyikében történik meg (ggl. ciliare, ggl. pterygopalatinum, ggl. submandibularis, ggl. oticum),
míg a törzs területén a tüdő, a szív és a zsigeri szervek falában található neuronokon. A végső
hatást itt is a posztganglionáris rost ingerületátadása váltja ki a célszerven.
Paraszimpatikus rostokat a III., a VII., a IX. és a X. agyideg szállít. A III. agyideg
paraszimpatikus rostjainak működése a pupilla átmérőjét határozza meg (szűkíti),
preganglionáris rostjai a középagyi Edinger-Westphal magból erednek és a ganglion ciliare-ban
kapcsolnak át. A VII. agyideg mirigyszekréciót szabályozó rostjai a hídból, a nucleus
salivatorius superiorból erednek, míg a IX. agyideg hasonló funkciójú rostjai pedig a nucleus
salivatorius inferiorból. A nervus vagus (X. agyideg) paraszimpatikus mozgató rostjai a nucleus
ambiguusból és a mögötte elhelyezkedő dorzális vagus magból erednek. Előbbi elsősorban a
szívet és a tüdőt, utóbbi zsigeri szerveket idegzi be a gyomortól a vastagbél utolsó szakaszáig.
A keresztcsonti gerincvelői szegmentumokból eredő paraszimpatikus idegek a vastagbél utolsó,
leszálló szakaszát, a végbelet valamint az urogenitális apparátust idegzik be. A gyomor és a bél
falában az ingerületátadás az intramurális dúcokban történik, melyek két jellegzetes fonatot
(plexus), a plexus submucosust és a plexus myentericust alkotják. A plexus submucosus a
nyálkahártya alatt, hálózatosan összefüggő elszórt dúcsejtcsoportokból áll. Innen rostok
mennek a nyálkahártya saját izmaihoz (tunica muscularis mucosae), és a mirigyekhez. A plexus
myentericus a zsigerek izomrétegei (tunica muscularis) között képez hálózatot, az izomréteg
perisztaltikus mozgását irányítja.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 11.25.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

101. ábra: A vegetatív idegrendszer.


a: felső-, b: középső-, c: alsó nyaki sympathicus dúc,1: ggl coeliacum, 2: ggl.
mesentericum superior, 3: ggl. mesentericum inferior.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 11.25.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

5.3.2.3. A szimpatikus és a paraszimpatikus idegrendszer funkcionális jellemzése

Zsigeri szerveink kettős beidegzésűek, ami azt jelenti, hogy működésüket mind
szimpatikus, mind paraszimpatikus rostok biztosítják. A szervek működésének fenntartásához
folyamatos szimpatikus és paraszimpatikus impulzusokra van szükség. Ezt az állapotot hívjuk
vegetatív tónusnak.

A vegetatív szinapszisok neurokémiája

A paeganglionáris rostok és a vegetatív dúcok neuronjai, valamint az innen induló


