Skripta iz

TNZa
 Sadržaj
1: Razvojno porijeklo i temeljna podjela središnjeg živčanog sustava ............................................................................ 2
2: Stanična građa središnjeg živčanog sustava: neuroni i glija ........................................................................................ 3
3: Morfogeneza i histogeneza središnjeg živčanog sustava i procesi razvojnog preustrojstva ....................................... 7
4: Izgled i raspodjela sive i bijele tvari kralježnične moždine, moždanog debla i malog mozga ...................................... 9
5: Izgled i raspodjela sive i bijele tvari velikog mozga: međumozak, krajnji mozak i sustav moždanih komora............ 11
7: Odabirna propusnost stanične membrane i ionski kanali ......................................................................................... 13
8: Biofizički temelji ekscitabilnosti: membranski i akcijski potencijal............................................................................ 18
9: Signalne molekule i signalni mehanizmi ................................................................................................................... 22
10: Građa i funkcija sinapsi ........................................................................................................................................... 26
11: Neurotransmiteri, neuropeptidi i njihovi receptori ................................................................................................ 30
12: Stanični temelji ponašanja: neuronski nizovi, putovi, krugovi, mreže i sustavi ....................................................... 35
13: Podsjetnik na građu i funkciju perifernog i autonomnog živčanog sustava ............................................................ 37
14: Ustrojstvo sive i bijele tvari kralježnične moždine .................................................................................................. 39
15: Ustrojstvo sive i bijele tvari moždanog debla i malog mozga.................................................................................. 42
16a: Ustrojstvo sive i bijele tvari međumozga .............................................................................................................. 44
16b: Diencephalon (međumozak) ................................................................................................................................. 46
17: Ustrojstvo neurotransmiterskih sustava i retikularne formacije ............................................................................. 50
18: Regionalno, arealno, laminarno i modularno ustrojstvo moždane kore ................................................................. 57
19: Opće moždane funkcije: uzlazni aktivacijski sustavi, EEG, stupnjevi budnosti i stanja svijesti ................................ 60
22: Načela ustrojstva osjetnih sustava, vrste osjeta i osjetni receptori ........................................................................ 61
23: Bol, toplina i hladnoća: anterolateralni osjetni sustav ............................................................................................ 62
24: Dodir, pritisak i kinestezija: sustav dorzalnih kolumni ............................................................................................ 65
25: Uho – organ sluha i ravnoteže ................................................................................................................................ 69
26: Slušni i vestibularni sustav ...................................................................................................................................... 75
27: Fiziologija oka i fototransdukcija............................................................................................................................. 78
28: Primarni vidni put ................................................................................................................................................... 78
31: Opće ustrojsvo motorički sustava ........................................................................................................................... 89
32: Spinalni motorički mehanizmi i refleksi .................................................................................................................. 92
33: Uloga silaznih putova iz moždanog debla u održavanju stavi tijela i mišićnog tonusa ............................................ 97
35: Mali mozak ........................................................................................................................................................... 104
36: Motoričke funkcije bazalnih ganglija telencefalona .............................................................................................. 114
38: Ustrojstvo i funkcije limbičkog sustava ................................................................................................................. 115
39: Hipotalamus upravlja endokrinim i autonomim živčanim sustavom .................................................................... 120
40: Neurobiologija bioloških ritmova i motivacijskih stanja........................................................................................ 123
41: Neurobiologija emocija i spolnosti........................................................................................................................ 124
42: Neurobiologija pozornosti i funkcija stražnje tjemene i dorzolaterlne prefrontalne moždane kore .................... 125
43: Psihologija i anatomija učenja i pamćenja ............................................................................................................ 127
44: Sinaptička plastičnost i stanični mehanizmi učenja i pamćenja ............................................................................ 129

1
1: Razvojno porijeklo i temeljna podjela središnjeg živčanog sustava

Živčani sustav (systema nervosum)

• središnji živčani sustav (CNS)
o encephalon (suprasegmentalni dio CNSa)
 cerebrum
 truncus cerebri
 cerebellum
o medulla spinalis (segmentalni dio CNSa)
• periferni živčani sustav (PNS)

Podjela mozga na temelju embrionalnog razvoja

• prosencephalon
o telencephalon
o diencephalon (globus pallidus)
• mesencephalon
• rhombencephalon
o metencephalon
 cerebellum
 pons
o myelencephalon
 medulla oblongata

Primarni moždani mjehurići su prosencephalon, mesencephalon i rhombencephalon.

Sekundarni moždani mjehurići su telencephalon, diencephalon, metencephalon i myelencephalon.

2
 2: Stanična građa središnjeg živčanog sustava: neuroni i glija

1. Neuroni su glavne strukturne i funkcionalne jedinice živčanog sustav. Njihova zadaća je stvaranje,
primanje, vođenje te prijenos živčanih impulsa.
Četiri glavna morfološka dijela svakog neurona su dendriti, tijelo (soma), akson i presinaptički završetak.
Soma je naziv za jezgru i okolnu citoplazmu dok je perikaryon naziv za citoplazmu oko jezgre (podskup
some). Citoplazma aksona je axoplasma, a njegova membrana je axolemma.
Akson započinje aksonskim brežuljkom što se nastavlja u početni dio aksona koji gotovo uvijek ima
pobočne ogranke, a završava završnim razgranjenjem. Pojedinačni ogranak tog završnog razgranjenja je
presinaptički završetak što završava završnim čvorićem. Ti čvorići stupaju u tijesni i izravni dodir s drugim
neuronima čime nastaje sinapsa.

Na temelju broja staničnih nastavaka neurone dijelimo u unipolarne, pseudounipolarne, bipolarne i

multipolarne.

Na temelju dužine aksona neurone dijelimo u interneurone, projekcijske, komisurne i asocijacijske

neurone.

Interneuroni imaju kratke aksone koji se granaju u izravnoj okolini neurona (neuroni lokalnih neuronskih
krugova). „Stanice-sklopke“ je naziv za inhibicijske interneurone u neuroanatomskom žargonu.
Projekcijski neuroni se sastoje od eferentnih i aferentnih dugih vlakana koje povezuju korteks s
kralježničnom moždinom ili nižih dijelova mozga.
3
Asocijacijski neuroni su snop aksona koji povezuju dva područja moždane kore unutar iste polutke.
Komisurni neuroni su snop aksona koji povezuju dva područja moždane kore u dvije različite moždane
polutke.

Svi neuroni s dugim aksonom su neuroni I. Golgijevog tipa, a svi neuroni s kratkim aksonom su neuroni II.
Golgijevog tipa (interneuroni).

Tri temeljne neurohistološke metode su Golgijeva metoda, Nissl metoda i Weigert metoda.

Golgijeva metoda prikazuje morfologiju (stvarni izgled) neurona. Za bojanje se koriste srebrne soli pri
čemu se oboje svi dijelovi neurona. Omogućila nam je da odredimo:
• broj dendrita i oblik njihova granjanja
• duljinu i oblik njihova grananja

Nissl metoda prikazuje citoarhitektoniku (stanični ustroj) neurona. Ovom metodom se oboje Nisslova
zrnca tj. nukleinski kiselina jezgre i ribosoma. Omogućila nam je da odredimo:
• broj neurona
• veličinu tijela neurona (patuljaste, male, srednje velike, velike i divovske)
• oblik tijela neurona (npr. granularne stanice koje su naziv za niz neurona kojima je zajedničko
svojstvo da imaju malu somu)
• međusobni raspored tijela neurona
o jezgre (nuclei) su nakupine tijela neurona što imaju slična citološka svojstva
o slojeve (laminae, strata) koji najčešće (npr. CGL nije korteks) oblikuju koru (cortex)
o stupiće (columnae)
 neprekinuti niz tijela neurona što seže od kaudalnog do kranijalnog kraja
kralježnične moždine
 isprekidane nizove jezgara moždanih živaca u moždanom deblu
 kolumnarni ustroj korteksa

Weigert metoda prikazuje mijeloarhitektoniku. Za bojanje se koriste soli teških metala pri čemu se oboje
svi mijelinizirani aksoni. Omogućila nam je da odredimo topografski položaj i usmjerenost glavnih
moždanih puteva. Ova metoda također služi kao negativ Nissl metodi gdje su obojane jezgre.

2. Glija stanice služe kao potporne stanice i imaju samo jedan nastavak (nemaju akson), nemaju naponske
natrijske kanale, ne stvaraju akcijski potencijal i dijele se tokom cijelog života.

Glija stanice CNSa dijelimo u dvije skupine:

• macroglia (ektoderm)
o astrociti
o oligodendrociti
• microglia (mezoderm)

Glija stanice PNSa dijelimo u dvije skupine (ektoderm):

• Schwannove stanice
• satelitne (kapsularne) stanice

Funkcije glija stanice:

• oligodendrociti izgrađuju mijelinsku ovojnicu aksona CNSa
• Schwannove stanice izgrađuju mijelinsku ovojnicu aksona PNSa
• mikroglija su rezidentni makrofagi
4
 • radijalna glija služi kao vodič za migrirajuće neurone
• astrociti nakon ozljede mozga se pretvaraju u tzv. „reaktivnu gliju“
• astrociti imaju važnu ulogu u održavanju homeostaze iona i pH vrijednosti izvanstanične tekućine
moždanog tkiva, a i sintetiziraju glutamin (pretača glutamata)

Mikroglije ima više u sivoj nego u bijeloj tvari mozga, a ona je naziv za „mirujuću“ mikrogliju dok sve oblike
„aktivirane“ mikroglije zovemo fagocitima. Kada dođe do upalnog procesa ili ozljede mozga mikroglija
uvlači svoje nastavke i migrira prema mjestu lezije gdje se pretvori u fagocita koji uzme taj stanični debris,
poveća svoj volumen, te ga razgradi. Fagociti su jedini aktivirani kada nisu oštećene krvne žile, ali kad jesu
javljaju se i periciti i krvni monociti. Ameboidna mikroglija je nazočna u fetalnom mozgu i sudjeluje u
odstranjivanju prekobrojnih aksonskih ogranaka i sinapsi.

