1.Gadja biljne celije I kompartimentacija metabolizma?

Ćelija - osnovna funkcionalna i gradivna jedinica svih živih bića.

Tipovi ćelije

Oblik ćelije:

• Parenhimske (izodijametrične-80% ćelija) u sastavu fotosintetskog parenhima,

transportnih tkiva, tkiva za nakupljanje rezervnih materija • Prozenhimske (vretenste) -
sastav mehaničkih tkiva. Da bi se ćelija održala u životu potrebno je da ima: Sistem
membrana, Sistem koji ćeliju snadbeva energijom I Sistem koji obezeđuje
samoreprodukciju ćelije. Izgled biljne ćelije

Osnovni delovi biljne ćelije

Ćelijski zid, • Ćelijska membrana i• Protoplazma-citoplazma + jedro+hijaloplazma + ćelijske

organelle

Ćelijske organele prema broju membrana:

Dvomembranske (jedro, mitohondrije, plastidi), Jednomembranske (vakuola,

endoplazmatični retikulum, goldžijev kompleks, lizozomi, (mikrotela-peroksizomi,
glioksizomi, sferozomi).

Nemembranske strukture (ribozomi, mikrotubule, mikrofilamenti).

Apoplast i simplest

Apoplast („neživi deo” ćelije) - ćelijski zid i međućelijski Prostori Simplast - skup
protoplasta povezanih plazmodezmama („živi deo” ćelije).

Simplast i apoplast omogućavaju vezu svih ćelija I funkcionisanje biljaka kao jedinstvenog
organizma.

Kompartmentacija metabolizma

Ćelija je pomoću membrana podeljena na odeljke (kompartimente) koji se među sobom

razlikuju po hemijskom sastavu, građi i funkciji.
Uzroci kompartmentacije metabolizma

nepropustljivost membrana za metabolite (NAD/NADH ne mogu da prođu kroz membrane

mitohondrija) • vezanost jedinjenja za organele (hlorofili u hloroplastima ili antocijani u
vakuoli) lokalizacija enzima na površini membrane (enzimi Krebsovog ciklusa u stromi
mitohondrija) Značaj kompartimentacije: metaboličke reakcije koje zahtevaju različite
uslove odvijaju se simultano u istoj ćeliji. jedan metabolit se može koristiti u različitim
procesima unutar kompartimenata, a da nije u kompeticiji sa drugim procesima. različiti
odeljci razmenjuju metabolite zahvaljujući aktivnosti transportnih proteina membrane.

2.Gradja uloga bioloskih membrane u fizioloskim procesima?

Biomembrane- lipoproteinske strukture, vode poreklo od endoplazmatičnog

retikuluma. membrane su dinamične i selektivno propustljive.

Uloga biomembrana:

Odvajaju unutrašnjost ćelije od spoljašnje sredine,

Primaju signale iz spoljašnje sredine,

Selektivno su propustljive (regulišu transport)

Vrše kompartimentaciju ćelije,

Uloga u metabolizmu.
Modeli građe biomembrana

Lamelarni – sendvič model,

Fluidno – mozaični model.

Lamelarni (sendvič)

Model Dvojni lipidni sloj pokriven proteinima sa obe strane. Hidrofilni delovi lipida
okrenuti su citosolu. Hidrofobni ka centru membrane. Polarne, hidrofilne pore prekidaju
sloj lipida.

Tečno fluidno-mozaični model- Složena dinamična struktura sa dvojnim slojem lipida I

različitim proteinima koji imaju specifičan raspored u membranama. Proteini mogu biti:
periferni-asocirani (vezani slabim elektrostatičnim silama za lipidni sloj) integralni-
asimetrični (jače vezani za lipide) sa hidrofilnim I hidrofobnim delovima Lipidi grade
viskoznu tvorevinu u kojoj integralni protein trepere i plivaju.

Membranske structure

Plazmalema-odvaja unutrašnji sadržaj ćelije od spoljašnje sredine i naleže na ćelijski zid.

Ima osobine diferencijalno propustljivosti, prima i prenosi signale iz spoljašnje sredine
ćelije i učestvuje u drugim procesima.

Tonoplast -membrana koja opkoljava vakuolu. Selektivna propustljivost je više izražena i

dovodi do akumulacije nekih jona i metabolita u vakuoli.

• Endoplazmatični reticulum • Plazmodezme

3.Transport koz membranu ?

Pasivnim I Aktivnim putem.

Pasivan transport ne zahteva energiju za prenos molekula preko membrane - obavlja se

duž gradijenta koncentracije ili elektrohemijskog potencijala. Aktivan transport se obavlja
nasuprot koncentracionog ili elektrohemijskog potencijala - zahteva utrošak energije koje
obezbeđuje ATP.

Pasivan transport - Pasivan transport kroz membrane uključuje:

• prostu, olakšanu difuziju.

Prosta difuzija molekula:

- preko lipidnog sloja membrane - preko kanala (membranskih pora) Velika propustljivost
za vodu - malaveličina molekula, interakcija vode sa polarnim glavama lipida.
Kanali- Transmembranski proteini ispunjeni vodom funkcionišu kao selektivne pore u
membrani. Veličina i gustina pora određuje brzinu transporta. Transport preko kanala je
uvek pasivan (uniport) i služi za transport vode i jona (za K+, Ca2+, H+, Cl-, NO3-). Kanal
ima »senzore« koji reaguju na različite stimuluse. Na stimulus odgovara proteinska
podjedinica koja ima ulogu «kapije« i menja svoj položaj (otvara ili zatvara kanal).

• brzi kanali (koji reaguju na stimulus i brzo se atvaraju)

• spori kanali (otvoreni za vreme trajanja impulsa).

Akvaporini transmembranski proteini koji olakšaju transport vode. Najviše ih ima u

membranama ćelija tkiva stabla, korena i listova koji rastu semenima koja akumuliraju
rezervne materije.

Olakšana difuzija

Transport preko nosača ili prenosioca (transporteri) -nepokretni transmembranski

proteini koji na spoljnoj strain membrane vezuju supstance i prenose ih na drugu stranu.
Transportni proteini su selektivni (za jone npr. K+, Ca2+ Ili molekule saharoze, glukoze,
aminokiselina).

• Vezivanjem supstance/supstrata za prenosioca dolazi do konformacione promene

proteina.

• Ta promena omogućava da se mesto na kome je vezan supstrat okrene ka drugoj strani

membrane i dolazi do oslobađanja supstrata.

• Transport je završen kada se supstrat oslobodi sa aktivnog mesta koje sada može da veže
novi supstrat.

Transport može biti:

• Uniport (prenosi se samo 1 jon)

• Kotransport (prenose se 2 jona ili metabolita, tako da transport jednog zavisi od drugog) i
to:

1. Simport (prenose se u istom pravcu)

2. Antiport (prenose se u suprotnom pravcu)

Aktivan transport- U aktivnom transportu prenos materija ili jona se obavlja nasuprot
gradijentu koncentracije i zato je potrebna energija. Primaran transport - protonske pumpe
uključuju samo 1jona - protona (H+/ATP-azna pumpa). Sekundaran transport – pored
protona uključen jetransport još neke komponente (K+/H+ ATP-aza kod stomaili saharoza
/H+)

Primaran transport - protonska pumpa

Transport H+ se obavlja elektrogenim pumpama ekstracelularno ili preko membranskih

sistema u citoplazmu uz hidrolizu ATP (H+/ATPaze ubacuju H+ u vakuolu, Goldži kompleks
i dr. ).

Sekundarni aktivni transport-Transport supstanci je povezan sa aktivnošću protonskih

pumpi.

Aktivira se protonska pumpa (hidroliza ATP i izbacivanje protona) i stvara se

elektrohemijski gradijent H+, tj. Protonski gradijent. On predstavlja pogonsku silu za
transport drugih supstanci.

Endocitoza/Egzocitoza - Poseban transport supstanci kroz membranu koji ne zavisi od

koncentracionog gradijenta, ali zahteva aktivnost membranskog sistema ćelije

• Fagocitoza i pinocitoza

• Egzocitozom se obavlja izgradnja ćelijskog zida, reparacija I rastenje ćelijske membrane,

sekrecija nektara itd.

4.Hemjske I fizicke osobine protoplazme?

Hemijske osobine protoplazme-Voda 75-95 ,

• Organske materije (proteini 10-20 , lipidi 1-3 ,

ugljenihidrati 1-1,5 , nukleinske kiseline 1-1,5 , druga organska jedinjenja 1-2 ),

• Mineralne materije 1-1,5 (u obliku jona, neorganskih I organskih soli),• Fiziološki

aktivne materije (hormoni, vitamini, enzimi, pigmenti,

prenosioci energije). pH protoplazme 7-7,5. Voda - u slobodnom obliku - 93-96%, sredina,

rastvarač I transporter,u vezanom (4-7%) - hidratacioni omotač oko organskih ili
neorganskih jedinjenja ili jona.

Proteini - biokatalizatori, transport kroz membrane, rezervne komponente. Prema obliku -

fibrilarni i globularni. Proteidi – složeni proteini sa neproteinskom komponentom. Ugljeni
hidrati - rezervne, strukturne supstance, uloga u metabolizmu. Prosti (monosaharidi) i
složeni šećeri (polisaharidi).
Lipidi - rezervne i strukturne komponente. Prosti lipidi - masti, ulja I voskovi, složeni -
fosfolipidi, steroidi, karotenoidi.

Nukleinske liseline - DNK i RNK, makromolekuli u vidu polinukleotidnih lanaca čija je

osnovna funkcija čuvanje i prenošenje naslednih informacija.

Mineralne materije - u obliku jona, neorganskih i organskih soli. Aktivatori enzima, regulišu
pH protoplazme i vakuole, osmotski potencijal u ćeliji. Utiču na hidrataciju molekula
proteina. Fizičke osobine protoplazme.

Koloidnost -(plazmasol i plazmagel stanje)

• Elastičnost • Viskozitet I • Strujanje citoplazme

5. Uloga citoplazmatskih organela u metabolizmu biljaka?

Endoplazmatični reticulum-Delovi: tubule, cisterne i

vezikule. Granularni ER:

• nosi ribozome i učestvuje u sintezi, nakupljanju i transport proteina, • centar za

obrazovanje

membrana,• začetak većeg broja organela

(lizozomi i sferozomi) Agranularni ER:sinteza supstrata za izgradnju

ćeliskog zida (ugljenih hidrata,lipida). Plazmodezme- Citoplazmatične niti koje

povezuju protoplasti u celinu koja se zove simplast. primarne plazmodezme sekundarne

plazmodezme

Uloga: prenose materije i signale između ćelija.

Ribozomi

Ribozomi su organele loptastog oblika, veličine 10-30nm. Prisutni u mitohondrijama, jedru

i plastidima.

• Mogu biti pojedinačni (monozomi) ili skupovi (poliribozomi).

Razlikuju se 70S (30S+50S) i 80S (40S+60S).

• Uloga: biosinteza proteina

Goldži kompleks Delovi: cisterne, vezikule I vakuole. Skup 3-8 vezikula je diktiozom -
osnovna jedinica kompleksa. Kompleks ima polarnost:cis - regeneracionu stranu bliže ER
trans-sekretornu najudaljeniju od ER. Uloga: sekrecija i transport komponenti membrana i
ćelijskog zida (složenih ugljenih hidrata, glikoproteina, lipida). Delovi: cisterne, vezikule I
vakuole. Skup 3-8 vezikula je diktiozom - osnovna jedinica kompleksa. Kompleks ima
polarnost: cis - regeneracionu stranu bliže

ER trans-sekretornu najudaljeniju od ER.Uloga: sekrecija i transport komponenti

membrana i ćelijskog zida (složenih ugljenih hidrata, glikoproteina, lipida).

Lizozomi

Uloga:

•hidroliza organskih

Jedinjenja

•Odbrambene reakcije ćelije prema

štetnim agensima,

•intracelularno “varenje” materija I fiziološki neaktivnih

organela.

Peroksizomi-Organele specijalizovane za oksidoredukujuće procese I tu se O2 i H2O2

pretvaraju u netoksične produkte (enzimi katalaza i peroksidaza).

• Uloga u fotorespiraciji (disanju biljaka na svetlosti).

Građa ćelijskog zida

Delovi ćelijskog zida: -srednja lamela (nastaje u toku mitoze),Primarni zid (u toku
ekspanzije

ćelije),Sekundarni zid (po završetku ekspanzije ćelije) Uloga ćelijskog zida: daje oblik ćeliji i
ima zaštitnu ulogu. Primarni zid je karakterističan za ćelije koje rastu i sličan je kod svih
tipova ćelija. Hemijski sastav primarnog zida:

• celuloza 25-35%,

• hemiceluloza 15-25%,

• pektin 35%.

• proteini 5-10% Fibrilarna struktura obezbeđuje otpornost zida prema istezanju I pritisku
i predstavlja mehaničku zaštitu protoplazmi. U intermicelarnom prostoru su mali molekuli
(voda), a u širim prostorima veći molekuli kao kutin i lignin. Sekundarne promene na
ćelijskom zidu: Odrvenjavanje je pojava prožimanja celuloznog skeleta ligninom.
Oplutnjavanje ili suberifikacija je pojava suberina koji je nepropustljiv za vodu i gasove.
Kutinizacija je nastanak kutikule koja štiti od preterane transpiracije.

Mineralizacija je pojava soli SiO2,CaCO3, CaC2O2 u ćelijskom zidu. Gelifikacija ili

osluznjavanje je pojava da delovi ili ceo ćelijski zid prelazi u sluz.

Mikrotubule i mikrofilamenti

Mikrotubule su strukture proteinske prirode od globularnog proteina tubulina.

Uloga: obrazovanje deobnog vretena i kretanje hromozoma, unutarćelijski transport i

kretanje citoplazme, regulišu prenos materijala za ćelijski zid.

Mikrofilamenti su polimerne strukture izgrađene od proteina F-aktina.

Uloga: izgradnja unutarćelijskog skeleta, strujanjecitoplazme i pokretima u ćeliji.

6.Uloga jedra u metatablizmu u razvicu biljaka?

Jedro (nukleus)

Okrugla organela, veličine 10-50 m.

•dvojna membrana (nukleomembrana) sa perinuklearnim

Prostorom

•pore na površini membrane

•nukleoplazma u kojoj se nalaze jedarce (nukleolus) I hromatin (hromozomi).

Građa nukleinskih kiselina

Funkcija jedra

učešće u procesima replikacije i transkripcije gena, tj. Sinteze DNK i prenosa genetičke
informacije sa DNK i nastanka iRNK koja nosi informaciju o aminokiselinama koje će
učestvovati u sintezi proteina. • u procesu translacije se u ribozomima obavlja biosinteza
proteina. ostvaruje gensku kontrolu - koordinaciju genoma jedra i organela (u jedru je
kodirana sinteza 90% proteina koji se sintetišu u citoplazmi, sinteza RNK u jedru zavisi od
oksidacionih procesa i energije u citoplazmi, a sama citoplazma ne može da opstane bez
jedra i obratno)

• ostvaruje kontrolu selektivnog transporta

utiče na procese rastenja i obrazovanja oblika – morfogeneza,diferencijacija i razviće

7.Uloga plastid u fotosintezi I razvicu biljaka?

Zastupljeni su samo kod biljnih ćelija i dele se na

1.Leukoplaste (amiloplaste, ejaloplaste i proteinoplaste)

2.Hromoplaste,

3.Hloroplaste.

Hloroplasti- Hloroplasti su oblika elipse ili sočiva (3-10 m). Poseduju ribozome i
sopstvenu DNK.

Delovi:•dvojna membrana sa periplastidijalnim prostorom,

• unutrašnjost se naziva stroma,

• unutašnji membranski system čine tilakoidi (tilakoidi strome I granuma).

Uloga: lokalizacija fotosinteze

Svetla faza fotosinteze na tilakoidnim membranama (fotosintetička fosforilacija)

Tamna faza fotosinteze (redukcija CO2 i sinteza šećera) u strom

Vrste hloroplasta

Granularni (imaju tilakoide strome i granuma-C3 biljke)

• Agranularni (tilakoidi su paraleni i ne obrazuju granume-C4 biljke)

Faktori koji utiču na strukturu hloroplasta Spoljašnji (svetlost, temperatura, ishrana

biljaka)

Unutrašnji (zdravstveno stanje biljaka)

8.Uloga mitihondrija I vakuola u metabolizmu biljaka?

Mitohondrije Sferične, elipsoidne ili štapićaste organele (1-5 m) koje poseduju sopstvene
ribozome i DNK.

Delovi: •spoljašnja i unutrašnja membrana (na unutrašnjoj prisutne invaginacije-kriste),

• međumitohondrijalni prostor,

• matriks.

Poreklo:

- od membranskih sistema NM, ER, PM,

- deobom postojećih mitohondrija.

Altmanova teorija - endosimbioza. Pre milijardu godina bakterije su prodrle u ćelije koje su
vremenom postale zavisne od domaćina I formirale su strukture sa dvojnom membranom.
U prilog teoriji ide sličnost ribozoma i DNK bakterija i mitohondrija, velika samostalnost
organele, nezavisna sinteza određenih enzima. Šema gradje mitohondrija: -na kristama
transport elektrona i sinteza ATP (oksidativna fosforilacija) -u matriksu Krebsov ciklus.
Uloga: •aerobna oksidacija supstrata I sinteza ATP “energetske centrale ćelije”, •u
metabolizmu lipida ( - oksidaciji masnih kiselina) •mesto akumulacije Ca i Mg.

Vakuola-Organela okružena tonoplastom koji je selektivno propustljiv. Nastaje

proširivanjem cisterni ER i stvaranjem provakuola ili izdvajanjem koloidno vezane vode. U
vakuoli je ćelijski sok koga čine: mineralne i organske materije, enzimi, bojene materije
(antoksantini i antocijani), alkaloidi, vitamini, hormoni.

Uloga: • Regulacija vodnog režima (osmotskog potencijala, regulacija turgora)

• Akumulacija sekundarnih produkata Metabolizma • Razgradnja organskih jedinjenja.

9.KULTURA ĆELIJA, TKIVA I ORGANA?

Kultura tkiva je postupak izolovanja biljnih tkiva i gajenja u sterilnim uslovima na veštačkoj
podlozi određenog nutritivnog i hormonalnog sastava.

Postupak se zasniva na totipotentnosti ćelija - sposobnost vegetativnih biljnih delova da

pod određenim uslovima regenerišu celu biljku. Oslobođeni korelativnih uticaja u biljci,
ćelije izolovanih biljnih delova se dediferenciraju I vraćaju u meristemoidno stanje. Uz
fitohormone dolazi do sekundarne diferencijacije I regeneracije tkiva, organa i cele biljke.

Vegetativna propagacija u uslovima in vitro obuhvata postupke:1.Kultura meristema -

izolovani meristemi ili vršni delovi stable se prenose na hranljive medijume sa različitom
kombinacijom fitohormona na kojima dolazi do organogeneze i regeneracije cele biljke.

2. Organogeneza - od jedne ili više vrsta biljnih eksplantata kroz seriju stupnjeva formiraju
različiti organi i postepeno regeneriše cela biljke.

3. Somatska embriogeneza - obrazovanje embriona iz somatskih diploidnih ćelija koje su

dediferencirane i vraćene u embrionalno stanje. Jedan je od najbržih načina vegetatitvne
propagacije biljaka.

4. Kultura antera (ovule i ovarijuma) za dobijanje haploidnih biljaka.

5. Somatska hibridizacija - fuzija protoplasta koja omogućava hibridizaciju udaljenih vrsta.

Kultura tkiva ima teorijski i praktični značaj proučavanje procesa morfogeneze i

diferencijacije biljaka, kao i mehanizama njihove hormonalne regulacije.• efikasan način
vegetativnog razmnožavanja koji se primenjuje u komercijalnoj propagaciji biljaka (brže
dobijanje većeg broja uniformnog sadnog materijala). - genetici i oplemenjivanju biljaka -
stvaranju čistih linija i linija rezistentnih na bolesti, niske temperature i druge faktore. - u
proizvodnji specifnnih supstanci važnih za farmaceutsku industriju.

Vodni režim biljaka

Uloga i količina vode kod biljaka?

Usvajanje vode korenovim sistemom iz zemljišta

• Transport vode kroz biljku transpiracionim tokom

• Odavanje vode sa površine biljke u atmosferu

Vodni balans – odnos između primljene i odate vode

Vodni deficit - količina odate vode veća je od količine primljene vode.

Uloga vode u životnim procesima

osnovni sastojak svih živih bića, • strukturna komponenta (hidratacija jedinjenja) •

rastvarač i sredina u kojoj se vrši transport materija I metabolički procesi, • učestvuje u
regulaciji temperature biljaka, • učestvuje u pokretima biljaka, • rasejavanje semena i
plodova, • faktor rasprostranjenja biljaka.

KOLIČINA VODE U BILJNIM TKIVIMA

U ćeliji: • protoplazma 75-90%, membrane i ćelijski zid 30-50%, hloroplasti i mitohondrije

50%.

U biljnim tkivima: • sveži plodovi 85-95% u odnosu na svežu masu, listovi 80-95%,
korenovi 70-95%, semena u stanju mirovanja 5-10%. • Količina vode zavisi od endogenih
faktora i egzogenih

faktora, varira dnevno i sezonski

2. Građa i struktura i fizičko-hemijske osobine vode?

Molekul vode-polarizovane građe i ponaša se kao dipol •H-veze (svaki molekul vode može
da obrazuje 4 vodonične veze tako da po građi odgovara tetraedru).

Struktura vode u različitim agregatnim stanjima-Tetraedri formiraju

kristalnu rešetku koja je zastupljena kod vode u stanju leda. Voda u tečnom stanju - model
klatrata (treperećih skupova) – asocijacije molekula vode povezane H vezama i opkoljene
slobodnim molekula.

Fizičko-hemijske osobine vode

Velika specifična toplota (4,18 Jg-1) - nadzemni delovi biljaka mogu da usvoje veliku
količinu svetlosne energije, a da pri tome ne dođe do preteranog zagrevanja. • Visoka tačka
ključanja - intermolekularne H-veze i dipoldipol privlačenja dovode do obrazovanja
asocijacija molekula vode. • Visoka toplota evaporacije (isparavanja) - na 100oC - 2253 Jg-1
- velika količina energije potrebna za prelaz vode u stanje pare. • Maksimalna gustina na 4
oC.

Visok površinski napon omogućava da se voda koja dospeva putem kiše na listove ne
razliva nego obrazuje kapljice.

Voda se u kapilarima penje uz pomoć adhezije ili kohezije – velika otpornost na kidanje
vodenih niti značajna za vaskularni transport vode. Niska viskoznost vode – molekuli vode
lako klize jedan pored drugog u uskim kapilarima

• Niska viskoznost vode – molekuli vode lako klize jedan pored drugog u uskim kapilarima.
Velika dielektrična konstanta - voda je najbolji poznati rastvarač. Tečna voda je providna -
svetlost potrebna za fotosintezu može da dopre do mezofilnih ćelija u dubljim slojevima
tkiva. Rastvorljivost gasova u vodi. Rastvorljivost CO2 je veća od O2. Niska rastvorljivost O2
nadoknađuje intercelularima koji obezbeđuju aeraciju tkiva.

