Uvod u fiziologiju

rastenja i razvia
biljaka

Razvojni procesi kod biljaka poinju od semena koje klija i

obuhvataju formiranje biljke na kojoj sazreva novo seme.
Na njima se zasniva i na osnovu njih se realizuje ceo ivotni
ciklus (ontogeneza) biljke. Da bi se razvijala, biljka mora da
obavlja sve svoje osnovne funkcije usvajanje vode i
mineralnih materija, fotosintezu, disanje i sintezu
organskih jedinjenja. Meutim, iako se razvie biljaka
zasniva na ovim procesima, ono nije jednostavni zbir
osnovnih funkcija, ve predstavlja integrisani niz
morfolokih, fiziolokih i biohemijskih procesa koji podleu
autonomnoj regulaciji. Ti procesi su meusobno zavisni,
imaju za cilj optimalno funkcionisanje biljke u odreenim
uslovima sredine. Razvojni procesi su determinisani
genetikom osnovom biljke, ali na njih utiu i faktori
spoljanje sredine, naroito svetlost, temperatura i voda.
Kod biljaka, koje su sesilni organizmi, spoljanja sredina
mnogo vie utie na razvojne procese, nego to je to sluaj
kod ivotinja.

Svaka biljka potie od jedne elije, zigota. Zigot nastaje

oploenjem (u semenom zametku) i razvija se u embrion u
semenu, a zatim, posle klijanja semena, i u vieelijski
organizam. Zigot je jedina totipotentna elija u vieelijskom
organizmu (razviem moe dati SVE tipove elija koji se
nalaze u biljnom organizmu).
Tokom razvia biljke bitni procesi su: deoba elija, rastenje i
diferencijacija.
Rastenje je proces ireverzibilnog poveanja dimenzija organa
ili biljnog organizma. U osnovi rastenja mogu biti poveanje:
broja elija, svee ili suve mase, zapremine, povrine i/ili
dimenzija (duine, obima). NIJE svako poveanje navedenih
parametara rastenje, ve samo ireverzibilno poveanje.
Rastenje moe da se ostvari i kombinacijom poveanja
nabrojanih parametara.
Diferencijacija je kvalitativna promena, proces u kome iz
istih elemenata nastaju razliiti. Ona podrazumeva pojavu
novih tipova elija, tkiva ili organa i uspostavljanje vieg
nivoa organizacije i sloenosti organizma.

Morfogeneza je obrazovanje biljnih organa (korena, stabla, lista,

cveta i dr.) iz inicijalnih meristemskih elija. U ovom procesu se
prvo formiraju primordije (zaeci) organa, a zatim se formiraju i
organi. De novo morfogeneza je formiranje organa bez
prethodnog formiranja primordija, i na mestima gde se obino
ne formiraju, u tkivima u kojima se somatske elije prvo
dediferenciraju, a zatim rediferenciraju u odreenom pravcu
(kako bi dale novi organ). Ovaj proces moe da se desi i
spontano, ali se ee indukuje u uslovima kulture viih biljaka
in vitro, jer zahteva promenu endogenih faktora, pre svega
nivoa endogenih fitohormona.
Rastenje, diferencijacija i morfogeneza su meusobno povezani
procesi, koji se esto deavaju uporedo, pa se ne mogu potpuno
razdvojiti i ograniiti.

 Razvie se moe razmatrati na nivou elija i na nivou celog

biljnog organizma. Meutim, razvie elija i razvie organizma
su povezani, pa se ne mogu razmatrati odvojeno.
elije prolaze kroz 3 razvojna stupnja:
1. elijska deoba
2. poveanje dimenzija elije
3. diferencijacija
U ontogenezi (razvie biljke od semena do semena) svakog
biljnog organizma postoje 2 faze:
I. vegetativna
embriogeneza (embrionalni razvoj od zigota do embriona; deava se u semenu)
mirovanje semena
klijanje semena
razvoj mladih biljaka (juvenilna faza u kojoj se formiraju, rastu i razmnoavaju
vegetativno razmnoavanje vegetativni organi, izdanci i koren)

II. reproduktivna (period zrelosti

sposobnost polnog razmnoavanja)

kojem

biljke

stiu

indukcija cvetova
razvie cvetova
opraivanje i oploenje
razvie plodova i semena
Posle reproduktivne faze sledi faza starenja (senescencije) i smrti
biljke.

Razvie biljaka je precizno vremenski usklaen i organizovan niz

procesa, odreenih naslednom osnovom i modifikovanih tako da
usklade funkcionisanje biljaka sa uslovima sredine u kojoj ivi. Zbog
toga su mehanizmi kontrole razvia kod biljaka sloeni. Oni se mogu
ispoljiti na tri nivoa:
intracelularni nivo regulacije (podrazumeva regulaciju na nivou
sinteze nukleinskih kiselina i proteina, poto diferencijacija u
sutini zavisi od aktivnosti odreenih enzima)
intercelularni nivo regulacije (podrazumeva regulaciju integracije
razvia na nivou organizma i odvija se na osnovu uticaja razvia
jednih organa na razvie drugih korelativni odnosi; ostvaruje se
pomou hemijskih supstanci sa signalnom funkcijom, u najveoj
meri pomou fitohormona)
ekstracelularni nivo regulacije (podrazumeva uticaj faktora
spoljanje sredine, kao signala, na modifikaciju razvia biljke, tako
da se ona funkcionalno prilagodi uslovima spoljanje sredine)
Nivoi regulacije razvia biljke su meusobno tesno povezani. Kada se
svi oni uzmu u obzir, funkcionisanje biljke se moe opisati na sledei
nain: biljka se prostorno i vremenski orijentie u sredini u kojoj ivi
tako to prima fizike signale iz sredine, koji se u biljci prevode u
hemijske faktore, najee fitohormone, koji na intracelularnom
nivou menjaju ekspresiju specifinih gena, sintezu i aktivnost
specifinih enzima, to menja razvie biljke tako da ona funkcionie
usklaeno sa spoljanjom sredinom.

elijski ciklus
elijski ciklus je period u ivotu elije od mitoze (u kojoj
elija nastaje) do kraja sledee mitoze (u kojoj se ona deli na
dve nove elije).
Sastoji se od mitoze (M faza) i interfaze (sastoji se iz G1, S i
G2 faze). Interfaza je vrlo organizovan i vaan period u ivotu
elije, od kojeg zavisi deoba elije.