Astrociti se na temelju izgleda dijele na fibrozne (poglavito u bijeloj tvari) i protoplazmatske (poglavito u
sivoj tvari). Fibrozni astrociti imaju brojne nastavke i sadrže mnogo gliofibrila. Protoplazmatski astrociti
imaju razgranatije nastavke. Astrociti su jedine stanice u CNSu koje imaju zrnca glikogena i sposobnost
glikolize. Nastavci astrocita završavaju završnim nožicama koje su međusobno spoejen (gap junction) pa
oblikuju granični sloj glije. Membrana gliae limitans superficialis pokrivena je s bazalnom laminom na kojoj
leži pia meter. Membrana gliae limitans interna nalazi se u subependimnom području uz stijenke moždanih
komora.
Membrana astrocita je odabirno propusna samo za K+ ione. Na tom otkriću se temelji hipoteza o dvojnoj
homeostatskoj ulozi astrocita:
• astrociti djeluju kao „glijalni puferski sustav za prostorno puferiranje koncentracije K+ u moždanom
tkivu“
• astrociti djeluju kao „sifon za K+“

Razmotrimo prvo ulogu glijalnog puferskog sustava. Tijekom pojačane neuronske aktivnosti poveća se
koncentracije K+ u izvanstaničnoj tekućini koja oplahuje aktivirane neurone. To dovodi do depolarizacije
membrane astrocita (K+ prodire u glija stanice), a kako su one povezane gap junction pojavi se gradijent
potencijala između aktiviranih i mirujućih astrocita. Da bi se zatvorio strujni krug, struja teće iz aktiviranog
u mirujući astrocit, a iz njega natrag kroz izvanstaničnu tekućinu (tu struju prenose Na+) do neurona.

Opisano zbivanje vrijedi za lokalno povećanje koncentracije K+, no kad se koncentracije K+ poveća u većem
volumenu tkiva, astrociti djeluju poput „sifona za K+“ tj. preko svojih završnih nožica prenose K+ iz
izvanstanične tekućine mozga u krvotok.

Oligodendrociti oblikuju mijelinsku ovojnicu aksona CNSa, dok Schwannove stanice oblikuju mijelinsku
ovojnicu aksona PNSa. Mijelinska ovojnica je višeslojna spirala sljubljenih i zbijenih staničnih membrana.
Oligodendroci sadrže velik broj mikrotubula. Dijelimo ih u interfascikularne (smještene između snošića
aksona) i perineuronske satelite (smještene uz tijelo neurona). Svaki oligodendrocit sudjeluje u
mijelinizaciji 30 do 40 centralnih aksoan dok svaka Schwannova stanica sudjeluje u mijelinizaciji samo
jednog perifernog aksona.

5
Schmidt-Lantermannovi usjeci su „otočići“ citoplazme unutar glavne pruge.

3. Kromatoliza je promjena koja nastaje u tijelima neurona (raspodjela Nisslove tvari) zbog prekida aksona.
Perikarion bubri, jezgre se odmiče na rubno područje citoplazme. Istodobno se Nisslova tvar reducira pri
čemu stanica postaje bljeđa (zato se i zove kromatoliza, tj. gubljenje boje).

Kad presiječemo periferni živac, akson spinalnog motoneurona razdvoji se na proksimalni odsječak (dio
aksona spojen s tijelom neurona) i distalni odsječak (dio aksona spojen s ciljnim mišićem).
Između 3. i 7. dana dolazi do Wallerovske degeneracije pri čemu aksoplazma distalnog odsječka
degenerira u debris. Zatim dolazi do fagocitoze, razgradnje i odstranjivanje ostatka mijelina.
Istovremeno se počnu umnožavati Schwannove stanice što se poredaju u neprekinute tračke stanica duž
izvorne putanje distalnog odsječka aksona. Tako se tijekom nekoliko tjedana oblikuje Bungnerov tračak što
omogućuje regeneraciju živca duž ispravne putanje natrag do ciljnog mišića.
Sama regeneracije započne također već nekoliko dana nakon ozljede kada iz proksimalnog članka počnu
izrastati aksonske mladice.

Retrogradna reakcija je drugi naziv za kromatolizu.

6
 3: Morfogeneza i histogeneza središnjeg živčanog sustava i procesi
razvojnog preustrojstva

Početkom 3. tjedna embrionalnog života javlja se pločasto zadebljanje ektoderma, neuralna ploča (nalazi
se u sredini dorzalne strane zametnog štita). Potom se lateralni rubovi ploče uzdignu u neuralne nabore
koji se spoje pa nastane neuralna cijev. Neuralna cijev je razvojna osnova cijelog središnjeg živčanog
sustava. Stijenka neuralne cijevi izgrađena je od nediferenciranih stupićastih neuroepitelnih stanica, a
proliferacijom tih stanica nastaju svi neuroni i makroglija.

Histogeneteski procesi uzrokuju tri temeljne promjene neuralne cijevi ranog embrija:
• promjena veličina (povećava se)
• promjena oblika tj. morfogeneza (različiti dijelovi cijevi rastu različitom brzinom pa dolazi do
pregibanja i mijenjanja oblika)
• promjena unutarnje građe stijenke neuralne cijevi tj. histogeneza

Razvojni stadiji su vremenski, a embrionalne zone prostorni pokazatelji za praćenje histogenetskih

procesa.

Embrionalne zone koje su univerzalne za cijelu neuralnu cijev (poredane od lumena neuralne cijevi prema
pijalnoj površini):
• ventrikularna zona (VZ)
• intermedijalna zona (IZ)
• marginalna zona (MZ)

U stijenci fetalnog (embrij ima tri univerzalne) telencephalona nalazimo na sljedeći rasored zona:
• ventrikularna zona (VZ)
• subventrikularna zona (SVZ) 6. tjedan trudnoće
• intermedijalna zona (IZ)
• subplate zona (SP) 12. tjedan trudnoće
• kortikalna ploča (KP) 8. tjedan trudnoće
• marginalna zona (MZ)

Histogenetske procese u CNSu dijelimo na:

• progresivne
o proliferacija (umnožavanje)
o migracija (radijalno)
o diferencijacija morfološkog fenotipa neurona (dendriti i aksoni)
o diferencijacija kemijskog fenotipa neurona (neurotransmiter)
o sinaptogeneza
• reorganizacijske (strukturno-funkcionalno ustrojstvo mozga se promijeni više puta tijekom života)
o prirodna smrt prekobrojnih neurona
o povlačenje i premještanje aksona ili aksonskih ogranka
o smanjivanje broja dendritičkih trnova
o smanjivanje broja prekobrojnih sinapsi
o promjene kemijskog fenotipa neurona

Embrionalne i fetalne zone su privremene tvorbe i nema ih u odraslom mozgu.

7
Proliferacije (umnažanje stanica) se odvija u VZ i SVZ. Nakon intenzivne proliferacije, vanjski nastavni
neuroepitelnih stanica stvaraju MZ. Tijekom daljne intenzivne proliferacije mnogi neuroni (postmitotički
neuroni) napuštaju VZ i putujući prema površini stvaraju IZ.

Tijekom migracije prema površini neuroni trebaju proći kroz IZ , a kasnije (nakon 12. tjedna) i kroz SP.
Tijekom te migracije „prema van“ neuroni pužu uz radijalne glija stanice (astrocit). Tako neuroni nastali na
istom mjestu, u različito vrijeme koriste istu glija stanicu, a nazivaju se proliferacijska jedinica. Tako svi
neuroni iz jedne proliferacijske jedinice oblikuju stupić u KP koji se naziva ontogenetska ili embrionalna
kolumna.

Rana sinaptogeneza se odvija jedino u SP i MZ (8. tjedan trudnoće), a tek nakon urastanja aferenata u KP i u
njoj započinje intenzivna sinaptogeneza.
Stanice, aksoni i sinapse se isprva prekomjerno stvaraju, a potom veliki dio njih nestane. Posebno je
zanimljiva pojava prekobrojnih sinapsi postanatalno (između 8. mjeseca i 2. godine života). To prekomjerno
stvaranje i posljedično nestajanje vezano je uz procese „finog podešavanja“ asocijacijskih i komisurnih veza
neurona moždane kore.

Pojava KP (8. tjedan trudnoće) označava prijelaz iz embrionalno u fetalno razdoblje. Iz zadebljanja VZ i SVZ
nastane ganglijski brežuljak od kojeg se razvijaju bazalni gangliji telencephalona. Iz IZ se razvija bijela tvar
odraslih, a od VZ i SVZ ostane jedino takni sloj ependimskih stanica u stijenci moždane komore. SP, KP i MZ
su razvojna osnova moždane kore.

SP zona ima ključnu ulogu u razvoju moždane kore i to zbog sljedećih razloga:
• ima zrele neurone koji sintetiziraju razne neurotransmitere i neuropeptide
• glavno mjesto rane sinaptogeneze
• služi kao „čekaonica“ za ra različite sustave aferentnih aksona što trebaju urasti u moždanu koru
(privremene sinapse stvore, trebaju pričekati da njihovi postsinaptički neuroni dođu na svoje
mjesto)

Ganglijski brežuljak
• lateralni dio
o caudatus, putamen, claustrum, amygdala, nucleus basalis Meynerti
• medijalni dio
o nucleus accumbens septi

8
 4: Izgled i raspodjela sive i bijele tvari kralježnične moždine,
moždanog debla i malog mozga

1. Medulla spinalis spada u segmentnalni dio CNSa, a smještena je u vertebralnom kanalu, a u odraslog
čovjeka seže od razine foramen magnum do L2. Ima dva uočljiva zadebljanja intumescentia cervicalis i
intumescentia lubmosacralis. Posjeduje tri vezivne ovojnice, dura mater, arachnoidea i pia mater. Donji se
kraj moždine suzuje i tvori conus medullaris , a vrh tog čunja se nastavlja u filum terminale. Dura mater
prema kaudalno tvori duralnu vreću u kojoj se nalazi conus medullaris koji završava kao filum terminale.
Filum terminale internum se nalazi unutar duralne vreće dok se filum terminale externum nalazi izvan
duralne vreće i stapa se s filum terminale durae matris spinali za pokosnicu S2.