3. Fizičko-hemijski procesi od značaja za kretanje vode?

Kretanje vode u sistemu zemljište-biljka-atmosfera (eng. Soil-Plant-Atmosphere-

Continuum - SPAC) se objašnjava sa nekoliko fizičko-hemijskih procesa kao što su:

Protok mase

• Difuzija

• Osmoza

• Elektroosmoza

• Bubrenje

Protok mase- Kretanje molekula vode u masi pod dejstvom spoljašnjih sila kao što su
hidrostatički pritisak ili sila gravitacije. Brzina kretanja molekula vode zavisi od razlike u
hidrostatičkom pritisku i obrnuto je proporcionalna unutrašnjem otporu trenja. Ovim
mehanizmom kreću se molekuli vode kroz ksilem I pri ulazu u ćelije korena.
Difuzija- Kretanje čestica iz oblasti visoke ka oblasti sa niskom koncentracijom duz
gradijenta. Proces koji je na većim rastojanjima spor, a na manjim brz. Značajna za
transport vode na celularnom i subcelularnom nivou i transport gasova.

Osmoza- Proces difuzije molekula kroz polupropustljive (semipermeabilne) membrane -

propustljiva za molecule rastvarača (najčešće vodu) i slabo ili nepropustljiva za rastvorenu
supstancu. Pri procesu osmoze molekuli rastvarača se kreću difuzijom, a kroz pore
membrane protokom mase. Mehanizam osmoze je značajan za kretanje vode u biljnim
ćelijama i tkivima. Fizički sistem koji radi na principu osmoze – Pfefferov osmometar .

Biljna ćeija - po analogiji Pfefferov osmometar.

Ćelijski zid - odgovara glinenom sudu.

Plazmalema-diferencijalno propustljivoj membrani suda.

Ćelijski sok u vakuoli - odgovara osmotskom rastvoru (joni, organske i aminokiseline,

mono i di saharidi).

Elektroosmoza - kretanje tečnosti kroz membrane pod dejstvom električnog polja, duž
elektrohemijskog

gradijenta. Može se javiti pri kretanju rastvora elektrolita (posebno jona), koji procesom
hidratacije vezuju vodu.

Bubrenje (imbibicija) - koloidi makromolekula vezuju vodu/druge tečnosti silama

matriksa i tako povećavaju svoju zapreminu. Ovim mehanizmom se vezuje voda kod
dormantnih, suvih semena / meristmemske ćelije koje nemaju vakuolu.

4. Potencijal vode i njegove komponente kod biljaka i u zemljištu?

Koncept potencijala vode- Fizičko stanje vode i njena pristupačnost biljkama uslovljeni su
slobodnom energijom molekula vode. Kretanje vode od zemljišta, preko biljke do
atmosphere ostvaruje se pomoću energetskog gradijenta koji prati promene u slobodnoj
energiji molekula vode. Energetske uslove u složenim sistemima najbolje definiše hemijski
potencijal ( ) - promena slobodne energije po molu hemijske komponente u smeši (J mol-
1).

Vodni potencijal (potencijal vode)

Vodni potencijal (psi) - sposobnost molekula vode da u nekom sistemu (zemljište, biljka
ili atmosfera) u datom trenutku obavlja hemijski rad u odnosu na sposobnost molekula
čiste vode da obavi isti rad. w - hemijski potencijal vode u datom sistemu w0 - hemijski
potencijal čiste vode u istom sistemu pri 250C I pritisku od 100 KPa V - zapremina 1 mola
vode (V). 0,987 atm = 1 bar = 100 KPa = 0,1 MPa.

Prema konvenciji vrednost w0 je 0, vrednosti u biljnim ćelijama ili tkivima, zemljištu ili
atmosferi su negativne.

• Razlike u potencijalu vode ( ) uslovljavaju pravac kretanja molekula vode.

• Voda se spontano kreće od mesta višeg (manje negativnog) ka mestu nižeg (još
negativnijeg) potencijala vode (npr. od -0.2 MPa ka -0.6 MPa).

Kontinuirano kretanje vode od zemljišta, kroz biljku do atmosphere kroz tzv. SPAC sistem
(Soil-PlantAtmosphere-Continuum) ostvaruje se kao rezultat postojanja razlike u
potencijalu vode. Potencijal vode opada od zemljišta, preko biljaka do atmosfere, gde
dostiže najniže vrednosti.

Jednačina potencijala vode kod biljaka

Potencijal vode i njegove komponente u ćeliji

Voda u zemljištu

Voda u zemljištu se nagomilava kao rezultat precipitacije, drenaže ili nastaje kao rezultat
kapilarnog kretanja vode iz dubljih slojeva.

Prisutna je kao: čvrsta faza - hidrataciona voda

tečna faza - gravitaciona i kapilarna voda, gasna faza - vodena para

Jednačina potencijala vode u zemljištu

Voda pristupačna za biljke je tzv. poljski vodni kapacitet - PVK odgovara količini vode u
zemljištu koja se zadržava posle drenaže (odgovara potencijalu -0,01 do -0,02 MPa). Za
većinu biljaka je optimalno da se obezbedi 60-80% PVK. Ukoliko se zemlja suši i količina
vode u zemljišnom rastvoru opada, Ѱ z postaje sve negativniji. Kada se vrednosti Ѱ z
izjednače sa vrednostima Ѱ l (-1,0 do -1,5 MPa) biljke ne mogu da usvajaju vodu i to je tzv.
tačka venuća

5. Usvajanje vode preko korena?

USVAJANJE VODE

Korenov system -površinski - snabdevaju se na račun atmosferskih taloga - dubinski -

upijaju vodu iz dubljih slojeva, obično podzemne vode.

- ekstenzivni - slabo granati koji zauzimaju veliku zapreminu zemljista.

- intezivni - koji gusto prožimaju, zauzimaju malu zapreminu zemljista.

Uloga korena

Pričvršćivanje biljaka za podlogu

• Usvajanje vode i mineralnih materija,

• Metabolički procesi
• Koren senzor promena u zemljištu (smanjenja količine vode, promene mehaničkog
sastava) – sinteza metabolite koji se kao hemijski signali transportuju kroz ksilem do
listova gde izazivaju redukciju rastenja i zatvaranje stoma.

Građa korena

• Koren raste u dubinu zahvaljujući meristemskim ćelijama u vršnoj zoni korena.

• Iza zone deobe, sledi zona izduživanja i zona u kojoj su ćelije diferencirane.

• Usvajanje vode se obavlja preko korenovih dlačica u zoni diferencijacije.

Biljke mogu da usvajaju vodu iz zemljišta ukoliko postoji razlika u potencijalu vode
između korena i zemljišta:

U = A x (Ѱ zemljišta - Ѱ korena ) / ∑R

U - količina vode koju usvaja koren

A - apsorpciona površina korena

∑R - suma otpora na koje voda nailazi pri transportu kroz

zemljište i usvajanju od strane korena.

U samom zemljištu i na putu do ćelija korena voda se uglavnom kreće protokom

mase i difuzijom.

Put vode od korenske dlačice do ksilema

U endodermu je sloj ćelija nepropustljivih za vodu sa zidovima (Kasparijeve trake)

ispunjenih suberinom. Ovaj sloj ima najveću hidrauličnu otpornost pri transportu vode do
ksilema.

6. Usvajanje vode preko lista?

Usvajanje vode preko listova je uslovljeno anatomskim osobinama listova.

• Na površini je sloj kutikule (kutin - kutikularni i epikutikularni vosak). Za ćelijski zid

kutikula se veže pektinom i u nju su uronjene celulozne fibrile zida. U kutikuli postoje
prostoir za prolaz vode i molekula male molekulske mase.

• Voda i mineralni elementi delom prolaze i kroz ektodezme - sistem pora u celuloznoj
strukturi zida.

Zalivanje biljaka orošavanjem (veštačka kiša), folijarna ishrana mineralnim elementima.

7. Radijalni i longitudinalni transport vode?

Kretanje vode kroz ćelije korena do ksilema u centralnom cilindru predstavlja radijalni
transport. Longitudinalni transport obuhvata dalje kretanje vode ksilemom do nadzemnih
delova.

Radijalni transport vode

Model kompozitnog transporta koji obuhvata transport preko:

• Apoplasta (kroz ćelijske zidove, međućelijske prostore I lumen traheja)

• Simplasta (citoplazmatski kontinuum povezan plazmodezmama koji isključuje vakuole).

• Transcelularno (voda prolazi kroz plazmalemu i tonoplast)

• Kanala za vodu – akvaporina

Kretanje po apoplastu do Kasparijevih ćelija koje sprečavaju dalji transport I molekuli

vode prelaze u

simplast. U parenhimu ksilema voda se može vratiti u apoplast ili se transportovati do

ksilema

simplastom. Simplastični i transcelularni transport – hidrofobne frakcije lipida

membrane usporavaju kretanje molekula vode.
Longitudinalni transport vode odvija se ksilemom. Traheje - fuzije ćelija između kojih su
delimično ili potpuno nestale pregrade. U funkcionalnom stanju su mrtve ćelije sa velikom
hidrauličnom provodljivošću. Traheidi - pojedinačno izdužene ćelije sa lokalno zadebljalim
zidovima u kojima su jamice kroz koje se obavlja transport (četinari- 5ml/cm2 /h,
listopadno drveće -20ml/cm2/h).

Kako biljke transportuju vodu ksilemom?

Koheziono kapilarna teorija transporta vode predložena još 1894 god., a još uvek aktuelna
sa modifikacijama (Koheziono-tenziona teorija).

Objašnjenje na osnovu 3 procesa:

• procesa transpiracije;

• nastanka negativnog pritiska (tenzije) i

• kohezije molekula vode.

Razlika u potencijalu vode između listova i atmosfere stvara

negativan pritisak (tenzija). Tenzija se prenosi od listova do korena gde zbog razlike u
korena I zemljišta dolazi do usvajanja vode. Usvojena voda se gura od korena do površine
ćelija mezofila, da bi zamenila vod Kolona vode u ksilemu se održava zahvaljujući silama
kohezije i adhezije, a na velikim visinama silom gravitacije I površinskim naponom. Voda u
stanju tenzije je nestabilna i postoji tendencija da gasovi koji su rastvoreni u njoj izađu -
kavitacija (pojave mehurića u ksilemu). Obrazovani gas pravi obstrukciju u provodnom
elementu - embolizam, I takav ksilemski sud ne provodi vodu.

Korenov pritisak

Nastaje u uslovima kada je transpiracija mala, a povećana atmosferska vlažnost.

• Pozitivan pritisak ksilema nastaje usled usvajanja i transporta vode I jona do ksilema i
nastanka hidrostatičkog potencijala ( p) u ksilemu.

• Omogucava snabdevanje nadzemnih delova vodom u proleće pre nego što se formira lisna
površina.

8. Odavanje vode-transpiracija, gutacija i suzenje?

Najveći deo usvojene vode (oko 98%) biljke odaju u obliku vodene pare (proces
transpiracije) ili tečnosti (procesi gutacije i suzenja). Odnos između potencijala vode i
relativne vlažnosti u
atmosferi (RH):

Ѱ = RT/ Vw ln RH

Transpiracija je fizičko-fiziološki proces gde dolazi do odavanja vode u obliku vodene pare
sa površine biljnih organa. Osnovna pokretačka snaga je nizak vodni potencijal vodenom
parom nezasićenog vazduha koji okružuje nadzemne organe biljaka.

Značaj transpiracije- Regulacija vodnog režima Ishrana biljaka (transpiracionim tokom

prenose se kroz biljku I mineralne soli). Regulacija temperature (hlađenje površine lista
kada je spoljašnja temperatura visoka). Usvajanje CO2 preko stoma za fotosintezu.

Vrste transpiracije:

• Stomaterna transpiracija aktivno se reguliše (80 - 90% od ukupne transpiracije)

• Kutikularna transpiracija-biljke samo mogu da je ograniče (10 - 20% od ukupne

transpiracije)

• Lenticelarna transpiracija

Kutikularna transpiracija

Preko spoljašnjih zidova epidermalnih ćelija koji su pokriveni slojem kutikule.

• Kod turgescentnog lista kutikula je propustljiva za prolaz vode, kod potpuno uvenulih
listova nepropustljiva za molekule vode.

• Povećana debljina kutikule, pojava voskova ili dlaka na površini listova može da ograniči
ovu vrstu transpiracije – značajno za biljke u aridnim uslovima.

Transpiracija preko lenticela- Transpiracija preko stabla, pupoljaka, lisnih drški i

ožiljaka. Drveće u toku zime transpiriše preko nefolioznih organa što odgovara ukupnoj
transpiraciji. Periderm ima slabu propustljivost za vodu i gasove, ali sadrži lenticele sa
intercelularima.

Činioci koji utiču na transpiraciju

Unutrašnji- Starost biljaka i lista, Površina, građa i položaj lista, Stomin aparat, Patogeni.
Spoljašnji- Svetlost, Atmosferski pritisak, Koncentracija CO2, Temperatura, Gustina sklopa,
Osmotski pritisak spoljašnjeg rastvora, Vlažnost zemljišta I vazduha, Mineralna ishrana.

Pokazatelji transpiracije- Intenzitet transpiracije(gH2O/dm2/h) Koeficijent transpiracije

(gH2O/g suve mase) Produktivnost Transpiracije (gsuve mase/gH2O)
GUTACIJA- Odavanje vode u obliku kapi kada su uslovi optimalni za usvajanje vode, a
transpiracija minimalna zbog visoke vlažnosti atmosfere. Karakteristična je za tropsko
drveće i neke zeljaste biljke. Pojava kapi na obodu listova pod dejstvom korenovog pritiska.

SUZENJE- Eksudacija - suzenje ili plač – pojava kapi tečnosti na presečenoj površini stabla
iznad korena. Da bi došlo do suzenja potrebno je da koren intenzivno usvaja vodu, a da
odavanje vode bude minimalno. Javlja u proleće pri rezidbi voćaka ili vinove loze.

9. Transpiracija preko stoma (građa i osobine stominih ćelija, mehanizam otvaranja i

zatvaranja)?

Stomaterna transpiracija

Stomin aparat - 2 stomine ćelije (ćelije zatvaračice), shizogeni intercelular (stomin otvor),
stomina duplja, pomoćne ćelije.

•Broj - 20 do 1000 mm2

•Položaj - amfistomatičan (trave), hipostomatičan (donja površini) ili epistomatičan

(gornja površina).

•Dimenzije - dužina oko 20 ųm, otvor 5 - 15ų m. Poseduju agranalne hloroplaste

(biosinteza skroba i ATP), jedro, vakuolu, diktiozome, ER, veliki broj mitohondrija.
Karakteristično je odsustvo ektodezmi i plazmodezmi – stome kao specifična metabolička
ostrva.

Amaryllis tip- Trbušni zid (ventralna strana) je zadebljao, a leđni zid (dorzalna strana) je
tanak. Pri otvaranju stoma leđna strana se isteže, trbušni deo se povlači i stomin otvor se
širi.

Gramineae- tip Zidovi u centralnom delu imaju uzdužnu,u mehurovima radijalnu

orijentaciju mikrofibrila. Pri otvaranju stoma mehurovi se savijaju I obrazuje se pora
između 2 zadebljala zida.

Faze transpiracije

1.Isparavanje vode sa vlažnih ćelijskih zidova (mezofila ili epidermisa) u međućelijske

vazdušne prostore
2.Difuzija vodene pare kroz stomin otvor u atmosferu.

Efikasnost procesa transpiracije se objašnjava tzv. efektom isparavanja kroz male

otvore . Isparavanje sa otvora manjeg dijametra je veće nego sa otvora većeg dijametra
(rubni efekat). Isparavanje će biti veće ukoliko se vodena para brže udaljava, a to se postize
ti da su otvori dovoljno udaljeni jedni od drugih.

Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma

Rane hipoteze (kraj 19-tog i početak 20-tog veka) Fotosintetska, skrob-šećer, hipoteza
permeabiliteta Savremeni koncept Mehanizam jonskih pumpi (K+/H+ ) - baziran na ranim
hipotezama, akumulaciji K+ u stominim ćelijama i merenjima ψo u stominim ćelijama.

Otvaranje stoma

•Crvena i plava svetlost aktiviraju H+ /ATP pumpu na plazmalemi I dolazi do izlaza

protona.

•Izlaz protona hiperpolarizuje membranu (unutrašnjost postaje negativnija). Kao posledica

elektrohemijskog gradijenta, K iz susednih ćelija ulazi u citoplazmu. Ulaz K+ se neutrališe
ulaskom Clili malate 2-. .

•Joni K+ , Cli malata se kao osmotikumi akumuliraju u vakuoli, voda osmotski ulazi u
stomine ćelije, raste turgor i stome se otvaraju.

Proces zatvaranja stoma

K+ i Cl- se vraćaju u citoplazmu, a koncentracija malata opada.

• Malat se ne transformiše u skrob nego odlazi u mitohondrije (u Krebsov ciklus), a skrob

se sintetiše iz saharoze.

• Proces zatvaranja stoma je aktivan proces jer uključuje mehanizme jonskih pumpi. sU
ovom procesu posebno značajnu ulogu ima hormon abscisinska kiselina (ABA) koja
delujući na transport K+ izaziva zatvaranje stoma.

10. Pokazatelji vodnog režima i potrebe gajenih biljaka zavodo?

POKAZATELJI VODNOG REŽIMA BILJAKA- Potencijal vode i njegove komponente (turgor

i osmotski potencijal) kod različitih biljnih organa ukazuju na snabdevenost biljaka vodom.

• Količina vode u % u pojedinim tkivima ili organima. Merenja količine vode u

nefotosintetskim tkivima, npr. semena ili plodovi daju zadovoljavajuće rezultate za
objašnjenje vodnog režima ovih organa.
• RWC - relativni sadržaj vode ili relativna turgidnost tkiva pokazatelj - ocena stepena
stresa. Optimalne vrednosti RWC se kreću od 95-98% kod turgidnih, 65-75% ili 65%
ukazuje na sušenje listova.

Potrebe gajenih biljaka za vodom

Zavisnost od endogenih i egzogenih faktora, ali je posebno značajan faktor ontogeneza.

• Kod gajenih biljaka potrebe za vodom su najveće u fazi intenzivnog rasta biljaka.

• Promena osetljivosti biljaka na sušu u toku ontogeneze – veća osetljivost u generativnoj

fazi nego u vegetativnoj fazi.

• Pojava suše i visoke temperature u fazi formiranja cvetova, gametogeneze, oprašivanja,

formiranja plodova, semena ili krtola može u značajnoj meri da umanji prinos ili kvalitet
prinosa gajenih biljaka.

Kultura faza razvica

soja faza cvetanja, formiranja mahune i nalivanja zrna

žita vlatanje, klasanje, cvetanje

kukuruz cvetanje, mlečna zrelost

suncokret cvetanje

krompir cvetanje i formiranje krtola

paradajz cvetanje i zametanje plodova

vinova loza vegetativni period i faza cvetanja

citrusi i mnoge voćarske kulture cvetanje i zametanje plodova

FOTOSINTEZA

1.Značaj i faze fotosinteze?

Značaj fotosinteze- Biljke kao primarni proizvođači u lancima ishrane. Fotosintetski

organizmi proizvode 2x1011t C godišnje.

• Mikroorganizmi u procesima trulenja i vrenja razlažu jedinjenja ugljenika u ostacima

biljaka i životinja i u formi CO2 vraćaju u atmosferu.
•Fosilne forme ugljenika (ugalj, nafta, gas) sagorevanjem produkata dovode do porasta
koncentracije CO2 u atmosferi tzv. efekat staklene baste.

Kruženje C u prirodi prati i kruženje O2 (pri usvajanju 1 tone C u procesu fotosinteze

oslobađa se 2.7 O2)

•Pojava kiseonika u atmosferi je uticala i na evoluciju života na planeti. Zahvaljujući pojavi

fotosintetskih algi prvobitno reduktivna biosfera je prešla u oksidativnu biosferu.

•Kružni tok ugljenika praćen je i kruženjem drugih biogenih elemenata (N, K, S, P). Prinos
gajenih biljaka kao rezultat fotosinteze .

Produkti fotosinteze kao izvor energije

•Fosilna goriva kao nafta ili ugalj kao rezultat fotosintetske aktivnosti u prošlosti.

•Biodizel goriva ili bioplin i drugi produkti kao rezultat formiranja biomase u toku
sadašnjeg toka fotosinteze.

Fotosinteza

•Proces sinteze organskih jedinjenja iz neorganskih (H2O i

CO2 ) na račun transformacije svetlosne u hemijsku energiju.

•Sa hemijskog aspekta - niz oksido/redukcionih endogenih reakcija (zahtevaju energiju) u

kojima se iz neorganskih jedinjenja stvaraju složena organska jedinjenja.

6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

G = 2868 kJ mol-1 C6H12O6

Faze fotosinteze

Fotosinteza se može podeliti na dve faze u zavisnosti od toga u kojoj je meri potrebna
svetlost za njihovo odvijanje:

•svetlu fazu i

•tamnu fazu

U svetloj fazi se obrazuju redukcioni i energetski ekvivalenti (NADPH i ATP) neophodni za

tamnu fazu fotosinteze, a u toku procesa razlaganja vode (fotoliza) oslobađa se O2.

Tamna faza obuhvata biohemijske reakcije fiksacije I redukcije CO2 i za njeno odvijanje
(iako se ostvaruje na svetlosti) nije neophodno direktno prisustvo svetlosti.
2. Građa, uloga i biosinteza fotosintetskih pigmenata?

Fotosintetski pigmenti

Pigmenti su obojena, kompleksna organska jedinjenja čija se optička svojstva zasnivaju na

hemijskoj strukturi njihovih molekula. Imaju ulogu da apsorbuju svetlost vidljivog dela
spektra i da je preko fotohemijskih reakcija učine korisnom za biljke u procesu fotosinteze.

Podela:

• Hlorofili (a i b)

• Karotenoidi (karoteni i ksantofili)

Fotosintetski pigmenti smešteni su u tilakoidima hloroplasta različitih biljnih tkiva i

organa.

Hlorofili

Porfirinska jedinjenja sa atomom Mg u centru tetrapirolovog prstena (4 pirolova prstena

povezana metinskim grupama –CH=) I sa COOH grupama esterifikovanim alkoholima
fitolom (C20H39OH) I metanolom (CH3OH).

• Porfirinsko jezgro ima hidrofilne, a bočni lanac (fitolni rep) lipofilne (hidrofobne)
karakteristike - hlorofil ima bipolarna svojstva u pogledu rastvorljivosti.

Vrste hlorofila

Hlorofil a (C55H72O5N4Mg)

Hlorofil b (C55H70O6N4Mg) (ima formil (CHO) umesto metil grupe (CH3 ) na 2 pirolovom
prstenu) Promena u strukturi hlorofila b uslovljava razliku u apsorpcionom spektru i boji.

Hlorofil a je modrozelene, hlorofil b žuto zelene boje. Apsorpcija u crvenom i plavom delu
spektra. Hlorofil a ima primarnu funkciju jer obrazuje reakcione centre I ucestvuje u
fotohemijskim reakcijama svetle faze fotosinteze.

Hlorofil b ima pomoćnu funkciju antenskog molekula (sakupljača svetlosti) koji

apsorbovanu energiju prenosi na reakcione centre.

Biosinteza hlorofila

1. biosinteza 5-amino levulonske kiseline (ALA) kao prekursora svih porfirina.

2. kondezacijom 2 ALA nastaje porfobilinogen (pirolov prsten). Sledećim nizom reakcija se

iz 4 .pirolova prstena obrazuje protoporfirin IX
3. procesi sinteze od protoporfirina IX do hlorofila.

