4. OSNOVNE SKUPINE BILJAKA PRIRODNE PANJAKE VEGETACIJE 1. Trave 1.1.

Morfologija trava
Trave su redovito zeljaste biljke s okruglom i upljom stabljikom, koja na odebljalim koljencima ima poprene dijafragme i listove poredane u dva niza (vlat). List se sastoji od duge i uske plojke i rukavca koji obavija stabljiku. Na suprotnoj strani od plojke rukavac je otvoren i izmeu plojke i rukavca esto se nalazi uspravna bijela kolica, ogrljak ili ligula. Izboji su zajedniki naziv za stabljiku i lie trava (sl. 332). Izboji mogu biti vegetativni ili generativni (reproduktivni).

Slika 332. Osnovni dijelovi trave. (Pripremljeno prema Stubbendieck i sur. 1986)

Ravanje glavnog prvobitnog izboja naziva se busanje, pri emu se odvajaju (formiraju) postrani izboji drugog i treeg reda. Tako formirani izboji stvaraju svoje korijenje i mogu se odvojiti od matine biljke. Busanje se odvija tijekom cijele vegetativne sezone, a osobito je intenzivno tijekom proljea. Prema nainu busanja trave se mogu podijeliti u dvije osnovne skupine: 1. Trave dugog busa a) s podzemnim izdancima (vrijeama) b) s nadzemnim izdancima (vrijeama) 2. Trave kratkog busa a) s rahlim busom b) sa zbijenim busom Trave dugog busa stvaraju vodoravne vrijee koje se zakorjenjuju. Osobito su vrijedne trave s podzemnim izdancima (rizomima), kao npr. Festuca pratensis. Trave s dugim nadzemnim izdancima manje su povoljne, kao npr. trava Agrostis vulgaris. U trava kratkog busa izboji rastu iz podzemnog vora, vrlo gusto jedan do drugog i jedan iznad drugog. Trave kratkog busa, kao npr. Dactylis glomerata, Phleum pratense i dr., izgrauju gustu tratinu jedino ako su iznimno gusto zasijane. Na busanje se nadovezuje faza vlatanja trava, pri emu se stvaraju i razvijaju vlati koje mogu biti intravaginalne ili ekstravaginalne. Intravaginalni postrani izboji (vlati) ostaju u rukavcu lista, a ekstravaginalni probijaju rukavac lista. Nakon vlatanja slijede razvojne faze klasanje i cvatnja. Za sistematsko ralanjivanje porodice trava (Poaceae) od osobitog su znaenja graa klasia i lodikula, struktura pena, embrija i klice, kao i anatomska graa lista i stabljike (Domac, 1998). Cvjetni klasii sakupljeni su u metliaste ili klasaste cvatove. Svaki je klasi pri dnu veinom obavijen dvjema pljevicama (sl. 333). Nakon toga slijedi obuvenac (brakteje

Slika 333. A shema klasia trava s tri razvijena cvijeta, pljevama (h), obuvencima (d), kouljicama (v) i lodikulama (l). B dijagram cvijeta trava: os klasia (ax), obuvenac (pi) = brakteja, kouljica (ps) = vanjski krug perigona, vanjski (st) i unutranji (st) krug pranika, plodni listovi (c). C-D Festuca pratensis. C klasi s dvije pljevice, dva otvorena cvijeta i s nekoliko zatvorenih cvijetova. D pojedini cvijet (nakon to su uklonjene pljeve) s kouljicom (v) lodikulama (l), tri pranika i tukom (f) (Domac, 1988). pojedinih cvjetova). Oni esto nose osat ili osje, tj. ukoenu bodljastu ekinju koja se nalazi na lenoj strani (donjoj) ili pri vrhu obuvenca. Ocvijee se obino sastoji od tzv. kouljice koja veinom ima dva iljka i dvije (rijetko tri) male ljuskice (lodikule) koje svojim bubrenjem omoguuju otvaranje cvijeta. Cvatovi trava mogu biti (sl. 334. 2); a) pravi klas (klasii sjedei), b) nepravi klas (klasii s osi), i c-d) metlice.