Fissura mediana ventralis

Sulcus medianus dorsalis
• septum medianum dorsale
Sulcus ventrolaterils et dorsolateralis
Funiculi meduallae spinalis
• sulcus intermedius dorsalis (samo u vratnom i gornjem grudnom dijelu)
o septum cervicale intermedium
 Gollov snopić i Burdachov snopić

Spinalni segment je strukturno-funkcionalna jedinica najjednostavnijih (refleksnih) oblika ponašanja.

Bell-Magendijevo pravilo nam kaže da su ventralni korjenovi motorički, a dorzalni korjenovi osjetni.
Svaki spinalni korijen je fiksiran na tri mjesta:
• na spoju s moždinom
• na mjestu na kojem probija duru
• u intervertebralnom otvoru

Ukupno ima 31 par moždinskih živaca. Prvi živci polaze vodoravno, no potom su usmjereni sve više koso
nadolje (kralježnična moždina je kraća od kralježničnog kanala).

Canalis centralis je moždinski dio ventrikulranog sustava. Prema kaudalno završava proširenjem ventriculus
terminalis seu venitruclus quinuts Krause. Kod ljudi je često mjestimice obliteriran.

Columna ventralis
Columna dorsalis
Substantia intermedia
• commissura grisea ventralis
• commissura grisea dorsalis
• substantia gelatinosa centralis
Columna intermediolateralis (C8-L2)

2. Truncus cerebri spada u suprasegmentalni dio CNSa, a spaja kralježničnu moždinu s malim i velikim
mozgom. Ima tri temeljna dijela: medulla oblongata, pons i mesencephalon.

Tri uzdužne zone moždanog debla su:

9
 • basis (velika masa mijelniziranih aksona silaznih motoričkih puteva, jedine jezgre su nuclei pontis)
o crus cerebri
o basis pontis
o pyramis medullae oblongatae
• tegmentum (središnja siva tvar, izravno se nastavlja u hipotalamus i subtalamus)
• tectum
o tectum u užem smislu (krov srednjeg mozga, lamina tecti)
o krovni dio mosta i produljene moždine što oblikuje mali mozak

Tri para krakova povezuju tri dijela moždanog debla s malim mozgom:
• pedunculi cerebellares superiores (srednji mozak)
• pedunculi cerebellares medii (most)
• pedunculi cerebellares inferiores (produljena moždina)

Obex je mjesto gdje se četvrta moždana komora suzuje u centralni kanal .

Striae medullares čine granicu medullae oblongatae i ponsa.
Trigonum n. hypoglossi se nalazi kranijalnije od trigonum n. vagi.
Sulcus medianus posterior je središnji žlijeb koji dijeli rombu udubinu na dvije simetrične polovice. Sulcus
limitans dijeli svaku polovicu na medijalni i lateralni dio.
Area praetectalis je spojno područje srednjeg mozga i međumozga.

10
 5: Izgled i raspodjela sive i bijele tvari velikog mozga: međumozak,
krajnji mozak i sustav moždanih komora

Cerebrum ili veliki mozak sastoji se od diencephalona i telencephalona.

Diencephalon se sastoji od:
• epithalamus
• thalamus
• subthalamus
• hypothalamus
Telencephalon se sastoji od:
• lateralni telencephalon
• mediobazalni telencephalon (razvija se iz telencephalon impar)
o medijalni telencephalon (regio septalis)
o bazalani telencephalon

Lamina affixa se nalazi na telencephalonu, dok se tela choridea nalazi na diencephalonu . Krov 3. moždane
komore je plexus chorideus.
Tela choridea je podvostručenje pije mater, dok je plexus sastavljen od žila i ependimnog sloja.

Stria terminalis je žlijeb koji označuje granicu između diencephalona i telencephalona. Unutar žlijeba se
nalazi v. thalamostriata.
Stria medullaris thalami seže od prednje kvržice thalamusa do habenule.
Fissura centralis Rolandi razdvaja precentralni i postcentralni girus.

Bijela tvar se sastoji od:

• projekcijskih eferentnih
o iz VI. sloja
 fibrae corticothalamicae
o iz V. sloja
 tractus corticospinalis, tractus corticobulbaris, tractus corticoreticularis, tractus
corticotectalis, tractus frontopontinus et temporopontinus, tractus corticorubralis,
tractus corticovestibularis
• projekcijskih aferentnih
o talamokortikalne
o ekstratalamičke
 monoaminske i acetilkolinske projekcije iz jezgara moždanog debla, hipotalamusa i
mediobazalnog telencephalona te amigdalokortikalne projekcije (preko MFB snopa i
capsulae externae)
• aocijacijskih (II. i III. sloj)
• komisurnih (II. i III. sloj)

Omeđenje ventriculus tertius

• prednja stijenka: lamina terminalis, commissura anterior, columae fornicis
• stražnja stijenka: commissura posterior, corpus pineale, commissura habenularum
• lateralne stijenke: medijalna površina talamusa i hipotalamusa (razdvaja ih sulcus hypothalamicus)
• krov: plexus choroideus, fornix, corpus callosum

Limbički sustav (lobus limbicus)

11
 • vanjski luk (paralimbička polja moždane kore)
o area subcallosa, gyrus cinguli, isthmus gyrus cinguli i gyrus parahippocampalis
• unutarnji luk (hipokampalna formacija, tj. hipokampus)
o hippocampus praecommissuralis (slabo razvijen, kod ljudi to je gyrus paraterminalis)
o hippocampus supracommissuralis (slabo razvijen, kod ljudi to je indusium griseum)
o hippocampus retrocommissuralis (dobro razvijen)
 cornu ammonis, gyrus dentatus, subiculum

Gyrus paraterminalis je uska vijugica smještena tik ispred lamina terminalis i ispod rostrum corporis callosi.
Indusium griseum je tanki sloj sive tvari što prekriva dorzalnu površinu corpusa callosuma, a u njega su
uklopljena dva uzdužna snopa mijeliniziranih vlakana striae longitudinales Lancisii (taniae tecta i taniae
libera). Te strije su dijelovi fornix supracommissuralis.
Retrokomisuralni hipokampus u području splenijuma prelazi u indusium griseum preko malih vijuga: gyrus
faciolaris i gyri Andreae Retzii.

Mediobazalni telencephalon spaja frontalni i temporalni kraj limbičkog sustava.

12
 7: Odabirna propusnost stanične membrane i ionski kanali

IZVANSTANIČNA TEKUĆINA UNUTARSTANIČNA TEKUĆINA

Na+ 142 mmol/L 10 mmol/L
K+ 4 mmol/L 140 mmol/L
Ca++ 1.2 mmol/L 5 × 10-5 mmol/L
Cl- 103 mmol/L 4 mmol/L
HCO 3 - 28 mmol/L 10 mmol/L

Dva temeljna biološka procesa što bitno utječu na signalne funkcije su nadzirana egzocitoza i usmjereno
gibanje proteina. Nadzirana egzocitoza omogućuje molekulama neurotransmitera da dođu u sinaptičku
pukotinu, dok usmjereno gibanje proteina omogućuje razmještanje različitih proteina u različite dijelove
živčane stanice.

Unutarstanične i izvanstanične tekućine su elektroneutralne!

Unutarnja strana membrane je negativno nabijena, dok je vanjska pozitivno!

Dva glavna električna svojstva stanične membrane neurona su kapacitet i otpor i oni omogućuju električnu
vodljivost membrane. Lipidni dvosloj predstavlja kondenzator, dok proteinski ionski kanali predstavljaju
otpornike.

Glavni lipidni sastojci membrana:

• fosfolipidi
o fosfogliceridi (fosfatidilserin, fosfatidiletanolamin, fosfatidilkolin, fosfatidilinozitol)
o sfingomijelin
• glikolipidi
• steroli
•
S unutarnje strane membrane su smješteni:
• fosfatidilserin (-), fosfatidiletanolamin (0), fosfatidilinozitol (0)
•
S vanjske strane membrane su smješteni:
• fosfatidilkolin (0)
• sfingomijelin
• glikolipidi

Membranski proteini se dijele na:

1. Integralni
• većinski, protežu se cijeli lipidni dvojsloj
• čvrsto su povezani s membranom hidrofobnim vezama između lipidnog dvosloja i nepolarnih
aminokiselinski ostataka
• α uzvojnica – mijenja konformaciju tijekom transporta  NOSAČ
• β bačvica – hidrofilni kanal za transport (vanjska površina im je nepolarna, unutarnja je polarna i
ispunjena vodom)  KANAL (brži prijenos od nosača)

2. Periferni
• mogu se nalazi s izvanstanične i s unutarstanične strane membrane

13
 • vežu se za površinu membrane elektrostatskim interakcijama i vodikovim vezama

Prijenos malih molekula kroz membranu

• pasivni transport
o jednostavna dif. - pasivni tijek otopljene tvari iz područja više koncentracije u područje niže
koncentracije (H 2 0, CO 2 , O 2 , N 2 itd.)
 kroz međuprostor
 vodenim kanalima (u TNZu ionski kanali)
o olakšana dif. – pasivni transport otopljene tvari iz područja više koncentracije u područje
niže koncentracije posredovan specifičnim proteinskim nosačem (šećeri, aminokiseline,
nukleotidi itd.)
• aktivni transport – otopljena tvar iz područja niže koncentracije u područje više koncentracije uz
pomoć crpke
o pokretani ATPom tzv. primarni (P-tip, F-tip, V-tip i ABC-transporteri)
o pokretani kretanjem naboja tzv. sekundarni (simport i antiport)

Na neto difuziju tvari utječu sljedeći čimbenici:

• koncentracijski gradijent
• električni potencijal
• koeficijent permeabilnosti tvari (molekule koje imaju veći koef. brže prolaze)
• gradijent hidrostatskog tlaka
• temperatura

Glikokaliks je svojevrsni „šećerni ogrtač“ koji oblaže vanjsku površinu stanične membrane neurona. Ima
važnu ulogu u staničnom prepoznavanj kao i u procesima adhezije.

Kretanje kroz kanale je mnogo brže nego li kretanje uz pomoć nošača (nosači funkcioniraju po sličnom
principu kao i enzim-supstrat, a kao i kod enzima možemo to vezanje blokirati bilo reverzibilno bilo
irreverzibilno).