Protohlorofilid se u prisustvu svetlosti, enzima

protohlorofilid-oksidoreduktaze i NADPH redukuje u hlorofilid a. Vezivanjem fitola za

hlorofilid a uz pomoć enzima hlorofil-sintetaze obrazuje hlorofil a, a njegovom oksidacijom
hlorofil b.

Faktori koji utiču na biosintezu hlorofila

1. Endogeni (unutrašnji) faktori

• starost

• zdravstveno stanje biljaka

2. Egzogeni (spoljašnji) faktori

• svetlost

• temperatura

• vodni režim

• ishrana biljaka (hloroza)

• nedostatak O2

Karotenoidi

Izoprena jedinjenja žute, crvene ili narandžaste boje koja se sastoje od dugačkog
nezasićenog ugljenovodoničnog niza koji na krajevima često ima jononski prsten
(heksametilenski prsten sa dvogubom vezom). Mogu biti otvorenog niza (aciklični) ili
mono i biciklični (sa 1 ili 2 jononova prstena).

Dele se na dve osnovne grupe:

•Karotene i

•Ksantofile

Karoteni i ksantofili imaju isti broj C i H atoma (C40H56) ali se razlikuju po tome što
ksantofili imaju u svom molekulu i O atome u obliku različitih grupa (C40H56On ).

Karoteni čine 20-40% ukupnih karotenoida, a ksantofili 60- 80% karotenoida.

• Od karotena najpoznatiji su α, β (70%) i ϒ karoten i likopen. Hidrolizom β karotena
dobijaju se 2 molekula vitamina A.

• Od ksantofila najpoznatiji su zeaksantin, violaksantin, kriptoksantin, fukoksantin, lutein

(hidroksi derivat α karotena).

Karotenoidi pripadaju grupi tzv. sakupljača svetlosne energije (antenskih molekula) koju
prenose na molekule hlorofila a I b, i na posebne forme hlorofila tzv. reakcione centre
fotosinteze.

Štite fotosintetski sistem od oksidativne fotodestrukcije (razlaganje u prisustvu svetlosti I

kiseonika gde nastaje niz izomera i oksidacionih proizvoda).

Biosinteza karotenoida

Biosinteza karotenoida počinje kondezacijom izopentenil-pirofosfata - IPP i dimetilalil-

pirofosfata i nastaje monoterpen geranil-pirofosfat (GPP). Dodavanjem novih jedinica IPP
nastaju farnezil-pirofosfat (FPP), geranilgeranil-pirofosfat (GGPP). Od 2 molekula GGPP
nastaje fitoen kao prekursor karotenoida.

Od njega se formiraju karoteni, a vezivanjem OH grupe za karotene dobijaju se ksantofili.

3. Svetla faza fotosinteze (mehanizmi transporta elektrona)?

Svetla faza fotosinteze -U tilakoidima hloroplasta dolazi do:

• apsorpcije svetlosti od strane pigmenata

• transporta elektrona i protona

• fotolize vode i nastanka kiseonika

• redukcije NADP u NADPH

• sinteze ATP

•Fotofizička faza

Apsorpcija svetlosti, ekscitacija elektrona, prenošenje energije preko sistema prenosioca.

•Fotohemijska faza Nastanak ATP i NADPH na račun energije ekscitacije uz izdvajanje O2 iz

vode.

Prenosioci elektrona u svetloj fazi

1.Metal proteidi (Fe, Cu i Mn) - citohromi, feredoksin, plastocijanin i Mn proteid

• Citohromi - hemoproteini sa porfirinskim prstenom u čijem je centru Fe. Prenos elektrona
se ostvaruje zahvaljujući sposobnosti promene valence (Fe3+ /Fe2+ ).

• Feredoksin - metaloproteid (sadrži Fe i S) u kome Fe ima sposobnost promene valence

(Fe3+ /Fe2+ ).

• Plastocijanin – metaloproteid koji sadrži bakar (Cu+1 / Cu+2 ).

2.Molekuli koji se oksiduju i redukuju - NADP, plastohinoni

• Plastokinoni (plastohinoni) primanjem 2 elektrona i 2H+ se mogu reverzibilno

redukovati u hidrokinon.

Piridin-nukleotidi - nikotinamid-adenin-dinukleotidfosfat (NADP+ /NADPH).

Transport elektrona

Necikličan transport ili linearan transport ili Z šema (uključuje oba fotosistema i razlaganje
vode kao donora elektrona) – rezultat ATP, NADPH, O2.

• Cikličan transport (elektroni kruže oko PSI) – ATP je rezultat transporta.

• Pseudocikličan transport – transport kao Z šema, ali se elektroni prenose na H2O i nastaje
H2O2.

Fotoliza vode

Razlaganje molekula pod dejstvom svetlosti ili fotooksidacija vode.

2 H2O O2 + 4 e- + 4 H+

Obavlja se u kompleksu koji je vezan za PSII. U procesu oksidacije se izdvajaju 4e- koji se
prenose na P680+ i 4H+ koji odlaze u lumen tilakoida. Ključnu ulogu imaju joni Mn kao
kofaktori prenosa elektrona.

Mn4+ + 2 H2O Mn + O2 + 4 H+

Cikličan transport elektrona

Transport koji je vezan samo za PSI (P700).

• Elektroni se pri ekscitaciji P700 prenose na primarni akceptor, zatim na feredoksin.

• Feredoksin predaje elektron PQ, kompleksu citohroma (b6 i f) i ide na PC.

• Plastocijanin vraća elektron na P700.

Pseudocikličan transport elektrona (Mehlerova reakcija)

Linearan transport elektrona u kome se elektroni sa Fd prenose na kiseonik. U ovom putu

se ne obrazuje NADPH ni O 2 (slično kao u cikličnom transportu), pa se on naziva
pseudocikličan transport elektrona.

Nastaje u uslovima visokog intenziteta svetlosti kada se akumulira O2 ili pri stresnim
uslovima (suša, visoka temperatura i dr.). Negativan efekat je obrazovanje kiseoničnih
radikala i H2O2 koji mogu da oštete hloroplaste.

4. Fotosintetička fosforilacija?

Fotosintetička fosforilacija- Sinteza ATP (iz ADP i P) u fotosintezi koja se obavlja na

svetlosti u tilakoidnim membranama naziva se fotosintetička fosforilacija. Ovaj proces
spada u endergonične reakcije I zahteva veliku količinu energije.

ADP + H3PO4 ATP + H2O

∆G= +30,5 kJ mmol-1

ATP može da se sintetiše u toku necikličnog, cikličnog I pseudocikličnog transporta

elektrona.

Hemiosmotska hipoteza sinteze ATP

Savremeni koncept objašnjenja fotofosforilacije zasniva se na Mitchellovoj hemiosmotskoj

hipotezi, koja je prihvaćena kao univerzalni mehanizam biosinteze ATP u svim procesima.
Bazira se na postulatima:

1.Fosforilacija se obavlja ukoliko su membrane nepropustljive za pasivan transport

protona i na njima postoji elektron-transportni sistem;

2.Prenosioci elektrona su asimetrično raspoređeni i to omogućava da se protoni vezuju sa

jedne, a otpuštaju sa druge strane membrane

3. Sinteza ATP počinje povratkom protona sa mesta akumulacije pomoću membranskog

kompleksa – enzim ATP sintetaza.

Prema hipotezi transport elektrona funkcioniše kao »protonska pumpa« koja »izbacuje«
protone van

membrane i stvara razliku u koncentraciji H+ ili pH – protonski gradijent.

Slobodna energija tog elektro-hemijskog protonskog gradijenta ( H) sastoji se od dve
komponente:

a) električnog potencijala (∆Em) i

b) hemijskog potencijala (∆pH).

Ove dve komponente čine protonsku motornu silu, odnosno daju energiju koja omogućava
da enzim ATP sintetaza sintetiše ATP iz ADP i P.

•Apsorpcija svetlosti i ekscitacija fotosistema pokreće transport elektrona I protona i

fotolizu vode.

•Elektroni se kreću duž elektrontransportnog lanca, a protoni iz strome u unutrašnjost

tilakoida.

• Nakupljeni protoni stvaraju protonski gradijent i razliku u pH (unutrašnjost tilakoida pH

4, stroma 7,5).

• Povratak H+ kroz protonske kanale koji su deo enzima ATP sintetaze. Za 1 ATP potrebno
je da 4H prođu kroz ATPaznu pumpu.

Adenozin trifosfatna sintetaza (reverzna H+ ATPaza)

ATPaza je protein koga čine 2 kompleksa:

CFo - hidrofobni protein koji formira kanale za prolaz H+.. CF1 - aktivni centar enzima -
podjedinice α i

β su katalitičko mesto za sintezu ATP, a γ reguliše protok protona.

Pri prenosu protona kroz CFo oslobađa se energija koja u CF1 dovodi do promene u
konformaciji subjedinica α i β. Na taj način dolazi do sinteze i oslobađanja obrazovanog
ATP. Za svaku rotaciju enzima sintetiše se 3 ATP .

5. C3 put asimilacije CO2?

C3 put redukcije CO2 (Kalvinov ciklus)

• C4 put redukcije CO2

• CAM put redukcije CO2

C3 biljke - pri redukciji CO2 nastaje 3Pglicerinska kiselina. Reakciju fiksacije CO2 katališe
Ribulozo1,5BP karboksilaza /oksigenaza (Rubisco). Kod C4 i CAM biljaka vezivanjem CO2
nastaju C4 jedinjenja - malat ili asparaginska kiselina. Fiksacija CO2 ostvaruje se preko
PEPkarboksilaze.

Faze Kalvinovog ciklusa

1. Karboksilacija - vezivanje CO2 za ribulozo-1,5 bifosfat ili RuDP I obrazovanje 3-fosfo

glicerata.

2. Redukcija - redukcija 3 fosfo glicerata (pomoću ATP i NADPH iz svetle faze) u glicerin
aldehid 3 fosfat (prvi šećer u fotosintezi).

3.Regeneracija akceptora CO2 ribulozo-1,5 bifosfata (RuDP).

Karboksilacija Supstrat za Rubisco je molekul CO2.

CO2 CO2 + H2O H+ + HCO3-

Karboanhidraza

Reakciju karboksilacije katališe enzim Ribulozo1,5BPkarboksilaza/oksigenaza (Rubisco).

Najzastupljeniji

protein na Zemlji, jedini enzim koji omogućuje fiksaciju atmosferskog CO2 za izgradnju
biomase. Mehanizam aktivacije Rubisco uključuje svetlost, transport Mg2+ kroz tilakoidne
membrane i promenu pH hloroplasta:

E + CO2 E-CO2 + Mg2+ E-CO2-Mg

(neaktivna forma) (aktivna forma)

Redukcija

Redukcija 3 fosfo glicerata (pomoću ATP i NADPH iz svetlefaze) u glicerin aldehid 3

fosfat.Prvi šećer u fotosintezi - C3 jedinjenje.
Regeneracija akceptora CO2 ribulozo-1,5 bifosfata (RuDP) je neophodna da bi se održao
kontinuitet ciklusa.
Energetska efikasnost Kalvinovog ciklusa

6 CO2 + 6 x C5= 12 x C3 (trioza) - 2 trioze za sintezu heksoza, a 10 za regeneraciju

akceptora.

• Od 6 CO2 nastaje 1 mol C6H12O6 (po 1 molu CO2 utrošak3ATP i 2NADPH) - ukupno
18ATP i 12NADPH za 1 mol heksoze.

• Za obrazovanje 1 mola heksoze (fruktozo-6-fosfata) u formi NADPH i ATP u Kalvinovom

ciklusu utroši se 3126 kJ. U molekulu heksoze vezano je 2804 kJ - 90% energije sačuvano.

Produkti C3 ciklusa

Prvi šećeri koji se obrazuju su trioze.

• Mogu se koristiti za regeneraciju supstrata za vezivanje CO2ili za sintezu heksoza u

citoplazmi.

• Od heksoza se sintetišu složeni ugljeni hidrati,skrob kao rezervnasupstanca i saharoza

kaotransportna forma šećera.
6. Fotorespiracija?

Fotorespiracija ili C2 fotorespiratorni ciklus (disanje biljaka na svetlosti) Proces koji se

javlja kod C3 biljaka na svetlosti i koji je formalno po razmeni gasova sličan disanju.

• Razlika u procesima (disanje u mitohondrijama I citoplazmi, fotorespiracija u

hloroplastima, peroksizomima, mitohondrijama i citoplazmi.)

•Kako se oksidacija ostvaruje u peroksizomima u toku fotorespiracije ne dolazi do sinteze

ATP.

HLOROPLASTI RuDP se oksiduje i nastaje fosfoglikolat i fosfoglicerat. Fosfoglikolna se

prevodi u glikolnu.

PEROKSIZOMI Glikolat se oksidiše u glioksalat, a kiseonik prelazi u H2O2. Glioksalat se

prevodi u glicin.

MITOHONDRIJE Od 2 glicina uz oslobađanje CO2 nastaje serin. Serin se uperoksizomima

prevodi u glicerat koji se u hloroplastima fosforiliše u fosfoglicerat.

Bliska lokalizacija hloroplasta, peroksizoma i mitohondrija u ćeliji

Fotorespiracijom se gubi deo fiksiranog CO2 u fotosintezi (kao rezultat oksidativne

aktivnosti Rubisco), a deo ugljenika se preko glicerata vraća u Kalvinov ciklus. Ciklus je
značajan za sprečavanje oštećenja fotosintetskog aparata C3 biljaka, u uslovima visokog
intenziteta svetlosti i niske koncentracije CO2.

7. C4 put asimilacije CO2?

Ovaj metabolički put je do danas otkriven kod 2000 vrsta biljaka iz 18 familija (3
monokotile i 15 dikotila). Većina njih su biljke tropskih I suptropskih oblast ili kao kukuruz,
vode poreklo iz ovih regiona.

Anatomija C4 biljaka

Cranz (venac) anatomija listova

• ćelije mezofila imaju granularne hloroplaste.

• ćelije omotača sare kao venac obavijaju sprovodne snopiće i imaju agranularne
hloroplaste. Podela C4 biljaka

• NADP-malatni tip - sa malatom i NADP-malat enzimom (kukuruz, šećerna trska i dr.);

• NAD tip - sa asparaginskom kiselinom i NAD-malat enzimom (Amarantus edulis, Panicum

miliaceum i dr.) i
• PCK-aspartatni tip - sa asparaginskom kiselinom i PEPkarboksikinazom (Panicum
maxicum, Spartina i dr.).

Faze C4 ciklusa

Fiksacija CO2, karboksilacija fosfoenolpiruvata i sinteza kiselina sa 4C atoma (malata i/ili

aspartata);

• Transport C4 kiselina iz ćelija mezofila u ćelije omotača sare;

• Dekarboksilacija C4 kiselina i obrazovanje CO2 koji se fiksira u Kalvinovom ciklusu;

• Transport ostatka sa 3C atoma (piruvata ili alanina) nastalog u procesu dekarboksilacije u

ćelije mezofila i regeneracija akceptora CO2 - fosfoenolpiruvata.

Bilans

Po molu CO2 utrošak- 5 ATP i 2 NADPH

• Ukupno 30 ATP i 12 NADPH + H+ za 1 mol heksoza

8. CAM put asimilacije CO2?

CAM put ugljenika je dobio naziv po familiji Crassulaceae kojoj pripada većina biljaka sa
ovim tipom

metabolizma. Pored njih tu spadaju i agave, aloje I druge biljke (Liliace, Euforbie, Cactace,
Bromelie)

Karakteristike CAM biljaka

Adaptirane su na aridne uslove (visoka dnevna i niska noćna temperatura).

• Anatomija (stabla i listovi metamorfozirali u krupne organe sa malom površinom u

odnosu na zapreminu, pojava bodlji, kutikula)

• Stome su danju zatvorene, a noću otvorene

• Primer biohemijske adaptacije biljaka uslovima spoljašnje sredine

9. Faktori i proces fotosinteze?

Činioci koji utiču na fotosintezu

Endogeni (unutrašnji)

• Količina hlorofila
• Položaj listova

• Starost listova

• Osobine sorte

Egzogeni (spoljašnji)

• Svetlost (intenzitet i kvalitet)

• Temperatura

• Koncentracija CO2

• Kiseonik

• Vodni režim biljaka

• Mineralna ishrana

Pokazatelji fotosinteze

Intenzitet (brzina) fotosinteze - količina usvojenog CO2 po jedinici lisne površine u jedinici
vremena (mg CO2dm-2h-1).

• Fotosintetska efikasnost - odnos između akumulirane I apsorbovane energije. Obično se

izražava u J/mol izdvojenog O2 ili usvojenog CO2.

• Produktivnost fotosinteze - količina stvorene organske materije po jedinici lisne površine

u jedinici vremena (g m2dan-1). Može biti izražena i kao biološki i kao poljoprivredni
prinos.

• Kompenzaciona tačka fotosinteze - intenzitet fotosinteze koji je jednak intenzitetu disanja

(količina usvojenog CO2 u fotosintezi jednaka količini izdvojenog CO2 u disanju).

• Neto fotosinteza = intenzitet fotosinteze – intenzitet disanja

10. Produktivnost i prinos biljaka?

Količina suve materije koju u procesu fotosinteze formira vegetacija na datoj površini je
bruto produkcija

i ona je uslovljena intezitetom fotosinteze, veličinom I trajanjem lisne površine, tj. dužinom
vegetacije.

Značajne količine stvorenih jedinjenja se gube u procesu disanja, fotorespiracije, ispiranjem

I izlučivanjem preko korena. Smatra se da se 30-60% fotoasimilata gubi kao respiratorni
CO2. Kada se svi ti gubici odbiju od ukupno stvorenih organskih jedinjenja dobija se neto
produktivnost.

U oblasti poljoprivrede neto produktivnost se razdvaja na biološki i ekonomski

(poljoprivredni) prinos.

-biološki prinos – ukupna neto produkcija date biljke

- poljoprivredni prinos – neto produkcija dela biljke radikojeg se data kultura gaji (zrno,
krtola, list). Odnos ekonomskog I biološkog prinosa izražen u % je žetveni indeks.

U ukupnoj produkciji biomase na Zemlji 68% otpada na kopnene ekosisteme i 32% na

morske.

Kopneni ekosistemi imaju veću produkciju zbog razlike u snabdevenosti mineralnim

elementima i svetlosnim uslovima. U okeanima se mineralni elementi talože na dno i
njihova koncentracija u zoni gde fitoplankton vrši fotosintezu je mala. U kopnenim
ekosistemima su mineralni elementi zahvaljujući

kruženju materije više pristupačni biljkama. Najproduktivniji kopneni ekosistemi su

tropske kišne šume (duga vegetaciona sezona - 11 meseci, za razliku od biljaka umereno-
kontinentalnih šuma - 6-7 meseci).

Od ukupne produkcije na poljoprivredu otpada samo 5.3%, jer su površine koje mogu da se
kultivišu ograničene zbog nepovoljnih uslova sredine.

11. Transport asimilata?

Listovi kao davaoci ili izvori (eng. „source”) organskih jedinjenja nastalih u procesu
fotosinteze.

•Organi i tkiva u kojima se produkti listova koriste su primaoci ili uvir (eng. “sink”). Tu
spadaju meristemska tkiva, mladi listovi, korenovi, cvetovi, semena, plodovi, krtole i rizomi.

Organi koji su tzv. reverzibilni uvir primaju asimilate iz lista, a kasnije sami postaju izvor
hranljivih

materija:

• semena ili organi za magacioniranje

• mladi listovi dok ne dostignu 30- 50% svoje veličine. Organi ireverzibilnog uvira su
plodovi u kojima se trajno zadržavaju materije.

Struktura floema
Sitaste cevi - niz sitastih ćelija međusobno spojenih preko sitastih

ploča. Ćelije pratilice su uz svaku sitastu ćeliju i povezane su preko plazmodezmi.

3 tipa:

tipične ćelije; transferne ćelije i intermedijerne ćelije. Transferne ćelije imaju invaginacije
ćelijskog zida i imaju ulogu u apoplastnom transportu. Intermedijerne ćelije - bogate ER I
plazmodezmama i imaju funkciju u simplastnom transportu.

Floemski sok Ispitivanja soka floema se obavljaju pomoću biljnih vaši, afida, koji se njime
hrane.
Sadržaj floemskog soka • voda

• ugljeni hidrati - saharoza (90%), oligosaharidi (rafinoza, stahioza I verbaskoza), alkoholi

manitol i sorbitol.

• aminokiseline, amidi

• nukleotidi, ATP, organske kiseline

• proteini, enzimi, vitamini i fitohormoni. U floemu su i joni K (100-200 mM), Na, Mg, Cl,
PO4 , B, dok se Ca, Fe, SO4 I NO3 nalaze vrlo retko.

Transport floemom - Za razliku od ksilema u kome se voda sa rastvorenim materijama

kreće od korena ka listovima, u floemu se transport obavlja u oba pravca. Sam transport
floemom

obuhvata 3 procesa:

• ulaženje asimilata iz ćelija mezofila lista (izvora) u floem - punjenje floema;

• izlaženje asimilata iz floema u ćelije priimaoce (uvir) - pražnjenje floema i

• prenošenje asimilata elementima floema između izvora I uvira.

Transport floema preko apoplasta

Punjenje kompleksa sitaste cevi i ćelije pratilice je aktivan proces – nasuprot gradijentu
koncentracije.

Saharoza u floemu je koncentrovanija nego u okolnim ćelijama (-1,3 MPa u mezofilu do -3

MPa u sitastoj cevi)

Punjenje floema putem simplasta

Saharoza se preko plazmodezmi prenosi do intermedijernih ćelija. U njima dodavanjem
galaktoze nastaju oligosaharidi (rafinoza, stahioza ili verbaskoza) koji su veći molekuli i ne
mogu da se vrate kroz iste plazmodezme u mezofilnu ćeliju. Na taj način se u ćelijama
floema postiže i održava velika koncentracija oligosaharida, što obezbeđuje osmotsko
primanje vode.

Translokacija floemom

Transport asimilata kroz floem između organa izvora ili davaoca (eng. source) i tkiva i
organa uvira ili primaoca (eng. sink) je najbolje objašnjen preko Pressure-flow modela
(model transporta pod pritiskom). Pokretačka sila kretanja sadržaja u floemu je gradijent
pritiska u floemu (∆ p ) koji nastaje kao rezultat s jedne strane punjenja floema sa
asimilatima, a sa druge njegovim pražnjenjem u organe „primaoce asimilata”.

Transport šećera u floem • Opada Ѱo floema i ulazi voda iz ksilema i ćelija davaoca.

• Raste Ѱp floema i voda sa rastvorenim materijama se kreće ka primaocima.

•Transport šećera u primaoce

•Povećava se Ѱo i ukupni Ѱ u floemu

• Voda se zbog razlike u Ѱ kreće ka ksilemu i ponovo usvaja od strane floema I počinje novi
transport saharoze

Transport asimilata iz floema u tkiva primaoca (pražnjenje floema)

• Pražnjenjem floema obezbeđuje se održavanje gradijenta koncentracije u sitastim cevima,

što je uslov za kontinuiranu translokaciju.

• Primaoci asimilata su morfološki i fiziološki raznoliki, papostoji i raznovrsnost u pogledu

načina na koji se sitastecevi u njima prazne.

