CNS - TNZ - Bilješke S Predavanja PDF

CNS – bilješke :) pozitron :) 2012./13., M.
Judaš: TNZ
P1: Neuron – temeljna strukturno-funkcijska jedinica

živčanog sustava
- neuron, def. – signalna jedinica živčanog sustava
- osnovni morfološki dijelovi neurona, njihova funkcija:

1) dendriti, soma = ulazni dio neurona, prijenos impulsa, elektroničko vođenje
impulsa i prevođenje ulaznog signala u unutarst. biokem. signal
2) aksonski brežuljak = zona okidanja, „sve ili ništa“ pojava, zona integracije
3) akson = kondukcijski dio, vođenje i prenošenje signala od mjesta nastankka
do sinapse
4) presinaptički završetak = izlazni dio, presinaptički element sinapse
- sinapsa, def. – vrsta strukturno-funkcionalnog spoja kroz koji se signal prenosi s
jednog neurona na drugi (ili drugu vrstu stanice – mišićnu, žljezdanu)
· sinaptički prijenos = kemijske, a ne električne naravi
· jednosmjeran prijenos – sinape su elektronički ispravljač
· sinapsa je polarizirana (zakon dinamičke polarizacije)
- neuron sadrži niz strukt.-funkc. odjeljaka koji vrše određene biokem.-metab. proces
(središnju ulogu imaju proteini)
- informacija sadržana u genima se koristi na 2 načina:
a) prelazi s roditeljske stanice na stanice-potomke
b) odabirni dio gen. informacija se prepisuje u RNA i prevodi u proteine
- odrasli neuroni su terminalno diferencirani -> više nikada se ne dijele, kromosomi
sudjeluju samo u ekspresiji gena
- izgled jezge = blijeda, mjehurasta, s jezgricom, raspleteni kromosomi
- neuroni, sinteza skupina proteina:
1. citosolni proteini: a) vlaknasti elementi koji oblikuju citoskelet
b) enzimi -> specifični za vrstu neurona
2. proteini koji nakon sinteze u citosolu, ulaze u sastav mitohondrija, jezgre,
peroksisoma
3. proteini čija je sinteza vezana uz sustave st. membrana:
a) proteini koji ostaju pričvršćeni za memb. ER, Golgijevog tijela i
mjehurića
b) proteini koji ostaju u šupljini ER ili cisterni Golgijevog kompleksa,
nisu pričvršćeni uz membranu
c) proteini u sadržaju sekretnih i sinaptičkih mjehurića
- sinteza svih proteina počinje u citosolu, a kasnije ih usmjerava signal razvrstavanja ->
većina taj signal nema te ostaje u citosolu
- načini usmjerenog kretanja:
a. prenošenje kroz vrata – proteini koji ulaze u jezgru kroz jezgrine pore
b. prenošenje kroz membranu: premještači, prenose proteine iz citosola u
šupljinu organele
www.perpetuum-lab.com.hr
c. prenošenje mjehurićima (vezikularno) – transportni mjehurići prenose iz
jednog organela u drugi
- usmjereno kretanje obuhvaća ciljano razmještanje i prometovanje proteina kroz
stanicu (targetting i trafficking)
- organele koje sudjeluju u kretanju makromolekula, modiifikaciji i pohrani/egzocitozi:
ER, Golgijevo tijelo, lizosomi, endosom, transportni mjehurići, sekretni i sinaptički
mjehurići -> put biosinteze i sekrecije
- unos molekula: endocitoza -> prijenos preko endosoma u lizosome -> metaboliti nastali
razgradnjom prelaze u citosol
- šupljina odjeljka = topološki ekvivalentna izvanstaničnoj okolini neurona
- svo odjeljci međusobno komuniciraju (sekrecija, endocitoza)
- ER = mrežasti splet razgranatih cijevčica i vrećica, koji se proteže kroz citosol
- hipolemalna cisterna (Purkinjeove st. kore malog mozga) = oblik spljoštene, jako
perforirane cisterne smještene oko 60 nm ispod st. membrane
-> potpovršinske, subsinaptičke
- ER ima središnju ulogu u biosintezi lipida i proteina, unutarstanično skladište Ca
(kalciosomi), na membrani se sintetiziraju svi transmembranski proteini i većina lipida za
membrana ostalih organela i samu staničnu membranu
-> unošenje proteina u lumen ER počinje prije dovršetka sinteze -> kotranslacijski
proces
- ugljikohidrati: u šupljini ER na NH2 skupinu asparagina se vežu oligosaharidi
u Golgijevom tijelu – na –OH skupinu serina, treonina ili hidroksilizina
- u lumenu ER neki proteini dobivaju GPI sidro s 2 masne kiseline (uz vanjsku str.
membrane, važni kod st. prepoznavanja tijekom razvoja) -> asimetrija rasporeda
- Golgijev kompleks = glavno mjesto sinteze ugljikohidrata i mjesto gdje se razvrstavaju
proizvodi ER te dalje otpremaju prema specifičnim organelima i područjima stanice,
građen od širokih, spljoštenih cisterni, a smješten u središtu perikariona, blizu
centrosoma
- Golgijeva slagalina = zasebni sklop cisterni, sa cis i trans stranom
- GERL sustav = Golgijevo tijelo, glatka ER, lizosomi
- obrada glikoproteina, skupine N- vezanih oligosaharida:
a) kompleksni oligosaharidi – više od 2 poč.mol. N-acetilglikozamina, ostatci
galaktoze i sijalinske kiseline(-) (nekad fukoze)
b) oligosaharidi s visokim sadržajem manoze -> brojni ostatci manoze + 2 mol.
N-acetilglukozamina
- lizosomi = unutarst. „probavljanje“ makromolekula, sadrže kisele hidrolaze (pH=5, koji
omogućuje H+ crpka)
- endocitoza = proces kojim stanica iz okoline u svoju unutrašnjost unosi makromolekule i
dr. čestice:
1. pinocitoza = unos tekućine, otopljenih tvari u manjim mjehurićima
2. fagocitoza = unos velikih čestica (mikroorganizama, st. debrisa)
fagosomima
- neuroni koriste samo pinocitozu – mjehurić nastaje od obložnih jamica na membrani,
obložene su klatrinom -> nakon što odbace klatrinski omotač postaju rani endosom
- endocitoza posredovana receptorima – unos spec. makromolekula, ulaze kao kompleks
receptor-makromolekula -> 1000x učinkovitija od pinocitoze -> rani endosom -> kasni
endosom -> lizosom -> razgradnja
- većina receptora se reciklira
-> primeri endocitoze: transferin, EGF receptori
- vrste egzocitoze:
A. konstitucijska -> st. proizvodi i izlučuje sastojke izvanstaničnog matriksa
B. nadzirana -> proteini pohranjeni u sekretnim i sinaptičkim mjehurićima iz
kojih se oslobađaju egzocitozom tek nakon specifičnog signala
- stanice specijalizirane za sekreciju posebnih signalnih molekula -> pohranjuju molekule
u sekretnim zrncima ili velikim mjehurićima guste srži (LDV) koji nastaju pupanjem
klatrinom obloženih dijelova membrane trans-lica Golgijevog tijela -> endokrine st., st.
SŽS
-> primjer: lučenje oksitozina, ADH od strane neurona hipotalamusa
- neurosekrecija = pojava da iste molekule mogu djelovati kao hormoni i kao
neurotransmiteri
- pre-pro-peptid ->(ER) pro-peptid ->(prije egzocit.) peptid
-poli-protein -> preslike istog proteina, različiti proteini (pojedinačno odvajanje,
odjednom)
- sekretni mjehurići i proteini nastaju isključivo u perikarionu -> putuju do mjesta
oslobađanja gdje se usidre i čekaju signal koji potiče egzocitozu -> nakon ispražnjena
putuju do perikariona gdje se iznova pune
- sekretno prenošenje u neuronu = aksonsko
- neuron = izrazito polariziran, membrana dendrita/ some ~ bazolateralna membrana
epitel. stanica, membrana aksonskih završetaka ~ apikalna membrana epitelnih st.
- narav organele uvjetovana = proteinima njegove membrane koji omogućuju usmjereno
kretanje proteina i njihovo stapanje s drugim odjeljcima
- oblikovanje transpotrnih mjehurića -> stvaranje ogrtača na citosolnoj strani pupajuće
membrane iz koje nastaju mjehurići, prije stapanja s ciljnom st. ogrtač se odbacuje
- vrste ogrnutih mjehurića:
1) mjehurići ogrnuti klartinom – odabirno prenošenje transmemb. receptora
2) mjehurići ogrnuti koatomerima -> neselektivno prenošenje između ER i
Golgijevog tijela
-> klatrin = 3 velika + 3 mala polipeptidna lanca, oblikuju triskelion
-> funkcije ogrtača: mehanička sila potrebna da se membrana izvuče u
pupoljak, zadržavanje receptor-ligand kompleksa u posebnom odjeljku
(uključen i adaptin)
- prenošenje mjehurićima nadziru skupine proteina koje vežu GTP: monomerne GTPaze i
trimeni G-proteini (akt. stanje: vezan GTP, inakt.: vezan GDP)
- „fuzijski stroj“ – skupine proteina koje sudjeluju u odabirnom sidrenju mjehuriću i
stapanju membrana -> SNARE, Rab, NSF, SNAP
- SNARE, Rab – sidrenje mjehurića i selektivnom prepoznavanju dvije membrane
- SNARE: v-SNARE -> na membrani mjehurića, t-SNARE -> na ciljnoj stanici (sidrenje
mjehurića)
- stapanje = NSF, SNAP
- citoskelet = složena mreća proteinskih filamenata koja se proteže kroz cijelu
membranu, mijenjajući svoj oblik, sijeli se i odgovara na signale iz okoline
-> uloga: kretanje stanice po podlozi, mišićna kontrakcija, razvoj konačnog oblika
neurona, usmjereno kretanje organela (nadzire razmještaj proteina, proteinskih
kompleksa..)
- građa proteinskih filamenata (cesta):
01. aktinski filamenti/ mikrofilamenti – pokretanje stanice
02. mikrotubili/neurotubuli – okosnica citoskeleta
03. intermedijarni filamenti (vinmentin) – mehanička otpornost
- mikrotubuli = duge, krute cjevčice nastale polimerizacijom tubulina (α i β-tubulin) ->
13x tubulin = 1 mikrotubul
- stvaranje neurotubula = jezgrenje, uvećavanje = elongacija
- polarna građa = + kraj – brzo rastući, - kraj = ako nije stabiliziran brzo gubi
podjedinice (sidrenjem u centrosomu)
- centrosom (ustrojno središte mikrotubula) = par centriola + pericentriolarna tvar
- dinamička nestabilnost – posljedica polimerizacije i depolimerizacije tubulina,
smještanje neurotubula unutar neurona
- hidroliza GTP omogućuje depolarizaciju/ razgradnju neurotubula
- uloga dinamičke nestabilnosti: dioba neuroblasta, izgradnja aksona
- terminalno diferencirana st. – proces dinamičke nestabilnosti je potisnut, a proteini
štite neurotubule od depolarizacije -> Map proteini -> diferencijacija neurita u dendrite i
akson
- prema + kraju -> sekretni mjehurići -> duž aksona
- prema – kraju -> mRNA, ribosomi -> u somi i dendritima
- kretanje organela omogućuju posebni „motorički“ proteini vezani ili za neurotubul ili
aktinski filament -> putuju duž neurotubula (povlačeći za sobom organele)
- građa kinezina, dineina = 2 teška (glava za ATP) + par lakih lanaca
- kinezini -> prema + kraju, dineini -> prema - kraju
- aktinski filamenti = mreže, snopovi, polarni polimeri kuglastih monomera aktina koji se
spiralno uvijaju jedan oko drugog
-„stanična kora“ = mreža aktinskih filamenata + ankirin + spektrin + fodrin (vinkulin,
talin)
-> izvanst. signal može uzrokovati lokalnu pregradnju aktivne kore
-> kora može utjecati na dio st. membrane ispod kojeg se nalazi
-> integrini – omogućuju interakcije aktinskih filamenata i molekula izvanstaničnog
matriksa
- intermedijarni filamenti= izduljene vlaknaste mol. s glavom (NH4+ kraj), repom (COO-
kraj) i štapićastom domenom -> spiralni dimer s tetramernom podjedinicom, nisu polarni,
a promjer im je između aktina i miozina
-> podjela:
1) keratinski filamenti – epitelne st., kosa, nokti
2) vinmentinski filamenti (vimentin, GFAP, desmin)
3) neurofilamenti (NF-L, NF-M, NF-F) – vežu Ag+ soli
- Alzheimerova bolest – promjene neurofilamenata
- aksonsko prenošenje – dvosmjerno
- podjela anterogradnog prenošenja:
a) brzo anterogradno (I. i II. vrsta) – put novosint. memb. materijala ER i st.
membrane, sinaptičkih komponenti i mjehurića
b) sporo anterogradno (IV. i V. vrsta) – komponente citoskeleta s pridruženim
proteinima, citosolnim enzimima, intermed. metabolizma, podjedinica
neurofilamenata i neurotubula
- retrogradno prenošenje – prema somi prenosi se materijal za razgradnju u lizosomima
ili ponovu metaboličku upotrebu -> endosomi, NGF, HRP -> prodor neurotropnih virusa i
neurotoksina
- ključnu ulogu u aksonskom prenošenju imaju kinezini, citoplazmatski kinezini, dinein
- organele se kreću skokovito
P2: Struktura sinapse i mehanizam prijenosa
- neuronima je omogućena brza i točna signalizacija ne veliku
udaljenost, procesima aksonskog vođenja i sinaptičkim prijenosom
- sinapsa = struktura u kojoj su dva neurona (neuron i ciljna st.)
funkcionalno povezani, ali i razdvojeni uskom pukotinom, vidljiva
elektronskim mikroskopom
- temeljni dijelovi sinapse:
1) presinaptički element (presinaptički završetak aksona)
2) sinaptička pukotina
3) postsinaptički element (djelić membrane ciljne st.)
- obilježja signalizacije:
a. jednosmjerna
b. vrlo brza (od 120 m/s)
c. vrlo kratkotrajna (<1ms)
d. vrlo specifična i precizna
- kemijski proces s dvostrukim prevođenjem signala:
a) prevođenje el. signala u kemijski – depolarizacija uzrokuje egzocitozu
neurotransmitera
b) prevođenje kem. sginala u električni/drugi kemijski:
ionotropni/metabotropni receptori nakon vezanja neurotransmitera,
prevode kemijski signal u: 1. novi el. signal (promjenu ionske
vodljivosti/potencijala postsinaptičkog neurona)
2. novi kemijski signal (promjena biokem. proces
u postsinaptičkoj stanici)
- neurotransmitori u sinapsi postižu visoku lokalnu konc., a za receptore se vežu niskim
afinitetom, brza razgradnja putem hidrolitičkih enzima ili prebacivanjem u presinaptički
element
- ključno u signalizaciji:
promjena ionske vodljivosti/propusnosti postsinaptičkog neurona
promjena konc. slobodnih iona Ca u citoplazmi postsinaptičke st.
- postsinaptički potencijal = promjena potencijala postsinaptičke membrane uzrokovana
aktivacijom receptora
-> EPSP = depolarizacija postsinaptičke membrane
-> IPSP = hiperpolarizacija
- trajanje signalizacije: 0.3-1.0 ms -> sinaptička odgoda/latencija
- sinaptička signalizacija – osjetljiva na maetaboličko stanje neurona, nakon prejakog i
učestalog podraživanja dolazi do slabljenja/prekidanja sinaptičke signalizacije ->
sinaptičko zamaranje = BLOK -> prenaglo pražnjenje +/ presporo obnajvljanje zaliha
neurotransmitera
- presinaptički element – najčešće presinaptički aksonski završetak: završni čvorići,
proširenja duž aksona
-> sadrži sinaptičke mjehuriće i mitohondrije
-> oko svake čestice zgusnutog materijala su 6 sinaptičkih mjehurića (sidrišna
mjesta sinaptičkog mjehurića)
-> sklop čestica + mjehurić = presinaptička vezikularna rešetka ili aktivna zona
-> mitohondriji = energija za rad NA+/K+ ATPaze, ponovno uspostavljanje
cjelovitosti membrane nakon egzocitoze, podržavanje enzim. reakcija sinteze
neurotransmitera, oblikovanje sinaptičkih mjehurića, proteinske interakcije u
egzocitozi ovisne o ATP
- podjela mjehurića prema veličini:
1. mali (2r = 40-50 nm)
2. srednje veliki (2r= 50-80 nm)
3. veliki (2r> 100 nm)
- glavne vrste mjehurića:
A. mali sinaptički mjehurići bistre srži – sadrže ACh, aminokis.
neurotransmitere (GABA, glicin, glutamat) -> glavni neurotransmiteri brze
ekscitacije/inhibicije
B. mali/srednje veliki mjehurići zgusnute srži/granulirani – skladišta
monoaminskih neurotransmitera (dopamin, noradrenalin, adrenalin i
serotonin) -> u kori velikog moza su noradrenalin i serotonim u mjehurićima
80-120 nm
C. veliki mjehurići zgusnute srži – neuropeptidi (somatostatin, kolecistokinin,
neuropeptid γ, tvar P, encefalin..)
- neurosektetni mjehurići -> luče neurohoromone stražnjeg režnja hipofize: oksitocin,
vazopresin koje sintetiziraju supraoptičke i paraventrikularne jezgre hipotalamusa
- Herringova tjelešca = proširenja koja uzrokuju mjehurići na aksonu
-> mjehurići na putu duž aksona dozrijevaju, a srž se širi te mjehurić bubri
-> pražnjenje: blizu fenestriranih kapilara
-> nisu usidreni blizu fenestriranih kapilara
- sinaptička pukotina – oko 15 nm (neuromišićna = 60-100 nm)
-> pukorinski materijal = zgusnuta, međustanična ploča od koje se pružaju filamenti,
sadrži bazične i kisele proteine, te povezuje 2 membrane poliionskim vezama
- u membrani postsinaptičkih neurona = receptori, ionski kanali
- postsinaptičko zgušnjenje = kolut 2r = 300-500 nm, deb.=50-60 nm, tijesno uz
postsinaptičku membranu svih asimetričnih sinapsi SŽS
- u simetričnim sinapsama -> niz odvojenih mrlja zgusnute citoplazme
-> sastav: čisto proteinski, glavni sastojci su aktin, fodrin (~spektrin), kalmodulin
(strukturni sastojak matriksa)
-> u kori velikog mozga: kinaze CaM-K II i PKA (supstrat = sinapisin 1)
-> fosfataze: kalcineurin, fosfodiesteraze cikličkih nukleotida, adenilil ciklaza
-> sudjeluju u modulaciji signalizacije
- Grayova podjela:
I. tip sinapse – široko zgusnuće postsinaptičke citoplazme, šire pukotine 2r = 20 nm
II. tip sinapse – tanje, isprekidano postsin. zgusnuće, uže pukotine 2r = 12 nm
- Colonier – sinapsa I. tipa = asimetrična, a II. = simetrična
- aksodendritičke sinapse – asimetrične
- aksoaksonske – simetrične
- sinapse koje su inhibicijske su najčešće na somi ili poč. dijelu neurona, simetrične s
pleomorfnim mjehurićima
- ekscitacijske sinapse – na spinama dendrita, asimetrične s okruglim mjehurićima
- No.2. podjela:
a. aksodendritičke
b. aksosomatske (simetrična, inhibicijska – GABA, blizu aksonskog brežuljka)
c. aksoaksonske (proces presinaptičke inhibicije/facilitacije, interneuroni, GABA)
* posebni oblici: dendrodendritička /bulbus olf., retina/, aksospinozna (većinom
asimetrična, ekscitacijska, glutamat)
- egzocitoza = proces oslobađanja kvantnih količina neurotransmitera iz sinap. mjehurića
-> početak omogućuje utjecanje Ca u presinaptički završetak -> otvaranje naponskih Ca
kanala u membranu presinaptičkog završetka
- 1 kem. kvant neurona = sve molekule neurotransmitera u jednom sinaptičkom mjehuriću
-> elementarna elektrofiziološka jedinica depolarizacije
- kvantna hipoteza sinaptičke signalizacije = naglo povećanje konc. Ca povećava
vjerojatnost egzocitoe sinaptičkih mjehurića, akc. potencijal može dovesti do
egzocitoze ako je lok. konc Ca veća od kritične razine, a sinaptički mjehurići u aktivnoj
zoni
- stadiji ciklusa reciklaže:
1. punjenje neurotransmitera
2. premještanje u akt. zonu
3. sidrenje i dozrijevanje
4. egzocitoza uzrokovana depolarizacijom, povećanjem konc. Ca
5. ispražnjenji mjehurići -> klatrinom obložene jamice
6. jamice nedocitozom idu dublje u aksoplazmu
7. odbacivanje klatrinskog omotača, stapanje s ranim endosomom
- trajanje ciklusa = 1 min., endocitoza < 5 s, egzocitoza oko 1ms, ostalo = 55 s
- 1 akc. potencijal = 200 mjehurića, kod neuromiš. sinapse
- 1 akc. potencijal /centralna sinapsa/ - 3-10 mjehurića
- razlike ciklusa i egzocitoze:
a) ciklus – lokalni, autonomni proces, a odvija se u presinaptičkom aksonskom
završetku, ne ovisi o golgijevom kompleksu ni aks. prenošenju
b) brže odvijanje ciklusa od drugih oblika egzocitoze
c) depolarizacija potiče egzocitozu samo mjehurića u akt. zoni
- proteini koji sudjeluju u ciklusu:
proteini sinaptičkih mjehurića – RAb, sinaptotagmin
proteini presinap. membrane – SNAP-25, sintaksini, neureksini
proteini otopljeni u citosolu – α-SNAP, NSF
* sinapsin veže sinaptičke mjehuriće uz aktivaciju citoskelet
- Cam-K II aktivira povišena konc. Ca -> što omogućuje odvajanje mjehurića od
citoskeleta zbog fosforilacije sinapsina
- naponski Ca kanali N i P tipa omogućuju lokalno povećanje konc. Ca i aktivaciju fuzijskog
stroja
- Rab proteini su monomerne GTPaze (Rab 3A, Rab 3C, Rab 5) -> Rab 5 fuzija endosoma,
ostali = sinaptički, sekretni mjehurići
-> održavaju normalnu zalihu sinaptičkih mjehurića tijekom ubrzane/pojačane
egzocitoze
- fuzija membrane mjehurića i postsin. membrane -> oblikovanje fuzijskog stroja
-> srž: SNAP 25, sintaksin, VAMP -> receptor za α-SNAP i NSF
- sinaptotagmin -> senzor povećanja konc. Ca, veže ga te se spaja sa sintaksinima i
neureksinima presinaptičke membrane i dovršava djelovanje fuzijskog spoja
-> koči fuzijski stroj kada je konc. Ca premala
- kad se neurotransmiter veže na odg. ionotropni receptor, otvara se kanal i protječu
ioni
- potencijal obrata = membranski potencijal pri kojem je amplituda postsin. potencijala
jednaka 0 -> nema neto protoka struje kroz membranu -> jednaka količina u oba smjera
- EPSP -> npr. vezanje ACh na nAChR dovodi do otvaranja kanala i povećanja vodljivosti
za Na+ i K+ koji se kreću niz gradijent
- razlika akc. potencijala i EPSP:
A. kod akc. potencijala Na+ i K+ se kreću kroz različite kanale u različito
vrijeme, u neuromiš. u isto vrijeme kroz isti kanal
B. nAChR je reguliran neurotransmiterom, a ne promjenom potencijala
(povećanje vodljivosti nije regenerativno, a broj akt. receptora je
određeno brojem dostupnih ACh mol.)
C. farmakološka razlika -> tetrociotoksin blokira Na+ kanale, a α-
bungarotoksin nAChR
- ionska struja koja uzrokuje EPSP I=ΔVm/Rm -> G=1/Rm
-> INa = gNa*(Vm-ENa) -> Iepsp = gepsp*(Vm – Eepsp)
- tijekom EPSP u st. utječe Na+, a istječe K+ (kanali su jednako propusni za Na+ i K+ ->
mišići, neuroni SŽS
-> Vm (mišić) = -90mV
-> Vm (neuron) = -60mV
- EPSP =složeni potencijal s vrijednošću između ENa i EK (+55 mV i -75 mV)
-> amplituda se poveća kada se membrana hiperpolarizira, povećava se i pogonska sila
-> kad se membrana progresivno depolarizira, amplituda se smanji kod potencijala od 0
mV, dadatna depolarizacija – neto struha prema van, veća je od Na+ struje
- dok EPSP pomiče potencijal od vrijednosti u mirovanju prema potencijalu obrata, a
membranski potencijal premaši vrijednos praga ekscitacije (-55mV)
- inhibicijski neurotransmiteri/GABA, glicin/ - hiperpolarizacija postsinaptičke
membrane većine centralnih iona tako što se otvaraju Cl- kanali -> IPS
- aktivacija inhib. ionotropnih receptora smanjuje EPSP izzvanih akt. ekscitavijskih
receptora
- inhibicijski se učinak postiže i aktivacijom inhib. metabotreopnih receptora koje preko
unutarst.2.glasnika otvaraju K+ kanale
- Cl- i K+ kanali imaju slične potencijale obrata jer su ravnotežni EK i ECl negativniji od
Vm
- konc. Cl- -> izvanst. tekućina 150mM (u citoplazmi 15 mM) -> otvaranje kanala
omogućuje utjecanje Cl- niz gradijent -> povećanje – naboja
- otvaranje K+ kanala -> smanjenje + naboja u stanici
- otvaranje K+ i Cl- kanala uzrokuje pojavu struje prema van i neto hiperpolarizaciju
- potencijal obrata IPSP = ECl = -70mV
- neuroni čiji Vm je blizu ECl -> otvaranje Cl- kanala ne mijenja memb. potencijal
-> pridržava Vm uz mirujuću ili hiperpolarizirajuću vrijednost -> za dostizanje praga,
potrebna je pojačana ekscitacija
- otvaranje Cl- kanala povećava se opća vodljivost membrane -> povećanje vodljivosti,
smanjuje se amplituda
- načini inhibicije otvaranjem Cl- kanala:
1. IPSP hiperpolarizira membranu i odmiče Vm od praga
2. povećana memb. propusnost za Cl- ili K+ stabilizira vrijednost ECl/EK
3. ISP povećva ukupnu vodljiovst membrane jer smanjuje amplitudu
istodobnih IPSP -> kratkotrajno djeljovanje inhibicija
- signali se razlikuju po vrsti uključenog iona, mol. svojstvima dotičnog kanala i njegovom
stanju pri potencijalu mirujuće membrane i po vrsti podražaja
- promjene membranskog potencijala reguliraju Na+ i K+ kanala uključene u nastanak akc.
potencijala, kemijski neurotransmiter regulira kanale sinap. signalizacije, mehanički tlak
regulira kanale uključune u stvaranje generatornih porencijala osjetnih receptora na
dodir, a svjetlo regulira Ca i K+ kanale u mrežnici
- ion kretanjem kroz različite kanale može izazvati različite učinke:
a) K+ kroz neregulirane kanale -> potencijal mirujuće membrane
b) K+ kroz naponske K+ kanale = repolarizacija
c) K+ kroz kanal reguliran 2. glasnikom = hiperpolarizacija
- kad se radi o 2 vrste iona, signal ovisi o tome da li se kreću kroz isti kanal ili kroz 2
različite vrste kanala -> istodobno utjecanje Na+ i K+ = ekscitacija, kretanje prvo Na+,
pa K+ = akc. potencijal
- promjene memb. potencijala ne utječu na većinu transmiterom reguliranih kanala, ne
postoji regenerativna veza između potencijala i vodljivosti
- skeletne mišiće inerviraju dugi aksoni α-motoneurona iz cornu ventrale MS
-> motorička ploča = dio površine mišiće u čijim se jamicama nalaze završni čvorići
motoneurona, u tom područje je sarkolema nabrana u postsin. nabore (1000)
-> sinaptička pukotina = 60-100 nm
 u presinaptičkoj membrani su aktivne zone, a u postsinaptičkoj nAChR
 postsin. - specijalizirani dio bazalne lamine koji prati sarkolemu i ulazi među
nabore
 mol. acetilkoliesteraze -> prekida sinaptičku signalizaciju i dovodi do raspadanja
acetilkolina na acetat i kolik koji se ponovno unosi u aks. završetak (samo 50%
uk.količine)
 ACh – u malim mjehurićima koji sadrže po 10 000 ACh, 2 mol. dovode do pune
aktivacije receptora
- mirujuća sinapsa = mala, spontana egzocitora jednog kvanta po sekundi -> difuzija kroz
sinaptičku pukotinu i vezanje unutar 300 ms za nAChR
- kratku difuziju omogućuju
1. vrlo velika konc. receptora
2. mol. AChE vežu oko 10% osolobđenom ACh
- 1 kvant ACh aktivira oko 2000 nAChR, 50-300 ms nakon poč. egzocitoze
- učinkovitost sinapse = 40% (4000/10 000) -> 1 akc. potencijal presinaptičkog završetka
uvijek uzrokuje akc. potencijal postsinap. membrane
- trajanje kompleksa receptor-acetilkolin = 1 ms (trajnije kod desenzitizacija)
- ista mol. ne može 2put uzastopno aktivirati receptori
- inhibitori neuromiš. sinapse: reverzibilni -> neostigmin
ireverzibilni – organofosforni insekticid (paration), nervni
bojini otrovi
-> nakupljanje ACh u sinaptičkoj pukotini -> 1 mol. potiče dodatna otvaranja ionskih
kanala, pozitivno kod bolesnika s manjkom nAChR, neg. kod bojnih otrova desenzitizacija
nAChR i prekid signalizacije
- mminijaturni potencijal završne ploče (MEPP) – mala promjena memb. potencijala (0.5-1
mV) miš. st. uzrokovana otvaranjem kationskih kanala
-> elektrofiziološki kvant -> gradi postsinaptički potencijal
- EPP = potencijal završne ploče = zbroj svih pojedinačnih MEPP koji nastaju zbog
egzocitoze izazvane akc. potencijalom, posljedica otvaranja 200 000 + kanala
-> amplituda oko 70 mV
-> otvaranje 1 kanala -> depolarizacija od 0.3 mV
-> ukupni potencijal = 100-200 kvanata
- sinapse SŽS:
 građene kao i neuromiš. sinapse
 ekscitacijske ili inhibicijske (glutamat/GABA, glicin)đ
 ima 1000 sinapsa na svojoj površini
- EPSP < 1 mVm traje oko 1 ms
- akso-aksonske sinapse – na presin. završetku neurona su uključeni u procese
presinaptičke inhibicije i facilitacije
- postsinaptička inhibicija/facilitacija – djeluje na konduktivnu i transmisijsku
komponentu, a presinaptička na receptivnu komp. 2. neurona
-> regulacija količine neurotransmitera osolobođenog egzocitozom
-> otežava/olakšava egzocitozu neurotransmitera
- na membrani presinap. završetaka – autoreceptori/heteroreceptori
- postsinaptička inhibicija – hiperpolarizira membranu, smanjuje vjerojatnost nastanka
akc. potencijala, djeluje na sve sinapse koje uspostavlja akson postsin. neurona
- presinaptička inhibicija – smanjuje količinu odlobođenog neurotransmitera, odabirno
nadzire akt. pojedinačne sinapse
- mehanizmi presinaptičke inhibicije:
1) istodobno zatvaranje Ca kanala i otvaranje K kanala -> smanjeno utjecanje
Ca u citoplazmu završetka -> pospješena repolarizacija
2) povećana vodljivost za Cl- -> smanjenje amplitude akcijskog potencijala u
presinapt. završetku -> akt. manjeg broja Ca kanala
3) izravno inhibicijskim neurotransmiterom
- do facilitacije dovodi pojačano utjecanje Ca u aksoplazmu presinap. završetka
- zbrajanje EPSP
a. vremensko -> 2. signal prije no što se izgubi depol. učinak prethodnog
signala
b. prostorno -> istodobno pojavljivanje EPSP u nekoliko susjednih sinapsi
- IPSP = lokalna hiperpolarizacija postsinaptičkog neurona -> utjecanje Cl- kroz GABAa i
glicinske receptore
- neuron = integrator, zbraja i oduzima ukupnu ekscitaciju i inhibiciju te na temelju te
vrijednosti stvara ili ne stvara potencijal
- zona okidanja = aksonski brežuljak, niži prag podražaja, velik broj Na+ kanala,
depolarizacija potrebna za stvaranje praga = 10 mV (na somi 30 mV)
- na neuronsku integraciju djeluju 2 pasivna svojstva neuronske membrane:
1. vremenska konstanta – određuje tijek postsin. potencijala
2. prostorna konstanta – određuje stupanj smanjivanja amplitude s
udaljenošću tijekom elektrotoničkog vođenja
- sinaptička plastičnost -> ljudska osonost se temelji na promjenama „snage“ i
„učinkovitosti“ sinapsi
- učenje = proces stjecanja znanja o svijetu i sebi samome -> proces kojim činitelji iz
okoline mogu promjeniti osobnost
- sinaptička signalizacija = neurobiološki temelj učenja i pamćenja
- sinaptička plastičnost = trajnije promjene snage i učinkovitosti sinaptičkih odnosa koji
su ključni u procesu učenja i pamćenja
- odstranjivanje neurotransmitera iz sinaptičke pukotine:
difuzija -> sve vrste neurotransmitera
hidrolitička razgradnja -> specifična za ACh
ponovno unošenje u presin. element -> većina neurotrans.
- kada bi došlo do predugog zadržavanja neurotransmitera, sinapsa bi postala refraktna
(desenzitizacija rec.)
BOLESTI SINAPSE, OTROVI
1. Lambert-Ealonov mišićni sindrom = autoimuna bolest neuromišićne sinapse
-> patološka antitijela smanjuju broj i aktivnost naponskih Ca kanala u presin.
završetku -> smanjena egzocitoza
-> antigen – protein tijesno vezan s Ca kanalima N-tipa
2. α-latrotoksin (crna udovica) – masivna egzocitoza sinaptičkih mjehurića -> veže se
na neureksin uz koji veže sinaptotagmin kojeg i aktivira
3. Clostriduium botulinom – par tipova botulin-toksina -> blokira periferne kolinerg.
sinapse- toksini su Zn++ proteaze, acijepaju sinaptobrevin, SNAP-25
4. Clostridium tetani – tetanus toksin -> blokada centr. inhib. sinapsi
5. Myasthenia gravis = autoimuna bolest obilježena slabošću i brzim zamaranjem
skeletnih mišića
-> smanjenje br. nAChR
-> simptomi: ptosis, dvoslike, poremećaji govora i guranja, zahvaća proks. mišiće, a
na kraju i respiracijske -> smrt
-> prošitena sinaptička pukotina, manji i niži nabori s malo nAChR
-> akc. potencijali presinap. aksona često ne mogu pobuditi akc. potencijale i
kontrakciju miš. vlakna
6. Kurare = smjesa biljnih toskina (d-tubokurarin = blokada signalizacije kroz
neuromiš. sinapsu, veže se na nAChR)
7. inhibitori ponovnog unošenja: kokain za dopamin, dezipram – za noradrenalim
(najmoćniji inhibitor)
P3: MORFOGENEZA I HISTOGENEZA SŽS
- razvoj: iz ektoderma
- poč. 3FT, u sredini dorzalne str. zametnog štita se pojavljuje
neuralna ploča čiji se lat. rubovi uzdignu u neuralne nabore koji
spjanjem tvore cijev s otvorima: neuroporus ant. i post. (prvi se
zatvara prednji oko 25. dana, a stražnji oko 27.)
- stijenku neuralne cijevi tvore nedif. štapićaste neuroepitelne st. usmjerene radijalno,
raspoređene u 1 sloju tako da su njihove jezgre položene u više redova
- od neuroepitelnih st. se razvijaju svi neuroni i makroglija SŽS
- promjene neuralne cijevi uzrokovane histohenetskim procesima:
 promjena veličine -> intenzivni rast
 promjena oblika – morfogeneza uzrokovana regionalnom histogenezom
 promjena unutarnje građe stijenke neuralne cijevi -> embrionalne zove
- histogeneza = proces uspostavljanja histološke građe SŽS, nastavlje se i tijekom ranog
djetinjstva
- privremene organizacije i reorganizacije tijekom razvoja
- ključna promjena oblika – pojava moždanih mjehurića
- razlike u intenzitetu, trajanju i obilježjima histogenetskih procesa dovode do
oblikovanja pojedinih slojeva stijenke embrionalnog i fetalnog mozga
- univerzalne embrionalne zone:
A. ventrikularna zona- VZ
B. intermedijarna zona – IZ
C. marginalna zona – MZ
- u stijenci telencephalona:
A. subventrikularna zona SVZ
B. subplate zona SP
C. kortikalna ploča CP
- razvojna osnova kore = MZ + KP + SP
- podjela histogenetskih procesa:
1) „progresivni“ – postupno, temeljno napredujuće uvećavanje SŽS te usložnjavanje
građe, ustrojstva i funkcije
-> proliferacija – umnožovanje stanica nizom mitoza
-> migracija – od mjesta nastanka do ciljnog područja
-> diferencijacija morfološkog fenoripa neurona: dendrogenezna, aksogeneza,
somogeneza -> razvoj polarnosti neurona, vezano uz dozrijevanje citoskeleta
-> diferencijacija kem. fenotipa – dozrijevvanje biokem-metab. sustava
karakterističnih za dotični neuron i poč sinteze signalnih molekula i
neurotransmitera
-> sinaptogeneza
2) procesi razvojne reorganizacije
- temeljne promjene strukt.-funkc. ustrojstva mozga tijekom razvoja
- tipični procesi:
1. prirodna smrt prekobrojnih neurona
2. retrakcija i premještanje aksona ili aks. ogranaka
3. smanjivanje broja prekobrojnih dendr. trnova
4. nestanak privremenih sinapsi
5. promjena neurotransmiterskog fenotipa neurona
- proliferacija – u VZ uz šupljinu neuralne cijevi, kasnije uz šupljinu FT komora
- neuroepitelne st. VZ i SVZ su preteče svih neurona i makroglije SŽS
- vanjski nastavci neuroepit. st. -> MZ
- mnoge postmit. stanice napuštaju VZ i tvore IZ
- vodiči u migraciji = radijalne glija st. (vrsta FT astrocita)
- proliferacijska zona = skup prolif. jedinica -> postmit. neuroni nastali iz takve jedinice
su polikloni i migriraju duž istih vodiča te tvore ontogenetsku/embrionalnu kolumnu
- okomiti položaj je određen rođendanom neurona i brzinom migracije, a vodoravni
rasporedom prolif. jedinica u VZ
- pojava i razvoj neuronskih veza: rast presinaptičkog aksona, razvoj postsinapt.
elementa, sinaptogeneza
- monoaminske skupine neuorna možd. debla rano sazrijevaju i šalju projekcijske aksone
u druga područja mozga
- aksoni ACh i talamokortikalni aksoni -> urastaju u osnovu moždane kore
- glavna postsinaptička mjesta u ranom FT mozgu: dendriti
- prve sinapse -> kraj 8tj. (do tada legalni abortus)
-> položene u MZ i SP
- intenzivna sinaptogeneza: 13.-16.FT, 22.-26.FT
- preklapanje proliferacije, migracije i sinaptogeneze -> razvoj velikog mozga: traje 5-6
tj.
- odrasla vrijednost količine sinapsi – nakon puberteta, „fino podešavanje“ asocijalnih i
komisuralnih veza neurona moždane kore
- pojava CP – prijelaz embrionalnog u rano fetalno razdoblje -> iz neuroepit. st. VZ kroz
IZ prema pijalnoj površini (kraj 8.FT)
- pojavom SVZ počinje reg. histogeneza telencephalona (6.FT.tj.)
- ganglijski brežuljak = zadebljanje SVZ bazolat. dijela telenceph. mjehurića -> baz.
gangliji
- SP = razvoj 12.-15.FT
- iz fet. IZ -> bijela tvar polutki
- od proliferacijskih zona -> tanki sloj ependimskih st. u stijenci komora
- fetalni tip slojevite građe – vrhunac: 16.-24.tjedan
- u ranijim razdobljima: proliferacija, migracija, a u kasnijim: diferencijacija neurona,
sinaptogeneza
- kritično razdoblje: 16.-24.tj., istodobno odvijanje različitih procesa
- ključna uloga SP:
zreli neuroni koji sintetiziraju neurotransmitere i neuropeptide
glavno mjesto rane sinaptogeneze
čekaonica za sustae af. aksona koji trebaju urasti u koru – privremene
sinapse sa SP zonom, urastaju 2-3 mj. kasnije
- u razdoblju najveće razvijenosti SP zone (22.-34. FT) = elementi kortikalnih
neuronskih krugova (af.aksoni, sinapse, postsin. neuroni) imaju privremeni slojeviti
raspored i histokem.-neurotransm. svojstva -> neurobiološka podloga privremenih oblika
funkc. aktivnosti i obrazaca ponašanja u nedonoščadi
-> pojava prvih reg. i arealnih razlika unutar kore
-> posljednji stadij FT života = razdoblje nezrele možd. kore
-> nestajanje/transformacija FT lojeva i vrsta neurona
-> reorganizacija talamokortik. sustava
-> nakon 28.FT -> subplate zona ima asocijacijske i komisuralne aksone u „čekaoni“
-> pojava Rodmanova temeljnog 6-slojnog tipa kore
- bazalni gangliji nastaju od zadebljanja bazolat. dijela VZ i SVZ -> lat. dio: neuroni
kaudatusa, putamena, klaustruma, amigdala, bazalne Meynertove jezgre
-> od med. dijela = neuroni nucl. accumbens septi
- osnova strijatuma = 7FT.
- capsula int. = 8.FT – lat. putamen, med.- kaudatus
- globus pallidus = 9.FT
- 15. FT u stijatumu su citoarh. i histokem. moduli, intenzivna histo i sinaptogeneza
-> najbitnije razdoblje razvoja strijatuma = nakon 25.FT
- u ggl. brežuljku razvijena je mreža proširenih venskih kapilara čija se stijenka sastoji
samo od endotela i tanke kolagene baz. membrane
- intenzitetni max. pojedinih procesa:
a) proliferacija – rano ft. razdoblje (8.-12. ft)
b) migracije – rano i srednje ft. razdoblje (8.-24.ft)
c) diferencijacija – srednje ft. razdoblje, prematurus, novorođenče (8.->)
d) sinaptogeneza – prematurus, novorođenče – (25+ ft)
e) rast af. aksona – srednje ft., prematurus (13.-38.ft.)
- razvojno 3. čimpanza /gen.kod/
- masa: novorođenče-300g.
odrasli: 900-1800 g.
P5: Signalne molekule i mehanizmi I.: ionski kanali,
crpke i neurotransmiteri
- na signalne funkcije neurona utječu 2 biološka procesa: nadzirana
egzocitoza i usmjereno kretanje proteina
- nadziranom egzocitozom signalne molekule dospijevaju u sinaptičku
pukotinu
- usmjereno kretanje proteina -> razmještanje po različitim dijelovima membrane
neurona
- promjene ekscitabilnosti -> bioel. pojave uzrokovane prolaskom kationa i aniona kroz
membranu
- električna svojstva membrane: kapacitet i otpor koji omogućuju vodljivost
- nosači, crpke omogućavaju neuronu da uspostavi i održava različite konc. iona u citosolu
i vanst. tekućini
- najbrojniji amfifilni lipidi = fosfolipidi -> u vanjskom sloju: fosfastidilkolin,
sfingomijelin, a u unutarnjem: fosfatidilserin, fosfatidiletanolamin
- glikolipidi = samo u vanjskom sloju
- inozitolni fosfolipida – unutarnji sloj
- funkcijske posljedice asimetrije:
-> fosfatidilserin – nakupljanje neg. naboja na citosolnoj strani -> aktivnost
kinaze
-> inozitolni fosfolipidi – unutarnji sloj, cijepanjem daju IP3 i DAG
- vrste membranskih proteina:
1. transmembranski ili integralni – amfifilni, s obje strane
2. periferni – s jedne ili druge str., nekovalentno vezane uz
transmemb.protein
- jedino transmemb. proteini mogu djelovat s obje str. membrane -> određeno
usmjerenje kroz membranu
- transmembranska domena = hidrofobna α-uzvojnice koje kroz lipidni dvojsloj 1 ili više
puta, više domena tvori hidrofilnu petlju
- citosolne petlje -> sadže sulfhidrilne skupine, mjesta fosforilacije
- izvanst. petlje često oblikuju disulfidne veze -> utječu na konformaciju izvanst.
dijela/receptora
- periferni -> uz citosolnu str. sudjeluju u unutarst. signalizaciju
-> izvanst. str. – st. prepoznavanje
- glicocalyx = izvanst. „šećerni“ ogrtač kojeg čine glikoprot. i glikolipidi (manje od 15
šećernih ostataka, razgranati, oligosah. različito vezani), a služi u staničnom
prepoznavanju tijekom razvoja i procesima adhezije neurona, glija st. ili izvanst.
matriksa
- st. membrana = odabirno propusna pregrada između st. i njene okoline
-> makromolekule – endo i egzocitoza
-> hidrofobne i male el. neutralne polarne mol. = slobodna difuzija
-> veće hidrofilne molekule = nosači, kanali
1) nosači -> vežu spec. otoplejne molekule te podliježu konformacijskim promjenama ->
prijenos dotične molekule
-> spec. vezna mjesta za supstrat , djeluje kao specijalizirani membranski enzim
-> kad supstrat zauzme sva vezna mjesta -> prijenos se odvija max. brzinom (vmax.)
-> Km = konc. supstrata pri kojoj je brzina prijenosa upola manja od maksimalne
-> inhibicija: kompeticijska i nekompeticijska
-> supstrat obično nije kov. vezan uz nosač
2) kanali – hidrofilne pore kroz cijelu membranu
-> otvoreni: slobodna difuzija anorg. iona odg. veličine i naboja
-> smjer kretanja određen je elektrokemijskim gradijentom
-> brži prijenos
-pasivan prijenos = jednostavna, olakšana difuzija (I. Fickov zakon)
- akt. prijenos = transport mol. uz elektrokemijski gradijent koji troši metaboličku
energiju, uvijek sudjeluju proteinski nosačči
-> izvori energije:
I. primarni – hidroliza ATP
II. sekundarni – prenošenje 2 iona niz elektrokem. gradijent – simport,
antiport -> ATPaze, pumpe
- Na+/K+ ATPaza održava razlike konc. K+ i Na+ izvan i unutar stanice (razlika oko 20x):
izbacuje Na+, a ubacuje K+ (omjer 2:3)
energija potrošena na taj proces = 2/3 uk. energije akt. neurona
nastali elektrokem. gradijent Na+ -> regulacija st. volumena, unošenje
ugljikohidrata ili aminokiselina
uabain inhibira tu ATPazu kada je u izvanst. tekućini, kompeticijski
inhibitor receptor za K+
za hidrolizu 1 ATP = 3 Na+ idu van, 2 K+ idu unutra st. (100 mol. ATP/min.)
građa ATPaze – katalitička i glikolizirana podjedinica, katalitička se
sastoji od više domena, a ima vezna mjesta za Na+, K+ i ATp (reverzibilna
fosforilacija i defosforilacija)
elektrogena, nastaje neto protjecanje ionske struje što dovodi do
membranskog potencijala
regulacija st. volumena
- neuron sadrži veliku količinu fiksnih aniona (organskih makromol.) te uz njih vezane
katione -> velik osmotski gradijent, navlači vodu u st. čemu se suprotstavlja osmotski
grad. izazvan velikom konc. anorg. iona (Na+, Cl-)
- Ca++ ATPAza = nadzire konc. iona Ca u citoplazmi neurona
-> koncentracije: u st. 10-7 , a izvan st. 10-3 mol/L
- održavanje snažnog gradijenta važno za signalne fukcije neuorna
- uključeni i Ca2+ i Na+ razmjenjivači
- pH citosola neurona = 7.2 -> održava ju Na+/H+ razmjenjivač, Cl-/HCO3 razmjenjivači
(učinkoviti, jedan H+ izbace, drugi neutraliziraju), Na+ i 2 HCO3- (elektrogena,
povećanje neg. naboja)
- ionski kanali imaju isključivo pasivni transport, u 1 s = 100-106 iona (1000x brži od
transportera) -> transport stvara bioel. struju i mijenja ekscitabilnost
- svojstva kanala:
a. ionska selektivnost – određena vrsta iona, naboja i veličine
- protok se proporc. povećava s konc. do vrijednosti zasićenja
b. ionski kanal ima „vrata“ – promjena potencijala, meh. sila, vezanje liganda,
vezanje unutarstanične glasničke mol. otvaraju vrata
- podjela ionskih kanala:
1) naponski kanali
2) kanali-receptori
a) regulirani neurotransmiiterom
b) regulirani unutarst. molekulom – ionom
c) regulirani unutarstaničnim nukleotidom
3) kanali regulirani meh. naprezanjem
* aktivacija iona je dodatno regulirana procesima fosforilacije i defosforilacije,
posredstvom spec. enzima i trimernih G-proteina
- ionski kanali = alosterički proteini s 2 ili više stabilna konformacijska stanja
(prevođenje iz 1. u 2. stanje)
- stanja:
A. otvoreno ili aktivirano
B. zatvoreno ili mirujuće, deaktivirano
C. refrakterno – kanal je zatvoren i jedno vrijeme se ne može otvoriti
alosteričkom modulacijom
- brzina prelaženja iz jednog u drugo stanje ovisi o naravi alosteričkog signala (naponski
– par ms)
- egzogeni ligandi/inhibitori = alosterička modulacija kanala, promjene trajanja
koformacijskih stanja, kompeticijski (reverzibilni i ireverzibilni) i nekompeticijski
- dijelovi neurona s različitom funkcijom se razlikuju po broju, vrsti i gustoći rasporeda
kanala
- naponski ionski kanali omogućuju stvaranje vođenih el. signala
-> povećanje ionske propusnosti:
1. aktivacija kanala – naglo povećanje propusnosti za Na+, Ca++ i K+ (0.5ms,
raspon 1-100 ms)
2. inaktivacija kanala – propusnost se vraća na bazalnu vrijednost
- Na+ kanali su 12x selektivniji za Na+, a Ca kanali 1000x selektivniji za Ca++
- temeljna struktura naponskih kanala:
α-podjedinice = 4 homolognih transmembranskih domena sa 6 transmemb. α-
uzvojnica
- kod Na+ i Ca++ kanala su sve 4 domene dio 1 funkc. α- podjedinice (24 zavojnice)
- α-podjedinica – svi strukturni elementi potrebni za funkciju: stijenka pore, „senzor
napona“, vezna mjesta za alosterički modulator
- promjena potencijala = aktivacija kanala, promjena konformacije podjedinica, otvaranje
transmemb.pore u središtu kanala
- senzor napona – S4
- „struja otvaranja kanala“ – slaba, vrlo kratkotrajna poč. stuja povezana s kretanjem
naboja
A. metoda priljubljene elektrode – snimanje struje pojedinačnog ionskog kanala
-> mikroel. se pritisne uz st. membranu te taj djelić postaje izoliran od okoline
B. metoda „prikovanog“ napona – ukupna struja svih aktivnih istovrsnih ionskih kanala
-> napon se prikuje uz određenu vrijednost i održava stalnim
- egzogeni ligandi mogu blokirati vanjsko ili unutarnje ušće
- između S5 i S6 = izvanst. petlja koja se uvrće unutra pore te nastaju SS1 i SS2 ->
ključni za ionsku vodljivost i selektivnost kanala u dodiru s ionima
-> točkaste mutacije mogu promjenit selektivnost kanala
- naponski Na+ kanali = transmembranski proteini od a, b1 i b2 podjedinice
-> Na+ kanali skeletnog mišića – bez b2 podjedinice
-> podjedinice su obilno glikolizirane s dobro razvijenim izvanst. domenama
-> funkcija = stvaranje akc. potencijala
-> brza aktivacija i inaktivacija (inakt. kod depolarizacije od 0 ili više mV)
-> obilježja akt: Na+ kanali su zatvorni kod potencijala mirujuće membrane, aktiviraju se
u 1. sekundi nakon depolarizacije te su otvoreni par ms
- vodljivost: 10-20 pS
- blokatori: tetrodotoksin, saksitoksin -> paralizirajući
- mjesta na koje djeluju neurotoksini za Na+ kanali:
A. citoplazmatsko ušće – inhibicija otvaranja (TTX, STX)
B. hidrofobna srž kanala – spriječena inakt. (veratidin, batrakotoksin)
C. inhibicija inaktivacije kanala (toksini meduza, škorpiona)
D. mijenjanje ovisnosti aktivacije o membranskom potencijalu (b-toksin škorpiona)
E. trajna aktivacija Na+ kanala, uzastopno odašiljenje akc. potencija (aguatoksin)
- toksini škorpiona, meduza – kompeticijski se vežu, reverzibilno djelovanje
- učinak toksina: produljenje potencija (usporena inakt. Na+ kanala) -> pojačana
ekscitacija, blokiranje K+ kanala, promjena akt. Na+ kanala (dulje otvoreni, i pri
mirujućem potencijalu)
- alkaloidi biljaka Aconitum i Veratum (akonitin, veratidin) – srč. zastoj, odašiljanje
nakndanih potencijala i ponavljanih akc. potencijala
-> otvaranje Na+ kanala i pri potencijalu od -90mV
- epilepsija = anitkonvulzivni učinak -> pospješivanje inhib. učinka GABA-e (barbiturati,
bezodiazepini), blokada Na+ kanala odgovornih za akc. potencijal (DPH, karbanzepini)
- naponski K+ kanal („odgođeni ispravljač“):
-> otvoreni stabiliziraju membranski potencijal (pomiču ga k Ek)
-> podešavanje akc. potencijala, održavanje PSP kratkima, dovršavanje razdoblja
intenzivne akt., usporavanje brzine okidanja impulsa, smanjenje ekscitabilnosti
-> kad depolarizacija otvori kanale, dolazi do istjecanje K+
-> Ca regulirani kanali
-> podjela:
1) A-kanali -> zatvoreni pri mirujućem potencijalu
-> tijekom depolarizacije kroz njih protječe IK(A) –prolazna struja prema
van, nagla inaktivacija
-> aktiviraju se depolarizacijom, nakon razdoblja se naglo inakt. (<100ms)
-> inhibitori: 4-aminopiridin (4-AP), dendrotoksin (DTX)
-> aktivacija nakon male odgode
- vodljivost = 10 pS
- uloga: prekidanje akc. potencijala
- K-kanala nema u Ranierovim suženjima
- blokada: tetraetilamonijev ion (TEA), 4AP, feniciklidin
2) KIK-IK(IR) – ispravljači prema unutra/anomalni/
-> vodljivost memb. za K+ se povećava tijekom hiperpolarizacije, a
smanjuje tijekom depolarizacije
- retifikacija = membrana struju propušta u jednom smjeru lakše nego u
drugom
- anomalni – zatvaraju se pri depolarizaciji, a otvaraju s hiperpolarizacijom
- K+ teče prema unutra
- važni u srčanom mišiću (plato akc. potencijala), skeletnom mišiću
(unutarnje širenje), glija st.-puferi, zbrajanje i oblikovanje IPSP
- vodljivost za K+ velika kada je potencijal neg. od EK
- Mg++ blokira citosolno ušće, iskače kad dođe ˘do hiperpolarizacije
3) BKCa-IBK(Ca) – velika vodljivost 100-250 pS
- inhibicija: karbidotoksin
- aktivacija: depolarizavija i/ili povećanje konc. Ca u citoplazmi
4) SKCa-ISK(Ca) – mala vodljivost 6-14 pS
- inhibicija: apamin
- aktivira ga povišena konc. Ca
- odgovorna za naknadnu hiperpolarizaciju neurona (nakon
uzastopnih akc. potencijala)
- naponski Ca kanali su uključeni u združivanju ekscitabilnosti s unutarstaničnim
procesima i nadziranom egzocitozom
- podjela s obzirom na prag akt.: LT/LVA i HT/HVA
- podjela s obzirom na postojanje inaktivacije: postoji/ne postoji
-> T - mala struja, prolazna aktivacija
- niski prag, mala vodljivost, brza inakt.
- i ekscitabilne i neekscitabilne st.
-> L – velika, dugotrajna struja, osjetljiv na DHP (liječenje hipertenzije
blokadom), visok prag, velika vodljivost, bez inaktivacije
- blokada: DHP, fenilalkilamini
- inaktivacija: kalcineurin
->P-kanali – otporni na DHP i omega-CTX GVIA
- Purkinjeove st. malog mozga, soma neurona
- selektivna blokada – omega-agaIVa
-> R – rezistentan na sve poznate toksine
- u egzocitozu uključeni samo N i P kanali
P6: Signalne mol. i mehanizmi II.: ligandi, receptori i
2. glasnici
- neutotransmiter = signalna molekula koju sintetizira
presinaptički neuron, a egzocitozom se oslobađa u sinap. pukotinu i
veže na spec. receptore postsinaptičke stanice čiju aktivnost
specifično mijenja
- temelji sinaptičke signalizacije:
1. sinteza neurotransmitera u presinaptičkom neuronu
2. skladištenje neurotrans. u sinaptičkim mjehurićima + regulirana egzocitoza
3. vezanje neurotransmitera za specifične receptore postsinaptičke
membrane
4. brzo uklanjanje mol. neurotransmitera
- temeljne vrste signalnih molekula: neurotransmiteri + neuropeptidi
- kriteriji identifikacije neurotransmitera
- s obziron na presinaptički završetak:
a) dotični spoj se nalazi u presin. završetku
b) enzimi za sintezu neurotransmitera
c) spoj se egzocitozom oslobađa iz završetka nakon akcijskog potencijala
- djelovanje neurotransmitera na postsin. membranu
a) egzogena primjena izaziva iste učinke kao i endogena
b) postsin. djelovanje izvana primjenjenog spoja aktivira iste unutarst.
puteve kao i endogena primjena
c) u okolini sinapse postoji meh. inaktivacije sinapse
- uvjeti koji se odnose na mehanizam prijenosa:
- nakon primjene agonista/antagonista -> krivulja doze i odgovora se
pomiče u istom smjeru i opsegu kao i tijekom sinap. prijenosa
- brzina sinaptičke signalizacije: -> ionotropni = vrlo brza
-> metabotropni – sporija sign.
- kad se ligand veže za ionotropni rec., mijenja mu konformaciju, a integralni ionski kanal
se otvori i ioni naglo prolaze kroz njega što dovodi do naglih promjena membranskog
potencijala -> traju 0.1-0.2 ms
- naglo otvaranje – promjena konformacije 1 mol., brza signalizacija – difuzija iona
-> ekscitacija: Na+, K+
-> inhibicija: Cl-
- učinci aktivacije metabotropnih receptora se javljaju tek nakon nekoliko stotina ms
nakon vezanja liganda
- dugotrajniji – biokem. procesi su sporiji od difuzije
-> ovise o privremenim promjenama konc. 2. gladnika
- trajanje biokem. procesa ograničuju unutarst. enzimi: fosfataze i inaktivatori 2.
glasnika
- kad 2. glasnici aktiviraju kinaze, procesi fosforilacije mogu:

1) otvoriti ionske kanale
2) zatvoriti ionske kanale
-> suprotan učinak nego kod mirujućeg potencijala, porast ekscitabilnosti
- K+ - otvoreni u mirovanju
-> zatvoreni pomiču Vm prema ENa i bliže pragu podržaja
-> smanjivanje broja otvorenih K+ kanala smanjuje vodljivost membrane, drugi EPSP će
izazvati snažniju depol. (Uepsp = Iepsp/gm)
- razlike ionotropnih i metabotropnih receptora:
A. 2. glasnici difuzijom dolaze do udaljenih dijelova sinapse, mogu otvoriti/zatvoriti
K+ kanale udaljene od sinapse
B. metabotropni učinci= 1000x sporiji
C. ionotropni receptori – ne ovise o promjeni Vm, već samo o vezanju liganda, a
metabotropni su ovisni o promjeni Vm i pridnose nastanku akc. potencijala
- uloga brze sinapt. signalizacije (ionotropnih) – medijacijska/ posredujuća
- uloga spore sinapt. signalizacije – modulacijska/podešavajuća
- modulacijski učinci reguliraju medijacijske učinke
- modulacijski učinci: promjena praga pojave potencijala, amplitude ili trajanja
- preko metabotropnih receptora se odvijaju procesi inhibicije i facilitacije (modulacija
utjecanja Ca++ u aksoplazmu) te desenzitizacije receptora
- narav promjene ovisi o receptoru, a ne ligandu
- svojstva receptora:
a. specifičnost vezanja
b. specifičnost učinka djeluje na unutarst. proces (signalna kaskada)
- neurotransmiteri i neuropeptidi vežu se visokom specifičnošću
- vezanje liganda za receptore se temelji na slabim interakcijama: ionskim, Van der
Waalsovim i hidrofobnim
- specifičnost receptora = mjera sposobnosti receptorada razlikuje 2 kemijski blisko
srodne tvari
- endogeni ligandi = signalne mol. koje proizvodi sam organizam, njihovi sintetski analozi
su egzogeni ligandi
- st. može na promjene opće konc. liganda, odgovoriti povećanjem/smanjenjem broja
receptora
- produljeno izlaganje ciljne st. velikoj konc. liganda – smanjivanje broja receptora tj.
desenzitizacija (manja osjetljivost na ligand)
- načini smanjivanja broja receptora:
1) endocitozni ulaz receptora – kad se ligand veže za rec. dolazi do ulaženja
kompleksa u st. - > ligand se razgrađuje, a rec. recikliraju (50%-
razgradnja)
2) broj receptora se ne mijenja, već njegova aktivnost – ne veže ligand ili ga
veže, ali nema fiziološkog odgovora – ne dolazi do aktivacije adenilil ciklaze
i stvaranja cAMP = aktivirani receptori potiču stvaranje cAMP ->
aktivacija PKA – fosforilacija serinskih i treoniniskih ostataka u
citosolnom dijelu adenorec. -> fosforilirani rec. i dalje veže ligandm ali ne
može pokrenuti Gαs
- heterologna desenzitizacija = PKA fosforilacijom smanjuje aktivnost razl. receptora
- homologna desenzitizacija = samo onih receptora čijom je akt. proces i započeo
(uključen BARK)
- klasični neurotransmiteri su male signalne molekule (acetilkolin, amini, aminokiseline)
koje su el. nabijene, a sintetiziraju se iz ugljikohidr. supstrata intermed. metabolizma
- enzimi koji kataliziraju sintezu neurotransmitera – citosolni (iznimka: dopamin-β-
hidroksilaza), ako postoji nadzorni enzim sinteze – neuron ima neurotrans. narav
- glutamat = glavni ekscitacijski neurotrans. u mozgu
- djeluje na iono i metabotropne receptore
- ionotropni: NMDA (ulazi i Ca++, reguliran naponom i ligandom), non-NMDA
- sinteza: iz α-ketoglutarata, nastajanje: glutamat oksaloac. transaminaza,
glutamat dehidrogeneza
- znatan dio metabolizma je u glija stanicama
- EACC1 – transportni protein, ponovno unošenje glutamata u presin. završetke
- GT-1 – transport u glija st.
- non-NMDa – akt. se odmah vezanjem liganda
- NMDA – začepljen s Mg++ iskoči tek kod slabe depolarizacije
- GABA (γ-aminomaslačna kis.) – sinteza: iz glutamata djelovanjem dekarboksilaze glut.
kis.
- glavni transmiter brze inhibicije u većini interneurona mozga i MS
- veže se na GABAa i glicinske receptore
- GABAa – ligandom regulirane Cl- kanali
- razgradnja: GABA-2-oksogluterat transaminaza
- agonisti: taurin, β-alain
- antagonisti: strihin
- GABAa receptori – vezna mjesta ua benzodiazepine, barbiturate, steroide,
anestetike i pikrotoksin
- agonist : muscinol
- antagonisti: bikukulin, pikrotoksin
- GABAb – metabotropni receptor
- agonist: baklofen
- antagonist: faklofen
- povećavaju memb. vodljivost za K+ (hiperpolarizacija, inhibicija), smanjuje
vodljivost za Ca++ -> spori IPSP
- u PŽS vezani jedino uz Ca++ kanale, djeluju kao presinaptički receptori
inhibirajući otpuštanje neurotransmitera
- GABAa – konformacijska stanja: otvoreno, zatvoreno, blokirano, desenzitizirano
- bikukulin -> smanjuje učestalost i trajanje otvarenog stanja
- pikrotoksin – nekomp. inhibitor – priječi otvaranje kanala, fizička blokada kanala
- benzodiazepini (anksiolitici, antiepileptici, hipnotici, mišićni relaksansi) –
povećana učestalost otvorenog stanja
- barbiturati (sedativi, hipnotici, antikonvulzivni, anestetici) – podpješuju
djelovanje GABA, otvaraju receptore i kad nema liganda, pospješuju vezanje
benzodiazepina
- progesteron = sedativ (analog: alfaksalon)
- aktivaciju receptora pospješuju prirodni akt. steroidi (metaboliti hormona;
progesterona, kortikosterona, testosterona)
- acetilkolin – sinteza: kolin-acetil transferaza
-> kolin iz hrane
-> inakt. hidrolitičkim enzimima – AChE (esteraza)
-> ionotropni receptori: nikotinski (mišićni, neuronski)
-> merabotropni: muskarinski (M1 skupina: M1 i M3, M2 skupina: M2,M4,M5)
-> 1. skupina preko IP3/DAG sustava inakt. K+ kanala, 2. skupina – inhibicija adenilil
ciklaze, akt. K+ kanala
-> neurotrans. neuromiš. sinapse, preggl. sinaptičkih te pre i postggl. parasimpatičkih
aksona
-> učinci u PŽS: kontrakcija mišića, mioza, pojačana peristaltika, pojačano lučenje znoja,
sline te izlulevina bronh. i želuč. žlijezda
-> u SŽS: održavanje stanja svijesti, procesi pamćenja i učenja
- antagonist: vezankol – ometa unošenje u sinap. mjehurić
hemikolinij-3 – blokada unošenja kolina
sarin, paratoin – ireverz. inhibtori, bojni otrovi
neostigmin, fiziostigmin – reverzibilni inhibitori
- agonisti: nikotin (antagonist: kurare, α-bungarotoksin)
- agonist M-rec: muskarin
- antagonisti: atropin, skopolamin
- monoamini: kateholamini, histamin, serotonin
-> aksoni tih neurona nisu mijelinizirani
-> prijenos ugl. preko metabotropnih redeptora
-> sinteza u možd deblu: tirozin – L-DOPA – DA- NA- A
-> sinteza serotonina: triptofan – 5-hidroksitriptofan – 5-hidroksitriptamin
-> histamin – oblino zastupljen u mastoidnim stanicama (upalne, alerg. st.),
uključen u procese budnosti, spavanja, pozornosti, a sintezu potpomaže histidin-
dekarboksilaza
-> monoamini: u malim i srednje velikim mjehurićima
- veliki mjehurići guste srži: 50% svih mjehurića NA aksona,
- sadržaj kromafinih mjehurića i velikih mjehurića: kateholamini, ATP,
Ca++, Mg++, kromogramin A i D, sekretogramin II, neuropeptidi
-> NA receptori: metabotropni α1,α2,β1,β2 (alfe: IP3/DAG, bete: akt. adenilil
ciklaze, povišenje konc. cAMP
-> dopaminski receptori – D1 skupina: D1 i D5 (akt. adenilil diklaze, smanjenje
cAMP), stijatonigralni sustavi (baz.ggl.), povezani s Parknsom, D2 skupina (D2, D3,
D4) – inhibicija adenilil ciklaze, patogeneza i liječenje shizofrenije
-> serotoninski receptori (samo je 5-HT3 ionotropni)
- 5-HT2 – preko fosfataze C – IP3/DAG sustav
- 5-HT1 – inhibicija adenilili ciklaze, smanjuje konc. cAMP
- preisnaptički – mofulacija ionskih kanala, sarže autoreceptore (vezanje
inhibira daljnju egzocitozu)
- postsinaptički receptori djeluju smanjujući konc. cAMP, neizravno
moduliraju ionske kanale
- agonist α2- adenoreceptora = klonidin (inhibicija egzocitoze)
- egzocitozu NA pojačava johimbin -> antagonist α2-adenoreceptora
- egzocitoza DA -> inhibicija D2- autoreceptora
- 5HT1a receptori – autoreceptori na somi i dendritima serotoninskih neurona
- glavni razgradni enzimi monoamina: MAO, COMT
- monoamini – ugl. modulacijska uloga, široko područje djelovanja
-> sinaptička inaktivacija: ponovno unošenje u presin. završetak ili glija st.
-> kokain: nespec. inhibitor ponovnog unošenja DA i NA
-> triciklički antidepresivi i amfetamini – inhibitori unošenja svih monoamina,
povećanje konc. u sinapsi
- sel. inhibitor MAO-A (za kateholaminske neurone) = klorgilin
- sel. inhibitor MAO-B (serotoninski neuroni, astrociti) = deprenil
- obitelji neuropeptida:
A. Pro-opiomelanokortini: ACTH, β i γ-lipotropin, α i β-MSH, α,β i γ-endorfin
B. Pro-encefalini: Met i Leu-encefalin
C. Pro-dimorfin: dimorfin-A, dimorfin-B, α i β-neoendorfin
D. Tahikinini: tvar P, tvar K (neurokinin A), neuromedikin (neurokinin B)
E. Crijevno-moždani peptidi: kolecistokinin (CCK-33, CCK-8), neuropeptid-γ, gastrin
F. hormoni hipotalamusa: kotikoliberin, metanoliberin, mealnostatin, foliberin,
somatostatin, oksitocin, vazopresin
G. ostali: neuronezin
- neuropeptidi: mogu ekscitirati i inhibirati, ali glavna im je funkcija modulacija
-> hormoni: dr. vrsta tkiva (angiotenzin, gastrin), peptidi neurosekrecijskih st.
(oksitocin, vazopresin, somatostatin)
- sudjeluje u modulaciji prijenosa osjetilnih informacija (bol- tvar P, encefalin), emoc. st.
ili reakcija izazvanih stresom (γ-MSH, ACTH, β-endorfin)
- sinteza: soma neurona, bez amplifikacije
- nastaju posttranslacijskom modifikacijom -> mjesto cijepanja pro-peptida kod
sekvenca X-Lys-Lys, X-Lys-Arg, X-Arg-Lys, X-Arg-Arg
- propeptidi = poliproteini s više preslika proteina
- proencefalin = 6x Met-encefalin + Leu-encefalin
- prodimorfin – 3x Leu-encefalin
- ko-egzistencija transmitera i neuropeptifa = sinteza u istom neuronu
- ko-translacija = zajedniko otpuštanje, sureg. djelocanje na istu st. (ACh i CGRP)
P7: Signalne molekule i mehanizmi III.: membranski i
akcijski potencijal
- pojava membranskog potencijala zbog kretanja spec. iona kroz
membranu = Hodgkin-Huxley ionska hipoteza
- ioni = ključni za ekscitabilnost mišića i živaca, prolaze kroz st. i
membranau:
1. pasivno kroz otvorene ionske kanale
2. aktivni transport -> st. održava određenu konc. svakog iona u citoplazmu
- membranski potencijal = el. potencijal različit na svakoj str. membrane
- signalne funkkciije = temelj – promjene memb. potencijala
- Donnanova ravnoteža: permeabilni ioni se raspodjeljuju nejednako s obje str.
membrane ako se s jedne str. nalazi veliki nepermeabilni org. ion
-> definirana: [K+]e/[K+]i = [Cl-]e/[Cl-]i
-> to nije i osmotska ravnoteža – st. prvilači vodu (hidrostatski tlak), stoga se u
izvanst. okolišu mora nalaziti NaCl što st. postiže: malom propusnosti za Na+ i st.
potrošnjom energije za izbacivanje Na+
- kemijska sila = sila koja pokreće molekule iz područja veće konc. u područje manje
konc.
-> rad potreban za suprotstavljanje toj sili Wc=RTln[K+]e/[K+]
-> rad potreban za suprotstavljanje el. sili W=F*E
- sustav u ravnoteži: nema neto kretanje K+ ni bilokoje dr. tvari
-> kem. sila je u ravnoteži s el. silom supr. usmjereneja
We=Wc -> FE = RTln[K+]e/[K+]i -> Ek = RT/F*ln[K+]e/[K+]i
-> Nernstonov potencijal = potencijal pri kojem nema neto protjecanja kroz membranu
- membrana je u mirovanju propusna za K+ i Cl-, te u manjoj mjeri za Na+
- mirujuća membrana glija st. – odabirno propusna samo za K+, Vm = -75 mV
- mirujući prencijal membrane neurona-> Vm = -60mV
-> potencijal osim o K+, ovisi o Na+ i Cl-
-> mirujuća membrana je propusna za K+ i u manjoj mjeri za Na+, tako da Na+
pomiče pot. u smjeru ENa, no zboga malog broja kanala, Vm se samo malo
odmakne od EK
-> pri -60mV u ravnoteži je istjecanje K+ s utjecanjem Na+
-> kako bi se spriječilo opadanje Vm zbog smanjenog ionskog gradijenta, st.
sadrži elektrogenu Na+/K+ ATPazu (izbacuje 3 Na+, a ubacuje 2 K+)
-> u mirujućoj membrani nema neto protoka Cl- kroz membranu
-> st. sadrže kloridnu crpku koja izbacuje Cl- iz stanice -> ECl je veći od Vm ->
curenje Cl- iz st. je uravnoteženo s aktivnošću crpke
-> utjecaj vrste iona na Vm određen je njihovom konc. i propusnošću membrane za
te ione = GHK jednadžba (konst. polje)
- pasivna električna svojstva membrane – kabelska svojstva
-> citoplazma, izvanst. tekućina = dobri vodiči
-> lipidni dvosloj, mijelin = izolacijska ovojnica
-> 4 pasivne el. komponente:
a) mali otpor protjecanju struje kroz srž što je dobar vodič- ri
b) mali otpor protjecanj struje kro izvasntaničnu tekućinu- re
c) veliki otpor protjecanju kroz izolacijsku ovojnicu- Rm
d) kapacitet izolacijske ovojnice- cm
- pasivni = svojstva se ne mijenjaju promjenom napona -> teorija sržnog vodiča
- akt. svojstva = odg. membrane, rektifikacija, akc. i sinaptički potencijal -> uvjetovana
promjenom meb. otpora, tj. memb. vodljivosti za ione
- ionski kanali: otpornik, vodič i izvor el. struje
- citoplazma, izvanst. tekućina: odlična vodljivost, 2 serijski spojena otpornika
- lipidni dvosloj = kondenzator
- otvaranje ionskih kanala -> smanjenje memb. otpora i povećanje vodljivosti membrane
- elementi se prikazuju pravokutnim strujnim udarima – odrežuje se omjer struje i
napona
- broj, vrsta i raspored kanala – utječe na el. svojstva membrane i neuronsku
signalizaciju
- u većini neekscitabilnih stanica i nekim neuronima omjer DVm i DI je konstantan za
male, subliminalne, hiperpol./depol. strujne korake -> R=konst., ne ovisi o potencijalu
- u većini neurona, otpor nije linearan – manji je za protjecanje struje u jednom, a veći
za protjecanje struje u suprotnom mjseru -> asimetrija otpora =
ispravljanje/retifikacija
- oblici retifikacije:
a. odgođeno ispravljanje – kad je memb. otpor depolariziran u odnosu na mirujuću
razinu -> memb. depolatizirana udarom konst. truje -> DVm opada, što uzrokuju
pad otpora i Ek koja je neg. od Vm
- membrana pruža veći otpor hiperpol.,n ego depolarizaciji
b. anomalno ispravljanje -> u suprotnom smjeru od odgođenog
- kapacitet membrane – uzrokuje pojavu da strujni udar izazva manju promjenu memb.
potencijala nego što bi bilo inače
-> kondenzator = pohranjuje razdvojene el. naboje (2 vodiča + izolator)
-> membrana = pločasti kondenzator, lip. dvosloj – izolator, vodiči – oblaci iona
-> membrana nije savršen ni izolator ni kondenzator (površina kapac. dijela je
100x veća od površine kanala)
-> struja teče u ploče kondenzatora kad se napon kroz kondezator mijenja
- kad je nabijen na napon „pogonskog“ potencijala nema protjecanja
kapacitivne struje (Ic)
- kondenzator usporava završetak i poč. promjene potencijala
C=Q/Vm -> proporcionalno ovisan s površinom i obrnuto proporcionalan s
debljinom
Ic = CmΔVm/Δt
Im=Ic + Ir = CmΔVm/Δt + ΔVm/R
- otpor i kapacitet su paralelno spojeni -> napon kroz njih je jednak
- struja prvo teče u ploče kondenzatora te mijenja kol. naboja -> potencijal se približava
novoj vrijednosti -> sve manje struje teče kroz kapacitet, a sve više kroz otpor – kad je
kondenzator potpuno nabijen – sva struja teče kroz otpor
- pasivna svojstva se opisuju vremenskom i prostornom konstantom:
1) vremenska konst.-brzina kojom se memranski potencijal mijenja kad se
pomiče s jedne razine na drugu
2) prostorna konst. = smanjenje promjene memb. potencijala s udaljenošću od
mjesta nastanka
- subliminalne promjene se smanjuju eksponencionalno za 63% za svaku jedinicu duljine
ili vremena (na 37% poč. vrijednosti)
- do slabljenja dolazi zbog:
A. s porastom udaljenošću od mjesta nastanka promjene memb. potencijala, otpor
aksoplazme
B. dio stuje iscuri kroz membranu u izvanst. tekućinu
- akc. potencijal = kratkotrajan val depolarizacije, konst. amplitude, koji duž akson
putuje konst. brzinom
- živč. impuls = elektrokem. pojava, val depolarizacije koji nastaje u aksonskom brežulju
duž aksona putuje konstantnom brzinom i amplitudom do presin. završetka
- elektrotonus = stim. živca uzrokuje nastanak malog vala depolarizacije koji opada s
udaljenošću
- akc. potencijal = električni zapis živčanog impulsa, ako dođe do bloka može povećati
ekscitabilnost odsječka aksona smještenog taman iza bloka
- ekscitabilnost – obrnuto proporcionalna pragu
- tijekom depolarizacije prag je snižen, a ekscitabilnost povećana
- opseg promjena = tehnika uvjetovanja – provjeravanja
-> 1. podražaj = uvjetujući, a 2. podražaj provjere
- 2. podražaj može izazvati akc. potencijal zbog toga što se zbraja s
depolarizacijom zaostalog 1. podražaja
- akomodacija = smanjivanje ekscitabilnosti tijekom konst. protjecanja struje
- postkatodna depresija – pojava kad se ekscitabilnost smanj na razinu nižu od one u
mirovanju kad struja prestane teći
- elektrotonički potencijal = mala lokalna promjena membranskog potencijala, vođenje je
rezlutat pasivnih el. svojstva neurona -> ampl. opada s udaljenošću
- prag = vrijednost membranskog potencijala pri kojoj nastaje akcijski potencijal
-> način nastanka: sve ili ništa
-> supraliminarni podražaji ne uzrokuju povišenje amplitude akc. potencijala ni promjene
oblika
- prebačaj – obrat potencijala u uzlaznom kraku (+55mV)
- podbačaj – potencijal u svom silaznom kraku se smanji na -65 ili -70 mV
- amplituda je konst. jer energija potrebna za vođenje akc. potencijala ne potječe od
podražaja već se oslobađa cijelom dužinom aksona
- kad podražaj dosegne vrijednost praga, akc. potencijal odmah dostigne max. jakost i
brzinu
- energetsko stanje aksona mogu promjenti: metab. poremećaji, hipoksija, pothlađivanje
- podjela podražaja: subliminalni, primjereni, supraliminarni
memb. otpor se tijekom akc. potencijala smanji čak 40x dok se kapacitet ne mijenja
- naglo smanjivanje otpora – počinje na mjestu refleksije uzlaznog kraka akc. potencijala
-> kad počne spontana depolarizacija
- do kac. pot. membranski se potencijal smanjivao pod utjecajem Ic, a tek kada dođe do
akc. potecijala počne prevladavati Ir
- točka ugiba pokazuje da sama membrana generira vlastitu struju prema unutra
- membrana tijekom akc. potencijala postaje propusna za Na+
- akc. potencijal je posljedica ciklusa promjena propusnosti za Na+ i K+
- kad se konc. Na+ spusti na manje od 10% svoje vrijednosti u fiziološkoj
Ringerovoj otopini, mišić postaje nepodražljiv
- za pojavu akc. potencijala potrebna je velika konc. Na+ u izvanst. otopini
- što se više smanjuje konc. Na+, akc. potencijal raste manje strmo, širi se
sporije, a prbačaj je sve manji
- akc. potencijal prestaje kada konc. Na+ padne na 20% svoje vrijednosti
- potencijal se mijenja kao log. funkcija konc. Na+
- permeabilnost iona:
1. u mirovanju: PK:PNa:PCl = 1: 0.04:0.45
2. vrhunac aktivnosti: PK:PNa:PCl = 1: 20: 0.45
- utjecanje Na+: 3.5*10-12 mol/cm2 po potencijalu
- Hodgkinov ciklus pozitivne povratne sprege -> meh. ekscitabilnosti koji uzrokuju
protjecanje struje ovisi o mebranskom potencijalu
-> smanjenje Vm – povećanje permeabilnosti, utjecanje struje u st. -> daljnja
depol. povećava propusnost
- metoda prikovanog napona (Vclamp) = održava napon konst. (komandni napon) –
mjerenje struje = mjera kretanja iona kroz poznato područje membr. pri poznatom
potencijalu
- Ir = INa + IK
- hiperpolarizacija uzrokuje malu struju prema unutra
- depolarizacija uzrokuje dvofaznu struju – privremenu prema unutra + trajnu orema van
- tijekom akc. potencijala se aktivira pa inaktivira vodljivost Na-kanala
- repolarizacija = inaktivacija Na+ kanala uz istodobnu aktivaciju K+ kanala
- kasna repolarizacija = otvoreni samo K+ kanali, struja teče prema van
-> nakon akc. potencijala pojavljuje se naknadni hiperpolarizirajući potencijal
- razdoblje apsolutne refraktnosti= kratko razdoblje nakon akc. potencijala u kojem niti
najjači podražaj ne može izazvati akc. potencijal
- razdoblje rel. refraktnosti = razdoblje u kojem samo supralim. podražaji mogu
pokrenuti akc. potencijal
-> posljedica rezidulane inakt. Na+ kanala i otvaranje K+ kanala
-> ograničuju frekv. akc. potencijala
- aksoni motoneurona, f = 50 Hz
- vrste vođenja signala:
a) kontinuirano – nemijelizirani aksoni
b) skokovito – mijelizirani -> bioel. struje samo na Rannierovim suženjima, dok
je mijelin izolator (K+ kanali ispod mijelina, a Na+ na suženjima)
-> internodalna udaljenost = udaljenost 2 Rannierova suženja
- u mij. aksonu Na+/K+ ATPaza troši manje energije
- ukupna veličina potrebnog protoka iona ovisi o ukupnoj površini
membrane, dok učinak tog protoka iona na uk. konc. iona ovisi o volumenu
st. / aksona
- ukupni rad koji troši ATPaza ovisi o omjeru površine membrane i
volumena.
P8: Fiziologija cerebrospinalne tekućine i
intrakranijski tlak
- cerebrospinalna tekućina = bistra ,vezbojna tekućina koja ispunjava
moždane komore, canali centralis MS, moždani i moždinski
subarahnoidni prostor
- uloga: štiti mozak i MS od ozljeda pri naglim pokretima i udarcima,
razrjeđivanje i odstranjivanje produkata metabolizma možd.st., intracereberalni
transport
- promjene likvorskih konc. K+, Mg++ i Ca++ utječu na krvni tlak, disanje, rad srca,
motalitet crijeva, emocije i el. aktivnost mozga
- volumen = 150 mL (100-150)
-> u komorama = 25 mL
-> izvan komora = 75 mL
-> spinalni subarahnoidni prostor = 30 mL
- likvor = 99%vode, manja količina glukoze, proteina, klora, kalija, fosfata, manji pH i
jednaka osmolalnost
- konc. tvari u likvoru je konstantna
- krvno-moždana barijera ograničava i nadzire ulazak tvari iz krvi u SŽS i likovr ->
rubovi endotelnih st. možd. kapilara su čvrsto spojeni, kapilare nisu fenestrirane, a
endotelne st. imaju veću količinu mitohondrija i enzima
- 85% površine je prekriveno nožicama astrocita
- kroz barijeru tvari prolaze difuzijom, olakšanom difuzijom, akt. prijenosom,
pinocitozom
- između likvora i izvanst. tekućine nema barijere
- zbog barijere konc. tvari u likvoru ne ovisi o promjenama konc. tvari u krvi
- lumbalna punkcija – između L4 i L5 (3. intervert. L-ploča)
- nastanak likvora = većina sekrecijom plexus choroideus možd.komora (70%),
ependimske st. (30%) -> jednosmjerni protok kroz komore i kroz otvore IV.
komore i cisternu magnu
-> najveći dio likvora se absorbira preko arahnoidnih resica u venske sinuse dure
- ako patološki proces prekine/oteža cirkulaciju likvora dolazi do nakupljanja
likvora ispred zapreke, povećanja volumena i intrakran. tlaka -> pritišće možd.
tkivo i širi komore -> oper. put cjevčica u lat. komore preko njih se odvodi višak
likvora u v. jugularis, peritoneum
- sekrecija likvora: akt. transport iona kroz epitelne st. plexus choroideus-a
(ventrikularno-cisternalna perfuzija – metoda mjerenja)
- brzina: 0.35 mL/min. (500 mL/dan)
- cirkulacija: lat.komore -> III. i IV. komora -> cisterna magna -> bazalne cisterne
-> foramen Sylvii -> sinus sag. sup.
- kretanje je usklađeno s radom srca, pomicanje „naprijed-natrag“
- nestajanje likvora: absorpcija kroz arahnoidne redice u venske sinuse dure ->
grad. hidrostatskog tlaka između likvora i venskih sinusa – pomoćni put: tvari
likvora – plexus choroideus – ependim komora – subpijalne kapilare – ekstraduralni
limfni put
- intrakran. tlak ovisi o interakciji intrakran. volumena mozga. krvi i likvora
Vkonst. = Vmozak + Vkrv + Vlikvor – povećanje jednog volumena dovodi do povećanja
tlaka, ako se druga 2 volumena ne smanje proporcionalni
- visoki intrakran. tlak ometa cerebralni tlak -> smrt
-tlak likvora = 60-200 mm vode
- djeca = 20-100 mm vode
- tlak stalno pulsira i oscilira, nije statičan
- kod udisanja raste, a kod izdisanja pada
- oscilacije postaju veće s povišenjem intrakran. tlaka
- intrakran. tlak = tlak likvora + 1/3 ampl. pulsacije
- povišenje = kašljanje, kihanje, naprezanje, pritisak abdomena -> utječe na v.jugularis i
epide. venski sutac te likvor
- položaji tijela: sjedenje: L-500 mm vode
- u cisterni magni: 40-55 mm vode
- intrakran. tlak može ostati normalan ako postoji velika masa u intrakran. prostoru i
nakon dodavanja određenog volumena = kompenzacija
- volumen mozga:
Vglija(700-800 mL) + Vneuroni (500-700) + Vizvanst. (75 mL) = 70% Vuk., 10% krv, 10%
likvor, 10% izvanst, tekućina
- likvorski tlak raste i pri porastu količine možd. tkiva
- edem mozga = porast možd. volumena zbog porasta količine vode
1. vazogeni edem – praćem povećanjem krvno-moždane barijere, nakupljanje
likvora s dosta proteina u izvanst. tekućini
2. citotoksični edem – nakupljanje tekućine u neuronima i gliji (raste konc.
Na+ i Ca++, a smanjuje konc. K+, porast osmolalnosti)
3. intersticijski = periventrikularni kod hipertenzijskih hidrocephalusa
-> povišeni tlak likvora u komorama tjera vodu iz likvora (raste osmolalnost
kod pr. dijabetesa, uremije)
4. osmotski edem = zbog navlačenja vode u mozak (smanjenje osmolalnosti
izvan st.)
- fiziološki najaktvnije žile: arteriole, osjetljive na metab. promjene tkiva
-> tonus regulira: konc. H+ i kiselih produkata
-> pojačani metabolizam = velik protok krvi
- najsnažniji vazodilatator = CO2
- kad se pCO2 smanji na manje od 20 mmHg -> nema daljnjeg pada protoka -> hipokcija
dovodi do povišenja cerebralnog protoka (pO2 < 50 mmHg)
- pO2 = 30 mm Hg -> protok se udvostruči
- ishemijski prag (pad kortik. funkc.) = 20mL krvi/mm na 100 g tkiva
- intrakran. tlak i protok krvi regulira vaskularna autoregulacija -> povišenje intrakran.
tlaka, smanjenje art. tlaka = vazokonstrikcija žila
- ako nema autoreg. = progresivna vazodilatacija, vazomotorna paraliza, veliko povišenje
intrakran. tlaka
- promjene centr. venskog tlaka se jače odražavaju na intrakran. tlak
- inervacija arteriola: ACh, NA
- vazokonstrikcija tijekom podraživanja sa noradrenalinom može smanjiti protok za 10%
- acetilkolin-podraživanje = slaba vazodilatacija, malo povećanje protoka
P9: Fiziologija krvnog optoka SŽS
- vezivne ovojnice SŽS: pia mater, arachnoidea i dura mater
- ovojnice MS: pia mater spinalis, arachnoidea spinalis i dura mater
spinalis (kod mozga: nastavak encephali)
- pia mater i arachnoidea mater čine leptomeninx, jer su slične građe,
razvojnog podrijetla, povezani vezivnim mostićima
- dura mater = pachymenix
- funkcija: meh. zaštita, pregrade koje odvajaju pojedine dijelove SŽS, prehrana možd.
tkiva
- dura mater: građena od gusto isprepletenih snopova vezivnih vlakana, ima vlastite
krvne žile i živce, prirasla je uz okolne kosti, a u nekim dijelovima od njih odvojena
epiduralnim prostorom
- listovi: meningealni i parijetalni
- dura mater spinalis: foramen magnum -> S2
- kaud. kraj oblikuje lumbalnu duralnu vreću -> ispunjenu likvorom (cisterna
lumbalis, punkcija)
- završni dio -> lig. coccygeum
- dura mater encephali – potpuno obavija mozak, no na bazi ima otvore za prolaz živaca i
žila
- periostalni list – obiluje žilama i živacama, prirastao uz suturae i sinus sag. sup.
- mening. list – tanak od gustog veziva
- spin. duru prehranjuju spin. ogranci segmentalnih arterija: a.vertebralis, a. cervicalis
profunda, aa. intervertebrales, aa. lumbales et sacrales
- venska krv – preko plexus venosus vertebralis internus
- možd. duru prehranjuju a. meningea ant. (a.ethmoidalis ant.), med. (a. maxillaris) i post.
(a.pharyngea asc.)
- vene su istovjetne art. (najveća = v.meningea media povezana s plexus pterygoideus)
- prijelom squama ossis temporalis – epiduralni hematom
- spinalnu duru inerviraju spinalni živci i aksoni -> r. meningeus spinalis
- možd. duru inerviraju:
A. prednji mening. ogranci – od n. ethmoidalis ant.
B. lat. dio, u srednjoj lubanjskoj jami -> ogranci ggl. semilunare trigemini
C. dura str. lub. jame – ogranci n. ophthalmicus, n. facialis, n. vagus, n. hypoglossus
- meningealni list je na dijelovima udvostručem -> održavanje postojanog uzajamnog
položaja dijelova mozda, pregrade između dijelova mozga
- podvostručenja: falx cerebri, falx cerebelli, tentorium cerebelli, diaphragma
sellae, preko ggl. trigemini-> cavum trigemini Meckeli
1) falx cerebri – u fissura long. cerebri, sraslo s lubanjom od criste galli do
protuberantia occipitalis
- razdvaja lijevu i desnu polutku
- na protuberantia occipitalis se 2 lista razdvoje i s tentorium cerebelli tvoje
sinus rectus
- gornji rub obuhvaća sinus sagittalis sup., a njegov str. kraj confluens sinuum
- donji, slobodni rub – sinus sagittalis inf.
- kod ozljeda, oštri rubovi mogu oštetiti gyrus cinguli ili corpus callosum
2) tentorium cerebelli – poprečno podvustročenje, odvaja mali mozak od lobus
temporalis i occipitalis
- dijeli stražnju lub. jamu na cerebralni (supratentorijalni) i cereberalni
(infratentorijalni prostor)
- str. rub – sulcus sinus transversi
- između 2 prednja kraka (interklinoidna pločica – gornja stijenka sinus
cavernosus) -> prolazi n. oculomotorius
-> med. se nastavlja u diaphragmu sellae
- hiatus tentorii: otvor između incisura tentorii i dorsum sellae
-> dodiruje možd. tkivo na razina crura cerebri
- pomak možd. mase (tumor, krvarenje, edem) – posljedice: pritiskanje možd.
deblo, presijecanje crura cerebri, prekid krvotoka kroz a.meningea med.
- hernijacija mozga = uklještenje parahipokampalne vijuge u incisura tentorii
- medularni čunj tlaka = pojava spuštanja tonsillae cerebelli i MO zvog povećanog
intrakran. tlaka
-> krvne žile prirasle uz rubove foramena magunuma se pri med. čunju
tlaka stežu i mogu se zatvoriti -> infarkt u tkivu MO -> smrt
3) falx cerebelli – sagitalno podvostručenje dure ispod tentorija
- priraslo uz crista occipitalis int.
- prednji rub je slobodan u incisura cerebelli post.
4) diaphragna sellae – u sella turcica
- u njoj su: sinus cavernosus, hypophysis
- otvor na duri -> prolaz infundibuluma
5) cavum trigeminale – unutar impressio trigemini (vrh piramide)
- trokutast prostor između 2 lista podvostručenja dure
- tu se nalazi ggl. semilunare
- arachnoidea i pia mater – između njih su tračci vezivnog tkiva
-> prostor: cavum subarachnoidale
-> mjestimično srasle, a u području žlijebova i pukotina se razilaze
-> u nekim područjima baze mozga i u području većih pukotina su jako razdvojene
i tvore cisternae subarachnoidales
-> arachnoidea i pia mater spinalis – povezani s manjim brojem vezivnih tračaka
- arachnoidea = tanka, elastična ovojnica građena od kolagena i elastina koju s obje
strane prekriva mezotel
- pia = nježna vezivno-elastična ovojnica s 2 podsloja; pia intima i epipijalno tkivo
a) pia mater intima – unutarnji, membranski sloj od guste mređe retikularnih i
elastičnih vlakana, čvrsto prirasla uz moždano tkivo
- MS – sljubljena s membrana gliae superficialis (fibrozni astrociti)
- srasla uz ependim možd. komora
- tela choroidea = srašćenje pia mater intima i ependima -> područje
u kojem je plexus choroideus pričvršćen uz stijenke komore -> u
krovu III. i IV. komore je trokutasta, a u lat. komorama potkovasta
- velum interpositum – 2 sloja pije u fissura cerebri transversa
(ispod splenijuma, iznad epifize), v. cerebri interna, grane a. cerebri
post., arterije plexus choroideus III. i IV. komore
b) epipijalno tkivo – rijetka mreža kolagenskih vlakana koja se nastravlja u
tračcima poveznicama pije i arachnoideae
- slabo razvijeno u lubanji, ali dobro oko MS (krvne žile)
- u lub. jami – arterije vene se nalaze na površini pia intima
- Virchow-Robinovi prostori = nastavci subarahnoidnih prostora što nastaju zato što pia
prati krvne žile koje prodiru u moždano tkivo
- pia obavija infundibilum hipofize i sve živce do izlaska u otvorima baze
- cavum epidurale ispunjava rijetko vezivno i masno tkivo u kojem su uloženi plexus
venosi vertebralis int. i limf. žile u canalis vertebralis
- subduralni prostor – odvaja duru od arahnoidee
- subarahnoidni prostor – između arahnoidee i pie
- velike krvne žile, svi kran. živci
- cerebrospinalna tekućina iz IV. komore u subarahnoidni prostor dolazi kroz Magendijev
i Lushkine otvore
- cisternae subarachnoidales – proširenje cavum subarachnoidale
- cisterna magna – cisterna pontis – cisterna interpenducularis – cisterna
chiasmatis – cisterna ambiens – cisterna corporis callosi
- cisterna ambiens: a.cerebri post., a. cerebelli sup., v.cerebri magna Galeni, n.
trochlearis, epiphysis
- cisterna fossae lat. cerebri Sylvii – a. cerebri med.
- cisterna lumbalis – kaud. prošireni kraj subarahnoidnog prostora
- sinusi dure = ispunjeni venskom krvi, izbočuju se kao granulationes arachnoideales
- venski prostori između 2 lista dure, obloženi endotelom, bez zaliska i glatkih
mišića (uvijek otvoreni)
- granlationes arachnoidales – omogućuju prelaženje cerebrospin. tekućine iz
subarachnoidnog prostora u venske sinuse
A. SINUSI GORNJE SKUPINE
- sjecište = confluens sinuum
- sinus sagittalis sup. i inf., sinus rectus, sinus transversus, sinus sigmoideus,
sinus occipitalis
1) sinus sagittalis sup. – gornji rub falx cerevri, od foramen caecum do
protuberantia occipitalis interna -> u confluens sinuum/sinus transversus
- na presjeku trokutast
- utok: v. cerebri sup., vene dure i vv.diploicae
- s venama na povšini ga povezuju vv. emissariae parietalis i occipitalis
2) sinus sagittalis inf.- donji rub falx cerebri, u sinus rectus
3) sinus rectus – u lijevi sinus transversus
- u njega: sinus sag. inf., v. magna cerebri Galeni
4) sinus transversus – od confluens sinuum do sinus sigmoideus
5) sinus sigmoideus – u bulbus sup. v. jugularis int.
6) confluens sinuum – na desnoj str. protuberantia occipitalis interna
B. SINUSI DONJE SKUPINE
- sjecište- sinus cavernosus
- sinus cavernosus – lat. s obje str. corpus ossis sphenoidale
- od fissura orb. sup do vrha piramide
- prolaze: a.carotis int., n. abducens (medijalnije je a. carotis int.)
- lat.: n. opticus, n. oculomotorius, n. trochlearis. n. ophthalmicus,
n.maxillaris
- utok: v. ophthalmica sup. i inf. (preko v. angularis i plexus pterygoideus
povezane s venama lica)
- gnojna upala gornje usne i nosa (furunculus) se tako mogu proširiti na sinus
cavernosus -> tromboza kaver. sinusa/meningitis
- lijevi i desni sinus cavernosus – povezani anastomotskim spletovima -> sinus
coronarius/circularis
- povezani venski spletovi: plexus venosus caroticus int., plexus venosus foraminis ovalis,
plexus venosis foraminis lacerti (povezuju sinus cavernosus s plexus pterygoideus),
plexus basalis – povezuje sinus s plexus venosus vertebralis int.
- vv. emissariae prolaze kroz kosti lubanje, spajaju sinusne dure s površinskim i
diploičnim venama
- vv. diploicae – u canalis doploici – košt. kanali ploč. kostiju krova lubanja, imaju zaliske i
tanku stijenku – povezuju venske sinuse i vene možd. ovojnice s venama na vanjskoj
površini lubanje
- to su: v. diploica frontalis (v. supraorbitalis – sinus sag. sup.),
v. diploica temporalis ant. (sinus sphenoparietalis/v. meningea med. – v. temporalis
profunda),
v. diploica temporalis post. (sinus transversus/sinus sigmoideus – v. auricularis
post.),
v. diploica occipitalis (sinus transversus – v. occipitalis)
- vv. emissariae: v. emissaria parietalis – kroz foramen parietale
( sinus sag. sup – v. temporalis superficialis),
v. emissaria condylaris (canalis condylaris) – sinus sigmoideus – plexus
venosus vertebralis,
v. emissaria occipitalis – confluens sinuum – vv. occipitales
- plexus venosus canalis hypoglossi – sinus sigm./bulbus sup. v. jugularis int. – plexus
venosus vertebralis
- izvor art. krvi za MS: aa. vertebrales, aa. radiculares (ventralni i dorzalni korjenovi)
- veće arterije tvore splet = vasocorona arterialis
- ranjivi segmenti – art. krv primaju poglavito od jednog sustava (a. spinalis /
a.radicularis) – prilikom zatajanja/ prekida optoka – hipoksijsko-ishemijska oštećenja
- a. spinalis ventr. – ranjivi: Th1-Th4, L1
- a. spinalis dors.: Th1-Th4
-> nekroza (isti učinak kao presijecanje MS na toj razini)
- vene: 6-11 ventralnih, 5-10 dorzalnih vv. radiculares, koje tvore v. radicularis magnu ->
uzdužna ventr. i 2 uzdužne dorz. vene -> vasocorona venalis
- art. opskrba mozda: aa. carotices int., aa. vertebrales
- granica opskrbnog područja: sulcus parieto-occipitalis, corpora mammilaria
- anastomotski povezane u circulus arteriosus Willisii
- funkc. podjela: sustav za prehranu velikog mozga, sustav za prehranu možd.
debla i malog mozga (verteb.bazilarni sustav)
- a. carotis interna, odjčeci: vratni, intrapetrozni, intrakavernozni, supraklinoidni
- intrapetrozni dio – canalis carotis
- intrakavernozni (sifon caroticum) – rr. caroticotympanici, grane za kaver. sinus,
sinus sag. inf., ggl. semilunare i ovojnice
- supraklinoidni dio: a. ophthalmica, a. communicans post., a. choroidea ant.
(a.cerebri ant. i med.) – obskrbljuje talamus, striatum, CC, capsula int., lat. dio
lobus temporalis
- a. vertebralis – ulazi u kranijalnu šupljinu kroz foramen magnum, na razini kaud. dijela
mosta spaja se s art. suprotne strane u a.basilaris
- prehrana vratnog dijela MS, deblo, mali mozak, str.dio talamusa, lobus
occipitalis, donji i med. dio lobus temporalis
- a. labyrinthi za unutarnje uho
- ogranci opskrbljuju i duru stražnje jame
- u circulus Willisi sudjeluju a. communicans ant. i post.
-> 3 gl. moždane art. koje daju ogranke: kortikalne (površinske, obodne,
cirkumferencijske) i centralne (dubinski, ganglijski)
- kortikalni ogranci – prodiru u piju i oblikuju površinske spletove od kojih polaze
term. arterije (okomito u možd. tkivo) – kraće (granaju se unutar kore) i dulje
(dublja bijela tvar polutki)
- povezane brojnim ograncima, ali još uvijek dolazi do hipoksijsko-
ishemijskih oštećenja jer ugrušci čepe arterije u poč. dijelu
- zadnja livada = područja najteže pogođena hipoks.-ishem. oštećenjem: područja kore,
capsule int., bazalnih gangliha na granici opskrbnih područja 2 primarne art.
- centr. ogranci polaze od: Willisijevog prstena, poč. a. cerebri ant., med. i post.
- prodiru u možd. tkivo, prehranjuju dienceph., baz. ganglije i capsulu int.
(substantia perforata ant.)
- završne art. čije anastomoze nisu dovoljne za održavanje normalnog krvnog
optoka nakon začepljenja centr. ogranaka
1. A. cerebri ant. – završni ogranak a. carotis int.
- u sulcus corporis callosi -> a. pericallosa
- ogranci: a. frontopolaris, a. callosomarginalis
- završne grane – precuneus
-od poč. dijela idu manji ogranci: klin. važna a. striaralis media Heubneri
2. A. cerebri post. – ogranak a. carotis int.
- u području insule se dijeli na a. temporalis ant., a. orbitofront., a.
praerolandica, a. Rolandica, a. postrolandica, a. parietalis post., a.
temporalis post.
- prehrana: lat. dio gyri orbitales, gyrus frontalis med. i inf., dio gyrus
praecentralis i postcentralis, lobulus parietalis sup. i inf., gyrus temp. sup. i
med., polus temporalis, vijuge lobus occipitalis
- od poč. dijela se odvajaju aa. capsulolenticulares
- začepljenje: smrt, kontralat. hemiplegija(posebice: ruke, lice), gunitak
osjeta na kontra str. tijela, afazija (poremećaj jezičnih i govornih funkcija
– posebno lijeva str.)
3. A. cerebri post. – završna grana a. basilaris
- anastomozira s a. carotis int. preko a. communicans post.
- završne grane: a. temporalis post. i a. occipitalis (a.parietooccipitalis, a.
calcarina)
- centralne, ganglijske art. se dijele u:
a) anteromed. skupinu -> prednji dio hipot., preopt. i suprahijazmatsko
područje
b) anterolat. skupinu (strijatalnu)- Charsetova arteija, ogranci a. cerebri ant.
- opskrba nucl. caudatus, putamen, globus pallidus lat., dijelovi
capsule int.
c) posterolat. skupinu – ogranci a.cerebri post.
- prehrana hipofize, infundibuluma, tuberalnog dijela hipotalamusa,
prednji i med. dio talamusa, corpora mammilaria, subtalmausa, dio
rafe jezgara mesenceph., nucl. ruber i med. dio crura cerebri
d) posterolat. skupina – ogranci a. cerebri post.
- CGM i CGL, pulvinar, lat. skupina jezgara talamusa
4. A. choroidea ant. -> ogranak a. carotis interne, kroz fissura choroidea
- prehrana plexus choroideus cornu inf. lat. komora, formatio hippocampalis,
amigdale, dijela palliduma, ventr. dijela str. kraka capsule int., kaud. dio putamena
i cauda caudatus-a, dio lat. površine talamusa
- prehrana hiposkijsko-ishemijski osjetljivih dijelova moza: formatio
hippocampalis, globus pallidum
5. A.choroidea post. – ogranak a. cerebri post.
-ogranci: 1 med. i min 2. lateralna ogranka
- med. opskrbljuje tectum mesencephali, plexus choroideus III. komore,
gornja i med. površina talamusa
- površinske možd. vene izlaze iz možd. tvari i oblikuju pijalni splet od kojeg polaze
krupnije vene i ulijevaju se u venske sinuse dure
- površinek vene = krv kore i subkortik. bijele tvari -> sinus sag. superior, sinus
cavernosus, petrosus i transversus
- dubinske vene – dublji dio bijele tvari, baz. gangliji, gornji dio diencephalona -> u v.
cerebri ant. ili v. cerebri magna
- površ. i dubinske vene su povezane brojnim anastomozama -> naglo začepljenje –
zakazuje mehanizam
- najznačajnije dubinske vene: v. cerebri magna Galeni, v. basalis Rosenthal
- unutarnje moždane vene – parne, smještene u tela choroidea krova III. komore
- u v. Galeni
- utok: vv. thalamostriatae, vv, choroideae, vv. septales, v. epithalamica, v.
ventricularis lat. -> krv iz bazalnih ganglija, bijele tvari stijenka komora, plexus
choroideus lat. komora, dijelova formatio hippocampalis, septum pellucidum, sred.
dijelova CC, bijele tvari lobus front., gornjeg dijela diencephalona, donjeg dijela
talamusa, hipotalamsa, bijele tvari gyrus parahippocampalis
- u v. cerebri magna Galeni: unutarnje vene, v. basalis, v. occipitalis, v. callosalis post.
- v. Galeni se ulijeva u sinus rectus
- v. Rosenthal – uz med. dio prednjeg dijela lobus temporalis
- iz orbit. čeone kore, pred. dijelova callosuma i gyrus cingularis, možd. kore
insule i okolice, donjih dijelova strijatuma, velikog donjeg dijela talamusa,
hipotalamusa, mesencephalona i područja oko donjeg roga lat. komora
- vertebralno-bazilarni sustav – prehrana možd. debla osim kran. dijela crura cerebri, a
čine ga:
A. aa. vertebrales s a. spinalis dors. i ventr., a. cerebellaris post. inf., a. meningea
post.
B. a. basilaris s a. cerebellaris inf. ant., a. labyrinthi, a. cerebellaris post., cirkumf.
ogranci za most
C. aa. cerebri post. – završni ogranci a. basilaris – mozak, gl. izvor za mesenceph.
D. paramed. ogranci a. basilaris – baza mosta
E. kratki obodni ogranci a. basilaris – ant.-lat. dio mosta (tractus corticospinalis,
lemniscus med., fibrae pontocerebellares, nuclei ponti, dio aksona V. i VII. živca)
- iznenadna tromboza a. basilaris – masivno oštećenje mosta praćeno glavoboljom,
povraćanjem, gubitkom svijesti, stanjem duboke kome, gubitkom tonusa, proširene ili vrlo
sužene, nereaktivne zjenice -> može doći i do smrti
- vensku krv ventr. dijelova mosta odvode vene koje se ulijevaju u uzdužne venske
spletove
- vene koje odvode krv iz plexus choroideus IV. komore, većine mosta, kran. dijela MO
se ulijevaju u sinus sigmoideus
- vene iz mesencephalona oblikuju pijane spletove i ulijevaju se u v. basalis
- vene malog mozga -> v. cerebri magna, sinus rectus, sinus lat., sinus petrosus sup. et
inf.
- ependim = sloj epitelnih stanica koje oblažu stijenke komora i canalis centralis
- subependimni sloj = odvaja ependim od paraventrikularnoh neuropila, građen od
nastavaka astrocita i mikroglije
- taniciti – u možd. komorama, nastavcima sežu od ventrik. dijela vanjske površine
- uz tanicite i atrocite, u stijenci komora se nalaze neuroni što kotaktiraju likvor,
neurosekrecijski neuroni, žljezdane epitelne stanice
- supraependimne st. – na ventrikularnoj površini, nastavci se granaju po površini
ependima i prodiru u nabore i šupljine unutar ependima
- baz. nastavci tanicita – sežu do subepensimnih kapilara za koje se priljube završnim
nožicama, od endotel. st. ih odbaja bazalna lamina
- građa: tijelo, vrat rep
- tijelu unutar ependima, s jezgrom i lat. produljcima citoplazme
- vrat = uronjen u periventrikularni neuropil, dodiruje krvne žile
- rep – bez nastavaka, kroz hipotalamus, završava lukovičnim proširenjima na krvnim
žilama ili na pijalnoj površ. mozga
- brojne mikrovile, malo cilija
- intraventrikularni aksonski završeci = skupine neuronski nastavaka između susjednih
ependimskih st., mjestimice na slobodnoj ventrikularnoj povšini ependima ->
najvjerojatnije serotoninski
- funkcije pendima:
a) kretanje likvora
b) hvatanje mikroorganizama, st. debrisa i makromolekula koje plutaju u
likvoru komora
c) potpora
d) proliferacija
e) osjetne funkcije
f) sekrecija
g) prijenos tvari između likvora i krvi (eminentia medialis)
- plexus choroideus = krvožilni nabor pije prekriven laminom epithelialis
- krvne žile uklopljene su u vezivnu stromu
- s ependimom tvori tela choroidea
- smješataj: krov. III.komore i IV., i 2 u med. stijenci lat. komora
- površinu povećavaju resice
- koroidni epitel je jednoslojan kubični s grupama cilija i mnogo mikrovila
-na slobodnoj površini mogu biti ameboidni makrofagi Kalmerove stanice
- epitelne st. su na bazalnoj lamini ispod kojeg st. sa spljoštenim nastavcima
oblikuju tanak sloj
- vezivna srž (ispod tankog sloja) = rahla mreža kolagenih vlakana
- građa: fibroblasti u stromi
- glavninu srži čine krvne žile (male art., arteriole, venski sinusi i kapilare s
fenestr. stijenkom)
- psamomi koroidnog spleta – konc. slojevita tjelešca koja se povećavaju sa
starošću, sadrže kolesterol, CaCO3, Ca3(PO4)2, Mg3(PO4)2
- cirkumventrikularni organi = specijalizirane strukture u mediosagitalnoj ravnini u
stijenci komora, s mnogo krvnih žila i promjenjivim brojem neurona
- nemaju krvnomoždanu barijeru, kapilare s fenestriranim endotelom i velikim
perivaskularnim prostorom
- organum vasculosum laminae terminalis, organum subfornicale, organum
subcommisurale, area postrema, epiphysis, neurohypophysis + eminentia mediana
- neparni, osim area postrema
- smješteni u stijenci III. komore (osim AP)
1. OVLT – jako dobro prokrvljen, malo neurona
- uz chiasma optica, rudimentaran
- izlučivanje hipotalamičkih neuropeptida – sličan eminentii med.
- krvožilni splet je povezan s preoptičkom jezgrom hipotalamusa
- af. veze bolje razvijene od eferentnih
- af.: iz SFO, lat. preopt. područja, lat. hipotalamusa, prednjih, dorzo i
ventromed. neuroendokrinih jezgri hipotalamusa, locus corelusa
- ef: u dorzomed., supraopt. i paraventrik. jezgru hipozalamusa
- uključen u funkcije: homeostaza vode u org., žeđ, lučenje ADH i regulacija
krvnog optoka
2. SFO – između foramina interventricularia, ispod fornix-a
- uz to su koroidni spletovi III. komore
- receptori za angiotenzin II.
- af.: preopt. područje, prednje područje hipotalamusa
- ef.: paraventrikularne i supraopt. jezgre hipotalamusa, paralimb. dio čeone kore,
hipotalamus, mediobaz. telencephalon
- uloga u homeostazi tekućina
- otpuštanje ADH iz neurohipofize pod utjecajem angiotenzina II.
3. AP – slično građena kao i SFO
- na prijelazu IV. komore u canalis centralis
- okružena aksonima koji sadrža neurofizin, oksitocin, ADH
- kemoreceptorska zona koja okida refleks povraćanja
- uključena u neuronske krugove -> homeostaza org. i regulacija krvožilnog
sustava
- af.: vagus, barorec. preko glossopharyngeusa, hypothalamus
- ef.: tractus solitarius, ventrolat. dio med. i lat. parabrahijalne jezgre
4. OSC – slabo prokrvljen, s krvno-možd. barijerom
- izluuje mukopolisaharide u likvor koji oblikuju Reissnerovo vlakno koje seže od
aqueductus Sylvii do kaud. kraja canalis centralis
- ti organi sadrže neurone na koje mogu utjecati:
a) af. aksoni koji dolaze iz dr. područja mozga, s periferije
b) tvari otopljene u likvoru ili u krvnoj plazmi
- cirkumventrikulari organi – kemosenzitivne zone, poč. karike centralne regulacije
neuronskih krugova
VA1: Neuroni, glija st. i metode istraživanja
- središnji živčani sustav grade neuroni i glija stanic
- neuron = glavna strukturna i funkcionalna (signalna)
jedinica živčanog sustava
- funkcija: stvaranje, primanje, vođenje i prijenos
živčanog impulsa uzrokovanih raznim podražajima koji se javljaju u okolini
organizma ili samom organizmu
- osnovna morfologija:
1. soma: jezgra + okolna citoplazma (perikaryon = citoplazma koja okružuje
jezgru)
2. akson = aksonski brežuljak + poč. odsječak aksona + pobočni ogranci + završno
razgranjenj
3. dendriti – mogu imati dendritičke trnove
4. presinaptički završeci – kraj aksona, završava proširenjem = završni čvorići
- oblici presinaptičkih završetaka: pericelularni spletovi, košaraste st. (1.sloj kore malog
mozga)
- sinapsa = glavno mjesto interakcija između neurona, služi prijenosu signala s neurona na
neuron
- Golgijeva neurohistološka metoda -> obojenje neurona srebrnim solima
- obojeni su svi dijelovi neurona; soma, dendriti i aksoni
- pokazuje stvarni izgled neurona bez citoloških pojedinosti i neurotransmiterske
naravi
- ne vidi se sinapsa
- uloga: broj dendrita i oblik grananja, duljina i oblik grananja aksona
- podjela neurona s obzirom na broj staničnih nastavaka:
A. unipolarni
B. bipolarni
C. pseudounipolarni
D. multipolarni -> najzastupljeniji
- amakrine st. -> par dendrita, bez aksona
- duljina aksona povezana je s funkcijom neurona
1) kratki akson – razgranjenje u izravnoj okolini neurona
- neuroni lokalnih neuronskih krugova, interneuroni, st. sklopke
- uglavnom inhibicijski neuroni
2) dugi akson – projekcijski (af./ef.) neuroni čiji aksoni oblikuju možd putove
- af.=osjetno, ef. = motoričko
- vrste aferentnih projekcijskih neurona
a) prvi (prim.) neuron; pseudounipolarni neuroni ggl. moždinskih i kranijalnih živca,
bipolarni neuroni slušnog i vestibularnog ganglija i njušnog sustava, fotorec.
mrežnice
b) talamokortikalni neuroni : završni neuroni vidnog, slušnog i omarosenzibilnog
osjetnog puta
- vrste eferentnih projekcijskih neurona
A. piramidni neuroni motor. polja kore -> gornji moroneuron
- aksoni oblikuju voljni motorički put (tractus corticospinalis)
B. α- motoneuroni conrnu ventr. MS -> donji motoneuroni (voljni)
C. Purkinjeove st. malog mozga – jedini projekcijski neuroni malog mozga
- komisuralni aksoni – povezuju područja kore različitih polutki
- asocijacijski aksoni povezuju područja kore iste polutke
- neuron I. Golgijevog tipa – dugi akson
- neuron II. Golgijevog tipa – kratko akson
- Nisslova metoda – boji Nisslovu tvar tj. nukleinske kiseline jezgre i ribosoma
- pokazuje tijelo neurona, poč. dijelove aksona i dendrita
- opći plan građe sive tvari, citoarhitektonika možd. područja
-> utvrđuje se:
a. broj neurona
b. veličina tijela neurona
c. oblik tijela neurona: zrnate st., vretenasti neuroni, piramidni ili multipolarni
d. međusobni raspored tijela neurona – raspoređeni u jezra, slojeve koji oblikuju
kore/stupiće
- jezgra = neuroni sličnih svojstava gusto zbijeni u kuglaste, jajaste ili
štapićaste struktire koje su u odnosu na okolinu jasno ograničeni
- sloj = tanka ploča neurona
- laminaran raspored – slojevit raspored -> skup slojeva = kora
- columna = neprekinuti niz tijela neurona od kaudalnog do kranijalnog
dijela MS (columna dors., ventr. i lat., jezgre možd. živaca)
- stupići = temeljne strukt.-funkc. jedinice za obradu informacija
- Weigertovo bojanje – bojanje rezova možd. tkiva vodenim otopinama soli teških metala
- opći plan građe bijele tvari, međusoban raspored i usmjerenost snopova
mijeliniziranih aksona = mijeloarhitektonika
- topografski položaj i usmjerenost glavnih moždanih putova
- pr. lemniscus medialis = dio dugog osjetnog puta za svjesni osjet finog pritiska i
vibracije
- nedostatak Nissl-a i Weigert-a: ne pokazuju točno polazište i završetak neurona ni
neurotransmitersku narav neurona ni sinapse
- sinapsa: EM, histofluorescentni prikaz, Fink-Heiner metoda (mikroelektroda)
- glija stanice – samo 1 vrsta nastavaka, K+ kanali, dijele se tijekom cijelog života
- podjela:
1. macroglia:
a) astrociti – fibrozni, protoplazmatski
b) oligodendrociti – interfascikularni, perineuronski
2. microglia
- specijalizirani oblici: epenndimske st., posebni oblici astrocita, Bergmannova glija,
Mϋllerova glija, radijalna glija
- u perifernom dijelu: Schwannove st., satelitne st.
- macroglia – razvija se iz ektoderma (neuroepitelne st. proliferacijskih zona stijenke
neuralne cijevi)
- microglia -> razvoj iz mezoderma, prati urastajuće žile
- fukcije:
A. Schwannove st. – mijelinska ovojnica PŽS
B. oligodendrociti – mijelinska ovojnica SŽS
C. st. mikroglije –rezidentni makrofagi koji se aktiviraju kod upalne deg. bolesti ili
ozljede moždanog tkiva
D. radijalna glija – fetalna vrsta, vodič migrirajućim neuronima od mitoze do kon.
odredišta
E. strociti – nakon ozljede se pretvaraju u reaktivnu gliju te stvaraju glijalni ožiljak
F. održavanj homeostaze iona (K+) i pH vrijednosti izvanst. tekućine, sinteza
glutamina
- microglia= nazivi – Hortegine st., mesoglia, Robertson-Hortegine st.
- microglia st.=male tamne jezgre, oskudna citoplazma, razgranati nastavci
- mirujuća microglia – rezidentni makrofag, dio retikuloendotelnog sustava
- izvor microglia-e: moždane ovojnice, tela choroidea
- tijekom upale-bolesti-ozljede mozda rezidentna mirujuća mikroglija se aktivira, uvuče
nastavke i migrira prema nastanku lezije
- aktivirana mikroglija se pretvara u fagocit, napuni se st. debrisom, postaje
krupnija i citoplazma joj se ispuni vakuolama -> mrežaste/ štapićaste st.
- tako se aktiviraju i periciti, a na mjesto lezije dolaze i krvni monociti (kad su
oštećene i krvne žile)
- ameoidna mikroglija – odstranjuje prekobrojne aksonske ogranke i sinapse
- produljci mikroglije sudjeluju u neuronofagiji
- podjela astrocita:
1) fibrozni – bijela tvar, brojni nastavci, sadrže gliofibrile (GFAP)
2) protoplazmatski – siva tvar, razgranatiji nastavci, izgled i usmjerenost u prostoru
ovise o rasporedu dr. tkivnih elemenata
- atrociti = jedine st. u SŽS koje imaju zrnca glikogena i spodobnost glikolize
- nastavci završavaju završnim nožicama koje su priljubljene uz stijenke kapilara, aksone
Ranierovih suženja i pijalni površinu mozga
- membrana gliae limitans superficialis – prekrivena bazalnom laminom na kojoj je pia
intima
- membrana gliae limitans interna – gr. membrana u subependimnom području komora
koju tvore završne nožice astrocita
- membranski potencijal glije – ovisi o konc. K+ u izvanst. tekućini
- dvojna homeostazna uloga astrocita:
A. glijalni puferski sustav za K+
B. sifon za K+
- tijekom povećane neuronske akrivnosti povećava se konc. K+ u izvanst. tekućini ->
depolarizaija membrane astrocita -> struja K+ teče iz depolariz. neura u mirujuću
mikrogliju te iz nje kroz izvanst. tekućinu (Na+ struja) dolazi do akt. neurona
- glija st. oblikuju funkcionalni sincicij
- astrociti adrže karboanhidrazu – održavanje pH izvanst. tekućine
- kad se konc. K+ poveća u većem volumenu tkiva, astrociti djeluju kao sifon, preko svojih
nožica prebacuju K+ u krvotok
- cerebrovaskularni inzult – krvarenje u mozak, prskanje eritrovita
- oslobađanje veće količine K+
- zatajanje glijalnog sustava i sifona -> bubrenje astrocita, porast intrakran. tlaka
i smanjenje lokalne krvne perfuzije
- oligodendrociti – manji od astrocita, bez gliofibrila i glikogenih zrnaca
- podjela:
a. interfascikularni – između snopova aksona
b. perineuronski sateliti uz tijelo neurona
-> oblikuju mijelinske ovojnice centralnih aksona
- brojni nastavci: 30-40 aksona
- mijelinska ovojnica ovija akson od poč. odsječka do završnog razgranjenja
- isprekidana Ranvierovim suženjima -> axolemma u izravnom dodiru s izvanst.
tekućinom
- internodalni segment = odsječak mijelina između 2 Ranvierova suženja
- 1 segment = 1 Schwannova st.
- Schwannove st. ciroplazmamom obavijaju i nemijeliziranje periferne aksone
- nemijelizirani centralni aksoni nemaju glijalnih ovojnica
- poprečni presjek mijelina – koncentrični slojevi mijelina (spiralna 3-4 zavoja)
-> spirala s vanjske str. završava kao mesaxon externum, a s unutranje kao
mesaxon internum
- sastoji se o linea principalis i linea interperiodalis
- razvoj: žlijeb citolazme oko Schwannove st.
- linea interperiodalis = mjesta spajanja vanjskih površina 2 dijela st. membrane
- linea pricipalis – mjesto spajanja citosolnih površina 2 dijela st. membrane
- kod Schwannove st. citoplazma je samo u području oko jezgre
- Schmidt-Lantermannovi usjeci – „otočići“ citoplazme unutar linea principalis
mijelinske ovojnice
- kod oligodendrocita – citolazma oblikuje perikarion, a od tijela idu nastavci koji
završavaju tankim pločama s mijelinom na čijim rubovima je citoplazma (vanjska,
uinutarnja i lat. petlja) i koje završavaju u parandoalnom području (vanjske
pločice bliže)
- Ranvierovi čvorovi: u SŽS su ogoljeli, a u PŽS-u sadrže interdigitacije prstatih
produljaka citoplazme susjednih Schwannovih st.
- kromatoliza = slijed promjena Nisslove tvari pod utjecajem prekida aksona
- avulsio = pretgnuće živca koje uzrokuje klijenut i gubitak osjeta (operativno =
aksotomija)
- nakon presijecanja perif. živaca, akson se podijeli na proksimalni i distalni odsječak ->
počinje degeneracija dist. odsječka i proksimalnog do prvog Ranvierovog suženja ->
aksoplazma dist. odjsečka degenerira u zdrnati i amorfni debris (3.-7. dan nakon
ozljede) – fagocitoza, razgradnja i odstranjivanje ostataka mijelina -> razgradne
komorice/ovoide – mijelin pinocitozom upijaju i razgrađuju fagociti (par tjedana) – već 1.
dana počinje proliferacija Schwannovih st. koji tvore Bungnerov traak koji omogućuje
regeneraciju živca duž ispravne putanje -> iz aksona prox. odsječka izrastaju aksonske
mladice -> promjene perikariona: bubrenje, jezgra kreće prema rubovima citoplazme (3.-
4.dan nakon ozljede) -> Nisslova tvar se raspršuje kroz citoplazmu -> 7 dana poslijeiz
sred. citoplazme nestaju Nisslova zrnca koja se rasporede uz st. membranu
- ozljeda koja se ne može ispraviti = liza st.
- indikacija uspješnog oporavka: nakupljanje bazofilne tvari uz pol jezgre
- 2. tjedan: povećanje količine Nisslove tvari, jezgra se vraća u središte -> postupno
povećanje zrnaca Nisslove tvari (4.-13. tjedan) -> proves može i dulje trajati ovisno o
duljini aksona/udaljenosti mišića
- rani odgovor neurona: porast sinteze RNA u jezgri (vrhunac: prva 3 dana), povećanje
jezgrice, 2x veća količina RNA u citoplazmi
- bazofilna jezgrina kapa -> zbog pojačanog prenošenja RNA iz jezgre u citoplazmu
- raspršenje bazofilne tvari = razlaganje hrapave ER, krupnih Nisslovih zrnaca,
povećanje br. polisoma u citoplazmi
VA3: Siva i bijela tvar kralježničke moždine, talamokortikalni sustav
- siva tvar medulla-e spinalis – tri stupa/roga okružena debelim snopovima bijele tvari
- oko canalis centralis – subst. gelatinosa centralis
- zona intermedia = sred. dio koji spaja 3 roga
- formatio reticularis – nepravilna mreža od cornu dorsale do cornu ventrale
- temeljni dijelovi cornu dorsale:
A. basis cornu dorsale
B. cervix cornu dorsale
C. caput cornu dorsales – prekrivena subst. gelatinosa Rolandi
D. apex cornu dorsale
- vrste neurona MS:
1. stanice korjenova/cellulae radiculares – motoneuroni čiji aksoni oblikuju radices
ventrales
-> somatski motoneuroni za poprečno-prugaste mišiće = columna ventr.
-> autonomni visceromot. motoneuroni – columna lat.
-> eferentna vlakna ventralnih korjenova – aksoni α i γ motoneurona cornu
ventrale koji inerviraju ekstra i intrafuzalna poprečnoprugastih mišića te
eferenti visceromotorni neuroni (simp., parasimp.
2. st. snopova/ cellulae funiculares = sek. osjetni neuroni -> tijela u cornu dorsale, a
dugi aksoni prolaze kroz commissura alba ventralis, a uzlaze kroz funiculus
anterolat.
3. interneuroni – po cijeloj sivoj tvari MS
- oblici: - kratki aksoni što se granaju i završavaju ipsilat.
- dulji aksoni koju oblikuju fasciculus proprii MS – cellulae propriae – tvore
unutarnje veze između razl. odsječaka
- omisurne st. – aksoni prelaze na kontralat. stranu
- Renshawljeve st. = interneuroni uključeni u sastav rekurentne inhbicije α-
motoneurona
- Rexedovi arhitektonski slojevi (od apex-a prema basis cornu dorsale):
1) zona spongiosa (marginalis, nucl. posteromarginalis) = apex
- aksoni tractus dorsalis Lissaueri, interneuroni čiji aksoni ulaze u
funiculus lat. : ascendentna i descendentna grana
- brojni u L-segmentima
2) substantia gelatinosa Rolandi – caput cornu dorsale u svim segmentima
- posebno razvijeni: L-seg.,C1
- prijenos osjeta boli
- intersegmentalni interneuroni
- rostralni produžetak: nucl. spin. n. trigemini
3) i 4) sloj -> nucl. proprius columnae dorsalis
- široki, poprečni dio caput cornu dorsale
- različite vrste neurona, fasciculi longitudinalis cornu dors.
- nuroni daju aksone za spinotalamičke putove
5) sloj – cervix cornu dorsale
- med. i lat. odjeljak
- lat. odjeljak (posebno u C-seg.) = proc. reticularis
- na tim neuronima sinaptički završavaju prim. af. vlakna, a ti aksoni
oblikuju spinotalamičkih putova
6) sloj – basis cornu dorsale
- samo u podebljanjima MS
- nema ga između Th4 i L2
- med. (prim.af.vlakna) i lat. (silazni putovi)
- polazi rostralni spinocerebelarni put
- columna lat.
7) sloj – substantia intermedio-lat./zona intermedia
- dobro razvijena C8/Th1 – L2/L3
a. nucl. intermediolat – C8-L2 -> simp. preganglijski motoneuroni kroz radix
ventralis i rr. communicans albi
b. nucl. intermediomedialis – bliže canalis centralis
- autonomni neuroni na kojima sinaptički završavaju prim. visc. af. vlakna
c. nucl. thoracicus (dorsalis, columna Stilung-Clarke, columna vesicularis
Clarke) – aksoni krupnih neurona = tractus spinocerebellares dors. Flechsig
- najbolje razvijeni: donji Th, gornji L-segmenti
8) i 9) – columna ventralis
- gl. stanice – veliki α-motoneuroni (intumescentia cervic. i lumb.)
- motoneuroni -> 8. sloj
- interneuroni -> 9.sloj
a. med. sloj motoneurona -> nema ga u seg. L5, S1
- u L1-L3 i Th-segmentima se dijeli u nucl. ventromed. i dorsomed.
- L1-S1 – nucl. lumbosacralis
- C1 = nucl. dorsomed.
b. sred. sloj motoneurona – u seg. C4-C6. L2-L5 i S1
- C1-C5/6 uz ventr. rub -> nucl. spin. n. accessorii
c. lat. sloj motoneurona -> u podebljanima
- nucl. ventrolat. – C4-C8, L2-S1
- nucl. dorsolat. – C8-Th1, L2-S2
- nucl. retrodors. – C8-Th1, S1-S3
10) sloj – siva tvar oko canalis centralis – subst. gelatinosa centralis
- bijela tvar MS građena od uzlaznih osjetnih, silaznih motornih i dvosmjernih
asocijacijskih putova
- mijelinizirani aksoni – malo nemij. aksona, glija st. i krvnih žila
- 3 snopa: funiculus ventr., lat. i dors.
- kratki aksoni = aksoni spin. nterneurona koji oblikuju fasciculi proprii (fundamentales
MS) – ugl. lat. z sicu tvar, med. tvore funiculus dorsalis
- dugi aksoni – prislonjeni na fasciculi proprii
-> mij. aksoni dugih silaznih i uzlaznih putova mozga i MS
- dugi uzlatni putovi -> u sva 3 snopa
- u funiculus dors. – centr. nastavci prim. neurona osjetnih putova
- u ventrolat.tari = aksoni sek. projekcijskih neurona osjetnih putova -> cellulae
funiculares
- af. vlakna dor. kornjenova – centr. nastavci pseudounipolarnih spinalnih ganglija
-> u MS ulaze kroz sulcus dorsolat. kao fila radicularia
- med. snopić oblikuje zona radicularis te fasciculi longitudinales columnae dors.
- lat. snopič – oblikuje marg. Lisaurevu zonu – tanki af. aksoni
- po ulasku af. akson se dijeli na asc. granu (tvori fasciculus graclis, fasciculus
cuneatus ili af. krak refleksnog luka, fasciculi proprii) i desc. granu (fasciculus
interfascicularis Schultze, fasciculus septomarginalis) -> zajedno tvore tractus
dorsolat.
- podjela dugih uzlaznih putova:
A. sustav dorzalnih bijelih kolumi – tractus spinobulbaris = fasciculus gracilis +
fasciculus cuneatus
- fasciculi građeni od centr. nastavaka prim. osjetnih neurona za prijenos
osjeta „finog“ dodira, kinestezije vrata, trupa i udova
- asc. grane uzlaze ispilat. do MO -> nucl. gracilis i nucl. cuneatus
B. anterolat. sustav – tractus spinothalamici = tractus spinothalamicus lat. + tractus
spinothalamicus med.
- aksoni sek. osjetnih neurona cornu dorsale
- kontralat. uzlaze kao ventr. i lat. tractus spinothalamicus kroz funiculus
ventrolatarealis
- dio puta za osjet temp., boli i „grubog“ dodira
C. izravni spinocereberlarni putovi – tractus spinocerebellaris
- skup spinocereberalnih putova uključeni u refleksni nadzor nad
motoričkim funkcijama
- građa: ascendentni paksoni sekundarnih neurona u različitim Rexedovim
slojevima
- pod utjecajem različitih prim. af. vlakana i skupina spin. interneurona
- asc. aksoni oblikuju neukrižene: tractus spinocerebellaris dors., tractus
cuneocerebellaris
i ukrižene: tractus spinocerebellaris ventr. i rostr.,
tractus cervicalis centralis
- donose:
i. osjetne informacije iz mišića i tetivnih vretena te kožnih i zglobnih
mehanoreceptora
ii. informacije o razini aktivnosti spec. skupina spinalnih interneurona
D. ostali uzlazni putovi: tractus spinotectalis, tractus spinoreticularis, tractus
spinoolivaris, tractus spinovestibularis
- dugi silazni putovi – polaze ili iz možd. kore ili struktura možd. debla, temeljne ksupine:
1) piramidni (voljni, svjesni) motorički putovi
- tractus corticospinales/pyramidales = tractus corticospin. ventr. i lat.
- aksoni gornjeg moroneurona izravno završavaju na donjem motoneuronu
2) ekstrapiramidni silazni motor. putovi -> iz različitih dijelova možd. debla
- tractus tectospin., tractus rubrospin., tractus vestibulospin, tractus
reticulospin.
- fasciculi proprii – asocijacijski putovi MS
- srednje dugi aksoni interseg. spinalnih interneurona
a) fasciculus proprius ventrolat. = tanki snop bijele tvari koji prekriva sivu tvar
ventralnog., lateralnog i ventrolat. dijela cornu dorsale
b) fasciculus proprius dors. -> bijela tvar uz dorzalnu plohu sive komisure
c) trigonum Philippe-Gamboult – polje bijele tvari uz dorzolat. uzdužni žlijeb ->
spajaju se dva fasciculus gracilis-a
d) fasciculus septomarginalis Flechsig – snopic asocijacijskih vlakana na mjestu
spjanja fasciculus gracilis u dubini dorz. kolumni uz septum dorsale
e) fasciculus interfascicularis Schultze – snopić asocijacijskih aksona uz septum
intermed. dors., u dubini dorz, kolumni te na mjestu gdje se spajaju fasciculus
gracilis i fasciculus cuneatus
f) tractus dorsolat.- zona marginalis Lissaueri
g) fasciculus longitudinalis columnae dors. – snop asocijacijskih aksona – prolazi kroz
sivu tvar dorz. kolumni, pomiješani s uzlaznim ograncima prim. af. vlakana
h) fasciculus sulcomarginalis – sloj ventralno smještenih asocijacijskih vlakana
i) tractus longitudinalis med. – uzdužni snopić uz dno ventr. srednjocrtne pukotine
j) komisurni aksoni – obliuju commissura alba ventralis -> većinu tvore aks. sek.
neurona osjetnih putova
Kliničko-anatomski sindromi MS
Progresivna mišićna atrofija = obiteljska nasljedna degenerativna bolest koja
razara samo donje motoneurone -> postupno razvijanje slabosti mišića, smrt
Dječja paraliza (poliomijelitis) = akutna upalna virusna infekcija
- ugl. napada donje motoneurone
- ovisno o opsegu infekcije -> selektivna atrofija
Obiteljska splastična paraplegija – retrogradna degeneracija aksona gornjeg
motoneurona
- kljenut nogu, ruku, kortikobulb. kljenut (otežan govor, gutanje)
Amiotrofna lat. skleroza – pogađa i gornji i donji motoneuron, otvrdnjavanje lat.
funikula zbog propadanja gornjeg motoneurona
Nasljedna osjetna neuropatija – bolest selektivne degeneracije dorz. korjenova
Tabes dorsalis – oblik naprednog sifilisa – degeneracija dorz. kolumni
- gubitak osjeta dodira, pritiska, vibracije, kinestezije, očuvan osjet boli i
temperature
Posterolat. skleruza – subakutna združena degeneracija dorzalnih i lat. kolumni
- bolest uzrokovana nedostatkom B12, pogađa dorz. bijele kolumne i lat.
kortikospin. put
Spinocerebelarne degeneracije = bolesti koje pogađaju dorzalne kolumne i
izravne spinocerbelarne putove (često tractus corticospin.) -> pojačani/oslabljeni
spin. refleksi
Sfingomijelija – bolest u kojoj se razvijaju šupljine koje prvo razaraju tkivo oko
canalis centralis, najčešće pogađa C-seg. i MO
- poremećen prijenos osjeta boli i temp., znaci bolesti gornjeg i donjeg
motoneurona
PRESIJECANJA MS
-ozljede, tumori, tromboze/embolije žila, multipla skleroza – patološki procesi koji mogu
djelomično do potpuno prekinuti MS na određenoj razini
a. potpuno presijecanje – uzrokuje mišićne kljenuti, gubtiak osjeta i nekih
autonomnih funkcija
- promjene kaud. od razine ozljede: kljenut svih voljnih pokreta, ozljeda
gornjih motoneurona, gubitak osjeta, gubitak voljnog nadzora nad
pražnjenjem crijeva i mjehura, snhidroza, gubitak vazomotornog tonusa,
kljenut voljnog i automatskog disanja (kran. MS)
b. presijecanje ventrolat. kvadranta C-dijela MS – kljenut automatskih
pokreta disanja, smanjena osjetljivost na CO2, gubitak voljnog nadzora
nad pražnjenjem crijava i mokr. mjehura, gubitak poriva za mokrenjem,
anhidroza, hipotenzija, gubitak osjeta boli i temp. -> očuvani voljni pokreti
skeletnih mišića i dr. vrste osjeta
c. presijecanje ventr. 2/3 MS
- ugl. zbog začepljenja a.spinalis ventr.
- kljenut voljnih pokreta, simptomi kao i kod ventrolat.
VA4: Građa mozga in vivo
- cerebrum = telencephalon + diencephalon
- razvija se iz prosencephalona (prednjeg moždanog mjehurića)
- diencephalon – spaja mesencephalon i telencephalon
- cortex cerebri – prekriva površinu telencephalona i najveći dio
cerebruma (izvan=strukture na bazi mozga; hipotalamus)
- u dubini bijele tvari = moždane komore, bazalni gangliji, dijelovi diencephalona
- 3 moždane komore u telencephalonu: dvije lateralne, III. komora
- diencephalon – uz središnju crtu, gotovo potpuno okružuje III.komoru na čijem dnu su
lijevi i desni srasli (na dnu je i hipotalamus)
-> spaja lijevu i desnu polutku
- baz. dijelovi diencephalona: hipothalamus, subthalamus (chiasma opticum, infundibulum
i corpora mamillaria)
- ostali osnovni dijelovi: thalamus, epithalamus i metathalamus
-> razvojno i globus pallidus
- epithalamus = najmanji dio diencephalona u središnjoj crti, prema dorzalno
- spaja thalamus i mesencephalon
- corpus pineale/epiphysis = između lijevog i desnog colliculus sup. mesencephali
- ostali dijelovi: commissura habenularum, habenulae, trigonum habenular, stria
medullaris thalami
- ispod epithalamusa je commissura post. (ispod koje je aqueductus cerebri Sylvii)
- thalamus = parna jajolika struktura, koja sudjeluju u omeđenju III. i lat. komore
- čini lat. stijenku III. komore s hypothalamusom
- med. dijelove često spaja adhesio interthalamica
- lat. površina je uz capsula int.
- prednji dio = tuberculum ant. thalami -> str. stijenka foramen interventriculare
Monroi (komunikacija lateralnih i 3. komore)
- str. dio = pulvinar (ispod kojeg su CGM i CGL)
- dorzalna površina čini dno sred. dijela lat. komore, a prekriva ju lamina affixa
(dio tanke fet. stijenke telencephalona)
- stria terminalis (sulcus terminalis) = granica diencephalona (thalamus) i telencephalona
(nucl. caudatus) -> pruža se cijelom duljinom med. thalamusa (od foramina
interventricularia do prijelaza sred. dijela lat. komore u cornu temporale)
- temeljna područja telencephalona:
1. lat. telencephalon -> iz parnih mjehurića
2. med. telencephalon -> iz telencephalon impar
+ lobud limbicus, rhinencephalon, mediobaz. telencephalon, orbitofront. možd.
kora = limb. sustav
- temeljni dijelovi telencephalona: moždana kora, bijela tvar, bazalni gangliji i lat.
komore
- od parnih mjehurića se razviju:
a. cortex cerebri = pallium
b. substantia alba cerebri
c. bazalni gangliji = nucl. caudatus, putamen, claustrum, corpus amygdaloideum
d. lat. komore
- od telencephalon impar:
1) paleocortex mediobaz. telancephalona -> na med. plohi: gyrus paraterminalis
-> na bazi: subst. perforata ant., gyrus diagonalis
2) bijela tvar mediobaz. telencephalona -> lamina terminalis ( front. presjek = subst.
inominata)
3) „bazalni gangliji“ : nucl. basalis Meynerti, nucl. diagonalis, nucl. septales, regio
praeoptica
4) prednji dio III. komore: lamina terminalis, recessus triangularis, septum
pellucidum
- sustavi komisurnih vlakana:
A. corpus callosum
B. commissura ant.
C. commissura hippocampi
- fissura longitudinalis cerebri – razdvaja desnu i lijevu polutku, u njoj je smješten falx
cerebri, a dno čini corpus callosum/ commissura magna cerebri
- fissura transversa cerebri -> odvaja lobus occipitalis od cerebellum-a, u njoj je