Na+ – K+ ATPaza omogućuje konstantnu razliku koncentracija u unutarstaničnoj i izvanstaničnoj tekućini (za
ta dva navedena iona). Iz stanice izbacuje tri iona natrija, a ubacuje dva iona kalija. Na taj način sudjeluje i u
regulaciji staničnog volumena (brojne negativne molekule unutar stanice privlače vodu, a kako bi se to
spriječilo ioni natrija se izbacuju vani). Spomenuta ATPaza je elektrogena. Elektrogeni su procesi oni koji
dovode do premještanja neto naboja (pozitivnog ili negativnog) na drugu stranu membrane. Uabain je
molekula koja inhibira Na+-K+ ATPazu.

14
 Kod svih symporta i antiporta, ion koji je napisan drugi po redu tj. desno, ide protiv svog koncentracijskog
gradijenta!

Ca++ ATPaza i Na+ – Ca++ razmjenjivač (antiport) služe kako bi održale snažan gradijent koncentracije Ca++
iona.

U neuronu, pH unutarstanične tekućine iznosi 7.2, dok pH izvanstanične tekućine iznosi oko 7.4. NaHCO 3
ulazi u neuron, dok HCl izlazi iz neurona. To je glavni mehanizam nazdora nad citosolnim pH.

Ionski kanali imaju dva bitna svojstva:

o selektivnost na temelju propusnosti (kanal je selektivan, a filter je njegova građa koja dopušta samo
prolazak iona određene propusnosti)
o vrata („gating“, otvaraju se samo na specifične podražaje)

Ionske kanale dijelimo u:

o kanali koji su aktivni tijekom potencijala mirujuće membrane (resting channels)
o naponske kanale
o kanali regulirani ligandom (ligand je signalna molekula što se veže na kanal)
o kanale regulirane neurotransmiterom
o kanale regulirane unutarstaničnim ionom
o kanale regulirane unutarstaničnim nukleotidom
o kanale regulirane mehaničkim naprezanjem

Ionski kanali su alosterički proteini (imaju dvije ili više stabilne konformacije). Prelaženje iz jedne u drugu
konformaciju se podrazumijeva pod pojmom „gating“. Tri glavna konfromacijska stanja su:
o otvoreno (aktivirano)
o zatvoreno ili mirujuće (deaktivirano; kanal je zatvoren, ali se može otvoriti)
o refrakterno (inaktivirano; kanal je nedavno zatvoren i neko vrijeme se ne može otvoriti)

Različiti egzogeni ligandi mogu promijeniti dužinu trajanja pojedinog konformacijskog stanja!

Naponski ionski kanali omogućuju stvaranje vođenih električnih signala u neuronima. Povećanje ionske
propusnosti događa se u dvije faze:
o propusnost za Na+, Ca++ i K+ se naglo poveća i tako ostaje neko vrijeme (aktivacija kanala)
o propusnost za Na+, Ca++ i K+ se naglo smanji (inaktivacija kanala)

Sva tri ionska kanala imaju sličnu temeljnu strukturu glavnih podjedinica (α podjedinica). Postoji ukupno 6
podjedinica od kojih svaka ima još 4 podjedinice (6x4).

15
Patch-clamp metoda omogućuje snimanje struje pojedinačnog ionskog kanala (metoda priljubljene
elektrode). Vatrom ispolirani vrh mikroelektrode se pažljivo pritisne uz staničnu membranu. Vrh se tako
tijesno spoji s membrano da taj mali dio membrane postane električki izoliran od okoline.
Voltage-clamp metoda omogućuje snimanje struje svih ionskih kanala gledane stanice (metoda prikovanog
napona).
Elektrofiziološkim pokusima uspjela se izmjeriti kratkotrajan početna struja („struja otvaranja kanala“ tj.
„gating current“), iza koje se mjeri mnogo veća struja („struje pojedinačnog kanala“ tj. „unitary current“).

Naponski Na+-kanali imaju jednu glavnu funkciju, a to je stvaranje akcijskog potencijala. Kanali su
deaktivirani pri potencijalu mirujuće membrane, ali se aktiviraju unutar prve milisekunde nakon
depolarizacije, ostaju potom otvoreni najdulje nekoliko milisekundi (čak i ako se depolarizacija dulje
održava) i brzo se inaktiviraju (općenito vrijedi da se potpuno inaktiviraju kada prijeđu vrijednost od 0 mV).
Moćni blokatori kanala su tetradotoksin (TTX; ljudi pojedu fugu ribu) i saksitoksin (STX; bičaši ga stvaraju,
školjke pojedu bičaše, ljudi pojedu školjke). Akonitin i batrahotoksin otvaraju Na+-kanale već pri potencijalu
mirujuće membrane („pomaknu“ ovisnost aktivacije Na-kanala o membranskom potencijalu).

Epilepsija se može liječiti na dva načina:

o pospješivanjem inhibicijskog sinaptičkog učinka GABA
o barbiturati i benzodiazepini
o blokiranjem Na-kanala odgovornih za nastajanje akcijskih potencijala
o difenilhidantoin (DPH) i karbamazepin (CBZ) stabiliziraju inaktivno stanje kanala

Kad ionski kanal propušta struju u jednom smjeru lakše (veća vodljivost) nego u drugom, kažemo da djeluje
poput električnog ispravljača, a pojavu nazivamo rektifikacija.
Kada ionski kanal propušta struju s obzirom na jakost elektrokemijske sile, tada kažemo da djeluje poput
otpornika.

16
Naponski K+-kanali stabiliziraju membranski potencijal, što znači vraćaju membranski potencijal na
mirujuću vrijednost. Dijelimo ih na:
o KA, A-kanali
o aktiviraju se tijekom depolarizacije i potom se naglo inaktiviraju (pri -50 mV)
o KV, „odgođeni ispravljači“
o „klasični“ K-kanali koje depolarizacija aktivira nakon kratke odgode, a potom se sporo
inaktiviraju
o nema ih na Ranvierovim suženjima
o KIR, „ispravljači prema unutra“
o aktiviraju se tijekom hiperpolarizacije, inaktiviraju tijekom depolarizacije

Naponski Ca++-kanali povezuju membransku ekscitabilnost s unutarstaničnim procesima i nadziru

egzocitozu neurotransmitera. Kriterije koje pratimo kod naponskih Ca-kanala:
o prag aktivacije:
o LT ili LVA (low treshold ili low voltage activated)
o HT ili HVA (high treshold ili high voltage activated)
o postojanju inaktivacije
Kanali koji su prema tim kriterijima otkriveni:
o T-kanali (niski prag, mala vodljivost, brza inaktivacija)
o L-kanali (visoki prag, velika vodljivost, nema inaktivacije)
o N-kanali (visoki prag, srednja vodljivost, nepotpuna inaktivacija)
o P-kanali (Purkinjeove stanice malog mozga)

17
8: Biofizički temelji ekscitabilnosti: membranski i akcijski potencijal

1. Hodgkin i Huxlejev model (Banfić) (slika nacrtana rukom):

Trebamo zamisliti membranu koja s jedne i druge strane ima ione natrija, kalija i klora. Nadalje, zamislimo
Na-K crpku koja pumpa ione natrija tj. kalija u istom omjer (1 za 1). Tako s jedne strane možemo zamisliti
200 iona kalija, dok s druge možemo zamisliti 200 iona natrija. Kako znamo da se propusnost iona natrija i
iona kalija odnosi prema omjeru 1:100, tako će se za vrijeme vraćanja svih iona kalija uspjeti samo vratiti 2
iona natrija. Sada s jedne strane imamo 198 iona natrija, a s druge strane imamo sliku kao s početka
modela. Kako imamo i ione klora koji su negativno nabijeni, oni se za vrijeme vraćanja iona natrija
premještaju na tu stranu gdje i ostaju. Tako možemo zamisliti da su četiri iona natrija i četiri iona klora se
našli na istoj strani. Kako sada imamo nejednak broj iona s jedne i druge strane, membrana se počinje
ponašati kao kondenzator.

http://antoine.frostburg.edu/chem/senese/101/periodic/faq/why-are-more-massive-atoms-smaller.shtml

Propusnost (permeability) je mjera koja nam pokazuje koliko je gledani ion spreman prijeći na drugu stranu
membrane kroz otvoreni ionski kanal. Propusnost gledanog iona ovisi o broju molekula vode koje okruže
ion. Broj molekula vode direktno ovisi o radijusu. Što je radijus manji (jezgra jače privlači molekule vode),
to je manja propusnost iona.
Kinetička svojstva propusnosti najbolje se opisuju uz pomoć vodljivosti (conductance).
Ionski protok (flux) ovisi o elektrokemijskoj sili koja djeluje na gledani ion i o vodljivosti gledanog iona:
Flux = EKS × vodljivost

Membranski potencijal je pojava da se električni potencijal razlikuje na obje strane membrane.

Nernstov potencijal ili difuzijski potencijal je potencijal pri kojem nema neto protjecanja gledanog iona
kroz membranu pa se to naziva i ravnotežnim potencijalom.

Membrana glija stanice je propusna samo za ione kalija pa mirujući potencijal membrane iznosi -75 mV.
Membrana neurona je propusna za više iona pa mirujući potencijal membrane iznosi -60mV. Pri tom
potencijalu, utjecanje Na+ i istjecanje K+ su u ravnoteži.Kada bi, hipotetski, membrana neurona bila
propusna samo za ion natrija, potencijal mirujuće membrane bi iznosio +55mV.

Zamislimo membranu koja je samo propusna za ione kalija i u kojoj već postoji razlika koncentracije kalija s
jedne i druge strane membrane. Kalij zbog koncentracijskog gradijenta počinje prelaziti u izvanstanični
tekućinu. Zbog prelaksa iona kalija dolazi do povećanog broja pozitivnih iona izvan stanice, a manjka istih
unutar stanice. Pri tom prelasku se javlja električna sila koja se suprotstavlja kemijskoj i kada se te dvije sile
izjednače, nema neto protoka iona kalija i potencijal koji je tada izmjeren je potencijal mirujuće membrane.
Sada zamislimo da smo u tu istu membranu dodali nekoliko resting channels za natrij. Natrij je tjeran
dvjema silama u stanicu, i kemijskom i električnom silom. Kada natrij počne ulaziti u stanicu, mijenja i
dosadašnji omjer pozitivnih iona izvan i unutar stanice. Električna sila koja je djelovala na iona kalija se
smanji (utjecaj pozitivnih iona natrija u stanicu) čime se pojačava istjecanje iona kalija. To istjecanje se
suprotstavlja utjecanju iona natrija i nakon nekog vremena se uspostavi novi potencijal mirujuće
membrane koji iznosi oko -60mV.