posztganglionáris rostok és a vegetatív effektorok közötti szinaptikus kapcsolatot kémiai
mediátoranyagok valósítják meg. Mind a szimpatikus, mind a paraszimpatikus rendszerben a
preganglionáris rostokban acetilkolin a neurotranszmitter. Az acetilkolin a dúcsejtek
postszinaptikus felszínén serkentő hatású, mivel itt nikotinos típusú acetilkolin-receptorok
(ligandaktivált kationcsatornák) közvetítik a hatását. A posztganglionáris rostok ingerületátvivő
anyagában viszont különbség van a szimpatikus és a paraszimpatikus rendszer között.
A paraszimpatikus posztganglionáris rostokban a transzmitter továbbra is az acetilkolin,
de az effektor szervekben levő receptorai muszkarinos típusú, metabotrop acetilkolin-
receptorok. A muszkarinos típusú receptor altípustól függően ingerlő vagy gátló hatást
közvetíteni, ezzel különböző szervekben más-más hatást vált ki.
A legtöbb szimpatikus idegrendszeri posztganglionáris végződésben a felszabaduló
transzmitter azonban az noradrenalin. A szimpatikus posztganglionáris rostok célsejtjein a
receptorok rendszerint nem csak a neurotranszmitterként felszabaduló noradrenalinra, hanem a
hasonló szerkezetű (katekolamin) hormonra, az adrenalinra is mutatnak érzékenységet. Az
adrenalin és a noradrenalin hatásait hatóanyag-érzékenység alapján két fő csoportra,
nevezetesen  és  receptorokra oszthatjuk. Mind az , mind a  receptorok aktiválása
metabotrop sejtválaszokat vált ki. Az 1 receptorok aktivációjának hatására a sejtekben
közvetetten intracelluláris Ca2+-szint növekedés történik, míg az 2 receptor-aktiváció az
intracelluláris cAMP szint csökkenésével jár. A  receptorok ingerülete közvetetten az
intracelluláris cAMP-szint növekedését eredményezi. Az  receptorok a noradrenalira, míg
egyes  receptorok az adrenalinra érzékenyebbek. Az egyes receptor típusok ingerülete által
közvetített élettani hatásokat a 102. ábrán foglaltuk össze. A különböző (nor)adrenalin-
receptorok eltérő érzékenysége és intracelluláris hatásmechanizmusa az alapja annak, hogy
szimpatikus aktiváció esetén a különböző szervek vérkeringése eltérő módon változik (pl. a
vázizmokban nő, a bélben csökken a perfúzió).

A szimpatiko-adrenális rendszer

Amikor veszélyhelyzetet jelző ingerek jelennek meg, felfokozott emocionális állapot áll
elő vagy csak a keringési rendszer fokozott aktivitását igénylő helyzetek (munkavégzés) állnak
fenn, a szimpatikus efferensek nagy része aktiválódik, és ehhez hozzájárul még a
mellékvesevelő nagymértékű adrenalin-elválasztása. Ezt az állapotot szimpatiko-adrenális
aktivációnak vagy “Cannon-féle vészreakciónak" nevezzük.
A mellékvesevelőben termelődő adrenalin a vérárammal a zsigeri szervekhez jutva
ugyanazt az izgalmi állapotot éri el, mint a szimpatikus posztganglionáris idegrostok ingerülete
(ahol noradrenalin szabadul fel). Az összefüggés azonban nem csak a funkció és a jelenség
szintjén áll fenn. A gerincvelő egyes szimpatikus preganglionáris rostjai ugyanis közvetlenül
(átkapcsolás nélkül) a mellékvesébe futnak, ahol ingerületük hatására a velőállományból
adrenalin szabadul fel és jut a véráramba. Így tehát a mellékvesevelő egyfajta speciális

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 11.25.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

szimpatikus dúcnak fogható fel, ami nem idegi, hanem hormonális úton közvetíti a szimpatikus
aktivációt.
A vészreakciónak állatokban is jól megfigyelhető külső jelei vannak, melyek nem
kizárólag fiziológiai paraméterek megváltozására terjednek ki, hanem a viselkedésben is
felismerhetők. Ezek a jelek részben az általános perifériás szimpatikus aktiválódás, részben a
limbikus rendszer aktivitásfokozódásának következményei. Például macskákban ijedtség
esetén a pupilla maximálisan kitágul, a szőr felborzolódik (piloerekció), a verejtékmirigyek
működése fokozódik (izzadás az ujjpárnákon), valamint az állat egy sajátos támadó-védekező
pozíciót vesz fel (magatartási hatás): a hátát meggörbíti, közeledésre felugrik, fúj, karmol, harap
stb. Emellett szimpatiko-adrenális aktiválódást válthat ki nemcsak magatartási veszélyhelyzet,
hanem szöveti sérülés, vérvesztés, fájdalom, a vércukorszint esése (hipoglikémia), valamint a
hideg külső környezet is.