U G1 fazi se deava priprema elije za S fazu, tj. sinteza nukleotida i

enzima koji uestvuju u replikaciji DNK i disanju, kao i rastenje elije
(veliina elije se poveava dva puta) i poveanje broja organela
(proplastida, promitohondrija i membranskih struktura).
U S fazi se deava replikacija DNK i njena koliina se poveava tano
dva puta. Osim toga, sintetiu se histoni i drugi nuklearni enzimi i
proteini.
U G2 fazi se elija priprema za mitozu, to podrazumeva sintezu
proteina i drugih molekula koji u mitozi uestvuju.
RNK se sintetie u svim fazama elijskog ciklusa osim u mitozi.
Tokom elijskog ciklusa aktivni su geni koji nisu vezani samo za neku
fazu ciklusa, ali se aktiviraju i geni elijske deobe cdc geni (cell
division cycle genes).
elije koje prestaju da se dele izlaze iz elijskog ciklusa tokom G1 faze
(ee) ili tokom G2 faze (ree). Kada se izlazak iz elijskog ciklusa desi
tokom G2 faze, elija sadri dvostuku koliinu DNK, odnosno postaje
poliploidna. Kada elije izau iz elijskog ciklusa, ulaze u G0 fazu, koja
moe trajati do kraja ivota elije ili se iz nje elije, posle odreenog
vremena, mogu vratiti u fazu ciklusa u kojoj su iz njega izale (G1 ili G2
faza) i nastaviti sa deobama.
Trajanje elijskog ciklusa varira i zavisi od tipa elija. U meristemu
korena elijski ciklus traje 20 sati, a u meristemu stabla 2-3 dana.
Relativna duina pojedinih faza elijskog ciklusa je uglavnom stalna.

Za elijski ciklus je karakteristina vernost jednom planu i

redosledu dogaaja. Ako neki proces nije kompletiran, elija ne ulazi
u sledeu fazu ciklusa. To naroito vai za M fazu deoba elije se
nee desiti ako se ne kompletiraju sve faze elijskog ciklusa koje joj
prethode.
elije se uvek zaustavljaju na jednom od dva mesta u elijakom
ciklusu, koja se nazivaju kontrolnim mestima, i to su:
1. prelaz iz G1 u S fazu (G1S)
2. prelaz iz G2 u M fazu (G2M)
Prolazi kroz kontrolna mesta su najvaniji dogaaji u elijskom
ciklusu, zbog ega se regulacija ovog ciklusa obavlja ba na tim
mestima.
Na prvom kontrolnom mestu (nalazi se u kasnoj G1 fazi) elija treba
da odlui da li e se deliti ili e ui u G0 fazu. To odluivanje
zavisi zapravo od veliine elije (ona treba da bude dvaput vea nego
ona koju je imala posle mitoze u kojoj je nastala) i od stimulusa koji
aktiviraju pripremne procese i omoguavaju da elija proe kroz
prvo kontrolno mesto. Ukoliko elija ne dostigne potrebnu veliinu i
ukoliko izostanu potrebni stimulusi, elija ulazi u G0 fazu.
Na drugom kontrolnom mestu elija odluuje ne da li e, nego
kada e ui u mitozu. Ulazak u mitozu se zadrava na ovom mestu sve
dok ne stigne signal da je replikacija DNK obavljena i da su prisutni
svi inioci koji su potrebni za mitozu.

Nain regulacije elijskog ciklusa je razliit na dva kontrolna mesta:

na prvom kontrolnom mestu odluujua je veliina elije i potreban je
spoljanji signal (van elijskog ciklusa), a na drugom kontrolnom
mestu je odluuju signal koji potie iz prethodno obavljene S faze i
drugih procesa elijskog ciklusa.
Faktor koji podstie mitozu, MPF (mitosis promoting factor) je
neophodan za elijsku daobu (prelaz G2M). Sastoji se iz dve
komponente. Prva komponenta je protein od 34 kD (p34). Druga
komponenta je protein nazvan ciklin (zato to njegova koliina varira
tokom elijskog ciklusa (nema ga odmah posle mitoze, poveava se
tokom interfaze i dostie maksimum na prelazu, da bi u anafazi deobe
naglo nestao). Oba proteina kodiraju cdc geni. Kompleks p34 i ciklina
(ali ne i njegove pojedinane komponente) funkcionie kao enzim
proteinska kinaza. U tom kompleksu ciklin je regulatorna subjedinica
kompleksa - odreuje specifinost za supstrat (protein koji se
fosforiluje uz utroak ATP),
vreme aktivnosti
i subcelularnu
lokalizaciju aktivnosti, dok p34 ima kinaznu (enzimsku) aktivnost.
Poto p34 ima kinaznu aktivnost samo kad je u kompleksu sa
ciklinom, on se jo naziva i kinaza zavisna od ciklina, CDK (cyclin
dependent kinase).
Smatra se da je kod svih eukariota kompleks ciklin/CDK regulatorni
mehanizam koji kontrolie procese u elijskom ciklusu.

Postoji vie tipova ciklina i vie tipova CDK. Razliiti ciklini nisu
prisutni u eliji stalno (nestabilna su jedinjenja), ve su
karakteristini za za odreene momente elijskog ciklusa sintetiu
se u specifinim momentima, obavljaju svoju funkciju i onda brzo
degraduju. Prema tome, sinteza i degradacija ciklina uestvuju u
regulaciji aktivnosti CDK, ali nisu jedini regulatorni faktor.
Kod biljaka se razlikuju ciklini A, B i D (CycA, CycB i CycD), a CDK
ima 5-6 tipova, od kojih je CDK A najbolje opisana i aktivna tokom S,
G2 i M faze.
Aktivnost ciklin/CDK kompleksa zavisi od velikog broja inilaca, koji
opet zavise od spoljanjih faktora i razvojnog programa elije i tkiva
(unutranji faktor).
Kinaznu aktivnost CDK u toku elijskog ciklusa reguliu:
prisustvo odreenog ciklina, za koji se CDK vezuje
fosforilacija i defosforilacija aminokiselina koje se nalaze na
specifinim mestima proteina CDK
prisustvo inhibitornih proteina koji se vezuju za CDK ili
inaktiviraju neke druge bitne komponente

Uticaj ciklina na regulaciju

aktivnosti kompleksa ciklin/CDK

Prisustvo ciklina regulisano je na

nivou transkripcije. Ekspresija cdc
gena
koji
kodiraju
cikline
poveana je tokom deobe elije.
Svaki ciklin se pojavljuje po
odreenom rasporedu, samo u
odreenoj fazi elijskog ciklusa i
vezuje samo za odreene CDK. Za
pravilan tok ciklusa bitno je da se
ciklini razgrade odmah poto
obave svoju funkciju u kompleksu
sa CDK. Razgradnja ciklina
obavlja se proteolizom, a na
osnovu ubikvitinovanja.