• Asimilati iz floema dospevaju putem simplasta i apoplastau ćelije organa primaoca, gde se
koriste u različitim metaboličkim procesima.

Simplastom (preko plazmodezmi) - vegetativna tkiva biljke koja rastu (koren ili list). Prelaz
preko plazmodezmi je pasivan transport uslovljen koncentracionim gradijentom. Kod
krtola krompira postoje dobro razvijene plazmodezme između sitastih cevi i parenhimskih
ćelija, pa se pražnjenje sitastih cevi obavlja kroz simplast.
Apoplastom (gde je malo ili odsustvuju plazmodezme) – zastupljen kod ostalih tkiva,
posebno kod reproduktivnih tkiva (kod semena nema simplastnih veza između okolnog
hranljivog tkiva i embriona) I tkiva većine organa za magaciniranje.

Pravac i intenzitet transporta asimilata

Na pravac i intenzitet transporta asimilata u različita tkiva utiču mnogi faktori (potrebe
biljnih organa za asimilatima, položaj organa na biljci, kao i odnos između sinteze i
potrošnje asimilata).

Smatra se da centri potrošnje asimilata šalju signale (fitohormone ili signale bioelektrične
prirode) pomoću kojih „obaveštavaju” centre sinteze o količinama asimilata koje su im
potrebne.

Kada signal dođe do izvora (mesta nastajanja asimilata) on izaziva njegovo premeštanje i
podstiče stvaranje novih asimilata.Hormon abscisinska kiselina - negativan signal jer njena
akumulacija inhibira rastenje i usporava dotok asimilata.

• Potrebe biljnih organa za asimilatima zavise od aktivnosti samih biljnih organa. Mladi
potpuno nerazvijeni listovi imaju velike potrebe za organskom materijom koje im
obezbeđuju potpuno formirani listovi i troše asimilate sve dok ne dostignu 1/3 maksimalne
veličine.

• Podela rada između listova - gornji listovi snabdevaju apikalni deo stabla i mlade listove,
donji listovi snabdevaju koren. Cvetovi i plodovi snabdevaju se asimilatima na račun
najbližih listova.

• Različita distribicija asimilata u toku vegetacije - u rano proleće iz grana u pupoljke, u

toku leta iz listova u tkivo za nakupljanje rezervnih materija grana.

• Odnos između sinteze i potrošnje asimilata - organi koji intezivno troše asimilate (npr.
vegetativni organi) razlažu saharozu u nekom metaboličkom procesu. To stvara osmotski
gradijent koji usmerava asimilate od organa koji ih stvaraju ka organima koji ih troše.

Transport kroz ksilem

Transport organskih jedinjenja kroz ksilem uključuje:

• aminokiseline i amide

• izvesne količine organskih kiselina, šećera i drugih jedinjenja

• alkaloide koji kod mnogih biljaka nastaju u korenima.

Pored toga meristemski delovi korena proizvode i hormone rastenja kojima se pripisuje
značajna uloga u rastenju izdanaka.

Kretanje organskih jedinjenja kao i vode u ksilemu je pasivno. Transport se obavlja

transpiracionom strujom zahvaljujući razlici ukupnog potencijala vode između korena i
listova.

Disanje

1. Značaj, mehanizmi i supstrat disanja? Ghjgh

Proces razlaganja organskih jedinjenja u prisustvu (aerobno) I odsustvu O2 (anaerobno

disanje) uz izdvajanje energije u formi ATP. Disanje kao niz oksido-redukcionih
egzergoničnih reakcija (oslobađa se energija).
Materijal za disanje

Osnovni supstrat za disanje su ugljeni hidrati i to monosaharidi. Glukoza kao supstrat

disanja može nastati iz rezervnih polimera - skrob (polimer glukoze), fruktan (polimer
fruktoze) ili iz di-saharida saharoze

SKROB

Hidrolitičko razlaganje skroba (u tkivu za nakupljanje rezervnih materija) skrob + nH2O

n glukoza (amilaza) Fosforilitičko razlaganje skroba (skrob je privremeno u drugim
tkivima)

skrob + n H3PO4 n glu.1P (fosforilaza)

Saharoza

disaharid (glukoza i fruktoza) • enzim invertaza razlaže je do glukoze i fruktoze i uz

utrošak ATP

prevodi u fosforilovane šećere Kada se iscrpe rezerve ugljenih hidrata kao supstrat za
disanje koriste se druga jedinjenja – proteini, lipidi, organske kiseline kao što su jabučna,
limunska, ćilibarna.

Proces disanja obuhvata sledeće faze:

• Pripremna faza ili faza mobilizacije - razlaganje složenih organskih jedinjenja (proteina,
polisaharida i lipida)
• Faza oksidativne degradacije supstrata – razgradnja glukoze do piruvata (glikoliza) koji
se dalje oksiduje u Krebsovom ciklusu, a koenzimi se redukuju (NADH i FADH2 )

• Faza terminalne oksidacije koenzima u respiratornom lancu, prenos elektrona na

kiseonik i nastanak vode

• Faza oksidativne fosforilacije tj. sinteze ATP, koja je povezana sa oksidacijom koenzima
NADH i FADH2

Razlaganje glukoze

Glikoliza - u citoplazmi do piruvata (PGA)

Fermentacija - PGA se razlaže do etanola I mlečne kiseline (anaeroban put)

Krebsov ciklus – razlaganje PGA do CO2 i H2O (aeroban put u mitohondrijama)

2. Glukoliza i vrenje?

FERMENTACIJA (VRENJE)

Dalji tok transformacije pirogrožđane kiseline zavisi od prisustva kiseonika. Ukoliko je

prisutan O2

pirogrožđana kiselina se transportuje u mitohondrije I u Krebsovom ciklusu oksiduje do

CO2

i H2O. Ukoliko su anaerobni uslovi (nema O2 kao krajnjeg akceptora elektrona) dolazi da
fermentacije (vrenja).

ALKOHOLNO VRENJE

Pirogrožđana kiselina uz pomoć enzima piruvatdekarboksilaze gradi acetaldehid.

Nastali acetaldehid uz pomoć enzima alkoholnedehidrogenaze uz izdvajanje NAD+
daje etanol.

Alkoholna fermentacija se predstavlja pomoću jednačine:

C6H12O6 + 2ADP + 2Pi 2C2H5OH + 2ATP + 2CO2

ɅGo = -160 kJ/mol glukoze

Neto prinos 2 ATP (iz glikolize) Alkoholno vrenje prisutno je u:

• Plodovima koji sazrevaju

• Korenovima u poplavljenim zemljištima

MLEČNO-KISELINSKO VRENJE

Pirogrožđana kiselina pomoću enzima laktat-dehidrogenaze prelazi u mlečnu kiselinu

(laktat) i izdvaja se NAD+.

C6H12O6 + 2ADP + 2Pi 2C3H6O3 + 2ATP

ɅGo = -120 kJ/mol glukoze

Neto prinos 2 ATP (iz glikolize)

Fermentacija ima ulogu u nastanku oksidovanih formi koenzima NAD+. Njihov nedostatak
u ćeliji dovodi do zaustavljanja glikolize i sinteze ATP. Fermentacija ima široku primenu u
proizvodnji hrane. Alkoholno vrenje koje obavljaju kvaščeve gljivice koristi se u proizvodnji
piva, vina i pekarskih proizvoda.

Mlečno-kiselinsko vrenje koje vrše određene gljivice i bakterije koristi se u proizvodnji

sireva i jogurta.

GLIKOLIZA

Razgradnja heksoza do pirogrožđane kiseline. Proces se odigrava u citoplazmi, ali i u

plastidima (u mraku). Za konverziju glukoze u piruvat nije potreban kiseonik - glikoliza
primarni izvor energije za biljna tkiva izložena nedostatku kiseonika.

Glikoliza se podeliti na 2 faze:

1. Iz glukoze se obrazuju 2 trioze (gliceraldehid-3-fosfat I dihidroksiaceton fosfat)

2. obrazovanje pirogrožđane kiseline iz triozo-fosfata.

Bilans glikolize

C6H12O6 + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2C3H4O3 + 2ATP + 2NADH + H+

ɅGo = - 80kJ/mol glukoze

Energetski bilans

Pri razlaganju 1 mola glukoze do PGA obrazuju se 4 mola ATP, ali se 2 molekula utroše u
toku ciklusa pa je neto prinos 2 mola ATP. Obrazuju se i 2 NADH + H+.

3. Krebsov ciklus i povezanost sa ostalim metaboličkim procesima?

• Cikus trikarbonskih kiselina (TCA ciklus) je niz biohemijskih reakcija u kojima se pod
aerobnim uslovima ugljeni hidrati u potpunosti razlažu do CO2 i H2O.

• Naziv ciklus trikarbonskih kiselina jer ključnu ulogu igraju kiseline sa tri COOH grupe.
Naziva se i ciklus limunske kiseline po prvoj kiselini koja se obrazuje.
• Krebsov ciklus po Hansu Krebsu koji je prvi predložio cikličnu seriju reakcija u aerobnom
razlaganju piruvata (Nobelova nagrad 1954. godine).

Piruvat se iz citoplazme prenosi u matriks mitohondrija preko prenosioca u membrani. U

matriksu se piruvat oksidativno dekarboksiliše do acetil-CoA uz piruvat-dehidrogenazu:

piruvat + NAD+ + CoA acetil-CoA + NADH + H+ + CO2

TCA

Mesto povezivanja različitih metaboličkih puteva.

•biosinteza aminokiselina iz acetil-CoA, keto glutarne kiseline, sukcinil CoA, malata i

oksaloacetata.

• acetil-CoA - proces biosinteze masti, steroida, karotenoida i terpena

• sukcinil CoA - prekursor porfirinskih jedinjenja (hlorofili, citohromi, katalaza).

4. Transport elektrona u respiratornom lancu?

Najveći deo energije koja nastaje oksidacijom intermedijera u glikolizi i TCA se koristi za
redukciju nukleotida I obrazovanje NADH2 i FADH2.

Ova jedinjenja dalje da se oksiduju preko respiratornog lanca u mitohondrijama i energija

koja se pri tome oslobađa koristi se za sintezu ATP (oksidativna fosforilacija).

Biološki smisao oksidacija u respiratornom lancu je u tome da se energija oslobodi u tzv.

energetskim paketima i da se tako smanji njen gubitak u obliku toplote.

Komponente respiratornog lanca

Kompleks I NADH-dehidrogenaza

Kompleks II sukcinat-dehidrogenaza;

Kompleks III citohrom-b/c1-kompleks;

Kompleks IV citohrom-a/a3-oksidaza.

2 mobilna nosača ubihinon- Q citohrom c

Citohrom a3 kao direktna oksidaza stupa u reakciju sa molekularnim kiseonikom. Kiseonik

se pomoću elektrona iz respiratornog lanca redukuje u O2- , reaguje sa 2H+ i nastaje
molekul vode.

5. Oksidativna fosforilacija i energetski bilans disanja?

Oksidativna fosforilacija

Pri transportu elektrona od NADH ili FADH2 do kiseonika u respiratornom lancu ostvaruje
se značajan pad u slobodnoj energiji koji se koristi za sintezu ATP. Pošto se proces sinteze
ATP u mitohondrijama obavlja u prisustvu kiseonika označava se kao oksidativna
fosforilacija. Sam mehanizam procesa se objašnjava Michellovom hemiosmotskom
hipotezom.

Mičelova hipoteza

1.Osobine unutrašnje membrane mitohondrija koja je nepropustljiva za H+ i OH2.

2.Transport elektrona u respiratornom lancu dovodi i do transporta H+ koji se zbog

nepropustljivosti membrane akumuliraju sa spoljašnje strane membrane (okrenuto ka
među membranskom prostoru).

3. Proces sinteze ATP započinje povratkom protona u matriks uz pomoć integralnog

membranskog kompleksa ATP sintetaze (F0-F1 ATP-aza ili kompleks V).

ATP sintetaza (F0F1 ATP-aza ili kompleks V)

• F1 - periferni membranski kompleks od 5 subjedinica (α, β, γ, δ i ε) koji sadrži katalitički

deo za konvertovanje ADP i P u ATP.

•F0 - integralni membranski proteinski kompleks od 3 polipeptida koji stvaraju kanal za

prolaz protona.

Prolaz protona kroz kanal aktivira ATP sintetazu i pokreće rotaciju subjedinica što
omogućava sintezu ATP. Za 1 molekul ATP potrebno je 4 protona da prođu kroz kanal.

Energetski bilans disanja

Mera energetske efikasnosti nekog biološkog procesa određuje na osnovu količine

obrazovanog ATP. Odnos P/O se koristi za utvrđivanje broja obrazovanih molekula ATP.
Ispitivanja su pokazala da postoje 3 mesta prelaza na kojima je promena slobodne energije
dovoljna za sintezu ATP u

respiratornom lancu:

• prelaz elektrona sa NADH2 na ubikinon

• prelaz elektrona sa cit. bc1 na cit.c

• prelaz elektrona sa citohroma aa3 na O2

Energetski bilans- Aerobnom respiracijom se dobija 36 molekula ATP po molekulu
glukoze.

• U toku glikolize dobija se 2 ATP (supstratna fosforilacija) I 2 NADH+H+ . Oksidacijom

redukovanih nukleotida dobija se 4 ATP (2x2). Ukupno 6 ATP.

• U daljoj oksidaciji nastaju još 2ATP (fosforilacija na nivou supstrata), 8 NADH+H+ i

2FADH2 . Ukupno 30 ATP.

(8 NADH x 3 = 24 ATP, FADH2 x 2=4 ATP, 2ATP)

Sa stanovišta energetske transformacije efikasan process (1807 kJ mol-1 slobodne energije

prevodi se u formu ATP/glukoze - 63% od ukupne slobodne hemijske energije, dok se
ostatak gubi u obliku toplote).

6. Oksidativni pentozo-fosfatni put?

Oksidativni pentozni ciklus je alternativni put razlaganja glukoze u citoplazmi, a može da se

obavlja i u hloroplastima u mraku. Ovaj ciklus se aktivira u prvim fazama klijanja,
bolestima, suši, sa starenjem i dr. Iako se naziva oksidativnim, ciklus je anaeroban jer se
ostvaruje bez direktnog prisustva kiseonika. Naziva se i apotomično disanje ili Warburg-
DickensHorecker šema (WDH ciklus) po istraživačima koji su značajno doprineli otkriću
ovog procesa.

WDH ciklus se može podeliti u 2 faze:

• Oksidaciju glukozo-6-fosfata u pentozo-fosfat

• Regeneraciju glukozo-6-fosfata.

Glukozo-6P + 6H2O + 12NADP+ 6 CO2 + 12 NADPH+H+ + H3PO4

Faza oksidacije

• oksidacija glukozo-6P u 6-fosfoglukonat uz redukciju NADP+ u NADPH.

• fosfoglukonat se oksidativno dekarboksiliše u ribulozo5P, NADPH i CO2 .

Faza regeneracije

• Od 6 molekula 5P preko niza reakcija obrazuje se početno jedinjenje heksozo-6-fosfat.

WDH ciklus ima funkcije:

• Stvara NADPH koji služi kao donor elektrona i vodonika za biosinteze.

• obrazuju se metaboliti - eritrozo-4-fosfat, precursor biosinteze aromatičnih
aminokiselina, lignina i flavonida.

•obrazuju se pentozo-fosfati - prekursori za RNK, a mogu se uključiti i u Kalvinov ciklus.

7. Faktori i proces disanja?

Ekologija disanja Endogeni (unutrašnji) faktori

• Faza rastenja i razvića

• Bolesti

Egzogeni (spoljašnji) faktori

• Temperatura (min, optimum, max)

• Sadržaj kiseonika (aerobno i anaerobno)

• Sadržaj CO2

• Vodni režim

• Ishrana biljaka

Unutrašnji (endogeni) faktori Faza ontogeneze biljaka

• u embrionalnoj i juvenilnoj fazi intenzivno

• u toku sazrevanja plodova ili pred opadanje listova dolazi do tzv. klimakteričnog skoka
u disanju, kao rezultat aktivacije anaerobnog disanja i produkcije etilena.

• u fazi mirovanja (dormantna semena, pupoljci u zimskom periodu) minimalno.

Zdravstveno stanje biljaka Inteziviranje disanja se dešava u slučaju infekcije biljaka

patogenima, tzv. neproduktivno disanje - smanjuje se sinteza ATP. Aktivira se WDH put,
dolazi do povećane sinteze proteina I inteziviranja metaboličkih procesa na mestu infekcije.

Spoljašnji (egzogeni) faktori

Temperatura U opsegu 5 o -25oC/30oC disanje raste eksponencijalno i Q10 je 2- 2.5.

Temperature 45-50oC dovode do prekida disanja zbog denaturacije respiratornih enzima i

povrede membrane. Kiseonik Koncentracija O2 2-3% je tačka gušenja (ekstinkcije) kada
se prekida aerobno i počinje anaerobno disanje. Ako se biljke drže u anaerobnim uslovima
dolazi do intenziviranja disanja (Pasteurov efekat) koje je rezultat aktivacije glikolize I
fermentacije.

Skladištenje semena ili plodova u uslovima niske temperature I niske koncentracije O2 (5-
7%).

Vodni režim biljaka Smanjen transport asimilata i aktiviranje tzv. „neproduktivnog

disanja. Razlaganje organskih jedinjenja nije praćeno sa sintezom ATP (oksidativnom

fosforilacijom).

Mineralni elementi Posredno/neposredno utiču na disanje ulazeći u sastav enzima (Fe, Cu,
Zn, N, P, S) ili kao aktivatori (K, Mg, Mn, Fe) i deluju na osobine protoplazme, hidrataciju,
propustljivost membrana.

Mehaničke ozlede Pri mehaničkim ozledama povećava se intezitet disanja, kao I aktivnost
egzomitohondrijalnih oksidaza.

Pokazatelji disanja

Intenzitet disanja - količina usvojenog O2 ili izdvojenog CO2 po jedinici mase biljnog
materijala u jedinici vremena.

Respiracioni koeficijent - odnos između usvojenog CO2 I izdvojenog O2 . Ukazuje koje je

jedinjenje supstrat za disanje.

RQ = moli oslobođenog CO2 / moli utrošenog O2

Ako se u disanju koriste ugljeni hidrati RQ je 1 (6CO2 /6O2=1). Pri oksidaciji lipida i
proteina RQ je manji od 0.7, a za organske kiseline RQ je oko 1.3.

Kontrola metabolizma

1. Regulatorni enzimi Glikoliza – fosfofruktokinaza TCA ciklus - izocitrat dehidrogenaza

(ADP ubrzava, ATP usporava)

2. Supstat regulacija Citrat kao negativni regulator (kada ga ima mnogo usporava se ciklus)

3. Hormoni - indol sirćetna kiselina (IAA) povećava oksidaciju ili fosforilaciju Povećana
koncentracija ATP

usporava transport elektrona i odnos NADH/NAD+, što utiče na aktivnost ciklusa.

MINERALNA ISHRANA

1. Uloga, značaj i podela mineralnih elemenata?

Klasifikacija mineralnih elemenata

• Neophodni (esencijalni) (C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, B, Cu, Zn, Mn, Mo, Ni i Cl)

• Korisni (Na, Si, Cl, Co, Al)

• Ostali elementi (Pb, Hg, Cd, Cr).

Kriterijumi za svrstavanje elemenata među esencijalne:

•mora biti potreban tokom celog životnog ciklusa biljaka

•mora biti nezamenljiv - kada se on izostavi ili ga ima nedovoljno pojavljuju se simptomi
deficijencije.

•mora biti potreban za obavljanje specifične fiziološke funkcije. Korisni elementi (Na, Si, Cl,
Co, Al) – bez njih biljka može da završi ciklus, ali nekad oni imaju stimulativno dejstvo na
rastenje.

Ostali elementi pri maloj koncentraciji ne utiču na biljke, a u višku su toksični (npr. Pb, Hg,
Cd, Cr).

Klasifikacija esencijalnih elemenata na osnovu njihove zastupljenosti

1. makroelementi 0,01-10% (u % ili mg/g) - C, O2 , N2 , P, K, S, Ca i Mg.

2. mikroelementi 0,001-0,00001% (u g/g ili mg/kg ili ppm) - Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo, Co, Cl i
Ni.

Na osnovu fizičko-hemijskih osobina

• Nemetali (C, H, O, N, P, S, Cl),

• Alkalni metali (K, Ca, Mg, Na),

• Teški metali (Fe, Mn,Cu, Zn, Mo,Co),

• Metaloidi (B,Si).

Klasifikacija na osnovu usvajanja i biohemijske uloge

Mineralni elementi u zemljištu Zemljište je po svojim osobinama polifazni sistem koji se
sastoji od:

1. Čvrste faze - 50% zapremine zemljišta, neorganski deo 95%, organski 5% mase.

2. Tečne faze - 25% zapremine zemljišta (vodeni rastvori soli I gasova)

3. Gasovite faze - 25% (O2 , N2 , CO2 ). Mikroorganizmi vrše razlaganje organskih jedinjenja
u zemljištu, potpomazu razvoj korena I usvajanje elemenata u zemljištu.

Iz zemljišta se joni usvajaju kao lako pristupačni oblici (katjoni i anjoni) ili kao helati
(kompleksi metala sa organskim jedinjenjima). Joni se nalaze i vezani za koloidne čestice
(gline ili humusa) i biljka ih usvaja mehanizmom izmenljive apsorpcije. U razmeni
učestvuju uglavnom katjoni, dok je kapacitet za razmenu anjona mali. Za ishranu biljaka su
značajne i izlučevine korena. Niskomolekularni eksudati korena tipa šećera, organskih
kiselina, aminokiselina, fenola nazivaju se siderofore ili fitosiderofore.

2. Mehanizmi usvajanja i transporta jona?

Faze u usvajanju jona korenom

Usvajanje jona je višefazan proces koji se može podeliti na 3 etape:

1.Transport jona na površinu korena;

2.Ulaz jona u prividno Slobodan prostor korena i

3.Transport jona kroz plazmalemu u citoplazmu (simplast)

Transport jona na površinu korena

Joni koji su u zemljišnom rastvoru u većoj koncentraciji (Ca2+ , NO3 -) do površine korena
dolaze protokom mase (strujanjem zemljišnog rastvora zbog razlike u hidrauličkom
gradijentu). Joni u maloj koncentraciji (K+ , PO4 3- ) kreću se procesom difuzije. Joni mogu
da dođu do površine korena i zahvaljujući rastenju korena i pri tome dolazi do razmene
jona sa jonskim omotačem koloidne čestice.

Ulaženje jona u prividno slobodni prostor korena

Joni ulaze u prividno slobodan proctor AFS - 8-10% zapremine korena (deo ćelijskog zida i
intercelulara do endoderma). Joni se krecu difuzijom ili transpiracionom strujom.

Donanov prostor – deo AFS u kome se joni vezuju za negativno naelektrisane grupe zida i
usporava kretanje katjona. Kretanje jona apoplastom se obavlja do endoderma gde ćelije
Kasparijevog pojasa sprečavaju put ksilemu i ulaze kroz plazmalemu u ćelije endodermisa.
Slobodan prostor za vodu je van uticaja naelektrisanja zida I kretanje molekula je brže.

Transport jona kroz plazmalemu u citoplazmu (simplast)

U pasivnom transportu joni se mogu kretati:

Prostom difuzijom (mali nepolarni molekuli O2 , CO2 ) prolaze kroz membrane. Olakšanom
difuzijom (H2O, joni, mali polarni molekuli) preko proteina u membrani - kanali ili
prenosioci (transporteri). U aktivnom transportu transport preko jonskih pumpi.