A szimpatikus idegrendszer élettani hatásai

A szimpatikus idegrendszer aktivitása a „fight-or-flight” szituációkban növekszik meg,


és szerepe az, hogy felkészítse a szervezetet nagyobb erő kifejtésére. Ilyen helyzetekben a szív,
a tüdő, a vázizomzat és az idegrendszer intenzívebb működésére van szükség, és ezeknek a
szerveknek több erőforrást is kell biztosítani. A szimpatikus aktivációban ezért elsődleges
szerepe van a vérkeringés fokozódásának és átrendeződésének. A posztganglionáris rostokból
felszabaduló noradrenalin a nodális izomzat ingerületképzésének gyorsításán (pozitív
kronotrop hatás) keresztül növeli a szívfrekvenciát (tachycardia) és a szívizom-összehúzódások
erejét (pozitív inotrop hatás). A vérnyomás és a perctérfogat nő, ami lehetővé teszi a szervezet
megnövekedett tápanyag- és oxigénigényének kielégítését. A vérkeringés intenzitásának
növekedése ugyanakkor nem egyformán jelentkezik a különböző szerveken átáramló vér
mennyiségére (perfúzió). Az idegi úton ható noradrenalin és a mellékvesevelőből a vérbe ürülő
adrenalin ugyanis más és más hatást vált ki a különböző szervek arterioláinak simaizomzatára.
A vázizmokban és a tüdőben az adrenerg hatás vazodilatációt és megnövekedett perfúziót vált
ki, míg az emésztőszervekben és a bőrben vazokonstrikció jelentkezik, ami ezen szervek kisebb
vérátáramlásával jár. A keringés serkentésével összefüggésben a szimpatikus idegrostok a
tüdőben a bronchiolusok tágulását is kiváltják, ami lehetővé teszi az alveolusok felületén az
intenzívebb gázcserét.
A nagyobb energiaigény biztosítása érdekében a szimpatikus idegrendszernek az
anyagcserét is át kell rendeznie. A szimpatikus hatások ebben a tekintetben a sejtek lebontó,
energiatermelő anyagcsere folyamatait serkentik. Egyrészt a májban fokozókó glikolízis és
glükoneogenezis növeli a máj glükózleadását, ezzel a vér cukortartalmát. Az
energiafelszabadítást szolgálja a zsírszövetben fokozódó lipolízis, ami a vér szabad zsírsav- és
glicerintartalmát növeli. A másik oldalon viszont a vázizomban (a glikogenolízissel
párhuzamosan) fokozódik a glikolízis is, vagyis a megnövekedett mennyiségű glükózt a
vázizmok a megnövekedett igénybevétel során felhasználható energiává alakítják.
A fentieken túl szimpatikus aktivációra tágulnak a pupillák és megfeszülnek a
lencsefüggesztő rostok, ami több fény bejutását teszi lehetővé, és a távolra nézésre készíti fel a
szemet. Az emésztőrendszerben gátlódik a perisztaltika. A nyálmirigyek vegetatív szabályozása
speciális: mind szimpatikus, mind paraszimpatikus ingerület a nyálmirigyek szekrécióját váltja
ki, azonban különböző jellegű váladék termelődik. A szimpatikus hatásra termelődő nyál
sűrűbb, nagyobb fehérje-, de kisebb elektrolittartalommal rendelkezik.

A paraszimpatikus idegrendszer élettani hatásai

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 11.25.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

1. táblázat: Effektor szervek vegetatív impulzusokra adott válaszai.


EFFEKTOR SZERVEK PARASZIMPATIKUS SZIMPATIKUS HATÁS
HATÁS
Szem: m. dilatator pupillae kontrakció (mydriasis)
m. sphincter iridis kontrakció (miozis)
m. ciliaris kontrakció (közelnézés) ellazulás (távolbanézés)
Nyálmirigyek: szekréció, híg szekréció, sűrű
amiláz szekréció
Könnymirigyek: szekréció
Szív: sinuscsomó szívfrekvencia csökken szívfrekvencia nő
ingerületvezető lassult vezetés gyorsabb vezetés
rendszer
munkaizomzat kisebb kontraktilitás fokozott kontraktilitás
Arteriolák: coronariák, vázizom, vazodilatáció vazokonstrikció
tüdő
hasi zsigerek, vese vazodilatáció vazodilatáció