Uticaj fosforilacije i defosforilacije na aktivnost kompleksa

ciklin/CDK
CDK se ubrajaju u serin/treonin kinaze i nisu aktivne odmah po
formiranju kompleksa sa ciklinom. Uslov za aktivnost su fosforilacija i
defosforilacija na odreenim aminokiselinama CDK proteina. Za
aktivnost kompleksa koji uestvuje u S/G2 fazi neophodna je
fosforilacija treonina 160 (mesto pozitivne fosforilacije). Kompleks se
inaktivira fosforilacijom treonina 14 i tirozina 15 (mesta negativne
fosforilacije).
Vezivanje fosfata za mesta negativne fosforilacije
spreava vezivanje ATP, a time i kinaznu aktivnost CDK.
Fosforilaciju CDK obavljaju druge serin/treonin kinaze, koje
odgovaraju na delovanje mitogena (ekstracelularni faktori koji
indukuju mitozu), pa se nazivaju kinaze indukovane mitogenima,
MAPK (mitogen activated protein kinases). I MAPK se aktiviraju
fosforilacijom od strane MAPKK. Izmeu mitogena i krajnje MAPK
postoji kaskada kinaza koje se uzastopno aktiviraju.
MAP kinaze nisu ograniene na elijski ciklus, ve uestvuju u
transdukciji signala i u drugim vanim procesima u eliji. One,
meutim, uvek prenose spoljanji signal na sistem u eliji koji reaguje
na signal.
U ovoj vrsti regulacije elijskog ciklusa uestvuju i fosfataze, koje
defosforiliu, i tako inaktiviraju, kinaze.

Uticaj inhibitora i represora na elijski ciklus

Inhibitori koji se vezuju za kompleks ciklin/CDK spreavaju dejstvo

kompleksa i tako utiu na elijski ciklus. Biljni inhibitori aktivnosti
kompleksa ciklin/CDK su ICK1 i ICK2, koji vezivanjem za kompleks
spreavaju kinaznu aktivnost. Pod dejstvom tih inhibitora dolazi do
redukcije elijskih deoba i inhibicije rastenja kod biljaka.
U represore elijskog ciklusa ubraja se retinoblastoma protein (Rb),
koji se vezuje za transkripcioni faktor E2F i time ga inaktivira.
Rezultat je izostanak replikacije DNK u S fazi i zaustavljanje elijskih
deoba. Ciklin D3 , koji je u kompleksu sa odgovarajuom CDK,
prepoznaje Rb, vezuje ga za kompleks usled ega ga CDK fosforilie.
Rb moe da vee vie fosfatnih grupa (hiperfosforilovano stanje) i u
tom stanju otputa E2F, koji se vezuje za DNK, dovodi do ekspresije
odreenih gena i omoguava sintezu DNK u S fazi, ime se elijski
ciklus nastavlja. Rb je u G0 i G1 fazi hipofosforilovan i deluje kao
represor, usled ega nema mitoze. U G1 fazi njegova fosforilacija raste
i u jednom momentu Rb otputa E2F, to dovodi do prelaska elije u S
fazu. U diferenciranim elijama hipofosforilovani Rb je u velikoj
koliini, pa se smatra da on odrava diferencirane elije u G0 fazi i
spreava njihovu deobu.

Fosforilacija ciljnog proteina ( na Thr i

Ser ostacima najee) dovodi do
aktiviranja
ili
dezaktiviranja
tog
proteina. Proteini koje fosforilie
komleks ciklin/CDK su esencijalne
komponente
elijskog
ciklusa

uestvuju
u
replikaciji
DNK,
transkripciji i strukturnim promenama
koje se deavaju u jedru i citoplazmi
tokom elijskog ciklusa.

Hormonalna kontrola elijskog ciklusa

Kod biljaka su mitogeni razliiti faktori iz spoljanje (stresni faktori,
napr.) i unutranje sredine. Jedan od biljnih mitogena je saharoza, napr.
Meutim, najbitniji mitogeni su fitohormoni.
Auksini i citokinini su neophodni za indukciju elijskih deoba. Oni deluju
u kooperaciji ukoliko nema jednog od njih, elijske deobe se ne
deavaju.
Auksini su neophodni na dva mesta u elijskom ciklusu na kraju G1 i na
kraju G2 faze, za procese u kojima uestvuje CDK, produkt cdc2 gena. Oni
stimuliu sintezu CDK proteina, tako to indukuju ekspresiju gena za
CDK.
Citokinini deluju takoe na dva mesta u elijskom ciklusu. Na prelazu
G2M, gde aktiviraju neaktivnu CDK tako to indukuju sintezu fosfataza
koje defosforiluju CDK (koja je ve u kompleksu sa ciklinom) na mestu
tirozina 15. Druga funkcija citokinina je indukcija ekspresije gena za ciklin
D3 na prelazu G0 G1, ime mirujue elije vraaju u elijski ciklus i vode
ih u deobu.
Malo se zna o efektu drugih grupa fitohormona na elijski ciklus, ali je
sigurno da oni nemaju kljunu ulogu u njegovoj regulaciji. Iako ostali
fitohormoni evidentno utiu na elijski ciklus, ne zna se da li je njihov
efekat direktan ili posredan. Giberelini direktno indukuju sintezu nekih
ciklina u submerznim internodijama pirina, a brasinosteroidi pojaavaju
sintezu ciklina D3, a ABA stimulie ekspresiju gena za ICK1 inhibitor.

Skraeni elijski ciklusi

Modifikacije elijskog ciklusa sastoje se u njegovom skraivanju, tj. u
prelasku u novu G1 fazu pre nego to su kompletirane sve prethodne
faze elijskog ciklusa. Skraenja mogu biti razliitog tipa:
zavrena je podela jedara (kariokineza) i ona su potpuno oformljena,
ali izostaje podela elije (citokineza) nastaju elije sa vie jedara (cenocite).
Ova j tip elijskog ciklusa je karakteristian za nastanak elija tapetuma u anterama i
ensku gametogenezu u embrionovoj kesici.
endomitoza elija obustavlja deobu u ranoj profazi, prelazi u G1 fazu i postaje
poliploidna. Redak tip elijskog ciklusa kod biljaka.

endoreduplikacija elija iz G2 faze ne prelazi u mitozu nego u novu

G1 fazu. Nastaju poliploidne elije koje udvostruavaju svoje dimenzije posle svake S
faze. Nalazi se pod striktnom kontrolom razvojnih faktora, a moe biti izazvana prisustvom
auksina u odsustvu citokinina. esta kod biljaka, jer predstavlja vid prednosti. Nikada nije
zapaena kod gimnospermi.
amplifikacija gena najvee skraenje elijskog ciklusa, koje se sastoji u vie puta
ponovljenoj replikaciji samo malih segmenata DNK. Ima znaaja za kasniju diferencijaciju
elije.

Karakteristike rastenja biljaka

Rastenje je proces ireverzibilnog poveanja dimenzija organa ili
biljnog organizma. U osnovi rastenja mogu biti poveanje:
broja elija, svee ili suve mase, zapremine, povrine i/ili
dimenzija (duine, obima). NIJE svako poveanje navedenih
parametara rastenje, ve samo ireverzibilno poveanje.
Rastenje moe da se ostvari i kombinacijom poveanja
nabrojanih parametara. Deobe elija, na osnovu kojih se
poveava broj elija, nisu same po sebi dovoljne da dovedu do
rastenja.
U rastenje se ne ubraja promena zapremine usled imbibicije ili
osmoze. S druge strane, rastenje moe da se ostvari bez vidljivog
poveanja mase ili dimenzija.
Ne doprinose podjednako sve elije jednog organizma njegovom
rastenju.
Rastenje biljaka je lokalizovano na meristemske zone, u kojima
elije tokom celog ivota biljke zadravaju sposobnost deobe.
Posle deobe, elije-erke rastu i to je jedini nain na koji biljke
rastu, s obzirom na to da su elije biljnog organizma
nepokretne, fiksirane apoplastom.