Longitudinalni transport (transport na veća rastojanja)

Ksilemom - uzlazno (ascedentno) Floemom - u oba pravca (ascedentno, descedentno). Po

svojim osobinama transport ksilemom odgovara transport apoplastom. Pokretačka sila
transporta jona ksilemom je gradijent potencijala vode ili korenov pritisak koji “vuku” vodu
sa rastvorenim jonima na gore.

Sastav ksilema

• Neorganski sastojci ksilemskog soka - K, Mg Ca, Fe, azotne soli, fosfat, sulfat i dr. Većina
njih se transportuje kao helati (vezani za organske kiseline, šećere, peptide).

Transport floemom
Po osobinama odgovara transportu simplastom. Pomoću floema se obavlja i recirkulacija
jona u organe koji ne transpirišu. Najviše ima K+ , P, Mg2+ , S (glutation, metionin, cistein),
azot u obliku aminokiselina i amida, ureida. Brzina transporta jona u floemu zavisi od
pokretljivosti elemenata i oni mogu biti:

•pokretljivi: N, K, Na, Mg, P, S i Cl;

•srednje pokretljivi: Fe, Mn, Zn, Cu, Mo i

•teško pokretljivi: Ca i B.

MEHANIZAM USVAJANJA JONA I MOLEKULA PREKO LISTA

Usvajanje mineralnih materija preko lista se ostvaruje: difuzijom,

razmenom jona i pasivnim i aktivnim transportom preko plazmamembrane. Na površini

listova je sloj kutikule i njena propustljivost zavisi od hidratacije. Prolaz katjona kroz
kutikulu zavisi od naelektrisanja i veličine hidratacionog omotača :

NH4 + > K+ > Na+ > Ca2+ > Mg2+

Pektinski sloj ima negativno naelektrisane kiseline koje povećavaju elektrohemijski

gradijent između epikutikularnog voska I pektina. To ubrzava kretanje katjona I molekula
vode. Ćelijski zid ne predstavlja prepreku kretanju jona, ima hidrofilne osobine i veliki
kapacitet razmene katjona.

Ektodezme - sistem pora u celuloznoj strukturi spoljašnjih zidova epidermisa koji ulaze u
kutikularni sloj. Njihova propustljivost zavisi od stanja hidratisanosti lista

3. Faktori koji utiču na ishranu biljaka?

FAKTORI KOJI UTIČU NA USVAJANJE JONA

Endogeni faktori

Faza ontogeneze biljke U ranoj fazi razvića dolazi do intezivnog usvajanja, u fazi fiziološke
zrelosti prestaje.

Genetska specifičnost - biljke indikatori vrše akumulaciju specifičnih jona.

Korenov sistem - površina i osobine korena Aktivnost korena utiče na promenu pH

rizosfere. Fitosiderofore grade kompleks sa neorganskim materijama i olakšavaju njihovu
mobilizaciju.
Zdravstveno stanje i stres kod biljaka Pojava bolesti biljke ili štetočina smanjuje usvajanje
mineralnih materija.

Mikoriza -simbotska veza hifa gljiva sa korenovima biljaka.

Egzogeni faktori

Svetlost Indirektno utiče na usvajanje elemenata delujući na druge procese.

TemperaturaPovećanje temperature (Q10=2) povećava propustljivost membrane, brže

usvajanje elemenata.

Kiseonik Pad kiseonika ispod 10% izaziva smanjeno usvajanje jona.

pH Pri višim pH vrednostima se usvajaju katjoni, a pri nižem pH anjoni.

Osmotski potencijal spoljašnjeg rastvora Povećanje osmotskog potencijala spoljašnjeg

rastvora dovodi do smanjenog usvajanja i transporta materija.

Antagonizam jona Antagonizam jona se javlja kada veća količina jednog jona u zemljišnom
rastvoru sprečava usvajanje drugog jona. Sinergizam jona je pojava da usvajanje jednog
jona stimuliše

usvajanje drugog. Česti su slučajevi da anjoni stimulišu usvajanje katjona i obratno.

Uzroci antagonizma :

• Razlike i u prečniku jona, valentnosti ili naelektrisanja

• kompeticija u usvajanju jona - pojedini joni (sličnih hemijskihosobina, valence ili

naelektrisanja) konkurišu za iste prenosioce.

•rezultat uzajamnog dejstva pojedinih jona stvaraju teško pristupačna jedinjenja za biljke u
spoljašnjoj sredini ili u samoj biljci.

4. Azot (uloga, količina, redukcija nitrata, fiksacija azota,nedostatak i višak)?

Najveći deo azota se nalazi u atmosferi kao gas N2 (78%), koji mogu koristiti samo biljke
koje žive u simbiozi sa mikroorganizmima azotofiksatorima.

• U zemljištu je u organskom obliku (humus - 90 do 95%), a mineralni 10% (pristupačno 1-

5%).

• Biljke usvajaju azot iz zemljišta u mineralnom obliku (NH4 + I NO3 - joni).

• Sadržaj u biljkama - 1,5 - 4%. Najviše je zastupljen u mladim tkivima i organima koji rastu,
u listovima.
Ciklus kruženja azota

Počinje konvertovanjem atmosferskog N2 u NH4 + pomoću azotofiksatora (simbiotskih I

nesimbiotskih).

Obrazovani NH4 + joni se mogu usvojiti od strane korenova, ili u zemljištu preko
nitrifikacije uz pomoć bakterija oksidovati u NO3 - .

Joni nitrata su rastvorljivi u vodi I biljka ih usvaja i koristi za sintezu organskih jedinjenja.

Redukcija nitrata
Asimilacija amonijaka

Obrazovanje aminokiselina i amida je osnovni mehanizam kojim se vrši asimilacija

amonijaka i vrši njegova detoksikacija. Amonijačni joni se uključuju u proces biosinteze
aminokiselina ili amida reagujući sa različitim keto kiselinama (iz fotosinteze, glikolize,
Krebsovog ciklusa).

NH4 + + pirogrožđana kiselina alanine NH4 + + keto glutarna kiselina

glutaminska kiselina

Pored aminokiselina mogu se obrazovati i amidi (glutamin,asparagin) koji mogu da

predstavljaju transportni oblik ili rezervu azota.

Biološka fiksacija N2

U prirodi postoje različite grupe organizama sposobne za fiksaciju I redukciju azota u

zemljištu - azotofiksatori (bakterije, plavozelene alge i aktinomicete).

•Simbiotske fiksacije azota (sa legumionozama i sa neleguminozama) i

•Nesimbiotske fiksacije azota (slobodna aerobna i anaerobna). Najveći deo fiksacije se

ostvaruje između Rhizobiuma (6 sojeva) i oko 700 leguminoza (200 vrsta), a količina
fiksiranog azota je 50-300 kg/ha. Nesimbiotska (slobodna fiksacija) azotom je manje
zastupljena od simbiotske.

Mehanizam simbiotske fiksacije i redukcije azota

N2 + 8e- + 8H+ + 16ATP 2NH3 + H2 + 16ADP +16P

U redukciju je uključen enzim nitrogenaza koji dimer i sastoji se od :

Fe-Mo protein (dinitrogenaze) i Feprotein (dinitrogenaze reduktaze). Energiju potrebnu za

redukciju daje

ATP iz disanja. Za proces sinteze ATP je potreban kiseonik, pa se u kvržicama obrazuje

pigment leghemoglobin (Lb) za koji se on vezuje.

Fiziološka uloga i sadržaj azota

•Strukturna komponenta proteina, amida, amina, nukleinskih kiselina, hlorofila, hormona,

pigmenata;

•Direktno ili indirektno učestvuje u procesima fotosinteze, disanja, rastenja i razvića

biljaka;

•Utiče na vodni režim biljaka NO3 - joni kao komponente o );

•Utiče na usvajanje jona (NO3 - podstiču nakupljanje K, Ca, Mg, a NH4 - anjona fosfora,
hlora i sumpora);

•Utiče na otpornost biljaka na stresne faktore (povećana količina azota dovodi do smanjene
otpornosti na nisku i visoku temperaturu, sušu, bolesti).

5. Fosfor i kalijum (količina, usvajanje, fiziološka uloga,nedostatak i višak)?

Fosfor se u zemljištu nalazi u obliku fosfata, koji potiču od razloženih organskih jedinjenja.

• U biljci se pretežno nalazi u neorganskom obliku (sadržaj u biljkama: 0,1-0,8%).

• Reproduktivna tkiva (polenovo zrno, seme) i mlađa tkivasadrže relativno više fosfora od
starijih. U semenu je fosfor u formi fitinske kiseline.

Usvajanje i translokacija

Biljke usvajaju fosfor iz zemljišnog rastvora u oksidovanom obliku u vidu anjona

ortofosforne kiseline (H3PO4 ) koja može u vodi da disocira na:

H3PO4 → H+ + H2PO4 − (primarne fosfate)

H2PO4 − →H+ + HPO4 2− (sekundarne fosfate)

HPO42−→ H+ + PO4 3- (tercijerne fosfate)

Biljke usvajaju fosfor kao primarne i sekundarne fosfate Fosfor može da se usvaja i u obliku
organskih molekula.

Fiziološka uloga fosfora

Učestvuje u građi jedinjenja: fosfolipidi, nukleinske kiseline, nukleotidi, koenzimi, fitina

• Organski i neorganski fosfati kao puferi regulišucitoplazmatski pH

• Gradi estre fosforne kiseline imaju ulogu u fotosintezi, glikolizi, ćelijskom disanju i dr.

• Učestvuje u sintezi jedinjenja bogatih energijom ATP

• Utiče na sintezu skroba i transport produkata fotosinteze

• Utiče na prinos (i na kvantitet i kvalitet)

• Utiče na otpornost biljaka na delovanje nepovoljnih spoljašnjih činilaca na niske

temperature i bolesti;

Kalijum

• Biljka ga usvaja u vidu K+jona iz zemljišnog rastvora ili apsorptivnog kompleksa, i preko
lista. Intezivno se usvaja u najranijoj fazi razvića, i veoma je pokretan.

• U biljci pretežno se nalazi u neorganskom obliku. Sadržaj u biljkama: 2-5% (posebno kod
biljaka kao što su spanać, repa, duvan, krompir, orah, bukva).

• Najviše ga ima u vakuoli, listu, stablu, korenu, mladim organima gde je intezivna deoba
(vegetaciona kupa)

Fiziološka uloga kalijuma

• Održanju turgora u ćelijama kao komponenta osmotskog

• Reguliše otvaranje i zatvaranje stominih ćelija

• Doprinosi održavanju elektroneutralnosti i pH ćelije;

• Doprinosi fizičkim osobinama ćelija, kao što su koloidnost I viskozitet.

• Kofaktor više od 50 enzima (dehidrogeneze,oksidoreduktaze, transferaze, sintetaze,
kinaze)

• Kofaktor u procesima u kojima nastaju makroenergetska jedinjenja za procese biosinteze

NK i proteina

• Aktivira membranske ATPaze - za transport materija, balans jona, osmoregulaciju,

izduživanje ćelija

• Utiče na redukciju NO3

• Utiče na fotosintezu (pozitivna korelacija K u listu I asimilacije CO2 )

• Utiče na biosintezu hemiceluloze i celuloze ćelijskog zida

• Utiče na metabolizam ugljenih hidrata i proteina

• Utiče na cirkadijalne ili seizmonastijske pokrete lista

• Utiče na otpornost biljaka na niske i visoke temperature, sušu, bolesti

6. Sumpor, kalcijum i magnezijum (količina, usvajanje,fiziološka uloga, nedostatak i višak)?

Sumpor se u zemljištu nalazi u obliku različitih mineralnih soli I organskih jedinjenja.

Sumporni gasovi se takođe nalaze u atmosferi i biljke mogu da ih usvajaju. Sulfatni jon je
najčešći oblik sumpora koji biljka apsorbuje. Sumpor je zastupljen od 0,1 do 0,5% suve
mase.

Najviše je zastupljen u organskom obliku u formi aminokiselina sa sumporom, sulfolipida, a

ostatak čine neorganska S jedinjenja. Najviše je zastupljen kod biljaka iz familija Cruciferae,
Liliaceae. Najviše ga ima u listovima i semenima, a najmanje u korenu.

Ciklus kruženja sumpora

Biljke usvajaju sumpor preko korena u neorganskom obliku kao SO42- i redukuju ga I
koriste za sintezu organskih jedinjenja. Deo sumpora u formi SO2 se usvaja iz atmosfere. U
zemljištu se sulfati nalaze u organskom i neorganskom obliku. Organska jedinjenja
sumporase u procesu mineralizacijetakođe mogu transformisati u H2S.

Redukcija sulfata se obavlja u tri faze.

Prva faza je aktivacija sumpora vezivanjem SO4 2- za ATP pri čemu nastaju 2 adenozin-5-
fosfosulfat (APS) i reakciju katališe ATP sulfurilaza.

U drugoj fazi se aktivirani APS sa APS reduktazom redukuje do sulfita.

U trećoj fazi sulfiti se redukuju do sulfida koji se ugrađuju u cistein (organski sumpor).
Obrazovanje cisteina je reakcija koja povezuje metabolizam sumpora i azota.

Fiziološka uloga sumpora

Aktivni centar enzima sa SH grupom (dehidraze, transaminaze, karboksilaze).

• Ulazi u sastav fitohelatina (SH polipeptidi, vezuju teške metale), sulfolipida u mebranama,
makroergična jedinjenja (acetil-CoA);

• Sastavni deo proteina (cistin, cistein i metionin), obrazovanje disulfidne veze između
polipeptidnih lanaca.

• Regulatora ravnoteže katjona/anjona, bubrenja koloida I hidratacije protoplazme,

komponenta osmotskog potencijala;

• Učesnika u redoks reakcijama

• Utiče i na kvalitet lepka brašna

Kalcijum

• Kalcijuma se usvaja u obliku Ca 2+.

• Sadržaj u biljkama: 0,3-3%, najviše u listu i stablu, a najmanje u zrnu.

• U biljnom tkivu može biti slobodan u obliku jona, u vakuoli vezan za neorganske anjone ili
za organske kiseline – malat, ćilibarna, vinska, u ćelijskom zidu je kao kalcijum pektat, u
semenu je u formi soli fitinske kiseline.

Fiziološka uloga kalcijuma

• Održava stabilnost membrana povezujući fosfatne I karboksilne grupe fosfolipida i

proteina

• Utiče na stabilizaciju i očvršćavanje ćelijskog zida (formiranje Ca-pektata u zidu,

inkrustracija listova sa CaCO3 );

• Smanjuje bubrenje koloida protoplazme, povećava viskoznost stvarajući helatne

komplekse

• Utiče na stabilizaciju pH, na ravnotežu katjona/anjona, osmotski potencijal vakuole

• Utiče na aktivnost enzima vezanih za membrane (amilaze, ATPaze, fosfolipaze)

• Deluje kao sekundarni glasnik Signali koji iz spoljašnje sredine dospevaju do receptora na
membrani (svetlost, temperatura, hormoni) povećavaju koncentraciju Ca u citoplazmi.
Vezivanjem Ca za protein kalmodulin dolazi do njegove konformacione promene koji sada
aktivira druge enzime ili se vezuje za proteine ili određene enzime kao regulatorna
jedinica.

• U nekim procesima Ca se može delimično zameniti sa Sr.

Magnezijum

• U biljci pretežno se nalazi u neorganskom obliku. Biljka ga usvaja u obliku Mg2+ jona koji
se transportuje ksilemom i floemom.

• Sadržaj u biljkama: 0,1-1%, od toga je 45% je slobodni jonski oblik u vakuoli, 30% je
apsorptivno vezan ili u formi helata, 20% u sastavu hlorofila, 5% je organski vezano za
pektin i organske kiseline.

• Najviše ga ima u zrnu, posebno kod leguminoza i uljanih biljaka.

Fiziološka uloga magnezijuma

Strukturna komponenta molekula hlorofila

• Aktivator enzima fotosinteze (Rubisco i PEP-karboksilaza, fruktozo-1,6-bifosfatazu,

sedoheptulozo bifosfatazu);

• Utiče na transport produkata fotosinteze u floemu I nakupljanje rezervnih ugljenih

hidrata;

• Aktivator je metaboličkih enzima (dehidrogenaza, karboksilaza, dekarboksilaza i dr.);

• Kofaktor enzima koji katališu fosforilizaciju supstrata;

Neophodan za nukleinske kiseline (stabiliše strukturu RNK, kofaktor je enzima povezanih

sa transkripcijom, translacijom i replikacijom nukleinskih kiselina);

• Utiče na strukturu ribozoma, sintezu proteina;

• Utiče na metabolizam azota, jer nedostatak Mg povećava količinu neproteinskih

jedinjenja;

• Utiče na bubrenje koloida i neutralizaciju organskih kiselina;

• Utiče na vodni režim, jer nedostatak Mg dovodi do povećanog otvaranja stoma i

transpiracije.

7. Gvožđe i bor (količina, usvajanje, fiziološka uloga, nedostatak i višak)?

Gvožđe
Sadržaj u biljkama: 50-1000 μg/g.

• U ksilemu se uglavnom transportuje u helatnom obliku vezano za kiseline (malat,

limunska), u floemu je slabo pokretan.

• Usvaja se u obliku Fe2+ , Fe3+ i Fe - helata (kompleksi sa organskim jedinjenjima) i to

usvajanje je povezano sa redukcijom 3+ u 2+ i prethodi usvajanju.

• Biljke su razvile dva mehanizma usvajanja gvožđa koji su poznati kao Strategija I i
Strategija II.

Strategija I

Zastupljena je kod dikotila i nekih monokotila (ali ne i Gramineae). U osnovi strategije je

mehanizam zakišeljavanja koji služi da poveća rastvorljivost gvožđa pre usvajanja. Biljke
izlučuju H+ preko protonske pumpe u rizosferu da bi snizile pH u okolini korena i tako
povećale rastvorljivost Fe3+ jona. Na plazmalemi se nalazi enzim koji pomaže u redukciji
Fe3+ u Fe2+ koji je mnogo više rastvorljiv.

Strategija II

Zastupljena je kod monokotila iz familije Gramineae. Ova se strategija se definiše kao

„helatizacija” i nastala je kao adaptacija na uslove alkalnih zemljišta. Biljke sintetišu
jedinjenja Fe helatore (fitosiderofore) i izlučuju ih u zemljište gde oni vezuju Fe3+ i
stvaraju kompleks. Kompleks se zatim bez redukcije prenosi iz apoplasta kroz plazmalemu
pomoću specifičnog prenosioca.

Fiziološka uloga gvožđa

• Ulazi u sastav hemproteina (citohroma, katalaza, peroksidaza, leghemoglobin, nitrat

reduktaza, nitrit

reduktaza)

• Ulazi u nehem proteina (FeSproteini, feredoksin, nitrogenaza, FeSprotein akonitaza,

FeSOD)

• Utiče na sintezu hlorofila

• Utiče na metabolizam organskih kiselina

• Posredno/neposredno utiče na izduživanje biljaka, deobu ćelija, sintezu proteina,

metabolizam ugljenih hidrata, fenola

Bor
•Sadržaj u biljkama: 2-70 μg/g.

•Najviše ga ima u generativnim organima, vrhu lista.

• Biljka ga usvaja u obliku borne kiseline, hidratisanog B(OH)4 jona.

•Usvaja ga i preko lista.

• U ksilemu je u formi borne kiseline, B(OH)4 jona, kompleksu sa šećerima, u floemu je

slabo pokretan.

Fiziološka uloga bora

• Održava stabilnost membrane i ćelijskog zida;

• Utiče na meristemsku aktivnost i balans hormona auksina

• Učestvuje u metabolizmu nukleinskih kiselina, sintezi ATP, proteina, fenola i sintezi

lignina;

• Utiče na disanje, pospešuje sintezu ATP

• Deluje na aktivnost enzima amilaze, ribonukleaze, katalaza, fosfataza, nitrat reduktaze.

• Gradi komplekse sa šećerima

• Neophodan element u oprašivanju i oplodnji (podstiče klijanje, rast I formiranje polenove

cevi).

8. Mangan, cink, bakar (količina, usvajanje, fiziološka uloga,nedostatak i višak)?

Mangan

Usvaja se u obliku Mn2+

i u vidu Mg helata.

• Sadržaj u biljkama: 50-250 μg/g.

• Sadržaj Mn je veliki u posebno u mladim organima, meristemima, listovima,

reproduktivnim tkivima.

• U biljci pretežno se nalazi u neoganskom obliku.

• Biljka ga usvaja u obliku Mn2+ i Mn helata. Slabo je pokretan.

Fiziološka uloga mangana
Aktivator je preko 35 enzima (oksido/reduktaze, hidrolaze, dehidrogenaze i
dekarboksilaze TCA ciklusa, peroksidaze)

• Ulazi u sastav Mn SOD (mitohondrije, hloroplasti)

• Ulazi u sastav Mnproteida u fotolizi vode

• Aktivira fosforilaciju

• Utiče na redukciju CO2

• Posredno/neposredno utiče na metabolizam fenola, biosintezu lignina, nivo auksina

Cink

•Sadržaj u biljkama: 20-100 μg/g. Zastupljen je sa 20-100 ppm. Najviše ga ima u

hloroplastima, ćelijskom zidu, mladim listovima i korenu.

•U biljci pretežno se nalazi u neorganskom obliku.

•Biljka ga usvaja u formi Zn2+ jona ili kao helat. U ksilemu je kao jon ili vezan za organske
kiseline, a u floemu je vezan za niskomolekularna jedinjenja.

Fiziološka uloga cinka

Strukturna je komponenta enzima (karboanhidraze, alkoholne dehidrogenaze, RNK

polimeraze, karboksipeptidaza, fosfolipaza)

• Kofaktor je dehidrogenaza, izomeraza, aldolaza, transfosforilaza;

• Ulazi u sastav enzima Cu,Zn superoksid dizmutaze

• Značajan je za metabolizam DNK/RNK i proteina

• Ima ulogu u metabolizmu fosfornih jedinjenja, ugljenih hidrata;

• Značajan je za metabolizam auksina (nedostatak Zn usporava sintezu ili pojačava

razgradnju IAA).

Bakar

•Usvaja se u obliku Cu2+ , ali i u vidu Cu helata. Srednje je pokretan, u ksilemu, citoplazmi
prisutan je u obliku kompleksa.

•Sadržaj u biljkama: 2-20 μg/g. Sadržaj Cu je naročito veliki u korenovima u odnosu na

druge organe
Fiziološka uloga bakra

Ulazi u sastav metaloenzima

• Učestvuje u građi plastocijanina, stabilizuje molecule hlorofila.

• Utiče na sintezu nukleinskih kiselina, metabolizam azota

• Ulazi u sastav enzima za metabolizam fenola, sintezu lignina, alkaloida).

• Ulazi u sastav enzima CuZnSOD (2Cu, 2 Zn)

• Utiče na obrazovanje i fertilnost polena.

• Uloga u otpornosti biljaka na niske temperature, sušu I bolesti

9. Molibden, kobalt, nikal i hlor (količina, usvajanje, fiziološka uloga, nedostatak i višak)

Molibden

• Usvaja se u obliku MoO42- . Biljka ga usvaja u vidu jona ili u helatnom obliku.

•Transportuje se ksilemom uglavnom u vidu jona, a manje u vidu kompleksnih jedinjenja. U

floemu srednje pokretan.