bőr és nyálka- hártya, vazokonstrikció


agy, nyálmirigyek
Szisztémás konstrikció
vénák: dilatáció
Tüdő: bronchiolusok kontrakció (szűkülés) dilatáció (tágulás)
Gyomor: motilitás és tónus fokozódik csökken
záróizmok relaxáció kontrakció
szekréció fokozódik
Bél: motilitás, tónus fokozódik csökken
záróizmok relaxáció kontrakció
szekréció fokozódik csökken
Epehólyag: kontrakció relaxáció
Húgyhólyag: záróizom relaxáció kontrakció
Hím nemi szervek: penis erekció ejakuláció
Bőr: pilomotoros kontrakció
izmok
verejtékmirigyek szekréció (általános) szekréció (helyi)
Máj: glikogenolízis
Pancreas: acinusok szekréció csökkent szekréció
szigetszövet inzulin és glukagon szekréció inzulin és glukagon szekréció
Juxtaglomeruláris sejtek: renin szekréció

Amikor a szervezet nyugalmi helyzetbe kerül, nincs szükség nagy erőkifejtésre, akkor
a paraszimpatikus idegrendszer tónusa lesz meghatározó a vegetatív szervek működésében.
Megjegyzendő, hogy a szimpatikus idegrendszer ilyenkor sem teljesen passzív, hiszen például
a vérnyomás fenntartásához szükséges a rezisztenciaerek adrenerg tónusa. A paraszimpatikus
idegrendszer azonban olyan szervek működését helyezi előtérbe, melyek a szervezet
regenerációját, a tápanyag- és energiaraktárak feltöltését szolgálják.
Ennek értelmében az emésztőszervek működése intenzívebbé válik: fokozódnak a
perisztaltikus mozgások, az emésztőnedvek elválasztása, valamint kitágulnak az erek a
gasztrointesztinális rendszerben. A vérkeringés súlypontja tehát a vázizomzatról a zsigeri
szervekhez tevődik át, ezzel egyidőben a bolygóideg (nervus vagus) ingerülete csökkenti a
szívfrekvenciát és a szívizom összehúzódásainak erejét (negatív kronotrop és inotrop hatás). A
szív és a keringés működéseinek együttes változásai alacsonyabb vérnyomásban és
perctérfogatban nyilvánulnak meg. A vázizmok kisebb igénybevétele alacsonyabb
oxigénszükséglettel is együttjár, ezért a bronchiolusok szűkülése is követi a paraszimpatikus
idegek aktivációját.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 11.25.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

A szem is alkalmazkodik a nyugalmi állapothoz: az Edinger-Westphal magból kiinduló


paraszimpatikus ingerület a pupilla szűkülésén keresztül csökkenti a szembe bejutó fény
mennyiségét. Az ellazuló lencsefüggesztő rostok pedig a közelre nézést szolgálják. A
nyálmirigyek paraszimpatikus innervációja is stimulálja a szekréciót, azonban a termelődő nyál
hígabb, nagyobb elektrolittartalmú, ami jobban szolgálja a táplálkozást. A nyálmirigyekhez
hasonlóan speciális a nemi szervek vegetatív szabályozása is abban a tekintetben, hogy a
szimpatikus és paraszimpatikus ingerületek itt is együttműködnek a funkció szolgálatában. A
szexuális magatartás appetitív szakaszában a keresztcsonti gerincvelői paraszimpatikus idegek
aktivitásának van főszerepe a nemi izgalom és ezt követő élettani jelenségek kiváltásában (az
erektilis szövetek – penis ill. clitoris – duzzadása). Az orgazmus kiváltása és az ejakuláció
előidézése viszont már a szimpatikus idegek működéséhez kapcsolódik.