Kako je manji broj resting channels za natrij nego li resting channels za kalij, mala je mjera vodljivosti
natrija. Stoga, usprkos velikoj elektrokemijskoj sili koja gura natrij u stanicu, ionski protok natrija je mali. S
druge strane, veliki broj resting channels za kalij je povezano s velikom mjerom vodljivosti za kalij. Iako na

18
kalij djeluje manja elektrokemijska sila koja ga gura izvan stanice, zbog velike vodljivosti, ionski protok kalija
je dovoljan da se suprostavi protoku natrij u stanica i da netto protok iona bude jednak 0.
Na pitanje zašto baš -60mV, odgovor leži u već spomenutoj činjenici da ima više resting channels za kalij
nego li za natrij.

Kada dođe do depolarizacije membrane, počinju se otvarati naponski Na+-kanali koji omogućuju utjecaj
velikog broja iona natrija. Početno otvaranje tih kanala i depolarizacija omogućuju otvaranje još više
natrijevskih kanal i još veću depolarizaciju. Ta depolarizacije bi trebala trajati do ravnotežnog potencijala za
ione natrija. No, dva su razloga zašto depolarizacija ne dođe do ravnotežnog potencijala za ione natrija.
Prvi, naponski Na+-kanali se nakon nekog vremena inaktiviraju. Drugi, dolazi do otvaranja naponskih K+-
kanal koji se puno sporije otvaraju od naponskih Na+-kanal pa ne mogu odmah reagirati na promjenu
napona, a i puno sporije se zatvaraju. Na+-kanali imaju aktivacijska i inaktivacijska vrata, dok K+-kanali imaju
samo inaktivacijska vrata (razlog zašto se javlja hiperpolarizacija pri akcijskom potencijalu, naponski K+-
kanali se počinju zatvarati tek pri -60mV).

Ioni klora stalno ulaze u stanicu, ali i stalno bivaju izbačeni iz stanice uz pomoć kloridnih crpki.

2. Širenje promjene električnog potencijala se može opisati i oponašati skupom pasivnih elemenata
(njihova svojstva se ne mijenjaju):
• otporom membrane, R m (ionski kanali)
• kapacitetom membrane, C m (lipidni dvosloj)
• otporom izvanstanične tekućine, r e
• otporon unutarstanične tekućine, r i (aksoplazme)

Membrana kao kondenzator usporava početak i završetak promjene napona. Struja prvo teče „kroz
kondenazor,“ tj. mijenja količinu naboja na pločama kondenzatora, a tek nakon toga struje teče kroz ionske
kanale.

3. Aktivna svojstva membrane su uvjetovana promjenama membranske vodljivosti:

• rektifikacija
• akcijski potencijal
• sinaptički potencijal

a) Kada kroz membranu propuštamo stupenjavanje udare depolarizirajuće i hiperpolarizirajuće struje,

možemo utvrditi odnos struje i napona stanice i istražiti je li zapis membranskog otpora linearan što bi
značilo da je otpor posve pasivno svojstvo ili se pak otpor mijenja ovisno o membranskom potencijalu.
Kad ionski kanal propušta struju u jednom smjeru lakše (veća vodljivost) nego u drugom, kažemo da djeluje
poput električnog ispravljača, a pojavu nazivamo rektifikacija.
Rektifikacija tijekom postojanog stanja općenito poprima dva oblika:
• odgođeno ispravljanje (membrana pruža manji otpor (veća vodljivost iona) depolarizirajućoj struji
nego li hiperpolarizirajućoj struji)

19
 • anomalno ispravljanje (membrana pruža manji otpor hiperpolarizirajućoj struji nego li
depolarizirajućoj struji)

Živčani impuls je val depolarizacije što nastaje u aksonskom brežuljku i duž aksona putuje konstantnom
brzinom i amplitudom sve do presinaptičkih završetaka aksona (elektrotoničko vođenje).
Akomodacija je mogućnost aksona da nakon opetovanih subliminalnih podražaja se ekscitabilnost
„smjesti“ na neku srednju vrijednost.

b) Akcijski potencijal je kratkotrajajući događaj tijekom kojeg se električni potencijal membrane naglo
mijenja. Prag je vrijednost membranskog potencijala pri kojem opisana pojava nastaje.

Prebačaj je opis za mijenjanje potencijala od 0 do +55mV, dok je podbačaj opis za mijenjanje potencijala
od -60 do -70mV.

Bitna obilježja akcijskog potencijala su:

• postajanje praga
• sve ili ništa reakcija (duž cijele membrane)
• prebačaj i podbačaj
• konstantna brzina
• konstantna amplituda

Podražaje na temelju njihovog odnosa prema pragu dijelimo na:

• subliminalne
• liminalne
• supraliminalne

Smanjenje koncentracije natrija u izvanstaničnoj tekućini smanjuje amplitudu akcijskog potencijala. Vrijedi i
obrat.

Povećanje temperature, smanjuje vrijeme između pojedinih akcijskih potencijala.

20
Apsolutna refrakternost je kratko razdoblje nakon akcijskog potencijala kada niti najjači podražaj ne može
izazvati drugi akcijski potencijal (naponski Na+-kanali trebaju prijeći iz inaktiviranog u deaktivirano stanje).
Relativna refrakternost je razdoblje između apsolutne refrakternosti i potpunog oporavka na stanje
mirujuće membrana kada se akcijski potencijal može izazvati, ali samo ako su podražaji supraliminalni s
obzirom na uobičajni prag podražaja.

Kod nemijeliniziranog vlakna akcijski potencijal se stvara u aksonskom brežuljku. Tu je prisutno

kontinuirano vođenje.
Kod mijeliniziranog vlakna akcijski potencijal se stvara u nemijeliniziranom dijelu aksonskog brežuljka.
Saltatorno vođenje koje se javlja u ovom vlaknu se odvija u oba smjera, iako funkcijski gledano vođenje
unatrag nije bitno. Što je internodalna udaljenost veća, brže je vođenje signala. U membrani Ranvierovih
suženja se nalazi samo naponski Na-kanali.

21
 9: Signalne molekule i signalni mehanizmi

Signalne molekule općenito djeluju u kombinacijama pa valja zaključiti da živčani sustav nekoliko stotina
takvih molekula može rabiti u mnoštvo raznolikih kombinacija i time osigurati dovoljnu preciznost.
Specifični odgovor neurona na podražaje iz okoline ovisi o dva glavna činitelja:
• specifičnom skupu receptora na površini
• skupu signalnih kaskada malih unutarstaničnih molekula

Sedam bitnih činjenica o općoj naravi signalnih procesa:

• tri su glavne vrste međustanične signalizacije: parakrina, endokrina i sinaptička
• dvije glavne vrste receptora: ionotropni i metabotropni
• uloga trimernih G-proteina što posreduju učinke metabotropnih receptora
• pet glavnih unutarstaničnih drugih glasnika što sudjeluju u tri glavna signalna puta:
o put cikličkih nukleotida
o put inozitolnih fosfolipida
o put kalcijevih iona
• glavni učinak drugih glasnika (proteini kinaze i fosfataze)
• ključna uloga Ca++ u integraciji svih signalnih mehanizama
• tri glavne vrste učinka uzrokovane aktivacijom receptora:
o kratkoročne (promjena ekscitabilnosti)
o srednjoročne (promjena metabolizma)
o dugoročne (promjena ekspresije gena)

Međustanični signali se prenose izravnim dodirom stanica ili izlučenim signalnim molekulama. S obzirom
na udaljenost i smještaj ciljnih stanica, signalne molekula mogu djelovati na nekoliko temeljnih načina:
• lokalni medijatori (parakrino, npr. NO)
• hormoni (endokrino)
• prijenos kroz sinapsu

Ionotropni receptori su ionski kanali regulirani neurotransmiterom. Tri glavna primjera su nikotinski
receptor za acetilkolin (neurotransmiter neuromišićne sinapse), GABA receptor (inhibicija) i glutamat
receptor (ekscitacija). Brzi sinaptički učinci.

Metabotropni receptori su vezani uz G-proteine, a djeluju na signalne funkcije ciljnih neurona neizravno i
to regulirajući aktivnost ionskih kanala. To su zapravo receptori koj ireguliraju ionotropne receptore
određenim mehanizmima. Spori sinaptički učinci.

G-proteini mijenjajući koncentraciju cAMPa u njušnim receptorima omogućuju prijenos signala u mozak.
Nastali cAMP aktivira naponske Na+-kanale.
G-proteini mijenjajući koncentraciju cAMPa u fotoreceptorima mrežnice omogućuju prijenos signala u
mozak.

Ion kalcija je „prevoditelj“ signala između promjena membranske ekscitabilnosti i promjena biokemijskih
procesa u neuronu.

Receptor određuje ekscitacijsko ili inhibicijsko djelovanje prvog glasnika jer o receptoru ovisi hoće li ionski
kanal biti aktiviran izravno prvim glasnikom ili pak neizravno, posredovanjem unutarstaničnih drugih
glasnika.

22
23
24
25
 10: Građa i funkcija sinapsi

Sinapsa je posebna struktura u kojoj su dva neurona (ili neuron i ciljna stanica) funkcionalno povezani
(mikroskopski razdvojeni uskom pukotinom). Sinapsa ima tri temeljna dijela: presinaptički element,
sinaptičku pukotinu i postsinaptički element.

Sinaptička signalizacija je kemijski proces tijekom kojeg dolazi do dvostrukog prevođenja signala:
• prevođenje električnog u kemijski signal (depolarizacija presinaptičkog elementa dovodi do
otpuštanja neurotransmitera)
• prevođenje kemijskog u
o novi električni signal tj. promjena ionske vodljivosti (ionotropni receptori)
o novi kemijski signal tj. promjenu biokemijskih procesa (metabotropni receptori)

Neurotransmiteri u sinaptičkoj pukotini dosežu veliku lokalnu koncentraciju, ali se na svoje receptore vežu
relativno niskim afinitetom.

