Professional Documents
Culture Documents
hä c t ù nhiª n
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
KHOA SINH HỌC
oa
kh
®¹ i hä c
- Nước là nhân tố quan trọng bậc nhất đối với tất cả các cơ thể sống
trên trái đất. Thực vật không thể sống thiếu nước. Vì nước tham gia
vào những chức năng sinh lý quan trọng như quang hợp, hô hấp và do
đó ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của cây.
- Việc nghiên cứu sự trao đổi nước ở thực vật bao gồm sự hút nước
vào cây qua rễ, sự vận chuyển nước trong thân, và sự thoát hơi nước
qua lá.
- Tập trung nghiên cứu quá trình thoát hơi nước ở lá và đây là mục tiêu
nghiên cứu hiện nay.
Vai trò của nước đối với thực
vật
- Trước hết, nước là dung môi. nước hoà tan được nhiều chất trong
tế bào và hầu hết các phản ứng trong tế bào diễn ra trong môi
trường nước. Bản than chấtnguyên sinh chiếm 80-90% là nước.
- Nước là một chất phản ứng với vai trò như một cơ chất. ví dụ
trong quang hợp nước cung cấp hidro để khử NADP thành
NADPH2 thông qua phản ứng quang phân li nước.
- Phản ứng sinh hóa chung nhất của nước là phản ứng thuỷ phân.
- Nước làm cho tế bào có độ thuỷ hoá nhất định, tạo nên áp suất
thuỷ tĩnh (áp suất trương), duy trì hình thái tế bào.
- Ngoài ra, nước còn là yếu tố nối liền cây với môi trường bên
ngoài, có vai trò trong việc điều hoà nhiệt độ của cây.
Nội dung của bài
- Nước vận chuyển qua màng thông qua một quá trình gọi là quá trình thẩm
thấu (osmosis). Điều kiện để quá trình thẩm thấu diễn ra là : hai dung dịch phải
được tách rời nhau bởi một màng
- Nước là một dạng vật chất nên cũng có năng lượng tự do. Và từ đây người ta
đã đưa ra một nguyên lí : nước vận chuyển từ nơi có năng lượng tự do cao đến
nơi có năng lương tự do thấp.
- Năng lượng tự do (W) = tổng động năng + thế năng. Và năng lượng tự do này
trong điều kiện thích hợp có khả năng sinh công.
- Nếu lấy giá trị của biểu thức năng lượng tự do chia cho thể tích (V) của nước
ta được khái niệm gọi là thế năng nước - water potential kí hiệu là ψ, đây là chữ
cái Hy Lạp psi (đọc là sign). Và được tính bằng đơn vị Ba (Ba là đơn vị đo áp
suất) và 1 atmotphe = 0.987 ba. Hoặc cũng có thể dung đơn vị là MPa –
megapascal và 1 atmotphe = 0.1 MPa.
Thế năng nước có thể là tổng số số học của các thế năng thành
phần :
Ψ = Ψs + Ψp + Ψm + …
+ ΨS thế năng thẩm thấu và được tính bằng công thức
ψs = -RCTi và cũng được tính bằng đơn vị ba.
Và trong công thức trên dấu của ψs là dấu âm
+ ψp thế năng áp suất, ψp có giá trị dương.
+ ngoài ra còn có thông số ψm thế năng cơ chất và có giá trị âm.
Giá trị của thế năng cơ chất rất nhỏ, trong đại bộ phận các trường
hợp ψm = 0.1 ba. Trong nhiều trường hợp khi xác định giá trị của
thế năng thẩm thấu ψs người ta đã có ý bao hàm luôn cả giá trị của
ψm rồi.
- Có thể xác định chiều hướng vận động của nước bằng việc so
sánh thế năng nước của tế bào với thế năng nước của dung dịch
bao quanh.
- Nước di chuyển từ nơi có thế năng cao đến nơi có thế năng thấp
hơn.
+ Nếu ψTB < ψdd
+ Nếu ψTB > ψdd
+ Nếu ψTB = ψdd
Nội dung của bài
- Do các loài cây khác nhau co nhu cầu nước khác nhau nên người ta đã
đưa ra một công thức biểu diễn sau :
Sự cân bằng nước trong cây = lượng nước hút vào / lượng nước thoát ra
- Để đảm bảo sự cân bằng nước trong cây ít thay đổi cây phải có những
đặc điểm sau :
+ Phải có hệ rễ phát triển để hút nước nhanh và nhiều từ đất.
+ Phải có hệ mạch dẫn phát triển tốt để dẫn nước đã hút lên các cơ quan
thoát hơi nước.
+ Phải có hệ mô bì phát triển để hạn chế sự thoát hơi nước của cây.