Viszceroszenzoros működések

A vegetatív idegrendszerről elsősorban mint viszceromotoros rendszerről szoktunk


beszélni. Azonban a fent tárgyalt effektor funkciók megfelelő működéséhez a vegetatív
szervekből származó szenzoros információ elengedhetetlen. A zsigeri szervekből származó
ingereket (pl. a gyomor és a belek feszülése) főként mechanoreceptorok és fájdalomérzékelő
szabad idegvégződések fogják fel, de fontos szerepük van egyes vegetatív szervek kemo- és
baroreceptorainak is.
A receptorok ingerületét szállító axonok a szimpatikus és paraszimpatikus
(viszceromotoros) idegrostokkal együtt futnak a gerincvelő hasi és ágyéki szakaszához, a
keresztcsonti gerincvelői szegmentumokhoz, valamint a IX. és X. agyidegben az agytörzsbe. A
gerincvelői idegek a kismedencei szervektől és az emésztőszervektől, a nervus vagus pedig
mind a tápcsatornából (a vastagbél leszálló ágától felfelé), mind pedig a szívtől és a tüdőtől is
szállít érző ingerületet. A IX. és a X. agyideg továbbá a glomus caroticum és aorticum kemo-
és baroreceptorainak ingerületét is továbbítja, melyek a vérnyomásról és a vér összetételéről
informálják az agyat.
A szenzoros rostok lefutása a receptoroktól a központi idegrendszerbe hasonló a
szomatikus idegrendszernél megismerthez, pár különbséggel. A szenzoros neuron sejttestje egy
perifériás dúcban található: a két általános viszceroszenzoros rostokat is tartalmazó agyideg
esetén az érző dúc a ggl. petrosum ill. nodosum (IX. ill. X. agyidegek), míg a gerincvelői idegek
esetén csigolyaközti dúcok. Az érző dúc és a célszerv közötti perifériás rost együtt fut a
viszceromotoros (szimpatikus vagy paraszimpatikus) rostokkal, aminek következménye, hogy
a gerincvelő háti és ágyéki szakaszához kötődő, zsigeri szervekhez menő szenzoros rostok is
áthaladnak a paravertebrális dúcon, azonban nem szinaptizálnak ott. A szenzoros neuron
centrális axonja a gerincvelő hátulsó szarvába illetve a nyúltvelői nucleus tractus solitarii alsó
részébe (agyidegek esetén) közvetíti az ingerületet.
A zsigeri szervek szenzoros beidegzése sokkal gyérebb, mint a bőr vagy az izmok, inak
beidegzése. Ugyanakkor egy adott szervből származó viszceroszenzoros rost a gerincvelő több
szegmentumában is végződhet. Többek között ezekből a szerkezeti jellegzetességből fakad,
hogy a bőr felületén jelentkező mechanikai és fájdalomingerekkel ellentétben a zsigeri fájdalom
nehezen és pontatlanul lokalizálható. A viszceroszenzoros rostok ráadásul a központi
idegrendszerben konvergálnak a szomatikus afferenseikkel, vagyis a zsigeri érző ingerület egy
olyan neuronra tevődik át, ami egyúttal szomatoszenzoros információt is kap. Ennek a
következménye, hogy a zsigeri szervekből származó fájdalmat kisugárzó fájdalomként

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 11.25.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

észleljük (mintha a bőrfelületen jelentkezne): Head-zónának nevezzük azokat a bőrfelületeket,


ahol adott belső szervből érkező fájdalmat érzékeljük.