26
Postsinaptički potencijali su promjene potencijal postsinaptičke membrane uzrokovane aktivacijom
receptora.
Ekscitacijski postsinaptički potencijal (EPSP) depolarizira postsinaptičku membranu, dok inhibicijski
postsinaptički potencijal (IPSP) hiperpolarizira postsinaptičku membranu.

Sinaptičko zamaranje se javlja nakon snažnog i učestalog podraživanja ili tijekom opće anestezije.
Sinaptički blok se javi kad se signalizacija posve prekine.

Presinaptički element je najčešće u obliku završnog čvorića ili čvorića u prolazu. Na mikroskopskim
preparatima jasno se uočava mreža čestica pričvršćenih uz citosolnu stranu membrane. Oko svake takve
čestice poredano je šest sinaptičkih mjehurića. Drugim riječima, ta izbočenja čestica služe kao sidrišna
mjesta sinaptičkih mjehurića, a upravo tu i dolazi do egzocitoze. Taj komples se naziva aktivna zona. Jedan
dio mjehurića je usidren u zoni, dok drugi služi kao zaliha.
Na temelju veličine i prozirnosti za elektron razlikujemo tri glavne vrste mjehurića:
• male sinaptičke mjehuriće bistre srži (acetilkolin, GABA, glutamat, glicin)
• male ili srednje velike mjehuriće zgusnute srži (monoaminski neurotransmiteri)
• velike mjehuriće zgusnute srži (neuropeptidi); nije prisutna aktivna zona
o neurosekretni mjehurići (neurohormoni stražnjeg režnaj hipofize)

Sinapsa I. tipa imaju široko zgusnuće postsinaptičke citoplazme i širu sinaptičku pukotinu. Nazivaju se i
asimetrične.
Sinapse II. tipa imaju tanje i isprekidano zgusnuće postsinaptičke citoplazme i užu sinaptiču pukotinu.
Nazivaju se i simetrične.

Postsinaptičko zgusnuće je nakupina gustog materijala priljubljeno uz postsinaptičku membranu.

Dva primjera povezanosti građe i funkcije sinapsi:

• sinapse u kojima je neurotransmiter GABA
o inhibicijske
o simetrične (II. tip)
o početni dijelovi dendrita ili soma
• sinapse u kojima je neurotransmiter glutamat
o ekscitacijske
o asimetrične (I. tip)
o dendritički trnovi

Presinaptički aksonski zavšetak (završni čvorić ili čvorić u prolazu) može uspostaviti sinapsu s bilo kojim
dijelom stanične membrane postsinaptičkog neurona:
• aksodendritičke
o aksospinozne
• aksosomatske
• aksoaksonske
• dendrodendritičke (retina, bulbus olfactorius)

Egzocitoza je precizno nadzirani proces oslobađanja „kvantnih“ količina mjehurića iz sinaptičkih mjehurića.
Ion kalcij tu djeluje kao „prevoditelj“ signala između ekscitabilnosti i biokemijskih promjena u neuronu.

Kružni ciklus egzocitoze je složen slijed interakcija proteina.

27
Ciklus koji je prikazan na slici je ciklus malih mjehurića bistre srži koji ima neke svoje specifične
karakteristike:
• lokalni, autonomni proces (ne ovisi o Golgijevom kompleku ni o aksonskom proširenju)
• odvija se mnogo brže
• depolarizacije može potaknuti egzocitozu samo mjehurića u aktivnoj zoni

EPSP je posljedica otvaranja kationskih ionotropnih receptora. Neuromišićna sinapsa ima presinaptički
element (završetak motoričkog aksona) i postsinaptički element (motorička završna ploča). Ekscitacijski
neurotransmiter je acetilkolin što se veže za postsinaptički nikotinski acetilkolinski receptor. Integralni dio
tog ionotropnog receptora je kationski kanal kroz kojeg kad je otvoren prolazi Na+ i K+. Tri su bitne razlike s
obzirom na akcijski potencijal:
• tijekom akcijskog potencijala Na+ i K+ se kreću kroz različite naponske kanale u različito vrijeme, dok
se oboje kreću kroz kationski kanal i to istodobno
• nema Hodgkinovog ciklusa (kationski kanal je reguliran neurotransmiterom)
• farmakoliški je različiti

IPSP je posljedica otvaranja kloridnih Cl- ionotropnih kanala. Također je moguće postići IPSP, ali preko
metabotropnih receptora koji na kraju otvore naponske K+-kanale čime hiperpolariziraju membranu.
Znamo da je potencijal mirujuće membrane neurona blizak ili skoro jednak ravnotežnom potencijalu za
kloridne ione. Kako onda otvaranje kanala pospješuje hiperpolarizaciju membrane? Tako što stvaranjem
struje kloridnih iona prema unutra se potencijal „pridržava“ uz potencijal mirujuće membrane i treba veći
EPSP nego inače da se stvori podražaj.

Neuromišićna sinapsa je sinapsa između završetka motoričkog aksona i skeletnog mišića. Dok pristupaju
mišićnim vlaknima ti aksoni se razgranaju u presinaptičke zavšetke koji na vrhovima imaju završne čvoriće.
Ti čvorići se smještaju u plitke jamice na površini mišićnog vlakna, a cijelo područje u kojem se nalazi takav
skup se naziva motorička završna ploča. U području te ploče je sarkolema nabrana u postsinaptičke
nabore. Sinaptički prijenos se ne događa u naborima jer tu ne postoje acetilkolinski receptori. Acetilkolin se
iz sinaptičke pukotine izdvaja uz pomoć AchE (acetilkolin-esteraze) što se događa iznimno brzo. To je bitno
28
radi normalne funkcije sinapse jer kada se to ne bi događalo jedna molekula acetilkolina bi mogla potaknuti
otvaranje još nekoliko kanala prije nego što bi došla do ruba pukotine i napustila ju (inače za aktivaciju
jedno nikotinskog acetilkolinskog receptora su potrebne dvije molekule acetilkolina). Nikotinski
acetilkolinski receptori su ionotropni, dok su muskarinski acetilkolinski receptori metabotropni.

Sinapse u CNSu mogu biti ne samo ekscitacijske, već i inhibicijske. Centralni neuron prima sinaptičke
signale od stotine drugih neurona.

Aksoaksonske sinapse uključene su u procese presinaptičke inhibicije i facilitiacije (riječ presinaptički nam
govori da je inhibiran ili facilitiran presinaptički element).
Ova sinapsa regulira količinu neurotransmitera što se egzocitozom oslobađa iz presinaptičkog elementa u
jednoj sinapsi.

Aksosomatske i aksodendritičke sinapse uključene su u procese postsinaptičke inhibicije i facilitacije (riječ

postsinaptički nam govori da je inhibiran ili facilitiran postsinaptički element). Djeluje na sve sinapse što ih
uspostavlja postsinaptički neuron i smanjuje vjerojatnost nastanka akcijskog potencijala.

Prostorno i vremensk zbrajanje EPSP i IPSP u zoni okidanja je temelj neuronske integracije.

Temelj učenja i pamćenja je pojava sinaptičke plastičnosti. Ona sinapsa koja je učinkovita, ona se i
pojačava.
LTD i LTP su procesi plastičnosti koji se događaju nakon drugotrajnih podražaja iste sinapse.

Sinaptička signalizacija prekida se odstranjivanjem neurotransmitera iz sinaptičke pukotine na tri načina:

• difuzija iz sinaptičke pukotine
• hidrolitička razgradnja (npr. AChE) pa ponovno unošenje
• ponovno unošenje u presinaptički element

Bolesti sinapse:
• Lambert-Eatonov miastenični sindrom (LEMS) je autoimuna bolest koja ometa utjecanje Ca++ u
presinaptički element
• otrovi pauka i toksini tetanusa i botulizma ometaju različite faze egzocitoze
o α-latrotoksin (masovna egzocitoza neurotransmitera)
o BoNT (botulinum-neurotoksin) uzrokuje botulizam i TeTx (tetanus toksin) uzrokuje tetanus
ciklus odstranjivanja neurotransmitera
• Myasthenia gravis je autoimuna bolest u kojoj propadaju nikotinski receptori neuromišićne sinapse
(može se pojačati blokiranjem AChE kako bi acetilkolin mogao aktivirati što više ionotropnih kanala)
• kurare je smjesa biljnih toksina koji sadrži δ-tubokurarin koji blokira signalizaciju kroz neuromišićnu
sinapsu

29
 11: Neurotransmiteri, neuropeptidi i njihovi receptori

Broj i aktivnost receptora su pod trajnim fiziološkim nadzorom. Smanjem broj ili promjena aktivnosti
receptora dovode do desenzitizacije sinapse. Ili dolazi do endocitoze posredovane receptorom ili se
vezanjem se receptor ne događa proces koji bi se događa u normalnim uvjetima podraživanja.

Devet „klasičnih“ neurotransmitera:

• acetilkolin
• aminokiseline (glutamat, GABA, glicin)
• monoamini (modulacijsko djelovanje)
o kateholamini (dopamin, noradrenalin, adrenalin)
o indoleamini (serotonin)
o histamin

Glutamat je glavni neurotransmiter brze ekscitacije u CNSu. GABA (cijeli CNS) i glicin (samo u kaudalon
dijelu moždanog debla i kralježnične moždine) su glavni neurotransmiteri brze inhibicije.

Jedan od glavnih mehanizama razgradnje monoamina je uz pomoć enzima MAO i COMT. Inhibitori MAO
služe kao lijekovi protiv depresije, a inhibitori COMT u liječenju epilepsije.

Kokain je inhibitor ponovnog unošenja dopamina i noradrenalin. Triciklički antidepresivi inhibiraju

ponovno unošenje sva tri monoamina. Slično djeluju i amfetamini.

Neuroaktivni peptidi najčešće djeluju modulacijski. Prvo nastaje pre-pro-peptid pa pro-peptid pa aktivni
neuropeptid.