Slika 334. Presjek plojke listova trava (sl. 334.1) i cvatovi trava (sl. 334.2). (Pripremljeno prema otari Pisai i Kovaeviu, 1968). U presjeku plojke, listovi trava izgledaju (sl. 334): (a) gotovo poput ekinje, (b) usko sakupljeni, (c) otro isprugani, (d) umjereno isprugani, (e) slabije isprugani, (f) nejasno isprugani, (g) neisprugani listovi. Rast i razvoj biljke ovisi o aktivnosti meristemskog tkiva - mjesta gdje se odvija produljivanje i dijeljenje biljnih stanica. Primarni meristemski dio u trava se dijeli na apikalni i interkalarni. U apikalnom meristemu razvijaju se poeci stabljike i korijena, dok se u interkalarnom meristemu stvara dio trajnog tkiva, kao to su osnove internodija i lia. Pupovi su zapravo nerazvijeni izboji ili dijelovi izboja s aktivnim apikalnim meristemom. Veina pupova se razvija u pazuhu lia, a manjim su dijelom to pomoni pupovi.

1.2. Razmnoavanje trava

Razmnoavanje travnjakih vrsta jedan je od najvanijih procesa za odravanje panjakih sastojina u raznolikom, stabilnom i proizvodnom stanju. Travnjake vrste se razmnoavaju generativnim i vegetativnim putem. Generativnim razmnoavanjem iz sjemena trava razvije se nova biljka. Vegetativno se biljke razmnoavaju preko svojih izdanaka, podanaka ili vrijea. Na sl. 335. prikazane su osnovne forme i oblici rasta razliitih vrsta trava. Vlat trava je zajedniki naziv za stabljiku i lie. Vlati mogu biti vegetativne i reproduktivne. Izdanci su bone vegetativne vlati. Bone vlati koje rastu du povrine tla nazivaju se stoloni, a vegetativne vlati koje rastu ispod povrine tla nazivaju se podanci ili rizomi. Stoloni i podanci (rizomi) imaju sposobnost stvaranja korijena i vlati iz koljenca (nodija). Dakle, na taj nain biljka se vegetativno razmnoava. U grmova terminalni pupovi proizvode hormone koji sprjeavaju razvoj lateralnih pupova. Nakon to se terminalni pup odstrani (kao primjerice pri brstu), tada se boni pupovi oslobaaju kontrole hormona i nakon toga je produkcija mladica znatno vea. Prema tome umjereni brst koza potie rast mladica i lia, dakle poveava proizvodnost zelene lisne mase u drvenastih vrsta (grmova).

Slika 335. ivotni oblici rasta trava: (a) jednogodinje, (b) rahli bus, (c) zbijeni bus

2. Zeljanice
Meu travnjaku floru ubrajaju se i tzv. zeljanice. Zeljanice, za razliku od drvenastih vrsta, stvaraju vie ili manje mekane i sone stabljike, i samo u najboljem sluaju na bazi glavne osi imaju neto odrvenjelog tkiva. Nekima od njih potkraj vegetativnog razdoblja potpuno odumru nadzemni izdanci (jednogodinje zeleni) ili pak preostaju samo podzemni dijelovi (dvogodinje zeleni i viegodinje trajnice). Zeljanice spadaju u nekoliko porodica, meu kojima svakako najznaajnije mjesto zauzimaju lepirnjae (por. Fabaceae). Osim toga to su neke lepirnjae vrlo vrijedne krmne biljke, one mogu vezati atmosferski duik te dobro uspijevaju i na tlima siromanim duikom. Zeljanice su u usporedbi s travama openito manje produktivne i slabije su otporne na ispau i gaenje.

2.1. Graa lista zeljanica

Na sl. 336. prikazani su oblici lista panjakih zeljanica i nekih lepirnjaa s obzirom na morfoloku grau lista plojke, oblika plojke, ruba plojke, nervature lista, te podijeljenosti povrine lista plojke, poloaja i sastava listova.