Vegetatív reflexek

A gerincvelői vegetatív reflexek kiindulhatnak testfalban vagy testüregben


elhelyezkedő szervekből, ez alapján parietális vagy viszcerális vegatatív gerincvelői reflexnek
nevezzük őket. A 68. és 69. ábrák a parietális és viszcerális reflexívek egyszerűsített sémáját
mutatják: ezek a reflexek általában nem monoszinaptikusak, hanem akár több interneuron is
szerepelhet a reflexívben a szenzoros és a viszceromotoros neuron között.
A parietális vegetatív reflex receptorai a bőrben találhatók: az érfalban vagy
mirigyekben helyezkednek el. A receptorhoz tartozó érző idegsejt a csigolyaközti dúcban, a
thoraco-lumbalis gerincvelői szakasznál helyezkedik el. Az érző neuron perifériás nyúlványa
hozza az ingerületet a sejttesthez (68. ábra). A sejt centrális nyúlványa a gerincvelőbe érve több
kollaterálisra oszlik. Az egyik kollaterális egy interneuronon át egy oldalsó szarvi szimpatikus
motoneuronnal szinaptizál. Ennek a sejtnek az axonja az elülső gyökéren át a gerincvelői idegbe
lép ki. A gerincvelői idegből a preganglionáris szimpatikus motoros rost a fehér összekötő ágon
át a paravertebrális dúcba lép, ahol egy dúcsejttel szinaptizál. A dúcsejt axonja, mint
posztganglionáris rost a szürke összekötő ágon át visszalép a gerincvelői idegbe, majd a
vegetatív szervben egy effektorban (pl. az erek simaizmában) végződik.
A viszcerális vegetatív reflexív egy testüregi vegetatív szervből indul, ami lehet pl. a bél.
A táplálék hiányát a bélfal receptora megérzi, s ezt az ingert ingerületté alakítja (69. ábra). Az
ingerületet a receptortól a szenzoros sejt perifériás nyúlványa vezeti a prevertebrális és
paravertebrális dúcokon át, majd a fehér összekötő ágon keresztül fut be a gerincvelői idegbe.
A gerincvelői hátsó gyökéren, a csigolyaközti dúcban van az érző neuron sejttestje, melynek
centrális nyúlványa a gerincvelőbe lép, és kollaterálisokra oszlik. Az egyik kollaterális egy
vegetatív felszállópályába rendeződik, a másik egy interneuronon át az oldalszarvi szimpatikus
mag egyik sejtjével szinaptizál. A viszceromotoros sejt axonja elhagyja a gerincvelőt az elülső
gyökéren át, ezután a fehér összekötő ágon keresztül a paravertebrális ganglionba lép be. A
zsigeri szervekbe futó efferensek azonban nem kapcsolnak át a paravertebrális dúcban, hanem
tovább haladnak a zsigerek felé, és egy prevertebrális ganglionba lépnek. Itt történik meg a
preganglionáris rost szinaptikus átkapcsolása. A prevertebrális dúc neuronjának axonja
(posztganglionáris rost) a bélfal simaizom sejtjein végződik.
A fenti példák – a paravertebrális dúc szerepéből fakadóan – a szimpatikus idegrendszer
reflexeiből származtak. Természetesen a paraszimpatikus rendszerben is vannak
reflexműködések. A gerincvelői paraszimpatikus reflexekre példa a húgyhólyag ürülésének
reflexes folyamata, ami a gerincvelő saccralis szintjén szerveződik. A kiváltó ingert (a hólyag
feszülését) a húgyhólyag falában található mechanoreceptorok érzékelik, melyek a
csigolyaközti dúc viszceroszenzoros neuronjának perifériás majd centrális axonján keresztül a
gerincvelő egyik keresztcsonti szegmentumába küldik az ingerületet. Az ingerület
interneuronok közvetítésével kétféle úton dolgozódik fel a gerincvelőben. Az egyik irányban
serkenti a gerincvelő preganglionáris viszceromotoros sejtjét, ami a húgyhólyag simaizomzatát
beidegző posztganglionáris neuronnak adjá át az ingerületet, és a húgyhólyag összehúzódását
váltja ki. Ezzel párhuzamosan egy másik úton az afferens ingerület gátló interneuronokat
aktivál, melyek a húgycső záróizmait beidegző motoneuronon végződnek. A záróizmok az
agyból leszálló szabályozás miatt folyamatos tónus alatt vannak (kontinencia), ezt a tónust
függeszti fel a reflexíven keresztül érkező gátló ingerület. A reflex következménye a
húgyhólyag ürülése. További, agyidegeken keresztül megvalósuló paraszimpatikus reflexekre
példák a vago-vagalis reflexek. Itt – nagyon leegyszerűsítve – a viszceroszenzoros információ
a X. agyidegen keresztül a nucleus tractus solitariiba érkezik, ahonnan interneuronok közvetítik