• Sadržaj u biljkama: 0,1-0,5 μg/g. (najviše u interkostalnom delu lista, posebno u

kvržicama Leguminoza).
Fiziološka uloga molibdena

Ulazi u sastav enzima (ksantin oksido/reduktaze, aldehid oksidaze, sulfit oksidaze);

• Kofaktor je peroksidaza, fenol oksidaza;

• Stimuliše fosforilaciju

• Ima ulogu u redukciji nitrata i biološkoj fiksaciji azota

• Utiče na prinos leguminoza, povećava se količina fiksiranog azota;

• Utiče na rastenje i razviće i otpornost biljaka na stresne faktore.

Hlor

Usvaja se u obliku Cl-.

• Sadržaj u biljkama: 0,2 - 0,4 ppm.

• Vegetativni organi su bogatiji hlorom u odnosu na generativne.

• U biljkama se pretežno nalazi u vidu slobodnog jona I u vidu soli sa alkalnim i
zemnoalkalnim metalima.

Fiziološka uloga hlora

• Učešće u mehanizmu otvaranja i zatvaranja stoma

• Komponenta osmotskog potencijala, učestvuje u procesu osmoregulacije i održanju

hidratacije i turgora u citoplazmi.

• Uloga u svetloj fazi fotosinteze kao kofaktora enzima za fotooksidaciju vode.

• Podstiče aktivnost enzima (amilaze, ATPaze, asparagine sintetaze);

• Smanjuje efekat gljivičnih infekcija kod biljaka.

Nikal

Usvaja se u obliku Ni

2+ jona.

• Sadržaj u biljkama: 1-10 μg/g.

• Najviše ga ima u semenima

Fiziološka uloga nikla

• Uloga u metabolizmu azota jer je strukturna komponenta enzima ureaze koji je potreban
za metabolizam ureida (transportni oblik azota ili su rezerve azota).

• Efekat na azotofiksirajuće simbionte, ali mehanizam još nije tačno utvrđen.

• Povećava otpornost biljaka na patogene.

Kobalt

Sadržaj i raspodela

Sadržaj kobalta kod biljaka kreće se od 0,02 do 0.4 ppm. Kobalt se više akumulira u
generativnim organima (prašnicima, žigu i stubiću) nego u vegetativnim organima.
Usvajanje i translokacija Kobalt se iz zemljišta usvaja u obliku Co2+ jona.

Deo usvojenog kobalta se transportuje ksilemom. Transport floemom je slabiji i kobalt se

transportuje vezujući se za organska jedinjenja velike molekulske mase.

Fiziološka uloga
• Komponenta metaloenzima koji učestvuju u oksido/redukcionim procesima;

• Gradi helatne komplekse iz kojih može da istisne druge metale (Fe, Mn, Zn, Cu);

• Vitamin B12 sadrži oko 4% kobalta.

• Značajan za fiksaciju molekularnog N2 (neophodan za sintezu leghemoglobina)

• Aktivira enzim nitrogenazu, biosintezu proteina u kvržicama, stimuliše razvoj tkiva

bakterioida i povećava broj kvržica

RASTENJE I RAZVICE BILJAKA

1.Rastenje i razviće (definicija i faze ontogeneze)?

Razviće biljaka od semena koje klija do obrazovanja novog semena predstavlja proces
ontogeneze biljaka.

Ontogeneza biljaka obuhvata 3 osnovne faze:

• Embrionalnu fazu (počinje od momenta oplođenja jajne ćelije do formiranja klice)

• Vegetativnu fazu (klijanje semena i razviće vegetativnih organa

• Generativnu fazu (razviće reproduktivnih organa, ploda, semena). Generativnu fazu sledi
starenje (senescencija) biljaka i zatim se životni ciklus biljaka završava (uginuće)

Rastenje predstavlja ireverzibilno povećanje zapremine koju najčešće prati i povećanje

mase (kvantitativna promena). Diferencijacija predstavlja nastajanje novih oblika ćelija,
tkiva I organa koji imaju različite fiziološke funkcije (kvalitativna promena).

Da bi se proces rastenja i razvića biljaka sinhrono odvijao potrebni su složeni mehanizmi

njihove kontrole. Oni se ostvaruju na 3 nivoa i to:

1. Intracelularne regulacije - regulacija na nivou sinteze nukleinskih kiselina i proteina.

2. Intercelularne regulacije - regulacija integracije na nivou organizma. Dominantnu ulogu

imaju biljni hormoni.

3. Ekstracelularne regulacije - regulacija na nivou interakcije sa faktorima spoljašnje

sredine (posebno svetlost, temperatura i količina vode).

2. Hormoni stimulatori rastenja (podela i mehanizam dejstva)?

FITOHORMONI
Fitohormoni (biljni hormoni) imaju integralnu ulogu u kontroli rastenja i razvića biljaka. To
su organska jedinjenja koja u veoma malim koncentracijama stimuliraju, inhibiraju ili na
neki drugi način modifikuju rastenje biljaka. Nazivaju se i regulatorima ili supstancama
rastenja

Karakteristike biljnih hormona

• Deluju u veoma malim koncentracijama (<1 mM i često < 1µM);

• U svojoj građi uglavnom imaju prstenastu konfiguraciju (izuzetak etilen); veliki broj
pripada organskim kiselinama

• Sintetišu se u skoro svim organima

• Širokog su spektra dejstva

• Dejstvo im je direktno ili indirektno (kontrolišu brzinu različitih procesa);

• Na molekularnom nivou kontrolišu ekspresiju gena, a na nivou membrana propustljivost

za različite jone i supstance;

• Njihov efekat zavisi i od njihovog međusobnog odnosa (antagonističko ili sinergističko

dejstvo).

Klasifikacija hormona

Prema svom dejstvu hormoni se dele na stimulatore I inhibitore rastenja. U stimulatore

rastenja spadaju:

• Auksini(IAA)

• Giberelini(GA)

• Citokinini(CK)

• Brasinosteroidi

U inhibitore rastenja spadaju:

• Abscisinska kiselina (ABA)

• Etilen

• Jasmonska kiselina (JA).

Mehanizam delovanja hormona

Molekularni mehanizam dejstva hormona se može podeliti na nekoliko faza:

• fazu percepcije (prepoznavanja, prijema) hormona kao signala;

• fazu transdukcije (prenošenja) signala i

• fazu fiziološkog odgovora

Percepcija hormona

• Vezivanje za specifične receptore - proteinski molekuli (na membrani, u citoplazmi ili

jedru). Formira se aktivni hormonreceptor kompleks koji omogućava dejstvo hormona.

• Kompleks vezan za jonske kanale, dovodi do promene permeabilnosti membrana za jone.

Kompleks vezan za tzv. Gproteine – prenos signala na kinaze koje ih fosforilacijom prenose
do efektora (mesta delovanja signala).

Transdukcija (prenos) signala

• Aktivira se kaskada reakcija koje prenose informaciju kroz ćeliju (transdukcija signala).
Sekundarni glasnici umnožavaju primarni signal koji nastaje kao prva reakcija na hormon.
Mogu biti: enzimi fosfolipaze, kinaze, fosfataze, slobodni joni Ca2+ ili u kompleksu sa
kalmodulinom.

Fiziološki odgovor

• Signalni put se najčešće završava aktivacijom ili inaktivacijom određenih gena.

• U slučaju aktivacije ekspresije gena obrazuje se specifična iRNK i proteini. Kao rezultat
aktivnosti novih proteina (enzima), dolazi do metaboličkih ili fiziološkim promena I
promena u rastenju i diferencijaciji.

AUKSINI

• Prirodni auksini sadrže indol (indol-3-sirćetna kiselina-IAA), indol-3-buterna kiselina -

IBA), indol-propionska kiselina, indol-akrilna kiselina).

• Jedinjenja koja imaju dejstva auksina (fenilsirćetna)

• Sintetički auksini (IBA, NAA, 2,4D fenil buterna) koji se primenjuju u poljoprivred

Sintetišu se u meristemskim tkivima ili mladim organima (listovima), nezrelim plodovima

(semeni zametak, embrion). Biosinteza je vezana za metabolizam aromatičnih
aminokiselina. Auksini mogu biti u slobodnom i vezanom obliku. U vezanom obliku (za
šećere, asparaginsku i glutaminsku kiselinu) su fiziološki neaktivni i mogu se
transportovati i nakupljati. Katabolizam auksina uključuje oksidaciju indolnog prstena ili
oksidativnu dekarboksilaciju bočnog lanca.

Uloga

• Izduživanje ćelija stabla i koleoptila (stimulacija sinteze komponenti ćelijskog zida i

aktivacija enzima).

• Stimulacija ćelijske deobe u kombinaciji sa citokininima,

• Apikalna dominacija, polarnost organa - rast apikalnog pupoljka inhibira rastenje bočnih
pupoljaka.

• Diferencijacija ksilema i floema

• Aktivnost kambijuma

• Diferencijaciju floralnih pupoljaka

• Sprečavanje, odlaganje opadanja listova i plodova

• Partenokarpija

• Obrazovanje adventivnih i bočnih korenova

• Ulogu u pokretima biljaka (fototropizam i geotropizam).

GIBERELINI

Giberelini su ciklični diterpeni koji imaju tetraciklični prstenasti sistem giberelan sa 2C6 i
2C5 prstena i unutrašnji laktonski prsten. Danas je poznato oko 140 giberelina (od GA1 do
GAn).

Podeljeni su u 2 grupe:

•giberelini koji sadrže 19C atoma

•giberelini koji sadrže 20C atoma.

Giberelini sa 19C atoma u A-prstenu sadrže jedan unutrašnji laktonski prsten i fiziološki su
najaktivniji. Među njima je najpoznatiji GA3 .

Giberelini se sintetišu u mladim listovima i nezrelim semenima, vršnom delu korena.

Biosinteza počinje sintezom terpenoidnih prekursora I nastavlja se reakcijama oksidacije
do nastanka GA12. To je prvo jedinjenje sa giberelinskom strukturom od koga postaju svi
ostali giberelini. Mogu biti u vidu slobodne giberelinske kiseline ili u konjugovanom obliku
(kovalentno vezani za niskomolekularna jedinjenja). Razgradnja uključuje metaboličke
transformacije u biološki manje aktivne oblike gde dolazi do njihove oksidacije ili
hidroksilacije.

Uloga

• Izduživanje stabla

• Apikalna dominacija zajedno sa auksinima

•Prekidanje dormancije pupoljaka

•Determinacija pola

•Podsticanje razvoja polena i polenove cevi

•Obrazovanje cvetova

•Stimulišu rastenje plodova i partenokarpiju.

•Odlaganje senescencije listova i plodova kod citrusa

•Prekid dormantnosti semena i indukcija klijanja

•Indukcija de novo sinteze hidrolitičkih enzima u endospermu prilikom klijanja semena.

CITOKININI

Citokinini su jedinjenja sa strukturom koja odgovara adeninu i njihova funkcija je da

podstiču ćelijsku deobu (citokinezu). Po svojoj građi su derivati adenina. Danas postoji više
od 200 prirodnih I sintetičkih citokinina. Mogu biti u obliku izoprenoidnih citokinina (na
bočnom lancu se nalazi forma izoprenoida) ili aromatičnh citokinina (na bočnom lancu
imaju aromatičnu benzil grupu).

Nalaze se u meristemskim tkivima (korenovi, mladi listovi, kambijum, plodovi koji rastu,
semena). Biosinteza počinje kondezacijom terpenoidnih prekursora (IPP) i AMP. U daljim
reakcijama se obrazuje izopentenil adenin koji se može konvertovati u više oblika
prirodnih citokinina. Od njih je najpoznatiji zeatin. Mogu biti u slobodnom ili vezanom
(konjugovanom) obliku. Konjugacijom nastaju glikozidi (sa glukozom i ribozom) i tako se
prevode u inaktivnu formu.

Uloga

• Stimulišu ćelijsku deobu i izduživanje ćelija, morfogenezu u kulturi tkiva

• Ukidanje apikalne dominacije - podstiču razvoj bočnih i mirujućih pupoljaka.

• Podsticanje sinteze proteina i RNK

• Indukcija sinteze nekih enzima

• Ukidanje apikalne dominacije - podstiču razvoj bočnih i mirujućih pupoljaka

• Stimulišu rastenje listova i debljanje stabla

• Inhibiraju rast korena

• Uticaj na transport materija

• Održavanje juvenilnosti tj. inhibicija senescencije

• Prekidanje dormancije semena

3. Hormoni inhibitori rastenja (podela i mehanizamdejstva)?

Abscisinska kiselina (ABA)

Abscisinska kiselina spada u grupu inhibitora rastenja. Ima ulogu signala mnogih stresnih
faktora (suše, visoke i niske temperature, soli, patogena) I doprinosi adaptaciji biljaka na te
uslove. Naziva se i ”hormone stresa”. To je supstanca koja se nalazi u različitim biljnim
delovima (izolovani pupoljci, listovi, krtole, semena, plodovi).

ABA je seskviterpenoid (šestočlani prsten se dvogubom vezom i nezasićeni lanac sa

karboksilnom grupom). Biosinteza se obavlja u hloroplastima i citoplazmi ćelija mezofila i
ćelija korena. Postoje 2 puta biosinteze: direktni (iz farnezilpirofosfata) I indirektni
(razlaganjem karotenoida). U oba puta precursor je mevalonska kiselina. Za više biljke
primaran je indirektan put, dok je direktan put sinteze karakterističan za gljive. Inaktivira
se oksidacijom, a kao i ostali hormoni podleže konjugaciji (estarske veze sa glukozom).

Uloga

• Regulacija transpiracije (zatvaranje stoma)

• Inhibiciju rastenja izdanka

• Produženje mirovanje pupoljaka u toku jeseni akumulacijom hormona.

• Inhibiciju cvetanja biljaka dugog dana u uslovima kratkog dana

• Ubrzanje senescencije i apscisije listova i plodova -

• Dormanciju semena tj. inhibiciju klijanja

• Indukciju sinteze rezervnih proteina u semenima

• Povećava otpornost na stresne faktore

• Geotropske reakcije.

ETILEN

Etilen -bezbojan gas slabog etarskog mirisa i ne spada u grupu većeg broja srodnih
jedinjenja.

Obrazuje se iz metionina i to iz skoro svih tkiva, ali je produkcija najveća u organima koji
stare i zrelim plodovima. Njegova produkcija se povećava u toku abscisije listova i starenja
cvetova, pri mehaničkim ozledama ili u uslovima stresa, kao što je suša ili poplava. U toku
sazrevanja plodova etilen može da nastane iz nezasićenih masnih kiselina.

Uloga

• Apikalna dominacija - auksini podstiču nastanak etilena u bočnim pupoljcima gde deluje
kao inhibitor.

• Inhibicija izduživanja izdanaka - stimuliše lateralnu ekspanziju.

• Stimulacija elongacije subemergentnih biljaka

• Indukcija obrazovanja cveta, sinteza antocijana I karotenoida

• Modifikacija pola

• Ubrzano sazrevanje plodova

• Stimulacija senescencije i abscisije cvetova, listova I plodova

• Prekidanje dormancije semena i pupoljaka

• Inhibicija izduživanja korena

• Stimulacija rizogeneze lateralnih korenova

Jasmonati (JA)

Grupu jasmonata čine jasmonska kiselina, njen metil estar, kukurbinska kiselina I
tuberonska kiselina. Jasmonati su derivati linolenske kiseline. Mogu da grade konjugovane
forme sa aminokiselinama. Nalaze se u svim delovima posebno u vrhu izdanka, mladom
listu, korenu ili plodu).

Efekti jasmonata

• Inhibicija procesa rastenja;

• Ubrzanje senescencije i abscisije listova;

• Inhibicija procesa klijanja polena i semena;

• Formiranje krtola, sazrevanje plodova.

• Uloga u otpornosti na patogene

Mehanizam delovanja hormona

Molekularni mehanizam dejstva hormona se može podeliti na nekoliko faza:

• fazu percepcije (prepoznavanja, prijema) hormona kao signala;

• fazu transdukcije (prenošenja) signala i

• fazu fiziološkog odgovora

Percepcija hormona

• Vezivanje za specifične receptore - proteinski molekuli (na membrani, u citoplazmi ili

jedru). Formira se aktivni hormonreceptor kompleks koji omogućava dejstvo hormona.

• Kompleks vezan za jonske kanale, dovodi do promene permeabilnosti membrana za jone.

Kompleks vezan za tzv. Gproteine – prenos signala na kinaze koje ih fosforilacijom prenose
do efektora (mesta delovanja signala).

Transdukcija (prenos) signala

Aktivira se kaskada reakcija koje prenose informaciju kroz ćeliju (transdukcija signala).
Sekundarni glasnici umnožavaju primarni signal koji nastaje kao prva reakcija na hormon.
Mogu biti: enzimi fosfolipaze, kinaze, fosfataze, slobodni joni Ca2+ ili u kompleksu sa
kalmodulinom.
Fiziološki odgovor

• Signalni put se najčešće završava aktivacijom ili inaktivacijom određenih gena.

• U slučaju aktivacije ekspresije gena obrazuje se specifična iRNK i proteini. Kao rezultat
aktivnosti novih proteina (enzima), dolazi do metaboličkih ili fiziološkim promena I
promena u rastenju i diferencijaciji.

4. Mehanizam rastenja ćelija?

Ćelijsko rastenje - ireverzibilno povećanje zapremine koje se ostvaruje:

•preko ekspanzije (povećanja veličine ćelije u dve-tri dimenzije) ili

•preko elongacije - izduživanja (povećanja u jednom pravcu). U osnovi procesa rastenja

nalaze se dva procesa:
•Osmotsko usvajanje vode i

•Rastenje primarnog zida.

Ovi procesi se objašnjavaju sa biofizičkog, biohemijskog I hormonalnog aspekta.

Biofizički mehanizam

Objašnjava se na osnovu osobina

ćelijskog zida:

• Hidraulične osobine vezane su za turgora koji su rezultat usvajanja vode

• Mehaničke osobine vezane su za ireverzibilne plastične promene zida. Osmotsko

usvajanje vode dovodi do porasta turgora u ćeliji, zid počinje da se isteže i vrši pritisak na
citoplazmu. Pritisku turgora se suprostavlja pritisak zida i okolnih ćelija i istezanje posle
izvesnog perioda prestaje.

Biohemijski mehanizam

Biohemijska regulacija uključuje aktivnost enzima i proteina zida: ksiloglukan

endotransglikozilaza, ekspanzini, peroksidaze itd. U toku ekspanzije menja se biohemijski
sastav ćelijskog zida. Dolazi do sinteze novih komponenti koje popunjavaju proctor
(intususcepcija). Mikrofibrile celuloze koje se izgrađuju u toku rastenja odlažu se na
unutrašnjoj strani ćelijskog zida (apozicija).
Proteini i enzimi zida

• Proteini ekspanzini pri kiselom pH “odlepljuju i guraju” polisaharide od celuloznih

mikrofibrila i raskidaju H veze između polimera zida.

• Enzim ksiloglukan endotransglikozilaze (XET) “seče” ksiloglukane na manje fragmente.

• Enzimi peroksidaze prilikom formiranja novog zida “zaključavaju zajedno” celulozne

mikrofibrile. Završetak rastenja ćelija obuhvata očvršćavanje strukture zida.

Hormonalna regulacija rastenja

Dejstvo fitohormonana nivou ćelija se ostvaruje preko:

• promene pH koja je neophodna za rastenje ćelija i

•sinteze proteina i enzima potrebnih za razgradnju ili sintezu komponenti zida.

•Auksini - ekspresija gena – produkcija novih proteina neophodnih za zonu izduživanja

ćelija.
• Giberelini - hemijski sastav ćelijskog zida i sinteza njegovih komponenti.

•Aktivnost citokinina je vezana za stimulaciju ćelijske deobe.

•ABA - sprečava acidifikaciju ćelijskog zida koja je neophodna za izduživanje. Ima i

inhibitorno dejstvo u toku sinteze celuloze I hemiceluloze.

•Etilen može da redukuje rastenje biljaka.

Hormonalna regulacija rastenja

Dejstvo fitohormonana nivou ćelija se ostvaruje preko:

• promene pH koja je neophodna za rastenje ćelija i

•sinteze proteina i enzima potrebnih za razgradnju ili sintezu komponenti zida.

•Auksini - ekspresija gena – produkcija novih proteina neophodnih za zonu izduživanja

ćelija.

• Giberelini - hemijski sastav ćelijskog zida i sinteza njegovih komponenti.

•Aktivnost citokinina je vezana za stimulaciju ćelijske deobe.

•ABA - sprečava acidifikaciju ćelijskog zida koja je neophodna za izduživanje. Ima i

inhibitorno dejstvo u toku sinteze celuloze I hemiceluloze.

•Etilen može da redukuje rastenje biljaka.

Efekti auksina i teorija “kiselog rastenja”

1. Auksini se na membranama ćelija koje rastu vezuju za receptore i

aktiviraju H+ /ATPazu. Protoni se oslobađaju u apoplast i dolazi do promene pH u

ćelijskom zidu (od 7 do 4,5).

2. Opadanje pH aktivira ekspanzine i enzime zida, slabe veze u zidu i onse isteže.

3. Ubrzava se usvajanje jona u citoplazmu i osmotsko usvajanje vode.

4. Usvajanje vode povećava turgor neophodan za rast i izduživanje ćelije

Determinacija, diferencijacija i polarnost

Prve vidljive morfološke razlike između pojedinih ćelija nastaju usled razlika na
biohemijskom nivou. One se javljaju pre morfoloških razlika između diferenciranih ćelija –
faza determinacije. Meristemske ćelije u određenom momentu mogu da izađu iz ciklusa i da
se diferenciraju. Diferencijacija kod biljaka je na nivou cele biljke na izdanak I koren;
izdanak se potom diferencira na stablo, listove i cvetove. U svakom individualnom organu
odvija se zatim diferencijacija na nivou tkiva i ćelija. Polarnost je specifična morfološka i
fiziološka orijentacija u prostoru na dva kraja neke osovine ili dva pola. Pravac ćelijske
deobe dovodi i do polarnosti koja utiče na diferencijaciju ćelija. Kod biljaka polarnost je
aksijalna jer se na dva pola nalaze bazalni i apikalni kraj, tj. koren i izdanak.

5. Mehanizam razvića vegetativnih i generativnih organa?

Koren Začetak korena (korenak) se obrazuje u ranoj fazi formiranja embriona. Od njega se
obrazuje korenov sistem I adventivni korenovi.

Stablo Stablo se razvija u embrionu iz začetka - stabaoce. Apikalni meristem stable zaštićen
je listovima koji formiraju apikalni pupoljak. Na obodu su začeci listova i bočnih pupoljaka
koji imaju specifičan raspored (filotaksis).

Listovi

Listovi vode poreklo od lisnih inicijala ili primordija koje se formiraju na vegetacionoj kupi
izdanka. Svaka biljna vrsta ima svoj karakterističan raspored pojave primordija u
određenom vremenskom intervalu (plastohron). Zona rastenja listova monokotila je
najlakša za praćenje i ona obuhvata:

• bazalni meristem

• zonu izduživanja ili elongacije

• zonu diferenciranja ili maturacije

Razvoj generativnih organa i cvetanje

Razvoj cvetova počinje sa floralnim stimulusom koji dovodi do transformacije apikalnog

meristema do meristema cvasti, cveta. Postoje dve vrste reproduktivnih meristema:
meristem cveta i meristem cvasti.