Slika 336. Morfologija lista panjakih zeljanica. (A). Oblik lista. (a1) igliast; (a2) iljast; (a3) lancetast; (a4) linearan; (a5) unjast; (a6) lopatast; (a7) vretenast; (a8) jajast; (a9) jajasto-linearan; (a10) obrnuto jajast; (a11) zaobljen; (a12) okruglast; (a13) romboidan; (a14) trokutast; (a15) bubreast; (a16) srcast; (a17) obrnuto srcast; (a18) streliast; (a19) kopljast; (a20) visoko dlanast; (a21) trozubast; (a22) dvostruko/hrapavo nazubljen; (a23) zbijena palmeta; (a24) prstast; (a25) sedmeroprstast; (a26) viestruko perast; (a27) neparno perast; (a28) parno perast s viticom; (a29) parno perast; (a30) parno perast s vrnom tokom; (a31) sastavljen s viticama.

(B). Rub lista. (b1) potpuni rub; (b2) nazubljen; (b3) dvostruko nazubljen; (b4) zupast; (b5) zupasto nazubljen; (b6) bodljikavo nazubljen; (b7) narovaen; (b8) valovit; (b9) hrapavo nazubljen. (C). Nervatura lista. (c1) perasta nervatura; (c2) mreasta nervatura; (c3) usporedna nervatura.(D). Poloaj listova. (d1) naizmjenini; (d2) nasuprotni; (d3) nasuprotni, dva po dva na istoj razini; (d4) prljenasti.(E). Privrenje lista. (e1) s peteljkom lista; (e2) bez peteljke (sjedei); (e3) sa streliastom bazom obuhvaa stabljiku. (F). Pazuac lista. (f1) izdanak ili izboj u pazucu lista; (f2) patuljasta mladica u pazucu lista; (f3) pup u pazucu lista.

2.2. Graa cvata zeljanica

Na sl. 337. prikazani su cvatovi panjakih zeljanica. Cvjetovi u zeljanica rjee stoje pojedinano (na vrhu stabljike ili grane, ili pak u pazucu lista). Najee je sluaj da se po vie cvjetova udrui u cvat (inflorescentia).

Slika 337. Cvatovi zeljanica. (a) klas; (b) klip; (c) grozd; (d) jednoboni grozd; (e) metlica; (f) titac; (g) sastavljeni titac; (h) titac rasporeen u vie vjenica, Nepravi titac (i) ravica; (j) gronja; (k) titasta metlica; (l) okruglast nepravi tit. Glavice (m) obla glavica; (n) ravna glavica; (o) izboena glavica; (p) izdignuti glaviasti cvat.

2.3. Oblici stabljike zeljanica

Na sl. 338. prikazani su razliiti oblici i morfoloka graa stabljika zeljanica.

Slika 338. Stabljike zeljanica.

2.4. Morfologija cvijeta, ploda i lista lepirnjaa

Zbog iznimne vanosti lepirnjaa kao krmnih kultura, posebno emo prikazati morfologiju cvijeta (sl. 339. I), ploda (sl. 339. II) i lista lepirnjaa (sl.339. III).

Slika 339. ( I ) Cvijet lepirnjaa: a) palisti; b) aka; c) zastavica; d) krilca; e) laica; f) pranici; g) plodnica sa sjemenim zamecima. ( II ) Plodovi lepirnjaa (mahuna). a) viesjemena nelankovita; b) viesjemena lankovita; c) spiralna; d) mahuna s akom; e) jednosjemena okrugla mahuna. ( III ) Listovi lepirnjaa. a) sjedei nepodijeljeni; b) s peteljkom nepodijeljeni; c1 c2) podijeljeni (troprstasti); d1-d2) neparno perasto podijeljeni; e1-e2) parno perasto podijeljeni s viticom.