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 11.25.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

a dorsalis vagus magba, és ingerületbe hozzák a bolygóideg adott szervet beidegző


viszceromotoros neuronjait. A reflexív jelentős hormonális (az area postreman keresztül) és
felsőbb neuronális (az agytörzsi keringésszabályozó központoktól) kontroll alatt áll, aminek a
részleteire itt nem térünk ki.
A vegetatív reflexek egy sajátos típusa azonban teljes egészében elkerüli a központi
idegrendszert. A tápcsatorna mozgásait és szekrécióját szabályozó egyes reflexeket például a
bélcsatorna falában lévő neuronok ingerülete indítja el, melyek közvetlenül a prevertebrális dúc
neuronjain szinaptizálva váltják ki a szimpatikus választ. Szemben a fent leírt hosszú
reflexívekkel, ezeket rövid reflexíveknek nevezzük, mivel nem érik el a központi idegrendszert,
hanem egy perifériás dúc szintjén szerveződnek. Hasonló rövid reflexívek működnek a szív
egyes paraszimpatikus reflexeiben.
Mint a szomatikus reflexeknél láttuk, a vegetatív reflexekre is igaz, hogy a bennük
résztvevő effektor idegsejtek többé-kevésbé az agy tudatos kontrollja alatt is állnak.

68. ábra: Parietális vegetatív reflex.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 11.25.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

69. ábra: Viscerális vegetatív reflex.

Az enterális idegrendszer
Egyes szerzők a vegetatív idegrendszer egy további diviziójának, mások a szomatikus
és a vegetatív idegrendszer mellett egy harmadik nagy neuronális hálózatnak tekintik a
gasztrointesztinális rendszerben megtalálható neuronok összességét, amit enterális
idegrendszernek nevezünk. Kétségtelen, hogy a bél és más üreges emésztőszervek falában
megtalálható idegsejtek száma ötszöröse a gerincvelő neuronszámának, ezért az enterális
idegrendszert „második agynak” is szokták nevezni. Az enterális idegrendszer a központi és a
vegetatív idegrendszertől többé-kevésbé autonóm működésre képes. Neuronjai két nagy
hálózatot alkotó ganglionba szerveződnek: az egyik ilyen hálózat a tápcsatorna hosszában a
nyálkahártya alatt végighúzódó plexus submucosus, a másik a gyomor és a bél két izomrétege
(hosszanti és körkörös izmok) között húzódó plexus myentericus.
Az enterális idegrendszer elsődleges feladata a tápcsatorna mozgásainak (perisztaltika,
keverő mozgások) valamint szekréciós működéseinek szabályozása. A bélmozgások
szerveződése jelentős részben reflexesen működik, de jelen vannak spontán oszcillációkat
gerjesztő pacemaker sejtek is (Cajal-féle intersticiális sejtek), melyek időközönként külső
ingerektől függetlenül összehúzódási hullámokat indítanak el a bélben. A bélmozgások reflexes
szabályozásának egyik alapja az enterális idegrendszer moduláris felépítése. Ez alatt azt értjük,
hogy a bél hosszában nagyjából egyenletesen eloszló neuroncsoportok funkcionális egységeket

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 11.25.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