2. Các dạng nước trong đất
Trong đất nước tồn tại ở ba trạng thái : rắn, lỏng, và hơi. Trong đó, hai
trạng thái lỏng và hơi có ý nghĩa quan trọng đối với thực vật.
+ Trạng thái rắn : đó là nước kết tinh hay nước đá, cây dung được.
+ Trạng thái hơi : là dạng nước chứa đầy trong các lỗ trống của đất.
Dạng nước này cây sử dụng được và cso ý nghĩa trong quá trình hô hấp
của rễ.
+ Trạng thái lỏng :
- Nước tự do.
- Nước liên kết.
2.1 Các dạng nước tự do trong
đất
- Nước hấp dẫn :
+ Là dạng nước chứa đầy trong các khoảng trống giữa các phần tử
đất.
+Đây là dạng nước tự do di động dễ dàng do lực hấp dẫn của đất
yếu, cây hấp thụ dễ dàng. Thường tạo ra các mạch nước ngầm, nhất
là sau những cơn mưa lớn.
+Dạng nước này chỉ cung cấp cho cây trong khoảng thời gian ngắn.
- Nước mao dẫn :
+ Là dạng nước chứa trong các ống mao dẫn của đất và bị các phân
tử của đất giữ tương đối chặt (0.1 atm).
+ Dạng nước này lắng chậm và là dạng nước hệ rễ hút thường
xuyên trong đời sống của cây.
2.2 Các dạng nước liên kết
trong đất
- Nước liên kết yếu
+ Nước màng : là dạng nước bao xung quanh các ohân tử đất, bị
các phân tử keo đất giữ bằng một lực lớn nên ít sử dụng. Cây chỉ sử
dụng được các lớp nước nằm xa trung tâm các phân tử keo đất.
- Nước liên kết chặt
+ Nước ngâm và nước tẩm của keo đất : là dạng nước mà các
keo đất giữ với lực rất lớn và phần lớn các phân tử nước bị tẩm vào
bên trong các phân tử đất. Dạng nước này bị liên kết chặt bởi phần
tử keo đất và cây không sử dụng được.
3. Các dạng nước trong cây
- Hấp thu nước ở rễ là động lực dưới của quá trình hấp thu nước.
- Dòng nước đi theo 1 chiều từ đất vào trong cây (trừ trường hợp đất
có nồng độ chất tan cao hơn hơn so với rế của cây).
- Đoạn đường ngắn hơn so với các giai đoạn còn lại.
- Các đặc điểm của rễ (đặc biệt là lông hút của rễ) thích nghi với quá
trình hấp thu nước.
Đặc điểm của hệ rễ
- Rễ là cơ quan hấp thu nước của cây. Rễ hút được nước nhờ hệ
thống lông hút, sau đó qua các tế bào rễ vào cây thành một dòng
liên tục.
- Hệ rễ của cây phát triển, ăn sâu và lan rộng. Ví dụ họ lúa có hệ
rễ ăn sâu 1-2m và lan rộng là 225 m2, từ một rễ chính có thêm
khoảng 2 triệu rễ cấp. Trên hệ rễ này có khoảng 15 tỉ lông hút →
tăng diện tích hấp thu nước.
Đặc điểm của lông hút
Các đặc điểm của lông hút thích nghi với quá trình hấp thu nước:
- Thành tế bào mỏng.
- Không thấm cutin.
- Chỉ có một không bào lớn ở trung tâm, chiếm hầu hết thể tích
của tế bào.
- Cường độ hô hấp cao: biến đổi các chất không ASTT thành chất
có tính ASTT cao.
Những con đường vận chuyển
nước ở rễ
- Apoplasm bao gồm thành tế bào và khoảng không gian giữa các tế
bào, không qua một lớp màng.
+ Lấy được nhiều nước, và vận tốc dòng nước nhanh.
+ Quá trình vận chuyển nước và các chất hoà tan không được điều
chỉnh.
- Symplasm bao gồm các phần của cơ thể thực vật mà không được bao
quanh bởi màng tế bào, và được nối với nhau bởi plasmodesmata (hình
vẽ).
+ Lấy được nước ít, vận tốc của dòng nước chậm.
+ Nước và chất hoà tan được điều chỉnh trong quá trình vận chuyển.
Cấu trúc plasmodesmata
Cấu trúc plasmodesmata
Mối quan hệ giữa hai con
đường
- Nước và chất hoà tan vận chuyển từ dung dịch đất qua apoplasm và symplast tới
lớp nội bì của rế.
- Nội bì của rế khác với các vùng khác là có sự có mặt của đai casparin, được
thấm sáp, suberin do đó không thấm nước.
- Đai casparin trong nội bì chia cắt apoplasm trong vùng vỏ của rễ khỏi apolasm
của vùng trụ rễ.