smješten tentorium cerebelli
- plohe telencephalona:
I. facies superolat./convexa
II. facies medialis
III. facies inf./basis cerebri
- polovi telencephalona:
a) polus temporalis
b) polus occipitalis
c) polus frontalis
- pukotine:
1) fissura centralis
2) fissura lat. cerebri Sylvii
3) fissura/ incisura parieto-occipitalis
- glavni režnjevi
1. lobus frontalis
2. lobus parietalis
3. lobus occipitalis
4. lobus temporalis
* lobus limbicus, insula
- fissura centralis Rolandi – odvaja lobus frontalis i lobus occipitalis
- fissura lat. Sylvii – odvaja lobus frontalis i lobus parietalis od lobus temporalis
- fissura/incisura/ parieto-occipitalis – između lobus parietalis i occipitalis
- dno fissura-e lat. = insula odvojena od ostatka kore preko sulcus circularis insulae
- lobus insularis je prekriven s operculum front., temp. i frontopariet.
- prekidi prstena koji telencephalon tvori oko diencephalona = sulcus cinguli, sulcus
collateralis, sulcus rhinealis
-> prsten telencephalona je dio limb. sustava od kojeg su vidljivi: gyrus cinguli,
isthmus gyri cinguli, gyrus paraterminalis, gyrus parahippocampalis, substantia
perforata ant.
- dijelovi rhinencephalona: bulbus olfactorius, gyrus olf. med. i lat., stria olf. med. i lat.
1. Lobus frontalis
- gyrus praecentralis (Straga omeđen s fissura centralis)
- gyri front. sup., med. i inf. (odvojeni sa sulcu front. sup. i inf.)
- gyrus rectus – uz fissura long. cerebri
- gyri orbitales
- kaud. dio = gyrus olfactorius lat. i med.
- dijelovi mediobaz. telencephalona: gyrus diagonalis Broca, substantica perforata
ant.
- limen insulae- prilaz u lobus temporalis
2. Lobus temporalis
- gyrus temporalis sup., med. i inf. (sulcus temp. sup. i inf.) -> srasli u području polus
temporalis
- gyrus temporalis transversi Herschl, planum temp. -> dubina fissura-e lat.
- gyrus parahippocampalis – med. dio
- gyrus postcentralis
3. Lobus parietalis
- lobulus parietalis sup. i inf.; gyrus supramarginalis i gyrus angularis (sulcus
intraparietalis)
4. Lobus occipitalis
- lat.: gyri occipitales sup. i inf.
- med.: fissura calcarina
- na prijelazu u lobus temporalis: gyrus occiptotemp. lat. (fusiformis) i med.
(lingualis)
- bijela tvar = af. i ef. projekcijska, asocijacijska i komisuralna vlakna
- na vodoravnim presjecima: centrum semiovale
- na front. presjecima: corona radiatum
- ispunja prostor između diencephalona i baz. ganglija: capsula int., ext. i extrema
a) projekcijska vlakna – dugi aksoni koji koru povezuju sa strukturama
diencephalona, možd. debla i MO
-> eferentna – iz kore u subkortikalno područje (vlakna V. ili VI.sloja kore -
> fibrae corticothalamicae)
- piramidni neuroni V. sloja: tractus corticospinalis, tractus
corticobulbaris, corticoreticularis, corticotectalis, fronto i
temporopontinus, tractum corticorubralis i corticovestibularis
-> af.: iz subkortikalnih područja u koru
1. aksoni talamokortikalnog sustava
2. ekstratalamička vlakna: monoaminske i ACh projekcije iz jezgri možd.
debla, hipotalamusa, mediobaz. talancephalona i amigale
- putevi: capsula externa, fasciculus telenchephalicus medialis (MFB)
b) asocijacijska vlakna – aksoni piramid. neurona II. i III. sloja možd. kore koji se
projiciraju u II. i III. sloj područja kore iste polutke
- kratka Meynertova U-vlakna
- duga vlakna
c) komisurna vlakna - aksoni piramid. neurona II. i III. sloja možd. kore koji se
projiciraju u II. i III. sloj suprotene polutke
- gotovo sva af. i ef. vlakna prolaze kroz capsulu int. -> osim ekstratalamičkih aferentnih
vlakana kore
- smještaj baz. ganglija:
- nucl. caudatus (tijesno uz talamus, med. od capsule int.):
- caput: lat. stijenka prednjeg roga komore
- corpus: lat. stijenka sred. dijela
- cauda: krov cornu temp., spoj s amygdalom
- amygdala – glavni baz.ggl. limb. sustava
- putamen, claustrum -> lat. od capsule int.
- capsula externa = odvaja putamen i claustrum
- capsula extrema = odvaja claustrum i koru inzule
- globus pallidus = razvojno dio diencephalona, premješta se u telencephalon, a capsula
int. ju odvaja od supst. nigre
- nucl. caudatus i putamen povezani sa ponti grisei
- nucl. accumbens septi: spoj putamena i caput nucl. caudati u prednjem i bazalnom dijelu
- nucl.lentiformis = globus pallidus + putamen
- corpus striatum = putamen + nucl. caudatus
- ventriculus lateralis cerebri -> s III. komorom povezan preko foramen
interventriculare Monroi
-> dijelovi: pars centralis, cornu ant. (front.), cornu post. (occipit.), cornu inf.
(temp.)
- ventriculus III.
- prednja stijenka: lamina terminalis, commissura ant., columnae fornicis,
rec.triangularis
- strašnja stijenka: commissura post., corpus pineale, commissura habenularum,
apertus aqueductus Sylvii, striae medullaris thalami, habenula
- lat.stijenka: med. dio talamusa i hipotalamusa
- dno: penduculi cerebri, substantia perforata post., corpora mamillaria,
tuberoinfundibularni dio hipotalamusa, chiasma opticum
- krov: lamina choroidea ventriculi III., tela choroidea ventriculi III., fornix i
corpus callosum
- taenia thalami se nastavlja u taeniae choroideae
- zatoni: recessus trianugularis, rec. opticus, rec. infundibuli, rec. pinealis, rec.
suprapinealis
- lateralne komore
1. cornu ant.: med. – septum pellucidum
lat. – caput nucl. caudati
anter.(ventr.) – corpus callosum
2. središnji dio: lat. – corpus nucl. caudati
krov: radiatio corporis callosi
dno (lat.-> med.): stria terminalis, vena thalamostriata,
lamina affixa, tela choroidea, plexus choroideus, tela
choroidea, fornix
3. cornu post.: med. – calcar avis, bulbus cornu post, strukture lobus limb.
dno: trigonum collaterale (eminentia collateralis)
4. cornu inf.: med. – hippocampus
korv: cauda nucl. caudati
- lobus limbicus:
A. vanjski luk (gyrus fornicatus): area subcallosa, gyrus cinguli, isthmus gyri cinguli,
gyrus parahippocampalis -> paralimbička područja kore
B. unutarnji luk – odvaja lobus limbicus od corpus callosum i struktura diencephalona
- formatio hippocampi; hippocampus praecommissuralis, hippocampus
supracommissuralis, hippocampus retrocommissuralis
- hippocampus praecommissuralis -> gyrus paraterminalis (smještaj: ispred lamina
terminalis, ispod rostrum corporis callosi, najkaud. dio area-e subcallosa-e)
- hippocampus supracommissuralis -> indusium griseum (striae longitudinalis
Lancizi -> dio fornix supracommissuralis)
- kod čovjeka je dobro razvijen samo hippocampus retrocommissuralis
- pružanje hippocampus retrocom.: od splenim corporis callosi do vrha cornu
temporale lat. komore
- sulcus hippocampi -> med. dio polutke (krov- gyrus dentatus, dno – subiculum)
- u području splenium-a: gyrus fasciolaris (fasciola cinereum), gyri Andrea Retzi
(gyrus subcallosus)
- dijelovi hippocampus retrocom.: cornu amonis, fascia dentata, subiculum
- prošireni dio: pes hippocampi i digitationes hippocampi
- mediobazalni telencephalon – spaja lukove limbičkog režnja
- 2 kraka lukova spaja: substantia perforata ant.
- na rubu baze i med. površine hemisfere: gyrus diagonalis (nastavlja se u gyrus
terminalis)
- lat.: gyrus olfactorius lat. (kao limen insulae) prelazi na med. plohu lobus
temporalis i spaja se s gyrus semilunaris i gyrus ambiens na uncus
parahippocampalis
- cortex paramygdaloideus: kora lobud lymbicus uz amigdalu
- cortex praepyriformis: prekriva gyrus olfactoris lat. i limen insulae
VA7: Izgled i građa moždanog debla, malog mozga,
IV.komora
- moždano deblo spaja kralježničku moždinu s malim i velikim
mozgom:
a) kontinuitetom sive tvari: medulla spinalis -> tegmentum ->
diencephalon
b) kontinuitetom bijele tvari: silazni i uzlazni snopovi aksoni koji povezuju SŽS i
periferiju tijela te različite dijelove SŽS
- zasebne strukture:
1. osjetne i motoričke jezgre moždanih živaca
2. posebne motoričke i osjetne jezgre
3. autonomna središta za rad srčano-krvožilnog i dišnog sustava
4. uzlazni aktivacijskih monoaminski sustavi aksona -> opća razina možd. aktivnosti
- zatvoreni dio medulle oblongate nalikuje na medullu spinalis -> siva tvar unutra, bijela
tvar vani
- otvoreni dio, posebnosti:
A. canalis centralis se širi u IV. komoru
B. u dnu IV. komore su osjetne jezgre lat. od sulcus limitans, a motoričke uz
središnju crtu (između sulcus limitans i medianus)
- autonomne -> između motornih i osjetnih
C. fasciculus dorsolat. Lissaueri -> nastavlja se u tractus spin. tigemini
D. substantia gelatinosa Rolandi -> nastavlja se u nucl. spin. n. trigemini
E. središnja siva tvar = formatio reticularis
F. nove osjetne jezgre: nucl. gracilis i nucl. cuneatus
G. nove motoričke jezgre: nucl. olivarius ing.
H. posebne jezgre (nuclei raphes) i snopovi aksona (FLM snop, lemniscus med.,
penduculus cerebellaris inf.)
- izbočine i polja na površini moždanog debla odgovaraju jezgrama/snopovima aksona u
unutrašnjosti
- funkcionalne skupine sive tvari moždanog debla:
a) jezgre moždanih živaca; osjetne, motoričke, parasimpatičke
b) posebne osjetne jezgre: nucl. gracilis, nucl. cuneatus, nucl. olivarius sup., colliculi
c) posebne motoričke jezgre: nucl. olvarius inf., nuclei pontis, nucl. ruber, nucl. niger
d) formatio reticularis, zone: lat. parvocelularna, med. magnocelularna, središnja
medijana zona
e) monoaminska skupine; NA skupine A1-A7, DA skupine: A8-A16, 5-HT3 skupine:
B1-B9 (nucl. raphes)
acetilkolinske skupine (Ch)
f) ostale jezgre; nucl. interpenducularis
A. Jezgre moždanih živaca
- tegmentum: osjetne, motoričke i parasimpatičke jezgre moždanih živaca
- 2:4:4 (smještaj – mesencephalon: pons: MO)
-> iznimka: trigeminus ima jezgre u sva 3 dijela
- opće funkcionalne vrste jezgara: OSE, OVE, OSA, OVA -> rostralni nastavci vornu
dorsale, cornu ventrale i cornu laterale
- posebne jezgre: SSA, SVA, SVE
B. posebne osjetne jezgre
- nucl. gracilis, nucl. cuneatus u tegmentumu i tectumu -> uzlazni put za prijenos
kožnog i potkožnog osjeta dodira, pritiska i vibracije te osjeta položaja i kinestezije
- tijela 1. neurona = pseudounipolarni neuroni spin. ganglija --> centr. nastavci tvore
fasciculus gracilis i cuneatus
- tijela 2. neurona = nucl. gracilis i cuneatus
- vlakna križaju str. kao fibrae arcuatae internae
- u tegmentumu: jezgre s tijelima 3. neurona slušnog puta, nucl. olivaris superior, nucl.
corporis trapezoidei, nucl. lemniscus lat. (sklop gornje olive)
C. posebne motoričke jezgre
- u tegmentumu: nucl. ruber i niger
- nucl. olivarius inf.
- nuclei pontis -> baza mosta (završetak tracuts corticopontinus) -> aksoni tvore
fibrae pontocerebellares (penduculi mediales)
D. formatio reticularis – masa raštrkanih neurona i snopića aksona
- heterogeni skup
- završetak kolaterala uzlaznih osjetnih i silaznih motoričkih putova
- obilno povezana sa strukturama debla, velikim i malim mozgom, moždinom i
međumozgom
E. monoaminske jezgre – manje skupine neurona moždanog debla
- dugi aksoni, velik broj kolaterala, inerviraju područja SŽS
- funkcije u kojim sudjeluju, opće: održavanje svijesti i budnosti, ciklus budnosti i
spavanja, moduliranje ekscitabilnosti neurona
- spec. funkcije: silazni nadzor nad prijenosom boli, aktivnošću neurona, modulacija
aktivnosti bazalnih ganglija
- skupine debla:
1) A1-A7 -> sint. NA; nucl. locus coerulei
2) A8-A10 -> sint. dopamina (A9 -> SNc, A10 -> VTA)
3) B1-B9 -> nuclei raphes, sint. serotonina
4) Ch5, Ch6 – sinteza ACh -> budnost/Spavanje
F. ostale posebne jezgre: nucl. interpenducularis, nucl. parabracjialis, nucl. Kölliker-
Fuse, nucl. praepositus hypoglossi i nucl. interstitialis Cajal (pokreti očiju)
- lemniscus medialis -> dio puta za osjet finog dodira, pritiska vibracije i kinestezije
- corpus trapezoideum, lemnisucus lat.= dio slušnog puta
- tractus spinothalamicus (lemniscus spinalis) – dio svjesnog puta
- talamokortikalni sustav – za osjet boli, temperature i „rubnog“ dodira
- izravni spinocerbelarni putovi: cornu dorsale -> deblo -> mali mozak
- nucl. cuneatus accessorius -> prenose osjetne informacije iz mišićnih i tetivnih vretena
i dr. proprioceptora u mali mozak (kontrola tekućih osjeta koji ne dolaze do razine
svijesti)
- tractus corticospinalis i corticonuclearis – izravno na motoneuronu cornu ventrale
-> motoričke jezgre moždanih živaca – svjesni voljni pokreti
- motorički potovi – polaze iz debla i završavaju u cornu ventr. i lat. MS
- u sivu tvar sva 3 roga silaze monoaminski putovi iz moždanog debla (tractus
rafespinalis i ceruleospinalis) -> završavaju na interneuronskim mrežama ili izravno na
motoneuronima -> uloga: modulacijski sustavi koji nadziru prijenos osjetnih informacija
prema mozgu (pr. boli) ili aktvnosti rafespinalnih krugova MS
-> silazni putovi:
a. motorički: tractus rubrospinalis, tectospinalis, reticulospinalis,
vestibulospinalis
b. monoamiski: rafespinalni i ceruleospinalni put
- u moždano deblo silaze izvršni putovi kore velikog mozga:
-> nadzorna uloga moždane kore: trabtus corticorubralis, corticotectalis, tractus
corticopontinus, tranctus corticotectalis
- dio tractus corticospinalis silazi u cornu dorsale MS (modulacija osjeta)
- limbička područja diencephalona i telencephalona upravljaju aktivnošću SŽS
- limbičke strukture i centre za održavanje vitalnih funkcija i refleksa povezuju MFB i
FLD snop (FLD = fasciculus longitudinalis dorsalis)
- kranijalni živci = 10 pari povezanih s modanim deblom
- jezgre čine 7 funkcionalnih nizova
- svojstva za razvrstavanje: somatsko/visceralno, af./ef., opće/posebno
- ista funkcionalna vrsta vlakna završava u istoj jezgri
- samo OSE: n. trochlearis, n. abducens, n. hypoglossus
- n. oculomotorius: OSE – nucl. n. oculomotorii, OVE – nucl. accessorius n.
oculomotorii
- OVE: nucl. accessorius n. oculomotorii, nucl. salivatorius sup. i inf., nucl. dorsalis
n. vagi
- SVE: nucl. ambiguus
- SSA: n. vestibulocochlearis (nucl. vestibularis sup., med., inf. i lat., nucl.
cochlearis dors. i ventr.)
- OSA, OVA: osjetne jezgre trigeminusa (n. trigeminus, facialis,
glossopharyngeus i vagus)
- OVA: kaud. 2/3 nuvl. solitatius
- n. trigeminus – 1 motor. + 3 osjetne jegre
-> SVE = portio minor/radix motoria n. trigemini
-> OSA + OVA = portio major/radix sensibilis n. tigemini (centralni
nastavci ggl. semilunare Gasseri)
-> SVE: nucl. motorius n. trigemini
- nucleus sensibilis n. trigemini: osjet dodira, pritiska i vibracije kože lica
- nucl. spin. n. trigemini: osjet boli i temperature
- nucl. mesencephali n. trigemini: osjet propriocepcije, kinestezije žvačnih
mišića
-> jedini prim. osjet unutar SŽS
- u ggl. semilunare Gasseri – tijela prim. osjetnih neurona
-> centr. nastavci završavaju u nucl. solitarius
- n. facialis – motorička jezgra -> nucl. n facialis
- SVE: mimični mišići, m. stapedius, m. stylohyoideus, platysma, venter
post. m. digastrici
- OVE: u ggl. submandibulare i pterygopalatinum (nucl. salivatorius sup.)
- SVA -> polus gustatorius nucl. solitarius
- OSA (dio uške, meatus externus, bubnjić) – nucl. spinalis n. trigemini
- tijela osjetnih neurona – ggl. geniculi externi (canalis facialis)
- periferni nastavci: chorda tympani, n. lingualis
- centralni nastavci: n. intermedius Wrisbergi (parasimp.)
- fila radicularia -> zavija oko nucl. abducentis (colliculus facialis) -> genum
int. n. facialis
- n. glossopharyngeus, n. vagus i n. accessorius
- vrste vlakana: OSA (nucl. spinalis n. tigemini), OVA, SVA, SVE, OVE
- zasebne jezgre: nucl. salivatorius inf., nucl. dors. n. vagi
VA8: Topografija i građa baz. ganglija, III. komora
- bazalni gangliji telecephalona primaju aferentna vlakna iz cijele
kore, a ef. šalju u prefrontalnu, premotoričku i motoričku koru
-> povezani s tractus corticospinalis i ekstrapiramidnim sustavom
1. piramidni sindrom: spasticitas, paralysis ili paresis
2. ekstrapiramidni sindrom: rigiditas, dystomia, nevoljni
pokreti/akinesia + bradykinesia pokreta, hypokinesia (Parkinskon)/hiperkinesia
(Huntingotonova bolest)
- baz. gangliji moduliraju aktivnost motoričke moždane kore i silaznih motoričkih putova,
zajedno s malim mozgom
- možd. kora snažno djeluje na bazalne ganglije i mali mozak
- razlike u modulacijskim funkcijama između malog mozga i bazalnih ganglija:
a) gotovo cijela kora se izravno projicira u bazalne ganglije (fibrae
corticostriatales), dok na koru malog mozga djeluje posredno (tractus
corticopontinus -> nuclei pontis -> fibrae pontocerebellares)
b) mali mozak i gangliji preko talamusa povratno djeluju na koru (premotoričku i
motoričku, a gangliji i asocijacijsku prefrontalnu)
c) mali mozak – prima somatske osjetne informacije izravno iz MS i obilno je
dvosmjerno povezan s brojnim jezgrama debla, dok bazalni gangliji nisu povezani s
MS i imaju jako malo veza s deblom
- mali mozak izravno nadzire izvođenje pokreta, dok su gangliji uključeni u više
spoznajne vidove motor. ponašanja: planiranji i izvršavanje složenih motoričkih
strategija, sudjeluju i u spoznajnim, jezičnim i afektivnim funkcijama (veze s asoc.
područjima i limb. strukturama)
- bolesti baz. ganglija uz motoričke poremećaje dovode do poremećaja mišljenja i
pamćenja (demencija u Parkinsonovoj i Huntingtonovoj bolesti), osjećaja (af. poremećaji
Parkinsonove bolesti) i jezičnih (infarkt putamena i caudatus-a)
- claustrum vezan uz vidni sustav
- amygdala -> dio limbičkog sustava
- podjela motoričkih bazalnih ganglija:
1) nucl. caudatus + putamen = neostriatum
2) globus pallidus: pars externa i pars interna
3) nucleus subthalamicus
4) substantia nigra: pars compacta + pars reticularis
- neuronski krug ganglija: kora – strijatum – palidum – talamus + kora
- pomoćmni krugovi:
a. striatum-substantia nigra-striatum (1.NT: GABA, 2.NT: DA)
b. pallidum-nucl. subthalamicus-palidum (1.NT: GABA, 2. NT: glutamat)
c. kora velikog mozga-kora malog mozga-kora velikog mozga
- iz kore velikog: tractus corticopontinus (nuclei pontis) -> fibrae pontocerbelares
- u koru velikog mozga: nucl. dentatus i interpositus – tractus
cerebellothalamicus-thalamus-kora
- zatbaranje krugova: palidotalamička, nigrotalamička, dentatorubrotalamička vlakna
preko motoričkog područja talamusa odašilju povratne informacije u koru -> pristupaju
kroz regio subthalamica
- motorička područja talamusa:
1. ventroanteriorna jezgra (VA) – nigrotalamička
2. prednji dio ventrolat. jezgre (VLa) – palidotalamička
3. stražnji dio ventrolat. jezgre (VLp) – dentatorubrotalamička
- putamen, nucl. caudatus – uzlazna područja bazalnih ganglija
- skupine af. vlakana:
a) fibrae corticostriatales
b) fibrae thalamostriatales
c) fibrae nigrostriatales
- putamen – vezan uz pokrete trupa i udova
- nucl. caudatus – pokreti očiju, spoznajne funkcije
- nucl. accumbens septi – lobus limbicus (ventralni, limb. strijatum)
- intralaminarne hezgre:
A. centromedijana jezgra /CM/ - ef. aksoni u putamen (projekcije iz kore)
B. parafascikularna jezgra /Pf/ - ef. aksoni u nucl. caudatus (projekcije FEF polja
- glavna vrsta neurona strijatuma (čine 90%) – srednje veliki projekcijski neuroni s
dendritičkim trnovima (medium spiny neurons)
-> cilj kortikostrijatalnih, talamostrijatalnih ekscitacijskih vlakana i dopaminskih
aksona iz SNc -> glavni modulacijski af. sustav bazalnih ganglija
-> neurotransmiter projekc. neurona striatuma: GABA -> inhibicija ciljnih
struktura (neuroni GPi, GPe, SNr)
-> spontana akt. projekcijskih neurona u mirovanju – vrlo mala -> inhbivija tek
nakon poticanja ekscitacijskim kortikostrijatalnim aksonima
-> na projekcijske neurone djeluju aksoni lokalnih interneurona i aksonske
kolaterale susjednih projekcijskih neurona
- 10% neurona = krupni ACh interneuroni, interneuroni koji sint. neuropeptide
(somatostatin, neuropeptid Y)
- smještaj neurona:
1) striosomi = otočići neurona
2) matrix – uklopljeni otočići
- različite uzlazno-silazne veze, različiti neurotransmiteri i histokemijska obilježja
- projekcijski neuroni strijatuma:
neuroni koji sint. GABA i tvar P -> završavaju u GPi (fibrae striopallidales) i SNr
(fibrae strionigrales) – izravni put
neuroni koji sintetiziraju GABA i encefalin -> završavaju u GPe (fibrae
striopallidales) – neizravni put
- zasebna područja kore preko strijatuma djeluju na područja paliduma i subst. nigre
- GPi, SNr – glavne izlazne jezgre bazalnih ganglija -> projiciraju se u motorički dio
talamusa, colliculus sup. i nucl. tegmenti pendunculopontinus
-> neurotransmiter = GABA
- spontano vrlo aktivni i u mirovanju tonički inhibiraju mot. jezgre talamusa,
colliculi sup. i nucl. tegmenti penduculopontinus
- SNr – projekcija u VA jezgru thalamusa, središnji i duboki dio colliculi sup.
- projicira se u MD jezgru thalamusa i preko nju djeluje na prefront. asoc.
koru (PFC) i čeono očno polje (FEF)
- GPi – projekcija u VLa jezgru thalamusa, nucl. tegmentalis penduculopontinus
- inhibicija CM jezgre IL područja koja ekscitira putamen i prima
ekscitacijske projekcije kore
- projekcijski neuroni strijatuma: sinteza GABA-e i encefalina – u GPe, inhibicija
palidalnih neurona (inhib. nucl. supthalamicus-glutamat-eksc. palliduma)
- globus pallidus i nucl. subthalamicus su dvosmjerno povezani
- nucleus subthalamicus djeluje na oba dijela globus pallidus i ekscitira neurone SNr
- kad neizravni put aktivira projekcije subtalamičke jezgre dolazi do ekscitacije inhib.
GABA neurona u GPi i SNr – tonička inhibicija thalamus-a i colliculi sup.
- dopaminska nigrostrijatalna projekcija modulira aktivnost izravnog i neizravnog puta
- SNc- sinteza DA -> čini nigristrijatalnu projekciju
- preko D1 i D2 receptora: potiču (GABA, tvar P)/inhibiraju (GABA, ENK)
aktivnost adenilil ciklaze -> povećanje/smanjenje konc- cAMP u strijatalnim
neurona
- D1: projekcija u GPi i SNr -> pojačana akt. izravnog puta, inhibicija projekcijskih
GABA+ ENK neurona -> GPe, smanjenje akt. neizravnog puta
- nucl. accumbens septi -> D3 receptori
- izravni put – facilitira pokrete (disinhibicija talamusa i kore)
- neizravni put – pojačana inhibicija talamusa
- lijekovi koji potiču djelovanje DA: amfetamini povećana sinteza tvari P
– smanjenje djelovanja DA -> neuroepileptici (povećana sinteza encefalina)
- Parkinsonova bolest – povećana sinteza encefalina i smanjena sinteza tvari P u
strijatumu
- smanjena aktivnost projekcijskih GABA, tvar P neurona, a pojačana GABA-e i
ENK
- hiperkinetski sindrom – pojačana aktivnost neizravnog puta – tonička inhibicija
aktivnost GPi i SNr
- pojačana ekscitacijska aktivnost talamusa na koru
- nastaje koreoatetoza (hiperkin. sindrom u početnoj fazi Huntingtonove bolesti)
- glutamat = ekscitacijski neurotransmiter kortikostrijatalnih, talamikortikalnih i
subtalamopalidalnih aksona
- GABA = inhibicijski neurotransmiter stripalidalnih, strionigralnih, palidotalamičkih,
palidosubtalamičkih i nigrotektalnih aksona
- kortikostrijatalni aksoni – povećavanu inhib. djelovanje GABA, tvar P neurona na GPi i
SNr i time disinhibiraju talamus – facilitacija djelovanja motoričke kore
- neizravni put kortikostrijatalnih aksona – pojačanje inhibicijskog djelovanja GABA-
ENK neurona na GPe i disinhibiraju nucl. subthalamicus – ekscitacija GPi i SNr ->
povećanje toničke inhibicije thalamusa
- poremećaji aktivnosti dijelova 2 usporedna puta -> propadanje DA neurona SNc
(Parkinsonova bolest), propadanje nucl. subthalamicus (infarkt subthalamus-a),
propadanje projekcijskih neurona strijatuma (Huntingtonova bolest)
- ovisno o tome koja je struktura najviše pogođena pojavljuju se hiperkinetski,
hipokinetski sindrom, distomija
- nevoljni pokreti tipični za bolesti bazalnih ganglija:
a. tremor – ritmično, nevoljno podrhtavanje
b. athetosis – spori crvoliki, uvijajući pokreti prstiju i šaka (nožnih prstiju)
c. chorea: kratki, trzavi, nevoljni pokreti skupine mišića udova i lica (ples sv. Vida)
d. hemibalizam – siloviti, bacajući pokreti uzrokovani kontraksijom i proksimalnih i
distalnih mišića jedne strane tijela
e. dystonia = trajni, abnormalni položaj dijela ili cijelog tijela uzrokovan kroničnom
rigidnošću
- podjela:
1) neg. znakovi – gubitak funkcije spec. neurona
2) poz. znakovi (pojave oslobažanje) – abnormalni obrazac aktivnosti neurona kada je
oštećen nadzorni af. ulaz za te neurone
- akinezije – rigidnost, poremećen stav tijela
- razaranje/blokada uzlaznih DA putova (Parkinsonova bolest, MPTP)
- Parkinsonova bolest (paralysis aitans) = bolest bazalnih ganglija, siptomi:
A. tremor u mirovanju
B. porast mišićnog tonusa/rigidnost – pojava zupčanika
C. akinesia – otežano započinjanje pokreta, oskudnost spontanih pokreta
D. bradykinesia – usporeno izvođenje pokreta
- nema maloh pokreta – pomicanje ruku, češkanje, gestikulacija, treptanje
- stanka prije poč. pokreta
- lice – skoro nepokretno
- šapuće pri govoru
- nema normalnih pokušaja povratka ravnoteža
- kad stoji, sjedi – povijena leđa, pognuta glava
- tremor u mirovanju, karakteristično povijanje i ispružanje prstiju -> nestaje kod
voljnih pokreta
- konc. DA je vrlo mala zbog smanjenja i propadanja neurona SNc (depigmentacija)
- kratkotrajno, ublaživanje simptoma – intravenski L-DOPA
- sintetski derivati heroina mogu nakon intravenske primjene dati simptome
Parkinsonove bolesti
- toksin MPTP (1-metil-4-fenil-1,2,3,5-tetrahidropiridin) – toksičan za DA neurone ->
gubitak tih neurona iz SNci VTA -> otrovan kada ga monoaminooksidaza transformira
u MPPT (inhib. monoaminooksidaze – usporava razvoj Parkinsa -> L-deprenil povećava
konc. DA)
- L-DOPA ne mijenja tijek bolesti, već samo ublažava simptome (kod dugotrajnog
liječenja, pacijenti postanu neosjetljivi na L-DOPA)
- tardivna diskinezija = klinički poremećaj karakteriziran pojavom nevoljnih pokreta
(lica, jezika), javlja se kao liječenjem izazvan poremećaj kod pacijenata koji se dugo
liječe antipsihoticima (smanjena akt. DA neurona) npr. fenotijamina (klorpronazin,
perfenazin) i butirofenona (haloperidol)
- dolazi do narušavanja ravnoteže DA, ACh i GABA- sustava u strijatumu ->
nevoljni ekstrapiramidni pokreti
- Huntingtonova bolest, obilježja:
a) nasljednost
b) chorea
c) demencija
d) smrt 15-20 g. nakon početka (koji je otprilike u 4. ili 5. desetljeću)
e) podjednako kod muškaraca i žena
- prvi znaci:
1. odsutnost duga
2. razdražljivost
3. depresija
4. mali trzavi pokreti, meškoljenje
5. nespretnost, iznenadni padovi
- razvoj:
- nekontrolirani pokreti se porstupno pojačavaju
- govor postaje nejasan, nerazumljiv i na kraju potpuno nestaje
- iskrivljeni izrazi lica
- propadanje spoznajnih fukcija, nestaje sposobnost rac. razmišljanja
- dovodi do potpune invalidnosti i smrti
- uzrok: propadanje spec. ACh neurona i projekcijskih neurona striatum-a (do 90%),
posebno nucl. caudatusa
- poremećaj spoznajnih funkcija – posljedica gubitka kortikalnih neurona ili poremećaja
funkcije „spoznajnih“ dijelova baz. ganglija (dijelova povezanih s dorzolat., orbitofront. i
prefrontalnom asoc. korom)
- selektivan gubitak neurona – prvo propadaju GABAnergički neuroni koji se projiciraju
GPe (nestaje inhibicija GPe – povećava se inhibicija nucl. subthalamicus)
- Huntingtonova bolest obilježena je hiperkineznom hipotonijom
- Parkinsonova bolest je obilježena hipokinezom i hipertonijom
- degeneracija nigrostr. DA sustava u Parkinsonovoj bolesti dovodi do nesposobnosti
započinjanja željenih pokreta
- neravnoteža sustava strijatuma dovodi do nekontroliranih pokreta Huntingtonove
bolesti
- nasljeđivanje: autosomalno dominantno, mut. gen na 4. kromosomu
- smrt neurona uzrokuje patloška pretvorba normalnih transmiterskih signalnih
mehanizama u mehanizme za razaranje i ubijanje neurona
- do smrti neurona može doći i zbog trajnijeg i difuznog povećanja konc.
glutamata izvan sinapse -> progredicno djelovanje na NMDA-rec. -> povećanje
utjecanja kalcija (akt. PLA2 -> oslobađanje arahnoidske kis., nastaju tvari što
uzrokuju upalu i slobodni radikali)
- povećana konc. NMDA receptora – mutirani 4. kromosom
VA8: Topografija i građa diencephalona
- diencephalona – spaja telencephalon i moždano deblo
-> sadrži uzlazne i silazne putove -> dvosmjerna veza
telencephalona s moždanim deblom, malim mozgom i medullom
spinalis
- subthalamus = rostr. nastavak tegmentuma i formatio
reticularis mesencephali
- spaja se s lat. područjem hipotalamusa i sept.-preopt. područjem mediobaz.
telencephalon-a
- odnosi: dorz. – thalamus, med. – hipothalamus, ventr.-crura cerebri, lat. –
prijelaz u formatio reticuralis, capsula int.
- bijela tvar ispod thalamus-a:
a) završni dio lemniscus med., spin. et trigemini tj. somatosenzbilnih putova koji
ulaze u jezgre thalamus-a (VLp i VMP jezgra)
b) fasciculus thalamicus (Forelovo polje H1) – završni dio motor. polja iz paliduma, a
kroz subiculum pristupa u mot. jezgre thalamus-a (VLa jezgra)
- ispod bijele tvari – zona incerta (nastavak RF)
- ispod ZI: fasciculus lenticularis (Forelovo polje H2) – aksoni iz paliduma -> motor.
VLa jezgra thalamusa – dio fasciculus thalamicus
- ispod – nucl. subthalamicus
- ispod – crura cerebri
- med.: Forelovo tegmentalno polje (prerubralno polje -> area tegmentalis Foreli)
- kroz njega prolazi dio uzlaznih putova iz tegmentuma možd. debla koji dalje odlaze
u telencephalon
- u subthalamus uranjaju gornji polovi nucl. ruber i subst. nigra
-> dijelovi:
1. zona incera (+tractus incerto-hypothalamicus)
2. lemniscus med., spin. i trig. -> prijenos osjeta boli, temp., dodira, pritiska,
vibracije i kinestezije
3. fasciculus thalamicus = fasciculus lenticularis + ansa lenticularis
4. uzlazni monoaminski putovi – prolaze kroz subthalamus i lat. hipothalamus (reg.
budnosti, spavanja i pozornosti)
- thalamus – s lamina medullaris externa i interna je podijeljen u 4 dijela: prednje,
lateralno, medijalno i nucl. reticularis thalami
- radiatio thalami/corona radiata (kroz RF) = fibrae thalamocorticales, fibrae
corticothalamicae
- radiatio thalami čine snopovi mijeliniziranih aksona:
a) penduculus thalami ant. – od prednjeg kraka capsule int., povezuje thalamus s
prednjim i orbitalnim dijelom čeone kore i korom prednjeg dijela gyrus cinguli
b) penduculus thalami sup. (centroparietalis) – od str. kraka capsule int., povezuje
thalamus s korom gyrus praecentralis i postcentralis i susjednim područjima
c) penduculus thalami post. – od str. kraka capsule int., povezuje thalamus s korom
lobus occipitalis i str. dijela lobus parietalis
d) penduculus thalami inf. – uz ventromed. str. thalamusa, med. od stražnjeg kraka
capsule int., povezuje talamus i orbitofront. te inzularnu koru, koru lobus temp.
(radiatio optica, radiatio acustica, regio retrosplenialis), mediobaz. telencephalon
i amigdale (ventralni amigdofugalni put)
- na presijecima su još snopovi:
stria medullaris thalami
fasciculus mamillothalamicus (Vicq d'Azyrov snop)
tractus habenulointerpenducularis/fasciculus retroflexus Meynerti
nucl. ventrolat.
- nuclei intralaminaris uz laminu medullaris internu
- metathalamus (CGM + CGL – posljednje postaje vidnog i slušnog puta, relejne jezgre) –
str. nastavak ventrolat. skupine -> njihove projekcije primaju prim. osjetna i motorička
područja kore
- jezgre talamusa:
1. pulvinar – stražnje područje thalamus-a (nucl. post. + pulvinar)
- projekcija u veliko područje asoc. kore u str. dijelu parijet., prednjem
dijelu okcipitalnog i spoju tjemenog, zatiljnog i sljepoočnog režnja, gyrus
supramarg. i angularis, area prestriata i parastriata, infratemp. vidna asoc.
kora
- dijelovi pulvinara šalju talamokortik. akosne u gyrus temp. sup., vrh lobus
temporalis, FEF i dijelove limb. kore
- af.: kora, colliculi sup., area praetectalis i mrežnica oka
2. nuclei anteriores (tuberculum ant. thalami – u tom području se nalazi i nucleus
lat.dors.): nucl. anteromed., nucl. anterodors. (projekcija nucl. mamillaris lat. u
obje jezgre, nucl. mamillaris med. – bilat. u AD), nucl. anteroventralis ->
završetak tractus mamillothalamicus
- veza hipothalamusa i kore retrosplenija (ozljede – poremećaj aut.
funkcija, poremećaj pamćenja – Korsakovljev sindrom)
- ef. vlakna za prednje jezgre (stria medullaris thalami) – nucl. habenulae
3. nucleus laterodors. -> af. iz area pretectalis
- i prednje jezgre su dvostruko povezani s limb. područjima kore i
područjima prae i parasubiculuma
4. nucl. mediodorsalis – glavna med. jezgra -> od adhaesio interthalamica do
commissura habenularum
- straga se prislanja na pulvinar, med. i ventromed. su jezgre medijane
crte
- lat., ventr. i rostralno omeđuje lamina medullaris interna
- dijelovi:
a) MDme (magnocelularni, pars fibrosa) – povezan s limb korom med.
prefront. i orbitofront. područja, af. vkalna iz amigdala,
entorinalne i peririn. kore i kore vrha lobus temporalis
b) MDpc (parvocelularni, pars fascicularis) – af.: nucl. accumbens septi,
nucl. basalis Meynerti, colliculus sup., subst. nigra, nuclei
vestibulares
- ef.: dorzolat. prefront. područje, FEF
5. ventrolat. skupina – posljednje postaje dugih uzlaznih osjetnih putova, prije
njihova završetka u područjima kore, postaje preko kojih mali mozak i bazalni
gangliji šalju povratne informacije u odg. područja kore
- prednji dio: motoričke jezgre:
VA i VM -> af.: subst. nigra, ef.: premotor. kora, kaud di prefront.
kore
VLa – palidum, ef.: premotoričko područje
VLp – af.:mali mozak, ef.: prim.motoričko područje
- stražnji dio: VPL : VPLa + VPLp + VPM
-> af.: lemniscus med. i spin., ef.: gyrus postcentralis
-> VPM –ef.: lemniscus trigeminalis
-> VPLa – af.: propriocepcijske inf. mišića i zglobova ,ef.: primarna
somatosent. kortik. polja (3a i 2)
-> VPLp-> af.:kožni receptori, ef.: prim. somatosenzibilnokortik. polja 3b i 1
6. IL-jezgre – talamički dio RF -> difuzne talamokortik. projekcije u područja
kore
- modulacija akt. kore tijekom spavanja, budnosti, usmjerenja pozornosti,
učenje. percepcija boli
- povezane s bazalnim ganglijima (CM) -> putamen. nucl. parafascicularis
nuclei caudati
- af. vlakna: med. palidum (GPi)
- prednja i stražnja skupina, glavne jezgre: CM i Pf
7. formatio/nucl. reticularis – jedina jezgra koja ne šalje projekcije u kore, već
inhibira druge jezgre talamusa neg. povratnom spregom
8. nucl. mediani – ispod ependima III. kore
- podjela: nucl. reuniens, nucl. parataeniales, nucl. paramedianus, nucl.
commissurales
VA9: Morfologija moždanih hemisfera, lat. komora
i limbičkog režnja
- limb. sustav = dijelovi telencephalona, diencephalona i
tegmentuma koja su tijesno povezana i čine jedinstven sustav
- mediobazalni telencephalon, septalno-preoptičko
područje, amigdale, prednji dio hipotalamusa
- archicortex – prekriva cornu amonis i fascia dentata (dio gyrus
parahippocampalis)
- slojevi: stratum moleculare, stratum pyramidale (CA)/stratum granulare (FD),
stratum multiforme (CA – interneuroni, baz. dendriti piramidnih neurona, FD –
interneuroni, piramidni neuroni
- citoarh. slojevi cornu amonis: CA1, CA2 i CA3 – CA1 i CA3 se razlikuju po veličini
piramidnih neurona i po tome što samo u CA3 završavaju aksoni mahovinastih vlakana FD i
stvaraju intrakortikalne veze Schwannove kolaterale
- polje CA1 = Sommerov sektor, osjetljiv na hipoksiju i ishemiju (kronična
epilepsija)
- piramidni neuroni CA i zrnati neuroni FD = spine na dendritima, ekscitacijski (NT =
glutamat)
- CA i FD povezani su limbičkim, paralimbičkim i heteromodalnim poljima
- af. vlakna gyrus parahippocampalis: entorinalnu i peririnalnu koru (preko subiculum-a i
piramid. neurona CA)
- entorinalno polje – glavno uzlazno područje za veze hippocampus-a i kore
- subiculum – glavno izlazno područje
- tijek neuronskih signala kroz hipokampus – trisinaptički put
- 1. neuron -> II. i III. sloj piramidnih neurona entorinalnog polja -> aksoni =
fasciculus perforans
- 2. neuron – zrnati neuroni fascia dentata-e (aksoni-kroz hilus FD)
- 3. neuron – piramidni neuroni polja CA3 (Schafferove kolaterale na aksonima)
- kolaterale – s apik. dendritima CA1 piramidnih neurona -> dio ide u fornix,
subiculum -> od subiculuma postkomisurni fornix -> peririnalno, entorinalno polje
= glavni unutarnji krug hippocampus retrocommissuralis (protok inf. između hipokampusa
i kore)
- Papezov krug = neuronski krug važan za povezivanje svjesnih vidova emoc. ponašanja i
pridruženih podsvjesnih autonomnih reakcija
- subiculum - fornix postcommissuralis – nucl. mamillaris med. – fasciculus
mamillothalamicus –AV, AD, AM i LD jezgre talamusa – talamokortik. aksoni
cinguluma – praesubiculum, parasubiculum, entorinalno polje i preko fasciculus
perforans – fascia dentata
- septum pelucidum – između fornixa i ventr. str. callosuma
- put forniksa = aksoni piramidnih neurona CA tvore alveus koje oblikuju fimbria
hippocampi -> pod splenium corporis callosi -> razmjena aksona lijeve i desne str.
(commissura hippocampi s. fornicis) -> corpus fornicis ispod callosoma u krovu III.
komore prema rostr. -> blizu commisura ant. razilaze se fornix-i te tvora columnae
fornicis -> uranjaju u hipotalamus (pars tecta columnae fornicis) -> završetak: corpora
mamillaria, sept.-preopt. područje, prednji talamus
- većina fornix-a = aksoni piramidnih neurona subiculum-a
- hipokampus na talamus djeluje izravno i neizravno preko mamilotalamičkog puta
- u emoc. ponašanju sudjeluju: hipotalamus, amigdala, sept.-preopt. područje
- projekcije prednjeg talamusa: str. dio gyrus cinguli, retrosplenium, entorinalno polje,
prae i parasubiculum (kroz cingulum, projekcije talamusa dolaze u paralimb. polja bliska
retrokomisuralnom hipokampusu)
- dijelovi fornix-a:
1. Fornix praecommissuralis A – aksoni piramidnih neurona CA koji završavaju u lat.
sept. jezgri (projekcije: med. sept. sklop, retrokomisurni hipokampus)
2. Fornix praecommissuralis B – aksoni piramidnih neurona subiculum-a koji odlaze u
lat. sept. jezgru i završavaju u nucl. accumbens septi, nucl. olfactorius ant.,
hippocampus praecommissuralis, med. front. korteks i korteksu koji prekriva
gyrus rectus
- nucl. accumbens septi -> neuroni koji se projiciraju u baz, telencefalon i
lokomocijsko polje mesencephalona
- veza limb. sustava i somatskih motoričkih mehanizama
3. Fornix postcommissuralis – aksoni piramidnih neurona subiculuma -> završetak:
corpora mamillaria, a dio u limb. jezgrama talamusa, ventromed. dijelu
hipotalamusa i intersticijskoj jezgri striae terminalis
- projekcije subiculuma u entorinalno i peririnalno polje
- središnji limbički kontinuum – skup povezanih subkortikalnih struktura od
mediobazalnog telencephalona do možd. debla uz sred. crtu
- središte: hipotalamus, prednji dio: sept.-preopt. područje, kaud.- strukture
limb. polja mesencephalona
- tuda prolaze uzlazne projekcije, povezuju autonimne i osjetno-motoričke
visceralne strukture rhombencephalona s hipotalamusom
- tu prolaze i silazne projekcije preko kojih hipotalamus djeluje na somatske i
visceralne izvršne strukture možd. debla i MS
- prolaze svi monoaminski i acetilkolinski uzlazni sustavi iz depla prema
diencephalonu i telencephalonu
- corpus mamillare – poveznica kontinuuma i Papezovog kruga
- hipotalamus-hipofizni sustav – nadzor endokrinih funkcija
- amigdala, hipokampalna formacija, limbička kora i isocortex – povezani s
kontinuum različitim neuroniskim vezima
- strukture povezuju:
A. fasciculus telencephalicus med. MFB
B. fasciculus longitudinalis dorsalis FLS
C. stria medullaris thalami
- septalno područje – malo područje telencephalona koje sudjeluje u raznim funkcijama
(hranjenje, pijenje, mokrenje, defekacija, spolno ponašanje, razmnožavanje, agresivnost)
- čvorno mjesto brojnih neuronskih krugova koji povezuju hipotalamus,
hipokampalnu formaciju, preoptičko područje i monoamiske jezgre debla
- med. septalni sklop = Ch1 + Ch2
- af. veze: retrokom. hipokampus (za lat. sept. jezgru), preoptički dio,
hipotalamus, deblo (nuclei parabrachiales, nucl. dorsalis n.vagi)
- ef.: iz Ch1 i Ch2 -> hipokampus, entorinalno polje
- ef. snopovi iz lat. sept. jezgara: projekcija Ch1 i Ch2, aksoni kroz MFB snop (u
preopt. područje, hipotalamus, tegmentum), stria medullarid thalami (IL jezgre,
nucl. habenulare med.)
- regio praeoptica –dio prednje stijenke III. komore
- od commissura ant. do rostr. ruba chiasma-e
- jezgre: nucl. praeopticus med. i lat. (nastavljaju se u bazalni telencephalon),
spolno dimorfna jezgra, nucl. suprachiasmaticus (cirkadijani bioritmovi)
- nucl. praeopticus med. – termoregulacija, hranjenje, razmnožavanje,
hipovolemijska žeđ, modulacija lučenja gonadotropina, spolno ponašanje
muškaraca, oblici ponašanja karakteristični za odnos majke i dojenčeta
- hipotalamus – jedino područje diencephalona na bazi mozga
1) supraoptičko područje
2) tuberoinfundibularno područje
3) mamilarno područje
- uzdužne zone:
a. periventrikularna
b. medijalna – neurosekrecijski neuroni (granica s lat. = fornix
postcommissuralis)
c. lat. – MFB snop
- sadrži histaminske neurone – projekcije u koru
- sve limbičke strukture se projiciraju/povezane su s hipotalamusa
- nadzor aktivnosti cijelog autonomnog živčanog sustava i preko hipovize
endokrini sustav
- limibčko polje mesencephalona – zauzima većinu tegmentuma
- sred. dio = substantia grisea centralis (PAG)
- glasovno izražavanje emocija (plač, smijeh)
- veza limb. struktura i nucl. amiguus
- žensko spolno ponašanje, reg. lučenja inzulina i hormona nadbubrežne
žlijezde, nocirecepcija, afektivne obrambene reakcije (prijeteći, stresni
podražaji)
- ključna postaja u silaznom sustavu za nadzor nad prijenodom osjeta boli
-> projekcija u nucl. raphe magnus -> rafespinalni put
- autonomne reakcije: proširenje zjenica, piloerekcija, ubrzanje bila,
povišenje krvnog tlaka, pojačano i produljeno disanje, suženje krvnih žila
kože, bubrega i probavnog sustava i širenje žila skeletnih mišića
- flight or fight ponašanje
- pojačava napetost, uzbuženost i akt. simpatikusa
- povezana s prednjim područjem hipotalamusa i VM jezgrom talamusa
- pod utjecajem sept. područja i amigdala
- ventralni dio tegmentuma (area tegmentalis ventralis) = nucl. interpenducularis i DA
jezgre
- kaud. produžetak area hypothalamis lat. (u čiji MFB snop ulaze DA aksoni)
- gusto inervira centralne jezgre amigddala, nucl. accumbens, motoričku i
premotoričku koru, prefrontalnu asoc. koru i paralimb. područja kore (gyrus
cinguli, area entorhinalis, prelimb. frontalni korteks)
- dopaminske projekcije – reguliraju motoričke, motivacijske i afektivne procese
te spoznajne funkcije (poremećaj: shizofrenija, ovisnost)
- uz limb. sustav vezane su dvije 5-HT rafe jezgre u mesencephalonu: nucl. raphes
dorsalis (B7) i nucl. centralis sup. (B6 + B8)
- nucl. raphes dorsalis – ventr. uz PAG u sred. crti
- nucl. centralis sup. – prijelaz ponsa u mesencephalon
- u sastavu MFB
- inervacija glavnih područja diencephalona i telencephalona
- uloga: opća modulacijska, regulacija ponašanja i moždanih funkcija
- ef. projekcije: iz habenula
- na njih djeluje hippocampus retrocommisuralis (preko fornix praecommissuralis
i striae medullaris thalami)
- limb. pola mesencephalona s ostalim limb. područjima povezuju: tractus
habenulointerpenducularis, tractus mamillotehmentalis, FLD i MFB snop
- MFB – sred. uzdužni (rostrokaudalni) put koji dvosmjerno povezuje sve strukture sred.
limb. kontinuuma, a pruža se od sept. područja do lat. tegmentuma mosta i MO
- gl. sadržaj lat. hipotalamusa
- sastavnice: uzlazni monoaminski aksoni -> do diencephalona baz. ganglija i
moždane kore, NA aksoni (nucl. locus coerulei), 5-HT aksoni iz nuclei raphes, DA
aksoni VTA i SNc, ACh aksoni Ch5 i Ch6
- prolaze aksoni centr. jezgre amigdala, sept.-preopt. područja i hipotalamusa (do
debla)
- FLD – od str. hipotalamusa do kaudalnog dijela MO
- smješten periventrikularno (uz stijenku III.komore i aquaeductus mesencephali)
- stria medullaris thalami – povezuje sept.-preopt. područje s habenulama
- habenule – od njih seže tractus habenulointerpenducularis (fasciculus reflexus
Meynerti)
a) nucl. habenulae med. -> af: iz Ch1 i Ch2 (stria medullaris thalami), nucl.
raphes, PAG mesencephalona (tractus habenulointerpenducularis)
-> ef: nucl. interpenducularis (tractus habenulointerpenducularis)
b) nucl. habenulae lat. -> af: septum (nucleus diagonalis verticalis Ch2),
bazalni telencephalon (nucl. diagonalis horizontalis = Ch3, nucl. basalis
Meynerti – Ch4), med. odsječak paiduma (GPi) i limb. područje
mesencephalona (VTA, PAG, nucl. raphes)
- ef.: nucl. raphe dors., nucl. centralis sup., PAG i SNc
- djelovanje limb. sustava na motor. ponašanje: SNc-striatum-pallidum-habenulae-SNc
- lat., parvocelularni dio formatio reticularis dobro razvijen u rhombencephalonu
- uključena u visceralne i autonomne funkcije
- vezane uz limb. sustav
1. nucl. reticularis parvocellularis – af. neuroni za motoričke jezgre moždanih živaca
rhombencephalona (refleksi gutanja, kašljanja, povraćanja, kihanja)
- NA jezgra A5
2. area reticularis superficialis ventrolateralis (ARSVL) – heterogeno, ali funkc.
jedinstveno područje uključene u regulacija srčano-krvožilnog sustava i disanja
te supresiju boli
- dobro povezana s PAG, nuclei parabrachiales, Kölliker-Fuse jezgra, nucl.
solitarius, hipotalamusom, respiracijskim motoneuronima (n.phrenicus), preggl.
simp. neuronima
- veza s NA skupinom A1 i A skupinom C1
3. tegmentum pontis lat. -> prošiteni rostralni kraj formatio reticularis
a. nuclei parabrachiales (lat.+med.)
b. nucleus Kölliker-Fuse
- smještaj: obje strane polaznog dijela penduculi cerebellares sup.
- nucl. locus coerulei, Ach skupine Ch5 i Ch6 (nucl. tegmenti
penduculopontinus, nucl. tegmenti dorsolat.)
- povezan s ARSVL, nucl. solitarius, nucl. dorsalis n.vagi, centralnom jezgrom
amigdala, interstic. jezgrom striae terminalis i inzulom
- regulacija rada srčano-krvožilnog, respiracijskog i probavnos sustava
- lokomocijsko područje mesencephaloma – NTPc (nucleus penduculopontinus
pars compacta)
- af.: limb. dio striatuma (nucl. accumbens septi)
- ef.: MS, formatio reticularis
4. nucl. solitaris, nucl. dorsalis n.vagi – vezane adrenalinske C2 i noradrenalinske A2
- med. parabrahijalna jezgra -> obrada okusnih informacija nucl. solitarius (polus
gustatorius)
- af: polus gustatorius nucl. solitarius (n.VII., IX. i X.), kaud. dio nucl. solitarius
- ef.: u VPM jezgru talamusa -> inzula, operculum frontale, centr. jezgra amigdala,
bazalni telencephalon i koru inzule
- sustav za visceralne reflekse, reg. visceralnih funkcija i autonomnih reakcija
koje prate emoc. ponašanje: nucl. solitarius-area parabrachiales-ARSVL-
centr.jezgra amigdala-lat. hipotalamus-NIST (intersticijalna jezgra straiae
terminalis)-inzula
- nucl. Kolliker-Fuse – preumotaksijski centar
- vezan s nucl. solitarius, ARSVL, preopt. područje, hipotalamičkim lat.
područjem, centr. jezgrom anigdala
- silazne projekcije: u kaud. dio MO i MS (za respiracijske motoneurone nucl.
phrenicus i simp. preggl. neurone)
- ARSVL (area reticularis superficialis ventrolat.)
– af.:kaud. dio nucl. solitarius
- ef.: hipotalamus (visceralne inf. -> kardiovaskularne iz baroreceptora),
autonomni i respiracijski neuroni MS
- uzlazni sustav aktivira vazopresinske neurone supraoptičke i paraventrikularne
jezgre hipotalamusa i pojačava lučenje vazopresina (ADH)
- kontrola kariovaskularnog i respiracijskoh sustava: NA jezgre A1, A2 i A5
- A5 – vazomotorički centar debla (nucl.solitarius- A1-A5-simp. motoneuroni MS)
- el. podraživanje centr. jezgre amigdala, NIST i med. preopt. jezgara ->
promjene srč. bila, disanja i krvnog tlaka (zbog projekcija iz A1 i A2)
- perif. receptori srč.-krvožilnog sustava posredstvom IX. i X. živca djeluju na lučenje
ADH u paravetrikularnoj jezgri hipotalamusa (barorec. i rec. za istezanje atrija ->
inhibicija lučenja ADH, kemorec. – poticanje lučenja ADH)
- centr. nastavci prim. osjetnih neurona IX. i X. živca -> nucl. solitarius -> A1 i A2 ->
paraventrikularna i supraopt. jezgra hipotalamuisa
- corpus amygdaloideum – velik sklop jezgara u dorzomedijalnom dijelu vrha lobus
temporalis
- gl. bazalni ganglij limbičkog sustava
- spojen s cauda nucl. caudati
A. kortikomed. područje: nucl. corticalis i nucl. medialis amygdalae
B. bazolat. područje: nucl. lat., nucl. badalis i nucl. basalis accessorisu amygdalae
+ nucl. centralis amygdalae – povezan s cauda nucl. caudati i NIST
- amigdalu s ostalim područjima povezuju: stria olfactorius lat., stria terminalis i
ventralni amigdofugalni put
- af., ef.: sept.-preopt. područje, hipotalamus, talamus, deblo, corpus striatum, kora
- ventr. amigdofugalni put – aksoni koji se šire od amigdala kroz baz. telencephalon do
diencephalona i sept.-preopt. područja
- inervacija med. front. korteksa, sept. i lat. preopt. područja, magnocelularnog
dijela MD jezgre talamusa, ACh skupina Ch3, Ch4, NIST, kaud. dio lat.
hipotalamusa, nucl. peripenducularis, SNc, VTA, nucl. cuneiformis, nuclei raphes,
PAG, nucl. locus coeruleri, RF, nucl. dorsalis n.vagi, nucl. solitaris, nuclei
parabrachiales, gornjih segmenata cervik. dijela MS
- povezuje centr. jezgru amigdala s MFB snopom i deblom (amigdoteg. projekcija)
- tim putem do amigdala dolaze: aksoni Ch3, Ch4, hipotalamusa, IL jezgara, CGM,
parabrah. jezgara možd. debla, mmonoaminskih aksona (kroz MFB snop)
- stria terminalis – od kaud.-med. dijela amigdala duž med. ruba cauda nucl. caudati u
sulcus terminalis do iznad commissure ant.
1. prekomisurni (suprakomisurni) dio – inervacija sept. područja, med. preoptičkog i
prednjeg hipotalamičkog područja
2. komisurni dio – u sastavu commisura ant.
3. postkomisurni – inervacija NIST, rostr. hipotalamusa
- povezuje amigdale i sept.-preopt. područje
- aksoni amigdala za neostriatum i nucl. accumbens septi
- NIST – neuroni raštrkani u stria-i terminalis, najviše u rostr. dijelu
- srasla s jezgrama septalnog, preoptičkog i prednjeg hipotalamičkog područja
(septoamigdalni put)
- af. : kora (subiculum, inzula), amigdala (med. i centr. jezgra), hipotalamus, deblo
(PAG,VTA, parabrahijalna jezgra, nucl. dors. n.vagi) -> interocepcijske informacije
- ef.: amigdala, mediobaz. telencephalon, nucl. accumbens septi, preko MFB –
hipotalamus i preopt. područje, lat. tegm. ponsa. MO (nucl. dors. n.vagi, nucl.
solitarius), nucl. habenulae lat., IL jezgre talamusa
- amigdala – ef.: limb. polja (prepiriformno, periamigdaloidno polje, subiculum),
paralimb. polja (entorinalno, peririnalno, parasubiculum, polus temp., prednji dio gyrus
cinguli, orbitofrontalna kora, inzula) i izokort. područja (heteromodalna i unimodalna
asocijacijska, primarna osjetna polja)
- limb. polje – dijelovi unutarnjeg prstena limb. režnja, mediobaz. telencephalon,
rhinencephalon, amygdala
- paralimb. polja – vanjski prsten limb. područja + dijelovi izokorteksa
- paleokortikalna limb. područja okružuje orbitofrontalna kora, inzula i temporalni pol ->
cortex praepyriformis + subst. perforata ant.
- paralimb. polja gyrus cinguli i parahippocampalis – uz arhikotrikalni hipokampus
- limb. polja su dio kore najuže povezane s hipotalamusom, a važna su kod upravljanja
hormonskom ravnotežom i tonusom simp./parasimp, modulacije nagona i motivacijskih
stanja, doživljavanja i izražavanja emocija, učenja i pamćenja
- paralimb. i heteromodalna polja kore povezuju limb. polja s primarnim osjetno-
motoričkim i unimodalnim asoc. poljima
- povezuju, usklažuju unutarnja stanja i potrebe organizma s njegovim
djelovanjem u okolini
- kortik. projekcije za limb. sustav:
- amigdala – iz inzule
- hippocampus retrocommissuralis – iz entorin., peririn. korteksa
- prepiriformni korteks, mediobaz. telencephalon – iz kaud. orbitofront. korteksa,
temp. pola
- hipotalamus – oskudna projekcija u možd. koru, a moćne projekcije daje za limb.
područja, mediobazalni telencephalon i amigdale
- heteromodalna asoc. polja – povezana s paralimb. i unimodalnim asocijacijskim poljima
- unimodalna polja – s prim. osjeto-motoričkim poljima
- ne postoje izravne projekcije iz limb. i paralimb. polja u prim. osjetna polja -> osjetne
inf. nisu pod utjecajem emoc. stanja
- vodoravne veze – veze funkcionalno srodnih polja, razvijene u limb., paralimb. i
hetromodalnim poljima (integracija osjetnih informacija), a slabo u unimodalnim i
primarnim osjetno-motoričkim poljima (vjerni prijenos osjetnih inf. ili motoričkih
naredbi)
- prim. osjetna polja nisu izravno povezana, za razliku od prim. somatosenzibilnog i prim.
motoričkog polja (tijesna povezanost)
- amigdala, hipokampus –af.: iz istih paralimbičkih i heteromodalnih polja,
ef.:nucl.accumbens septi, dvostruke veze s bazalnim telencephalonom (amigdala još i iz
unimodalnih polja, IL jezgara talamusa, a hipokampus iz med. septalne i nucl. diagonalis
verticalis)
- hipokampus – ef.: entorinalni, peririnalni i orbitofront. korteks, lat. septalna jezgra
- amigdala – ef: paralimbička, heteromodalnia i unimodalna polja, prim. osjetna kora,
neostriatum, MDmc talamusa 2x.: nucl. basalis Meynerti, nucl. diagonalis horizontalis
- limb. jezgre talamusa (AV,AM,AD i LD) dvostruko povezane s hipokampusom, ali ne i
amigdalama
- talamokortik. aksoni za str. cingularni, retrosplenijalni korteks i paralimb. polja
gyrus hippocampalis
- sinapt. završetak fasciculus mamillothalamicus
- hipokampus – dvosmjerno povezan s nucl. mamillaria, ef.: nucl. locus coerulei, nucl.
raphes i VTA
- amigdala – povezana s VM jezgrom, ventr. jezgrom i lat. područjima hipotalamusa,
dvosmjerno povezana s deblom
- limb. sustav: vanjski prsten (gyrus cinguli i parahippocampalis), unutarnji prsten
(hippocampus retrocommissuralis), mediobaz. telencephalon (Ch1-Ch4), amigdala, sred.
limb. kontinuum (sept.-preopt. područje, hipotalamus, limb. polje mesencephalona)
- snopovi: fornix, MFB, FLD, stria medullaris thalami, stria terminalis, ventr.
amigdofugalni put, fasciculus mamillothalamicus, fasciculus mamillotegmentalis,
fasciculus habenulointerpenducularis
- neuronski krugovi: Papezov krug, trisinaptički krug
- glavne autonomne i visceralne strukture debla:
PAG – mesencephalon
parabrahijalno polje lat. tegmentuma
ARSVL snop
nucl. solitarius
nucl. dorsalis n. vagi
formatio reticularis
- izravni nadzor nad aut. i visc. strukturama:
hipotalamus
centr. jezgra amigdala
sept.-preopt. područje
nucl. interstitalis striae terminalis (NIST)
- citoarhitektonske vrste kore:
a. dvoslojni paleocortex
b. troslojni archicortex
c. petoslojni mesocortex
d. šestoslojni isocortex
- funkc. skupine kortikalnih polja:
1. prim. osjetno-motorička polja
2. unimodalna i hetermodalna asocijacijska polja
3. limbička i paralimbička polja
- amigdala dvosmjerno povezana s limb. i paralimb. plja, heteromodalna i unimodalna polja
kore, mediobazalnim telencephalonom, hipotalamusom i deblom
- sudjeluje u regulaciji nagona, afektnih i motivacijskih stanja, autonomnih i
endokrinih funkcija
- Klϋver- Bucy sindrom – posljedica presijecanja veza između amigdale i kore ili
odstranjivanja amigdala
- poremećaji: majmun nastoji općiti s oba spola i okolnim predmetima, ne iskazuje
odbojnost i agresivnost prema dr. članu, ne razlikuje jestivo od nejestivog
- aktivnost amigdaloidnih neurona se pojača kod socijalnih odnosa
- odstranjivanje amigdala: promjene agresivnosti, poremećeno glasovno izražavanje
emocije i af. stanja, ne prepoznaje izražavanje emocija
- temporolimbička epilepsija – epileptički napad je praćen besmislenim napadima bijesa,
snažnim osjećajima i neobičnim promjenama raspoloženja
- učestali hormonski poremećaji, nepravilna menstruacija, impotencija,
neplodnost, policistična bolest jajnika
- amigdala – ključna izvršna struktura za svrhovito, adaptivno usmjeravanje nagona
prema odg. cilju te za izražavanje emocija što je primjereno situacija, uključena u
regulaciju autonomnih i endokrinih funkcija, „učenje straha“, afektivno povezivanje
upamćenih podataka
- lezija sept. područja – patološka pretjerana emoc. reakcija na nove/prijeteće
podražaje, hyperdipsia (prekomjerno pijenje vode), pretjerano prežderavanje
(hyperphasia), promjene slonosti prema hrani određenog ukusa
- el. podraživanje = osjećaj ugoda
- akt. Ch4 skupine – motivacijska stanja, nagrađivanje/kažnjavanje
- baz. telencephalon – uspostavljanje psih. asocijacija između opaženih predmeta i
njihove motivacijske vrijednosti
- njuh i okus – vezani uz limb. i paralimb. područja kore
- prim. njušno polje – limb. prepiriformno polje (povezan s paralimb. poljima i amigdalama)
-> analiza njušnih informacija -> orbitofront. korteks
- prim. okusno polje -> operculum frontale uz/u pred. dijelu insule
- ozljeda temp. pola, prednje inzule ili kaud. orbitofront. korteksa – poremećaji
sposobnosti razlikovanja njušnih i okusnih podražaja
- u temporolimb. epilepsiji se javljavaju njušne i okusne halucinacije (važni u hranjenju i
spolnom ponašanju)
- paralimb. polja – nadziru akt. autonomnih sustava, usklađaju autonomnu aktivnost s
prevladavajućim duhovnim i motivacijskim stanjima
- el. stimulacija prednjeg dijela inzula, gyrus cinguli, polus temp. ili kaud. orbitofront.
korteksa – izrazite, potojane reakcije autonomnog sustava
- podraživanje inzule – promjena želučano-crijevne aktivnosti
- ostala područja – promjena disanja i akt. srčano-krvožilnog sustava
- podraživanje orbitofront. korteksa – pojava žarišta nekroze u srcu
- paralimb. polja – integracija mentalnih stanja s akt. autonomnog sustava, regulacija
viših oblika emoc. ponašanja, raspoloženja i motivacijskih stanja, usmjeravanje nagona
prema cilju, afektivno bojanje iskustva, upravljanje funkcionalno srodnih subkortikalnih
struktura - preko polisinaptičkih putova – projekcije u amigdalama-hipotalamus+deblo
(psihosomatske bolesti)
- ozljeda kaud. orbitofront. korteksa – promjene emoc. reakcije na prijeteće/nove
podražaja -> pojačana odbojnost, nepovjerenje i smanjena agresivnost
- obostrana ozljeda gyrus cinguli ant. -> jači strah nakon iznenadnog podražaja, duža
uzrujanost
- ozljeda orbitofront. korteksa i temp. polja – poremećaj uspješnog i prilagođenog
odnošenja s ostalim članovima zajednice – sve veća izolacija
- el. podraživanje prednjeg dijela gyrus cinguli, inzule i gyrus parahippocampalis –
promjene raspoloženja, stanje nalik sanjarenju i polusnu
- obostrana ozljeda prednjeg dijela gyrus cinguli – apatija, promjena osobnost, trajni
poremećaji emoc. intonacije govora, ublažavanje depresije ili ops.-kompluz. poremećaja
- taj dio važan je za usmjeravanje pozornosti
P10: Regionalno, arealno, laminarno i
modularno ustrojstvo moždane kore
- Nisslova metoda pokazuje da su kortikalni neuroni
raspoređeni u laminae i columnae
- kortikalni moduli – columnae – temeljne strukt.-
funkc. jedinice za obradu informacija
- kortik. slojevi – usporedno s pijalnom površinom
(tangencijalno)
- stupići – okomiti na pijalnu površinu (radijalno)
- slojevita građa kore – temeljni šestoslojni ontogenetski tip koe
-> cortex isogenticus (isocortex) – svaki dio odrasle kore razvojno od temeljnog
tipa, 90% kore
-> cortex allogeneticus (allocortex) – razvija se od drugačije osnove
a. homotipni cortex – 6 slojeva i u odraslom mozgu (isto porijeklo, isti tip)
b. heterotipni cortex – broj slojeva se poveća ili smanji (isto porijeklo, različit tip)
- slojevi odraslog homotipnog isocortex-a (od pije prema bijeloj tvari):
1. lamina molecularis – malo stanica s puno aksona i dendrita
2. lamina granularis ext.
3. lamina pyramidalis ext.
4. lamina granularis int.
5. lamina pyramidalis int.
6. lamina multiformis – raznolike st. (lamina fusiformis – vretenaste st.)
- zrnate st. – 2. i 4. sloj
- piramidne st. – 3. i 5. sloj
- primjeri heterotipnog isocortexa:
- hipergranulirana kora – prim. vidnoj kori (4 sloj se dijeli na 4a,4b i 4c)
- agranulirana kora – regio insularis ant., gyrus praecentralis, regio angularis
(gube se 2. i 4. sloj)
- allocortex:
a) paleocortex – subst. perforata ant., cortex periamygdaloideus i
praepyriformis (2 sloja)
b) archicortex – hippocampus retrocommissuralis (3 sloja)
c) mesocortex (prosicortex, peripaleocortex, periarchicortex) – area
entorinalis, dijelovi gyrus cinguli (5 slojeva)
- neuroni neocortexa:
1) piramidni neuroni /spinozni/ – glavni neuroni kore, ugl. u 2.,3. i 5. sloju
- ekscitacijski, 70% svih neurona
- aksoni ulaze u bijelu tva kao projekcijska (kortikotektalna – 6.sloj, ostale
projekc. – 5.sloj), asocijacijska (2. i 3. sloj) i komisuralna vlakna
- na poč. odsječcima aksona se nalaze aksoaksonske inhib. sinapse (presin.
inhibicija)
* zvjezdasti spinozni – 4. sloj prim. osjetnih polja– ekscitacijski interneuroni –
ekscitiraju druge interneuron ili piramidne neurone
- na tim spinama završavaju brojni talamokortikalni aksoni i aks. kolaterale
piramidnih neurona (radijalno širenje eksc. inf. izazvanih akt.
talamokortikalnog sustava i uzlaznih osjetnih inf. kroz koru)
- put ekscitacije: talamokortik. aksoni – eksc. interneuroni 4. sloja –
piramidni asoc.-komisur.neuroni 2. i 3. sloja – piramidne projekcije u 5. i 6.
sloju
- čunjasto tijelo s blijedom jezgrom i crnom jezgricom
- bazalni i apikalni dendriti prekriveni spinama (70-96% sinapsi)
- aksoni = oblikuju asimetrične, ekscitacijske sinapse (NT = glutamat), s brojnim
kolateralama (u 3. i 5. sloju), oblikuju vodoravne veze među srodnim rad. kolumnama
2) nepiramidni neuroni /aspinozni/ – interneuroni, brojni u 4. sloju
- većinom inhibicijski – sinteza neuropeptida i GABA-e
- kratki aksoni s lokalnim završecima (izravna okolina tijela neurona)
- neuroni lokalnih neuronskih krugova
- različiti po morfološkim obilježjima, funkcijama i neuropeptidu kojeg sint.
- aksoaksonske sinapse: asim. i sim.
- 25% uz GABA sintetizira i neuropeptid: tvar P, kolecistokinin, neuropeptid Y,
VIP, somatostatin, CRF
- sadrže unutarst. pufere za Ca: paravalbumin, kalbndin, kalretinin
- podjela af. vlakana:
A. kortiko-kortikalna – asoc. i komisurni aksoni piramidnjih neurona (najviše
završavaju u 2. i 3. sloju)
- ekscitacijska vlakna – završavaju asimetričnim, aksospinoznim sinapsama na apik.
i baz. dendritima drugih piramidnih neurona kao okomiti stupići aksona
- najopsežniji, najmoćniji sustav aksona u mozgu
- funkcije učenja, pamćenja, govora i mišljenja
B. talamokortikalni sustav – aksoni spec., nespec. i asoc. jezgara talamusa
- u prim. osjetnim poljima ugl. u 4. sloju i dubokom dijelu 3. sloja
- u drugim područjima i u 1. i 6. sloju te dubokom dijelu 5. sloja
- ekscitacijski, asim. sinapse na spinama i deblima dendrita (baz. se granaju u 4.
sloju) piramidnih neurona
- sinapse s interneuronima 4. sloja
C. ekstratalamička – aksoni ACh neurona mediobaz. telencephalona i možd debla,
hist. neurona hipotalamua i NA,DA,5-HT neurona možd. debla
- radijalni kolumnarni moduli – u primarnm i asocijacijskim kortikalnim poljima
- u somatosenzibilnoj i vidnoj kori svi su neuroni unutar stupića – imaju srodna funkc.
svojstva
- kortikalno polje – sklop uzlazno-izlaznih neuronskih veza (modula) spec. građe i
funkcije građeno od niza ponavljanih neuronskih krugova (af.: kora, talamus)
- minikolumna – radijalno usmjeren snop st. koje su obilno povezane duž radijalne osi
snopića/modula, temeljna modularna jedinica kore
- makrokolumna – skup minikolumni povezanih intrakortikalnim vezama -> npr.
hiperkolumna u prim. vidnoj možd. kori
- vodoravne veze – između polja iste funkcionalne skupine
- okomite veze – između polja različitih funkc. skupina
- temeljne funkc. skupine kortikalnih polja:
1) prim. osjetna i motorička polja – heterotipni isocortex – vezani uz djelovnaje
osjetilnih organa i receptora -> svjesno opažanje, voljni pokreti, nadzor
refleksnih i automatskih vidova motorike
2) unimodalna asocijacijska polja – analiza osjetnih inf., povezanih s prim. osjeetnim
poljima, motorička – programiranje voljnih pokreta tijela, udova i očiju, povezana
s prim. motoričkim poljem (MII, SNA, FEF)
3) heteromodalna asoc. polja
4) limb. polja
5) paralimb. polja
- asoc. područja (homotipni isocortex):
A. unimodalna asoc. polja – vidna, slušna i somatosenzibilna asoc. polja
- neuroni odgovaraju na osjetne podražaje odgovarajućeg modaliteta
- af.: prim. osjetnih polja (okomite veze) , dr. unimodalna polja za isti osjet
(vodoravne veze)
- sluh: 22 (gyri transversi Herschl – gornji dio gyrus temp. sup.)
- vid: 18 i 19 (lobus occipitalis), 20 i 21 (lobus temp. –infratemp. područje),
polje 37 (spoj lobus temp. pariet. i occipitalis)
- somatosenzorika: polja 5 i 7 (lobulus parietalis sup.)
B. heteromodalna asocijacijska polja/„zona preklapanja“– af. veze iz različitih
unimodalnih asocijacijskih polja, neuroni reagiraju na različite osjetilne
podražaje
- polja 9-12 i 46 (prefrontalni asocijacijski korteks), 39 i 40 (lobulus parietalis
inf.)
- kortikalna polja limbičkog sustava – paleocortex i archicortex -> dijelovi unutarnjeg
prstena s mediobazalnim telencephalonom, rhinencephalonom, amigdalama
- paralimbička polja – mesocortex i isokortikalna asoc. područja - vanjski limb. prsten
1) kaudalni orbitofront. korteks
2) inzula
3) temporalni pol
4) gyrus parahippocampalis – cortex entorhinalis (Br28), cortex peririnalis (Br35 i
36), praesubiculum, parasubiculum (Br27)
5) gyrus cinguli: arey subcallosa (Br23,24,31,32), cortex retrosplenialis (Br26,29 i
30)
- limb. polja su tijesno povezana s hipotalamusom koji nadzire autonomni živč. i endokrini
sustav, održavanje homeostaze, cirkadijarne bioritmove te upravlja instinktivnim i
nagonskim oblicima ponašanja
- limb. polja: viši nadzor nad endokrinim i autonomnim sustavom, modulacija nagona i
motiv. stanja, doživljavanje i izražavanje emocija, učenje i pamćene
- paralimb. polja i heteromdalna asoc. polja povezuju limb. polja s prim. osjetno-
motoričkim i unimodalnim asoc. poljima, a sjedišta su najsloženije asoc. obrade osjetnih
informacija, integracije osjetnih inf. s nagonima, emocijama, motiv. stanjima i dr.
mentalnim sadržajima svijesti
P11: Retikularna formacija i ekstratalamički
af. sustavi kore
- glutamat – neurotransmiter talamokortikalnih aksona,
prim. af. vlakana, fotoreceptora, bipolarnih i ganglijskih st.
mrežnice, aksona dugih uzlaznih osjetnih putova,
piramidnih neurona, svih vrsta vlakana kore, projekc.
neurona nucleus subthalamicus, zrnatih interneurona kore
maloh mozfa i ekscit. interneurona možd. kore
- GABA – neurotransmiter inhib. interneurona možd. kore, striatuma, diencephalona, dbla
i malog mozga, projekc. neurona kore malog mozga, SNc, GPi i GPe, striatuma i formatio
reticularis thalamusa
- ACh – neurotransmiter motoneurona i neuromiš. sinapse, preggl. i postggl. aksona
parasimpatikusa, preggl. aksona simpatikusa, krupnih interneurona strijatuma, amakrinih
st., dijela pontocerebelarnih vlakana, subpopoulacije Golgijevih st. kore maloh mozga
- jezgre: Ch1-Ch4 – mediobazalni telencefalon
Ch5, Ch6 i Ch8 – moždano deblo
Ch7 - habenula
- mediobazalni telencephalon – ispred i lat. od preopt. područja
1. medijalni telencephalon (regio septalis): septum telencephali, lamina terminalis,
organum vasculosum laminae terminalis, organum subfornicale, NIST
- na površini: gyrus paraterminalis
- duboke jezgre: nucl. sept. med., nucl. sept. lat., nucl. diagonalis pars verticalis
2. bazalni telencephalon – površinski paleocortex (substantia perforata ant., gyrus
diagonalis Broca), subkortik. bijela tvar (tractus diagonalis, area penducularis,
ventralni amigdofugalni put), subkortik. jezgre (nucl. basalis Meynerti, nucl.
diagonalis pars horizontalis)
- magnocelularni kolinergički neuroni:
Ch1 – nucl. sept. med. (10% ACh neurona)
Ch2 – nucl. diagonalis pars verticalis (70% ACh neurona) – inerv. lat. hipotalamusa
- odlaze u hipokampus
Ch3 – nucl. diagonalis pars horizontalis – inerv. bulbus olfactorius
- kroz stria medullaris thalami i tractus habenulointerpenducularis -> za habenulu,
nucl. interpenducularis, VTA
Ch4 – nucl. basalis Meynerti (90% ACh neurona) – prema amigdali, inerv. kore,
gyrus cinguli, kaud. orbitofrontalna kora, temporopolarna kora, asoc. slušna i vidna
kora (kroz cingulum i capsulu ext.)
- dio inerv. Ch1-Ch4: retikularna, MD i prednja jezgra talamusa
Ch5, Ch6 – rostr. tegmentum,inerv. talamusa
Ch7 – nucl. habenulae med., aksone šalje u nucl. interpenducularis
Ch8 – u nucl. paratrigeminus, aksoni u colliculus sup.
-> najjaču kolinergičku inervaciju dobivaju jezgre tlamusa povezane s retikularnim
aktivacijskim, limbičkim i vidnim sustavom
- nucleus centre median (CM) – gusta inervacija, ACh sustavi utječu na
palidotalamostrijatalne motoričke krugove
- zelena fluorescencija – kateholaminski neuroni
- žuta fluorescencija – serotoninski neuroni
- kateholaminske skupine – A1- A16
NA: A1-A7 – moždano deblo
DA: A8-A10 – mesencephalon (nucl. retrobulbaris, SNc, VTA)
A11-A14 – diencephalon (periventrik.tvar talamusa, tuber cinereum-
prolaktin, med. dio zone incerte, rostr. periventrikularno područje)
A15- preopt. područje
A16 – bulbus olfactoris
- serotoninske skupine: B1-B9 – nuclei raphes
- NA neuroni – u lat., parvocelularnoj zoni RF medulla-e oblongata-e i ponsa
- skupine lat. tegmentuma: A1,A2,A5 i A7 – aksoni u MS, deblo, hipotalamus, baz.
telencephalon
- sklop locus coeruleus-a (glavna NA jezgra): A4 i A6 – aksoni u koru (neocortex),
talamus, mali mozak i MS, dorz. produžetak: pars cerebellaris nucl. locus coerulei
- aksoni idu bilat. u mali mozak (penduculi sup.)
- nucl. subcoeruleusa (A6sc) – ventr. skupina A6
- većina NA aksona u deblu oblikuje dorz. kateholaminski snop (u sastavu
tegmentum centralis), dio FLD snopa, kao pontospinalni i ceruleospinalni putovi
silaze kroz funiculus lat. - završavaju bilateralalno, a inerviraju strukture
rhombencephalona
- uzlazni aksoni prolaze mesencephalonom i Forelovim prerubralnim poljem H
ulaze u lat. hipotalamus kao dio MFB snopa i inerviraju područja telencephalona i
diencephalona
- DA aksoni – glavna komponenta svih snopova kateholaminskih neurona
(periventrikularna mereža vlakna, MFB i FLD snop)
- nigrostrijatalni put – aksoni DA SNc – kroz subtalamus i capsulu int. -> preko
globus palidus do putamena i nucl. caudatus
- MFB snop: DA aksoni iz VTA (inervacija sukortik. limb. struktura) – kroz
cingulum i capsula ext. -> kora lobus frontalis
- Da aksoni periventrikularnog sustava – duž periakveduktalne tvari
mesencephalona i periventrikularne sive tvari kaudalnog talamusa
- sustavi DA vlakana:
I. mezotelencefalički sustav – nigrostrijatalni sustav, mezolimokortikalni
sustav
II. periventrikularni sustav
III. sustav kratkih veza diencephalona
IV. silazni DA neuroni
- silazni DA aksoni – inervacija različitih struktura debla – snop oblikuje
diencephalospinalni DA sustav (iz A13, ipsilat.)
- nuclei raphes – u srd. crti u tegmentumu možd debla
- B1 i B2 – medulla oblongata
- B3-B5 – pons
- B6-B8 – mesencephalon
- nucl. raphes pallidus (B1) – ventr. dio MO uz tractus cortiospinalis, nastavlja se
u nucl. arcuati superficialis
- nucl. raphes obscurus (B2) – dorz. od B1
- nucl. raphes magnnus (B3) – kaud. tegmentum ponsa
- nucl. raphes pontis (B5) – između nucl. raphes magnus i nucl. centralis sup.
- nucl. centralis sup. (B6+B8) – rostr. tegmentum ponsa, mesencephalon
- nucl. raphes dors. (B7) – ventr. uz PAG tegmentuma
-> uzlazne projekcije – ugl. od B6-B8 u sastavu MFB, inervacija područja
diencephalona i telencephalona, dorz. komponenta ide u sastavu FLD snopa, a
potom prelazi u MFB snop
-> silazne projekcije – od B1-B3, inerv. struktura rhombencephalona i MS
-> B5 – dvosmjerna veza s malim mozgom
-> tractus raphespinalis:
a. dorz. dio iz nucl. raphes magnus, ipsilateralno završava u 1.,4. i 5. sloju (put
endogene analgezije)
b. intermedijalni dio – ipsilateralne projekcije ugl. iz nucl. raphes obscurus i
pallidus -> završ. na simp. preggl. neuronima (inhibicija, nadzor nad
kardiovaskularnim funkcijama)
c. ventralni dio – iz nucl. raphes pallidus i obscurus -> silazi u cornu ventrale
MS te facilitira motoneurone fleksora i ekstenzora