3. Krmne drvenaste vrste

Ope je poznato da mnogi kormofiti uvruju starije dijelove izdanaka i korijena stvaranjem velikih koliina jako odrvenjelih i stoga tvrdih i krutih potpornih mehanikih tkiva. Dakle, od primarno mekanih stabljika nastaju na taj nain vrsta stabla i grane. Tom tipu drvenastih biljaka pripadaju drvee i grmovi (sl. 340). Stabljike grmova se granaju iz njezina

Slika 340. Osnovni ivotni oblici biljaka bazalnog dijela, iznad ili ispod povrine tla. Prema visini habitusa grmovi se mogu podijeliti u nekoliko skupina (Orshan, 1989):

- Izrazito visoko grmlje > 5m - Visoko grmlje - Nisko grmlje - Patuljasto grmlje 2-5m 0,5-2m < 0,5m

Osim tipinih drvenastih grmova, ovdje je vano napomenuti da prijelaz izmeu viegodinjih trajnica (zeljanica) i grmova ine tzv. polugrmovi. Donji dijelovi njihova izdanka su odrvenjeli, a gornji su zeljasti, kao npr. u pojedinih vrsta roda Salvia, Paeonia, Ruta i druge. Koliko dugo biljni izdanci ive, kao i prema poloaju te nainu zatite trajnih pupova za obnavljanje tijekom nepovoljnih godinjih doba, dakle za vrijeme hladnih zima i suhih i vruih ljeta, grmovi najee pripadaju hamefitima (Chamaephyta) ili fanerofitima (Phanerophyta), ali dijelom takoer mogu biti hemikriptofiti (Hemicryptophyta) ili ak geofiti (Geophyta)2. Grmovi, odnosno grmolike biljne zajednice, kao to su npr. mediteranska makija i buici (ili garizi), vrlo su esti i rasprostranjeni tipovi vegetacije u naem jadranskom podruju. Mediteranska drvenasta vegetacija tijekom evolucije vrlo se uspjeno prilagodila na mediteransku klimu, osobito na suha i vrua ljeta. Veina grmova u
Danas je u svijetu openito prihvaen Raunkiaerov sustav ivotnih oblika, kojem je osnovni princip za razdiobu poloaj organa za obnavljanje, pupova i mladica za vrijeme najnepovoljnijeg godinjeg doba, dakle za vrijeme hladnih zima ili suhih i vruih ljeta. Na temelju toga moemo luiti sljedee tipove: 1. Fanerofiti (Phanerophyta), Ph. Biljke s pupovima visoko nad zemljom, kao to su npr. Quercus ilex, Pinus halepenisis, Erica manipuliflora i dr. 2. Hamefiti (Chamaephyta), Ch. Biljke iji pupovi ne nadvisuju 25cm iznad zemlje, pa su zbog toga zatieni ljuskama, busenastim rastom ili otpadnim biljnim dijelovima. To su npr. vrste Rubia peregrina, Prasium majus, Thymus capitatus i dr. 3. Hemikriptofiti (Hemicryptophyta), H. Biljke iji su pupovi napola skriveni u suhom liu, rozetama, busenima i slino. Ovom tipu pripadaju trajnice kao to su npr. Brachypodium retusum, Carex halleriana i dr. 4. Geofiti (Geophyta), G. Biljke koje nepovoljno doba godine preivljavaju u obliku lukovice, gomolja ili podanka. Kao primjer moemo navesti sljedee vrste: Carex distachya, Cyclamen repandum, Arum italicum i dr. 5. Terofiti (Therophyta), T. Jednogodinjice koje nepovoljno doba preivljavaju (osobito ljetnu suu i egu) u obliku sjemenke. Ovdje se istiu mnoge trave (Briza maxima, Brachypodium distachyum, Avena barbata i dr.) i lepirnjae (Coronilla scorpioides, Medicago minima, Trifolium stellatum i dr.).
2