- Khi đi qua lớp nội bì, nước và các chất khoáng dời khỏi con đường symplastic
và đi theo con đường apoplastic của vùng trụ giữa của rễ.
- Những tế bào nhu mô ở vùng trụ bì hoặc xylem, transfer cell, được thay đổi về
cấu trúc cho chức năng vận chuyển các ion khoáng từ tế bào chất (một phần của
con đường symplastic) vào trong thành tế bào (phần của con đường apoplastic
Mối quan hệ giữa hai con
đường
Những hình thức vận chuyển
nước
Nước được vận chuyển dưới hai hình
thức :
- Hấp thụ bị động (thụ động), các lực
có nguồn gốc từ khí quyển, nhờ quá
trình thoát hơi nước ở lá. Nước của lá
luôn luôn bị mất đi nên gây ra tình
trạng thiếu nước thường xuyên trong
tế bào.
- Hấp thụ chủ động, động lực là ở rễ.
Sự hấp thụ tích cực có thể dưới hai
dạng :
+ Hấp thụ thông qua cơ chế bơm của
aquaporin.
+ Sự hấp thụ thẩm thấu nhờ áp suất rế.
Cơ chế vận chuyển nước
- Nước và chất khoáng hoà tan được vận chuyển theo con đường xylem (mạch gỗ).
- Thí nghiệm chứng minh.
Con đường vận chuyển
Áp suất rễ không thể giải thích được sự đi lên của nước trong cây cao. Vì
- Áp suất rễ chỉ khoảng 0.1 – 0.2 Mpa (1-2 atm). Nếu áp suất rễ đã đẩy nước
lên xylem, thì chúng ta đã có thể quan sát một thế năng nước trong xylem
trong tât cả các thời điểm.
- Chúng ta thấy dung dịch trong xylem trong hầu hết các cây thường duới áp
suất – có một thế năng áp suất âm hơn so với rế - khi mà nước được vận
chuyển lên phía trên.
- Hơn nữa, khi Strasburger quan sát, ta thấy nước đã được vận chuyển lên thân
ngay cả đã loại bỏ rễ.
- Nếu rễ không phải là tác nhân đẩy nước lên phía trên, thì cái gì đã đảm nhiệm
chức năng này ?
The transpiration – cohesion -
tension mechanism
The transpiration – cohesion -
tension mechanism
Quá trình thoát hơi nước ở lá tạo ra
một thế năng âm trong xylem
Thí nghiệm đo giá trị áp lực âm
trong xylem
Dùng phương pháp do thăm dò bằng que thuỷ tinh đâm trực tiếp vào trong xylem,
để đo trực tiếp giá trị của áp lực âm trong các mạch xylem.
- Các nhà khoa học thấy rằng áp suất bên trong các xylem phụ thuộc trước hết vào
áp suất trong các khoảng không gian bên trong của lá. Và trong các lần đo đầu các
nhà khoa học không đo được áp suất âm lớn trong xylem như đã mong đợi, có thể
do lỗ hổng do que thăm dò đã đâm thủng thành của xylem (Tyree 1997).
- Do đó, những lần đo sau đó với các cải tiến trong kĩ thuật cũng như sự cẩn thận
trong thao tác, các nhà khoa học đã chứng minh môi quan hệ giữa áp lực âm trong
xylem và áp lực âm trong các khoảng không gian của lá.
- Thêm vào nữa, các nghiên cứu độc lập cũng đã xác định rằng nước trong xylem
có thể duy trì một sức căng lớn (Pockman et al. 1995).
- Hầu hết các nhà khoa học đều kết luận rằng thuyết cố kết - sức căng là đúng đắn
(Steudle 2001).
Thí nghiệm đo giá trị áp lực âm
trong xylem
Nội dung của bài
1. Giả thuyết thứ nhất là do dự biến đổi thuận nghịch giữa đường ↔ tinh
bột. Ánh sáng là nguyên nhân của sự biến đổi đó.
- CO2 giảm → sự tăng của pH trong tế bào đóng, giá trị pH gần với giá trị
trung hoà sẽ xúc tác cho enzym photphorinlaza trong phản ứng thuỷ phân
tinh bột thành đường → áp suất thẩm thấu trong tế bào đóng tăng lên → tế
bào đóng hút nước → tế bào đóng trương lên → lỗ khí khổng mở ra.
Tuy nhiên giả thuyết này chưa thoả đáng ở một số điểm như sau :
- Thứ nhất, sự giảm của CO2 ít ỏi không đủ làm thay đổi độ pH một cách
đáng kể.
- Thứ hai, trong các tế bào đóng không có tinh bột và có lẽ không có cả
enzym photphorinlaza.
Giả thuyết starch – sugar