PRIRODOSLOVNO-MATEMATIKI FAKULTET SPLIT ODJEL ZA BIOLOGIJU

EMBRIOLOGIJA

doc. dr. sc. Ivana Boina

GAMETOGENEZA

Razvoj ljudskog bia zapoinje oplodnjom (spermij + oocita = zigota) Muke i enske spolne stanice prolaze proces mejoze i citodiferencijacije kao pripremu za oplodnju Zrele muke i enske spolne stanice nastaju od spolnih prastanica koje se pojavljuju u stijenci umanjane vree krajem 3. tjedna razvoja i putuju prema osnovama spolnih lijezda do kojih stignu krajem 4. i poetkom 5. tjedna razvoja

OOGENEZA Spolne prastanice diferenciraju se u oogonije Oogonije se nekoliko puta mitotski dijele i krajem 3. mjeseca rasporede se u nakupine okruene slojem splotenih epitelnih stanica (folikularne stanice) Neke oogonije diferenciraju se u primarne oocite koje ulaze u profazu 1. mejotske diobe

Do 5. mjeseca razvoja broj oogonija naraste na 7 000 000 i tada zapoinje propadanje stanica (atrezija) - Do 7. mjeseca propadne veina oogonija, a sve preivjele primarne oocite ulaze u 1. mejotsku diobu i svaka je okruena slojem folikularnih stanica te tvori primordijalni folikul - Primarne oocite ostaju u profazi i nezavravaju 1. mejotsku diobu prije puberteta - Zastoj uzrokuje inhibitor razvoja oocita kojeg izluuju folikularne stanice

Tijekom djetinjstva veina oocita propadne pa ih do puberteta ostane samo oko 400 000, a manje od 500 ih sazrije i ovulira tijekom plodnog razdoblja u ivotu ene U pubertetu, 5-15 primordijalnih folikula poinje sazrijevati u svakom ovarijskom ciklusu Primarna oocita raste a folikularne stanice se umnaaju i tvore vieslojni epitel Folikularne stanice sada zovemo granuloza stanice, a folikul se naziva primarni folikul

Granuloza stanice lee na bazalnoj membrani koja ih odvaja od stanica strome koje tvore ovojnicu (theca folliculi) granuloza stanice i oocita izluuju glikoproteinsku ovojnicu zona pellucida Theca folliculi: theca interna unutranji sloj ljezdanog karaktera (izluuje steroide); theca externa vanjski vezivni sloj Sekundarni folikul nastaje kada se izmeu granuloza stanica pojave prostori ispunjeni tekuinom koji se poslije udruuju u antrum folliculi Granuloza stanice stre u lumen kao cumulus oophorus, nastaje tercijarni, mjehurasti ili Graafov folikul

U svakom ovarijskom ciklusu obino sazrije samo jedan folikul Kad folikul sazrije (neposredno prije ovulacije) primarna

oocita nastavlja prekinutu 1. mejotsku diobu nastaje sekundarna oocita i prva polocita (imaju 23 kromosoma s dvije kromatide) Sekundarna oocita ulazi u drugu mejotsku diobu, tijekom ije metafaze nastupa ovulacija

Druga mejotska dioba dovri se samo ako doe do oplodnje, inae oocita propada 24 sata nakon ovulacije

SPERMATOGENEZA U mukaraca diferencijacija spolnih prastanica zapoinje tek u pubertetu U spolnim tracima testisa mukog novoroeneta

spolne stanice su okruene potpornim stanicama koje se diferenciraju u Sertolijeve stanice Neposredno prije puberteta spolni traci postaju sjemeni kanalii testisa, a od spolnih prastanica nastaju spermatogonije A i B

Diobom spermatogonija B nastaju primarne spermatocite

Mejotskom diobom primarnih spermatocita nastaju sekundarne spermatocite od kojih u 2. mejotskoj diobi nastaju spermatide koje imaju haploidan broj kromosoma

SPERMIOGENEZA Pretvorba spermatida u spermije ukljuuje: - nastajanje akrosoma - zgunjavanje jezgre

-

nastajanje vrata i svih dijelova repa odbacivanje najveeg dijela citoplazme

OD OVULACIJE DO IMPLANTACIJE (PRVI TJEDAN RAZVOJA)