 Meristemi se se dele na primarne i

sekundarne meristeme.
Primarni meristemi su apikalni
meristemi korena i izdanka i
primarni
kambijum
(oni
se
formiraju
u
embrionalnom
razviu), a po nekim podelama i
interkalarni i aksilarni meristemi
(zaostali primarni meristemi).
Sekundarni
meristemi
su
sekundarni kambijum, meristemi
bonih
korenova
i
felogen
(meristem kore), a po drugim
podelama
u
sekundarne
meristeme
se
ubrajaju
i
interkalarni i aksilarni meristemi.
Za sve sekundarne meristeme je
karakteristino da nastaju posle
embrionalnog
razvia,
u
unutranjim tkivima biljke, tako
to se deava dediferencijacija
elija tih tkiva.

 Rastenje kod biljaka moe biti:

indeterminantno (neogranieno)
obavlja se na raun apikalnog meristema
korena i sekundarnog kambijuma stabla i
korena. Ovako zadebljavaju stablo i
koren i izduuju se koren i stablo, a
izuzetak su izdanci (i glavni i boni) koji
prestaju da rastu indeterminantno kad se
apeks transformie u cvetni pupoljak.
determinantno
(ogranieno)

karakteristino za listove, cvetove i

plodove.
Posledica
indeterminantnog
rastenja je da se novi organi
(korenovi, izdanci, listovi, cvetovi i
plodovi) kod biljaka zainju i dalje
rastu celog ivota biljke.
Rastenje biljke se ostvaruje tako to se stalno nadograuju (aktivnou
meristema) strukturne jedinice, moduli. Stablo raste tako to apikalni
meristem stabla stalno formira nove fitomere. Fitomere su
morfoloke strukturne jedinice koje se sastoje od lista, nodusa,
internodije ispod nodusa i jednog ili vie pazunih pupoljaka. Tako se
stablo sastoji iz vie fitomera.

 Rastenje biljaka je periodino, kako

u kraim vremenskim, intervalima
tako i tokom ontogeneze i odvija se
nejednakom brzinom. Osim toga,
rastenje je ogranieno na odreenu
zonu,
u
kojoj
se
odrava
konstantan broj elija koje rastu
(zona izduivanja korena i stabla).

Grafici brzine i prirasta brzine rastenja u funkciji poloaja elije

u organu daju informacije o regionima biljke u kojima je rastenje
najintenzivnije.
Brzina rastenja u funkciji
udaljenosti elije od vrha
organa koji raste.

Prirast brzine rastenja

u funkciji udaljenosti
elije od vrha organa
koji raste.

elijska osnova morfogeneze biljaka

Na oblik i veliinu organa (morfogenezu) biljnih organizama utiu
procesi rastenja i diferencijacije elija.
Broj elija u nekom organu biljke nema presudni uticaj na veliinu i
oblik organa, jer su meristemske elije sitne i njihov broj ne doprinosi
znaajno rastenju organa sve dok elije ne ponu da rastu.
Meutim, na oblik organa, tj. na njegovo razvie bitno utiu poloaj
deobnih vretena u mitozi i pravac rastenja pojedinanih elija. Osim
toga, elije koje ulaze u sastav organa diferenciraju se u razliitim
pravcima.
Pravac diferencijacije elija odreen je jo u momentu deobe elija i
zavisi od toga da li su deobe inekvalne ili ekvalne (simetrine), zatim
od poloaja deobnog vretena, kao i od poloaja elije u odnosu na
susedne elije u tkivu.
Pod diferencijacijom se podrazumeva postizanje kvalitativnih razlika
(metabolikih, strukturnih i funkcionalnih) meu elijama poreklom
od iste elije ili grupe elija, odnosno specijalizacija za obavljenje
razliitih funkcija. U uem smislu, to je razvoj morfolokih i
fiziolokih osobina po kojima se elije razlikuju. Ove, vidljive, osobine
zasnivaju se na promenama na biohemijskom i molekularnom nivou,
koje nisu uoljive, ali odreuju dalju sudbinu elija.

Diferencijacija elija kod biljaka je esto reverzibilna, naroito kada

se elije gaje u kulturi in vitro, izolovane iz biljnog organizma. To
znai da biljne elije mogu da se dediferenciraju (da izgube osobine
nastale diferencijacijom), da ponovo steknu sposobnost deobe (koja
se kod veoma diferenciranih elija gubi) i da se rediferenciraju u
razliitim pravcima (ukoliko su im dostupni odreeni hormonski i
nutritivni faktori), to u odreenim sluajevima moe da dovede do
regeneracije cele biljke (procesom somatske embriogeneze, napr.).
Sposobnost biljnih elija da se dediferenciraju ukazuje na to da
diferencirane elije zadravaju sve neophodne genetike informacije
neophodne za razvie cele biljke. Jedini izuzeci su elije biljnog
organizma koje tokom razvia gube jedro (sitaste cevi u floemu) i
elije koje na kraju razvia vie nisu ive (traheje i traheide u
ksilemu). Zbog opisane sposobnosti za dediferencijaciju i
rediferencijaciju, biljne elije se smatraju totipotentnim, iako se taj
termin moe primeniti samo na zigot (zato to u praksi samo zigot
moe diferencijacijom elija koje nastaju njegovom deobom da d
bilo koje biljno tkivo, to nije uvek sluaj sa somatskim elijama), pa
se u praksi (kultura biljaka in vitro) ee koriste termini
pluripotentnost i multipotentnost. Da li e genetike informacije
koje poseduju somatske, diferencirane elije dovesti do regeneracije
celog organizma, to zavisi od kontrole ekspresije specifinih gena,
na ta utie vei broj spoljanjih i unutranjih faktora.

Procesi
u
prvim
fazama
diferencijacije koji odreuju dalju
sudbinu elije oznaavaju se kao
determinacija.
Posle procesa determinacije elije
nastale deobom istih meristemskih
elija
poinju
uoljivo
da
se
razlikuju. Te razlike obuhvataju:
veliinu i oblik elija (parenhimske i
prozenhimske elije), grau i sastav
sekundarnog elijskog zida, broj
specifinih organela (hloroplasta
napr.), sadraj hemijskih jedinjenja
(pigmenata napr.) itd.
Pravac elijske deobe utie na
oblik organa. Odreuju ga poloaj
deobnog
vretena
(obino
je
paralelno duoj osi majke-elije) i
elijske ploe (nalazi se pod pravim
uglom u odnosu na osu deobnog
vretena). Poloaj elijske ploe, koja
se formira u anafazi i telofazi,
odreen je prstenom mikrotubula po
obodu elije preprofazna traka.

 elijske deobe mogu biti :

perikline deobna ravan je paralelna povrini organa
antikline deobna ravan je upravna na povrinu organa
Antiklinim deobama se poveava broj elija u jednom sloju
elija (struktura ostaje jednoslojna), dok periklinim
deobama nastaju vieslojne formacije elija.