- histaminski sustav neurona – vezan s tuberomamilarnim područjem hipotalamusa
- tuberomamilarni sklop:
1) nucl. tuberomamillaris med.
2) nucl. tuberomamillaris ventr.
3) nucl. tuberomamillaris caud.
4) nucl. tuberomamillaris lat.
* nucl. tuberomamillaris difusus – raštrkani histaminski neuroni izvan TM sklopa
- obilna projekcija u široka područja kore
- uključeni u kontrolu budnosti (povećana kol. dubokog sporovalnog i REM
spavanja), tjelesne temperature i unošenja hrane
- antihistaminici – smirenje, blokada H1 rec. mozga
- poremećaj – Alzheimerova bolest
- takridin (THA) – nespec. inhibitor acetilkolin-esteraze – ublažava simptome
Alzheimerove bolesti -> aktivacija histaminskih neurona hipotalamusa, inhib. histamin-N-
metil transferaze
- formatio reticularis – smjesa raštrkanih neurona i raznoliko usmjerenih snopića aksona
u tegmentumu
- heterogeni skup funkc. različitih struktura u sred. dijelu tegmentuma
- rostralno se nastavlja u zonu incertu i IL jezgre
- uzdužne zone:
a. srednjocrtna skupina = nuclei raphes
b. med. magnocelularna zona, RFM s nucl. reticularis gigantocellularis, nucl.
reticularis pontis caudalis i nucl. reticularis pontis oralis
- nucl. cuneiformis i subcuneiformis – dio tegmentuma
- nucl. medullae oblongatae centralis
- povezan s osjetnim i motoričkim putovima i sustavima
c. lat. parvocelularna zona, RFL – samo u rhombencephalonu
- jedina u kaud. dijelu MO
- bulbarni refleksi (gutanje, kihanje, kašljanje i povraćanje), nadzor nad
srčano-krvožilnim i respiracijskim funkcijama te sred. nadzor nad ostalim
funkcijama autonomnog živčanog sustava
-> ako se prekinu uzlazne projekcije RF (u tegmentumu) – stanje trajnog sporovalnog
spavanja
-> tonička akt. uzlaznih projekcija RF – aktivacija kore, održavanje budnosti
-> ARAS – ascedentni retikularni aktivacijski sustav
- prekid kaudalnih projekcija RF (možd. deblo) – trajna budnost
- el. podraživanje RFM ponsa – facilitacija spin. refleksa
- el. podraživanje RFM MO – inhibicija spinalnih refleksa
- iz nucl. reticularis pontis caudalis i oralis – ipsilat. aksoni silaze kao tractus
reticulospinalis med. (tractus pontospinalis) – sinap. zavšetak u 7.,8. i djelomično 9. sloju
- facilitacija motoneurona aks. mišića i mišića ekstenzora udova
- iz nucl. reticularis gigantocellularis (MO) – aksoni silaze bilateralno u MS kiao tractus
retrospinalis lat. (bulbospinalis)
- inhibicija motoneurona vratnih i leđnih mišića
- postsinaptiča inhibicija ekstenzora i facilitacija fleksora
- silazni rafespinalni, retikulospinalni i ceruleospinalni putovi – inhibicija nocicepcijskih
neurona cornu dorsale MS (završavaju na dendritima spinotalamičkih neurona i
dendritima encefalinskih interneurona – potiskuju aktivnost spinotalam.. neurona)
- dorz. komponenta lat. retikulospinalnog puta – iz ventr. tegmentuma MO -> silazi
cijelom duljinom MS – bilat. zavrpava u 7.,8. i 9. sloju, a ipsilat. u 4.,5. i 6.
(modulacija nocicepc. inf. – 4.-7. sloj)
- RFL (lat. zona RF):
a) nucl. reticularis parvocellularis – refleksi gutanja, kašljanja, povraćanja, kihanja
(vezana A5 skupina)
b) area reticularis superficialis ventrolateralis (ARSVL) – regulacija srčano-
krvožilnog sustava, disanja i potiskivanja boli (vezana A1 i C1 skupina)
c) tegmentum pontis lat. – prošireni rostr. kraj RFL
- nuclei barabrachiales (lat. i med.) + nucleus Kolliker-Fuse = area parabrachiales
- nucl. locus coerulei, Ch5 i Ch6
- pars compacta nucleui penduculopontinus
d) nucl. solitarius, nucl. dorsalis n. vagi – vezane skupine C2 i A2
P12: Opće moždane funkcije: EEG i evocirani
potencijali
- bioritmovi = cikličke promjene aktivnosti
- period = razdoblje unutar kojeg se odvija puni ciklus
aktivnost (npr. cirkadijani, infradijani, ultradijani)
- svjesno, budno stanje - niz stanja svijesti i stupnjeva
budnosti
- spavanje - skup različitih stanja koja su posljedica akt. moždanih procesa
- promjena stanja svijesti dovodi do promjene fizioloških procesa u kori (el.aktivnosti)
- razlčite oblike el. aktivnosti snimamo kao EEG, evocirane potencijale ili pojedinačnu
aktivnost različitih neurona kore i talamusa
- EEG valovi se temelje na skupnim el. svojstvima neurona moždane kore
- EEG = zapis promjena izvanst. protoka stuje koje nastaju uslijed trajne i istodobne el.
aktivnosti velikog broja pojedinačnih neurona kore
- izvanst. protok – površinski potencijali zabilježeni makroelektrodama na mekom oglavku
- potencijali su odraz postsinaptičkog potencijala
- membranski potencijal u mirovanju se mjeri tako da je 1 elektroda izvan st., a jedna
unutar nje -> na izvanst. elektrodi se događa promjena potencijala
- struja – od neaktivnog područja membrane kroz izvanst. tekućinu (otpornik) prema
depolariziranom području tj. od izvora (pas. dio membrane kroz koji istječe struja iz
st.) do ušća
- možd. tkivo je volumni vodič zbog visokog udjela vode
- veličina izvanst. polja el. potencijala ovisi o veličini neurona i geom. rasporedu dendrita
- pojava EEG valova – zbog posebnih obilježja piramidnih neurona kore
- normalna akt. piramid. neurona = -65-> - 60mV
- spontano aktivni što dovodi do trajnih varijacija memb. potencijala
- spontano – bez opažljivih izvanjskih podražaja, bez af. aktivnosti ili npr. djelovanje
neurona kao predvodnika (tekća pozadinska možd.aktivnost)
- postsinaptički potencijali = dvofazni (sekvencije IPSP i EPSP)
- promjene odašiljanja akc. potencijala (povećanje, smanjenje) – poz. signal
- poz. i neg. otklon EEG zapisa – znakovi depolarizacije, predznak se mijenja
ovisno o udaljenosti elektrode od mjesta depolarizacije
- utjecaji aksona kore na elektrodu se poništavaju, te je doprinos EEG valovima
neznatna, površinski zapis el. aktivnosti kore je odraz neto učinka lokalni PSP kortikalnih
neurona
- interneuroni – sa zrakasto raspoređenim dendritima -> zatvoreno polje izvanst. struje
između dendrita i tijela neurona
- promjena potencijala – mjera neto pada otpora uzrokovanog protjecanjem struje kroz
izvanst. prostor između mjesta na površini kore i udaljene elektrode, zapis: pozitivan,
negativan
- el. promjena mora biti posljedica pravilnog i simetričnog rasporeda skupine aktivnih
kortikalnih neurona – piramidni neuroni
- depol. apikalnih dendrita – otvorena polja izvanst. struje -> niz usporednih dipola
- utjecaj postsinapt. potencijala na površinski zapis ovisi o predznaku, usmjerenosti i
smještaju -> f, A i predznak su odraz neto učinka PSP kortik. piramidnih neurona
- površinski slojevi – EPSP – neg. otklon (dist. dijelovi apik. dendrita)
- dubinski slojevi – EPSP – poz. otklon (tijela, baz.dendriti)
- evocirani potencijali, razl. zapisi EEG se dobivaju nakon podraživanja različitih
aferentnih sustava s površine kore
- EEG zapisuje trajne oscilacije el. potencijala između 2 elektrode na mekom oglavku
- oscijalcije se razlikuju frenkvencijom i amplitudama u razl. područjima i
stanjima (prestaju samo kod opsežnog razaranja mozga ili tik prije smrti)
- EEG – važno dijagnostičko sredstvo (npr. epilepsija)
- valovi EEG-a:
1. α-valovi (Bergov ritam) – f=8-13 Hz, stanje opuštene budnosti (pojačana akt. –
lobus occipitialis
2. β-valovi -> f> 13 Hz, aktivni, desinkronizirani EEG, pojačana budnost i usmjerena
pozornost
3. ξ-valovi – f=4-7Hz
4. Δ-valovi – f<4 Hz
- prolazne vrste valova:
a) lambda – pozotivni potencijali u lobus occipitalis -> otvaranje, pokreti očiju
b) parijetalni, vertex – šiljati, kratkotrajni valovi iznad frontalnog i parijatalnog
područja – poč. faza spavanja
c) K – kompleksni – spori valovi tijekom spavanja u front. i centr. području (izazvani
slušnim područjima)
d) vretena spavanja – valovi 7-14 Hz čije se amplitude izmjenično smanjuju i
povećavanju, ponavljaju se svake 3-10 s
– ritam unutar vretena (7-14 Hz) i između vretena (0.1-0.3 Hz)
- znak sinkronizacije EEG valova na poč. spavanja
- periodični umetci unutar sporih Δ valova
e) PGO valovi (ponto-genikulo-okcipitani) = REM spavanje
- aktivacija EEG – promjena niskofrekventnih valova velike amplitude u brze
valove male amplitude (suprotno = inaktivacija/sinkronizacija)
- desinkronizacija – razilaženje EEG ritmova u različitim područjima kore
- skupine stanja
A. sporovalno spavanje – EEG valovi sinkronizirani, velika amplituda i niska
frekvencija
B. stanje desinkroniziranog EEG – budnost, REM
- povećana ekscitabilnost neurona možd. kore i talamusa
- aktivacija – veća spremnost na djelovanje, pouzdaniji sinaptički prijenos, brzi st.
odgovori (reakcije na unutarnje i vanjske signale), intenzivno pokretanje očiju
- REM = desinkronizirani EEG, u moždanom deblu, talamusu i vidnoj kori – šiljati valovi
velike ampl. (PGO) vezani uz očne pokrete
- razlika REM-stanja i budnosti – tonus skeletnih mišića pada tijekom REM spavanja
(hipotonija uzrokovana hiperpolarizacijom spinalnih motoneurona)
- evocirani potencijal – el. potencijal jednog dijela kore nakon podraživanja osjetnog
organa, osjetnog puta ili spec. jezgre talamusa (VEP,AEP,SEP)
-> različite komponente – različiti vidovi subkortikalne i kortikalne obrade osjetnih
informacija
-> skupovi elemenata AEP (slušni EP):
1. evocirani potencijali možd. debla -> el. aktivnost auris int., jezgri slušnog
puta u deblu i CGM -> potencijali udaljenog polja
2. N i P otkloni – dulje latencije, posljedica akt. talamokortik. slušnog sustava
i neurona slušne kore (pokazuju se kao poz. i neg. otkloni oscilograf. zapisa)
- osjetni EP se razlikuju od spontanih EEG valova po:
A. točno određeni vremenski odnos prema primljenom podražaju
B. većinom samo u jednom području kore
- kasne komponente EP -> široko polje hemisfere -> uključuje asoc. područja (ugl. neg.
predznaka – moćna depolarizacija apik. dendrita, akt. nespecif. jezgara talamusa)
- obilježja EP su povezana s uččestalopću okidanja akc. potencijala kortikospinalnih
aksona (vidni EP se mijenjaju u ovisnosti o stupnju budnosti i usmjeravanj pozornosti)
- ERP (event-related potentiales) – potencijali vezani uz događaj -> amplituda se mijenja
u ovisnosti o kontekstu u kojem se javio podražaj, dulja latencija od EP
- EP – dijagnostika MS (produljena latencija zbog propadanja mijelina)
- jednokratni podražaj spec. jezgre – pojava početnog monosinaptičkog EPS i nakon
njega velikog produljenog ISP -> akt. talamokortikalnih aksona = snažna depolarizacija
bar. dendrita piramidnih neurona i interneurona – poč. poz. otklon
- uzastopni podražaji – naglo povećanje amplitude EP (pojačanje -> augmenting
response), nakon 4-5 podražaja dolazi do naizmjeničnog pojačavanja i slabljenja
amplitude (uzastopno podraživanje – promjena obrasca akt. talamokortik. sustava
i ekscitabilnosti neuronskih krugova kore) –pr. niskofrekv. podražaji VL jezgri
talamusa dovodi do povećanja amplitude tremora u Parkinsonovoj bolesti
- jednokratni podražaj nespec. jezgre – EPSP veće amplitude i dulje latencije, bez IPSP
-> akt. talamokortikalnih aksona – depolarizacija vrhova apik. dendrita – neg. otklon
- uzastopni podražaji nespec. jezgara – promjene el. aktivnosti u opsežnim
područjima kore (poč.otklon = neg., spori EEG valovi iznad obje hemisfere s max.
amplitudom u lobus frontalis)
- akt. nespec. aksona – slabiji EPSP, 1 akc. potencijal
- svojstva sporih EEG valova:
1) izazvani podražajima f=6-12 Hz
2) latencija – duga, bilat. odgovori
3) ampituda EP – ciklička smanjivanja i pojačavanja
4) amplituda EP je isprva mala, nakon 2. ili 3. podražaja u nizu se počinje povećavati
-> novačenje
- vretena spavanja – izraz aktivnosti talamokortikalnih aksona -> dugotrajna
hiperpolaziracija (7-150 ms)
- ritmične oscilacije akt. neurona nucl. reticularis – periodične hiperpolarizacije
talamokortikalnih neurona u ostalim jezgrama
- nucl. reticularis – predvodnik vretenastih ritmova (vretenastih ritmova nema u nucl.
habenularis i nucl. ant. thalami jer ne primaju projekcije nucl. reticularis, odvojen od
talamusa – prestanak vretena spavanja u talamokortik. sustavu)
- ritm. aktivnost inhibicijskih neurona nucl. reticularis – sinkronizirana (GABAb
rec.)
- vretena – odraz usklađenog otvaranja i zatvaranja 3 vrste ionskih kanala, ovisno
o membranskom potencijalu talamokortik. aksona
- modusi aktivnosti talamokortikalnih neurona:
a. oscilacijski modus – ritmična dugotrajna razdoblja nijemosti neurona
(uzrokovana dugom hiperpolarizacijom), između tih razdoblja su
nadoknadne provale akc. potencijala, pojava vretena (katakteristično za
sporovalno spavanje –sinkr. EEG)
b. tonički modus – trajna okidanja, talamokortikalni aksoni spremdni prenjeti
poruke osjetnih sustava u možd. koru (stanje budnosti, REM spavanje)
- cikličke hiperpol. – cikl. akt. inhibicijskih neurona nucl. reticularis
- modulacija akt. nucl. reticularis: RF, Ch5 i Ch6
- u nucl. ant. thalami i nucl. habenulare – nema vretena spavanja, već ξ-valovi tijekom
budnosti ili REM spavanja (i u hippokampusu te vezanim talamičkim i kortikalnim
strukturama)
- prijelaz sinkroniziranog na nesinkronizirani EEG – tonička i fazna depolarizacija
talamokortikalnih neurona uz blokadu IPSP -> akt. Ch5 i Ch6 te usporednog kruga
mediobaz. telencephalona (Ch2-Ch4)
- prijelaz iz budnosti u spavanje – promjene presin. akt. talamusa, blokada prijenosa
osjetnih inf. u koru, prmjena modusa akt. talamokortik. neurona (iz toničkog u
oscilacijski)
- „deaferentacijski preludij“ – tonjenje u san
- Ch1-Ch4 – modulacija ekcitabilnosti neurona kore
- Ch5/6 – ekscitacija talamokortik. neurona, inhibicija nucl. reticularis
- dugotrajna hiperpolarizacija – blokada vretenastih oscilacija neurona nuc. reticularis
(razbuđivanje)
- akt. neurona RF – prekid ritmičnih oscilacija talamusa tj. vretena spavanja
- pojačana prije pojave prvih znakova razbuđivanja (desinkr.)
- prekid toničke akt. Ch5 i RF – uvjeti za pojavu vretena spavanja: nestaje izvor
hiperpolarizacije u nuc. reticularis, disfacilitacija i hiperpolarizacija projekcijskih
inhibicijskih neurona
- lezije Ch2-Ch4 mediobaz. telencephalona – usporenje EEG ritmova, supresija
desinkroniziranih valova
- inhib. GABA neuroni mediobaz. telencephalona mogu potisnuti vretena aspavanja
- teorija deaferentacije – spavanje zbog nedovoljno osjetnih podražaja
- rez mezencephalona između colliculi sup. i colliculi inf. – normalan EEG spavanja (deaf.)
- kaud. presjecanje – granica MO i MS – EEG izmjenjivanja budnosti i spavanja
- presjećeni 5. i 8. živac –trajno spavanje
- razaranje lat. tegmentuma – normalan ciklus
- razaranje sred. tegmentuma, prekid uzlaznih projekcija RF (koje su održavale budnost
–ARAS) – trajno sporovalno spavanje
- presijecanje sredine ponsa – trajna budnost
- rostr. RF – neuroni za održavanje budnsori
- kaud. RF- neuroni za spavanje
- retikularni neuroni debla (ACh) – važni u REM-sustavu
- inhibicija 5-HT neuronima nucl. raphes dors i NA aksona nucl. locus coeruleus
(održavanje budnosti, progrsivno smanjenje akt. tijekom sporovalnog spavanja)
- pojačana budnost – pojačana ekscitabilnost – kombinirano djelovanje glut.
talamokortikalnih, ACh i monoaminskih ekstratalamičkih af. vlakana kore
- razaranja TM sustava hipotalamusa – sindrom letargije (duboka uspavanost)
- razaranje prednjeg dijela hipotalamusa (histaminski neuroni) – trajna nesanica
- lezija preopt. područja – dugotrajna nesanica, bez poremećaja termoregulacije
- injiciranje agonista GABA u ventrolat. dio str. hipotalamusa nakon razaranja prednje
hipotalamusa – hypersomnia
- neuroni nucl. basalis Meynerti akcijskim potencijalima povećavaju ekscitabilnost
piramidnih neurona kore, a aktivnost im je pojačana i kod nekih emoc. stanja
- jasne fazne promjene – uvježbani zadaci, iščekivanje nagrade/kazne
- ACh – porast ekscitabilnosti kortikalnih neurona
- s glut. af. aksonima – dugoročna potencijacija
- dugotrajniji učinci – produljeno zatvaranje K-kanala ovinih o Ca
- učenje, pamćenje
- duboki san – izmjene plitkog i dubokog spavanja
- plitko spavanje – brzi pokreti očiju (REM), promjene disanja (plitko, nepravilno),
srč. ritma (ubrzanje bila), termoregulacije (poprima temp. okoline), hipotonija,
EEG disinkroniziran, kod muškaraca – erekcija
- 4-5 stadija REM-a tijekom noći, produljeni tijekom druge polovice noći
- čine 25% vremena spavanja
- SVS – sporovalno spavanje
- opuštenost, pospanos = α-valovi 10 Hz
- I.stadij – pad amplitude
- II. stadij – vretena spavanja
- III. stadij – prijelazni valovi (50% vremena)
- IV. stadij = Δ-valovi (15% vremena)
P13: Načela ustrojstva osjetnih sustava, vrste
osjeta i osjetni receptori
- osjetilni podražaj – mentalna konstrukcija što ih SŽS stvara na
temelju odjetilnih iskustava „izvlačenjem“ odabranih, malobrojnih
inf. iz fizičkog podraćaja
- percepcija – dobro odgovara fiz. svojstvima predmeta
- zajednička obilježja svih osjetnih procesa:
1. pojava odg. fizičkog podražaja
2. skup procesa što informaciju sadržanu u fizičkom podražaju pretvaraju u inf.
kodiranu živč. signalima
3. pojava spec. odgovora organizma na tu poruku -> percepcija
- fiziologija osjeta = neuralne posljedice podražaja -> način pretvaranja podražaja u
živč. signale i mehanizme daljnje obrade tih signala
- osjetni sustavi informacije iz okoline primaju preko osjetnih receptora na periferiji
tijela
- funkcije osjetnog prijenosa:
A. nastanak svjesnog osjeta
B. kontrola pokreta
C. održavanje stanja budnosti i pozornosti
- percepija – svjesni opažaj nekog osjeta (osjetne inf. iz okoline ili unutrašnjosti,
percipiraju osjetna područja kore)
- osjetni receptor – osjetljiv na poseban oblik fizičke energije -> prevodi energiju
podražaja u elektrokemijsku energiju receptornih i akcijskih potencijala
- stimulus transduction = prevođenje signala
- svjesno opažanje – prijenos osjetne informacije u SŽS
- u somatosenzitivnom i njušnom sustavu – osjetno prevođenje i prijenos kodiranih inf.
izvodi specifični dio istog receptornoh neurona
- na podražaj osjetna st. odgovara receptornim potencijalom (sličan EPSP)
- rec. potencijal – pasivno se širi /elektrotonički/ membranom osjetnog receptora
- ako ampituda receptornog potencijala dosegne prag zone okidanja st. – nastaje
akc. potencijal koji putuje u SŽS – neuralno kodiranje
- temeljna obilježja osjetne informacije:
 modalitet
 intenzitet
 trajanje
 lokacija
- neuralni kodovi su proizvod aktivnosti ili pojedinačnog neurona ili populacije kodova
- osjetni rec. – 1. postaja svakog osjetnog puta
- obrada podražajne informacije:
a) u somatosenzitivnom i njušnom sustavu – receptorna st. – neuron
- somatski, njušni receptori imaju funkciju prevođenja podražaja i neuralnog
kodiranja
b) u okusnom, vidnom, slušnom i vestibularnom sustavu – rec. – zasebne st.
- prevođenje – osjetne st.
- neurano kodiranje – prim. osjetni neuroni (izravan dodir s receptorom)
- osjetni receptori – receptivno polje – prostor unutar receptivne površine u kojem je
smješten osjetni receptor te u kojem dolazi do prevođenja podražaja
- rec. polje somatskoh mehanorec. – dio kože izravno inerviran rec. završecima i susjedna
polja kroja mogu voditi podražaj
- rec. polje fotoreceptora = dio mrežnice u kojem je smješten fotoreceptor
- receptivni neuroni konvergiraju na neurone 2. reda (unutar CNS-a) koji konvergiraju na
neurone 3. ili višeg reda (osjetna inf. prelazi s neurona nižeg na neurone višeg reda u
„relejnim“ jezgrama)
- neuroni relejnih jezgara – također imaju receptivna polja te primaju izravno/neizravno
osjetne informacije receptora
- receptivna polja neurona višeg reda (2+) – veća, složenija od rec. polja osjetilnih rec.
neurona, osjetljiva na specifična svojstva podražaja
- receptivna polja centralnih osjetnih neurona – sadrže ekscitacijsko i inhibicijsko
područje (inhib. područje – prijenos osjetnih inf. na centralni osjetni neuron
preko inhib. interneurona – pojačanje kontrasta)
- prostorna lokacija – svojstvo centralnih slušnih neurona
- frekvencija – svojstvo neurona perif. slušnih struktura
- kemospecifičnost – okusni i njušni receptori
- ključna relejna struktura u obradi informacija = thalamus (prijenos inf. do kore)
* njušni sustav – periferne osjetne informacije šalje direktno u primitivnu njušnu koru
med. dijela lobus temporalis
- osjetni sustavi – imaju serijsko i hijerarhijsko ustrojstvo
- prim. af. vlakna određuju osjetna svojstva na sljedećoj hijerarhijskoj razini
- većina osjetnih modaliteta putuje kroz više serijskih putova (somatosenzibilni
sustav – zasebni putovi/usporedni/ za informaciju o obliku i teksturi)
- topografsko ustrojstvo – očuvani „susjedski“ odnosi s periferije u CNS-u
- receptori iz susjednih dijelova periferne rec. površine se projiciraju na neurone
susjednih dijelova relejnih jezgara ili možd. kore (somatotopija, retinotopija,
tonotopija)
- CNS kombinira modalitet, intenzitet, trajanje i lokaciju u osjet
- osjetni modaliteti: vid, sluh, okus, dodir i miris (svojstvo živč. vlakna)
- svaki modalitet ima submodalitet- okus: slano, slatko, gorko, kiselo, vid: boja, kretanje
- specifičnost osjeta je određena neuronskim vezama
- primjeren podražaj – specifični podražaj koji aktivira specifični receptor
- svako živč. vlakno je primarno osjetljivo na jednu vrstu podražaja
- intenzitet osjeta ovisi o snazi i/ili intenzitetu podražaja
- prag podražaja = najniži intenzitet podražaja koji ispitanik može detektirati
- psihometrijska funkcija – postotak uspješnih detekcija podražaja od niza
podražaja progredivno rastućeg intenziteta
- na prag podražaja utječu vježba. zamor, okolnosti podraživanja, razina
intenziteta
- smanjvanje praga – sprinter čeka znak za poč. utrke
- povećavanje praga – takmičenje, porođaj
- promjene su uzrokovane promjenom centralnih neurona i neurona limb. sustava
- teorija detekcije signala – osjetno iskustvo bez podražaja moguće kod sniženog
kriterija odgovora
- „odbojnost prema osjećanju podražaja“ – priznavanje boli kod muškaraca
- vrste diskriminacija kojima izvajamo informacije o intenzitetu podražaja:
a) razlikovanje podražaja kojima je različit samo intenzitet
b) vrednovanje jačine podražaja unutar određenog raspona
- svojstva intenziteta se temelje na:
1. detekciji – postojanju praga
2. diskriminaciji jačine
- osjetljivost osjetnog sustava na razlike ovisi o jačini podražaja
- Weberov zakon ΔS = K*S (ΔS – min. opažljiva razlika intenziteta, K=konst., S =
referentni podražaj)
- razlika intenziteta nužna za razlikovanje podražaja se povećava s intenzitetom
referentnog podražaja
I = KlogS/So (I=subjektivo opaženi intenzitet, K = konst., S=supralim. podražaj, So –
prag)
- unutar šireg raspona vrijedi I=K(S-So)n
- porast intenziteta dovodi do porasta frekvencije akc. potencijala
- trajanje osjeta – definirano odnosom između intenziteta podražaja i opažajnog
intenziteta
- osjetna adaptacija – tijekom dugotrajnog podražaja opada intenzitet opaženog osjeta
- mjere svjesnosti prostornih vidova osjetnog iskustva:
a. prepoznavanje mjesta podraživanja
b. razlikovanje 2 blisko smještena podražaja – prag 2 točke
- prag 2 točke – najmanja udaljenost na kojoj se razlikuju 2 zasebna podražaja, ovisi o
gustoći rasporeda receptora, malen na vršcima prstiju -> povećava se proksimalno i
dorzalno (veća na dlanu, leđima, prsima)
- receptorni/generatorni potencijal – širi se samo duž receptivne membrane
- ugl. depolarizirajući – posljedica otvaranja kat. kanala za Na+ i K+
- podražaj: mehanički, kemijski, svjetlosni i toplinski
- prag podražaja: otvaranje ionskih kanala, stvaranje unutarst. 2. glasnika
- neuralni kod = obrazac nastalih akcijskih potencijala, temelji se na frekvenciji i spec.
vremenskom slijedu akc. potencijala
- funkcija inteziteta prim. af. vlakana – odnos intenziteta podražaja i učestalosti
izazvanih akc. potencijala
- supraliminarni podražaji – dovode do bržeg nastanka receptornih potencijala, veće
amplitude
- jači podražaji – akt. većeg broja receptora -> popuacijski kod
- snaga mišićne kontrakcije određena je populacijom aktivnih neurona i frekvencijom akc.
potencijala
- amplituda se smanjuje u odgovoru na kontinuirani podražaj (recptori se mogu podijelit
u brzoadaptirajuće-RA i sporoadaptirajuće-SA)
- adaptacija = posljedica katakterističnog odgovora ekscitabilne membrane osjetnog
neurona pr. inaktivacija Na+ i Ca++ kanala, akt. Ca++ ovisnih K+ kanala
- ovisi i o ne-neuralnim pomočnim strukturama koje okružuju završetak prim.af.
aksona (npr. konc. slojevi Paccinijevih tjelešaca – odstanjivanje slojeva pretvara
ga iz RA u SA)
- ekstrakcija svojstva – selektivna detekcija, nagladak na određenim svojstvima
podražaja (pr. nagla adaptacija Paccinijevog tjelešca)
- specifičnost receptora = maksimalna osjetljivost na jednu vrstu energije
- temelj glavnog meh. kodiranja modaliteta podražaja
- aksoni rec. neurona - > djeluju kao modalitetno-specifične linije – kanali komunikacije
između periferije i CNS-a
- vrsta percipitanog osjeta ovisi o centralnim neuronskim vezama receptora
- rel. nespecifični receptor može signalizirati različite modalitete rabeći različite
obrasce okidanja -> kod obrasca
- npr. vrste kemoreceptora
P14: Fiziologija oka i fototransdukcije
- fotosenzitivnost – najjednostavniji oblik osjetljivosti na
svjetlo, sposobnost zapažanja razlika u intenzitetu difuznog
svjetla
- osjet vida = sposobnost zapažanja bližih i prostorno
ograničenih promjena intenziteta svjela posebnim osjetilom
- organum visus = bulbus oculi + n. opticus + mišići + palpebrae + conjuctiva + suzni aparat
- uloga oka – stvaranje slike iz okolnog svijeta na mrežnici (unutarnjoj očnoj ovojnici s
fotoreceptorima)
- informacije od svijeta do svijesti:
1. kroz optičke medije – do mrežnice
2. pretvaranje sv. energije u bioel. projmene membrane fotoreceptora i
osjetnih neurona mrežnice – fototransdukcija
3. vođenje „vidnih“ akc. potencijala duž aksona vidnog živca do vidnih
područja talamusa i kore
- stijenka očne jabučice:
a) tunica fibrosa bulbi = cornea+sclera
b) tunica vasculosa bulbi (uvea) = shoroidea+corpus ciliare+iris
c) tunica sensoria bulbi = retina
- prozirni optički mediji u unutrašnjosti:
a. humor aquosus – camera ant. i post. bulbi
b. lens crystalina – između zjenice i corpus vitreum
c. corpus vitreum – u camera vitrea bulbi (humor vitreus)
- m(bulbus) = 7-8g, 2r = 24 mm
- stražnje 2/3 očne jabučice uložene u corpus adiposum orbitae
- polovi jabučice: polus ant.+polus post.+ekvator+meridijani
- izlazište n. opticus – 3-4 mm nazalno od polus post.
- geom., opt. os očne jabučice – axis bulbi – kroz oba pola jabučice (žarišta opt. medija)
- linea visus – prolazi kroz žarišta opt. medija i foveu centralis (prema opt. osi je
otklonjena prema lat. i dolje)
a) Sclera – vezivna ovojnica koja obuhvaća 4/5 očne jabučice
- najtanja na ekvatoru, a najdeblja na polus post.
- na polus post. – area cribiformis sclerae (aksoni ggl. st. mrežnice i krvne žile) –
mjesto najmanjeg otpora povišenog očnom tlaku
- uloga: hvatište vanjskim mišićima oka
Cornea – prozirna prednja 1/5 vanjske očne ovojnice
- uložena u rima cornealis sclerae
- dijelovi: vertex, limbus, facies ant. i post.
- konkavno-konveksna leća
- astigmatizam – različita zavijenost rožnice po različitim meridijanima
- slojevi corneae:
1. epithelium at. corneae
2. Bowmannova lamina limitans ant.
3. subst. propria corneae
4. lamina limitans post. Descementi
5. endothelium camerae ant.
b) Choroidea – izvana oblaže retinu do orra serata
- slojevi:
1. lamina suprachoroidea (spoj sa sclerom)
2. lamina vasculosa
3. lamina choroidocapillaris (prehrana pigm. sloja i fotorec. mrežnice)
4. lamina basalis
Corpus ciliare – epitel. vezivno tkivo s mnogo krvnih žila i m. cilliaris
- sred. dio = corona ciliaris + pars plicata
- rubni dio = orbiculus ciliaris + pars plana
- m.ciliaris = fibrae radiales (Brϋckeov mišić) + kružna vlakna (Mϋllerov mišić)
- pokretač žilnice (tenzor)
Iris – obrub pupillae
- pomoću m. sphincter pupillae i dilatator pupillae regulira količinu svjetlosti koja
ulazi u oko
- pupilarni refleks – af. krak – aksoni ggl. st. mrežnice (završetak – area
pretectalis, jezgre: nucl. tractus optici, nucl. praeterminalis)
- izravni – suženje zjenice osvjetljenog oka, omogućuju pretekt. ef. vlaka
za ipsilat. nucl. accessorius n. oculomotorii
- konsenzularni – istodobno suženje zjenice neosvj. oka, omugućuju ef.
vlakna za kontralat nucl. accessorius n. oculomotorii
- simpat. inervacija m.dilatator pupillae- preggl. simp. vlakna intermediolat.
stupića cornu lat. gornjih Th segmenata – centrom ciliospinale Budge – aksoni
uzlaze kroz truncus sympathicus do ggl. cervicale superior (prekapčanje) – ggl.
ciliare – nn. ciliares brevi – m.dilatator
Leća – fibrae lentis ovijene capsulom lentis
- facies ant. i post., polus ant. i post.
- axis lentis
- za ekvator se hvataju zonula ciliaris i lig. suspensorium lentis
- bikonveksna
- substantia lentis: cortex lentis + nucl. lentis
- presbyopia – postuppno povećanje leće i gubitak elastičnosti (staračka
dalekovidnost)
- akomodacija = prilagodba oka za gledaja bliskih predmeta promjenom
zakrivljenosti leće (konvergencija – corbus cilliare povuće choroideu prema
naprijed, a ligament omlohavi-leća se zaobli)
- atropinske kapi – paraliza pupilarnog refleksa i refleksa akomodacije
- pregled zjenice – utvrđuje oblik, veličinu zjenice i njenu rekaciju na osvjetljivanje
1) zjenica u srednjem položaju – 1/2 promjera šarenice – normalna zjenica
- ako ne reagira na osvjetljavanje – ozljeda mesencephalona
2) točkasta zjenica – jako sužena
- uzimanje opijata, krvarenje u ponsu
3) mala zjenica – sužena
- jarko osvjetljenja soba, nakon očnog pregleda, nakon uzimanja opijata,
krvarenja u ponsu, obostrana ozljeda diencephalona, Hornerov sindrom,
metabolička koma
4) velika zjenica – proširena (midrijaza)
- mračna soba, prekomjerno usimanje amfetamina, ozljeda orbite ili zbog
atropinskih kapi
amaurotska zjenica – zjenica slijepog oka
- nakon osvjetljavanja slijepog oka nema izravnnog ni konsenzulanog refleksa
- nakon osvjetljavanja zdravog oka – izravni i konsenzualni refleks
- refleks akomodacije – obje zjenice
Hornerov sindrom – javlja se nakon jednostrane ozljede ili potpunog gubitka
simpatičke inervacije
- simptomi: miosis, ptosis, anhydrosis
- zjenica na bolesnoj str. je manja od zjenice na zdravoj str.
- obje zjenice – refleks akomodacije i pupilarni refleks
Argyll-Robertsonova zjenica – lezija pretektalnog područja (zbog multiple
skleroze, šećerne bolesti, sifilisa-tabes dorsalis)
- blokada pupilarnog refleksa, ali ne i refleksa akomodacije
- smanjene zjenice neprevilnih rubova
Huntchsinova zjenica – jednostrana paraliza n. oculomotorius
- zbog naglog povećanja intrakranijskog tlaka
- jako proširena i ukočena zjenica (na str. na kojoj je ozljeđen n. oculomotorius
a. okrugla zjenica – normalan nalaz
b. jajasta – povećani intrakranijalni tlak, rani znak transtenrotijalne hernijacije
c. zjenica nalik ključanici – poslije indektomije (odstranjena katarakte)
d. nepravilni rubovi – traum. ozljeda orbite, neurosifilis
- corpus vitreum – najveći dio unutrašnjosti oka, iza leće
- s unutarnje strane oblaže vidni dio mrežnice, corpus ciliare i leću
- fossa hyaloidea – dodir s lećom, lig. vitreocapsulare
- dijelovi: humor vitreus, stroma vitreum (sinteza Mϋllerove glija st. mrežnice, st.
corpus ciliare)
- humor aqousus – tekućina koja ispunjava očne osbice
- ritam izlučivanja i otjecanje regulira intraokularni tlak
- održava prozirnost i oblik oka
- sinteza: nepigmentirane epitelne st. napora corone ciliaris
- put: iz camera bulbi post. u camera bulbi ant. (kroz pukotinu između leće i irisa),
iz camera ant. otječe preko kripta irisa u vene irisa- vv. vorticosae i preko sinus
venosus sclerae Schlemmi -> vene corpus ciliare
- smanjeno otjecanje očne vodice – povećanje intraokularnog tlaka
- refrakcijska moć leće – ovisi o zakrivljenosti
- žarišna duljina – obrnuto proporcionalna lomnoj moći (dioptar = žarišna duljina
leće od 1m), udaljenost žarišta od lomne površine teorijske leće
- kad se točka predmeta primakne na udaljenost jednaku prednjoj žarišnoj duljini,
njena slika je u beskonačnosti
- povećanje lomne moći leće – slika se primiče prema naprijed
- bikonveksna leća – prednje i stražnje žariste (svj. zrake konvergiraju u
str.žarište)
- slika na mrežnici – realna, oštra, smanjena i obrnuta
- refrakcijski mediji:
I. dodir zraka i rožnice
II. dodir rožnice i očne vodice
III. dodir očne vodice i leće
IV. dodir leće i corpus vitreum
- kontrolne točke optičkog sustava: 2 žarišne točke + 2 glavne točke + 2 čvorne točke
- veličina slike ovisi o vidnom kutu (ABN kut)
- lomna moć neakomodacijskog oka – 58.5 D
- najveći lom na rožnici (42 D) – kada je lomna moć leća 19 D (neakomodacijsko oko) ili
36 D (maksimalna akomodacija
- udaljena točka – točka/gledani predmet smještena na najvećoj udaljenosti
(beskonačno daleko) na kojoj neakomodirano oko još uvijek razabire ono što gleda
- udaljenos veća od 6m
- bliska točka – točka smještena na najmanjoj udaljenost na kojoj maksimalno
akomodirano oko još uvijek oštro razabire ono što gleda (7-40 cm, ovisno o dobi)
- raspon akomodacije = razlika udalenosti udaljene i bliske točke
- amplituda akomodacije – razlika lomne moći opuštenog i maksimalno akomodiranog oka
(progresivno se smanjuje starenjem – presbyopia)
- emetropno oko = oko čija lea ima sposobnost mijenjanja oblika (i refrakcijske moći)
- hyperopia – slika izoštrena iz ravnine mrežnice, zbog prekratke očne jabučice ili
nedovolnog loma svjetlosti u rožnici i leći
- ispravljanje: konveksne leće
- myopia – slika izoštrena ispred ravnine mrežnice, preduga jabučica ili prejaki lom
svjetlosti u rožnici i leći
- ispravljanje: konkavne leće
- lomne plohe rožnice i leće su sferno i simetrično zakrivljene podjednako u svim
smjerovima
- stupanj zakrivljenosti lomne površine je različit u vodoravnom i okomitom smjeru (veći
u okomitom smjeru)
- fotopigmenti u čunjićima: čunjići koji maks. absorbiraju modroljubičasto svjetlo,
zeleno svjetlo i žuto-cerveno svjetlo
- oštrina vida – sposobnost razlučivanja pojedinosti u vidnom prizoru
- detekcijska – sposobnost uočavanja podražaja u visnom polju (0.5 lučnih s)
- lokalizacijska (Vernier) – sposobnost uočavanja kontinuiteta/diskontinuiteta
između 2 elementa vidnog prizora (2 lučne s)
- oštrina razlučivanja – sposobnost uočavanja 2 zasebna elementa vidnog prizora
- oštrina prepoznavanja – sposobnost prepoznabvanja i imenovanja vidnog
podražaja (obje oštrine = 30 lučnih s)
-> maksimalna kad slika pada na foveu centralis
- EMZ unutar spektra vidljivog svjetlosti ima energiju dovoljnu da je organske molekule
mogu absorbitati, a da pritom ne dođe do njihove razgradnje
- karotenoidi (molekule fotopigmenta) – svjetlosnu energiju pretvaraju u
maksimalnu količinu slobodne kemijske energije
- sadrže ravne odsječke koji lako podliježu geometrijskoj izomerizaciji
- oslobođena energija se rabi za stvaranje neuralnog signala
- fotoreceptori: čunjići + štapići
- funkcionalno spec. dijelovi:
1. vanjski odsječak – fototransdukcija, građen od membranske slagaline
pločica s rodopsinom
2. unutarnji odsječak – jezgra i biosintetski organeli
3. cilium – poveznica
4. sinaptički završetak – sphaerulum (štapić) i pediculum (čunjić)
- rodopsin = fotopigment štapića, najosjetljiviji na svjetlo
- dijelovi:
a. bezbojni opoprotein opsin
b. kromofora – 11-cis-retinal (aldehid vitamina A) – vezan uz Lys ostatak
7.transmembranske domene opsina
- transmembranski protein s pridruženim trimernim G-proteinom
- metabotropni receptor čiji je agonist svjetlost (foton)
- u mraku: 11-cis-retinal, na svjetlu: sve-trans-retinal (razgradnja rodopsina,
izbljeđivanje fotopigmenta)
- pločice – povećanje memb. površine fotoreceptora
- 1 štapić = 108 mol. rodopsina
- hipovitaminoza vit. A – nyctalotopia
- nakon razgradnje rodopsina – trans retinal -> retinol (vit.A) -> 11-cis retinal (u
pigm. epitelne st.)
- svaka vrsta čunjiča ima drugačiji opsin
- čunjići, štapići – osjetni neuroni koji se u odrasloj mrežnici više ne dijele, no pločice se
trajno oblikuju na bazi vanjskoh odsječka i premještanje prema vršku, koji trajno
propadaju
- NT – glutamat
- neuroni bez pravih aksona i akcijskih potencijala
- u mraku trajna spontana egzocitoza glutamata (sinapse između unutarnjih
odsječaka fotoreceptore, bipolarnih i vodoravnih st.)
- osvjetljavanje fotoreceptora – hiperpolarizacija membrane, prekid egzocitoze
glutamata
- papilla n. optici – bez fotoreceptora
- fotopni vid (čunjići) – gledanje po danu
- skotopni vid (štapići) – gledanje po noći/sumrak
- različiti vidni pigmenti, fiziološka svojstva i sinaptičke veze s ostalim neuronima
vidnog sustava
- štapići osjetljiviji na svjetlosni podražaj od čunjića
- čunjići bolja prostorna rezolucija zbog koncentriranja u fovei centralis i malog
broja čunjića koji konvergiraju na 1 PS bipolarni neuron
- štapići ne mogu razlučiti svjetlosne treptaje (f>12 Hz)
- čunjići – f>55 Hz
- bez štapića – noćno sljepilo
- bez čunjiča – daltonizam, smanjena oštrina vida i sposobnost razlučivanja
- kad vidni pigment čunjića i štapića absorbira foton dolazi do promjene protjecanja iona
i promjene memb. potencijala
- stadiji fototransdukcije:
a) svjetlost aktivira fotopigment
b) akt. molekule potiču aktivnost cGM PDE (fosfodiesteraze) – smanjenja konc.
cGMP u citosolu
c) zatvaranje cGMP kanala, Na+ prestje utjecati u vanjski odsječak –
hiperpolarizacija memb. fotoreceptora
- uz rodopsin na memb. pločicama su usidreni transducin (trimerni G-protein), cGM PDE,
rodopsin-kinaza
- uz filamente citoskeleta vezana je gvanilil ciklaza
- u citosolu vanjskog odsječka: cGMP, Ca++, arestin i „protein oporavka“, fosfataze
- st. membrana vanjskog odsječka: Ca++ crpke, kat. cGMP kanali
- st. membrana unutarnjeg odsječka: K+ kanali, Na+/K+ ATPaze
- transducin – u mraku je neaktivan i na njega je vezan GDP
-> akt. cGMP PDE je jako mala, za njusu vezana 2 inhib. proteina
-> konc. cGMP u citoplazmi vanjskog odsječka je jako visoka (2 M)
-> gvanilil ciklaza inhibiran velikom konc. Ca++ (300 nM)
-> u mraku cGMP kanali su trajno otvoreni -> neprekidno utjecanje Na+ i Ca++
- razlika neurona i fotoreceptora:
- posebna vrsta kationskih kanala
- velika propusnost za Na+
- u mraku u vanjski odsječak utječe velika struja (50 pA) i membranski potencijal je
djelomično depolariziran (oko -40mV) – struja mraka
- ravnoteža utjecanja Na+ i istjecanja drugih kationa:
trajno otvoreni K+ kanali
stalno aktivna Na+/K+ ATPaza
- trajna djelomična depolarizacija -> tonička egzocitoza glutamata (u sinapse koje
fotoreceptori uspostavljaju s bipolarnim i vodoravnim st.)
- polustabilna konformacija rodopsina, akt. oblik rodopsina = metarodopsin II
- smanjuje konc. cGMP u citosolu vanjskog odsječka posredstvom trimernog G-
proteina transducina i cGMP PDE i zatvaranjem kat. kanala
- konc. cGMP nadziru: gvanilil ciklaza i cGMP PDE
- aktivacija mol. vidnog pigmenta – akt. cGMP PDE
- metarodpsin II. aktivira transducin (Gt/GDP -> Gt/GTP) koji se veže za inhib.
podjedinice cGMP-PDE što aktivira taj enzim -> razgradnja cGMP
- 1 mol metarodopsina = akt. 1000 mol. Gt
- svojstva procesa – brzo širenje, velika amplifikacija (hidroliza 100 000 mol.
cGMP)
- cGMP kanali se aktiviraju 3 mol. cGMP, zatvaraju se pod utjecajem svjetlosti (pad
utjecanja Na+), hiperpolarizacija fotoreceptora (K+ kanali su otvoreni)
- prijenos vidnih signala počinje kad dođe do pada ili prekida egzocitoze glutamata
- produljeno osvjetljavanje fotoreceptora – tajnije zatvaranje cGMP kanala
- spriječeno utjecanje Ca++ u vanjski odsječak, Ca++ crpke ga izbacju iz st.
- citosolna konc. Ca++ se smanji na 10 nM -> akt. recoverina -> akt. gvanilil ciklaze
-> sinteza cGMP (suprotstavlja se djelovanju cGMP PDE) -> otvaranje dijela cGMP
kanala -> hiperpolarizacija i osjetljivost receptora na vidni podražaj opada
- velika konc. akt. transducina može aktivirati rodopsin kinazu (čunjići)-> fosforilacija
akt. vidnog pigmenta -> spriječena interakcija s transducinom
- desenzitizaciji vidnog pigmenta potpomaže arestin (priječi vezanje akt. rodopsina i
transducina)
- oko: adaptacija na svjetlo/mrak -> širenje ili sužavanje zjenice
- retina duplex = fotopni sustav čunjića + skotopni sustav štapića
1. adaptacija na mrak
- prvih 5 minuta u mraku – dosezanje maksimalne adaptacije čunjića
- 20-25 min. – dosezanje maksimalne adaptacije štapića
- tijekom boravka u mraku – povećava se osjetljivost fotoreceptora na intenzitet
svjetla tj. snižava prag podražaja
- različite vrste monokromatskog svjetla – odabirno podražju ili štapiće ili čnjiće
- fotopni vid – najosjetljiviji na svjetlost valne duljine 550 nm
- skotopni vidd – najosjetljiviji na valnu duljnu 500 nm
- zapažanje boja – samo kada je intenzitet svjetla dovoljno velik da bi se aktivirao
i fotopni vid
- fotokromatski interval – okomiti razmak između krivulje fotopnog vida i krivulje
skotopnog vida (najveći za male valne duljine)
- Purkinjeov pomak = promjena rel. jarkosti različitih boja dok se spušta tama
- svjetla manjih valnih duljina u uvjetima skotopnog vida izgledaju jarkije
(pomaci rel. spektralne osjetljivosti)
2. adaptacija na svjetlo
- ključne promjene u čunjićima
- jarko svjetlo: zatvaranje cGMP kanala, hiperpolarizacija čunjića, ne mogu
reagirati na daljnje povećavanje intenziteta svjetla
- do spore depol. tijekom adaptacije dolazi zbog:
a. stalnog utjecanja Ca++ u vanjski segment kroz cGMP kanale
b. u mraku konc. Ca++ postojana zbog Ca++ crpke
c. jarko svjetlo -> zatvaranje cGMP kanala, utjecaj Ca++ pada (smanjuje se
konc. u citoplazmi) -> akt. GC -> sinteza cGMP
S1: Somatosenzibilni sustav: anterolateralni
osjetni sustav
- prijenos osjeta boli, temperature i hladnoće
- termoreceptori = osjetni receptori koji omogućuju svjesni
osjet topline i hladnoće (periferni kožni termoreceptori), ali
sudjeluju i u regulaciji tjelesne temperature i funkciji
autonomnog živč. sustava (centralni termoreceptori -> neuroni
hipotalamusa)
- promjene kožne temp. -> podražaj spec. kožnih termoreceptora
-> odgovor: statički, dinamički
-> prag podražaja – 0.1˚C
- kožni termoreceptori – slobodni završeci Aδ-vlakana i C vlakana -> završno razgranjenje
u dermisu (okruglo rec. polje)
- podjela termoreceptora:
A. termoreceptori za hladno (Aδ vlakna, v=5-15 m/s)
- maksimalna aktivacija – temp. manja od 35˚C tj. 25-27˚C
- zagrijavanjem se njihova aktivnost smanjuje
B. termoreceptori za toplo (C vlakna, niski prag v<2 m/s)
- akt. kad kožna temp. postane viša od 30˚C, max.akt. 39-40˚C
- na temp. višoj od 45˚C -> aktivacija nociceptora
- temp. 30-35˚C –podjednaka akt. toplih i hladnih vlakana
- statička komponenta – odašiljanje akc. potencijala pri konst. kožnoj temperaturi – opći
osjet temperature okoline
- dinamička komponeneta – signalizacija opće ili lokalne promjene kožne temperature ->
prolazna povećanja ili smanjenja aktivnosti termoreceptora
- toplinski osjet – stupnjevana funkcija vel. i brzine toplinskog podraživanja
- vrste boli:
1) oštra, štipajuća ili ubodno-sijekuća – točna lokalizacija, brzo prolazi
- prva, brza bol koju prenose Aδ vlakna
2) žaruća – prodire sporije u svijest, slabija lokalizacija, duže trajanje
- izaziva srčano-krvožilne i dišne reflekse, ubrzanje bila, ubrzano i produbljeno
disanje
- prijnos C vlaknima
- druga, spora bol
3) duboka probadajuće-žareće-sijevajuća – tupa, difuzna
- bol iz utrobnih organa, dubokih potkožnih tkiva, mišića i zglobova
- može ukazivati na bolest unutarnjih organa i vitalnih funkcijaž
- često se projicira na udaljena mjesta
- nociceptori – receptori koji reagiraju na škodljive podražaje što oštećuju tkivo (ili
nagovještaju oštećenje)
- u većini tkiva imaju viši prag za sve obične podražaje, aktivacija tek jasnim
oštećenjem tkiva
- kad se aktiviraju nociceptori, sve jače odgovaraju, a adaptacija je jako slaba
- ostali receptori na odgovarajuće podražaja reagiraju pri niskim intenzitetima -> kad
podražaj postane štetan, inaktiviraju se
- vrste nociceptora:
a. mehanički (nocicepcijski receptori visokog praga) – slobodni završeci prim. af.
vlakana
- aktiviraju se prvom boli
- podražaj: štipanje, gnječenje kože
b. polinodalni – reagiraju na meh., kem. ili termičke podražaje
- slobodni završeci C vlakana (v = 0.3-10 m/s)
- podražaji: hladnoća, prženje, jaka kiselina i lužina, lokalna upala kože i
potkožnog tkiva
- Aδ vlakna – tanka mijelinizirana vlakna
- C vlakna – nemijelizirana
- slobodno se granaju u koži, sežu do epidermisa, granaju se u vezivnom tkivu dermisa i
oko krvnih žila
- mišićna bol se prenosi Aδ i C vlaknima za pritisak-bol i af. vlaknima oko žila
- zglobna bol – slobodni završeci af. vlakana u vezivnom tkivu zgloba i af. oko žila
- bolna preosjetljivost (hyperalgesia) – uzrokovana je podražajima nakon oštećenja
perifernog tkiva ili lokalne tkivne upale
- primarna hyperalgesia – na mjestu tkivnog oštećena -> povećanje senzitivnosti
nociceptora
- sekundarna hyperalgesia – lokalno, neoštećeno tkivo
- ponavljanja primjena škodljivih podražaja – snizuje prag aktivacije nociceptora okolnog
tkiva
- polimodalni nociceptori – pojava aksonskog refleksa (širenje krvnih žila u okolini lokalne
upale)
- tijekom upale se oslobažaju signalne molekule: histamin, bradikinin, prostaglandin
(sprječavanje sinteze ->aspirin, nesteroidni upalni lijekovi), K+ - > sniženje praga
nociceptora, izravna aktivacija
- završeci nociceptora luče neuropeptide (tvar P) – vazodilatacija, oslobađanje histamina
mastoidnih stanica
- prekid vođenja akc. Potencijala kroz periferni živac – injiciranje anestetika u okolinu
živca
- slijed zamiranja osjeta tijekom anestezije – prekid vođenja tankih vlakana->zamiranje
osjeta boli, temp. i funkcija γ-motoneurona -> dokidanje osjeta boli bez ometanja osjeta
dodira i motoričkih funkcija
- Aδ i C vlakna se nakon ulaska u MS granaju na uzlaznu i silaznu granu (dio Lissauerovog
trakta), kolaterale ulaze u sivu tvar i završavaju u cornu dorsale
- slojevi u kojima završava: zona spongiosa, zona gelatinosa i 5.sloj
- nocicepcijska af.vlakna djeluju na:
1. projekcijske sek. osjetne neurone – I.Rexedov sloj
□ spec. nocicepcijski projekcijski neuroni -> Aδ i C vlakana (A -> I. i V. sloj,
C- I. i II.sloj)
□ neuroni širokog dinamičkog raspona -> završavaju i Aα i Aβ (V. i VI. sloj)
2. ekscitacijske interneurone
3. inhibicijske interneurone
- neurotransmiter prim. af. vlakana – glutamat (brzi EPSP)
- neuropeptid – tvar P (spori EPSP)
- uzlazni putovi – aksoni sekundarnih projekcijskih osjetnih neurona u razl. slojevima
a) Tractus spinothalamicus lat. – gl. put koji polazi od sekundarnih osjetnih neurona
u I. i IV.-VIII. sloju
- križa stranu u MS
- završetak: VPL jezgra thalamusa
- neospinotalamički sustav za prijenos osjeta boli i temperatura
- jedini sustav s istim topografskim rasporedom u thalamusu i kori
b) Tractus spinoreticularis – polazi od neurona VII. i VIII. sloja
- kroz funiculus anterolateralis
- bilateralan
- završetak: formatio reticularis debla
c) Tractus spinomesencephalicus (spinotectalis) – od I. i V. sloja
- završava u sred. sivoj tvari, formatio reticularis mesencephali i u colliculi sup.
d) Tractus spinocervicalis – od III. i IV. sloja (prim. mehanorec. slojevi)
- do nucl. cervicalis lat. (C1-C4 seg.)
- aksoni križaju str., uzlaze kroz lemniscus med. do jezgara mesencephalona i
thalamusa
- završeci u thalamusu:
1) u med. skupini jezgara: IL jezgre, nucl. centralis lat.
- nocicepcija iz VI.-VIII. sloja
2) u lat. skupini jezgara (VPL -> opće somatosenzibilne jezgre)
- nocicepcija iz I. i V: sloja
- talamokortikalni aksoni -> prim. somatosenzibilna kora lobus parietalis (Br3,1 i 2)
-> sek. somatosenzibilna kora (Br43)
- osjet boli, temp. iz područja lica -> pseudounipolarni prim. osjetni neuroni u ggl.
semilunare Gasserri n. trigeminale
- centr. nastavci -> uzlaze u deblo u području ponsa
- trigeminalna Aδ i C vlakna silaze prema MS kao tractus spin. n. trigemini
(nastavak II.sloja MS)
- tractus spinalis n. trigemini – produžetak Lissauerove zone
- u nucl. spinalis n. trigemini – Aδ i C vlakna n. facialis, n. glossopharyngeus i n.
vagus
- kaud. dio nucl. spinalis – tijela sekundarnih osjetnih neurona – aksoni tvore
tractus trigeminothalamicus lat. (križa str.->pridružuje se tractus
spinothalamicus -> VPM jezgra thalamusa, IL jezgra -> prim. somatosenzibilna
kora)
- modulacija osjeta boli -> promjena ravnoteže između nociceptivnih i drugih uzlaznih
osjetnih inf. na razini cornu dorsale MS
- teorija nadziranog ulaza -> interakcija skupina af. vlakana:
A. C vlakana
B. A- vlakana, nenocicepcijskih
C. sek. osjetnih projekcijskih vlkana cornu dorsale
D. inhibicijskih interneuroona cornu dorsale
- neurotransmiter – encefalin -> inhibicija projekcijskih sek. osjetnih neurona ->
prigušenje intenziteta osjeta boli
- A vlakna – ekscitacija, C- vlakna – inhibicija interneurona
- C vlakna izravno i neizravno djeluju na projekcijske neurone i u oba slučaja pojačavaju
intenzitet boli
- ekscitiraju projekcijski neuron ili inhibiraju inhib. neuron
- Aα i Aβ -> ekscitacija inhibicijskih interneurona
- aktivirani smanjuju aktivnost projekcijskih sekundarnih neurona -> oslabljena
percepcija bolnih podražaja
- sustavi endogene analgezije:
- elektrostimulacija PAG – moćna analgezija, inhibicija prijenosa inf. kroz uzlazne
osjetne putove boli , očuvan osjet dodira, pritiska, vibracije, propriocepcije i
temperature ->> selektivno smanjenje osjeta boli
 PAG – ekscitacija neurona formatio reticularis
 nuclei raphes, RF, monoaminske jezgre debla – inhibicija nocicepcijskih
neurona cornu dorsale
 lokalni neuronski krugovi – modulacija prijenosa osjeta boli (nadzor silaznih
putova)
- silazne projekcije RF i monoaminskih jezgara:
1. medijani dio (nuclei raphes)
2. medijalni dio (tractus bulbospinalis = tractus reticulospinalis lat., pars dorsalis)
3. lateralni dio (ceruleospinalni put)
- silazne projekcije nuclei raphes – B1 i B3 neuroni u ventr. tegmentumu MO i kaud.
tegmentumu ponsa -> inerv. struktura rhombencephalona i MS
- kroz površinski dio anterolat. funikula – u površ. slojevima cornu dorsale -> dorz.
rafespinalni put -> silazna kontrola osjeta boli -> I.,II. i V. sloj
- tractus bulbospinalis – iz ventr. tegmentuma
- kroz posterolat. funikul cijelom MS -> obostrani završetak VII.-IX. sloju,
ipsilat. u IV.-VI. sloju (->modulacija prijenosa nocicepc.inf.)
- iz lat. RF – silazni i ukriženi pontospinalni put
- križa str. u rostralnom ponsu
- kroz dorzolat. funikul kroz cijelu MS – I.,II., lat. V. i VI. sloj
- iz ventr. locus coeruleus i nucl. subcoeruleus (NA) – polazište ceruleospin. vlakana –
kroz lat. funikul: IV.-VII., X. sloj
- opijatni analgetik – morfij
- neuroni PAG mesencephalona i RF (MO) – veli broj receptora koji vežu morfij
- endogeni opoidni peptidi:
a. enecephalin – sinteza u PAG i cornu dorsale, I. i II. sloj
b. endorfini
c. dinorfin – I. i II. sloj
- opijatni receptori: μ,δ i κ
- modulacija nocicepcijskih impulsa uključuje:
1) presinaptička inhibicija prim. af. vlakana
2) postsinaptička inhibicija sek. projekcijskih neurona
3) ekscitacija, inhibicija razl. interneurona
- potiču akt. serotoninskih i noradrenalinskih neurona debla (rafe i ceruleospin put)
- opijati – koče akt. GABA interneurona koji inhibiraju rafe i ceruleospin. neurone –
disinhibicije
- izravna inhibicija nocicepc. neurona -> inhibicija na sinapsama dendrita projekcijskih
spinotalamičkih neurona i dendrita inhibicijskih encefalinskih neurona
- neizravno: ekscitacija inhibicijskih encefalinskih interneurona
S1: Somatosenzibilni sustav: sustav dorzalnih kolumni
- dodir, pritisak i kinestezija
- podražaj: mehanička deformacija kože
- promjena oblika dijela kože, razlika tlakova 2 susjedna
dijela
- ravnomjerna raspodjela tlaka, kontinuirana graduacija – bez
podražaja
- definiranje podražaja:
1) parametri okomite dimenzije
stupanj tlaka (udubljenosti kože)
usmjerenost i brzina promjene tlaka
- intenzitet – funkcija točke podraživanja, stupnja udubljenosti, trajanja
podražaja i usmjerenosti
2) parametri vodoravne dimenzije – usporedno s rec. površinom kože
položaj stimulatora
veličina i konfiguracija dodirne površine stimulatora
obris udubljenog dijela kože
3) vremenski parametri
- podjela mehanoreceptora:
A. tonički mehanoreceptori
- reagiraju na trajno udubljenje ili pomicanje kože/dlaka
- receptori su aktivni dok je koža/dlaka povijena
- reagiraju na pomicanje kože i brzinu pomicanja
- oosjetljivi na usmjerenost podražaja
B. fazni mehanoreceptori
- reagiraju na promjenu položaja kože/dlake
- kada koža neko vrijeme ostaje udubljena/istegnuta – prestaju reagirati
- nisu osjetljivi na usmjerenost
- osjetljivi na visokofrekventne (viracijske) podražaje
- oblici mehanoreceptora: slobodni živčani završeci, učahureni završeci, receptori oko
folikula, Merkelove pločice
- položaj: površinski/dubinski
- podjela na temelju fiziološkog kriterija
1. RA – brzoadaptirajući – detektori brzine i privremenosti podražaja
2. SA – sporoadaptirajući – detektori položaja, reakcija samo na pomicanje po
okomici
- SA receptori dlakave kože:
SA-I – Merkelove pločice – kožni ( i u bezdlakoj koži)
SA-II- Ruffinijeva tjelešca – potkožni
- RA receptori:
Paccinijevo tjelešce – dlakava, bezdlaka koža
Meissnerovo tjelešce – bezdlaka koža
- receptori folikula dlake: RA-D, RA-G, RA-T i RA-F
(čovjek: RA-D i RA-G)
- kožni receptori imaju mala receptivna polja, a potkožni velika rec. polja
- prag razlikovanja podražaja na vrhu prsta = 2mm
- podražaj Meissnerovih tjelešaca – blago, dobro ograničeno podrhtavanje kože
- ponavljani meh. podražaj
- bilježi kretanje podražaja po koži ili kretanje kože po predmetu
- podražaj Paccinijevih tjelešaca – vibracija (opt. frekvencija = 250-300 Hz)
- RA receptori – vremenski slijed meh. podražaja –analiza akt. dodira
- osjetljivost istražujućeg prsta
- SA-I (Merkelove pločice) – najbolje kodiraju prostorna obilježja podražaja
- receptori za pritisak
- reagiraju na vrlo male pomake
- ne aktiviraju se istezanjem ni pomicanjem kože u susjedstvu
- pasivni razlikovni dodir -> statička lokalizacija podražaja
- SA-II – reagiraju na pomicanje kože iznad njih i istezanje susjednih dijelova kože
- informacija o položaju i jačini podražaja
- propriocepcija – svjesni osjet položaja i kretanja tijela
a. statička propriocepcija
b. dinamička propriocepcija
- održavanje ravnoteže tijela, procjena oblika predmeta, nadzor nad pokretima
udova
- signali o položaju udova te o brzini i usmjerenju njihovih pokreta dolaze od
mehanoreceptora:
1) mišićnih vretena
2) mehanorec. zglobnih čahura
3) kožnih mehanoreceptora
- uloga mišićnih vretena
- nakon anestezije zgloobova i kože uda -> ispitanik zamjećuje pasivno povijanje i
ispružanje uda
- istezanje tetiva ili mišića tijekom imobilizacije zgloba -> bolesnik ima osjećaj da
mu se zglob pokreće u smjeru u kojem bi istegnuti mišić vukao zglob
- izazvana vibracija mišića – ispitanik osjeća da mu se zglob pokreće u smjeru koji
bi inače doveo do istezanja mišića
- mišićna vretena – iluzija pokreta
- vrste dodira:
1. aktivan dodir – opažatelj aktivno nadzire prijem podražaja
2. pasivan dodir – opažatelj nema utjecaja na prijem podražaja
- percepcije:
a) taktilna percepcija – opažanje dodirivanjem (kožne inf.)
b) haptička percepcija – opažanje opipicanje (kožne i kinestetske informacije)
- posljedica integracijske aktivnosti kore
- dodirna stereognozija = sposobnost opažanja i prepoznavanja oblika dodirom
- asterognozija – poremećaj dodirne stereognozije -> posljedica ozljede parijet. kore
- snopovi osjetnog puta za dodir i kinesteziju trupa i udova:
i. fasciculus gracilis
ii. fasciculus cuneatus
iii. lemniscus med.
- završeci centr. nastavaka mehanoreceptora neurona iz dubokih tkica:
- iz Paccinijevih tjelešaca – III.-VI. sloj
- iz mišićnih vretena – VI./VII. i IX. sloj
- iz tetivnih vretena – V.-IX. sloj
- af. vlakna za prijenos kožnog osjeta – III. sloj
- SA vlakna – III.-VI.sloj
- monosinaptički refleks istezanja: kolaterale Ia vlakana -> sinapsa na prox. dijelu
dendrita α-motoneurona
- Ia i Ib monosinaptički na nucleus thoracicus Clarke -> dorz. spinocerebelarni put
- sinaptički završeci u cornu dorsale:
folikul dlake
Paccinijeva tjelešca
RA vlakna Krauseovih tjelešaca
SA vlakna
- asimetrične sinapse na dendritima spinalnih neurona – glutamat
- prisutna presinaptička inhibicija -> silazna kontrola, presinaptička modulacija
prijenosa mehanorec. inf. (preko aksona interneurona, rafespinalnog i ceruleospin.
puta)
- duge uzlazne grane centr. nastavaka pseudounipolarnih neurona koji prenose osjet
finog dodira, pritiska, vibracije i kinestezije – dorz. bijele kolumne (fasciculus gracilis +
fasciculus cuneatus)
- raspored aksona: L-S – najmedijalniji, Th- do L-S, C-najlat.
- najveći broj aksona: intumescentia cervicalis i thoraco-lumbalis
- fasciculus gracilis – samo on je prisutan u L,S i 7-12 Th seg.
- na razini Th6 – fasciculus cuneatus (posebno razvijen u C-segmentima)
- neukriženi aksoni prvog neurona završavaju u nucl. gracilis i nucl. cuneatus (tijelo 2.
neurona)
- kroz columnae dorsales – prim. af. vlakna Ia i Ib -> nucl. thoracicus Clarke
- dio aksona završava u nucl. cuneatus accessorius (projekcija u mali mozak)
- silazne grane centr. nastavaka prim. mehanoreceptivnih neurona kroz nekoliko
segmenata (propriospin. vlakna cornu dorsale)
- u C i većini Th – fasciculus interfascicularis Schutze
- u L -> fasciculus spetomarginalis (Flechsigovo ovalno polje)
- u S – Phillipe-Gombaultovu trokutu
- ozljeda dorzalnih kolumni – gubitak osjeta dodira i kinestezije na istoj str. tijela ispod
razine ozljede
- očuvan osjet „grubog dodira“ i pritiska
- gubi se sposobnost prepoznavanja predmeta na temelju dodira
- najizraženije na koži prstiju i udova
- poremećen osjet položaja, kretanje – posebno dist. dijelova udova – ne
prepoznaju se mali pasivni pokreti
- ataksija dorzalnih kolumni – voljni pokreti su nespretni i slabo usklađeni
- uzrok može biti i tabes dorsalis
- nucl. gracilis i nucl. cuneatus – jezgre dorz. str. MO
- aksoni tih neurona ulaze u tegmentum i kao fibrae arcuatae inf. teku prema
ventralno i medijalno -> križaju stranu i oblikuju lemniscus medialis
- nalaze se između nucl. olivarius inf. (lemniscus med.) – stratum interolivare
lemnisci -> kroz tegmentum debla -> VPL jjezgre -> somatosenz.gyrus
postcentralis – 4. i 6. sloj
- svako polje ima zasebnu somatotropnu reprezentaciju kože i dubokih tkiva suprotne
strane tijela
- većina talamokortikalnih aksona – pola 3a i 3b –> projekcija u polje 1 i 2
- sva 4 polja se projiciraju u sekundarno somatosenzibilno polje (Br43)
- asoc. somatosenzibilni korteks – lobulus parietalis superioe
- razaranje sva 4 prim. polja – poremećaj kinestezije
- nesposobnost dodirnog prepoznavanja veličine, teksture i oblika
- osjet boli i temp. opstaju, malo promjenjeni
- polje 1 – tekstura predmeta
- polje 2 – veličina i oblik predmeta
- inf. iz kože u kore – od točke u ročku
- što su manja rec. polja kože to je veća osjetljivost i gušća mreža inervacija
- većina somatosenzibilnih neurona reagira samo na 1 vrstu podražaja
- neuroni koji analiziraju istu vrstu podražaja – okomiti stupić somatosenzibilne kore
- 1 stupić = 1 rec. polje
- osjet dodira i kinestezije područja lica – 1. neuron – ggl. semilunare Gasseri
- perif. nastavci u dodiru s mehanoreceptorima kože i potkožnog tkiva lica
- centr. nastavci – pons, nucl. pontinus n.trigemini
- propriocepc. neuroni – jedini prim. osjetni neuroni unutar CNS-a – nucl.
mesencephalicus n. trigemini
- aksoni nucl. pontinus n. trigemini s aksonima nucl. spinalis n. trigemini oblikuju tractus
trigeminothalamicus -> uz lemniscus medialis -> VPM jezgra thalamusa – prim.
somatosenzibilna područja kore
S2: Uho – organ sluha i ravnoteže
- dijelovi:
a. auris externa – auricula + meatus acusticus externus
b. auris media – cavum tympani, cellulae mastoideae, tuba
auditiva, slušne koščice
c. auris interna – organum vestibulare + organum spirale
- membrana tympani – između meatus acusticus externus i auris media
- srednje uho i unutarnje su povezani preko fenestra ovalis (vestibuli) i fenestra rotunda
(cochleae)
- anatomski dijelovi:
1. labyrinthus osseus
2. labyrinthus membranaceus – ispunjen endolimfom
-> organum vestibulare: 3 ductus semicirculares, sacculus, utriculus
-> organum spirale: ductus cochlearis
- n. vestibulocochlearis . periferni i centr. nastavci 1. neurona slušnog i vestibularnog
puta (bipolarne st. spiralnog ganglija i ggl. vestibulare Scarpe)
- meatus acusticus internus: n. vestibulocochlearis, n. facialis, n. intermedius, vasa
labyrinthica (podijeljen u 4 polja- crista transversa, cristae verticales)
- n. utriculoampularis (kroz area vestibularis sup. i macula cribrosa sup.)
- r. utricularis
- r. ampullaris ant.
- r. ampullaris lat.
- n. sacculoampularis
- r. auricularis
- r. ampularis post.
- cavum tympanni – šupljina između membrana tympani i auris interna (6 stijenki)
- lat. stijenka – membrana tympani
- građa membrana tympani:
a. pars flaccida (Scharpellova membrana) – uz incisura tympani
b. pars tensa – limbus membranae tympani u sulcus tympanicus
- granica – prominentia mallearis -> proc. lat. mallearis
- najdublji dio – umbo membranae tympani
- nagnut prema van i naprijed (45-50°, otvoren prema van)
- zatoni: rec. meatus acustici ext. ant. i inf.
- osjetljivost bubnjića ovisi o kutu priklona
- tuba auditiva – koštano-hrskavični kanal s ušćima ostium tympanicum i ostium
pharyngicum
- kod gutanja se otvara ostium pharyngicum – izjednačavanje tlakova
- sektet iz cavum tympani dolazi u ždrijelo
- slušne koščice: maleus, incus, stapes (zglobno povezane)
- manubrium mallei – srastao s bubnjićem
- zbog velikog omjera aktivne površine bubnjića i površine fenestre ovalis – pojačanje
signala kroz sustav koščica
- f = 2400 Hz titra kao jedinstvena ploča
- mišići <zatežu bubnjić i prigušuje njegovo titranje>:
A. m. tensor tympani - refleksne kontrakcije
B. m. stapedius
- održavaju slušne koščice u stanju optimalne utegnosti te zaštićuju osjetne organe
unutarnjeg uha od prekomjerne buke
- jače prigušenje – dubokih frekvencija
- organum spirale Corti:
- cochlea – 3 scale ispunjene perilimfom i ductus cochlearis s organum spirale
-> dio koštanog labirinta u kojem je organum spirale
->2 i pol puta zavijena koštana cijev
- scale nastaju tako što se od modiolusa odvaja septum cochleae i lamina spiralis
osseae
a) scala vestibuli – perilimfa
b) scala media – ductus cochlearis – endolimfa
c) scala tympani – perilimfa
- dijelovi cochelae: basis cochleae, modiolus, cupula cochleae
- put zvuka u auris int.: scalom vestibuli se pokrenuta perilimfa uspinje do
helicotreme gdje prelazi u scala tympani do membranae tympani secundaria
- stijenke canalis cochleae: modiolus, septum cochleae, čahura stijenke
- modiolus i lamina spiralis ossea – šupljikavi, ggl. spirale (centr. nastavci kroz
canales longitudinales modioli, a periferni kroz canales radiale laminae spiralis
osseae)
-> ductus cochlearis – membranski dio cochleae, najvećim dijelom u bazalnom zavoju
- vrh – rub lamina spiralis osseae
- baza – lat. stijenka canalis cochleae
- uspravna glava – na dnu je lamina spiralis membranacea, a krov čini membrana
vestibularis Reissneri
- dno:
a. med. dio – podebljan s limbus spiralis (hvatište membrane vestibularis)
- udubljen dio podebljanja – med. stijenka sulcus spiralis int.
- dno sulcus-a: labium limbi tympanicum (prekriven s dentes acusticae
Huschke)
b. lat. dio – membrana basilaris (labium limbi tympanicum-> crista spiralis)
- habenula perforata – prijelaz labium tympani u membranu basilaris
(foramina nervosa – perif. nastavci ggl. spirale)
-> membrana basilaris – između scala media i scala tympani, ispunjena endolimfom
- dijelovi:
1. zona arcuata (unutarnja)
2. zona pectinata (vanjska)
- lat. se stapaju i šire u lig. spirale
- granicu čini bazilarni dio vanjskih stupićastih st.
-> membrana vestibularis – med. pričvršćena uz lamina spiralis osseae, a lat. uz gornji
rub lig. sporale (pod kutom od 30-35˚na membranu basilaris)
-> lig. spirale – vezivno podebljanje lat. stijenke pužnice na čijem vrhu (crista spiralis)
je polazište membrane basilaris, a na dnu se nalazi sulcus spiralis externus
- na unutarnjoj površini – stria vascularis (izbočeni donji rub nad sulcus spiralis
ext. – prominentia spiralis) u kojo dolazi do stvaranja i absorpcije endolimfe
-> Cortijev organ – na membrani basilaris ducti cochlearis
- stanice – potporne i osjetne st. koje čine epitelni greben prekriven membranom
tectoriom:
I. epitel sulcus spiralis int.: unutarnje granične st., falangealne st.
II. unutarnje stanice s dlačicama
III. vanjske i unutarnje stupićaste stanice
IV. vanjske falangealne (Deitersove) st.
V. vanjske granične st., Henserove i Klaudijeve st.
- tuneli epitelnog grebena:
a) cuniculum int. – između unutarnjih i vanjskih stupićastih st.
b) cuniculum med. (Nueli) – između vanjskih stupićastih i Deitersovih st.
- komunikacija int. i med. – pukotine između vanjskih stupićastih st.
c) cuniculum ext. – između vanjskih graničnih i Deitersovih st.
- komunikacija med. i ext. – pukotine između gornjih dijelova tijela vanjskih st.
s dlačicama
- tuneli su ispunjeni Cortijevom limfom koja je slična perilimfi (samo apikalni
dijelovi osjetnih st. s dlačicama su u dodiru s endolimfom)
- pokriveni s membrana reticularis – zonulae occludentes koje spajaju vršne
dijelove svih stanica okrenutih endolimfi, tijekom pomicanje membrane
basilaris pomiču se i sve osjetne st. s dlačicama
- potporne st. – pojačane filamentima (2 potporna luka) ili bez filamenata
(unutanje falangealne st., Henserove, Klaudijeve i Botcherove st.)
- građa osjetne st. s dlačicama: tijelo, tanki držak, phalanx
- med. dio organum Corti – unutarnje falangealne i granične st.
- lat. dio o.Corti – Hesnerove, Klaudijeve i Botcherove st.(Botcherove samo u baz.
zavoju)
- membrana tectoria – polazi s labium limbi vestibulare, prekriva organum Corti i
završava u blizini Henserovih st.
- osjetne st. s dlačicama:
A. unutarnje – 1 niz (50-60 stereocilija)
B. vanjske – 3-5 niza (60-120 stereocilija)
- stereocilije – prilagođeni mikrovili, pojačani aktinom (zgusnuti u sred.
jezgru), povezane slojem mukopolisaharida
-> morfološka polarizacija – od med. prema lat. sve dulje
- povijanje stereocilija prema lat. – ekscitacija osjetnih stanica, prema med. –
inhibicija osjetnih st.
- do povijanja dolazi zbog pomicanja pokrovne membrane u odnosu na organum
corti
- unutarnje st. se povijaju zbog radijalnih pomaka endolimfe
- unutarnje st. – vrčaste (st.tipa I. u org. vestibulare)
- vanjske st. – stupićaste, vitke (st. tipa II.)
- prim. af. vlakna n. vestibulocochlearis – perif. nastavci ggl. spirale – kroz rad. kanale
laminae spiralis – gubi mijelinsku ovojnicu – kroz foramina nervosa – unutarnja spiralna
vlakna- sinapse s unutarnjim bazilarnim vlaknima – spiralni snopići između Deitersovih st.
- većina doseže unutarnje osjetne st.
- na baz. dijelovima osjetnih st. sinaptički završavaju i ef. olivokohlearna vlakna
- na tijelu unutarnjih st, - izravno prim. af. aksoni
- ef. aksoni – sin. na završecima af. aksona
- većina je ipsilateralna
- organum vestibulare
- koštani dio: canales semicirculares ossei (ampula ossea, crus simplex i commune),
vestibulum (između cavum tympani i meatus ac. int. -> rec. sacculi i
utriculi) – med. su polja kroz koja ulaze perif. nastavci bipol. st. ggl.
vestibulare, a lat: fenestra ovalis, fenestra rotunda
- membranski dio – ductus semicirculares, sacculus, utriculus
-> dijelovi membrane: membrama propria, membrana basalis, jednoslojni
epitel (nedostaje na sojetnim stancama)
- uz stijenku prirastao na 3 cristae ampullares, macula sacculi i utriculi – u
područjima osjetnih st. gdje pristupaju perif. nastavci ggl. vestibulare
- u okolini osjetnih polja – pločasti epitel se pretvara u stupićasti
- s obje str. cristae ampullares – plana semilunaria (sint. mukopolisaharida
cupule cristae ampularis)
- macula utriculi – dio dna i prednje stijenke utriculusa, slobodna površina
gleda prema gore
- macula sacculi – na med. stijenci sacculusa, slobodna površina prema van
-> osjetni epitel – potporne i osjetne st.
- na vrhovima osjetnih st. – cilije
- osjetne st.: tipa I. i tipa II. (vrčaste i stupićaste)đ
- tip I. – obavijene calixom prim. af. aksona, na af. aksonima završavaju ef. aksoni
nuclei vestib. lat.
- tip II. – sinapse af. i ef. aksona prekrivaju baz. dio membrane
- čuperak cilija: rubna trepetiljka + mikrovili
- osjetni epitel prekriven sa skupom mukopolisaharida i filamenata
- na njemu: otoliti, statoliti -> membrana statolithica
- svaki pomak membrane statholitice – povijanje osjetnih dlačica
-> pod utjecajem ubrzanja ili sile teže
-> macula utriculi – vodoravno ubrzanje
-> macula sacculi – okomito ubrzanje
-> striola dijeli macule u pars interna i pars externa
- osjetne st. utrikula polarizirane u smjeru striole (žlijeb), a osj. st. saculusa u
suprotnom smjeru od striole (izbočenje)
-> hladetinasta tvar na osjetnim st. cristae ampullares – bez statolita, oblikuje ampulu
(uz svod kupule – podložna djelovanju pokreta endolimfa, a ne djelovanju sile teže već
samo kutnom ubrzanju)
S2: Slušni i vestibularni sustav, part II.
- zvuk = tlačni. longitudinalni val koji nastaje usljed titranja
nekog tijela
- frekvencija – određuje visinu zvuka (uho
najosjetljivije u rasponu 20-20000 Hz)
- ton – zvuk što nastaje titranjem u glazbalu
- amplituda – najveći raspon promjene tlaka zraka u oba smjera, određuje
glasnoću (dB) -> dB = 20 log (Pt/Pr)
- povećanje intenziteta je proporcionalno povećanju subjektivno opažene glasnoće
( raspon intenziteta = 120 dB, više od 100 dB može oštetiti osjetne st.)
- boja zvuka – smjesa zvukova (vremenski oprasci mijenjanja parametra)
- učinkovitost prenošenja energije s bubništa na endolimfu – 60%
- put zvuka: meatus ac. ext. -> membrana tympani -> slušne koščice -> fenestra ovalis ->
endolimfa
- titraji stapesa u for. ovalis – pokretanje tekućine u scalama -> tl. val uzrokuje kretanje
membrane fenestre rotunde (membr. tympani sec.) i titranje membrane basilaris
- zvuk se može prenjeti i vibracijom sphenoidne kosti (provodna nagluhost)
- različiti dijelovi membrane basilaris su različito osjetljivi na titranje raznih
frekvencija
- povijanje stereocilija u jednom smjeru – otvaranje kat. kanala, depolarizacija
- povijanje u drugom smjeru – hiperpolarizacija
- tijekom depol. -> otpuštanje ekscitacijskog neurotransmitera u sinapsu s prim. af.
vlaknom
- membrana basilaris – uz fen. ovalis (baza cochleae) titra na višim frekvencijama, uz
cupolu titra na nižim frekvencijama (zbog razlika u elektromeh. svojstvima osjetnih st.)
- najsnažnije ekscitirane osjetne st. – u području maksimalnih oscilacija
- za električnu rezonanciju su važne ionske struje:
1) Ca++ struja
2) kalc. ionima aktivirana K+ struja
3) K+ struja kanala odgođenih ispravljača
- utjecaj Ca++ u vršak – depolarizacija, akt. K+ kanala i akt. naponskih K+ kanala
- struje su različite kinetike u različitim stanicama
- osjetne st. – elektrotoničko podešeno pojačalo
- 1 unutarnjoj st. završava 10 aksona, a prim. af. vlakno vezano je uz 1 st.
- akson je najosjetljiviji na frekvencije koje ga podražuju najmanjom amplitudom tj.
intenzitetom
- vanjske st. s dlačicama mogu mijenjati svoju duljinu te tako mijenjati frekvenciju
podešenosti i osjetljivosti na zvuk dijela org. Corti (pod nadzorom ef. aksona)
- frekvencija okidanja zbog refrakternosti ne može biti veća od 500 Hz
- učestalos akc. potencijala se postupno povećava nakon podraživanja
- SŽS uključen u sluh:

1. moždano deblo: nuclei cochleares, sklop gornje olive, nuclei lemnisci, colliculi sup.
2. dio diencephalona – CGM
3. polja kore – prim. slušno (Br41,42), Wernickovo slušno polje (Br22)
4. uzlazni snopovi aksona: lemniscus lat., radiatio acustica, corpus trapezoideum,
striae acusticae dorsales
5. silazni snopovi – tractus olivocochlearie, projekc. kore u colliculi suo., projekc.
colliculi inf. u nuclei cochleares, projekcije sklopa gornje olive u nuclei cochleares
6. komisurni snopovi: commissura nucl. lemnisci lat. Probst, commissura colliculi inf.,
corpus callosum
- neuroni osjetnog puta sluha:
1. neuron – bipolarni neuroni ggl. spirale – centr. nastavci na nucl. cochlearis -> aksoni
tvore striae acusticae (nucl. cochlearis dors., kroz RF -> lemniscus lat.) i corpus
trapezoideum (nucl. cochlearis ventr., križa str. u ventralnom tegmentumu -> lemniscus
lat.)
2. neuron – nuclei cochleares dors. i ventr.
-> nucl. cochlearis dors. – oko dorzolat. površine penduculi inf. cerebelluma
-> nucl. cochlearis ventr. – rostralno prekrivena aksonima penduculi cerebellares
inf. ili penduculi floculli
- sklop gornje olive- u corpus trapezoideum (ventr. tegmentum, dorzolat. od lemniscus
lat.)
-> nucl. olivarius sup. med.
-> nucl. olivarius sup. lat.
-> nucl. corporis trapezoidei
- ovijene čahurom uzlaznih aksona
- oko njih su nucl. periolivares
- aksoni – uzlazna za colliculus inf., silazna za nucl. cochlearis, ef.olivokoh.put
- nucl. lemnisci lat. dors. i ventr. -> uklopljeni u lemnicus lat.
- Probstova komisura – snop aksona koji povezuje nucl. lemnisci lat. dors. obje strane >
ukrižena projekcijska vlakna (u kontralat. colliculus inf.)
- colliculus inf. – najveća slušna jezgra moždanog debla
- dijelovi:
nucl. centralis
cortex colliculi inf.
nucl. dorsomed. i nucl. lat. superficialis
nucl. commissurales
3. neuron – nucl. olivarius sup. ili colliculi inf.
- slušne projekcije su bilateralne
- projekcije nucl. cochlearis ventr. – nucl. olivarius sup. i colliculi inf. (bilat.)
- radiatio acustica – str. krak capsule int. -> primarna slušna kora (Br41,42, gyri temp.
trasversi Herschl) -> sek. slušna kora
- mozak – lokalizacija izvora zvuka na temelju intenziteta i vremena pristizanja zvukova
u desno i lijevo uho
- duljina odgode pristizanja ovisi o udaljenosti 2 uha, promjeru glave, brzini zvoka
i položaju mjesta na kojem zvuk nastaje
- odgode nema ako zvuk nastaje sred. crti, a max. je kad je zvuk pod pravim
kutom u odnosu na sred. crtu
- najbolja lokalizacija kod frekv. manje od 1400 Hz
- smještaj: nucl. olivarius sup. med. – vretenasti bipolarni neuroni - binauralni
(lat.čuperak – ipsilat. nucl. cochlearis ventr., med. čuperak – kontralat. nucl.
cochlearis ventr.)
- jednostrana, opsežna ozljeda slušne kore – ometena sposobnost lokalizacije
- silazne projekcije nadzor nad aktivnostima nižih postaja slušnog puta i aktivnosti
organum Corti
- iz kore – kortikotektalna vlakna (kora colliculi inf. -> nucl. cochlearis dors.; bilat.)
- eferentni olivokohlearni put:
a. snop od periolivarnih neurona u ventromed. dijelu nucl. olivarius sup. – križa
str. u tegmentumu -> baza vanjskih st. u org. Corti
b. snop od manjih i lat. periolivarnih neurona – kroz ipsilat.
n.vestibulocochlearis -> na prim. af. aksonima (presin. inhibicija) ispod
unutarnjih st. s dlačicama u org. Corti
- prigušuju prijenos ojsetnih inf. iz uha u mozak (1 glas u žamoru)
- sudjeluju u slušnim refleksima
- af. krak – 1. neuron slušnog puta -> nucl. cochlearis ventr. -> nucl. olivarius
sup -> n.trigeminus/n.facialis
- perif. slušni sustav: auris ext.,med. i int. + 1. neuron
- sred. slušni sustav: sve centralno od nucl. cochleares
Oštećenja!
1) provodno – auris ext.+ auris media
- posljedica upale, ozljede auris ext. i med., otoskleroze, prirođenih malformacija,
prolaznih začepljenja cerumena
2) perceptivno – auris int. i n.cochlearis (receptorno, neuralno)
- posljedica nasljedne bolesti cochleae, infekcije i upale, otrovanja i tumora VIII.
živca (neurinom acusticum, Schwannom)
3) mješovita
- gubitak sluha – teži za više nego za niže frekvencije, praćen tinuitisom (zujanje)
- slušna preosjetljivost vezana uz receptorna oštećenja
- subjektivan porast osjećaja glasnoće veći nego porast intenziteta
- uredni sluh – prag čujnosti < ili = 26 dB (nagluhost >26 dB i gluhoća >93 dB)
- ozljede centralnog slušnog sustava – ne dovode do gluhoće (bilateralne projekcije)
- vestibularan sustav – temeljne funkcije – ubrzanja u 3D (duct. semicirculares) i
apsolutni položaj glave (otolitni organi – macula utriculi i sacculi) – dinamička i statička
funkcija
- osjetne st. funkc. dijelova – mehanoreceptori (ne zamjećuju konst. brzinu)
- 1. neuron – prim. af. vlakna n. vestibularis, bipol. neuroni ggl. vestibulare Scarpe
-> vestibularne osjetne st. (depolarizacija i hiperpolarizacija)
- macula utriculi – vodoravan položaj, macula sacculi – okomit položaj
- podražaj za st. cristae amp. – kutno ubrzanje (0.1˚/s)
- n. vestibulocochlearis – projekcije: lobus flocculonodularis, nucl. vestibulares,
retikularni neuroni uz jezgru n. abducens, mc RF
- nuclei vestibulares vezane s cerebellumom, MS i n. III.
- funkcionalne zadaće: održavanje ravnoteže i stava, usklađivanje pokreta glave s
pokretima trupa, usklaživanje pokreta glave s pokretima očiju
- boljesti, ozljede: vertigo, nausea, vomitus, nistagmus, poremećaj stava tijela i
načina hodanja
- vestibularna osjetna st. – 1 pokretna kinocilija + 50-60 stereocilija
- nizovi stereocilija – vršni spojevi (opruge), omogućuju otvaranje kanala
prilikom depolarizacije
- u vodoravnom polukr. kanaliću – os polarnosti prema utrikulu
- u gornjem i str. polukr. kanaliću – os polarnosti suprotno od utrikula
- prim. af. aksoni – spontano akt. (povećanje i smanjenje frekv. ovisno o smjeru
povijanja)
- parovi ductus semicirculares:
A. 2 vodoravna
B. lijevi prednji + desni stražnji
C. desni prednji + lijevi stražnji
- utriculus – omogućuje spoznavanje položaja glave u prostoru ili u odnosu na silu teže
- refleks ispravljanja
- nuclei vestibulares: med., lat., sup. i inf.
- nucl. vestibularis lat.
- u ventr. dio ulaze prim.af.aksoni n.VIII.
- kaud. dio – povezan s vestibularnim i okulomotornim sustavom
- dorz. dio – af. aksoni malog mozga i MS -> u cornu ventr. ipsilat. -> tractus
vestibulospinalis lat.
- silazni sustav aksona facilitira motoneurone koji inerviraju mišiće
udova – održavanje stava
- dorzokaud. dio – inhibicijski aksoni Purkinjeovih st. vermisa malog
mozga
S3: Vidni sustav, Part I.
- neuronski putovi:
1. primarni vidni put – od mrežnice do primarne vidne kore ->
svjesno vidno opažanje
2. vidno-motorički put – od mrežnice do colliculi sup. -> refleksi, praćenje predmeta
3. putevi vidno-autonomnih refleksa – od mrežnice do pretektalnog polja -> pupilarni
refleks i refleks akomodacije, af.krak
4. put od mrežnice do hipotalamusa – utjecaj svjetlosti na neuroendokrine funkcije
- odsječci struktura prim. vidnog puta:
a) infranuklearni, periferni – retina, n.opticus, chiasma opticum, tractus
opticus
b) nuklearni, srednji – colliculi sup., CGL, nucl. praegeniculatus, pulvinar
c) supranuklearni, središnji: radiatio optica (tractus geniculocalcarineus),
prim. vidna kora (area striata)
- na njih se nastavlja asoc. kora lobus parietalis, temporalis i occipitalis
- mrežnica – razvija se od neuroektoderma (kao dio diencephalona)
- n. opticus – dio moždanog puta, aksoni 3. neurona (ggl. stanica)
- obavijen sa sve 3 ovojnice, subarahnoidni prostor se proteže do bulbusa
- očni mjehurić – vesicula ophthalmica (sa strane diencephalona)
- udubljenjem lat. stijenke nastaje caliculus ophthalmicus s 2 sloja: stratum
pigmenti retinae i stratum cerebrale retinae
- stratum pigmenti -> epitelne st. ispunjene melaninom (od žilnice odvojene
Bruchovom membranom)
- ablatio retinae – odvajanje pig. sloja od ostatka retine
- očna pozadina (fundus) – mrežnica + krvne žile
- macula lutea, fovea centralis, discus opticus (središte excavatio papillae) s
arterijama i venama
- uočavaju se učinci hipertenzije, dijabetesa i ateroskleroze
- intrakran. tlak se procjenjuje po izgledu discus n. optici
- povećanje intrakran. tlaka – pritisak na n. opticus, a. i v. centralis retinae
kolabrira, discus n. optici bubri, a rubovi su zamagljeni, ne vidi se fiziološki vrč
-> papilledema – duže povećanje intrakran. tlaka (npr. posljedica tumora)
- mrežnica – slojevi jezgara:
1. stratum nucleare ext. -> fotoreceptori
2. stratum nucleare int. -> bipolarni neuroni
3. stratum ganglionare -> tijela ganglijskih st.
- zone sinaptičkih veza:
A. stratum plexiforme ext. -> sinapse fotoreceptora i bipolarnih
neurona, vodoravne st.
B. stratum plexiforme int. -> sinapse bipol. i ggl. st., amakrine st.
- bipolarne st. –veza između stratum plexiforme ext. i int.
- najjednostavnije vidno opažanje – uočavanje difuznog homogenog svjetla kao
homogenog polja jednake jarkosti (Ganzfeld)
- Ganzfeld s mokrom. svjetlom – nakon nekoliko min. zapažanje boje prestaje
- pojava male nehomogensoti – opažanje razlika u vidnom polju
- složeniji podražaji – razdvojen Ganzfeld na lik i pozadinu
- zaklj.: vidni sustav ne može učinkovito reagirati na jednolične podražaje
(neprekidno pomicanje očiju)
- ključni podražaj – kontrast luminacije dijelova prizora
- svojstva svjetlosti:
svjetlosna jarkost (intenzitet) - korelira s jarkošću
valna duljina – boja
- kontrast svjetline – odraz stvarne fiz. razlike luminacije 2 susjedna područja vidnog
prizora
- kontrast jarkosti – subjekrivno opaženi kontrast 2 susjedna područja vidnog prizora
- ne ovisi o svjetlosti okoline, već omjeru jarkosti gledanih predmeta
- lateralna inhibicija – proces u kojem ekscitacija neurona u jednom djeliću membrane
dovodi do inhibicije okolnih neurona (omogućena neuronskim krugovima mrežnice ->
interneuroni: amakrine i vodoravne st.)
- izoštravanje slike – zbog pospješenog kontrasta između 2 susjedna dijela
prizora
- vidni sustav reagira na rel. veličinu promjena svjetlosti i tame, ako je omjer promjena
kostantan i opažena jarkost je konst.
- jarkost – više ovisi o intenzitetu pozadine nego intenzitetu svjetlosti odražene s
promatranog predmeta
- granični kontrast – svjetle pruge na granici s tamnom prugom izgledaju svjetlije
nego što stvarni jesu
-> na mjestima max. promjene luminacije su područja pospješenog kontrasta
jarkosti (omogućeno lat. inhibicijom, pr. Hermanova rešetka)
- percepcija oblika -> razlikovanje lika i pozadine
- Wolfov učinak – učinci kontrasta jači su za lik nego za pozadinu
- razlike lika i pozadine:
a) lik ima osobinu „stvari“ -> kontura – obrisi lica, a pozadina osobinut „tvari“
b) lik izgleda bliži, „istaknut“ u odnosu na pozadinu
c) lik djeluje dominantnije i lakše se pamti
- neuroni vidnog puta:
1. neuron – fotoreceptori
2. neuron – bipolarne st.
3. neuron – ganglijske st. -> aksoni tvore n. opticus
- neurotransmiteri vidnog puta:

 glutamat – fotoreceptori, bipolarne, ggl. st., genikulokortikalni i piramidni neuroni
 GABA – vodoravne i amakrine st. (sadrže i ACh, DA, neuropeptide)
- fotoreceptori, bipolarne, vodoravne i dio amakrinih st. – bez NA+ kanala i bez akc.
potencijala, samo elektrotonički potencijal (nema velikog gubitka signala)
- pravi akc. potencijal imaju samo ggl. st. i dio amakrinih st.
- ggl. st. – projekcijski neuroni mrežnice
- aksoni oblikuju n. opticus
- završetak: CGL, colliculi sup., area praetectalis, hypothalamus
- receptivno polje – mali skup fotoreceptora povezanih s ggl. stanicom
- svjetlosno podražicanje fotorec. u tom dijelu dovodi do povećanja ili smanjenja
akt. st.
- obilježja:
 okruglo rec. polje, najmanjeg promjera u fovei centralis
 nehomogeno – središte + anatagonističko okružje
 ggl. st. mogu imati on ili off središte (podraživanje dovodi do ekscitacije ili
inhibicije)
- ggl. st. s ON-središtem – par akc. potencijala dok su neosvjetljeni, frekvencija im se
povećava osvjetljavanje, imaju OFF okoliš čijim osvjetljavanjem se inhibira učinak
izazvan ekscitacijom središta
- ggl. st. s OFF-središtem – inhibirane svjetlošću –> najveća frekvencija potencijala
kratko nakon gašenja svjetla, ekscitacija – ako svjetlo pada na ON središte
-> difuzno osvjetljavanje središta i okružja uzrokuje slab ili nikakav podražaj
-> stanica ima jednako u mrežnici
-> svaki fotoreceptor odašilje signale na obje vrste st.
- funkc. posljedica – više postaje vidnog puta mogu uočiti predmet sa slabim
kontrastom prema pozadini te tako uočiti male promjene u vidnom prizoru
- učestalost odašiljanja akc. potencijala – mjera razlike intenziteta svjetla
<brzo povećanje intenziteta – ON sred., brzo smanjenje intenziteta – OFF sred.>
1) P-st. (patuljaste ggl.) – sitna tijela s uskim razgranjenjem
- 80% svih ggl. stanica
- aksoni odlaze u parvocel. slojeve CGL
- „spektralno-osjetljice“ st. – različite st. – različita reakcija na svjetlost
određene valne duljine
- središte povezano s čunjićima 1 vrsta, a antag. okružje s bilo kojom vrstom
čunjića (kolor-oponentne st.)
- tonički odgovor
- razlikovanje boja, uočavanje oblika i pojedinosti
2) M-st. – krupna tijela, široko razgranjenje
- 10% svih ggl. st.
- u magnocelularne slojeve CGL
- st. širokog spektra
- percepcija kretanja, podražaji niskog kontrasta, gledanje u sumraku i mraku
- bipolarne st. – 2. neuroni vidnog puta
- veza fotoreceptora i interneurona
- putevi od fotorec. do ggl. st.
a. izravni put (okomiti) – čunjići u sred. receptivnog polja -> bipolarna st. ->
sinapse s ganglijskom st.
b. neizravni put (bočni) – čunjići u okružju rec. polja ->vodoravne/amakrine
st. -> bipolarne st. -> ggl. st.
- svjetlosni podražaj čunjića – depolarizacija bipol. st. s ON-sred., hiperpolarizacija st. s
OFF-središtem
- u mraku – depolariziran čunjić (luči glutamat)
- bipolarne st. s ON-sred. – hiperpolarizacija – otvaranje K+ kanala, zatvaranje
kat. kanala
- bipolarne st. s OFF-sred. – depolarizacija – glutamaz otvara Na+ kanale
- učinak glutamata: preko metabotropnih rec. -> akt. 2. glasnika -> smanjenje
konc. cGMP i zatvaranje cGMP kanala
- čunjići smješteni u okružju rec. polja prenose inf. na vodoravne interneurone
- osvjetljeni čunjići aktiviraju vodoravne st. -> depol. sinaptičkih završetaka u
sred. rec. polja bipolarnih st. -> čunjići i bipolarne st. se ponašaju kao da su i
dalje u mraku
- depoloarizirana bipol. st. s ON sred. ekscitira ggl. stanicu koja odašilje više akc.
potencijala
- u sumraku se signali štapića elektrotoničkom sinapsama prenose na susjedne čunjiće ->
bipol. i ggl. st.
- oko posve adaptirano na mrak – povećana osjetljivost ggl. st.- registriraju učinke 1
fotona kojeg absorbiraju štapići u sred. rec. polja ggl. st., ne dolazi do inhibicije okružja
rec. polja ggl. st
- ggl. st. – detektori svjetla
- sinapse između štapića i čunjića su isključene
- štapić -> bipolarna st. -> amakrine AII. st. -> ggl. st. (s OFF sred.) i -> bipol. st. ->
ggl. st. s ON sred.
- CGL – dio lat. metathalamusa
a. nucl. geniculatus lat. dors. (corpus geniculatum lat.dors.)
- ovijen čahuron bijele tvari (cirkumgenikulatna fibrozna čahura=genikularni +
kortikogenikulatni aksoni)
- povezan s vidnom korom
b. nucl. praegeniculatus (corpus geniculatum lat. ventr.)
-> odnosi: dorzomed. – pulvinar,
med. – CGM, subthalamus, crura cerebri,
lat. – str. krak capsula int.
- slojevi: magnocelularni – 1. i 2.,
parvocelularni – 3.-6.,
kontralat. – 1.,4. i 6.
ipsilat. – 2.,3. i 5.
-> svaki sloj CGLd sadrži potpunu reprezentaciju suprotne polovice vidnog polja
- genikulatni P-slojevi – 4a i 4cβ
- genikulatni M-slojevi – 4cα
- rec. polja CGLd – okrugla, rel. mala s ON ili OFF središtem
- pulvinar – str. trećina thalausa
- aksoni neurona pulvinar -> asoc. vidna kora
- dio aksona -> prim. vidna kora
- projekcije iz područja kore, colliculi sup. i 5 slojeva CGLd
- sag. slojevi lobus occipitalis:
A. stratum sagittale ext. (radiatio optica) – svi aksoni geniculocalcarinog puta
(fibrae geniculocorticales)
B. stratum sagittale int. – asoc. i projekcijska vlakna iz asoc. vidne kore
C. stratum sagittale med. – komisurna vlakna
- dorz. CGL -> aksoni radiatio optica -> perigenikulatorna čahura -> Wernickovo polje
- aksoni RO -> prolaze kroz carrefour sensitor (raskrižje osjetnih putova)
- donji dio vidnog puta zavija ventr. i naprijed -> lobus temporalis -> unazad u sulcus
calcarineus
- u bijeloj tvari lobus temp- Flechsigovo koljeno
- oštećenje vida – izdvojena ozljeda bijele tvari lobus temporalis
- prim. vidna kora – najviše završetaka u 4.sloju
- ggl. st. – retinotropna projekcija u slojeve CGLd (od točke u točku)
- očuvano u radiatio optica i prim. vidnoj kori
- fovea centralis – najveća reprezentacija u vidnoj kori
- pola mase CGLd čine projekcije iz fovea centralis i područja oko nje
- slika na mrežnici – realna, oštra, smanjena, obrnuta
- linea visus – glavvna zraka koja od predmeta prolazi kroz sred. opt. medija i kroz
mjesto najjasnijeg vida
- točka fiksacije – zagledani premet (posredstvom vanjskih mišića oka, slika pada
okomito na foveu centr.)
- polje fiksacije – praćenje malog predmeta koji se pomiče u različitim smjerovima