mediteranskom klimatskom podruju raste tijekom zime i zadrava lie tijekom ljeta. S druge pak strane stanoviti grmovi rastu tijekom cijelog ili samo jednog dijela ljetne sezone. Mnogi autori (Naveh, 1988; Le Houerou, 1980, 1981; Papanastasis, 1989) navode iznimnu vanost mediteranskih krmnih grmova u ishrani stoke. Naime, sredozemni krmni grmovi osiguravaju dodatni izvor zelene krme za ishranu stoke, osobito onda kada je trava zbog ljetne sue ili drugih nepovoljnih uvjeta neprikladna za ispau (ishranu) stoke. Isto tako, esto se dogaa da trava zbog svoje prezrelosti izgubi visoku hranidbenu vrijednost, odnosno ta vrijednost u nekim sluajevima spadne ispod minimalnih uzdrnih potreba ivotinja. Prema istraivanjima Cooka (1971) krmne drvenaste vrste najee imaju vii sadraj lignina, fosfora, kalcija i proteina, dok s druge strane trave imaju vei sadraj surovih vlakanaca (celuloze) i ukupne energije. to se tie kemijskog sastava zeljanica, one se obino nalaze izmeu trava i krmnih drvenastih vrsta. U ishrani stoke krmne drvenaste vrste u prvom su redu dobar izvor surovih bjelanevina. Openito, preivai podmiruju aminokiselinske potrebe iz bjelanevina koje su izbjegle razgradnju u buragu i mikrobiolokih bjelanevina dospjelih u duodenum ivotinje. Prema Lobleyju (1992) uinkovitost iskoritavanja surovih bjelanevina hrane izrazito je niska u preivaa. Ona iznosi oko (13%) . Budui da preivai iskoritavaju i neproteinski duik, takva se niska uinkovitost najbolje nadoknauje koritenjem jeftinijih izvora bjelanevina (voluminozna krma na panjacima). Ugljikohidrati (UH)ine 70-80% suhe tvari obroka preivaa i osnovni su izvor energije. Strukturni UH (celuloza, hemiceluloza, lignin i pektini) dominantna su komponenta voluminozne krme i uglavnom izgrauju biljne stanine stijenke. S druge strane nestrukturni ili topivi UH, kao npr. krob i eeri, najveim se dijelom nalaze u citoplazmi biljnih stanica. Probavljivost strukturnih UH ili biljne stanine stijenke u buragu preivaa obrnuto je proporcionalna opsegu njihove lignifikacije. Upravo zbog

toga krmne drvenaste vrste imaju visoku probavljivost tijekom perioda rasta, dakle kada je lignifikacija stanine stijenke slabija. Stabljike grmova imaju vii sadraj surovih vlakanaca, celuloze i lignina nego lie. Sadraj tih spojeva poveava se u liu s dozrijevanjem biljke. Sadraj mineralnih tvari u krmnim grmovima znaajno varira, ovisno o biljnim vrstama i fenolokom stadiju biljke. Tako npr. koliina kalcija u krmnim grmovima obino zadovoljava fizioloke potrebe ivotinja, dok je sadraj fosfora takoer zadovoljavajui, samo to je neto deficitaran tijekom dormantnog razdoblja biljke. Ako usporedimo kemijski sastav trava s krmnim drvenastim vrstama, openito moemo zakljuiti da trave znatno bre gube povoljan kemijski sastav (pogotovo probavljive bjelanevine) tijekom vegetativne sezone, odnosno s dozrijevanjem biljke (Cook, 1971). Tako, primjerice trave izgube 75% probavljivih bjelanevina od rane sezone rasta do formiranja sjemena, dok s druge pak strane grmovi gube samo 40% probavljivih bjelanevina tijekom istog razdoblja. Upravo se zbog toga trave u dozrelom stadiju smatraju siromanim izvorom bjelanevina, a grmolike panjake vrste su dobar izvor probavljivih bjelanevina za vrijeme cijelog aktivnog razdoblja rasta. Iako krmne drvenaste vrste imaju povoljan kemijski sastav, njihovo je koritenje esto ogranieno sekundarnim metabolitima, kao to su alkaloidi, terpeni, tanini, saponini i drugi. Naime, sekundarni metaboliti u biljkama odbijaju stoku (djeluju adverzivno prema stoci), smanjuju probavljivost organske tvari, te openito snizuju hranidbenu vrijednost krmnih drvenastih vrsta.