Inekvalne deobe elija odreuju pravac diferencijacije elija. U ovim

deobama dolazi do nejednake raspodele citoplazme i organela izmeu
elija-erki. este su u kljunim momentima razvia kod biljaka. elije
koje nastaju inekvalnom deobom razlikuju se i po veliini i po gustini
organela kao to su mitohondrije, plastidi i diktiozomi. U tom sluaju dva
identina jedra nalaze se u razliitom okruenju, to dovodi do razlika u
aktivnosti kljunih gena i usmerava diferencijaciju elija u razliitim
pravcima.
Inekvalne deobe su:
prva deoba zigota u embriogenezi,
kojom nastaju bazalna i apikalna
elija
prva
deoba
mikrospore
u
gametogenezi,
kojom
nastaju
vegetativna i generativna elija
poslednja deoba nekih epidermalnih
elija u korenu trava, kojom
naizmenino
nastaju
obine
epidermalne elije (atrihoblaste) i
trihoblaste (razvijaju se u korenske
dlaice)
deobe pojedinih elija epiderma
lista, kojima nastaju stomine elije
(za formiranje celog kompleksa od 4
elije potrebne su dve inekvalne i
jedna simetrina deoba)

Pravac rastenja elija elije rastu u onom pravcu u kojem

elijski zid prua najmanji otpor. Koji je to pravac, odreuje
raspored, orijentacija mikrofibrila u primarnom elijskom zidu. Ako
su mikrofibrile orijentisane u svim pravcima ravnomerno, elija
raste izodijametrino (poveava dimenzije u svim pravcima).
Ukoliko su mikrofibrile preteno orijentisane paralelno duoj osi
elija i organa (longitudinalno), deava se zadebljavanje (poveanje
obima elija i organa), dok preteno transverzalna orijentacija
mikrofibrila (pod uglom od 90 u odnosu na duu osu elije ili
organa) dovodi do izduivanja. Orijentacija mikrofibrila u elijskom
zidu odreena je orijentacijom mikrotubula u perifernoj citoplazmi
elije, a na njihovu orijentaciju imaju efekta fitohormoni (giberelini i
auksini u prvom redu, ali i citokinini, ABA i etilen).

Polarno rastenje je rastenje u kojem elije rastu samo vrhom,

tj. polarno. Karakteristino je za rastenje korenskih dlaica,
polenovih cevi, rizoida spora algi i hifa gljiva. Rezultat je
izduivanje. Za ovaj tip rastenja karakteristino je da se
aktivnost egzocitoznih vezikula, koje nose materijal za
izgradnju novog elijskog zida, zapaa samo na vrhu elije.
Polarnom rastenju prethodi generisanje jonskih struja na vrhu
elije (Ca2+ joni ulaze na vrhu elije, a izlaze na suprotnom
kraju), koje generiu elektrohemijski gradijent i olakavaju
egzocitozu.

Pozicioni efekat u diferencijaciji elija u toku razvia elije su

uglavnom predodreene svojim poreklom od odreenih inicijala i
poloajem deobnih ravni da se diferenciraju u odreenom pravcu.
Meutim, u ranim fazama razvia elije mogu da se razvijaju u
odreenom pravcu ne na osnovu svog porekla, nego na osnovu svog
mesta u slojevima, pa tako, ukoliko se nau u drugom sloju od onog u
kojem se obino nalaze (zbog drugaije ravni deobe), mogu da se
diferenciraju drugaije nego to odreuje njihovo poreklo. U tom
sluaju njihovu sudbinu odreuje mesto gde se nalaze, a ne njihovo
poreklo. U kasnijim fazama razvia, kad elije dostignu zrelost, gubi
se ova razvojna plastinost.

Polarnost
Polarnost je specifina morfoloka i fizioloka raspodela aktivnosti na
dva kraja neke osovine (ose simetrije). Zavisno od ose simetrije,
polarnost moe biti:
aksijalna (po uzdunoj osi organizma) generie apikalno-bazalni
obrazac razvia; karakteristina je za glavni izdanak, ali i za
aksilarne (bone) organe, kao to su boni izdanci i boni korenovi
radijalna (u radijalnom pravcu) dovodi do razlike izmeu centra i
periferije organa; karakteristina za stablo i koren
dorzoventralna generie razliku izmeu gornjeg i donjeg dela
organa; karakteristina za listove veine biljaka (adaksijalna i
abaksijalna strana lista, tj. lice i nalije lista)
Polarnost je fundamentalni uslov za diferencijaciju elija i razvie
biljke. Ona odreuje pravac elijskih deoba i rastenja.
Oko polarne osovine obrazuju se boni organi po principu radijalne,
bilateralne ili dorzoventralne simetrije. Osim toga, du polarne
osovine kod biljaka postoji gradijent hemijskog sastava (auksina,
napr.), aktivnosti i intenziteta nekih funkcija organizma.
Polarnost indukuju spoljanji uslovi ili okolina u kojoj se zigot nalazi,
tokom ranih stadijuma razvia.
Jednom uspostavljena polarnost ostaje nepromenjena tokom celog
ivota biljnog organizma.

Indukcija polarnosti alge Fucus

Posle oploenja, zigot pada na dno, privruje se i poinje da se deli. Aksijalna
polarnost zigota uspostavlja se, meutim, pre toga, pod uticajem svetlosti. Na dnu
zigot je izloen gradijentu osvetljenja. Uspostavlja se polarnost (4-10 sati posle
oploenja). Stabilizacija osovine polarnosti deava se izmeu 10. i 14. sata posle
oploenja i posle toga svetlost vie ne moe da promeni polarnost zigota. Na
neosvetljenoj strani se pojavljuje (10-12 sati posle oploenja) ispupenje koje zatim
polarno raste formirajui rizoid. To je morfoloka manifestacija polarnosti. Prva
deoba zigota deava se izmeu 18. i 24. sata posle oploenja, inekvalna je i ravan te
deobe je uvek normalna na osu ispupenja, tj. rizoida, odnosno na pravac svetlosti.
U prirodi je induktivni faktor polarnosti uvek svetlost, ali se polarnost moe
indukovati i drugim stimulusima (gravitacija, hemijski faktori, elektrina struja),
pod uslovom da postoji gradijent tog stimulusa (da on nije ravnomerno
rasporeen).