- raspon položaja predmeta koje možemo pratiti bez pomicanja očiju/glave
- mjera sposobnosti mišića da pomiču oko
- 45° u svim smjerovima
- vidno polje – ukupna površina mrežnice koja reagira na svj. podražaje (4 kvadranta)
- mrežnica = nazalna + sljepoočna polovica
- lijeva pol. vidnog polja = nazalni dio lijeve mrežnice + sljepoočni dio desne mrežnice
- monokularno vidno polje – dio vidnog polja kojeg vidimo jednim okom (jajasto, nazalni
dio je sužen)
- discus opticus – uzrokuje maculu luteu u sljepoočnoj pol. vidnog polja
- binokularno polje – preklapanje lijevog i desnog monokularnog polja
- sred. dio – dio prostora štoistodobno vide oba oka zagledana u istu točku
zagledanja (okrugao dio vidnog polja, 2r=120°)
- sljepoočni srp (monokularni dio) – najperiferniji dio nazalne mrežnice svakog oka
- poč. stadij obrade vidnih informacija – polutka obrađuje inf. suprotne polovice vidnog
polja – aksoni n. opticusa se razdvajaju u tractus/chiasmi optici
- dijelovi mrežnice koji gledaju iste dijelove vidnih polja – u isti tractus
Oštećenja:
- presijecanje n. opticus – oslijepi desno oko, ostaje monokularno polje lijevog oka
- presijecanje tractus opticus (desnog) – lijeva homonimna hemianopsija -> nastaje
razaranjem desnog CGLd ili desne prim. vidne kore
- primarna vidna možd. kora (Br17) – heterotropni izokorteks
- primarna ploha lobus occipitalis, oko sulcus calcarineus
- slojevi:
1. lamina molecularis/ zonalis -> af. polisinaptička zona (završetak apik. dendrita
većine piramidnih neurona, monoaminskih aksona, aksona zvjezdaztih neurona,
vlakna pulvinara i IL jezgara)
2. lamina granularis ext. – asoc. kortikokortikalni aksoni
3. lamina pyramidalis: IIIa i IIIb
4. lamina granularis int. IVa, IVb, IVcα i IVcβ – glavni af, sustav, završetak
talamokortikalnih aksona (projekcija)
4B – ne prima af. vlakna thalamusa -> mas. vodoravni snopovi inrakortik. asoc.
aksona (stria Gennari
- zvjezdasti interneuroni primaju genikulokortikalne aksone -> sinapse i na
slojevima 2,3 (sinapse na 5. sloju, a kolaterale na 6. sloju) i 4B (raspodjela
informacija na površne i duboke slojeve)
5. lamina ganglionaris – Va i Vb ->iz colliculi sup.
6. lamina multiformis – VIa i VIb – CGLd, pulvinar
- 5. i 6. – projekcijski slojevi za subkortikalne jezgre
- u prim. možd. kori dolazi do promjena svojstava rec. polja vidnih neurona
- GABA – neurotransmiter zvjezdastih interneurona s glatkim dendritima
- glutamat- neurotransmiter genikulokortik. aksona, zvjezdastih st., piramidnih neurona
2.,3.,5. i 6. sloja
- neuroni supragranularnih i infraglanuranih slojeva reagiraju na složenije vidne
podražaje
- rec. polje jednostavnih st. – reakcijana podražaje iz spec. područja mrežnice,
spec. usmjerenje uzdužne osi
- impulsi iz ON i OFF st.
- učinkovit podražaj – svjetleća prugica odgovarajućeg usmjerenja
- u 5. sloju – reprezentacija svih osi
- rec. polje složenih st. – veća od polja jednostavnih st.
- slabija razdvojenost ON i OFF st.
- dobra reakcija na kretanje vidnog podražaja kroz rec. polja
- orjentacijska selektivnost
- talamokortikalni aksoni u prim. vidnoj kori – u stupićina (af. ulaz iz 1 oka) -> teku
većinom okomuto u odnosu na reprezentaciju okomitog meridijana vidnog polja = okulo-
dominantne kolumne
- orjentacijske kolumne – usporedni nizovi neurona koji se pružaju kroz cijelu koru
- sve st. unutar stupića ragiraju na vidni podražaj iste orjentacije
- raspon orijentacija 40 kolumni - 360°
- hiperkolumna – strukt.-funkc. jedinica za obradu vidnih informacija
2 OD + 40 orjent. kolumna
- tjemeno-zatiljna asoc. kora – ekstrastrijatalne areje (Br18,19)
S2: Vidni sustav, part II.
- vid – proces rekonstruiranja 3D strukture i svojstava vanjskog
svijeta koji se temelji na tumačenju osjetnih podataka 2D slike
vidnog prizora na mrežnici
- valna duljina – boja (ovisi o spektralnom sastavu upadne
svjetlosti)
- intenzitet svjetlosti – jarkost boje
- neke boje istog intenziteta djeluju jarkije od drugih
- promjena tona boje ovisno o intenzitetu – Bezold-Bruckeov pomak (povećan
intezitet žute i žućkastozelene – žuta)
- izraz ukupnog učinka upadnog svjetla na sve 3 vrste čunjića (500 stupnjeva
jarkosti)
- spektralna čistoća – zasićenost boje
- zasićenost se smanjuje dodatkom drugih valnih duljina pri postojanom
intenzitetu (ružičasta – manje zasićena crvena boja)
- najmanji stupanj zasićenosti je pri srednjim valnim duljinama
- Young-Helmholtz teorija – opažanje boja omogućuje relativna aktivnost sve 3 vrste
čunjića (maksimalni spektri su modro, zeleno i crveno)
- Heringova teorija – teorija oponentnih procesa
- ggl. st. se dijele na:
a) st. oponentne za crveno-zeleno
b) st. oponentne za modro-žuto
- boja – na temelju usporedbe razlika u stupnju aktivacije sve 3 vrste čunjića, ton
boje je određen svjetlom odraženim s predmeta i pozadine
- oponentnost boja – uzajamno opažajno isključivanje nekih boja
- st. širokog spektra primaju inf. zelenih i crvenih čunjića (rec. ON/OFF polja +
ON/OFF okružja) -> akromatske stanice; reagiraju samo na kontrast jarkosti, a
ne na kontrast boja
- koncentrična kolor-oponentne st. – reagiraju na kontrast boja (crveno-zeleno:
sred.=inf. iz crvenih čunjića, okružje=inf. iz zelenih čunjića), a središte određuje
na koju boju će stanica bolje reagirati
- osjetljive i na kontrast jarkosti
- koekstenzivne st. -> inf. iz modrih čunjića (ON-sred. – modri čunjići, OFF-okoliš
– crveni i zeleni čunjići)
- stanice koje reagiraju na boju – P-st. (inf. o kontrastu boje i jarkosti)
- akromatski vid – M-st.
- kortikalni neuroni – odabirno reagiraju na boje
- sadrže dvostruko-oponentne st. (središte i okružje – antagonistički ulaz iz po 2
vrste čunjića) – pr. optimalnih podražaja: crvena točka na zelenoj podlozi i
obrnuto, kombinacija modro-žuto
- istodobni kontrast boja – dvostruko oponentne st. s crvenim ON-sred. i zelenim
OFF- okružjem reagiraju jednako dobro kad zeleno svjetlo padne na središte,a
crveno na okružje
- konstantnost boje – promjena osvjetljenosti (valne duljine rasvjete) ne mijenja
„osjećaj boje“ – promjena koja jače podraži crvene čunjiće, slabije podraži zelene
čunjiće (promjenje ekscitacije se međusobno ponište)
- razlikovanje lika i pozadine – percepcija oblika
- Gestalt psihologija – proces vidnog opažanja je proces stvaranja Gestalt-figure
-> mozak ustrojava vidne osjetne inf. u stabilne obrasce (opažajne postojanosti)
-> cjelina je više od jednostranog skupa dijelova
-> načela grupiranja (zakoni organizacije):
1. načelo jednostavnosti
2. načelo sličnosti
3. načelo blizine
4. načelo dobrog nastavljanja
5. načelo zajedničke sudbine
6. načelo simetrije
7. načelo zatvaranja
- objedinjeni u zakon pregnantnosti /zakon dobre figure/ - tijekom percepcije, vidni
sustav najlakše uočava najjednostavniji i najpostojaniji lik
- subjektivne konture – opažanje nepostojećih likova
- važna uloga spoznajnih fukcija, prethodnih iskustava, iščekivanja i usmjerenosti
pozornosti
- opažajna podešenost – programiranost da opažaje vidimo na određen način
- perif. dio mrežnice – ne vidi oštro, ne prepoznaje statične predmeta, ali lako vidi
kretanje predmeta
- najperiferniji dio – ne zamjećuje ni kretanje, važan kod refleksnog usmjeravanja
pogleda u smjeru pokretnog predmeta
- načini opažanja kretanja:
I. na temelju kretanja slike po mrežnici
II. na temelju neuralnih signala o kretanju glave i očiju
- kontinuirana promjena točke gledišta uzrokovana našim kretanjem
- u opažanju kretanja važan je odnos veličine promatranog predmeta i veličine vidnog
polja -> što je omjer veći, lakše se uočavaju pokreti
- kinetička optička okluzija – proces promjenjivog podraživanja susjednih dijelova
mrežnice – kretanjem predmeta se otkrivaju/prikrivaju dijelovi pozadine
- signal kretanja – pravilan slijed aktivacije susjednih skupina fotoreceptora
- pri pomicanju predmeta dolazi do iluzijskog povećanja predmeta
- teorija korolarnog okidanja (van Holst)