(modulokat) alkotnak azokkal a körkörös izomelemekkel, melyek együttes összehúzódásra


képesek. Ezek a modulok egymással átfedésben vannak, és az egyes modulok egymáshoz
viszonyított térben és időben koordinált összehúzódása alakítja ki a különböző mozgásokat. A
reflexes bélmozgások másik alapja a plexusokban megtalálható szenzoros neuronok ingerülete.
Mindkét plexus tartalmaz olyan idegsejteket, melyeknek axonja a bél falában illetve a
nyálkahártyában mechano- vagy kemoreceptorként végződik. A szenzoros sejtek a béltartalom
megfelelő kémiai összetételétől illetve a bélfal feszülésétől jönnek ingerületbe, majd több
irányba is közvetítik az ingerületet. Egyrészt orálisan (a száj irányában, „felfelé”) ún. felszálló
interneuronok láncolatán keresztül ingerületbe hozzák a körkörös izmok serkentő
motoneuronjait, melyek az inger felfogásától orális irányban a bél adott simaizom-moduljainak
körkörös összehúzódását, a béllumen szűkülését és a béltartalom továbbítását váltják ki. Ezzel
párhuzamosan más szenzoros neuronok leszálló interneuronokat gerjesztenek, melyek hosszú
projekcióikon keresztül aborális irányban (a szájtól ellentétes irányban, „lefelé”) elhelyezkedő
körkörös izommodulok gátló motoneuronjait aktiválják. A leszálló projekciók következménye,
hogy az inger keletkezésétől aborális irányban ellazul a bél körkörös simaizomzata és kitágul a
bél ürege, hogy befogadja az előző szakaszról érkező béltartalmat. A leírt két alapvető
reflexútvonal mellett a szenzoros neuronok ingerülete helyi (ugyanabban a modulban
érvényesülő) mozgásokat is kivált, valamint további kapcsolatokon keresztül szabályozza a bél
hosszanti izmainak az összehúzódását is. Az enterális neuronok egy kisebb csoportja továbbá
szekretomotoros illetve vazomotoros funkciójú, a bél mirigyeinek és ereinek a működését
befolyásolja.
Az enterális idegrendszerben számos olyan neurotranszmitter is megtalálható, melyek
az agyban és a gerincvelőben is fontos szereppel rendelkeznek. Nagy mennyiségben találunk
acetilkolinnal, dopaminnal és szerotoninnal kommunikáló idegsejteket. Továbbá sok enterális
neuron tartalmaz olyan transzmittereket, melyeknek a funkciója jobban ismert eddig a
tápcsatornában, mint a központi idegrendszerben. Gyakori gasztrointesztinális
neurotranszmitterek a vazoaktív intesztinális polipeptid (VIP), az adenozin-trifoszfát (ATP), a
hypophysis adenilát-cikláz aktiváló polipeptid (PACAP), a nitrogén-monoxid és a tachykininek.
Az enterális idegrendszer szekréciós működései alatt nem csak az emésztéshez
szükséges anyagok termelését kell érteni, hanem különböző hormonok szekrécióját is, melyek
helyi hatásukon túl a vér közvetítésével a központi idegrendszerre is visszahatnak. Az enterális
idegrendszer továbbá reciprok (oda-vissza) kapcsolatban áll a vegetatív idegrendszerrel is. A
tápcsatornában érzékelt szenzoros információ a vegetatív idegeken keresztül eljut a központi
idegrendszerbe is, ahol tudatosuló (pl. gyomor teltsége, savassága), motivációs (pl. éhség-
jóllakottság) és reflexes hatásokat vált ki. Utóbbiak mind a gerincvelői szimpatikus, mind az
agytörzsi paraszimpatikus (n. vagus) reflexeken keresztül befolyásolják az enterális
idegrendszer mozgató és szekretoros működéseit. Az elmúlt évtizedek kutatásai a hormonális
és idegi úton érkező enterális jelzések olyan mértékű befolyását mutatták ki az agy működésére,
hogy kiterjedt tudománnyá nőtte ki magát a bél-agy tengely (gut-brain axis) tanulmányozása.
Az enterális idegrendszer egy harmadik fontos reciprok kölcsönhatása az immunrendszerrel
van: a felszabadított neurotranszmitterek a bél immunsejtjeire, utóbbiak citokinjei és
gyulladásos mediátorai pedig az enterális neuronokra hatnak. A bélidegrendszer és az
immunrendszer kapcsolatában létrejövő rendellenességek vezetnek a gyulladásos
bélbetegségekhez (pl. Crohn-betegség).

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 11.25.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf

You might also like