30
31
32
33
34
 12: Stanični temelji ponašanja: neuronski nizovi, putovi, krugovi,
mreže i sustavi

an-aferentni neuron, en-eferentni neuron, in-interneuron, pk-povratna kolaterala

Na shemi su prikazane neke vrste neuronskih nizova, neuronskih krugova i neuronskih mreža
• A-načelo divergencije
• B-načelo konvergencije
• C-neuronski nizovi
• D-neuronski krugovi zatvorenog tipa (D1 je „feedback“, D2 je „feed forward“)
• E-neuronski krug otvorenog tipa
• F-zatvoreni neuronski krug s umetnutim višeštrukim usporednim nizovima interneurona

Facilitacije je niz EPSP subliminalnog podražaja izravno na gledani neuron. Disinhibicija je niz IPSP na
inhibicijski neuron koji djeluje na gledani neuron.

Pojava naknadnog odašiljanja je odgovorna za dulju kontrakciju mišića pri „refleksu fleksora“ („refleks
uklanjanja“ noge od izvora boli). Ta pojava je posljedica neuralne aktivnosti koja pristiže kroz dulje
polisinaptičke lance pa na motoneuron dolaze kasnije od aktivnosti prenesene kraćim polisinaptičkim
lancima.

Na shemi možemo uočiti:

• A-konfiguracija nadzornih (feedback i feedforward) sustava
• B-nadzorni sustav negativne (feedback) povratne sprege
• C-nadzorni sustav s usporedbenim (referentnim) modelom

Senzori mogu imati dva modusa:

• feedforward modus (detektiraju poremećaje)
• feedback modus (detektiraju učinke što ih poremećaji imaju na nadziranu varijablu)

Usmjeravajuće funkcije su ulazi kojima se može upravljati tako da uzrokuju (usmjere) promjenu nadziranog
sustava prema željenom smjeru.
35
Servomehanizmi su primjer feedback sustava koji odgovaraju bro i točno na zapovijed (primjer za to je
hipotalamički sustav za nadziranje i održavanje tjel. temperature).
Feedback nadziratelji djeluju preko mehanzima negativne povratne sprege.
Feedforward nadziratelji djeluju preko usporedbenih (referentnih) modela.

36
13: Podsjetnik na građu i funkciju perifernog i autonomnog živčanog
sustava

Aksone perifernih živaca razvrstavamo u zasebne skupine na temelju promjera i brzine vođenja akcijskih
potencijala:
• opća klasifikacija
o A (Aα, Aβ, Aδ)
o B
o C
• klasifikacija somatskih aferentnih vlakana dorzalnih korjenova
o Ia-vlakna su primarni osjetni završetci mišićnih vretena; Ib-vlakna su primarni osjetni
završetci tetivnih vretena
o II-vlakna su sekundarni osjetni završetci mišićnih vretena te primarni aferentna vlakna
vezana uz receptora za dodir i pritisak
o III-nociceptori i termoreceptori
o IV-polimodalni nociceptori i termoreceptori
• klasifikacija motornih eferentnih vlakana ventralnih korjenova
o α-vlakna (ekstrafuzalna vlakna)
o γ-vlakna (intrafuzalna vlakna)
o β-vlakna (i ekstra i intrafuzalna vlakna)

37
38
 14: Ustrojstvo sive i bijele tvari kralježnične moždine

Strukture na sljedećoj listi su poredane od dorzalno prema ventralno:

• Tractus dorsolateralis Lissuaer (jedina struktura bijele tvari spomenuta na ovoj listi) nalazi se
priljubljena na I. rexedov sloj.
• I. Rexedov sloj odgovara nucleus posterior marginalis tj. zona spongiosa.
• II. Rexedov sloj odgovara substantia gelatinosa Rolandi.
• III. Rexedov sloj i IV. Rexedov sloj odgovara nucleus proprius.
• V. Rexedov sloj
• VI. Rexedov sloj nije prisutan između segmenata T4 i L2.
• VII. Rexedov sloj odgovara substantia intermedia tj. zona intermedia, a sadrži tri jezgre: nucleus
intermediolateralis (simpatikus i parasimpatikus), nucleus intermediomedialis i nucleus thoracicus
Clarke (prisutna samo u segmentima C8-L3). Aksoni nucleus
thoracicus Clarke oblikuju tractus spinocerebellaris dorsalis
(Flechsigov snop).
• VIII. Rexedov sloj i IX. Rexedov sloj odgovaraju ventralnom rogu.
• X. Rexedov sloj

Posebna skupina interneurona ventralnog roga sive tvari su

Renshawljeve stanice tj. interneuroni uključeni u sustav rekurentne
inhibicije α-motoneurona.

Lateralni snopić oblikuje tractus dorsolateralis Lissauer. Medijalni snopić

oblikuje korjensku zonu (zona radicularis). Oba snopića nakon ulaska u
kralježničnu moždinu se podijele na ascendentnu i descendentnu granu.

39
Ascendentne grane ili oblikuju fasciculus gracilis et cunetaus ili sudjeluju u oblikovanju intersegmentnog
refleksnog luka. Descendentne grane zajedno s dijelom ascendentih oblikuju fasciculi proprii, tj.
asocijacijske puteve kralježnične moždine u kojima sudjeluju kao aferentni krak intersegmentnog
refleksnog luka.

40
Bolesti koje pogađaju gornje i donje motoneurone:
• progresivna mišićna atrofija (donji motoneuroni)
• dječja paraliza ili poliomyelitis (donji motoneuroni)
• obiteljska spastična paraplegija (gornji motoneuroni)
• amiotrofna lateralna skleroza (gornji i donji motoneuroni)

Bolesti koje pogađaju osjetne neurone i putove:

• tabes dorsalis je stadij uznapredovalog sifilisa (dorzalne bijele kolumne)

Bolesti koje pogađaju i osjetne neurone i putove te motoneurone:

• postolateralna skleroza (dorzalne bijele kolumne i gornji motoneuroni)
• spinocerebelarna degeneracija (dorzalne bijele kolumne i mali mozak)
• siringomijelija (uništava sve oko središnjeg kanala)

41
 15: Ustrojstvo sive i bijele tvari moždanog debla i malog mozga

Moždano deblo spaja kralježničnu moždinu s malim i velikim mozgom na dva načina:
• kontinuitetom sive tvari
• kontinuitetom bijele tvari

Tractus dorsolateralis Lissuaer se nastavlja u tractus spinalins n. trigemini, dok se substantia gelatinosa
Rolandi nastavlja u nucleus spinalis n. trigemini.

a) Moždano deblo sadrži šest funkcionalnih skupina sive tvari:

• jezgre moždanih živaca
• posebne osjetne jezgre
• posebne motoričke jezgre (npr.nuclei pontis)
• RF s tri uzdužne zone
• monoaminske skupine neurona i acetilkolinske skupine neurona
• ostale jezgre

Sklop gornje olive (kao primjer posebne osjetne jezgre) se nalazi u tegmentumu (treći neuron slušnog
puta), a jezgre koje su dio sklopa su: nucleus olivaris superior, nucleus corporis trapezoidei, nucleus
lemnisci lateralis

Sklop donje olive (kao primjer posebne motoričke jezgre) se nalazi u tegmentumu, a najveća jezgra sklopa
je nucleus olivaris inferior čiji aksoni završavaju kao vitičasta vlakna u kori malog mozga.

Monoaminske i acetilkolinske skupine neurona su u tegmentumu:

• A1-A7 (noradrenalin, glavna jezgra je locus coerulei)
• A8-A10 (dopamin)
o A9 je SNc
o A10 je VTA
• B1-B9 (serotonin, nuclei raphes)
• Ch5 i Ch6 (acetilkolin)

Posebne jezgre moždanog debla:

• nucleus interpeduncularis (limbičko polje)
• nuclei parabrachiales i nucleus Kolliker-Fuse (autonomne i visceralne funkcije)
• nucleus praepositus hypoglossi i nucleus interstitialis Cajal (pokretanje očiju)

b) Kroz moždano deblo prolaze (ili iz njega polaze) dugi osjetni i motorički putovi:
• dugi osjetni putovi prema talamusa i kori velikog mozga
o lemniscus medialis (dio puta za osjet finog dodira, pritiska, vibracije i kinestezije)
o corpus trapezoideum i lemniscus lateralis (dio slušnog puta)
o tractus spinothalamicus ili lemniscus spinalis (dio svjesnog puta za bol i temperaturu)
• dugi osjetni putovi prema kori malog mozga:
o izravni spinocerebelarni putovi
• dugi motorički putovi prema bulbospinalnim i spinalnim motoneuronima
o tractus corticonuclearis i tractus corticospinalis
• dugi motorički putovi iz moždanog debla
o tractus rubrospinalis, tractus tectospinalis, tractus reticulospinalis, tractus vestibulospinalis

42
 • dugi monaminski putovi iz moždanog debla
o rafespinalni i ceruleospinalni put

Dva snopa (FLD i MFB) povezuju limbičke strukture s moždanim deblom i kralježničnom moždinom!

Jezgre moždanih živaca

• OSE
o nucleus n. oculomotorii
o nucleus n. trochlearis
o nucleus n. abducentis
o nucleus n. hypoglosssi
• OVE
o nucleus Westphal-Edinger
o nucleus salivatorius superior
o nucleus salivatorius inferior
o nucleus dorsalis n. vagi
• PVE
o nucleus motorius n. trigemini
o nucleus n. facialis
o nucleus ambiguus
• OSA
o nucleus mesencephalicus n.
trigemini
o nucleus pontinus n. trigemini
o nucleus spinalis n. trigemini
• PVA (gornja 1/3) i OVA (donje 2/3)
o nucleus solitarius
• PVA
o nuclei vestibulares et nuclei
cochleares

43
 16a: Ustrojstvo sive i bijele tvari međumozga

Subthalamus
Zona incerta je rostralni nastavak RF moždanog debla, a sadrži i dopaminske neurone uključene u nadzor
nad neuroendokrinim područjima hipotalamus (tractus incertohypothalamicus).
Lemniscus medialis, lemniscus spinalis i lemniscus lateralis su somatosenzibilni putevi za prijenost osjeta
boli, temperature, dodira, pritiska, vibracije i kinestezije koji kroz subtalamus pristupaju u talamus.
Fasciculus thalamicus zajedno s drugim skupinama aksona su dio velikog motoričkog kruga koji povezuje
bazalne ganglije i palidum sa subtalamičkom, crnom jezgrom, motoričkim dijelom talamusa te korom
velikog mozga.
Uzlazni monaminski putovi prolaze kroz subtalamus i lateralni hipotalamus, a imaju ključnu ulogu u
regulaciji budnosti i spavanja, pozornosti i različitih spoznajnih i emocionalnih funkcija.