- preusmjeravanje pogleda – mozak šalje ef. signale očnim mišićima za
kontrakciju, a motorička polja šalju dodatni (korolarni) signal u druga moždana
polja -> obavijest vidnim poljima da će doći do očnog pokreta (usporedba
očekivanog pokreta s kretnjom slike na mrežnici -> sukladno – pomicanje očiju,
nije sukladno – pomicanje predmeta)
- prividno kretanje – vrsta vidne iluzije (opaženo kretanje bez stvarnog pomaka)
A. autokineza – združeno djelovanje korolarnog okidanja i polaganog spontanog
pomicanja očiju (nevoljno pomicanje očiju bez korolarnog okidanja)
B. stroboskopsko – dva mirujuća izvora koja se naizmjence pale i gase na određenom
razmaku -> čini nam se da prugica svjetla putuje od jednog do drugog izvora
- film, reklame
- opažanje dubine – sposobnost uočavanja uzajamnog položaja predmeta u gledanom
prizoru i njihove udaljenosti
- pretvorba 2D u 3D se temelji na:
1. statičkim monokularnim pokazateljima
a) prethodno poznata veličina
b) interpozicija
c) lin. perspektiva i perspektiva veličine
d) raspodjela sjena i osvjetljenja
2. dinamičkim monokularnim pokazateljima – paralaksa kretanja, bliski se predmeti
kreću brzo i u suprotnom smjeru od našeg kretanja
3. binokularnim pokazateljima – pokazatelji dispariteta
- stereoskopija – sposobnost uočavanja dubine u vidnim prizorima na temelju
binokul. dispariteta slike na obje mrežnice
- 3D predmet na lijevoj i desnoj mrežnici ostavlja različitu sliku – prilagođava se
osjetnom fuzijom (nije savršena i nastaje retinalni disparitet)
- što je predmet udaljeniji od ravnine fiksacije, veći je binokularni disparitet
- bliži dijelovi predmeta imaju veći vodoravni razmak na mrežnici od udaljenijih
- do pojave stereopsije dolazi na razini prim. vidnog polja
- dojam dubine se temelji na gradijentima teksture tj. rel. gustoći rasporeda istovrsnih
elemenata vidnog predmeta (zgusnutiji premeti su manji)
- zračna perspektiva – udaljeniji predmet se čini zamagljeniji
- horopter – zakrivljena ravnina koja se sastoji od svih točaka vidnog prizora što se
projiciraju na korespodentne dijelove dvaju mrežnica i stapaju se u jedinstvenu sliku
(Panumovo polje fuzije)
- promjena prostornog odnosa promatrača i predmeta ili osvjetljenosti vidnog prizora –
mijenja se obrazac vidnih podražaja
- promjena intenziteta osvjetljenosti – konst. boja, veličina i oblik gledanog
predmeta (percepcija se oslanja na konstantnost veličine i oblika predmeta)
- P i M sustav – razdvajanje u kortikalnim vidnim poljima omogućuju:
a. interlaminarne neuronske veze (V1)
b. asocijacijske neuronske veze koje povezuju polje V1 s funkc. srodnim poljima V2
c. zasebne asoc. veze: temporalni put (iz V2), parijetalni put (iz V1 i V2)
- vidne inf. iz OD i orjentacijskih kolumni se dostavljaju M i P sustavu
- blobovi, uske pruge – P sustav (nizovi bloboca se preklapaju s uzdužnom osi okulo-
dom. kolumni)
- široke pruge – M sustav
- V1 razdvaja inf., V2 šalje informacije u lobus temp./pariet.
- P-put: ggl. P-st. -> P-slojevi CGLd -> 4A i 4Cβ -> asoc. neuroni 2. i 3. sloja -> uske
pruge V2 -> V4 ->lobus temporalis
- M-put: ggl. M-st -> M-slojevi CGLd -> 4Cα -> 4B -> MT (V4+V5) i V2 (pruge) -> lobus
parietalis
-> na razini asoc. područja možd. kore M i P sustav nisu razdvojeni, potpuno
razdvojeni od razine polja V2
- P sustav reagira na kontrast luminacije ako vidni podražaj ima malu frekvenciju,
proširuje raspon vida i obavlja dio funkc. stereoskopskog vida (može uočiti i
određena kretanja, titranja)
- M sustav – proširuje raspon vida u vremenskoj domeni (učestaliji podražaji) i
domeni skotopnog vida
- razvoj P-sustava je omogućen foveom centralis, toničkim odgovorom P-neurona,
zasebnim projekc. putovima svake vrste čunjića
- za M-sustav je tipično veliko rec. polje, velika osjetljivost i fazni odgovor
- ozljede lobus temporalis i ventr. dijelova lobus occipitalis (P-sustav) – sindromi:
1) achronatopsia – gubitak sposobnosti prepoznavanja boja
2) prosopagnosia – gubitak sposobnosti prepoznavanja lica i dr. složenih podražaja
- ozljeda lobus parietalis
-> cereberalna akinetopsija – ozljeda V5 (MT)
-> nesposobnost opažanja pokreta
-> ozljeda V4 – achronatopsia
- ozljeda infratemp. korteksa – prosopagnosia
P16: Opće ustrojstvo motoričkog sustava
- kontrakcija skeletnih poprečno-prugastih mišića omogućuje:
A. održavanje stava tijela i ravnoteže
B. promjene položaja u mjestu: pokreti dijelova tijela,
pokreti verbalne i neverbalne komunikacije, pokreti
vezani uz disanje i probavu
C. lokomociju
- kontrakcije mogu i sprječavati pokret
- posturalna funkcija – održavanje ravnoteže i stava tijela suprotno sili teži
-ako dođe do pomaka težišta, kontrakcija mišića dovodi do povratka ravnoteže
- mišić = pokretač i stabilizatorr zgloba
- pojava pokreta – posljedica omjera sile proizvedene kontrakcijom mišića i vanjskih sila
što djeluju na zglob
1) izotonička kontrakcija: vanjska sila < sila miš. kontrakcije
2) izometrička kontrakcija: vanjska sila = sila miš. kontrakcije
* istezanje mišića: vanjska sila > sila miš. kontrakcije
- vrste pokreta:
a. voljni pokreti – svrhoviti, započinju spontanom odlukom ili kao odg. na spec.
podražaj -> što je veća uvježbanost, manje je sudjelovanje svijesti („skilled
movements“)
b. refleksi – najjednostavniji oblik motor. ponašanja -> brzi, stereotipni, intenzitet
refleksa ovisi o intenzitetu podražaja
c. ritmički motorički obrasci (hodanje, trčanje, žvakanje) – početak i kraj su voljni,
a slijed stereotipan
- motorički sustavi – skupine neurona i moždanih putova koji nadziru akt. skeletnih
(somatomotoričkih) mišića
-autonomni motorički – glatki mišići unutarnjih organa i krvnih žila, srca i
egzokrinih žlijezdi
- motorička jedinica = α-motoneuron + mišićna vlakna pod njegovom inervacijom, temeljna
strukturno-funkc. jedinica motoričkog sustava
- α-motoneuron – zajednički završni put motoričkog sustava (final common pathway)
- osjetni i motorički sustavi su obilno povezani
- proprioceptori, vid, sluh – šalju inf. da li se pokret odvija kako je i zamišljen (po
planu)
- bez osjeta nema mnogih pokreta
- pokreti – prikladan odgovor na vanjske podražaje ili svrhoviti izvršitelj unutarnjih
poticaja (nakana, motiv. stanja)
- motorički sustavi su povezani s asocijacijskim područjima kore
- aktivnost α-motoneurona mijenjaju:
1. osjetni signali perifernih receptora
2. zapovjedni signali silaznih putova
- nadzor nad α-motoneuronima:
a. medulla spinalis – na segmentalnoj i spinalnoj razini
b. deblo – motoričke strukture, silazni putovi
c. motoričko područje kore – silazni putovi za MS i deblo
- mali mozak, bazalni gangliji – modulacija akt. supraspinalnih motoričkih stuktura (kore,
debla)
- osim nadziranja kontrakcije i relaksacije, mišićni sustavi:
dostavljaju točno vremenski usklađene zapovijedi skupinama mišića
razmatraju raspodjelu tjelesne mase i stav tijela – trajno podešavanje sukladno
potrebama spec. pokreta
razmatraju stanje stroja za pokretanje (meh. raspored mišića, kostiju, zglobova)
– prilagodba silaznih motoričkih zapovijedi na kompenzantorne inercije udova i
meh. sklopova pokretanih mišića, kostiju i zglobova
- svojstva ustrojstva motor. sustava:
- dostupne su mu osjetne inf. o zbivanju u okolini, položaju i orjentaciji tijela/
udova te stupnju kontrakcije
- hijerarhijsko ustrojstvo – jasna podjela zadaća
- vrste motoneurona:
α-motoneuroni – ekstrafuzalna vlakna
γ-motoneuroni – intrafuzalna vlakna miš. vretena
-> aksoni prolaze kroz cornu ventrale, priključuju se n. spinalis-u kojim dolaze do
ciljnog mišića
-> dio motoneurona se nalazi u motoričkim jezgrama kranijalnih živaca
- aksoni α-motoneurona završavaju neuromišićnom sinapsom
- samo akc. potencijali α-motoneurona dovode do kontrakcije mišića
- svaki tvori oko 10 000 sinapsi
- podložni su vremenskoj i prostornoj sumaciji
- određena frekc. okidanja i obrazac novačenja različitih motoričkih jedinica
uzrokuje varijacije raspona, snage i vrste kontrakcije
- funkc. komponente motoneurona:
1) tijelo motoneurona
2) akson motoneurona u perifernom živcu
3) neuromišićna sinapsa
4) inervacijska vlakna-broj ovisan o funkciji mišića (precizniji pokreti – manji broj
inerv. vlakana)
- akc. potencijal – 1-3 ms
- kontrakcija mišića – 10-100 ms
-> akc. potencijal može aktivirati vlakno prije no što se ono posve relaksira -> zbrajanje
akc. potencijala dok se ne dosegne max. kontrakcija/tetanus/
- nepotpuni/nefuzionirani tetanus – manja frekvencija podražaja, akc. potencijal aktivira
nakon razdoblja maksimalne kontrakcije
- potpuni/fuzionirani tetanus – povećanjem učestalosti podraživanja se povećava i
prosječna sila
- miš. vlakna se međusobno razlikuju po stupnju i vremenskom tijeku kontrakcije i
frekvencijama potrebnim za nastanak fuzioniranog tetanusa
- podjela mišića na temelju razlike u kontrakciji:
a) bijeli mišići – brzi -> veliki fazni α-motoneuroni, manje ekscitabilni
b) crveni mišići – spori -> mali tonički α-motoneuroni (SF vlakna), ekscitabilniji
- zbog razlika u kontraktilnosti i biokem. svojstvima vlakana
- miš.vlakna 1 motoričke jedinice imaju slična fiziološka i jednaka biokemijska svojstva
- podjela mišića na temelju brzine zamaranja i vremena potrebnoh za maksimalnu
kontrakciju:
1. FF motoričke jedinice /fast fatigable/ - brze kontrakcije i relaksacije i brzo
zamaranje tijekom ponavljanog podraživanja
- razvijaju 100x veću slu od SF jedinica
- najdeblja vlakna
- malo mitohondrija, ugl. se odvija anaerobna glikoliza
- brzu kontrakciju i relaksaciju omogućuju miozin ATPaze, fosforilaze
2. SF motoričke jedinice /slow fatigable/ - spore kontrakcije, dulji interval od poč.
do max- kontrakcije, veća otpornost na zamaranje
- najtanja vlakna
-razvijaju 1-10% sile FF jedinica
- ovisne o oksidacijskom metabolizmu – više mitohondrija i oksidativnih enzima
- sporije troše ATP – sporije zamaranje
- velika kol. mioglobina
3. FFR jedinice (fast fatigue resistant)
- maksimalna kontrakcija se sporije postiže nego kod FF jedinica
- otporne na zamaranje (kao SF)
- mnogo miozin ATPaze, fosforilaza
- velika kol. mitohondrija i enzima
-> mišići se razlikuju po omjeru motor. jedinica
-> položaj – SF jedinice u dubini, a FF pri površini
- svojstva motoneurona su usklađena sa svojstvima inerv. vlakana
- stupnjevano povećanje miš. kontrakcije omogućuje proces novačenja i poticanje
učestalijeg odašiljanja akc. potencijala u α-motoneuronu (da bi došlo do fuz.tetanusa)
- brzina novačenja ovisi o brzini vođenja (promjeru aksona)
- kad silazni put aktivira populaciju motoneurona, prvo se novače mali α-
motoneuroni, a ako signal jača novače se sve krupniji motoneuroni
= Hermannovo načelo veličine – vrijedi i za voljne pokrete i reflekse
- posljedica slijeda novačenja: jednostavno moduliranje miš. sile, pri svim
stupnjevima sile točnost pokreta je jednaka, najviše se koriste SF jedinice
- razlike α-motoneurona i interneurona:
->interneurni su spontano aktivni s visokofrekv. okidanjem, ulazni signali pokazuju
izraženu konveg., a izlazni divergenciju
-> motoneuroni – veće st., bez spontane akt., niskofrekventno okidanje sa
naknadnim hiperpol. potencijalom, slaba konverg. i diverg.
- frekvencija okidanja pri postojanim voljnim kontrakcijama – 8-25 Hz -> nepotpune
tetaničke kontrakcije, glatki pokret jer se razl. jedinice akt. u različito vrijeme
- potpuni tetanus se postiže samo tijekom rane faze brzih kontrakcija
- tijela α-motoneurona – IX. Rexedov sloj, dendriti – VII. i VIII. sloj (+interneuroni)
- skupine motoneurona izgrađuju uzdužne snopiće koji se protežu kroz nekoliko
segmenata, a sadrže α i γ motoneurone za inervaciju jednog mišića
- mišić prima aksone kroz nekoliko ventr. korjenova (do kljenuti ne dolazi
presijecanjem 1 ventr. korijena)
- somatotropni raspored mišića:
 proksimalno-distalno pravilo: med. skupine -> proks. i aksijalni mišići, lat. skupine –
dist. mišići
 pravilo fleksora i ekstenzora: motoneuroni ekstenzora su ventr. od motoneurona
fleksora
 dorzoventr.: motoneuroni proksimalni mišića su ventralnije
- posljedica rasporeda – proksimalni mišići služe održavanju ravnoteže i stava tijela,
a distalni finim, manipulativnim pokretima
- aksoni propriospinalnih neurona – završavaju na motoneuronima i interneutonima
- medijalni – duži aksoni, kroz med. i ventr. kolumnu, omogućuju npr. usklađenu
kontrakciju aksijalnih mišića
- lateralni – manji broj segmenata, preciznije ustrojstvo
- frakcionirani pokreti dist. mišića omogućeni su manje opsežnim vezama s propriospin. i
ipsilat. neuronskim sustavima
- spinalni silazni putovi za motoneurone i interneurone:
01. medijalni sustav -> aks. i proksimalni mišići, filogenetski najstariji
a. vestibulospinalni put – tractus vestibulospinalis med.+lat.
- iz nuclei vestibulares
- održavanje ravnoteže i stava tijela
- ipsilateralan
b. retikulospinalni put – tractus reticulospin. med. + lat.
- ekscitacija ili inhibicija spinalnih neurona
- dio kortikoretikulospin. puta -> inhibicija spinalnih refleksa
- održavanje stava tijela
- ipsilateralan
c. tektospinalni put/tractus tectospinalis/
- iz colliculi sup.
- kontralat. tijek
- usklađivanje pokreta glave s pokretima očiju
02. putovi lat. sustava – dist. mišići
- tractus rubrospinalis – iz nucl. ruber (MC)
- kroz dorz. dio funiculus lat.
- završetak: lat. dio intermedijalne zone (VII. sloj), u području dorzolat.
motoneurona
- inervacija distalnih mišića šake i prstiju – fini pokreti
03. silazni monoaminski putovi
a. ceruleospinalni sustav – iz nucl. locus coerulei
b. rafespinalni sustav – iz nuclei raphes (modulacija osjeta boli
- u svim područjima sive tvari
- opći facilitacijski/inhibicijski učinak na spec. neuronske krugove MS
- promjena razine ekscitabilnosti
- projekcije moždane kore:
a) izravne na α-motoneurone: tractus corticospinalis, tractus corticolbulbaris
b) neizravne: tractus corticoreticulospinalis, tractus corticorubrospinalis
- modulacija – bazalni ganglij, mali mozak
- bez izravnog utjecaja na α-motoneurone
- mali mozak – usporedba motoričkih zapovijedi iz kore sa stvarnim tijekom
izvođenja pokreta (signali iz tractus spinocerebellaris i osjetnih receptora
- dojavljuje mozgu kako da mijenja zapovijedi
- bazalni gangliji – obilne veze s korom, motornim dijelom talamusa, subtalamusom
i subst. nigrom
- modulacija premotoričke kore (programera pokreta)
- bolest (Parkinsonova b.,Huntingtonova b.) – abnormalni nevoljni pokreti
praćeni poremećajima stava
Bolesti, ozljede:
1) neuropatije – bolesti u kojima dolazi do promjena tijela neurona ili aksona perif.
živca
a. bolesti α-motoneurona (pr. dječja paraliza, amiotrofna lat. skleroza)
b. periferna neuropatija (šećerna bolest, alkoholizam, beri-beri)
2) miopatije – nasljedne/stečene bolesti miš. vlakana (dermatomiozitis, Duchennova
distrofija)
3) bolesti neuromišićne sinapse (myasthenia gravis)
- bolesti donjeg motoneurona (moton. koji izravno inervira mišić): miš. atrofija,
fascikulacija, fibrilacija, pad tonusa, gubitak tetivnih refleksa, pojava abnormalnih
refleksa ekstenzora (znak Babinskog)
- fascikulacija – vidljivi potkožni titraju mišića (nevoljna, istodobra kontrakcija
svih miš. vlakana 1 motoneurona)
- fibrilacija – podljedica spontane akt. 1 miš. vlakna
- bolest gornjeg motoneurona – pojačani tetivni refleksi
- amiotrofna lat. skleroza – znaci bolesti donjeg i gornjeg motoneurona
- laboratorijske pretrage u miš. bolestima: serumski enzimi (kreatin kinaze, laktat
dehidrogenaze), EMG, biopsije, brzina vođenja akc. potencijala
- miš. tonus – sila kojom se mišić odubire istezanju
- utvrđuje se opipavanjem (čvrstoća) ili istezanjem (otpor mišića)
- kontrakcija ga povećava
- potpomažu mu viskoelastična svojstva miš. st. i vezivnog tkiva -> napetost
mirujućeg mišića
- funkcije: potpomaže održavanju stava, pohrana energije, izglađivanje pokreta
- promjene: hypotonia (mlohavost) i hipertonia (spastičnost, rigidnost)
-> spastičnost – pretjeran otpor mišića pasivnom istezanju (bolest gornjeg
motoneurona), naglo popuštanje otpora nakon istezanja – fenomen džepnog nožića
-> rigidnost – pojačan tonus u bolestima baz. ganglija
- fenomen zupčanika – kod pasivnog istezanja dolazi do niza izmjeničnih
jačanja i slabljenja otpora
- dystonia – postojana tigidnost
- mlohavost, spastičnost – obilježja paralize i pareze
- ozljede mozga:
a. neg. znakovi – gubitak funkcija
b. poz. znakovi – stereotipni abnormalni pokreti (normalno su prikriveni)
- disinhibicija mreže interneurona
- patološki refleksi, nevoljni automatski pokreti
P17: Sustav za pokretanje očiju i usmjeravanje pogleda
- oko pokreće 11 mišića (glatki i poprečnoprugasti)
- glatki mišići: m.ciliaris, m. dilatator i sphincter pupillae
- podizanje vjeđe: m. tarsalis sup. (simp.inerv.) + m. levator palpebrae
sup. (n.oculomotorius)
- pokreti se ostvaruju oko vodoravne, okomite i torzijske osi, a ostvaruju ih 4 ravna i 2
kosa mišića (polazište-anulus tendineus Zinni, soim obliquus inf., hvatišta su ispred i iza
ekvatora)
- m. rectus med. i lat. – adukcija i abdukcija
- m. rectus sup. i inf. – elevacija+intorzija i depresija+ekstorzija (oba – adukcija)
- m. obliquus sup. i inf. – depresija+intorzija i elevacija+ekstorzija (oba-abdukcija)
-> očni pokreti – konjugirani (usklađeni pokreti, u istom smjeru)
- inervacija:
- n. oculomotorius – očni mišići osim m. obliquus sup. i m.rectus lat., parasimp. za
m. ciliaris i m. constrictor pupillae
- aneurizma a. cerebri post. – pritisak na cijeli živac -> prošitena zjenica,
kljenut mišića
- n. trochlearis – m. obliquus inf. (vlakna izlaze na dorz. površini tegmentuma, u
razini colliculi inf. i križaju se u mesencephalonu, izlazi u fissuri orb.sup.)
- n. abducens – m. rectus lat. (dno IV. komore -> uz art. acustica int. i cerebelli
ant. inf. -> kroz sinus cavernosus u FOS)
- funkcije očnih mišića:
a. slika pada na foveu centralis
b. održavanje položaja slike
- funkcije neuronskih sustava:
 stabilizacija oka kod kretanja glave – vestibulo-okularni i optokinetički refleksi
 održavanje slike na fovei centralis – skokoviti pokreti (sakade), glatki pogledi
praćenja, pokreti konvergencije i divergencije
- svi pokreti su konjugirani osim vergencija
- oftalmoplegije:
1) vanjska oftalmoplegija – paraliza vanjskih očnih mišića
2) unutarnja – paraliza unutarnjih očnih mišića
3) nuklearna – ozljeda nucl.n.III., nucl.n.IV. i nucl.n.VI.
4) infranuklearna – ozljeda FLM snopa
5) supranuklearna – ozljeda FEF
6) Pariunadov sindrom – ozljeda u području epifize -> paraliza konjugiranih očnih
pokreta prema gore
- učestalost okidanja akc. potencijala određuje brzinu kretanja očne jabučice i
proporcionalna je položaju
- sakade – hitro usmjeravanje pogleda na predmet
- nadvladavanje viskoelastične tromosti očne jabučice – djelatni udar
- djelatni korak – razlika poč. i završne frekvencije akc. potencijala
- nadzorni signal za motoneurone je u obliku udar-koraka
- amplituda – visina koraka (što je veća, brža je sakada)
- trajanje sakade – trajanje udara (nagli niz akc. potencijala)
- posebitosti očnih motoneurona:
svi podjednako sudjeluju u svim pokretima
slijed novačenja je nepromjenjiv, unaprijed određen i ovisi o položaju očne
jabučice
vanjski očni mišići ne pokazuju refleks istezanja
bez rekurentnih kolaterala
gotove sve motor. jedinice su FF jedinice
- usklađeno djelovanje lijevog i desnog m. rectus lat. omogućuju internukl. interneuroni,
čijom ekscitacijom nastaje vodoravni okulo-vestib. refleks
- okret glave ulijevo izaziva refleksno pokretanje očiju udesno
- podražaj: vestibularni signal iz lijevog vodoravnog polukružnog kanalića
- aksoni ekscitacijskih neurona lijeve med. vestibularne jezgre – križaju str. i
ekscitiraju motoneurone desne nucl. n. abducentis, a drugi dio ide kroz istostrani
FLM snop do nucl. n. III. -> lijevi m. rectus medialis
- aksoni inhib. neurona lijeve med. vestibularne jezgre inhibiraju motoneurone i
internuklearne interneurone lijeve nucl. n. abducentis -> popuštanje kontrakcije
lijevog lat. i desnog med. mišića
- aksoni intranukl. interneurona – križaju str. i ekscitiraju motoneurone
m.rectus med.
- kod okretanja glave dolazi do izravne inhibicije m. rectus lat. i neizrave
inhibicije m. rectus med. (preko internuklearnih neurona)
- aksoni ekscitacijskih neurona lijeve medijalne vestibularne jezgre križaju
stranu i ekscitiraju interneurone desne med. vestibularne jezgre, a oni inhibiraju
ekscitacijske neurone te jezgre koji se projiciraju u desnu nucl. n. abducentis
- neuroni lijeve lat. vestib. jezgre inhibiraju motoneurone lijevog m. rectus med.
-> zbroj sveukupne akt. na lijevoj i desnoj strani dovodi do pomicanja oba oka
brzinom jednakom pomicanju glave
-> streptomicin – uništava vestibularne osjetne st. s dlačicama
- sakada nastaje zbog nagle aktivacije BN-st. (burst neurons)
-> BN st. koje upravljaju vodoravnim sakadama se nalaze u paramed. pontinoj
retikularnoj formaciji (PPRF)
- podjela:
A. EBN st. – odašilju visokofrekventni niz akcijskih porencijala tik prije i
tijekom sakada istostranog oka, smještene su u PPRF (rostr. od nucl. n.
abducentis)
i. MLBN (medium-lead) – akt. 10 ms prije poč. sakade,
ekscitacija motoneurona i intranukl. interneurona istostr.
nucl. n. abducentis
ii. LLBN (long-lead) – aktiviraju se prije MLBN st. -> dovode do
ekscitavije MLBN st., pod nadzorom FEF polja i colliculi sup.
B. IBN st. (inhibicijske) – kaud. od nucl.n.abducentis
- križaju stranu, inhibicija motoneurona i interneurona nucl. n. abducentis
suprotne strane
- TN st. (tonički neuroni PPRF) – odašilju postojane akc. potencijale tijekom fiksacije
pogleda, tijekom sakada se pojačano aktiviraju
- BTN st. – aktivnost nalik okulomotornim neuronima
- tonička aktivnost vezana uz položaje očne jabučice
- aktiviraju se tijekom istostranih sakada (akt. opada tijekom sakada suprotne
str.), akt. je proporcionalna brzini kretanja jabučice
- RIP – nucleus raphes interpositus – u sred. crti između jezgara n.abducensa
- OPN st. koje se projiciraju u BN st. suprotne strane
- neprekidno slanje akc. potencijala, osim tijekom sakada (zanijeme oko 10 ms
prije poč. sakade)
- izravne ef. projekcije iz FEF-a i colliculi sup.
- tonička inhib. kontralat. EBN st.: PPRF (vodoravne sakade), riFLM (okomite sakade)
- sakada – stereotipna, nalik brzoj fazi nistagmusa
- voljno/refleksno usmjeravanje prema izvoru iznenadnog zvuka/dodira,
upamćenom mjestu ili u zapovijedanom smjeru
- brzina je određena udaljenošću predmeta od fovee
- pod utjecajem volje su amplituda i smjer, ali ne i brzina
- balistički pokreti – povratne informacije pristižu presporo da bi mogle ispraviti
sakadu (ako nije točan, ispravlja se s naknadnim nizom malih sakada)
- fasciculus longitudinalis medialis (FLM snop) – snop uzlaznih i silaznih aksona u
tegmentumu ponsa (blizu sred. crte) od mezodiencefaliče granice do C-seg. MS
- silazna vlakna:
– vestibularna ugl. iz nucl. vestibularis med. na interneurone i α-motoneurone C-
seg.
-> inhibicija vratnih motoneurona
- iz nucl. interstitialis Cajal (tractus interstitiospinalis)
- iz colliculi sup (tractus tectospinalis + tractus tectobulbaris – fasciculus
praedorsalis)
- iz RF mosta (tractus pontospinalis) – najveća skupina silaznih aksona
- uzlazna vlakna:
- aksoni vestibularnih jezgara prema okulomotoričkim jezgrama i nucl.
interstitialis Cajal
- aksoni nucl. vestibularis sup. – istostrane nucl.n.III. i IV.
- aksoni nucl. vestibularis med. – jezgre VI. živca, suprotna jezgra IV. živca,
motoneuroni nucl. n. III. suprotne str., istostrana jezgra n.III.
- aksoni internuklearni interneurona jezgre VI. živca križaju stranju i kroz FLM uzlaze
do dijela jezgre III. živca za m. rectus med. -> konjugirani vodoravni pokreti očiju
- uzlazne komponente FLM snopa – veza vestibularnih i okulomotoričkih jezgara i između
okulomotoričkih jezgara
- ozljeda FLM snopa rostr. od nucl. n. abducentis – paraliza konjugacijskih vodoravnih
očnih pokreta – prednja internuklearna oftalmoplegija
- simptomi: pareza, paraliza adukcije, vodoravni nistagmus, normalni pokreti
vergencije
- mezodiencefaličko područje – površniji, dorzolat. dio area praetectalis koji spaja
colliculi sup. s kaudoventr. dijelom thalamusa, a u dubini se tegmentum nastavlja u
hypothalamus i subthalamus (orjent.točka: commissura post.)
- akcesorne okulomotoričke jezgre: nucl. commissurae post., nucl. interstitialis Cajal,
nucl. Darkschevitsch
- nucl. interstitialis Cajal – nakupina neurona lat. od rostralnog FLM u tegmentumu
- aksoni prolaze kroz commissuru post., križaju str. i ulaze u FLM snop (dio ide i u
istostrani snop) -> tvore tractus interstitiospinalis -> inervacija suprotne jezgre
n.III., obje jezgre n.IV. i istostrane med. vestibularne jezgre -> završetak: gornji
dio MS
- af: area praetectalis, colliculus sup., nuclei vestibulares, FEF polje
- nucl. Darkschevitsch – skupina neurona uz ventrolat. dio PAG, dorzolat od nucl.n.III.
- riFLM (rostralna interstic. jezgra) – između vlakana rostr. kraja FLM snopa
- generator okomitih kaskada
- povezana s istostranom nucl.n.III.
- povezana s PPRF i vestibularnim jezgrama
- ozljeda: Parinaudov sindrom
- nucl. praepositus hypoglossi (NPH) – uz dno IV. komore
- rostr. nastavak nucl. n. hypoglossi
- aksoni u sve okulomotor. jezgre
- integracijsko preokulomotor. središte
- vezana uz pokrete i položaj jabučice
- ef.: suprotna str. u colliculi sup., IL i VL jezgre thalamusa, area praetectalis,
nucl. olivarius inf.
- af.: FEF bilat., nuclei interstitialis, riFLM jezgre
- dvosmjerno: nuclei vestibulares, PPRF, mali mozak
- colliculi superiores – složene jezgre tectuma mesencephali, slojevi:
I. stratum zonale
II. stratum griseum superficiale
III. stratum opticom
- površinski dio
- af.: retinotektalna vlakna, vidno polje kore
- ef.: uzlazne projekcij u pulvinar (ekstragenikulatni vidni sustav, area 18,19)
IV. stratum griseum med.
V. stratum medullare med. (lemnisci)
VI. stratum griseum profundum
VII. stratum medullare prof.
- duboki dio
- af.: kolaterale lemniscus med., tractus spinotectalis, lemniscus lat., fibrae
corticotectalis
- ef.: tractus tectospinalis-> tractus tectobulbospin.med. i lat.
- rotac. nistagmus – spora + brza faza (kretnja u jednom smjeru + poskakivanje na poč.)
- optokinetički refleks – tijekom vožnje slike nepomičnih predmeta putuju mrežnicom
suprotno od smjera putovanje glave
- duga latencija
- podražaj – okretanje glave (vidno kretanje tumači kao kretanje glave)
- nistagmus, optokin. refleks – podložni volji
- sustav za glatke pokrete – trajno praćenje pokretnoj predmeta
- proračunava brzinu kretanja i odgovarajuće upravlja pokretima očiju
- voljni pokreti max. brzine 100˚/s
- M-sustavom do kortik. polja MT i MST – u dorzalni tegmentum ponsa – flocculus
malog mozga – RF – očni motoneuroni
- pokreti vergencije – jasan vid predmeta koji se primiče ili odmiče
- konvergencija, divergencija
- oči idu u suprotnim smjerovima – retinalni disparitet
- neovisni o nazočnosti stereoskopskog vida
- povezani s akomodacijom leće
- nadzor: neuroni tegmentuma, blizu nucl. n. III.
Ozljede:
III. živca: oko lat. i dolje, dvoslike, intorzija kod polo0žaja adukcije i depresije (nema
suprotne sile m.obliquus sup.), širenje zjenice, ptosis, nema akomodacije leće
IV. živca: elevacija, ekstorzija oka (nema suprotne sile m.obliquus inf.), diplopia
(pogoršana kod adukcije i depresije)
VI. živac: oko u adukciji, dvoslike (ništa se ne suprotstavlja m.rekrus med.)
S4: Spinalni motorički mehanizmi i refleksi
- stupanj promjene duljine mišića i sila tijekom kontrakcije
određuju: poč. duljina mišića, brzina promjene duljine mišića,
stupanj izvanjskog opterećenja pokreta
- propriocepcijski osjetni receptori:
a) mišićna vretena – signal promjene duljine
b) tetivna vretena – signal promjene stupnja napetosti (snage kontrakcije)
- osjeti dolaze do kore i do MS u kojoj su uključeni u spinalne reflekse
- informacije prenose primarna af. vlakna (Ia,IB i II)
- γ-motoneuroni – inervacija mišićnih vretena
- protok af. signala je puno većeg obujma od protoka ef. signala
- refleksi – nevoljni, rel. stereotipni i stupnjevani motorički odgovori na specifične
osjetne podražaje čija je amplituda proporcionalna intenzitetu podražaja
- na reflekse utječe i mjesto podraživanja
- spinalni refleksi – refleksi unutar neuronskih krugova MS, temelnje, el. funkcionalne
jedinice motoričkog ponašanja i koordinacije
-> združena, usklađena kontrakcija neovisnih mišića
-> izazvani su podraživanjem receptora u mišićima, zglobovima i koži
-> neuronske krugove nadziru viša motorička područja
-> stanje spinalnih refleksa je odraz stanja osjetnih i motoričkih sustava te opće
razine ekscitabilnosti
-> djelatnost refleksa mijenjaju signali prim. af. vlakana i silazni signali
-> djeluju lokalno ili na skupine mišića
- prim. af. vlakna – inerviraju mišićna i tetivna vretena
- mišićna vretena – Ia i II vlakna
- tetivna vretena – Ib vlakna
- mišićna i tetivna vretena trajno bilježe promjene duljine i opterećenja mišića te brzinu
kontrakcije
- informaciju o položaju i kretanj uda prenose i af. vlakna zglobnih čahura, ligamenata i
kožni mehanoreceptori
A. mišićna vretena (fusus neuromuscularis) – vrsta učahurenog osjernog receptora
smještenog usporedno sa skeletnim miš. vlaknima (glavna kontraktilna masa
mišića)
- građa: 2-10 miš. vlakanaca ovijenih vezivnom čahurom (+limfni prostor)
- miš. vlakna: intrafuzalna i ekstrafuzalna (unutar i izvan vretena)
- intrafuzalna vlakna – najosjetljivija na istezanja, bez kontraktilnih miofibrila, u
sredini s nagomilanim jezgrama
- vrste intrafuzalnih vlakana:
1) vlakna s lancem jezgara
2) dinamička vlakna s vrećom jezgara
3) statička vlakna s vrećom jezgara
- miš. vreteno sadrži 1 statičko + 1 dinamičko + 5 vlakana s nizom jezgara
- na intrafuzalnim vlaknima završavaju dvije vrste af. aksona (Ia i II) i dvije vrste
ef. γ-motoneurona
- af. vlakna:
primarna osjetna IA -> anulospinalni završeci – inerviraju sve vrste
interfuzalnih vlakana,
sekundarna osjetna II -> kitičasti završeci – ne inerviraju dinamička vlakna
- γ-eferentna vlakna – fuzimotorička vlakna cornu ventr. MS
- fuzimotorički sustav – dinamički i statički (inerv. statičkih if vlakana i vlakana s
lancem jezgara) γ-motoneuroni – sinapse na kontraktilnim/polarnim područjima
- kontrakcija – skraćenja intrafuzalnih vlakana, nekontrakt. vlakno se isteže
(jezgre) i to potiče učestalije odašiljanje akc. potencijala af. aksona i povećava
osjetljivost miš. vretena na istezanje mišića
- komponente miš. vretena:
a. intrafuzalna vlakna
b. af. aksoni (promjene istegnutosti vlakana)
c. ef. aksoni (regulacija osjetljivosti receptora)
- istezanje intrafuzalnih vlakna – „opterećivanje“ miš. vretena – meh. podražaj af.
aksona
- opuštanje (prestanak istezanja) intraf. vlakna – „rasterećivanje“ miš. vretena
- kontrakcije mišića nisu primjeren podražaj za af. aksone jer nema istezanja
intrafuzalnih vlakana
- mišići se razlikuju po rasporedu i broju miš. vretena -> max. broj je u mišićima
finih, preciznih pokreta (šaka, prsti i vanjski očni mišići)
B. tetivno vreteno (fusus neurotendineus, Golgijev tetivni organ) – tetivna vlakna
smješrena unutar vretenaste čahure
- vlakna su kraća i tanja od mišićnih
- inervacija- prim. af. aksoni Ib (ovijaju se oko intrafuzalnih tetivnih vlakana)
- smještaj: prijelaz mišića u tetivu
- serijski spoj s ekstrafuzalnim miš. vlaknima
- istezanje tetive – pritisak, ekscitacija osjetilnih vlakana – spin. interneuroni –
inhibicija α-motoneurona (relaksacija mišića, popuštanje naperosti tetive)
- receptor koji trajno bilježi promjene mišićne napetosti tj. istegnutosti tetive
- funkcija: zaštita mišića i tetiva od presnažnih kontrakcija koje bi mogle dovesti
do prsnuća mišića, otrgnuća tetivnog hvatišta
- pasivno istezanje nije učinkovit podražaj (preslaba sila)
- istodobna akt. populacije Ib neurona – kontinuiran monoton signal o nastaloj sili
- faze promjena duljine mišića (tijekom istezanja ili prekida istezanja):
1) dinamička – promjena duljine – povećanje frekvencija akc. potencijala kod
istezanja
2) statička – održavanje promjene duljine
- učestalost akc. potencijala u Ia vlaknima je puno veća tijekom dinamičke faze
istezanja
- frekvencija akc. potencijala II vlakna se postupno povećava i vrlo je slična u obje faze
- prim. vlakna – osjetljiva na brzinu promjene duljine mišića (velocity sensitivity)
- povećanje brzine – povećanje frekvencije akc. potencijala tijekom dinam. faze
- skraćivanje: tijekom naglih kontrakcija Ia vlakna zanijeme, pri završetku
kontrakcije šalju akc. potencijale manjom frekv. od početne
- tijekom kratkotrajnih podražaja (vibracije, kratki udari) odgovaraju nizom akc.
potencijala
- sek. vlakna slabo reagiraju na fazne podražaje – promjene duljine su za njih prebrze
- Ia vlakna najosjetljivija na male promjene duljine (<0.1 mm)
- na poč. istezanja velik porast frekvencije akc. potencijala
- pri velikim promjenama duljine mišića – dinamička osjetljivost Ia naglo opada
- sposobne uočiti male promjene duljina mišića neovisne o duljini u postojanom
stanju
- odnos frekvencije okidanja Ia vlakana i brzine promjene duljine intrafuzalnih
vlakana je nelinearan, ovisi o poč duljini i prehodnim zbivanjima u vretenu
- osjetljiva na promjene brzine istezanja
- mozak inf. Ia vlakana koristi u popravljanju pokreta
- funkc. razlike Ia i II vlakana su određene različitim inervacijskim područjem
- velika dinamička osjetljivost Ia vlakana je posljedica posebnih meh. svojstava
dinamičkih vlakana -> otpor vlakana polarnih dijelova je nizak pri sporom istezanju, a
postaje sve veći uz brža istezanja intrafuzalnih vlakana
- istezanje dinamičkih vlakana – trenutno istezanje sred. područja, postupno +
sporije istezanje polarnih područja
- prije istezanja - malo skraćenje polarnih dijelova intrafuz. din. vlakana, pol.
krajevi se ukrute i dolazi do povećanja otpora istezanju -> posljedica –istezanje
sred. područja
- završeci Ia vlakana su oko sred. područja – naglo istezanje uzrokuje pojavu niza
akcijskih potencijala
- istezanje statičkih vlakana – svugdje jednako
- podražena statička vlakna, vlakna s nizom jezgara – skraćenje polarnih područja
i istezanje sred. područja
- akt. statičkih γ-motoneurona uzrokuje povećanje frekvencije akc. potencijala u
Ia i II vlaknima u postojanom stanju
- vrste γ-motoneurona:
- dinamički γ-motoneuroni – inerv. dinamičkih vlakana s vrećom jezgara,
povećavaju osjetljivost Ia vlakana tijekom dinamičke faze, informacija o promjeni
duljine
- statički γ-motoneuroni – inerv. statičkih vlakana, vlakana s nizom jezgara,
povećavaju osjetljivost Ia vlakana tijekom statičke faze, daju informaciju o
duljini mišića
- tijekom kontrakcije aktiviraju se α i γ-motoneuroni – alfa-gama koaktivacija -
održavanje napetosti intrafuzalnih vlakana
- ako je kontrakcija uzrokovana α-motoneuronom – Ia tijekom kontrakcije
prestaju odašiljati impulse („pauza af.okidanja“) – rasterećivanje miš. vretena
tijekom kontrakcije
- kod alfa-gama koaktivacije nema pauze, neprekidno odašiljanje signala
- fuzimotorički sustav – neuovisan, nije uvijek združen s akt. α-sustava
- služi preciznijoj kontroli aktivnosti mišićnih vretena u raznim pokretima
- količina, vrsta γ-aktivacije su unaprijed podešene, ovisno o spec. motoričkoj
zadaći (brzi, složeniji pokreti su na višoj razini aktivacije)
- omogućuje naglo fino podešavanje osjetljivosti miš. vretena
- stupanj akt. vretena ovisi o duljini mišića i aktivnosti fuzimotoričkog sustava
- svojstva koja miš. vretenima omogućuje signaliziranje miš. duljine, a tetivnim vretenima
da signaliziraju mišićnu silu:
dosljedan odgovor na promjene meh. stanja mišića u svakom trenu
nizak prag podražja (u m i mg)
progresivno povećanje frekvencije odašiljanja akc. potencijala (dok se
intenzitet povećava i približava fiziološkoj granici
- dodatna svojstva mišićnih vretena:
osjetljivost i na male promjene, rel. neovisne o duljini mišića
dvojna inervacija; Ia – male nepravilnosti pokreta, II- aps. promjene duljine
mišića
eferentna (fuzimotor.) inervacija
- refleks istezanja/patelarni refleks/ – monosinaptički, ekscitacijski refleks
- kontrakcije mišića su uzrokovane prethodnim istezanjem mišića
- miš. vretena prepoznaju istezanje -> Ia vlakna izravno ekscitiraju odg.
motoneuron i uzrokuju kontrakciju koja mišić vraća u poč. položaj
- Ia vlakna ekscitiraju i motoneurona sinerg. mišića
- istezanje dovodi do refleksne relaksacije antagonista
-> omogućeno recipročnom inervacijom
- Ia vlakna ekscitiraju inhibicijski interneuron koji inhibira α-motoneuron
antagonističkog mišića
- latencija refleksa < 1 ms (samo jedna sinapsa)
- neuronski krug refleksa istezanja – sustav neg. povratne sprege – suprotstavlja
se promjeni duljine mišića (poželjna duljina mišića – određena zbrojem silaznih
ekscitacijskih i inhibicijskih signala koji se slijevaju na α-motoneuron, promjena –
miš. vretena šalju feed-back motoneuronima)
- trajno djelovanje refleksa
- stupanj kontrakcije mišića je proporcionalan stupnju prethodnog istezanja
- prekid istezanja – napetost se vraća na mirujuću vrijednost (bez obzira na
brzinu istezanja)
- brzo istezanje – kratko povećanje napetosti, pri daljnjem istezanju mišić
omlohavi – izglađivanje refleksa
- funkcija – održavanje duljine mišića što bliže poželjnoj vrijednosti
- oslabljen refleks – znak bolesti/ozljede komponente refleksnog kruga (nakon
moždane ozljede -> ekscitacija motoneurona ovisi o silaznim putovima)
- pojačan refleks – moždana ozljeda slična decerebraciji – pojačan ekscit. učinak
silaznih motoričkih putova, često združen sa rigidnošću i spastičnošću
- polisinaptički refleks – 2 ili više centralne sinapse
- poticaj dolazi iz širokih perifernih područja (iz razl. zglobova)
- ključna uloga interneurona
- interneuroni – umetnuti između af. i ef. kraka refleksnog luka
- omogućuju usklađeno djelovanje osjetnih signala periferije i zapovjeđenih
silaznih signala na jedan refleksni krug
- odrednice djelovanja sustava povratne sprege:
1) prinos (dobit) – mjera učinkovitosti sustava
- veći prinos – snažnija kontrakcija
- podešavanje:
podešavanje razine aktivnosti fuzimotoričkog sustava
presinaptička inhibicija, facilitacija
izravno sinapt. djelovanje na α-motoneurone
- refleksa istezanja – održava se na stalno niskoj razini
- veliki prinos – velike korekcije – ne završavaju dovoljno rano i dolazi do
prebačaja (oscilacije)
2) odgoda kroz petlje – vrijeme što protekne od pojave poremećaja do
kompenzacijskog odgovora sustava
- refleks istezanja, ukupna odgoda – zbroj razdoblja vođenja akc. potencijala
kroz osjetne i motoričke aksone, sinaptički prijenos kroz sinapse (centralnu,
neuromišićnu)
- skraćivanje odgode – maksimalna brzina vođenja osjetnih Ia vlakana (120 m/s)
- učinkovitost feed-back-a miš. vretena motoneuronima – ovisi o brzini promjene
duljine mišića (brža promjena – učinkovitiji feed-back)
- razine nadzora refleksnih kruga:
a. nadzor nad pojedinačnim mišićem
b. koordinacija djelovanja mišića oko 1 zgloba
c. koordinacija mišića oko više zgloboca
- u refleksnim krugovima važne su konvergencija i divergencija sinaptičkih veza –
prostorno ustojavanje(konverg. na motoneuron, diverg. signala od prim. vlakna)
- interneuroni otežavaju/olakšavaju perifernim osjetnim informacijama pristup na
motoneurone
- silazni putovi – aksoaksonske sinapse na presin. zabršetku aksona što pristušaju
motoneuronima – presinaptička inhibicija
- vremensko ustrojavanje – reverbracijski krugovi (zatvoreni krugovi interneurona koji
sami sebe iznova ekscitiraju)
- refleksi traju i nakon što prestane osjetno podraživanje
- Ia vlakna preko inhibicijskih interneurona – inhibiraju motoneurone antagonista –
recipročna inhibicija
- sinaptička povezanost neurona (nadzor nad nekoliko mišića u području jednog
zgloba) – omogućuje djelovanje mišića kao funkcionalne, miotatske jedinice
- usklađuje djelovanje funkcionalno suprotstavljenih mišića – tijekom refleksa i
voljnih pokreta (pospješuju brzinu, učinkovitost pokreta)
- aksoni silaznih putova ekscitiraju neurone i daju ogranke za inhibicijske interneurone
što dovodi do njihove ekscitacije (kod promjene ravnoteže) ili inhibicije
- Reshaw st. – vrsta inhibicijskih interneurona koji sinaptički ekscitiraju povratne
kolaterale aksona α-motoneurona koje potom inhibiraju skupine motoneurona (preko
disinhibicije interneurona koji djeluju na antagoniste) -> rekurentna inhibicija
- inhibicijski Ib interneuroni – signali od Ib af. vlakana iz tetivnih vretena
- inhibicija α-motoneurona (mišić u kojem je akt. tetivno vlakno)
- sinaptički signali Ib i Ia vlakana, Aβ vlakna, ekscit. i inhib. silaznih putova
- refleksi uklanjanja (ukriženi refleks ekstenzora)
– odmicanje od izvora bolnog podražaja flektiranje
- polisinaptički refleksi sa svojstvom recipročne inervacije
- pri odmicanju jedne noge, druga se značajnije istegne
- ozljeđena noga – ekscitacija fleksora, inhib. ekstenzora
- zdrava noga – ekscitacija ekstenzora, inhibicija fleksora
- snaga, opseg izazvanih kontrakcija ovisi o intenzitetu bolnog podražaja
- mozak refleksne pokrete trajno nadzire i u znatnoj mjeri prema potrebi mijenja ili
prekida na osnovu signala iz:
a) nociceptora
b) perifernih receptora
c) silaznih putova
- propriocepcijski i kožni osjetni signali omogućuju facilitaciju neuronskih krugova
(započinjanje pokreta, pojačanje dlovanja)
- snaga i trajanje pokreta ovise o izravnim signalima somatskih receptora
P17: Uloga motoričke moždane kore u voljnim pokretima
- svojstva voljnih pokreta:
A. svrhovitost, usmjerenost svjesno odabranom cilju, velika
prilagodljivost – sustavi odabiru različite motor. strategije da
ostvare isti cilj
B. učenjem, vježbanjem se učinkovitost voljnih pokreta povećava
C. javljaju se spontano, nisu uvijek povezani s vanjskim podražajem
- procesi koji su temelj izvođenju procesa:
1) određivanje cilja i utvrđivanje svrhovitosti, opravdanosti pokreta
- asocijacijska, limbička i paralimbička područja kore
2) planiranje, programiranje pokreta – određivanje slijed aktivacije skupine mišića,
smjera i putanje pokreta
- premotorička (motor. asocijacijska) područja kore
3) izvedba samog pokreta – prijenos silaznih zapovijedi iz motoričke kore na α-
motoneurone -> određuju slijed aktivacije mišića, potrebnu snagu kontrakcije i
promjenu kuta zgloba
- opseg + brzina pokreta
- prim. motorička kora
- premotorička i motorička kora su važne u frakcioniranim pokretima prstiju i šaka
- ozljeda prim.motoričkog puta – gubitak sposobnosti izvođenja točnih i usklađenih
frakcioniranih pokreta, gubitak brzine i spretnosti pokreta udova
- prim. motorička kora (M1) – dio moždane kore koji izravno upravlja aktivnošću α-
motoneurona i interneurona preko tractus corticospinalis
- smještaj: gyrus praecentralis (Br4)
- započinjanje pokreta
- ne-prim. motorička polja: MII + SMA = polje 6
- MII – premotoričko polje
- SMA – dodatno motoriko polje
- dijelovi unimodalne asoc. motoričke kore čija je zadaća programiranje pokreta
- voljnim pokretima očiju upravljaju FEF i SEF
- citoarhitektonska obilježja polja 4 i 6:
bez 2. i 4. sloja – agranularnost (disgranularnost – pred. dio polja 6)
- asoc. kora – granularna
sastoje se pretežno od krupnih piramidnih st. (magnocelularnost),
5. sloj polja 4 – divovske Betzove st.
- električno podraživanje MI – pokretanje, kontrakcija mišića različitih dijelova
suprotne strane tijela
- električno podraživanje MII i SMA – tek jače podraživanja uzrokuju pokret (SMA –
bilateralni pokreti)
- somatotropni ustroj sva 3 sloja
- ef. veze:
a. aksoni piramidnih neurona 5. sloja MI i SMA odlaze u MS preko tractus
corticospinalis
b. MII na spin. neurone djeluje neizravno preko corticoreticulospinalis
c. MI – eference za nucleus ruber
d. MII ef. u pc-dio nucleus ruber
- af. veze:
iz bazalnih ganglija
iz malog mozga
iz substantia nigra
MI – iz prim. somatosenzibilnog polja 2
MII, SMA – iz asoc. somatosenzibilnog polja 5 i 7, paralimb. polja (šalju u MI)
-> neizravno preko talamusa (VA-VL jezgre)
- kortikospinalni neuroni tvore izravne sinapse s α-motoneuronima, a neizravne (preko
polisinaptičkih putova) s γ-motoneuronima
- motorička polja neizravno djeluju na neurone možd. debla – tractus
corticoreticulospinalis i corticorubrospinalis
- veze motoričkih polja:
1) fibrae corticostriatales -> baz. gangliji (najviše u putamen)
2) fibrae corticopontine -> nuclei pontis (mali mozak)
3) fibrae corticotectales -> colliculi sup. (kontrola očnih pokreta i procesa
usmjerenja pozornosti)
tractus corticospinalis – skup aksona piramidnih neurona 5. sloja koji kroz bijelu
tvar cerebruma dolaze u MS
- iz motoričkih (4,6) i somatosenzibilnih polja (3,1,2,5,7)
- u bijeloj tvari prolaze kroz capsulu int., crura cerebri, basis pontis i dolazi do
pyramis medullae oblongatae
- 80% aksona na razini decussatio pyramidum križa str. i oblikuje tractus
corticospinalis lat. u funiculus lat.
- 20 % aksona prolazi ipsilateralno kroz funiculus ventralis i tvori tractus
corticospinalis ventralis, križaju stranu u slojevima MS
-> završavaju u različitim slojevima MS
- kortikomotoneuronska komponenta – aksoni što monosinaptički ekscitiraju α-
motoneurone -> odašilju akc. pontencijale prije početka voljnog pokreta
A. fazni CM neuroni – latencija < 1 ms (v = 45-50 m/s)
- vrlo slaba spontana aktivnost
- tijekom pojedinačnih pokreta – nagli nizovi akc. potencijala (20-80 Hz ili
80-100 Hz)
- razmak susjednih akc. potencijala – 1.5 ms (zbrajanje)
B. tonički CM neuroni – dulja latencija
- spontano aktivni
-> najveći broj CM neurona je aktivan tijekom svih faza pokreta
- aksoni CM imaju brojne ogranke (inerv. različitih mišića)
- uloga CM neurona u MS:
1) izravna ekscitacija motoneurona
2) modulacija subkortikalnih refleksnih krugova
3) koaktivacija α i γ-motoneurona
4) nadzor obrazaca mišićne aktivacije
+ kodiraju stupanj miš. kontrakcije, ali ne upravljaju amplitudom pokreta (npr.
položajem šake)
- frekvencija CM neurona ovisi o opterećenju fleksornih mišića
- 1 CM neuron utječe na više mišića
- aktivnost im se mijenja ovisno o usmjerenosti pokreta (maksimalna je samo za 1
smjer)
- 1 CM ne upravlja točno pokretom cijele ruke u jednom smjeru, jer inervira više
mišiće i aktivira se pri pokretima različitog usmjerenja
- doprinos CM neurona kodiranju usmjerenosti i snage pokreta je promjenjiv, a
ovisi o naravi pokreta
- divovske Betzove st. se aktiviraju tek tijekom najsnažnijih i najbržih pokreta,
nisu podložne utjecajima osjetnih inf.
- manji CM neuroni – podjednako aktivni kod običnih, kao i kod
najsnažnijih/najbržih pokreta
- balistički pokreti („pogodi ili promašši“) – najbrži izvedivi pokreti, toliko se brzo
odvijaju da nema vremena za popravljanje tijekom izvedbe ma temelju povratnih
osjetnih informacija „feed-forward loop“
- češći i sporiji pokreti, osrednje snage – „feed-back loop“
- broj izravnih CM aksona je proporcionalan s brojem akcijskih potencijala i amplitudom
EPSP (mišići šake, ruke – najveće amplitude EPSP, najveći broj CM aksona)
- ozljede piramidnog puta prvo zahvaćaju mišiće prstiju i šake (Jackobsonova
epilepsija)
- maksimalna amplituda EPSP = 100-200 V
- presinaptički CM aksoni – sinapse na dist. dijelu dendrita α-motoneurna (dist. od
sinapsi prim. af. aksona)
tractus corticonuclearis – aksoni piramidnih neurona motoričkih polja kore koji
nadziru aktivnost motoneurona u jezgrama kranijalnih živaca -> izravan nadzor i
neizravan preko formatio reticularis
- izravni monosinaptički završetak na motoneuronima u motoričkim jezgrama:
n. facialis, n. trigeminus, n. hypoglossus (V.,VII.,XII.)
- bez monosinaptičkih kortikonuklearnih projekcija: n.oculomotorius, n.
trochlearis, n. abducens (pokretači vanjskih mišića oka, III.,IV.,VI.)
- aksoni – kontralat. i ipsilat.
* donji dio nucl. n.facialis – kontralateralno za mimične mišiće donjeg dijela
lica (bilat. samo za m. frontalis i orbicularis oculi)
koritkospinalni aksoni idu i iz somatosenzibilnih polja (SI-Br3,1,2 -> cornu dorsale
I.-VI.sloj, SII. – inhibicija osjetnih neurona cornu dorsale, silazni nadzor
prijenosa mehanorec. informacija)
neizravni putevi: preko propriospinalnih neurona u gornjim C-seg. (projiciraju se
na motoneurone 1-2 seg. kaud.),
preko Ia inhibicijskih interneurona – disinaptička kortikospinalna
inhibicija motoneurona
- razaranje prim. motoričkog korteksa – dokida sve učinke na distalne mišiće (MI) i dist.
učinke stimulacije MII i SMA (najvažnija uloga tractus corticospinalis je izravna
kontrola dist. miš. prstiju i šake)
- izravna projekcija na motoneurone dist. mišića omogućuje voljnu kontrolu izdvojenih
pokreta prstiju i šake
- metoda mikrostimulacije dovodi do aktivacije lok. CM-neurona – izdvojeni pokreti
pojedinačnih mišića
- neuroni koji pokreću 1 mišić su smješteni u motoričku kolumnu (mikrokolumna) ->
većinom imaju jednaku reakciju na usmjerenost pokreta
- CM kolonija – skup svih CM neurona što monosinaptički utječu na određen α-
motoneuron
- podraživanje 1 mikrozone polja MI – aktivacija različitih mišića (zbog ekscitacije
brojnih kolaterala CM neurona)
- usmjerenost pokreta – posljedica usklađene aktivnosti populacije CM neurona – smjer
određuj populacijski vektor (zbroj doprinosa poj. neurona)
- motorička polja primaju osjetne informacije o trenutnom položaju udova i tijela te
brzini i snazi izvođenja pokreta -> tijesna veza motor. kore sa somatosenzibilnom korom
- dio osjetnih informacija – iz talamusa, služe kao dodatni transkortikalni put
za refleksno usklađivanje zapovjednih sihnala iz motor. kore i signala neuronskog
kruga refleksa istezanja
Ozljede
- ozljede prim. motoričke kore i tractus corticospinalis – pareza, paraliza mišića
- ozljede MII i SMA (obostrane su teže od jednostr.) – poremećaj izvođenja usklađenih
pokreta ruku (MII-> cijela ruka, SMA -> šaka, prsti)
- obostr. ozljeda MII – poremećaj hodanja i stava tijela (apraksija)
- ozljeda SMA – akinezija, mutizam (nestanak spontanih i voljnih pokreta/govora),
poremećaj usklađenog djelovanja šaka i prstiju, poremećaj motoričkog ponašanja
- simptomi izraženiji na kontralat. strani
- potencijal pripravnosti – rani neg. potencijal u SMA području prije poč. pokreta
(planiranje, iščekivanje pokreta)
- SMA – programiranje slijeda složenih pokreta (ponavljanje pokreta u mislima)
- MI – izvođenje jednostranih pokreta (kontralat. MI polje. somatosenzibilna kora)
- afazija – može biti posljedica lezije SMA polja
- jednostrana ozljeda MII polja – slabost mišića ramena i kuka suprotne str., pormećena
koordinacija pokreta udova
- funkcionalna sposobnost dist. mišića šake i prstiju – očuvana
- kinetička apraksija (kontralat. str.)
- poremećeni usklađeni pokreti ruku ili nogu (prox. mišići)
- zaklj.: MII kontrolira proksimalne i aksijalne mišiće
- obostrana ozljeda MII – poremećaj stava tijela ili hodanja
- el. podraživanje MII – okretanje očiju, glave i trupa na suprotnu stranu, odmicanje i
podizanje suprotne ruke
-motoneuroni proksimalnih i aksijalnih mišića – tractus reticulospin. med. (RF – prima
projekcije MII)
- polje MII na motoneurone proksimalnih mišića djeluje preko tractus
corticoreticulospin. i preko projekcija u MS
- funnkc. polja MII – pripremanje pokreta, posturalna stabilizacija trupa i udova prije
poč. samog pokreta te sudjelovanje u vidno vođenom posezanju ruke za nekim
predmetom (taj pokret ovisi o nadzoru proksimalnih mišića ramenog pojasa i nadlaktice
te usklađenom djelovanju skupina mišića s obje str. tijela -> održavanje ravnoteže i stava
tijela)
S5: Uloga silaznih putova iz moždanog debla u
održavanju stava tijela i miš. tonusa
- moždana kora preko tractus corticospinalis modulira aktivnost
motoneurona i refleksnih krugova te omogućuje voljne pokrete
- poremećaji u klinici: spinalni šok, decerebracijska i
dekortikacijska rigidnost
- presijecanje možd. debla – spinalna, decerebrirana i dekorticirana životina
- silazni motorički putovi – posrednici preko kojih na spinalne mehanizme utječu moždana
kora, mali mozak i vestibularni sustav
- posljedica presijecanja MS:
a) gube se svi voljni pokreti mišića koje inerviraju spinalni motoneuroni kaudalno od
mjesta ozljede
b) trajni gubitak osjeta
c) privremeno zamiranje spin. refleksa – areflexia/spin. šok
- spinalni šok – privremeno stanje smanjene sinaptičke ekscitabilnosti neurona u
izoliranom, kaud. dijelu MS
- trajanje i opseg šoka ovisi o stupnju encefalizacije (ulozi kore u nadzoru nad
silaznim mehanizmima)
- oporavak refleksne ekscitabilnosti kod ljudi traje nekoliko mjeseci
- posljedica prekida silaznih aksona iz viših područja
- sinapse primarnih af. vlakana ne mogu sprječiti nagli pad ekscitabilnosti
- trajanje ovisi o omjeru broja sinapsa što ih rade af. aksoni i silazni aksoni
(čovjek ima većinu silaznih aksona, dulji oporavak)
- Schiff-Scherringtonov fenomen – promjena vezana uz rostr. dio MS, blagi
porast tonusa ekstenzora prednjih udova nakon presijecanja Th- ili L- dijela MS
- oporavak refleksne ekscitabilnosti
- somatski refleksi – kod mačke se nakon par min. može izazvati patelarni refleks
istezanja, nakon par h refleks uklanjanja i nakon par dana polisin. refleksi
-> pojačan tonus ekstenzora /spin. stajanje i hodanje
-> rekacija na vodu (kronična spin. mačka reagira samo na hladnu i toplu vodu)
-> majmun – patelarni refleks, refleks istezanja nakon tj. dana
- visceralni refleksi – mokraćni mjehur:
-> atonija stijenke mjehura
-> pojačan tonus sfinktera
-> inkontinencija prepunog mjehura
-> oporavak refleksne kontrakcije stijenke mokr. mjehura -> refleksno mokrenje
-> oporavak: 25-30 dana
-> refleksno pražnjenje mjehura se može izazvati dodirnim ili bolnim
podraživanjem kože trbuha, međice ili nogu
- crijevni refleksi
-> refleksno pražnjenje crijeva – nakon odstanjivanja cijele MS (enterički
živč.sustav)
-> nepotpuno pražnjenje tijekom spin. šoka
-> pospješeno dodrivanjem kože križnog područja, proširivanjem analnog otvora
- refleksi glatkih mišića – smanjenje pozadinskog tonusa miš. stijenke perifernih
krvnih žila (pad krvnog tlaka-hipotenzija) – privremeno
-> trajni prekid termoreg. veza – poikilotermnost
- spinalni šok se javlja odmah nakon ozljede, znaci:
1. potpuna mlohava kljenut svih skeletnih mišića (flaccida)
2. gubitak svih spinalnih refleksa
3. gubitak osjeta boli, temperature, dodira, pritiska i kinestezije
4. gubitak visc. osjeta
5. gubitak vazomotoričkog tonusa – snižen krvni tlak
6. gubitak sposobnosti znojenja (anhidroza)
7. poremećena funkcija mokraćnog mjehura i crijeva
8. pojava prijapizma (abnormalna, bolna i trajna erekcija)
- kada moždina nije posve presjećena – postupan oporavak motoričkih, osjetnih,
refleksnih i autonomnih funkcija
- potpuni prekid MS – izolirani dio razvija vlastitu refleksnu aktivnost
- faze oporavka refleksne aktivnosti:
1) faza min. refleksne akt.
2) faza spazma fleksora (površinski refleksi)
3) faza izmjeničnih spazama fleksora i ekstenzora
4) faza u kojoj prevladavaju spazmi ekstenzora (duboki refleksi)
- prvo se oporave refleksi istezanja, pa refleksi fleksora i refleksi ekstenzora
- smjer oporavka: od stopala prema glavi
- za izazivanje refleksa je na poč. potrebno snažno podraživanje, a kasnije je
dovoljno samo pasivno povijanje nožnih prstiju ili dodirivanje stošala i noge
- spastičnost – hiperaktivnost funkcija izolirane MS -> paralysis spastica
- s obzirom na spastičnost:
paraplegija u ekstenziji (2/3 bolesnika)
paraplegija u fleksiji – ozljeda sred. Th-dijela
trajna mlohava kljenut (<20% bolesnika)
- stupanj poremećaja dišnog sustava ovisi o razini ozljede MS
- ozljeda C- dijela – poremećena funkcija ošita i međurebrenih mišića -> može
dovesti do zastoja disanja i smrti
- visoke ozljede – nemogućnost iskašljavanja nakupljenog sekreta
- nakon ozljede C-dijela MS – prekid silaznih putova za spinalne simpatičke neurone
-> simptomi: bradycardia, vazomotirčka paraliza (vazodilatacija), snižen krvni tlak i
protok krvi, stosis (zastoj kriv u perif. venama)
-> moguće aritmije, srč. zastoj, tromboze, upale vena, embolije
- tijekom rehabilitacije dolazi do paroksizomalne hipertenzije (iznenadni nagli porasti
krvnog tlaka, do 240/300 mmHg) koja uzrokuje jake glavobolje, vazodilataciju, obilno
znojenje, mučninu, začepljen nos, navale crvenila i ježenje iznad razine ozljede
- kod bolesnika s ozljedom iznad Th6 (centralni simp. neuroni -> Th-L seg.MS)
- javlja se nakon stadija spinalnog šoka i oporavka refleksne aktivnosti
- autonomna hiperrefleksija – nakon podraživanja osjetnih receptora ispod razine
ozljeda uzrokovana refleksnim podraživanjem simpatičkih neurona
- spazmi zdjeličnih organa
- vazokonstrikcija, hipertenzija – reakcija baroreceptora – crvenilo, obilno
znojenje i ježenje iznad razine ozljede
- presoreceptori – aktiviraju vazomotorička središta MO – bradikardija
- posljedica bolnih podražaja, prekomjerno rastegnutog mokraćnog mjehura ili
spazma sfinktera
- spastičnost – stanje pojačanog tonusa oslabljenih mišića najjače izrađeno 18-24 mj.
nakon ozljede
- spolnost (funkcije i reflekse nadziru S2-S4 seg.):
ozljeda gornjeg motoneurona kod muškaraca – 70% s potpunom i 80% s
nepotpunom ozljedom može imati spolne odnose (većina bez erekcije i orgazma)
ozljede donjeg motoneurona kod muškaraca
- potpuna ozljeda:
- 75% bez erekcije
- 25% - psihogene erekcije – ne mogu imati spolne odnose, ejakulirati ili doživjeti
orgazam
- nepotpuna ozljeda:
- 83% - psihogene erekcije – od njih 90% može imati spolne odnose (70% i
ejakulirati, 10%-plodnost)
žene, bilo koja ozljeda – nemaju osjet tijekom spolnog odnosa, mogu ostati trudne
- obnova menstruacija (50% - normalne, redovite)
- moguć porod
- poremećaji - rigidnosti
1. Decerebracijska rigidnost – nakon presijecanja ili razaranja rostralnog dijela
moždanog debla
- stav tijela – opisthotunus – tetanički spazam: glava unazad, leđa u luku,
stopala ispružena, adukcija+ekstenzija+pronacija ruku, noge-ispružene,
ukočene, stisnuta čeljust, hiperekstenzija udova
-> javlja se svjesno ili nakon podražaja, a uzrokovan je lezijom u
diencephalonu, mesencephalonu ili ponsu (hipoksija, hipoglikemija)
- rigidnost ipsilat. – kronična spastična hemiplegija
- nestaje kad se presjeku cornu dors. MS (onemogućena uloga Ia vlakana tj.
refleksa istezanja u održavanju tonusa)
- pojačanje toničke aktivnosti vestibulospinalnog i med. rafespinalnog puta –
povećana eksitabilnost moroneurona i povećan učinak refleksa istezanja te
povišen mišićni tonus
a) bulbospinalna mačka – rez kroz rostralni pons, nuclei vestibulares i
medijalni RF povezan s MS, odvojeni nucl. ruber i moždana kora
- nema depresije spinalnih refleksa ni mlohave kljenuti
- nakon operacije se podraživanjem mogu izazbati svi refleksi
- refleksi ekstenzora su pojačani
- trajna kontrakcija ekstenzora (tonus pojačan, neovisno o položaju)
- pojačana tonička aktivnost posturalnih mišića
- refleksne figure – specifični, stereotipni refleksni odgovori nastali
podraživanjem specifičnih dijelova tijela
- nema spontanih pokreta
b) mezencefalička mačka – rez kroz rostr. mesencephalon, uz kaud. rub
nucleus ruber ili kaud rub corpora mamillaria
- nucl. ruber ostaje povezan s MS, kora odvojena
- mačka nalikuje bulbospinalnoj
- mačka se sama uspravlja, stoji i hoda
- rez uz kaud. rub nucleus ruber – trčanje, penjanje
- decerebracijska rigidnost se javlja samo ako mačka ne izvodi neke
specijalne pokrete udova
- pri defekaciji ili parenju se nalazi u karakt. položaju za zdrave mačke
2. dekorticirana mačka – odstranjenje kore i bijele tvari
- motorički poremećaji manje izraženi nego kod decerebracijske rigidnosti
- mačka zaboravlja uvježbane kretnje
- teško učenje novih pokreta
- brzo, lagano uspravljanje, stajanje, hodanje
- poremećaj nekih posturalnih refleksa
- ukočene, ispružene noge
- pojačan tonus ekstenzora
- stav tijela: nadlaktice uz tijelo, ruke povijene u laktu, šake stisnute uz
prsni koš, noge kruto ispružene, stopala prema unutra + plant. fleksija
(hiperfleksija ruku, hiperekstenzija nogu)
- vestibulospinalni putevi:
a. lat. vestibulospinalni put – iz nucl. vestibularis lat. kroz funiculus ventralis cijele
MS – ekscitacija α i γ-motoneurona za aksijalne i proksimalne mišiće udova
- modulacija aktivnosti antigravitacijskih mišića – facilitacija ekstenzora
(inhibicija fleksora)
b. med. vestibulospinalni put- u C- i Th-segmentima
- refleksni pokreti glave u odgovoru na vestibularne podražaje
- vestibularne jezgre neizravno primaju af. veze iz kore, preko RF
- tonički su ekscitirane prim. af. vlaknima otolitnih organa (ekcitirana je i RF) ->
potiču aktivnost vestibulospin. i retikulospinalnih puteva
- inhibicija tractus vestibulospinalis – Purkinjeove st. malog mozga
- retikulospinalni putevi – usklađivanje pokreta sa stavom tijela
- integracija uzlaznih osjetnih signala sa silaznim zapovjednim signalima
- održavanje uspravnog stava tijela, preko motoneurona proksimalnih i aksijalnih
mišića
- pokreti koji usmjeravaju tijelo prema vanjskim događajim
- grubi, stereotipni voljni pokreti udova
- el. podraživanje med. RF ponsa – facilitacija spin. refleksa
- el. podraživanje RF u produženoj moždini – inhibicija spinalnih refleksa
-> med. RF – nucleus reticularis gigantocellularis, nucl. reticularis pontis caudalis i oralis
- nucl. reticularis gigantocellularis – aksoni silaze kao tractus reticulospinalis lat.
(bulbospinalis) – inhibicija motoneurona vratnih i leđnih mišića -> inhbiraju
ekstenzore, a facilitiraju fleksore (drugi manji dio ima i obrnutu funkciju)
- nucl. reticularis pontis caudalis i pontis oralis -> pons -> tractus reticulospinalis
med. -> med. dio funiculus ant. -> 7.,8. i 9. sloj MS -> facilitacija motoneurona aks.
mišića i mišića ekstenzora udova
-af.: iz MII
- nucleus ruber – motorička jezgra tegmentuma
1. par parvocellularis – Rpc
2. pars magnocellularis – Rmc
- tractus rubrospinalis – slabo razvijen, iz Rmc
- križa stranu ispod nucleus ruber
- prolazi kroz funiculus lat. i djeluje na motoneurone distalnih mišića
- na njega djeluju projekcije MI i nucl. emboliformis cerebelli (inerv. ruke,
šake, noge i stopala)
- Rpc – af.:nucl. dentatus cerebelli, aksoni piramid.neurona MI, aksoni MII, SMA,
polja 8, 5 i 24
- ef.: nucl. olivarius inf.
- neizravna veza s motorikom
- Rmc – projekcije u mali mozak, modulacija tractus corticoreticulospinalis
- af.: aksoni piramidnih neurona 5.sloja MI
- zajedničko djelovanje:
- lat. vestibulospinalni i med. retikulospinalni put tonički facilitiraju ekstenzore,
utječu na refleksno istezanje – povećanje tonusa ekstenzora udova
-> pospješuju – vestibularne inf.
-> inhibicija – mali mozak
-> aktivnost je pojačana u decerebracijskoj rigidnosti
- antagonist zajedničkom djelovanju lat. vestibulospin. i med. retikulospin. puta – akt.
rubrospinalnog puta
- dekortikacijska rigidnost – u rukama prevladava tonička akt. rubrospin. puta, a u
nogama zajedničko djelovanje lat. vestibulospin. i med. retikulospin. puta
- sindrom gornjeg motoneurona – javlja se zbog ozljede tractus corticospinalis ili
corticonuclearis
- razdoblje spin. šoka s gubitkom motoričkih, osjetnih i autonomnih funkcija ispod
razine ozljede, mlohavost, gubitak osjeta i refleksa
- spastičnost, posturalna fleksija ruku združena s ekstenzijom nogu, pojjačani
tetivni refleksi, pozitivan refleks Babinskog
- sindrom donjeg motoneurona – posljediva lezije α-motoneurona, cornu ventr. MS ili
motoričkih živaca
- slabost, kljenut spec. skupina, mlohavost, smanjeni tetivni refleksi, nema
refleksa Babinskog, atrofija mišića, fascikulacije
- plegije: monoplegija, paraplegija, hemiplegija, tetraplegija
- potpuna tetraplegija – iznad Th6
- očuvani C1-C6 – normalna funkcija mišića ramenog pojasa i nadlaktice, lat.
skupine ekstenzora ručnog zgloba, očuvana snaga gornjeg pektoralnog mišića
- nepotpuna tetraplegija – ozljeda ispod C6
S6: Građa i funkcija malog mozga
- 10 % volumena, 50% svih neurona
- uloga:
kordinacija miš. aktivnosti
regulacija miš. tonusa
održavanje ravnoteže
omogućuje izvođenje usklađennih, glatkih i svrhovitih pokreta
neizravan nadzor pokreta – modulacija izlaznih signala silaznih sustava
- bolesti i ozljede dovode do poremećaja koordinacije pokreta udova i očiju, ravnoteže
tijela te pada tonusa, poremećaj svrhovitih pokreta ruku, poremećaji hoda
- uspoređuje nacrt zapovijeđenog signala sa stvarnom izvedbom pokreta
- obilježja ustrojstva:
1. prima preslik nacrta zapovijeđenog pokreta iz premotoričkih i motoričkih dijelova
kore -> unutarnja preslika preko nuclei pontis do kore malog mozga
- preslika aktivnosti propriospinalnih neurona i interneurona koji nadziru spinalne
motoneurone
- integracija silaznih zapovjednih i perifernih osjetnih informacija
2. prima informacije o tekućim pokretima iz perif. osjetnih receptora aktiviranih
izvođenjem pokreta – vanjska preslika
3. šalje projekcijska vlakna u strukture od kojih polaze silazni motorički putovi
- mali mozak prati da li postoji otklon između unutarnje i vanjske preslike i ako postoji
automatski ispravlja (djelujući na strukture, polazišta motoričkih putova)
- odnos af. i ef. veza = 40:1 -> integracija, obrada ulaznih inf.
- važna uloga kod učenja motoričkih umijeća
- funkcionalna podjela:
A. vestibulocerebellum – lobus flocculonodularis – inf. iz organum vestibulare,
nuclei vestibulares šalje u nuclei vestibulares
B. spinocerebellum – vermis, intermedijalna zona
C. cerebrocerebellum – lat. dio hemisfere
- izvori osjetnih informacija za mali mozak: koža, zglobovi, mišići, organum vestibulare,
oko
- skupine af. veza:
a) vestibulocerebelarni putovi
b) spinocerebelarni
c) retikulocerebelarni
d) kortikopontocerebelarni
e) olivocerebralni
- vitičasta vlakna ima samo olivocerebelarni put, a svi ostali putevi imaju
mahovinasta vlakna
a) vestibulocerebelarna vlakna
- primarna – centralni nastavci bipolarnih stanica ggl. vestibulare (ipsilat.)
- sekundarna – aksoni neurona vestibularnih jezgara (bilat. u lobus
flocculonodularis, vermis)
- kroz penduculi cerebellares inf.
- osjetne informacije o položaju i pokretima glave
- održavanje ravnoteže i stava tijela, usklađivanje očnih pokreta i pokreta glave
b) spinocerebelarni putovi
- informacije iz mišićnih, tetivnih vretena i kožnih mehanoreceptora
- prim. aferentna vlakna ekscitiraju spinalne neurone od kojih polazi
tractus spinocerebellaris -> inf. o pokretima i kožnim podražajima
- informacije o tazini akt. specifičnih skupina spinalnih interneurona
- ipsilat. putevi: tractus spinocerebellaris dors., tractus cunerocerebellaris
- kontralat. putevi: tractus spinocerebellaris ventr. i rostr., tractus cervicalis
centralis
 Tractus spinocerebellaris dorsalis – od aksona nucl. thoracicus Clarke (Th1-L2)
- pripriocepcijske i eksterocepcijske inf. iz nogu i donjeg dijela trupa
- kroz ipsilat. funiculus dorsolat.
- ulaze kroz penduculi cerebellares inf.
- prim. af. vlakna (vretena) – ekscitacija neurona nucl. Clarke
- prim. vlakna iz seg. nižih od L2 -> columnae dors -> nucl. Clarke
 Tractus cuneocerebellaris – od aksona nucl. cuneatus accessorius
- kroz ispsilat. penduculus inf.
- inf. iz ruku i gornjeg dijela trupa
 Tractus spinocerebellaris ventr. – aksoni zona intermedia (7.sloj) L- i donjih Th-
seg.
- križaju str. u commissura ant.
- uzlaze kroz funiculus ventrolat.
- ulaze kroz penduculi cerebellaris sup.
- većina još jednom križa str.
- aktivacija inhibicijskih interneurona
 Tractus spinocerebellaris rostr. – aksoni 7.sloja intumescentia cervicalis
- inf. o aktivnosti interneurona kaudalnih segmenata
 Tractus cervicalis centralis – iz nucl. cervicalis centr. (7.sloj gornjih C-seg.)
- osjetne inf. iz vratnih mišića i zglobova
- pod vestibularnim utjecajem
- prijenos u prednji dio prednjeg režnja cerebellum-a
- sustavi prenose informacije o aktivnost i prije i poslije aktivacije α-motoneurona
- završavaju kao mahovinasta vlakna u spinocerebellumu
- neizravni spinocerebelarni putovi: spinoolivocerebelarni, spinoretikulocerbelarni
c) retikulocerebralni putovi
- iz retikularnih jezgara kaud. MO:
-> nucl. funiculi lat. (reticularis lat.) – unutar fasciculus proprius funiculus lat.,
tractus rubrospinalis
-> nucl. funiculi ant. (reticularis paramedianus) – uz FLM u tractus vestibulospin.
lat.
- pristupaju kroz penduculi inf. kao fibrae arcuatae ext.ventr.
- dostavljaju aferentne projekcije iz kore
d) pontocerebelarni putovi – penduculi cerebellares med.
- aksoni neurona nuclei pontis koje primaju ipsilat. aksone tractus corticopontinus
(kroz crura cerebri)
- fibrae pontocerebellares – kontralat. vlakna završavaju u lat. dijelu cerebelluma
- kortikopontine projekcije iz polja MI, SMA, SI, MII, lobulus parietalis sup.
(5,7) i asoc. vidne kore (vidno projekc. polje – kaud. vermis)
- važni za izvođenje vidom upravljanih pokreta
e) olivocerebelarna vlakna – vitičasta iz sklopa donje olive, kontralat. kroz penduculi
cerebellares inf.
- šalju kolaterale u duboke jezgre
- projekcije tvore parasag. zone u kori malog mozga
Kora malog mozga – bez asocijacijskih i komisurniih vlakana
- neuroni kore malog mozga: košaraste, zvjezdaste, zrnate, Golgijeve i Purkinjeove st.
- slojevi:
1) lamina molecularis – dendriti Purkinjeovih i Golgijevih st., aksoni zrnatih st.
(usporedna vlakna), inhib. interneuroni (zvjezdaste i košaraste st.)
2) sloj tijela Purkinjeovih vlakana – jedini projekcijski/ef. neuroni kore cerebellum-a
- aksoni – u dubokim jezgrama cerebelluma (fibrae corticonucl.), u vestibularnim
jezgrama (fibrae corticovestibulares)
- inhibicijske sinapse (GABA)
- na njih djeluju ekscitacijska vitičasta i usporedna vlakna i inhibicijski košarasti
interneutoni
3) lamina granularis – tijela i aksoni inhib. Golgijevih interneurona, tijela i dendriti
ekscitacijskih zrnatih interneurona
- završeci af. mahovinastih vlakana (oko njih dendriti zrnatih st., dijelovi
Golgijevih st. i završeci af. vlakana tvore glomeruli cerebellares)
- interneuroni:
 inhibicijski – košaraste, zvjezdaste i Golgijeve st.
 ekscitacijski – zrnate st. (aksoni zrnatih st. – usporedna vlakna, na njima
završavaju mahovinasta i vitičasta vlakna)
- mahovinasta vlakna (sva af. osim olivocerebelarnih) – brzo vođenje i velika frekvencija
akc. potencijala, završavaju u zrnatom sloju kore (lamina granularis) i tvore sinapse s
Purkinjeovim stanicama, uzrokuju manje potencijale od vitičastih vlakana (jednostavni
šiljak), učestalost akc. potencijala se kod mahovinastih vlakana mijenjaju unutar širokog
raspona, stupnjevane inf. o pokretima, lokalizaciji i obilježljima kožnih podražaja
- vitičasta vlakna (olivocerebelarna) – aksoni završavaju u lamina molecularis, pletu se
oko dendrita Purkinjeovih stanica i ekscitiraju ih (velik broj zajedničkih sinapsi),
uzrokuju veliki EPSP Purkinjeovih st. i iza njega rafal malih akc. potencijala (složeni
šiljak) -> utjecanje velike količine Ca++, max. frekvencija = 10 Hz, niska spontana
aktivnost, učestalost akc. potencijala se malo mijenja i u uskom rasponu, nosi obavijest o
pogreškama izvođenja pokreta, princip „sve ili ništa“
- neuroni od kojih polaze mahovinasta vlakna i zrnati neuroni – spontani impulsi, postižu
velike frekcencije
- neuroni nucl. olivarius inf. – mala frekvencija okidanja 1 akc. potencijal/s
- kora prima aksone iz nuclei raphes i nucl. locus coeruleus
- interneuroni omogućuju nastajanje ograničenog polja aktivnosti (lat. inhibicija)
- ekscitirane zrnate st. -> snop usporednih vlakna -> ekcitacija Purkinjeovih st. i
košarastih interneurona -> inhibicija pobočnih Purkinjeovih st.
- Golgijeve st. – ekscitiraju ih usporedna vlaknna
- inhibicijski aksoni koji završavaju na dendritima zrnatih st.
- skraćuju trajanje ekscitacije
- ef. vlakna – aksoni Purkinjeovih st. (ugl. u područja iz kojih dolaze af. veze)
- fibrae corticovestibulares – nuclei vestibulares
- za duboke jezgre cerebelluma – fibrae corticonuclerares
- pokazuju izrazitu konvergenciju
- oblikuju penduculi cerebellares sup.
- projekcije u duboke jezgre:
- vermis -> nuclei fastigi
- intermed. područje -> nucl. interpositus (nucl. emboliformis + nucl. globosus)
- lat. područje -> nucl. dentatus
- lobus flocculonodularis – nuclei vestibulares, nuclei fastigi (u RF, nuclei vestib.)
- neuroni dubokih jezgara – spontana akt., visoka frekvencija
- povećana akt. Purkinjeovih st. smanjuje aktivnost projekcijskih neurona
- snopovi nucl. fastigi:
a. fasciculus uncinatus (kontralat.) – križanje u commissura cerebellaris
- oko penduculi cerebellaris sup. u nuclei vestibulares
b. tractus fastigobulbaris (ipsilat.) – u nuclei vestibulares (dorz.)
- oba snopa – bilat. veza s nucl. vestibularis lat. te med. RF ponsa i MO
- silazni motorički putevi za MS
- kontralat. projekcija za VL jezgru – prim. motorička kora
- nadzor aktivnosti aksijalnih i proksimalnih mišića
- aksoni nucl. dentatus, nuclei interpositus -> kroz penduculi cerebellares sup.
- projekcije iz intermed. zone
- nadzor nad tractus corticospin. lat. i tractus rubrospinalis (dvostruko križanje u
deccusatio pyramidum) – dist. mišići
- križaju str. u kaud. dijelu mesencephalona
- zavijaju oko nucl. ruber (pc – iz nucl. dentatus, mc – iz nucl. emboliformis i
globosus)
- do motoričkih jezgara thalamusa (VLc) kroz subthalamus -> tractus
dentatorubrothalamicus tj. tractus cerebrothalamicus – motorička kora = nadzor
pokreta
- putovi dvaput križaju str. i utječu na aktivnost distalnih mišića
- bolesti, ozljede – poremećaj udova na istoj str.
- iz hemisfera malog mozga ef. u MI, SMA (iz baz. ganglija -> MII, prefront. asoc.koru)
- vestibulocerebellum – nadzor očnih pokreta i ravnoteže
- af: ductus semicirculares, otolitni organi (prim.vlakna), vidne strukture (preko
nuclei pontis)
- ef.: nuclei vestibulares (djeluju na aksijalne mišiće)
- FLM snop povezuje vestibularne i okulomotoričke jezgre
- refleksi: vestibulo-okularni, optokinetički, cervikalni
- omogućuje glatke pokrete praćenja predmeta pogledom
-> bolesti, ozljede: poremećaj ravnoteže, nistagmus
- spinocerebellum
- nadzor izvođenja pokreta i miš. tonusa
- regulacija perif. mišićnog aparata, kompenzacija malih varijacija opterećivanja
(izglađivanje pokreta – ispravlja otklon tekućih pokreta u odnosu na planiranu
putanju)
– osj. inf. iz periferije, inf. o akt. spinalnih neurona, informacije iz morotičke
kore
- vermis -> nuclei fastigi
- intermedijalna zona -> nucl. interpositus
- nadzire med. i lat. sustav silaznih motoričkih putova (nadzor tekućeg pokreta)
- prima somatosezibilne, slušne, vidne i vestibularne informacije
- ustrojstvo: somatotropno
- prima inf. iz prim. motoričke i somatosenzibilne kore (preko nuclei pontis)
- dorz. spinocerebelarni put -> osjetni događaji na periferiji, podaci o odvijanju
pokreta
- ventr. spinocerebelarni put -> inf. o aktivnosti segmentnog spinalnog
interneurona – odraz integracije perif. osjetnih i središnjih silaznih zapovjednih
signala
- cerebrocerebellum – veliki lat. dijelovi cerebelluma
- af. aksoni nucleus pontis (penduculi cerebellares med.)
- projekcija u nucl. detatus -> tractus dentatorubrothal. -> kora suprotne str.
- tractus corticopontinus
- af.: kontralat. motorička, premotor., somatosenzorička i stražnja tjemena kora
- ef.: lat. zona -> nucleus dentatus -> kontralat. VL jezgra -> motorička,
premotorička kora, nucleus ruber pc -> nucl. olivarius -> tractus olivocerebellaris
- precizni nadzor nad hitrim pokretima udova (spretnost, umijeće)
- priprema pokreta, frakcionirani pokreti
- ozljede lat. dijela cerebelluma: odgoda poč. i kraja pokreta, terminalni tremor,
poremećeno vremensko usklađivanje, poremećaj prostornog usklađivanja
- cerebelarni sindromi:
A. flokulonodularni sindrom – vestibulocerebellum
- poremećaj ravnoteže
- poduprto tijelo – normalni pokreti
- nistagmus
B. sindrom prednjeg režnja – spinocerebellum
- promjene miš. tonusa
- stimulacija prednjeg režnja smanjuje decerebr. rigidnost, a lezija pogoršava
- ataksija hoda (asinergija nožnih pokreta)
- ozljede vermisa, nuclei fastigii – poremećaj aksijalnim i proksimalnih mišića
C. neocerebelarni sindrom – cerebrocerebellum
- hitri, glatki pokreti su nesigurni i trzavi
- ataksia – razlaganje pokreta -> dysmetria, asynergia, dysdiachokinesa
- ataksija govora
- glavna obilježja ozljeda:
1) hypotonia – smanjenje miš. tonusa -> smanjeni otpor pasivnom povijanju
2) ataksija – poremećaji izvođenja voljnih pokreta
-dysimetria – pogreška snage i raspona
- dysdiachokinesa – poremećaj postojanosti i pravilnosti brzih izmjeničnih
pokreta
- razlaganje pokreta – pogreške vremenskog odmjerevanja i usklađivanja
komponenti složenih pokreta
3) cerebelarni, akcijski tremor - tijekom izvođenja pokreta (terminalni tremor)
- poremećaji se javljaju na istoj str., a najteži su kod ozljede pendunculi
cerebellares sup. i dubokih jezgra cerebellum-a (greške u planiranju i izvođenju)
P18: Hypothalamus upravlja endokrinim i
autonomnim živčanim sustavom
- hipotalamus – 1% volumena mozga
- uloga: nadzire tjelesnu temperaturu, srčanih bilo, krvni tlak,
osmolalnost plazme, hranjenje i pijenje, aktivnost autonomnog
živčanog sustava i aktivnost endokrinog sustava
- ključna postaja neuronskih krugova limb. sustava – emocije, motivacijska stanja
- omogućuje održavanje homeostaze (postojano stanje i sastav „unutarnje okoline“
organizma)
- inf. prima izravno iz unutarnje okoline i na nju izravno djeluje
- smještaj: dno III.moždane komore (spoj lijevog i desnog hipotalamusa koji se nastavlja
u infundibulum s hipofizom)
- jedini dio diencephalona na bazi mozga
- pruža se od lamina terminalis (prednja stijenka III.komore) do kaud. dijela corpora
mamillaria
- rostralno se nastavlja u septalno-preoptičko područje, a kaudalno u tegmentum
- odnosi: lateralno je subthalamus, a iznad thalamus
- u hipothalamus-u se nalazi pars tecta columnae fornicis (a fornix završava u
mamilarnom sklopu)
- iz corpora mamillaria polazi funiculus mamillaris princeps kojeg čine fasciculus
mamillothalamicus i fasciculus mamillotegmentalis
- područja hipotalamusa (smjer rostralno-kaudalno, poprečne zone):
a. regio supraoptica – magnocel. jezgre nucl. supraopticus i nucl. paraventricularis
(luči oksitocin i vazopresin), te nucl. suprachiasmaticus i nucl. ant. hipothalami
b. regio tuberoinfundibularis – parvocelularne jezgre: nucl. infuncibularis, nucl.
ventromed. i dorsomed. hypothalami
c. regio mamillaris – mamilarni sklop i nucl. posterior hypothalami
- uzdužne zone (od komora prema lat.)
a) zona paraventricularis – parvocelularni neuroni i njihovi aksoni, ispod ependima
b) zona medialis – neurosekrecijsko područje
c) zona lateralis – uzlazno-izlazno područje, MFB + neuroni area lat. hypothalami
- granicu med. i lat. hypothalamusa - ravnina kroz fornix
- veze hypothalamusa – ugl. dvosmjerne, dio MFB, FLD, mamilotegmentalnog snopa,
fornix postcommissuralis i stria terminalis
- iznimke (nisu dvosmjerne): fibrae retinohypothalamicae, ef. vlakna za hipofizu
Hipofiza
- glavna endokrina žlijezda u tijelu
- izravno spojena s hipotalamusom preko unfundibula
1. adenohipofiza (parvocelularni lobus ant.)
a. pars infundibularis (tuberalis) - sadrži portalnu kapilarnu mrežu
b. pars distalis – glavnina endokrinih st.
c. pars intermedia
2. neurohipofiza (magnocelularni lobus post.)
a. pars proximalis – tuber cinereum
b. pars distalis (lobus post. sens strictori)
- neurosekrecijski neuroni hipotalamusa – imaju tipična obilježja živč. stanica, no u njima
dolazi do sinteze posebnog neuropeptida (u sinapsi neuropeptidni modulacijski
neurotrasmiter) i njegovog izlučivanja u krvotok
- pretvaraju neuralne u hormonske signale
- hormoni se sintetiziraju u hipotalamusu te anterogradno putuju duž aksona
kroz infundibulum te se izlučuju u žile adenohipofize i neurohipofize
- slijed sinteze hormona: pre-prohormon-prohormon-antergrad. transport-akt.
peptidi-krvotok
-> djeluju izravno na organe i neizravno nadzirući aktivnost adenohipofize
- neuropeptidi: tvar P, encefalin, β endorfin, neurotenzin, kolecistokinin
- magnocelularni sustav: nucl. paraventricularis + nucl. supraopticus
- sinteza oksitocina i vazopresina (odcjepljuju se od prohormona neurofizina)
- aksoni tvore tractus supraopticoneurohypophysialis -> završava na kapilarama
neurohipofize
- ciljni organ vazopresina je bubreg – djelovanjem ADH-a (vazopresina) dolazi do
smanjena izlučene mokraće povećanjem propusnosti mebrana sabirnih i savijenih
kanalića za vodu
- ciljni organ oksitocina – mišići maternice, mioepitelne st. mliječne žlijezde
- parvocelularni sustav: nucl. infundibularis, ventromedialis, dorsomedialis, ant. i post.
hypothalami
- sinteza liberina i statina (poticaj/inhibicija lučenja hormona hipofize)
- u inhibiciji lučenja prolaktina sudjeluje DA
- hormoni putuju tractusom tuberoinfundibularis i dolaze u portalni krvotok
adenohipofize (pars tuberalis)
- lučenje hormona hipotalamusa – periodično/pulsacijsko
- refleksi u kojima sudjeluje hipotalamus:
A. neuro-neuralni
B. humero-neuralni
- nadzor nad autonomnim živč. sustavom, dio limbičkih putova
C. neuralno-humeralni – regulacija lučenja oksitocina
- podražaj: prijanjanje ustiju djeteta na bradavicu, lagano sisanje – prenosi se na
nucl. supraopticus i paraventricularis -> odašilje niz akc. potencijala – porast tlaka u
mliječnoj žlijezdi – kontrakcija mioepitelnih st. – izbacivanje mlijeka u odvodne
kanaliće
- na refleks utječu heteromodalna, limbička i paralimbička polja
D. humero-humeralni – regulacija lučenja vazopresina
- neuroni koji sint. vazopresin su trajno aktivni (održavanju bazalnu konc. ADH)
- žedan/dehidriran čovjek – porast akt. neurona hipotalamusa – povećana konc.
vazopresina u krvi – utjecaj ADH-a na bubreg
- posjeduje osmoreceptore
- na refleks utječu alkohol (inhibicija), anestetici ili hormoni (ekscitacija)
- aktivnost moduliraju: baroreceptori, kemoreceptori u žilama, kožni termoreceptori
- hormoni mogu neg. povratnom spregom inhibirati vlastito stvaranje ili izravnom
inhibicijom neurona hipotalamusa ili inhibicijom endokrinih st. adenohipofize
- hormoni krvlju dospijevaju u sva područja mozga, a dio prolazi krvno-moždanu barijeru
te dospijeva u izvanst. tekućinu ili likvor
- djeluju na odabirne populacije neurona (npr. neuroni amigdala imaju rec. za
muške i ženske spolne hormone, a hipokampus ima rec. za glukokortikoide i
mineralokortikoide nadbubrežne žlijezde)
- sred. nadzor nad autonomnim sustavom moguć je preko veza s limbičkim i paralimb.
dijelovima te neuralno-neuralnih veza
- podražaj hipotalamusa – bilokoja autonomna reakcija
- promjena bila, krvnog tlaka, crijevnog motaliteta, kontrakcija mjehura,
piloerekcija
- podražaj lat. hiporalamusa – stanje bijesa (porast krvnog tlaka, kostriješenje dlaka,
proširene zjenice, povijena leđa, režanje, podizanje repa)
- zaklj.: hipotalamus je integrator osjetnih, motoričkih i autonomnih rekacija u oblik
ponašanja, usklađuje emocionalna stanja s načinom njihovog izražavanja
P21: Neurobiologija pozornosti i funkcije stražnje
tjemene i dorzolat. prefrontalne moždane kore
- pozornost – svjesni psihološki proces, može biti odabirna ili
podijeljena
- temeljne funkcije: unos informacija u svijest, odstranjuje
nebitne i nepotrebne informacije
- osjetilna usmjerenost – usmjeravanje odgovora pr. okretanje prema podražaju (vidna
odabirna pozornost, slušna odabirna pozornose -> npr. šaptanje usred galame)
- ozljede lobus parietalis:
1. poremećaj akt. dodira i sheme tijela – ozljeda lobulus parietalis sup. (5,7)
2. poremećaj aktivnog gledanja – usmjeravanje pokreta i pozornosti na temelju
vidnih informacija (desni lobulus parietalis inf.-39.40)
3. topografska dezorjentacija – obostane ozljede lobulus parietalis
4. poremećaji čitanja, pisanja. računanja- ozljeda lijevog lobulus parietalis inf.
- sindromi i stupnjevi ozljeda lobus parietalis:
a) Balintov sindrom – obostrana ozljeda str. lobus parietalis
- optička ataksija – poremećeno vidno vođenje pokreta
- nemogućnost zagledanja ili pokazivanja određenog smjera ili predmeta
- pogreške pri procjeni dubine u udaljenosti
- psihička paraliza pogleda – nemogućnost usmjeravanja pozornosti na više od
jednog predmeta
- otkloni polja pozornosti prema desno
- zaključak: lobus parietalis sadrži mapu ekstrapersonalnog prostora koja služi za
aktivno gledanje -> usmjeravanje pokreta, pogleda i pozornosti na temelju vidnih
informacija
b) Gerotmannov sindrom – ozljeda gyrus angularis lijeve str.
- agnozija prstiju
- lijevo-desna dezorjentacija
- dyslecia, dygraphia, dyscalculia
- zaključak: lobus parietalis sadrži mapu personalnog prostora (shema/slika
tijela), važna je kod aktivnog dodira i sudjeluje u spoznajnum funkcijama (lijevi
lobus parietalis)
c) Amorphosynthesis – asterognozia – nesposobnost prepoznavanja opipivanjem
- nesposobnost sinteze kinetskih informacija u sliku položaja tijela i udova
- morfosinteza – usklađivanje kinestetskih i kožnih osjetnih inf. s motoričkim
zapovjednim signalima -> lobulus parietalis sup.
d) asomatognosia – ozljeda desnog lobus parietalis
- apraksija odijevanja
- ne prepoznaje svoju lijevu str.
e) konstitucijska apraksija – nemogućnost ispravnog crtanja jednostavnog crteža,
lijeva strana je isktivljena i bez pojedinosti
- poteškoće ment. rotacije predmeta
f) topografska dezorjentacija – ne može točno prehodati od poč. do kraja puta
- javljaju se greške kod očitavanja geoloških ili auto-karata
- temeljna funkcija lobus parietalis – izgradnja, održavanje spoznajne mape okolnog
prostora i točnog položaja našeg tijela u njemu
- lobulus parietalis inf. – usmjeravanje pozornosti omogućeno osjetno-motor.
asocijacijama
- bolesnici nakon moždanog udara imaju promijenjenu percepciju prostora- lijeva se
polovica skvrći i nestaje, dok se desna širi
- vidna mapa – retinotropna mapa – inf. do asoc. vidnih polja, retinotropne koordinate su
koordinate egocentr. sustava koje nastaju usklađivanjem retinalnih signala i signala iz
prostora očnih i tjelesnih pokreta
- somatosezbilna – somatotropna
- zvučna – kraniotropne koordinate
- kinestetska – na temelju kutova zgloboca i stupnja istegnutosti mišića
- središte zajedničkog koordinatnog sutava personalnog i ekstraperonalnog sustava –
egocentar
- usmjeravanje pozornosti – združivanje retinalnih i motoričko-kinestetskih signala –
svijest o usmjeravanju i prevođenje u koord. egocentrični sustav
- podjela prostora:
1) osobni prostor – dio prostora što ga zauzima naše tijelo
- koordinate određuju usmjerenost tijela u odnosu na djelovanje sile teže, te
položaj glave i udova
- lobulus parietalis sup. sadržava koordinativnu mapu
2) peripersonalni prostor – dio prostora koji izravno okružuje naše tijelo i unutar je
dosega ruke, unutar njega je najtočnija lokalizacija
3) ekstraperonalni prostor – sve ostalo, osjetne inf. na temelju vida i sluha
- lobulus parietalis inf.
- prostori se definiraju u odnosu na egocentar
- alocentrična aferencija – proces pohranjivanja informacija o uzajamnim odnosima
okolnih predmeta
- ozljede lobulus parietalis dovode do jednostranog zanemarivanja, jednostrane
nepozornosti ili ekstincije (gušenje na suprotnoj strani od ozljede)
- poremećaj opće kvalitete egocentrične reprezentacije prostora
- bolesnik zanemaruje predmete na lijevoj strani
- ozljeda lobulus parietalis inf. dovodi do razaranja sustava koji usmjerava
pozornost u suprotnu polovicu ekstrapersonalnog prostora
- lobulus parietalis – privremena reprezentacija egocentričnog prostora
- osjetne inf. prispjevaju do kore, te mogu biti i upamćene
- neuroni polja 7 odgovaraju na:
neuralne signale izazvane osjetilnim podražajima
neuralne signale vezane uz zagledanja i posezanja rukom
limbičke signale što kodiraju motivacijska stanja
- polje 7 povezano s unimodalnim vidnim i somatosenzibilnim poljima kore, FEF i prefront.
heteromodalnim poljima te paralimb. poljima prednjeg dijela gyrus cynguli i
retrosplenijalnog područja
- ozljede bilokojeg od tih područja dovode do sindroma jednostr. zanemarivanja
- polje 24 – motivacijski naboj za usmjeravanje pozornosti
- FEF – usmjeravanje pogleda prema zanimljivom predmetu
- sustav pozornosti:
a. retikulo-aktivaijski dio: ARAS, IL jezgre
b. osjetno-spoznajni dio – polje 7
c. limbičko-motivacijski dio – polje 24
d. izvršno-motorički dio – FEF, prefront. i premotorička polja
- heteromodalni parijetalni korteks je povezan s unimodalno vidnim, unimodalno
somatosenzibilnim i paralimbičkim poljima
- lobulus parietalis sup. – Br5,7
- lobulus parietalis inf: Br39,40 (gyrus angularis + gyrus supramarginalis)
- polje 7: 7a, 7b, 7m i 7ip podrulja
- 7a i 7ip – dvostruke veze s vidnim poljem
- 7b – somatosenzibilna polja
- 7m – vidna, somatosenzibilna polja
- 7a – veze s paralimb. poljima (gyrus parahippocampalis)
- gyrus cinguli – povezan sa sva 4 polja
- stražnji parijetalni korteks - informacije iz medijalnog dijela pulvinara i LP jezgra
- lijevi i desni lobulus parietalis inf. povezani komisurnim projekcijama (odgovaraju i na
ipsilat. vidne i somatosenzibilne podražaje)
- heteromodalna polja lobulus parietalis inf. je dvostruku povezan s dorzolat.
prefrontalnim heteromodalnim poljima (oko sulcus principalis)
- aksoni parijetalnih neurona – zavrpavaju u 1.,4. i 6. sloju prefront. polja („feed-
forward“)
- aksoni prefrontalnih neurona – 1. i 4. parijetalno polje („feed-back“)
- projekcije u paralimbička polja – interdigitacijske, završavaju kao radijalne i
izmjenične kolumne af. aksona
- projekcije u lat. neokorteks – laminarno komplementare
- parijet. aksoni – 4. i 6. sloj
- prefront. aksoni – 1.,3. i 5./6. sloj
- prefrontalne i parijetalne projekcije djeluju na različite populacije ciljnih neurona i na
različite dijelove apik. dendrita istog ciljnog neurona
- prefrontalna, parijetalna, paralimbička i sljepoočna polja primaju talamokortikalna
vlakna iz med. jezgre pulvinara
- pulvinar – projekcije u gyrus cinguli, gyrus parahippocampalis, operculum
frontoparietale, operculum temporale, sulcus principalis, lobulus parietalis sup. i inf.
- uključene u prostorno-vremensko usmjeravanje i ustrojavanje ponašanja
- FEF – prati prostorni položaj zanimljivog predmeta
- područja parijetalnog i prefrontalnoh korteksa uključena u sumjeravanje
pokreta očiju na temelju vidno-prostornih informacija
- 7 ip – osjetno-motorička integracija
- prefront. polja 46 i 8A – poč. usmjerenih pokreta očiju
- dio 7a i dno sulcus principalis – usmjeravanje pokreta ruku
- 7a, 46 – kodiranje prostornog pamćenja
- parijetalni korteks – oblikovanje i održavanje prostornih kordinata – lokacija predmeta
- prefrontalni korteks – rabi znanje parijetalnog koretksa u upravaljanju pokretima ruke
- zajednički dovode do koordiniranih i svrhovitih pokreta očiju i ruku
- gyrus cinguli daje motiv. naboj i značenja usmjerenim pokretima
- obostrana ozljeda polja 46 – nemogućnost obavljanja zadataka (odgođeni odgovor)
- ozljede ventralnog i orbitofront. korteksa – nemogućnost pamćenja vidnih svojstva
predmeta, pamćenje njegovog položaja
- polje 46 – radno pamćenje prostornih podataka (polje M-sustava)
- polje 11-13 – radno pamćenje neprostornih podataka (polje P-sustava)
- radno pamćenje – vrsta pamćenja koja je aktivna, mjerodavna u kratkom razdoblju
- važna u procesu prizivanja i ispravne uporabe stečenih znanja
- glavnu ulogu u radnom pamćenju ima prefrontalna moždana kora
- ispituje se okulmotoričkom verziju testa odgođenog odgovora
- podfunkcije: bilježenje podražaja, upamćivanje i motoirčki odgovor
- prefrontalni korteks – sadrži memorijska polja koja se oblikuju interakcijom piramidnih
neurona i inhibicijskih interneuora
- feed-forward inhibicija – akt. piramidnih neurona susjednih kolumni
- vodoravne aksonske kolaterale povezuju piramidne neurone srodnih kolumni
(ekscitacijsko djelovanje)
- položaji podražaja u vidnom polju na koje dotični neuron reagira najvećom
frekvencijom akc. potencijala
- tonički aktivan tijekom razdoblja odgode i nakon toga aktivnost se naglo prekida
- prefrontalni neuroni – oponentna memorijska polja
- af.: VTA (DA) – simetrične sinapse na spinama piramidnih neurona ekscitiraju
ekscitacijske asimetrične Glu sinapse (sinaptičke trijade) moduliraju ekcitabilnost
prijenosta impulsa između piramidnih neurona
- funkcija dopamina – inhibicija piramidnih neurona
- poremećaj – shizofrenija (slični simptomi kao i kod ozljede lobus front. –
poremećaji mišljenja, pozornosti, nedostatak inicijative, planova i ciljeva,
poremećaj emocija)
S8: Neurobiološka podloga emocija
- emocije – stanja pripravnosti za djelovanje, određivanje prioriteta i
ispunjenje planova
- svaka emocija se temelji na zasebnom moždanom mehanizmu
- emocijama pridružene pojave:
1. spec. tjelesne promjene u kojima je ključna aktivnost
autonomnog živčanog sustava (ubrzanje bila, produbljenje
disanja, crvenilo, bljedilo)
2. ekspresivni pokreti, mimika, geste
3. razni oblici motoričkog djelovanja ili poriva za djelovanjem
- različiti vidovi emocija različito traju
- u regulaciji emocionalnog ponašanja ključne su interakcije kore i subkortikalnih
struktura
- elementarne mentalne operacije – opažanje emoc. podražaja, mehanizmi izražavanja
emocija, mehanizmi aktivnosti autonomnog živčanog sustava
- interindividulane razlike u nadzoru reakcije na emocije
- amigdala – ključna u osjećajima straha i tjeskobe
- strah - odraz funkcije nadzornih, filogen. starih moždanih strutura koje
sudjeluju u procesima potrebnim za preživljavanje jedinke i vrste (obrambeno
ponašanje – uočavanje opasnosti potiče brze i automatske zaštitne reakcije)
- pamti nove oblike opasnosti
- sred. emocionalno područje mozga – procjenjuje emoc. značenje opaženih
osjetnih informacija
- usmjeruje ponašanje prema cilju
- bazolateralne i kortikomedijalne jezgre primaju aference iz kortikalnih i
subkortikalnih područja -> asoc. učenje straha
- inf. -> ventralna jezgra amigdala -> strukture diencephalona i debla ->
ostvarivanje emoc. reakcije na podražaj
- strah se uči mehanizmom klasičnog (Pavlovljevog) kondicioniranja tj.
sparivanjem neutralnog podražaja (uvjetovan) sa štetnim/bolnim podražajem
(neuvjetovan) – asocijacija 2 podražaja uzrokuje obrambeni odgovor pri pojavi
neutralnog podražaja
-> izloženost uvjetovanom podražaju (nakon kondicioniranja) uzrokuje:
a) somatomotoričku imobilnost – smrzavanje
b) naglo povećanje stupnja pobuđenosti – desinkronizacija EEG-a
c) sniženje praga za izazivanje refleksa
d) hipalgeziju
e) aktivaciju simpatikusa
f) povećanje konc. glukokortikoida u krvi
-> stanje akutnog psihičkog stresa
- možd. sustav za kondicioniranje straha je uključen u fobije, napade panike, PTSP,
opsesivno-kompulzivne poremećaje i anksioznost
- desna polutka je tijesnije povezana s obradom emocionalnih sadržaja
- poteškoće u prepoznavanju emocionalnih izraza kod ozljeda desne polutke
- presijecanje corpus callosum – prepoznavanje emoc. podražaja iz lijevog vidnog
polja (desne polutke)
- brže, točnije prepoznavanje emoc. izraza je u lijevom vidnom polju
- lijeva polutka povezana s pozitivnim emocijama, ozljeda češće dovodi do depresije
- desna polutka povezana je s neg. emocijama, češća manija
- obostrane ozljede prefrontalnog korteksa – nemogućnost procjene pozitivnih ili
negativnih posljedica svog djelovanja
- neg. emocija – EEG-aktivacija desne prefrontalne i prednje temp. kore
- poz. emocija – EEG-aktivacija lijeve prefrontalne i prednje temp. kore
- kod depresije je smanjem protok krvi u lijevom ventr. i dorzolat. prefrontalnom
korteksu
- kod opsesivno-kompulzivnog poremećaja, tjeskobe – porast protoka krvi u desnom med.
prefront. području
- dopaminski mezolimbokortikalni sustav – jače razvijen na lijevoj strani (akt. D-rec.
povezana s pozitivnim emocijama
- prefrontalni korteks šalje toničke inhibicijske projekcije u amigdale
- amigdala – prima projekc. prefrontalnog korteksa, a šalje u prednji temp. korteks i
natrag u prefrontalni korteks
- veze prefront. korteksa i amigdala omogućuju moduliranje spoznajnih procesa emocija i
moduliranje emocija spoznajnim procesima
- fizički i psihički stresogeni faktori dovode do stanja akutnog strea
- 1. val stresne reakcije - potiču sekreciju adrenalina i noradrenalina u
simpatičkom sustavu
- 2. val stresne rekacije – sekrecija glukokortikoida u nadbubrežnim žlijzdama
(djelovanje glukokortikoida – poitcanje odabirne ekspresije gena)
- mehanizam odgovora na stresni podražaj: hipotalamus pojača sekreciju CRE i srodnih
hormona – poticaj sekrecije ACTH u hipofizi – u nadbubrežnoj žlijezdi dolazi do poticaja
sekrecije glukokortikoidnih hormona (kortizol)
- sekrecija glukokortikoida – adaptivna reakcija organizma
- učinak steroidnih hormona – poticanje glikoneogeneze, lipolize, proteolize, blokiranje
skladištenja energije u tkivu koje nema povećane energijske potrebe
- glukokortikoidi – inhibicija anabolizma, procesa rasta, zarastanja tkiva i funkcija
vezanih uz razmnožavanje
- važni kod održavanja upalnih i imunoloških reakcija unutar adaptivnog raspona
- u farmakoterapiji se koriste za supresiju nepoćudnih upala koje prate astmu ili
upale zglobova, u autoimunim bolestima ili nakon transplatacije
- pospješuju uspješno podnošenje akutnog stresa i oporavak od njega
- Addisonova bolest – smanjena sekrecija adrenalnih hotmona – bolesnici ranjivi i
osjetljivi na fizičke traume i njihove posljedice
- kronični stres – posljedica produljenog djelovanja stresogenih faktora
- kroničan suvišak glukokortikoida (kod kroničnog stresa, produljenog uzimanja
terapije ili Cushingovog sindroma) uzrokuje miopatije, steroidni dijabetes,
hipertenziju, osteoporozu, poremećaj rasta, supresiju imunoloških i
reprodukcijskih funkcija
- konc. kortizola – povišena kod Cushingovog sindroma i u 50% depresije, povezana
s atrofijom formatio hippocampalis
- trajna izloženost povišenoj konc. glukokortikoida dovodi do poremećaja funkcije
hipokampalnih hormona
- kortizol – prolazi krvno-moždanu barijeru
- veže se na visokoaf. MR i niskoafinitetne GR receptore koji su brojni u CA1
polju hipokampusa
- pri bazalnoj koncentraciji, kortizol se uglavnom veže na MR receptore, a malo na
GR receptore -> s povećanjem konc. ligand se veže na sve veći broj GR-receptora
- aktivacija MR – neuronska ekscitabilnost (pospješuje daljnju depol.), pospješuje
ekscit. učinak glutamata i noradrenalina na CA1 polje hipokampusa
- aktivacija GR – suprimiranje povećane neuralne aktivnosti (antagonističko
djelovanje u odnosu na MR)
- učinski aktivacije obje vrste receptora ovidi o razini ekscitabilnosti neurona –
zapažaju se tek kad su neuroni djelomično depolarizirani
- kronično izlaganje mozga povećanoj konc. kortizola – štetne promjene energ.
metabolizma
- nakon 3tj. kroničnog izlaganja povećanoj konc. – atrofija dendrita piramidnih
neurona, opada broj GABA-interneurona u CA1 polju
- nakon par mjeseci – opada broj piramidnih neurona
- ranjivost neurona na povećanu konc. glukokortikoida je izraženija u starosti
- trajno smanjenje konc. glukokortikoida u krvi usporava starenje
- kod depresije – smanjen volumen hipokampusa
- Cushingov sindrom – bilateralna, reverzibilna atrofija hipokampusa
- PTSP – trajno povećanje konc. glukokortikoida, atrofija hipokampusa
- atrofija hipokampusa – javlja se i kod zlostavljanih
- fenitoin – sprječava atrofiju hipokampalnih dendrita
- antiepileptik koji blokira egzocitozu glutamata i neke Ca-kanale
- glukokortikoidi – inhibicija lokalnog iskorištenja glukoze u hipokampusu, inhibicija
unošenja glukoze u hipokampalne neurone i gliju te u st. perifernih tkiva
- mehanizan – inhibicija transkripcije koja služi za sintezu prenositelja glukoze
- ublažavanje posljedica učinka glukokortikoida – kemijska adrenelektomija,
snabdijevanje hipokampusa suviškom energijskih molekula
- inzult – energijska kriza – prekid/poremećaj stvaranja energije, neuronima se
postavljaju patološki povećani energijski zahtjevi
- sudjeluje ekscitotoksična (glutamat-Ca++) kaskada smrti
- neg. učinci kaskade su pogoršani nedostatkom energije u koracima:
a. ostranjivanje glutamata – energetski zahtjevno
b. nedostatak energije – povećana egzocitoza, nevazikularna sekrecija
glutamata
c. pojačana aktivacija NMDA-rec. – povećani utok Ca++ u neurone
d. poremećeno unošenje Ca++ u unutarst. skladišta i izbacivanje Ca++
e. energetski zahtjevno popravljanje citoskeletnih i oksid. oštećenja
uzrokovanih povećanom konc. Ca++
- povećana konc. glukokortikoida – ranjivost funkcija
Spolni dimorfizam
- laterizacija spoznajnih funkcija:
- infarkt lijeve polutke – kod muškaraca dolazi do opsežnijih i dugotrajnijih
poremećaja jezičnih funkcija
- muškarci i žene se razlikuju u stupnju morfološke asimetričnosti
- SDN-POA (nucl. intermedius preopticus) – spolno dimorfna jezgra u med. dijelu
preoptičkog područja koja sudjeluje u regulaciji sekrecije LH, FSH i prolaktina
- muška je većeg volumena i broja neurona
- max. broj neurona se postiže u razdoblju 2.-4.g. (kod žena se od tog razdoblja
počinje smanjivati broj, a kod muškaraca je postojan do 50 g.
- glavni mehanizam diferencijacije jezgre – odabirna, programirana smrt neurona
- jednake veličine kod homoseksualaca i heteroseksualaca (homoseksualci imaju
veliku nucl. suprachiasmaticus)
- Klinefertov sindrom, Prader-Willi sindrom – smanjena SDN-POA
- veličina se ne mijenja kod aplazije hipofize, tumora nadbubrežne žlijezde
- Onufova jezgra (nucl. Onufowitz) – motoneuroni za mišiće spolnih organa i zdjelice u S-
seg. MS
- neuroni preopt. područja (kod muških majmuna) – razgranatiji dendriti i s većim brojem
spina
S9: Psihologija učenja i pamćenja
- vrste učenja:
1. neasocijacijsko – organizam je jednom ili ponavljano izložen
jednoj vrsti podražaja -> učenje i pamćenje svojstva
podražaja
a) habituacija – slabljenje reakcije organizma na
ponavljani, neštetni podražaj
b) senzitizacija/pseudokondicioniranje – jačanje reakcije organizma na
podražaje koji se jave nakog snažnog i/ili štetnog podraživanja
2. asocijacijsko – sudjeluju 2 ili više podražaja
a) klasično kondicioniranje – učenje o međusobnom odnosu više različitih
podražaja – učenje odnosa
b) instrumentalno/operantno kondicioniranje Thordnike-Skinnerovog tipa –
odnos podražaja i vlastitog djelovanja – učenje pravila
- stadiji dugoroćnog pamćenja:
A. upamćivanje/akvizicija/ – stjecanje, oblikovanje i kodiranje engrama
B. pamćenje/retencija/ - održavanje engrama
C. prisjećanje/priziv/ - aktivacija i dekodiranje engrama
Atkinson/Schiffrin – osnovna podjela pamćanja na osjetno, kratkoročno i dugoročno
- u „skladišta“ prispjevaju osjetilne informacije iz okoline
- ikoničko (vidno), eho-pamćenje i haptičko pamćenje
- kapacitet osjetnih skladišta – ograničen, informacija se zadržava par trenutaka
(dovoljno dugo za reakciju, tumačenje), a zatim se ili gubi ili prenosi u
kratkoročno pamćenje
- kratkoročno pamćenje – ograničen kapacitet, privremeno zadržavanje primljenje inf.
ponavljanjem dok je potrebna za kratkotrajno djelovanje, nakon toga se gubi ili prenosi u
dugoročno skladište (engram)
- informacija u dugoročno pamćenje ulazi tek nakon određenog broja ponavljanja u
kratkoročnom
Craik, Lockhart – ponavljanje poboljšava upamćivanje tek kada se informacije ponavljaju
na dubok i smislen način -> teorija dubinske obrade podataka
- robovski sustavi ponavljanja (Buddeley) – korisni načini ponavljanja
- ikona – mentalna slika (živa slika viđenog prizora nakon njegovog neszanka)
- ikonično pamćenje – kratkotrajno, gubi se za manje od 1 s
- rezultat kratkotrajne neuralne akt. u mozgu
- slušno pamćenje – otpornije od vidnog, zadržava se do 4 s
- kapacitet kratkoročnog pamćenja – pamti 5-9 pojedinačnih podataka (veći broj ako
postoji mogućnost grupiranja podataka)
- kad novi podaci pristižu u skladište, stari se izbacuju
- što se duže pojedinačna inf. zadrži u kratkoročnom pamćenju, veća je
vjerojatnost da će biti pohranjena u dugoročnom pamćenju
- interferencijom podataka, informacija se gubi
- vrste ponavljanja:
1) održavajuće ponavljanje – ponavljanje konačnog rezultata spoznajne aktivnosti
2) razrađujuće ponavljanje – dublja, temeljita analiza informacija – učinkovito,
smisleno učenje
- sustav fonološke petlje – uporaba govornog sustava kao prolaznog skladišta pamćenja
- skladište je sposobno pohraniti govorom izraženu inf. koja nije duža od 2 s
- temelji se na sposobnosti govorenja u sebi (unutarnje uho, glas)
- vidno-prostorna crtanka – sustav za privremeno skladištenje vidno-prostornih
informacija
- međusobna aktivnost sustava ponavljanja nadzire središnji izvršitelj koji ima
privremeno skladište informacija (prebacuje inf. iz sustava u sustav ili ih priziva)
- neke informacije su pohranjene u trajnom pamćenu i u određenim okolnostima dolaze u
privremeno stanje „visoke aktivacije“ te su dostupne središnjem izvršitelju
- trajno pamćenje – skup niza pojedinačnih engrama (inf. vezane uz engram – natuknice)
- kapacitet = neograničen
- engram se aktivira, ako je pozornost usmjerena na natuknicu
- radno pamćenje – temelji se na funkcijama prefrontalne asocijacijske kore
- središnji izvršitelj- dozolat. prefrontalni korteks
- snaga pamćenja i brzina zaboravljanja ovise o dubini tj. stupnju smislene obrade inf.
tijekom učenja
- vrste pamćenja:
A. eksplicitno (deklarativno) – stečeno svjesnim naporom
a. pamćenje epizoda – zbivanja, uspomene
b. značenjsko/semantičko – mentalni leksikon – značenje riječi, stučnih
pojmova
B. implicitno (proceduralno) – nizom pokušaja, ponavljanje se postupno stječu navike
i umijeća – ima automatska, podsvjesna obilježja
- vožnja bicikla, plivanje, trčanje
- pamćenje – vezano uz medijalno i prednje područje lobus temporalis
- anterogradna amnezija (H.M.) – odstranjeni uncus, amigdala, hipokampus, vrh lobus
temp., dio gyrus parahippocampalis
- poremećeno pamćenje događaja koji su prethodili operaciji, nemogućnost
upamćivanja budućih događaja (nakon operacija)
- eksplicitno pmaćenje vezano uz med. dio lobus temp. -> hippocampus, cortex
entorhinalis, cortex perirhinalis, dio gyrus parahippocampalis, vrh lobus temp.
- testovi upamćivanja – retention od simple object discrimination, trial-unique delayed
non-matching to sample
- ozljeda med. lobus temp. – upamćivanje kod kratke odgode (ali ne i kod duge
odgode)
- H+A+ lezija (lezija hipokampusa, amigdala i susjednog korteksa) – težak poremećaj
pamćenja, teža je od H+ lezije jer je odstranjen veći dio korteksa
- A lezija – normalno pamćenje
- peririnalno polje, kaud. dio gyrus parahippocampalis – 2/3 neuronskih veza za
entorinalno polje (izvor projekcija za hipokampus)
- razaranje – teži, dugotrajniji poremećaj pamćenja
- uloga hipokampusa u pamćenju
- ozljeda dovodi do amnezije
- smanjen kod ograničenih poremećaja pamćenja
- rješavanje testova pamćenja – najveći porast metabolizma u području
hipokampusa i gyrus parahippocampalis
- sel. lezija (CA1,CA2,CA4) – specifični poremećaj pamćenja (nemogućnost
sparivanja s uzorkom)
- uloga amigdala u pamćenju
- razaranje ne dovodi do poremećaja eksplicitnog pamćenja
- funkcija: ubrada vidnih podražaja koji iskazuju emocionalno značenje u
socijalnom kontekstu (izrazi lica, mimika, geste)
- af.: infratemporalna kora i kora vrha lobus temp. (neuroni sel. reagiraju na
prizor/izraze lica)
- obostana ozljeda infratemp. kore– prozopagnosia (poremećaj
prepoznavanja lica)
- jednostr. ozljeda – poremećaj prepoznavanja emoc. izraza
- tijesno povezana s autonomnim živč. sustavom
- velika gustoća receptora za psihotropne lijekove ili neurotransmitere koji
mijenjaju osjećaj straha i agresivnost (serotonin, benzodiazepini)
- neuroni reagiraju na afektivno značenje podražaja (nagrada/kazna)
- ozljeda – neosjetljivost na podražaje koji izazivaju strah, nemogućnost učenja
straha
- obostrana ozljeda – poremećaj prosudbe intenziteta straha iskazanog izrazom
lica, pogođeni su neverbalni vidovi straha
- važna uloga u strahu, agresiji i društvenom ponašanju
- asocijacijska zona konvergencije koja omogućava prepoznavanje značenja
složenih podražaja bitnih za održavanje odnosa s drugim ljudima, održavanje
homeostaze i preživljavanje organizma
- prvo učenje podataka, formiranje koncepta straha, tuge i srdžbe
- podsvjesno izaziva stres i emoc. nepredvidive reakcije
- učenje novih, adaptivnih obrazaca emocionalnog i socijalnog ponašanja
- uloga diencefalona u pamćenju
- ozljede med. dijela diencephalona – teška amnezija (Korsakovljev sindrom)
- strukture pogođene u amneziji: MD jezgra, corpora mamillaria, ventr. dio
LMint., penduculus inf. thalami
-> prekid veza prednje jezgre talamusa i MD jezgre s drzgim strukturama
-> razorene IL jezgre, veze mediobazalnog telencefalona i talamusa
-> prekid veza iz amigdala i kore vrha lobus temp. i peririnalne kore
- ozljeda CM – nema težih poremećaja pamćenja
- uloga medijalnog dijela lobus temporalis
- strukture su dio sustava pamćenja bitnog za oblikovanje (ne i skladištenje)
dugoročnog eksplicitnog pamćenja
- učenje i postupno upamćivanje naučenog
- razaranje nema utjecaj na implicitno pamćenje
- o med. dijelu lobus temp. ne ovise kratkotrajno i radno pamćenje
- eksplicitno pamćenje ovisi o interakciji neokorteksa i struktura med. lobus
temp.
- mali mozak – kondicioniranje osjetno-motoričkih navika
- učenje emocionalnih i motivacijskih sadržaja, klasično kondicioniranje autonomnih
reakcija – veza amigdala s frontalnim, prefrontalnim i cingularnim korteksom
S10: Stanični mehanizmi učenja i pamćenja
- učenje i pamćenje su vrste neuronske i sinaptičke plastičnosti
- plastičnost – mogućnost trajne strukturne i funkcionalne
promjene neurona
- primjeri plastičnosti: razvojna plastičnost, tolerancija na
lijekove, indukcija enzima, izrastanje aksonskih mladica nakon
presijecanja aksona, sinaptička facilitacija i depresija
- kod učenja i pamćenja dolazi do trajnih, plastičnih promjena učinkovitosti sinapsi
(promjene sinaptičkih odnosa među neuronima)
- učinkovitost sinapsi se mijenja zbog promjena u presinaptičkom elementu (depresija,
facilitacija, posttetanička potencijacija) ili u postsinaptičkom elementu (promjena
osjetljivosti i broja receptora, promjena strukture, veličine i sastava membrane i
membr. zgusnuća, promjene biokem. procesa i ekspresije gena)
- temelj sinaptičke plastičnosti – modulacija egzocitoze neurotransmitera
- snaga (amplituda PSP) – mijenja se kao funkcija aktivnosti (uporabe) sinapse
- postetanička potencijacija – povećanje amplitude EPSP nekoliko minuta nakon
prestanka podraživanja
a. homosinaptička plastičnost – PTP je posljedica promjene sinapse
- ponavljano podraživanje – povećana egzocitoza neurotransmitera
b. heterosinaptička depresija – aktivnost jednog neuronskog puta dovodi do
slabljenja sinaptičke aktivnosti drugog puta
c. heterosinaptička facilitacija – aktivnost jednog neuronskog puta dovodi do
pojačanja sinaptičke aktivnosti drugog puta
- tim promjenama su podložne sve vrste kemijskih sinapisi
- habituacija – neasocijacijsko učenje zanemarivanja nevažnih i bezopasnih podražaja
- uvlačenje sifona i škrfa puža Aplysia nakon dodirivanja sifona
- refleks ponavljanim podraživanjem slabi zbog homosinaptičke depresije
ekscitacijskih sinapsi osjetnih neurona, interneurona i motoneurona refleksa
- smanjenje broja kvanta izlučenih iz presinaptičkog završetka
- senzitizacija – pojačanje refleksa nakon što se bolno podraži rep ili vrat, a potom
dotakne sifon (Aplysia)
- preosjetljivost na neškodljive podražaje
- promjena aktivnosti refleksnih sinapsi
- heterosinaptička facilitacija – pojačana egzocitoza (modulacijski interneuroni
luče serotonin) dovodi do pojačane akt. motoneurona
- akt. serotoninskih receptora – povećanje sinteze cAMP – stvaranje PKA –
fosforilacija K+ kanala – zatvaranje kanala => produljenje akc. potencijala
- dulje su otvoreni Ca++ kanali N-tipa – više Ca++ prodire (porast
egzocitoze)
Trisinaptički put
- aksoni tractus perforans -> zrnate st. GD, mahovinasta vlakna -> CA3 piramidni neuroni,
Schafferove kolaterale –> CA1 piramidni neuroni
- u sve 3 sinapse se luči glutamat
- tetaničko podraživanje tractus perforans – povećanje EPSP zrnatih st. GD
(pontencijacija – LTP)
- LTP = dugoročna potencijacija koja nastaje u svim dijelovima trisinaptičkog puta
- u CA1, GD – kooperativan (tetanička stimulacija mora doseći određeni i
ntenzitet, da bi došlo do LTP)
- asocijativnost – slabo podraživanje jednog af. puta je vremenski združeno sa
snažnim podraživanjem drugog af. puta (LTP se pojavljuje i u slabo podraživanom
putu, ako je vremenski razmak manji od 100 ms)
- u CA3 – neasocijacijski LTP, do heterosinaptičkog LTP-a dolazi podraživanjem
mahovinastih vlakana
- sinapse Schafferovih kolaterala s piramidnim CA1 neuronima
- glutamat koji djeluje na ionotropne i merabotropne receptore
- aktivacija NMDA receptora:
1) kroz akt. AMDA rec. i kainatne receptore prodire Na+ -> depolarizacija
2) kroz NMDA rec. ulazi NA+ i Ca++
3) utjecanje Ca++ uzrokuje nastanak LTP-a
4) NMDA rec. je reguliran naponom i ligandom (depol.+glutamat, začepljen
Mg++)
- LTP se javlja tek nakon intenzivne i učestake akt. presinaptičkih af. aksona ->
istodobna aktivacija AMPA i kainatnih rec.
- NO (dušićni monoksid) – vrsta volumnog neurotrasmitera/povratnog glasnika
- signalna molekula mnogih organa
- katakteristična brza slobodna difuzija, velika reaktivnost (brzi raspad)
- sinteza: Ca++ ulazi kroz NMDA rec -> veže se za kalmodulin -> CaM/Ca++
kompleks – akt. sintetaze NO -> L-arginin prelazi u L-cirtulin -> oslobađa se NO ->
veže se za sGC -> aktivacija sGC -> stvaranje cGMP -> akt. PKG
- aktivacija sGC – pojačana egzocitoza glutamata (facilitacija)
- nastaje u postsinaptičkom elementu, a djeluje na rec. presinaptičkog elementa
(sGC)
- djeluje na sve okolne elemente u kuglici tkiva – volumna transmijsija
- aktivira samo sGC koji su u trenutku sinteze
/difuzije NO već bili aktivni
- Hebbovo pravilo – pravilo pre-postsinaptičke koincidencije
- asocijacija je moguća ako su istodobno nazočni akc. potencijali u presin. i
postsin. neuronima
- jačanje Hebboveske sinapse – postsinaptički neuron počine odašiljati akc.
potencijale dok akc. potencijali presin. neurona još traju
- tako nastaje LTP u CA1 polju (akt. Schafferovih kolaterala i CA1 piramidnih st.)
- LTP se javlja u onim sinapsama koje su u tom trenu dovoljne tetanizirane
- za nastanak LTP su potrebne kooperativnost i asocijativnost
- dokazi o postsin. indukciji LTP u CA1 polju:
a) pikrotoksin – blokada postsinaptičke inhibicije, facilitacija LTP-a
b) tijekom tetaničkog podraživanja Schafferovih kolaterala se istodobno aktiviraju
inhibicijski af. aksoni – LTP slabi/nestaje
c) tetanički podražaj Shafferovih kolaterala + hiperpolarizacija CA1 piramidnih
neurona – nema LTP-a
d) smanjena frekv. i intenzitet podražaja Schafferovih kolatrerala + depol.
piramidnih neurona CA1 – LTP nastaje iako je podraživanje af. aksona preslabo da
izazove LTP
e) kad se u izvanst. tekućinu dodaju spojevi koji vežu Ca++ (EGTA) – nema LTP (nema
aktivacije NMDA rec.)
f) spec. blokada NMDA rec. – nema LTP-a
g) kompetitivna inhibicija NOS + tetanički podražaj – nema LTP-a
- povećana konc. L-arginina – dolazi do LTP-a
h) dodatak hemoglobina – nema LTP (NO se veže za hem)
i) donori NO – pojačan sinaptički prijenos
j) tetaničko podraživanje presin. aksona – porast konc. cGMP
k) piramidni neuroni CA1 – sadrže NOS, sinteza NO

CNS - TNZ - Bilješke S Predavanja PDF

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

CNS - TNZ - Bilješke S Predavanja PDF

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

CNS – bilješke :) pozitron :) 2012./13., M.

P1: Neuron – temeljna strukturno-funkcijska jedinica

- neuron, def. – signalna jedinica živčanog sustava

- osnovni morfološki dijelovi neurona, njihova funkcija:

- kad 2. glasnici aktiviraju kinaze, procesi fosforilacije mogu:

- SŽS uključen u sluh:

- neurotransmiteri vidnog puta:

- polje fiksacije – praćenje malog predmeta koji se pomiče u različitim smjerovima

- teorija korolarnog okidanja (van Holst)

You might also like