-

Hipotalamus (hormon oslobaanja gonadrotopina) hipofiza (gonadotropini FSH i LH) jajnik (ovulacija)

Nakon ovulacije na mjestu folikula ostaju granuloza stanice i stanice thece interne koje pod utjecajem LH postaju uto tijelo (corpus luteum)

OPLODNJA - Spajanje muke i enske spolne stanice u ampularnom dijelu jajovoda - Spermij se osposobljava za oplodnju kapacitacijom i akrosomskom reakcijom Faze oplodnje: - Prodiranje kroz coronu radiatu - Prodiranje kroz zonu pelucidu - Stapanje staninih membrana oocite i spermija

Prodiranje kroz coronu radiatu - Od 200-300 milijuna spermija u ejakulatu samo je jedan potreban za oplodnju Prodiranje kroz zonu pelucidu

Zona pelucida potie akrosomsku reakciju, spermij prodire do stanine membrane oocite - Promjena svojstava zone pelucide prijei prodor ostalih spermija (zonalna reakcija) Stapanje staninih membrana oocite i spermija - Stanice ispod membrane oocite (kortikalna zrnca) izluuju lizosomske enzime (kortikalna i zonalna reakcija) - Oocita dovrava svoju drugu mejotsku diobu i postaje enski pronukleus, spermij gubi rep i postaje muki pronukleus - Metabolika aktivacija jajeta (vana za poetak embriogeneze)
-

Glavni rezultati oplodnje - Uspostavljanje diploidnog broja kromosoma - Odreivanje spola - Poticanje na brazdanje Brazdanje - Zigota se podijeli na dvije stanice i nakon toga slijede uzastopne diobe pri emu nastaju blastomere - Nakon 3. diobe blastomere tvore kuglastu nakupinu (kompakcija) i vanjske stanice se poinju razlikovati od unutranjih - Tri dana nakon oplodnje nastaje morula,16-stanini stadij koji se sastoji od unutranje skupine stanica (budui embrio) i vanjskog sloja stanica (trofoblast, dio placente) - Sve se dogaa unutar zone pelucide

Morula ulazi u maternicu, a tekuina prodire kroz zonu pelucidu izmeu unutranje nakupine stanica i nastane blastocel Ovo je stadij blastociste koja se sastoji od embrioblasta (unutranja nakupina stanica) i trofoblasta (vanjski sloj stanica) Zona pelucida nestaje to omoguuje implantaciju blastociste

Krajem prvog tjedna razvoja stanice trofoblasta prodiru izmeu stanica sluznice maternice i poinje implantacija Implantaciju omoguavaju proteolitiki enzimi trofoblasta i sama sluznica maternice

Maternica u vrijeme implantacije

DRUGI TJEDAN RAZVOJA - 8. dana razvoja trofoblast blastociste diferencira se u dva sloja:
-

syncytiotrophoblast i cytotrophoblast Embrioblast se takoer diferencira u dva sloja stanica: hypoblast (sloj uz upljinu blastociste) i epiblast (sloj uz amnionsku upljinu) Ova dva sloja ine plosnatu tvorbu nazvanu dvoslojni zametni tit

9. dana razvoja u trofoblastu nastaju lakune (lakunarni stadij) Na suprotnom polu blastociste formira se Heuserova

membrana koja s hipoblastom ini stijenku primitivne umanjane vree

11. i 12. dana razvoja blastocista je potpuno u endometriju, a syntytiotrophoblast prodire sve dublje nagrizajui stijenke majinih krvnih ila (sinusoide) koje se prazne u lakune syntytiotrophoblasta (uteroplacentalni optok krvi)

13. dana razvoja stanice cytotrophoblasta proliferiraju i utiskuju se u syntytiotrophoblast formirajui tzv. primarne resice

Od hipoblasta se formira nova upljina (sekundarna ili definitivna umanjana vrea) unutar

korionske upljine - Izvan embrionalni mezoderm sada se naziva korionska ploa - Jedino mjesto gdje izvanembrionalni mezoderm prolazi kroz korionsku upljinu je embrionalni drak od kojeg poslije nastaje pupkovina - U kranijalnom podruju zametnog tita hipoblast zadeblja tvorei prekordalnu plou