Indukcija polarnosti kod viih biljaka

I kod viih biljaka se polarnost uspostavlja u stadijumu zigota. Zigot viih biljaka
se, meutim, nalazi u embrionovoj kesici i nije direktno izloen faktorima
spoljanje sredine. Spoljanja sredina za zigot je semeni zametak koji ve ima
polarnost na jednom njegovom kraju je mikropila, a na drugom halaza. I u
neoploenoj jajnoj eliji postoji nejednaka distribucija organela, tj. vid
polarnosti. Prva deoba zigota je inekvalna, a ravan te deobe je normalna na
osovinu zigota, odnosno na osu halaza-mikropila. Od manje elije, okrenute ka
halazi, koja dobija vie organela, nastaje apikalna elija, dok od vee elije,
okrenute ka mikropili, koja dobija manje organela i vakuolu, nastaje bazalna
elija embriona. Tako na stadijumu od dve elije zigot ima uspostavljenu polarnu
osovinu i dalje razvie zigota zavisi od te polarnosti. Aksijalna polarnost
uspostavljena u zigotu utvrena je za ceo ivot biljke i ne moe se promeniti.

Polarnost se manifestuje u mnogim morfogenetskim i

fiziolokim procesima kod biljaka. Veina elija se deli i raste u
odreenoj orijentaciji u odnosu na aksijalnu osovinu. Jedan od
znaajnih fiziolokih inilaca polarnosti kod biljaka je polarni
transport supstanci, a naroito polarni transport auksina.
Polarnost se ogleda u rasporedu formiranja adventivnih
korenova i pupoljaka na odsecima grana vrbe i korena
maslaka. Adventivni pupoljci se uvek formiraju na apikalnom
kraju, a korenovi na bazalnom kraju odseaka, bez obzira na to
kako se orijentie odseak. Iz ovoga se mogu izvui dva glavna
zakljuka:
1. Sve elije imaju sposobnost da regeneriu i pupoljke i
korenove, a ta e regenerisati zavisi od toga da li se posle
fragmentacije nau na apikalnom ili na bazalnom delu
odseka.
2. Delovi biljke (tj. elije u njihovom sastavu), ak i u odsustvu
vrha stabla i korena, pokazuju imanemtnu polarnost u
skladu sa polarnom osovinom biljke od koje potiu.
U osnovi ove pojave su polarni transport auksina, koji dovodi
do auksinskog gradijenta du biljke, i odnos nivoa citokinina i
auksina u pojedinim delovima biljke, tj. njihov balans.

Embriogeneza
Embriogeneza je faza u razviu biljke koja poinje prvom deobom
zigota, a zavrava se formiranjem zrelog embriona. Obuhvata niz
anatomskih i morfolokih procesa i odvija se u semenom zametku
(ovuli). Pre embriogeneze deavaju se: gametogeneza, opraivanje,
dvojno oploenje i formiranje zigota.
Semeni zameci se formiraju na oplodnim listiima, karpelama, koji srastaju u
plodnik (gineceum), u kojem se kasnije razvija seme kod angiospermi. Jedna
elija nucelusa u sastavu semenog zametka se razvija kao megasporocita, deli
se mejozom, daje 4 haploidne elije od kojih 3 degeneriu, a jedna se deli trima
mitotikim deobama i daje 8 haploidnih jedara rasporeenih u 7 elija koje ine
embrionovu kesicu. Embrionova kesica je enski gametofit (megagametofit).

Muki gametofit, mikrogametofit, razvija se u pranicima, koji ine

andreceum. Mikrogametofit se nalazi u polenovim zrnima (mikrosporama)
koja nastaju u anterama. Antere sadre polenovu kesicu sa elijama koje se
dele i daju elije inicijale tapetuma i sporogenu eliju. Sporogena elija
podlee mejozi, pri emu nastaju 4 haploidne mikrospore (tetrada).

Spajanjem generativne elije polena i jajne elije embrionove kesice

nastaje zigot.
Dalje razvie zigota odreuje struktura jajne elije, u kojoj su
organele neravnomerno rasporeene. U zigotu se na mikropilarnom
kraju nalazi vakuola, a jedro i veina organela se nalaze na halaznom
kraju zigota. Prva deoba zigota je inekvalna, a njena ravan je
poprena u odnosu na mikropila-halaza pravac. Njome poinje
embriogeneza. Nastaju dve elije. U dvoelijskom stadijumu zigota
aksijalna polarnost je ve uspostavljena. Manja, apikalna, elija
sadri veinu mitohondrija, proplastida i drugih organela i okrenuta
je ka halazi. Ona e u daljem razviu dati veinu tkiva embriona. Vea,
bazalna, elija sadri vakuolu, okrenuta je ka mikropili i u daljem
razviu daje suspenzor, korensku kapu i deo korena.

Prve dve deobe apikalne elije su uzdune i daju kvadrant, stadijum

od 4 elije, a ravni te dve deobe su pod pravim uglom. Sledea deoba
elija kvadranta je poprena i njome nastaje oktant, stadijum od 8
elija. Za to vreme, poprenim deobama bazalne elije formira se
suspenzor. U oktantu popreni elijski zidovi (O linija) predstavljaju
granicu izmeu budueg apeksa sa kotiledonima i budueg
hipokotila.
elije oktanta dele se periklinim deobama (deobne ravni paralelne
povrini) i daju stadijum dermatogena (16 elija). Spoljanje elije
dermatogena se nazivaju protoderm, jednoelijski sloj od kojeg
nastaje epiderm. Sve sledee deobe protoderma su antikline, zbog
ega je epiderm na kraju jednoslojan. Unutranje elije dermatogena
dele se uzduno. Embrion ulazi u rani globularni stadijum.
Istovremeno se elija na vrhu suspenzora podeli popreno, a gornja
elija se naziva hipofiza (hy).
U kasnom globularnom stadijumu elije embriona se dele i
poprenim i uzdunim deobama, a hipofiza samo uzdunim
deobama.
Radijalna simetrija embriona se uspostavlja u stadijumu globule, a
kod adultnih biljaka se zadrava u grai osovinskih organa (korena i
stabla).

Embrion prelazi u stadijum srca tako to se njegov apikalni deo

proiruje na dva mesta periklinim deobama elija koje se nalaze ispod
protoderma. Od proirenja se obrazuju zaeci kotiledona. U centru
embriona nastaju izduene elije koje su zaetak prokambijuma, a oko
njih su sitnije elije osnovnog meristema. elije hipofize obrazuju
meristem korenske kape i meristem korena. Ostali deo korena potie
od susednih elija embriona. U stadijumu srca embrion stie
bilateralnu simetriju, umesto radijalne koja je za njega bila
karakteristina do tog stadijuma embriogeneze.