Diferenciranje cvetnih delova počinje tako što se prvo obrazuju čašični listići, a na kraju
karpele (oplodni listići). Sa obrazovanjem karpele meristemske ćelije postaju trajno
diferencirane. Zbog toga su cvetovi diferencirani organi.

6. Fitohrom?

Hromoproteid koji se nalazi u citoplazmi. To je dimer gde svaka subjedinica ima hromoforu
(molekul koji apsorbuje svetlost) I polipeptidni lanac (apoprotein). Fitohrom apsorbuje
svetlost u crvenom i tamnocrvenom delu spektra. Apsorpcija crvene svetlosti izaziva
reverzibilne konformacione promene u hromatofori (cis/trans izomeriju).
Prisutan je u 2 oblika:

1. P660 (Pr) - fiziološki neaktivan oblik, plave boje, apsorbuje svetlost u crvenom delu
spektra,

2. P730 (Pfr) - fiziološki aktivan oblik, nestabilan, zelene boje, apsorbuje u tamno crvenom
delu spektra, Oblici podležu fotoreverzibilnoj transformaciji. P660 P730

Lokalizacija i mehanizam dejstva fitohroma

Lokalizacija Fitohrom je rasprostranjen samo u biljkama koje imaju hlorofil. Nalazi se u

svim delovima biljke, posebno u meristemu. Fitohromi kao citoplazmatski proteini mogu
biti povezani sa membranama, jedrom ili plastidima. Mehanizam dejstva (podseća na
dejstvo hormona):

• vezivanje za receptore

• transdukcija signala svetlosti (kinaze i Ca2+ )

• transkripcioni faktori i ekspresija gena

• sinteza specifičnih enzima i proteina

• fiziološki odgovor (npr. sinteze hlorofila i ozelenjavanje).

Efekti fitohroma

Brza dejstva (posle nekoliko sekundi do minuta) – pokreti listova kod mimoze (kad se
posle mraka osvetli crvenom svetlošću dolazi do pokreta listova) Spora dejstva (posle
nekoliko dana) – morfogenetske promene:

•Aktivacija i sinteza niza enzima,

•Sinteza antocijana,

• Klijanje semena,

•Cvetanje,

• Uspostavljanje endogene ritmike i dr.

7. Dužina života, abscisija, starenje i uginuće biljaka?

Senescencija (starenje) podrazumeva procese u kojima dolazi do smanjenja fiziološke

aktivnosti biljke i ta faza prethodi prirodnom uginuću biljke.

Starenje biljnih organa povezano sa:

• smanjenjem sadržaja RNK i biosinteze proteina,

• povećanom aktivnošću ribonukleaza i proteaza

• promenama u intenzitetu metaboličkih procesa,

• povećanjem disanja,

• povećanom sintezom inhibitora rastenja (ABA i etilen)

• destrukcijom hlorofila,

• pojavom slobodnih radikala koji oštećuju membranske sisteme ćelije i dovode do

razgradnje i smrti ćelije (oksidativni stres)

Dužina života biljaka (monokarpne i polikarpne biljke)

Senescencija se odnosi kako na cele biljke, tako i na pojedinačne organe.

Senescencija celih biljaka:

1.Monokarpne biljke cvetaju i donose plod samo jednom u životu onda umiru (uginuće je
povezano sa pojavom reproduktivnih organa, a ako se to spreči one mogu živeti vise
godina), mogu biti jednogodišnje (žita, krompir), dvogodišnje (repa, kupus) i višegodišnje
biljke (agave, bambus).

2. Polikarpne biljke cvetaju i donose plod više puta u životu. Mogu da cvetaju prve, druge
godine (lucerka), posle 8-11 godina (jabuka, kruška), posle 25-30 godina (lipa i klen).

Senescencija listova i plodova

Listovi Senescencija listova je vizuelno najuočljivija i povezana je sa njihovom abscisijom.

Sekvencijalna senescencija - kod jednogodišnjih, zeljastih I četinara se odnosi na starenje

listova u sekvencama, pri stari najstarije lišće koje opada, a kasnije se to prenosi na mlađe
listove. Sinhrona senescencija se odnosi na sinhrono starenje (svi listovi stare u isto vreme)
i karakteristično je za višegodišnje trave, žbunje, listopadno drveće. Jesenja senescencija je
izazvana skraćivanjem dužine dana u jesen(adaptacija biljke na ograničeno snabdevanje
biljke vodom tokom zime).

Efekti senescencije na listove

Promena metaboličkih procesa u

listovima:

•Razlaganje hlorofila i sinteza antocijana

•Transformacija hloroplasta u gerontoplaste

•Opada fotosinteza,

•Razlažu se proteini, nukleinske kiseline i lipidi.

•Hormoni-preovlađuju inhibitori rastenja

•Da bi se pojedini metaboliti očuvali oni se iz listova koji stare transportuju floemom u
druge delove biljaka (u krtole ili plodove).

Efekti senescencije na plodove

Kod plodova sa sazrevanjem dolazi takođe do senescencije. Sazrevanje i starenje plodova

se najlakše može pratiti kod paradajza ili banane (vizuelno promena boje od zelene i žute,
preko narandžaste do crvene i tamno mrke). U toku sazrevanja kao rezultat metaboličkih
promena unutrašnjost ploda omekšava usled enzimske razgradnje ćelijskih zidova, a tkivo
placente poprima želatinoznu konzistenciju. Kod plodova dolazi i do drugih metaboličkih
promena, kao i produkcije komponenti mirisa i ukusa i dr.

Abscisija

Proces senescencije listova prethodi njihovom opadanju, odnosno abscisiji. Abscisija

predstavlja odbacivanje pojedinih organa (listovi, cvetovi i plodovi) i biljke se oslobađaju
suvišnih, funkcionalno nesposobnih organa. Abscisija je praćena određenim anatomskim
promenama i pod kontrolom je hormona. Etilen inhibira sintezu i transport auksina i
indukuje enzime celulaze i pektinaze. ABA utiče na sintezu etilena i aktivnost celulaza.
Celulaza i pektinaza razaraju i odvajaju srednju lamelu ćelijskog zida i list pada usled
sopstvene mase.

Programirana ćelijska smrt

Biljni organizmi eliminišu ćelije koje su obavile svoju funkciju i više nisu potrebne. Takav
proces predstavlja programiranu ćelijsku smrt, koja se u animalnim ćelijama naziva
apoptozis. Primeri programirane ćelijske smrti su eliminacija makrospora i neoplođene
ovule, sadržaja traheja, razvoj aerenhima u korenovima, formiranje listova. Značajna je i za
otpornost na dejstvo patogena npr. posle infekcije virusom mozaika duvana na mestu
infekcije formiraju se braon pege sa mrtvim ćelijama koje smanjuju dalje širenje patogena.

8. Fotoperiodizam?

Svetlost reguliše niz fizioloških procesa (cvetanje, aktivnost kambijuma, dužinu internodija,
sadržaj pigmenata, abscisiju listova, dormanciju pupoljaka, otpornost na mraz i dr).
Fotoperiodske reakcije su od posebnog značaja za cvetanje jer omogućavaju biljkama da
cvetaju u optimalnim uslovima i donesuplod

Fotoperiod je dužina svetlog perioda tokom ciklusa dana i noći. Kritična dužina dana koja
predstavlja graničnu dužinu dana od koje zavisi fotoperiodski odgovor biljke (zavisi od
temperature I drugih faktora spoljašnje sredine).

Reakcije biljaka na dužinu dana:

• Biljke dugog dana - BDD cvetaju samo ako trajanje dnevnog osvetljenja prelazi minimalno
vreme, tzv. kritičnu dužinu, 12 – 14 časova.

• Biljke kratkog dana - BKD cvetaju ako dužina osvetljavanja ne prelazi dužinu dana od 12
do 14 časova.

• Dnevno neutralno biljke ne poseduju fotoperiodsku osetljivost I cvetaju na bilo kojoj

dužini dana.

U okviru svake grupe postoje:

• Obligatne (kvalitativne) - cvetaju samo u odgovarajućim uslovima dužine dana i imaju

izraženu kritičnu dužinu dana.

• Fakultativne (kvantitativne) - određena dužina dana stimuliše cvetanje, ali nije

neophodna za njega.

Za fotoperiod je važna i dužina mraka. Ako se kod BKD period mraka koji je dovoljan za
cvetanje prekine kratkim osvetljavanjem (poremećena svetlost) biljke neće cvetati i ostaće
u vegetativnoj fazi. Kod BDD dolazi do obrnutog efekta i one će cvetati. Zbog toga BKD -
biljke dugih noći i BDD- biljke kratkih noći

Receptor fotoperiodskih stimulusa

Fitohrom “meri” intezitet svetlosti i dužinu dana u intervalu od 24 časa. Tokom dana se
konvertuje u PFR, dok sa nastupanjem noći prelazi u PR formu. Hormonalni model cvetanja

Čajlahan je 1988. - model dejstva florigena koji se sastoji od: giberelina I antezina. BKD u
svim uslovima imaju dovoljno GA I na kratkom danu antezin, ali im na dugom danu
nedostaje antezin i zato ne cvetaju na dugom danu. BDD u svim uslovima imaju antezin, a
GA se sintetiše samo u uslovima dugog dana i zato ne cvetaju na kratkom danu.

9. Vernalizacija?

Niska temperatura je signal za prelazak biljaka iz vegetativne u fazu cvetanja - vernalizacija.

1. Monokarpne zimske jednogodišnje biljke (ozima žita) - primaju stimulus vernalizacije u
fazi mladih biljčica ili nabubrelog semena.

2. Dvogodišnje monokarpne biljke (repa, celer, peršun ili šargarepa) - stimulus prima
vegetativni meristem - biljke u fazi rozete.

3. Polikarpne biljke cvetaju posle hladnih perioda (ukrasne biljke, ljubičica, jagorčevina) -
stimulus primaju samo pupoljci određene starosti

Mehanizam dejstva i percepcija temperaturnog stimulus

• Obligatne (apsolutne), koje ne cvetaju ukoliko nisu izložene niskoj temperaturi

• Fakultativne, koje ipak cvetaju, ali sa zakašnjenjem. Temperatura koja dovodi do

vernalizacije od 0 do 17oC.

•ozima raž 1 – 9 oC, ozima pšenica 0 – 3 oC, jara žita od 5 - 12oC, kukuruz od 20oC, pirinač
20 - 35oC.

Ako se niska temperatura na početku vernalizacije zameni visokom (25-40oC) efekat niskih
temperatura se anulira i dolazi do devernalizacije

Mehanizam genske regulacije vernalizacije

• Niska temperatura indukuje ekspresiju gena vernalizacije (VRN1 i VRN2).

• Ekspresija VRN1 gena indukuje cvetanje (dovodi do ekspresije FT gena).

• Funkcija VRN2 gena je da blokira indukciju ekspresije FT gena I biljka tada ostaje u
vegetativnoj fazi.

• U uslovima dugog dana u proleće dolazi do ekspresije FT gena I cvetanja. Za to vreme je

aktivnost VRN2 gena represirana

Opšti mehanizmi indukcije cvetanja

1.Fotoperiodski put - reakcije na fotoperiod.

2. Dvojni autonomni/vernalizacioni put - reakcije na neki unutrašnji signal ili na nisku

temperaturu.

3. Indukcija cvetanja koja uključuje ugljene hidrate - saharozu (stimuliše cvetanje

povećanjem ekpresije gena za cvetanje).

4.Giberelinski put – indukcija cvetanja sa GA.

10.Pokreti kod biljaka (tropizmi i nastije)?

Više biljke kao sesilni organizmi nemaju sposobnost kretanja u prostoru (lokomociju) ali
mogu da reaguju na uticaj faktora spoljašnje sredine promenom položaja u prostoru
pojedinih organa ili organela. U biljnom svetu postoje i slobodna lokomotorna kretanja i
pokreti pojedinih organa biljaka. Slobodni lokomotorni pokreti (kod bakterija i
modrozelenih algi, kao i u posebnim fazama razvića - zoospore gljiva i algi). Ukoliko
spoljašnji činioci uslovljavaju pravac kretanja to su taksije kao što su npr. hemotaksije ili
fototaksije.

Podela pokreta:

1.Autonomni-endogeni (izazvani unutrašnjim faktorima nezavisno od faktora spoljašnje

sredine koji nastaju promenom turgora sa raznih strana lisnog zgloba ili nejednakim
rastenjem različitih strana organa -pokreti listova gore/dole).

2. Indukovani (izazvani nekim fizičkim stimulusom iz spoljašnje sredine). U autonomne

pokrete spadaju nutacije - kružno kretanje stable oko neke pritke (cirkumnastije) i rašljike
leguminoza ili vinove loze kojima se one pričvršćuju za podloge.

Indukovani pokreti

Indukovani pokreti se u zavisnosti od toga da li na pokrete deluje

pravac uticaja određenog faktora ili ne dele na: tropizme i

nastije.

Tropizmi

Tropizmi su pokreti savijanja biljnog organa i nastaju kao reakcija na jednostrani nadražaj
iz spoljašnje sredine. Mogu biti:

• Pozitivni (usmereni u pravcu draži)

• Negativni (nasuprot draži) U zavisnosti od prirode nadražaja razlikujemo:

• Fototropizam (svetlost);

• Geotropizam (sila gravitacije);

• Hemotropizam (hemijska draž);

• Tigmotropizam (mehanički stimulus-dodir) i dr.

FIZIOLOGIJA PLODOVA I SEMENA

1. Fiziologija oplodnje i obrazovanje semena?

• Semena i plodovi u ishrani ljudi učestvuju sa više od 70%.

• Značaj u ishrani kao izvori vitamin (B1, B2, B6, C), minerala i drugih jedinjenja koja su
neophodna u ishrani ljudi i životinja.

• Komponente plodova i semena su od farmakološkog značaja jer se koriste u prevenciji i

lečenju različitih obolenja

• Mnogi produkti, posebno ulja, se koriste i u drugim granama industrije.

Fiziologija oplodnje

Polinacija

Polinacija (oprašivanje) je proces koji prethodi oplođenju. Po završenoj polinaciji sledi

oplođenje i formiranje plodova i semena. Hemijski sastav polena

• ugljeni hidrati, lipidi, vitamini (B1 i B2, A, D, E), aminokiseline, proteine, nukleinske
kiseline, enzime i dr. Polen sadrži antocijane, ksantofile i karotene (štite polen od štetnog
UV zračenja)

• Alergena svojstva polena potiču od hemijskih jedinjenja na površini i unutar samog

polenovog zrna.

Oplođenje

Oplođenje započinje kada polenovo zrno padne na žig tučka i kada započne rast polenove
cevi i klijanjapolena. Polenova cev spušta se kroz stubić ka plodniku i transportuje
vegetativnu i spermatičnu ćeliju sa gametima ka embrionovoj kesici. Polenova cev dospeva
do plodnika prodire u semeni zametak, dolazi do oplođenja i nastaje diploidni zigot – klica.

Spajanje sa sekundarnim jedrom daje triploidno jedro koje deobom daje endosperm.

Fiziologija semena

Razvoj semena

Seme nastaje iz semenog zametka posle oplođenja i to unutar plodnika tučka i razvija se
uporedo sa razvojem ploda.

Kod većine biljaka zrelo seme se sastoji iz embriona I semenjače (teste).

Glavni delovi embriona su radikula (iz koje će se razviti korenčić), epikotil (iz koga će se
razviti stablo), hipokotil (embrionovo stabaoce koje povezuje radikulu i epikotil) i
kotiledoni (klicini listići čija je funkcija nakupljanje rezervnih materija). U toku obrazovanja
semena najznačajniji su procesi
• formiranja klice (embriona)

• endosperma

Semenjače

Hemijski sastav semena

Hemijski sastav semena je genetski determinisan, ali je i pod dejstvom faktora spoljašnje
sredine ili

procesa selekcije. Podela semena po hemijskom sastavu:

1.Bogata ugljenim hidratima (žita)

2. Bogata proteinima (soja)

3. Bogata uljima (suncokret, uljana repica)

Mineralne materije (5%) u seme dospevaju ksilemom iz korena ili iz vegetativnih organa, a
mogu se mobilisati I floemom. Od posebnog značaja za seme je fitin kao izvor fosfora -
mešavina više soli fitinske kiseline.

Hormoni - uloga u razviću i nalivanju semena (citokinini, giberelini, auksini, ABA) Vitamini
(C, A, E, B2, B6, D), enzimi, različiti glikozidi (amigdalin), alkaloidi, organske kiseline,
pigmenti i niz drugih jedinjenja koja su od nutritivnog ili farmakološkog značaja.

2. Rastenje, sazrevanje plodova I partenokarpija?

FIZIOLOGIJA PLODOVA

Plodovi predstavljaju metamorfozirane plodnike u kojima se nalaze semena. Nastaju posle

oplođenja od plodnika tučka. Plodnikov zid je perikarp i ima tri sloja i to: spoljašnji
(egzokarp), srednji (mezokarp) i unutrašnji (endokarp).

Egzokarp ima uglavnom zaštitnu ulogu Endokarp često obrazuje košticu I štiti seme

Mezokarp je kod mnogih plodova sočan i sadrži hranljive materije.

Faze u rastenju i razviću plodova

•Faza I: razviće plodnika, oplodnja i obrazovanje (zametanje) plodova;

•Faza II: ćelijska deoba, formiranje semena i rano razviće embriona;

•Faza III: rastenje ćelija i sazrevanje embriona;

•Faza IV: sazrevanje plodova.

Razviće plodnika, oplodnja i obrazovanje (zametanje) plodova

Zametanje plodova - transformacija plodnika u mladi plod, koji počinje naglo da raste posle
polinacije. Za obrazovanje plodova polinacija je neophodna, dok oplodnja nije. Prvi
stimulus za rastenje plodnika dolazi od polena, a u kasnijim fazama razviće ploda
regulisano oplođenjem i rastenjem semena.

U slučaju da nema oplođenja nastaju partenokarpni plodovi (sa malom količinom ili
potpuno bez semena). Do razvića partenokarpnih plodova može doći pri dejstvu hormona,
najčešće auksina (IAA) i giberelina.

Sazrevanje plodova

Kada plodovi završe svoje rastenje dolazi do njihovog sazrevanja. Ove kvalitativne
promene su niz genetski kontrolisanih metaboličkih procesa regulisanih aktivnošću
fitohormona. Sočni plodovi se na osnovu intenziteta disanja u fazi sazrevanja plodova dele
na dve kategorije i to:

1. Klimakterični plodovi, kod kojih za vreme sazrevanja dolazi do naglog povećanja sinteze
etilena i disanja. Klimakterični plodovi : paradajza, jabuke, kruške

2. Neklimakterični plodovi, kod kojih ne dolazi do promena u sintezi etilena i disanja. vrste
Citrusa, grožđa, jagode,trešnje.

Metaboličke promene u toku sazrevanja ploda paradajza, koji pripada klimakteričnim

plodovima:

•Degradacija skroba i produkcija glukoze i fruktoze;

•Gubitak hlorofila;

•Sinteza pigmenata ß-karotena i likopena;

•Povećanje rastvorljivosti pektina, usled degradacije i omekšavanja ćelijskih zidova;

•Produkcija komponenti mirisa i ukusa;

•Povećanje udela limunske kiseline i glutaminske kiseline;

Rastenje plodova vinove loze (bobica-neklimakterični plodovi)

•Formiranje bobice i semena.

•Intenzivna deoba ćelija

•Povećanje volumena ćelija i akumulacija jedinjenja od kojih zavise senzorne osobine
(ukus).

•Faza sazrevanja - promena boje, omekšavanje bobice, promene u metabolizmu ugljenih

hidrata.

•Sve faze i procesi u razvoju plodova su kontrolisane hormonima. Auksini su aktivni tokom
svih faza rasta i razvoja ploda (oplođenje, deoba, izduživanje i sazrevanje), citokinini utiču
na deobu, giberelini na deobu i izduživanje ćelija, etilena na sazrevanje plodova, uloga
abscisinske kiseline (ABA) vezana za kasnije faze razvoja semena.

3. Hemijski sastav i faze u razviću semena?

Hemijski sastav semena

Hemijski sastav semena je genetski determinisan, ali je i pod dejstvom faktora spoljašnje
sredine ili

procesa selekcije. Podela semena po hemijskom sastavu:

1.Bogata ugljenim hidratima (žita)

2. Bogata proteinima (soja)

3. Bogata uljima (suncokret, uljana repica)

Mineralne materije (5%) u seme dospevaju ksilemom iz korena ili iz vegetativnih organa, a
mogu se mobilisati I floemom. Od posebnog značaja za seme je fitin kao izvor fosfora -
mešavina više soli fitinske kiseline.

Hormoni - uloga u razviću i nalivanju semena (citokinini,giberelini, auksini, ABA)

Vitamini (C, A, E, B2, B6, D), enzimi, različiti glikozidi (amigdalin), alkaloidi, organske
kiseline, pigmenti i niz drugih jedinjenja koja su od nutritivnog ili farmakološkog značaja.

Faza II: ćelijska deoba,

formiranje semena i rano razviće embriona

Aktivacija ćelijske deobe u plodniku pod dejstvom citokinina. U toku ove faze broj slojeva
ćelija perikarpa se povećava nekoliko puta.

Faza III: rastenje ćelija I sazrevanje embriona

Posle ćelijske deobe, plodovi rastu na račun povećanja zapremine, sve dok ne dostignu
konačnu dužinu.
4. Klijanje semena?

Da bi seme moglo da klija neophodni su:

•Voda; •Kiseonik; •Povoljna temperatura; •Rezervne supstance;

Sam proces klijanja se može podeliti na nekoliko faza:

usvajanje vode (imbibicija), aktivacija metaboličkih procesa, faza mitotičkih deoba i

izrastanje korenka.

Usvajanje vode (imbibicija) Usvajanje vode započinje sa stavljanjem semena u vlažnu

podlogu, dolazi do bubrenja kada ona povećavaju svoju zapreminu.

Voda ulazi kroz mikropilu i vezuje se silama matriksa za rezervne supstance u semenu
(najviše proteine) koje imaju osobine koloida.

Ѱsemena = Ѱp + Ѱm + Ѱo

Kada seme klija u zemljištu to stvara razliku između potencijala vode u zemljištu (Ѱz) i
potencijala matriksa u semenu (Ѱm) i voda se kreće ka semenu sledeći gradijent
potencijala.

Aktivacija metaboličkih procesa, faza mitotičkih deoba i izrastanje korenka

Aktivacija metaboličkih procesa: aktivacija enzima, povećava se intezitet disanja, dolazi do

sinteze proteina/nukleinskih kiselina. Dolazi do mobilizacije rezevnih materija pomoću
enzima u semenu. Kao rezultat mitotičke deobe, izduživanja ćelija I izrastanja korenka
dolazi do probijanja radikule i i klijanje je završeno. Klica koja raste pritiska omekšalu
semenjaču koja puca I tako omogućava nesmetani porast klice. Obrazovanjem I izbijanjem
radikule i koleoptila, klica sa heterotrofne prelazi na autotrofan način ishrane.

Hormonalna regulacija klijanja

U toku klijanja semena dolazi i do sinteze hormona.

U koleoptilu i skutelumu se sintetišu giberelini koji difunduju u aleuronski sloj zrna i

indukuju ekspresiju gena za sintezu enzima (α-amilazu, proteazu, ribonukleazu) koji u
endospermu razlažu skrob, proteine i nukleinske kiseline.

2. Razgradnjom nukleinskih kiselina oslobađaju se purinski nukleotidi koji su prekursori u

sintezi citokinina.

3. Razgradnjom proteina oslobađa se triptofan koji je prekursor usintezi auksina

(indolsirćetne kiseline - IAA). Auksini (IAA) i citokinini (CK) iz endosperma prelaze u
embrion I indukuju deobu i izduživanje izdanka. Pored toga citokinini neutrališu negativno
dejstvo prirodnih inhibitora kao što je ABA. Međusobni odnos stimulatora i inhibitora
klijanja reguliše odvijanje ovog procesa. Giberelini (GA) i abscisinska kiselina (ABA) deluju
antagonistički u regulaciji klijanja i dormancije. ABA stimuliše dormanciju, a GA klijanje.

5. Faktori koji utiču na klijanje semena?

Endogeni činioci

• Endogena ritmika

•Faza ontogenetskog razvića

•Poreklo semena

•Veličina i masa semena

•Životna sposobnost semena

•Mikroflora semena (glijve, bakterije)

Egzogeni činioci

• Voda

• Temperatura

• Kiseonik

• Soli

6. Mirovanje i dužina života semena?

Seme većine biljaka ne klija neposredno nakon sazrevanja iako postoje povoljni uslovi za to
- potreba za mirovanjem kao oblik prilagođavanja na nepovoljne uslove sredine.

Mirovanje (dormancija) semena je nasledna osobina koja zavisi od biljne vrste (sorte).

1. Primarno mirovanje - inhibicija klijanja semena iako postoje povoljni spoljašnji uslovi za
klijanje. To mirovanje se prekida samo od sebe ili pod dejstvom spoljašnjih faktora.

2. Sekundarno mirovanje je izazvano naknadnim dejstvom nepovoljnih faktora sredine

(visoka temperatura, smanjen sadržaj vode u supstratu, prisustvo svetlosti).

Primarno mirovanje
Egzogeno - uslovljeno osobinama semenjače (fizička i mehanička prepreka za klijanje) ili
prisustvom inhibitora klijanja u semenima.

•Klijanje semena je moguće tek posle razgradnje semenjače pomoću mikroorganizama, pod
dejstvom vlažne sredine ili visoke temperature.Endogeno-je izazvano dormancijom
embriona. Uzroci mogu biti morfološki, fiziološki i morfo/fiziološki. Morfološko mirovanje
uslovljeno je nepotpuno razvijenim embrionom, fiziološko kada seme nije fiziološki zrelo,
iako je morfološki razvijeno. Morfo-fiziološko mirovanje

je kombinacija morfološki nerazvijenog i fiziološki nedovoljno aktivnog embriona.

Kombinovano-kombinacija egzogenog i endogenog mirovanja.

•Indukcija mirovanja nastaje kada opadne nivo hormona stimulatora rastenja i nakupe se
inhibitori rastenja. Metabolički procesi se usporavaju do minimuma.

• Inicijacija klijanja nastaje pod dejstvom nekog inicijalnog faktora i fitohormona.

• Jedan od najznačajnijih faktora koji prekida mirovanje je temperatura. Izlaganjem semena

u vlažnom stanju određeno vreme niskim temperaturama (stratifikacija) imitiraju se
prirodni uslovi kojima je seme izloženo u zemljištu u toku zime

Dužina života semena

• Mikrobiotička (2-3 godine-luk,salata )

• Mezobiotička (3-15 godina-većina poljoprivrednih kultura)

• Makrobiotička semena (15-100 godina-slabo propustljiva semenjača)

Sa agronomskog aspekta

•Biološka dugovečnost je period u kome seme čuva klijavost,

•Ekonomska dugovečnost je period u kome se čuva 80% tehnološke i nutritivne vrednosti

semena.

Dužina života semena zavisi od niza faktora :

•Sadržaj vode i temperatura (smanjenje za 5oC i vlažnosti na 5-7% povećava se dužina

života nekoliko puta)

•Ostali ekološki faktori,

•Genotip.
Nepovoljni uslovi čuvanja semena (visoka vlažnost vazduha I temperatura) mogu da
dovedu do razvoja mikroorganizama, povećanja intenziteta disanja, oštećenja membrana i
drugih promena. Uzroci starenja semena:redukcija sinteze DNK, smanjenje intenziteta
disanja, sinteze proteina, opadanje aktivnosti niza enzima, povećanje sadržaja slobodnih
masnih kiselina, oksidativni stres, promene u gra đi/propustljivosti membrana i organela i
dr.

Fiziologija stresa

1.Primarni i sekundarni stresni faktori, dejstvo I mehanizmi otpornosti?

Stresni faktori

• Faktori spoljašnje sredine koji su u određenom period ontogeneze biljaka izvan granica
optimuma za odvijanje fizioloških procesa.

• Klimatske promene i antropogeni faktori povećavaju dejstvo stresnih faktora.

Smanjenje negativnih efekata stresnih faktora :

1.Agrotehničke mere (obrada zemljišta, đubrenje, navodnjavanje, gustina useva, plodored,

mere zaštite bilja i dr.) – unapređenje fizičkih i hemijskih svojstava sredine i gajenja biljaka
sa ciljem smanjenja dejstva stresnih faktora.

2. Stvaranje otpornih genotipova gajenih biljaka na stresne faktore - postizanje optimalnih

ekonomskih prinosa u datim uslovima

Podela stresnih faktora

1. Primarni • Abiotički • Biotički • Antropogeni

2. Sekundarn• Oksidativni stress • Osmotski stres

Dejstvo stresnih faktora Letalno ili Subletalno.

Oksidativni stress

Kiseonik može biti i štetan ukoliko se obrazuju aktivne kiseonične forme tzv. ROS (eng.
reactive oxigen species).

•superoksidni radikal *O2 - (O2 + e-)

•peroksidni anjon O2 2-(O2 + 2e-)

•vodonik-peroksid (H2O2)

Efekti:
- oksidacija i destrukcija DNK, lipida, proteina-oštećenja ćelije, inhibicija fotosinteze,
redukcija rastenja biljaka. Antioksidativne mehanizmi vrše neutralizaciju ROS i mogu biti:

• enzimatski (superoksid-dismutaza, katalaza,, askorbatperoksidaze i peroksidaze)

• neenzimatski (askorbinska kiselina, glutation, tokoferol, karotenoidi, polifenoli, flavonoidi

itd).

Osmotski stress

Nastaje usled poremećaja u vodnom režimu biljaka (smanjeno usvajanje ili povećano
odavanje vode) i dehidratacije.Dehidratacija dovodi do:

•strukturnih promena makromolekula

•opadanja turgora

•promena aktivnosti enzima

•opada fotosinteza i rastenje

•povećavaju se hidrolitički procesi.

Mehanizmi otpornosti - održanje turgora osmoregulacijom (akumulacijom osmotski

aktivnih jedinjenja).

2. Mehanizam primanja i prenosa signala stresa?

SIGNALI STRESA I SIGNALNA MREŽA

1.Prepoznavanje (percepcija) signala - vezivanje signalnih molekula za receptore na

membranama

2.Prenos (transdukcija) signala - aktivacija kaskade signalnih reakcija

3.Ekspresija gena indukuje sintezu:

• funkcionalnih proteina (tolerancija na stres-akvaporini, osmoprotektanti)

• regulatornih proteina (regulacija transdukcije signala i ekspresije stress gena)

4. Fiziološka reakcija i tolerancija na stres.

OPŠTI MEHANIZMI OTPORNOSTI BILJAKA

Izbegavanje stresa (ubrzanje fenofaza)

• Adaptacija se ispoljava kroz niz evolutivnih mehanizama na nivou gena u nizu populacija
tokom vise generacija, kao dugotrajan efekat.

• Aklimatizacija kao fenotipski odgovor na različite kombinacije spoljašnjih faktora (morfo-

anatomska I fiziološka prilagođenost na nivou genotipa), u kraćoj vremenskoj skali, bez
genetičkih p romena.

3. Temperaturni stres (dejstvo i mehanizmi otpornosti)?

Stres hladnoće (niske pozitivne temperature)

Stres izazvan temperaturom koja inhibira rastenje, ali ne dovodi do smrzavanja biljaka.

Temperatura od 0 do 15oC pogađa biljke iz tropskih I suptropskih oblasti prenete u

umerenu zonu (npr. krastavac, paradajz, pirinač, kukuruz). Efekat hladnoće zavis od
genotipa i faze ontogeneze u kojoj hladnoća deluje.

Efekti hladnoće na biljke

Primaran direktan efekat (nekoliko sati nakon izlaganja niskim temperaturama) - promene
sastava i structure membrana (lipida i proteina).

Primaran indirektan efekat vidljiv posle nekoliko dana ili nedelja izlaganja niskoj
temperaturi i dolazi do promena u:

•Vodnom režimu, rastenju

•Fotosintezi i disanju

Sekundarni stres

•Stres suše (smrzavanje vode u zemljištu)

•Oksida

SIGNALI STRESA NISKE TEMPERATURE

1. Stres dovodi do povećanja fluidnosti (očvršćavanja) membrana

2. Sekundarni signali i prenosioci (Ca2+ joni, kinaze, fosfataze, ROS)

3. Transkripcioni faktori

4. COR geni (cold responsive-indukovani hladnoćom)

5. COR proteini (regulatorni i funkcionalni)

6. Metaboličke promene i fiziološki odgovor

Aklimatizacija (kaljenje)

Biljke se postepeno izlažu niskim temperaturama (npr. U staklarama)

Održava se stabilnost membrana (prvenstveno lipida)

•Akumulacija jedinjenja male molekulske: ugljeni hidrati, šećerni alkoholi (sorbitol,

inozitol), prolin ili glicin betain.

• Imaju funkciju osmotikuma i stabilišu fosfolipide, a deluju i na proteine tako što održavaju
njihovu hidrataciju i konformaciju.

Stres mraza (niske negativne temperature)

Javlja se kada su biljke izložene spoljašnjoj temperaturi koja je niža od tačke mržnjenja
vode. Mraz uglavnom izaziva promene kod biljaka umerene zone, ali i kod nekih planinskih
i biljaka subpolarnog dela. Otpornost zavisi od faze organogeneze (u fazi mirovanja
najveća) i od same biljke (potpuno razvijeno lišće i drvenasti delovi su otporniji od mladog
lišća i izdanaka, korena).

Efekti mraza i reakcije biljaka

Primaran

•Intracelularni kristali leda - pojava malih kristala leda, mehaničkog oštećenja citoplazme i
dehidratacije.

•Intercelularno-dehidratacija ćelije, promena permeabilnosti membrana, gubitka sadržaja

ćelije.

Sekundaran efekat

Opadanje turgora - stres suše (dehidratacija ćelije i/ili smanjeno usvajanje vode korenom).

Poremećaji u fotosintezi i metabolizmu – ROS i oksidativni stres.

Mehanizmi otpornosti biljaka na mraz

1.Izbegavanje mraza - mehanizam tzv. superhlađenja (eng. supercooling) vode.

Akumulacija šećera i drugih osmotikuma snižava tačku mržnjenja citoplazme ispod tačke
mržnjenja čiste vode (održava se voda u tečnom stanju i odlaže pojava leda).
2.Tolerancija na mraz - formiranje leda u apoplastu (u ćelijskom zidu, intercelularima,
ksilemu). To dovodi do dehidratacije ćelije, akumulacije rastvora u citoplazmi i snižava se
tačka mržnjenja.

4. Stres suše (dejstvo i mehanizmi otpornosti)?

Fiziološka definicija suše-biljke su u stanju stresa suše kada je turgidnost njihovih tkiva
manja od maksimalne. Poljoprivredna definicija suše-period suvog vremena koji je izazvao
značajno smanjenje prinosa kulture od prosečnog za dato područje.

Uzroci suše

• Smanjenje količine vode u zemljištu (zemljišna suša)

• Povećanje t vazduha (temperaturni stres)

• Smanjenje vlažnosti u atmosferi

• Soli u zemljištu (osmotski stres) i niska t –fiziološka suša (ima vode ali nije pristupačna za
biljke)

Dejstvo stresa suše

•Inhibicija rastenja •Smanjena sinteza proteina •Smanjena sinteza hlorofila •Zatvaranje

stoma •Opadanje fotosinteze •Raste aktivnost enzima hidrolaza i oksidaza •Opada prinos
poljoprivrednih biljaka •Dugotrajni efekti uginuće biljaka

Efekat suše zavisi i od faze ontogeneze - biljke na sušu su mnogo osetljivije u generativnoj
fazi (formiranje cvetova, gametogeneza, oprašivanje, formiranje plodova, semena ili krtola)
nego u vegetativnoj fazi. Problem za poljoprivrednu proizvodnju je klimatskim uslovima
gde

se smanjena količina padavina i visoka temperatura u toku letnjih meseci poklapaju sa

fazama najveće osetljivosti biljaka na sušu.

Signali suše

1.Hidraulični (opadanje turgora)

2.Hemijski (sinteza metabolita)

Hidraulični-smanjenje količine vode u zemljištu dovodi do redukcije turgora i to izaziva

redukciju rastenja ćelija i otvorenosti stominih ćelija.

Hemijski signali suše (“rano upozoravanje” na sušu) Koren kao „senzor” promena u
zemljištu „obaveštava“ nadzemni sintezom hemijskih signala koji se transportuju do
nadzemnog dela gde izazivaju zatvaranje stoma i redukuju rastenje. Signali: ABA, pH,
citokinini, etilen, NO3.

Praktična primena hemijskih signala (tehnika razdvojenih korenova-eng. partial root-zone

drying)

ABA univerzalni stres hormon (akumulacija u biljci pod dejstvom suše, visoke i niske t, soli)
i deluje kao medijator niza različitih adaptivnih reakcija.

Akumulacija u uslovima suše:

•sprečava otvaranje stoma, smanjuje transpiraciju i rastenje listova,

•povećava hidrauličnu provodljivost i rastenje korena

• ubrzava ekspresiju gena za koje je odgovorna I doprinosi toleranciji na sušu.

Mehanizmi otpornosti biljaka na sušu

Izbegavanje suše

• Brza smena fenofaza (završe životni ciklus pre pojave suše)

• Smanjeno odavanje vode (zatvaranje stoma, morfoanatomske adaptacije listova)

• Povećano usvajanje vode (razvoj korena i povećanje hidraulične provodljivosti za vodu)

Tolerancija na stres suše

Mehanizmi kojima se izbegava dehidratacija

• procesom osmoregulacije

(akumulacijom osmotikuma opada o i održava se turgor

Ѱt ) • povećanjem elasticiteta zida (sporije opada turgor). Mehanizmi kojima se toleriše

dehidratacija Sinteza specifičnih proteina, osmolita, antioksidatvni mehanizmi.

5. Stres soli (dejstvo i mehanizmi otpornosti)?

Visoka koncentracija soli u zemljišnom rastvoru utiče na biljke preko:

1.Osmotskog stresa (visoka koncentracija soli u zemljišnom rastvoru utiče na vodni režim
biljaka)

2. Jonskog stresa (povećana akumulacija soli Na, Cl, SO4 u biljci može inhibitorno da deluje
na fiziološke i biohemijske procese).
Efekti na biljke

•Direktni-promene na membranama i citoplazmi.

•Indirektni-fiziološke i metaboličke promene (inhibicija fotosinteze I promene u disanju i

metabolizmu azota)
Tolerancija na osmotski stress (sposobnost biljke da toleriše pojavu dehidratacije koja se
javlja pri stresu soli i da na taj način održi ekspanziju lista i otvorenost stoma) - mehanizmi
osmoregulacije, promena C metabolizma (CAM i C4).
Tolerancija na jonski stress (redukcija količina soli koja će dospeti u biljku) –
kompartimentacija jona i njihova akumulacija u vakuoli, izlučivanje i redistribucija viška
jona, sinteza osmoprotektanata da štite makromolekule i organele.

6. Stres teških metala (dejstvo i mehanizmi otpornosti)?

Teški metali obuhvataju grupu metala različitih fizičko-hemijskih osobina, čiji je atomski
broj veći od 20 (sa izuzetkom aluminijuma).

Najznačajniji: Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Co i Se (u optimalnim koncentracijima u biljnom tkivu
imaju ulogu kao kofaktori ili delovi prostetičkih grupa i neophodni su za funkcionisanje
enzima u metaboličkim procesima biljaka). Elementi kao što su: Pb, Cd, As, Hg, Al, Ni, V, W,
U i Cr su potencijalno toksični za biljke, čoveka i životinje

Efekat teških metala i reakcije biljaka

1. Direktan - razaranje strukture biomembrana i aktivnost enzima.

2. Indirektan-jonski balans u citoplazmi i organelama, promene u

transportu vode i jona i održanju ukupnog vodnog režima, metaboličke promene u disanju i
fotosintezi, poremećaji u rastenju.

Sekundarni stress nutritivni (usled antagonizma jona) ili oksidativni stres.

Mehanizmi otpornosti na stres teških metala

Izbegavanje stresa teških metala (rastenje i izlučevine korena koje smanjuju

usvajanje).Tolerancija na stres teških metala (kompartmentacija u vakuolu,stvaranje
helata, stres proteini, antioksidativni mehanizmi).

7. Biotički stres (dejstvo i mehanizmi otpornosti)?

Biotički faktori prouzrokovači stresa kod biljaka:

•biljni patogeni, •insekti, •nematode,

•herbivore, •kompetitivni odnosi za prirodne resurse u agrofitocenozama

Patogeni izazivači bolesti

• Gljive - mikoze

• Bakterije -bakterioze

• Virusi -viroze

Patogeni mogu biti:

• biotrofni (žive na domaćinu)

• nekrotrofni (izazivaju smrt)

• hemibiotrofni (u kasnijim fazama

infekcije dovode do uginuća domaćina)

Infekcija i dejstvo patogena

Da bi došlo do infekcije (zaražavanja biljaka) mora da postoji kompatibilnost između

patogena i domaćina.

•Ukoliko je biljka rezistentna ili patogen avirulentan taj odnos je inkompatibilan - bolest se
neće razviti.

•Virulencija - sposobnost patogena da zarazi organizam.

Dejstvo patogena na fiziološke i metaboličke procese

•Direktno-na nivou membrana(posebno hloroplasta).

•Indirektno-morfo-anatomske promene na listovima ili promene fizioloških procesa

(fotosinteze, rastenja, vodnog režima, ishrane biljaka).

•Sekundarni efekti-oksidativni stres, stres suše.

Otpornost biljaka na patogene

•Pasivna otpornost (preinfekcijska) ili konstitutivna - biljka ne razvija specijalne

mehanizme odbrane, već zahvaljujući strukturnim, biohemijskim ili fiziološkim svojstvima
može u slučaju napada patogena da spreči infekciju ili razvoj bolesti.

•Aktivna otpornost (postinfekcijska) ili indukovana javlja se posle infekcije patogenima.

Biljni hormoni salicilna kiselina (SA), jasmonska kiselina (JA) I etilen (ET) imaju ključnu
ulogu u reakcijama biljaka na biotički stres. Abscisinska kiselina (ABA) u reakcijama na
abiotički stres.

Signali stresa patogena

1.Prepoznavanje (percepcija) signala stresa-elicitora (luči ih patogen). Na membrani

receptori prepoznaju elicitore i počinju odbrambene reakcije.

2. Signalna mreža (sekundarni prenosioci kinaze i Ca2+)

3. Aktivacija transkripcionih faktora i ekspresija R gena (genarezistencije)

4. Odbrambeni odgovori

• Hipersenzitivne reakcije;

• Lokalni odgovori i

• Sistemski stečena rezistencija (SAR)

Hipersenzitivne reakcije

Hipersenzitivnost ili preosetljivost – brze reakcije u kojima dolazi do nekroze i izolacije

inficiranih tkiva.

•Programirana ćelijska smrt I stvaranje nekrotičnih tkiva ili lezija sprečava širenje
patogena i zaustavlja

se bolest. Produkcija aktivnih formi kiseonika (ROS) - H2O2 toksičan za patogene, utiče na
učvršćivanje ćelijskog zida tako (zid postaje otporniji na prodiranje patogena).

Lokalni odgovor

Histološke promene (učvršćivanje zida, taloženja felogena, plute ili plutinog kambijuma),
tiloze (sprečavaju širenja patogena kroz biljku elementima ksilema). Metaboličke i
fiziološke promene reakcije stoma, sinteza primarnih ili sekundarnih metabolita (proteini
patogeneze, fitoaleksini, lektini).

Proteini patogeneze – PR indukuju se posle infekcije patogenima. Učestvuju direktno u

odbrani (proteaze i proteinase sprečavaju dejstvo hidrolitičkih enzima u digestivnom
traktu insekata) i indirektno (peroksidaza ojačava ćelijski zid).

Fitoaleksini (fitoncidi) su supstance koje imaju antibiotska svojstva (fenolna jedinjenja,

steroidni alkaloidi). Nastaju kao rezultat interakcije dva sistema (parazit indukuje
stvaranje fitoaleksina, a domaćin daje materijal).
Lektini su specifični proteini koji vezuju šećere za komponente membrana i aglutiniraju
ćelije. Omogućavaju prepoznavanje pri uspostavljanju veze domaćina i parazita i pružaju
zaštitu biljke od parazita.

Sistemski stečena rezistencija

SAR (eng. Systemic Acquired Resistance) se javlja u tkivima koja su udaljena od mesta

infekcije, 24 do 48h posle hipersenzitivne reakcije i može da traje mesecima.

Infekcija u jednom delu aktivira odbrambene reakcije u drugim delovima (geni, PR proteini,
fitoaleksini i dr.) i biljka je u dužem periodu otporna na nove infekcije.

8. Antropogeni stress?

Nastaju dejstvom čoveka i čije dejstvo na biljke može biti :

•Direktno ili •Indirektno (menjaju fizičko-hemijske uslove sredine u kojoj biljke rastu i
razvijaju se).

Dejstvo ovih faktora na biljke dolazi do izražaja zbog intenzivnog tehnološkog napretka i
razvoja industrije, saobraćaja i urbanizacije koji povećavaju kontaminaciju životne sredine.
Jedan od najznačajnijih kontaminanata je i poljoprivreda (hemizacija poljoprivrede i
neadekvatna upotreba đubriva, sredstava za zaštitu biljaka), usled sve veće potrebe za
produkcijom hrane za stanovništvo čiji se broj značajno uvećava.

Atmosferski polutanti (oksidi sumpora, azota i ugljenika, fluoridi, različita volatilna

organska jedinjenja

(VOC) i drugi ugljovodonici)- industrijska postrojenja, sagorevanje fosilnih i tečnih goriva.

Primarni efekti deluju negativno na veliki broj fizioloških procesa. Efekti staklene bašte,
pojava kiselih kiša, fotohemijskog smoga ili porast troposferskog („lošeg“) ozona a
opadanje “dobrog” ozona I obrazovanje ozonskih rupasekundarni efekti polutanata.

Polutanti zemljišta

•Organska i neorganska jedinjenja, teški metali

• Herbicidi, fungicidi, insekticidi, đubriva

Efekat na metabolizam biljaka, u lancima ishrane mogu da utiču na zdravlje ljudi i životinja.

Polutanti voda• Hemijska i mikrobiološka kontaminacija površinskih voda I akvafera

(podzemnih voda).• Kontaminirana voda za navodnjavanje i prenošenje kontaminanata u
lance ishrane.