Embrion prelazi u stadijum torpeda (linearni stadiijum) kada se

kotiledoni izdue. Na embrionu se tada razlikuju: apikalni deo
sastavljen od kotiledona i apeksa izmeu njih, centralni deo koji sadri
prokambijum i bazalni deo u kome su meristem korena i meristem
korenske kape. Suspenzor se u meuvremenu degradovao.
Svi opisani razvojni procesi zakljuno sa stadijumom torpeda spadaju
u prvu fazu embriogeneze. Osim nje, postoje jo dve faze: druga faza u
kojoj dolazi do sazrevanja embriona (sinteza rezervnih proteina,
lipida i ugljenih hidrata i njihovo akumuliranje ili u kotiledonima ili u
endospermu semena) i trea faza u kojoj se isuuju i embrion i seme i
tako pripremaju za period mirovanja, koji je uobiajeni period u
razviu semena i prethodi klijanju i razvoju nove biljke iz embriona.

Osim opisanog, kod biljaka postoji jo 6 tipova

embriogeneze. Za sve tipove embriogeneze je
zajedniko da se tokom embriogeneze definiu
posebni embrionalni domeni i da se kompetencija
elija tih domena da se diferenciraju sve vie suava.
Razvojna sudbina elija razliitih embrionalnih
domena postaje precizno odreena, tako da se
razvie pojedinih organa moe pratiti unazad do
odreenog embrionalnog domena.
Embriogeneza uspostavlja osnovnu organizacioni
plan biljnog organizma koji se onda odrava tokom
ontogeneze, a to podrazumeva:
bazalno-apikalni obrazac razvia (uspostavljanje
aksijalne osovine i nepromenljivo definisanje
osovine stablo-koren kod adultnih biljaka)
radijalna simetrija u grai (rasporedu tkiva)
osovinskih organa (korena i stabla)
uspostavljanje primarnih meristema (naroito
apikalnih meristema korena i stabla), koji tokom
celog ivota biljke omoguavaju rastenje,
diferencijaciju tkiva i formiranje lateralnih
organa.

Morfogeneza korena
Zaetak
korena
se
formira u stadijumu
srca, u embriogenezi.
Zreli embrioni imaju
diferenciran korenak.
Iz korenka se razvija
korenov
sistem
odrasle
biljke
(primarni
i
sekundarni korenovi).
Adventivni
korenovi
mogu se formirati na
drugim organima.
Nije
uoena
anatomska
razlika
izmeu
primarnih,
sekundarnih
i
adventivnih korenova.
Za anatomsku grau
korena karakteristina
je radijalna simetrija.

Na
vrhu
korena
nalazi
se
korenska kapa. Njene funkcije su:
zatita korena od mehanikih
povreda,
formiranje
sluzavog
omotaa
(ima
funkciju
u
usvajanju
nutrijenata,
uspostavljanju
mikorize
i
odravanju korisnih bakterija u
rizosferi)
i
percepcija
gravitropskog stimulusa. Nastaje
od kaliptrogena (meristem) koji
formira kolumelu. elije kolumele
su elije korenske kape koje prve
nastaju
od
kaliptrogena,
postavljene su centralno i glavna
im
je
funkcija
prijem
gravitropskog
signala
(imaju
amiloplaste). Kad one budu
potisnute ka periferiji (aktivnou
kaliptrogena
i
odbacivanjem
perifernih elija korenske kape),
stiu druge funkcije.

Ispod korenske kape nalazi se primarni meristem korena (apikalni

meristem korena). On se sastoji od dva kruga inicijalnih elija koje se
stalno dele izmeu kojih se nalaze elije koje se veoma retko dele. Gornji
krug inicijala su elije od kojih se diferenciraju sva tkiva korena, donji
sloj inicijala je kaliptrogen (meristem korenske kape), a elije koje se
retko dele ine mirujui centar. Funkcija mirujueg centra je da obezbedi
rezervu meristemskih elija, koje se aktiviraju i zamenjuju oteene
meristemske elije. Inicijale gornjeg sloja meristema korena dele se
poprenim deobama. Od dve novonastale elije jedna ostaje
meristemska, a druga raste, deli se i diferencira u odreenom pravcu,
dajui odreeno tkivo korena. to su dalje od vrha korena, elije se ree
dele, a vie su diferencirane. Jedino tkivo korena ije elije zadravaju
sposovnost deobe je pericikl.
Formativne i proliferativne
deobe:
formativnim deobama koren
se izduuje i formiraju se
nizovi elija (elijske linije ili
klonovi), od kojih svaki daje
jedno tkivo.
proliferativnim
deobama
koren zadebljava, poveava se
broj elija jednog tkiva u
radijalnom pravcu i tkiva
postaju vieslojna.

Na prelazu iz meristemske zone u zonu izduivanja korena elije

postaju vakuolizovane, prestaju da se dele i poinju da se izduuju.
Pojavljuju se zaeci protofloema, a zatim i protoksilema. U zoni
diferencijacije elije dostiu svoju krajnju veliinu i stiu sve odlike
tkiva u koje se diferenciraju. Pojedine epidermalne elije formiraju
korenske dlaice. Provodni snopii sadre diferencirane floemske i
ksilemske elemente, a endoderm je, takoe, diferenciran. Koren postaje
potpuno osposobljen za usvajanje vode i mineralnih materija.

Na rastojanju od nekoliko mm do nekoliko cm od vrha korena poinje

formiranje bonih (lateralnih) korenova. Oni se zainju u periciklu, ije elije
zadravaju spsobnost deobe. U periciklu se od grupe elija koje imaju osobine
pravog meristema korena formira zaetak korena (korenska primordija).
Njihovim deobama i izduivanjem i diferencijacijom elija koje u deobama
nastanu formirase koren koji se probija ka periferiji korena i na kraju izbija na
povrinu kroz epiderm.

Iznad zone formiranja lateralnih korenova, u korenu se deavaju sekundarne

promene epiderm se zamenjuje peridermom (iji su zidovi suberinizovani, pa
slabo proputaju vodu) i formira se sekundarni kambijum (ijom aktivnou
koren deblja pri bazi).
Za diferencijaciju elija korena nije odluujue poreklo tih elija (od kojih su
inicijala nastale), nego postoji poziciona kontrola (signali koji stiu iz ve
diferenciranog, starijeg tkiva usmeravaju diferencijaciju elija. Otkriveni su i
geni koji specifino reguliu razvie korena.

Morfogeneza stabla
Stablo je aksijalni organ radijalne simetrije,
koji nosi bone organe (listove i grane), a
razvija se iz stabaoceta koje je se razvija jo
u embrionu.
Osim
apikalnog
meristema
(primarni
meristem koji se formira u embrionu) u
stablu se nalaze i aksilarni i adventivni
meristemi koji nastaju kasnije u ontogenezi.
Apikalni meristem stabla zatien je
najmlaim listovima koji ga obavijaju i
grade apikalni pupoljak, plumulu. Stablo
dikotila raste samo vrhom, aktivnou
apikalnog meristema, dok kod monokotila
deo rastenja stabla obezbeuje interkalarni
meristem u bazi organa (zatita biljke u
sluaju da vrh bude oteen ili odstranjen
biljojedi). Na obodu apikalnog meristema
obrazujju se zaeci listova i bonih izdanaka,
prema rasporedu koji se naziva filotaksis
(karakteristian
za vrstu
i razvojno
odreen). Na stablu se razlikuju nodusi i
internodije. Boni izdanci se formiraju u
pazuhu listova i imaju istu grau kao i glavni
izdanak.

Apeksi se mogu klasifikovati u vie tipova na osnovu anatomske grae

(kupasti, zaobljeni ili pljosnati), veliine lisnih zaetaka i mesta
njihovog formiranja. Meutim, svi apeksi imaju slinu organizaciju i
morfogenetsku aktivnost. Apikalni meristem stabla ine inicijalne
elije i mali pojas elija oko njih, koje sve zajedno formiraju kupu na
vrhu stabla. Apeks se sastoji iz: apikalnog meristema, zone u kojoj se
zainju listovi, subapikalne zone u kojoj se vrh proiruje i pojavljuju
prvi znaci diferencijacije elija i 3-6 najmlaih lisnih primordija
(zaetaka).
Meristem viih biljaka sastoji se iz vie inicijalnih elija rasporeenih u
2 do 3 sloja, koji su oznaeni kao L1, L2 i L3.

U spoljanjem, L1 sloju elije se dele

iskljuivo antiklinim deobama i od njih
nastaje jednoslojni epiderm.
elije srednjeg, L2 sloja takoe se dele
antiklinim deobama, osim na mestima
gde se zainju listovi (tamo su deobe
perikline) i od njih nastaju zaeci listova
i bonih izdanaka, kao i subepidermalna
tkiva stabla.
U unutranjem, L3 sloju elije se dele u
svim pravcima, a od njih nastaju
unutranja tkiva stabla. Ove elije
uestvuju i u formiranju listova i bonih
izdanaka.
Slojevi L1 i L2 su nezavisni jedan od
drugog, ne meaju se i svaki od njih
nastaje antiklinim deobama posebnih
inicijala.
Prema drugoj podeli, sve elije koje se
dele preteno antiklino (L1 i L2 sloj)
sainjavaju tuniku, a ostale elije spadaju
u korpus.
Prema
morfolokom
kriterijumu,
meristem stabla se moe, nezavisno od
postojeih
slojeva,
podeliti
na
funkcionalne zone:

centralna zona (CZ)

periferijska zona (PZ)
rebrasti meristem

U centralnoj zoni su sve elije inicijale i od njih nastaju sve ostale

elije apeksa. Oko ovih elija su elije periferijske zone meu kojima
su inicijale lista. Rebrasti meristem nalazi se ispod prve dve zone, a
njegove elije daju nizove elija, elijske linije ili klonove od kojih se
diferenciraju unutranja tkiva stabla.
Apeks je organizator morfogeneze. elije apeksa mogu da slede jedan
od tri mogua puta diferencijacije:
da se razvijaju u listove (organi dorzoventralne simetrije i
ogranienog rastenja)
da se razvijaju u bone pupoljke (radijalna simetrija, neogranieno
rastenje)
da ostanu elije stabla
Ova tri razvojna puta su prostorno i vremenski precizno koordinisana.
Vegetativni meristem stabla obrazuje repetitivne morfoloke jedinice,
fitomere. Fitomera sadri list, nodus, internodiju ispod nodusa i jedan
ili vie pupoljaka u pazuhu lista. Svaka fitomera nastaje od posebne
grupe meristemskih elija.
elije pojedinih funkcionalnih zona nisu ireverzibilno determinisane
da prate samo jedan razvojni put.
Na apeksu se mogu unapred predvideti (na osnovu geometrije
rasporeda listova) mesta na kojima e se pojaviti inicijale buduih
listova. Ta mesta se nazivaju centri rastenja.

Centri rastenja, iz kojih e se razviti nov boni organ, determinisani su

znatno pre pojave tog organa. U ranoj fazi razvia lisna primordija moe
da se pretvori u pupoljak, jer nije ireverzibilno determinisana. Apikalni
meristem je glavni organizator diferencijacije lista u njegovom
odsustvu diferenciraju se pupoljci. On je organizator i formiranja
provodnog tkiva (uloga auksina koji su istovremeno i ograniavajui i
kontrolni faktor razvoja i ksilema i floema). Starije primordije su
ireverzibilno determinisane i na njihovo razvie apikalni meristem vie
ne utie.
Apikalni meristem stabla je autonoman u svom razviu izolovan iz
biljke moe da se razvija organizovano i da da biljku. Uslov za to je
jedino da izolovani deo sadri i lisne primordije ili da se njihovo
prisustvo zameni spolja dodatim auksinom.
Osnovne funkcije apikalnog meristema stabla su: da sam sebe odrava i
da inicira nove bone organe tokom ivota biljke. Ove funkcije odravaju
strukturni geni koji su pod kontrolom tri klase regulatornih
(homeobox) gena:
KN (Knotted) (ograniavaju preteranu proliferaciju meristemskih
elija) i STM
(odravaju proliferaciju elija u centralnoj zoni
meristema) geni
CLAVATA (stimuliu diferencijaciju primordija lateralnih organa) i
WUSCHEL (odreuju diferencijaciju u elije stabla) geni
geni koji reguliu razvie lisnih primordija

Razvie lista i filotaksis

Listovi su lateralni organi dorzoventralne simetrije. Zainju se u
periferijskoj zoni apikalnog meristema stabla, periklinim deobama u L2
sloju. Obrazuje se malo ispupenje, koje sa udaljenou od vrha postaje
sve izraenije. U pazuhu lisnih primordija formira se novo ispupenje to je zaetak bonog pupoljka.
U razviu lista postoje tri faze:
I. Formiranje ispupenja, tj. Lisne primordije na apeksu stabla
II. Izduivanje ispupenja zahvaljujui deobama elija na vrhu nastaje
aksilarni organ radijalne simetrije, ije e se elije razviti u elije
provodnih snopia i dlisne drke. Kad dostigne duinu od 1 mm,
deobe se proreuju na vrhu, a poinju da se dele elije dva naspramna
bona niza, ime se formira proirenje, a primordija dobija pljosnat
oblik i dorzoventralnu simetriju formira se lisna ploa. Meristemske
elije ostaju aktivne samo po obodu ploe (marginalni meristem).
III.Prestaju deobe elija, a list raste samo na osnovu poveanja dimenzija
ve postojeih elija.
Razvie zaetaka bonog pupoljka u poetku se ne razlikuje od razvia
lisne primordije, meutim, pupoljak raste kao aksijalni organ radijalne
simetrije, a na vrhu obrazuje apikalni meristem, isti kao onaj na vrhu
stabla (aksilarni meristem).

Heterofilija

Filotaksis
Filotaksis je redosled razvia listova na biljci. Pozicija listova u
odnosu na meristemsku kupu je odlika vrste.Filotaksis je odreen
jo u meristemu. Plastohron je vreme koje protekne izmeu
inicijacije dva sukcesivna lista

Morfogeneza cvasti i cvetova