Thalamus
Nuclei anteriores + LD su dio limbičkog sustava
(23, 24 (gyrus cinguli) i polja 26, 29, 30 (regio
retrosplenialis) te područja presubikuluma i
parasubikuluma)
• u nuclei anteriores završava tractus
mamilothalamicus i stria medullaris
thalami (iz nucleus habenulae)
Nuclei mediales (nucleus mediodrsalis) su dio
prefrontalnog asocijacijskog korteksa
• MDmc je dvosmjerno povezan s
limbičkom moždanom korom
medijalnog prefrontalnog i
orbitofrontalnog područja (10, 11, 12),
a prima aferentna vlakna iz amigdale,
entrorinalne (28) i peririnalne (25)
moždane kore kao i iz limbičkom
strijatuma i nucleus basalis Maynerti
• MDpc prima aferentna vlakna iz gornjih
kolikula, SN, vestibularnih jezgara i
tegmentuma mezencefalona, a šalje u
dorzolateralnu prefrontalnu koru (9 i
46) i čeono polje za pokrete očiju (8)
Nuceli ventrales su osjetne i motoričke jezgre talamusa
• VA i VM šalju projekcije u premotoričku koru (6) i kaudalni dio prefrontalne kore
• VL šalju projekcije u premotoričku koru (6) i primarnu motoričku koru (4)
• VPL u njoj završava lemniscus medialis i spinalis, dok u VPM završava lemniscus trigeminalis, a obje
jezgre imaju projekcije u primarno somatosenzibilnu koru (3, 1, 2)
Nucleus reticularis je integracijska jezgra.
LP + pulvinar su povezani s asocijacijskim kortikalnim poljima tjemenog, zatiljnog i sljepoočnog režnja.
Nuclei intralaminares su dio uzlaznog sustava za regulaciju stanja svijesti.

44
45
 16b: Diencephalon (međumozak)

1. Epithalamus
Dijelovi epithalamusa:
• habenula s nuclei habenulae
• commissura habenularum
• stria medullaris
• epiphysis
• commissura posterior
Habenula
• sa svojim putevima tvori sustav u kojemu se njušni podražaji prenose na eferentne (salivatorne i
motoričke) jezgre moždanog debla
• aferentni putevi kroz stria medullaris thalami
o septalne jezgre, substantia perforata anterior, area praeoptica, corpus amygdaloideum
(preko striae terminalis)
• eferentni putevi
o tractus habenulotectalis
o tractus habenulotegmentalis (do n. dorsalis tegmenti od koje preko FLD se ostvaruje veza sa
salivatornim i motoričkim jezgrama)
o tractus habenulopeduncularis (djeluje na funkcije RF)
Epiphysis
• vjerojatno koči sazrijevanje spolnih žlijezda

2. Thalamus
Dijelovi thalamusa:
• radiatio thalami
• specifične jezgre (palliothalamus)
• nespecifične jezgre (truncothalamus)

Specifične jezgre:
• nuclei anteriores
• nuclei mediales
o magnocelularni dio
o parvocelularni dio
• nuclei laterales
o nucleus lateralis dorsalis (LD)
o nucleus lateralis posterior (LP)
• nuclei ventrales
o nucleus ventralis anterior (VA)
o nucleus ventralis medialis (VM)
o nucleus ventralis lateralis
 nucleus ventralis lateralis posterior (VLp)
 nucleus ventralis lateralis anterior (VLa)
o nucleus ventralis posterior
 nucleus ventralis posterolateralis (VPL)
 nucleus ventralis posteromedialis (VPM)
• nucleus geniculatus lateralis
• nucleus geniculatus medialis

46
 • pulvinar
• nucleus reticularis

Nespecifične jezgre:
• nuclei mediani
• nuclei intralaminares (lamina medullaris interna)
o pars anterior
 nucleus paracentralis
 nucleus centralis lateralis
 nucleus centralis medialis
o pars posterior
 nucleus centromedianus
 nucleus parafascicularis

Lamina medullaris interna odjeljuje medijalnu skupinu od ventrolateralne i prednje skupine jezgara.
Lamina medullaris externa odjeljuje ventrolateralnu skupinu jezgara od retikularne talamičke jezgre.

Nuclei anteriores
• dvostruka veza s gyrus cinguli
• aferentna vlakna iz corpora mamillaria

Nuclei mediales
• dvostruka veza s premotoričkim, orbitalnim i polarnim korteksom
• aferentna vlakna iz GPi i nucleus basalis Meynert

Nuclei lateralis
• aferentna vlakna iz ostalih talamičkih jezgara (integracijske jezgre)
• eferenta vlakna u dorzalni i medijalni parijetalni korteks

Nuclei ventrales
• nucleus ventralis anterior
o aferentna vlakna iz GPi
o eferentna vlakna u premotorički korteks
• nucleus ventralis laterlis
o aferentna vlakna iz pedunculus cerebellaris superior i fasciculus tegmentalis dorsolateralis
Forel (u VI dio jezgre)
o eferentna vlakna u gyrus praecentralis
• nucleus ventralis posterior
o aferentna vlakna iz lemniscus medialis (u VPL) i iz lemniscus trigeminalis (u VPM)
o eferentna vlakna u gyrus postcentralis

Nucleus geniculatus lateralis

• eferentna vlakna u area striata

Nucleus geniculatus medialis

• aferentna vlakna iz brachium colliculi inferioris
• eferentna vlakna u Heschlove vijuge

Nucleus reticularis
• dvostruka veza s ostalim jezgrama thalamus

47
 o eferentna vlakna su inhibicijska (GABA)

Nucleus centromedianus
• aferentna vlakna iz GPi, RF i nucleus emboliformis cerebelli
• eferentna vlakna u nucelus caudatus i putamen

3. Subthalamus
Dijelovi subthalamusa:
• zona incerta (smještena između Forelovih polja H1 (fasciculus thalamicus) i H2 (fasciculus
lenticularis))
• nucleus subthalamicus (smještena između Forelovog polja H2 i capusulae internae)
• globus pallidus

Globus pallidus
• aferentna vlakna
o GPi (nucleus caudatus, putamen, nucleus subthalamicus, SN)
o GPe (nucleus caudatus, putamen)
• eferentna vlakna
o GPi (fasciculus lenticularis i ansa lenticularis koji zajedno tvore fasciculus thalamicus te
tractus pallidotegmentalis)
o GPe (nucleus subthalamicus)

4. Hypothalamus
Oskudno mijelinizirana područja:
• regio praeoptica
o nucleus supraopticus
o nucleus paraventricularis
• tuber cinereum
o nucleus ventromedialis
o nucleus dorsomedialis
o nucelus infundibularis
• lateralno područje
• area dorsocaudalis

Bogato mijelinizirana područja:

• corpus mamillare

Glavne podjela:
• medijalna zona
o nucleus praeopticus
o nucleus paraventricularis
o nucleus anterior
o nucleus suprachiasmaticus
o nucleus dorsomedialis
o nucleus ventromedialis
o nucleus infundibularis (arcuatus)
o nucleus posterior
• lateralna zona
o nucleus praeopticus
o nucleus paraventricularis

48
 o nucleus supraopticus
o nucleus lateralis
o nucleus tuberomamillaris
o nucleus tuberalis lateralis

Neuronske veze oskudno mijeliniziranog područja:

• fasciculus telencephalicus medialis (MFB): povezuje skoro sve jezgre hipotalamusa s njušnim
središtem i RF
• stria terminalis: povezuje corpus amygdaloideum s regio praeoptica i nucleus ventromedialis
• fornix: povezuje hippocampus s corpora mamillaria
• fasciculus longitudinalis dorsalis (FLD): povezuje hipotalamus s jezgrama moždanog debla
• veza s talamusom: povezuje hipotalamus s nuclei mediales
• veza s globus pallidus: povezuje GP s tuberalnim jezgrama
Neuronske veze bogato mijeliniziranog područja:
• aferentna vlakna:
o fornix
o pedunculus corporis mamillaris (jezgre tegmenta mezencefalona)
• eferentna vlakna:
o tractus mamillothalamicus ili Vicq d'Azyrov snop (do nuclei anteriores)
o fasciculus mamillotegmentalis (do jezgara tegmenta mezencefalona)

49
 17: Ustrojstvo neurotransmiterskih sustava i retikularne formacije

Tablica 1. Acetilkolinski sustav.

SKUPINA SMJEŠTAJ/ JEZGRA PUT CILJ
Fornix Hippocampus
Habenula
Stria medullaris thalami
Ch1 Nucleus septalis medialis Interpedunkularna
Tractus
jezga
habenulointerpeduncularis
VTA
Hipokampus
Nucleus diagonalis pars
Ch2 Fornix lateralno područje
verticalis
hipotalamusa
Nucleus diagonalis pars
Ch3 Bulbus olfaktorius
horizontalis
Ventralni amigdalofugalni put amigdala
Ch4 Nucleus basalis Meynerti
Cingulum
Neokorteks
Capsula externa
Talamus (nn.
Nucleus tegmenti Intralaminares, n.
Ch5
pedunculopontinus reuniens, n.
anterodorsalis, n.
mediodorsalis,
Nucleus tegmenti corpus geniculatum
Ch6
dorsolateralis laterale, n.
reticularis)
Nucleus
Ch7 Nucleus habenulae medialis
interpeducularis
Ch8 Nucleus parabigeminus Gornji kolikul

Acetilkolinski neuroni se nalaze u:

• mediobazalnom telencefalonu (Ch1-Ch4)
• tegmentumu moždanog debla (Ch5, Ch6, Ch8)
• habenularnoj jezgri (Ch7)

Acetilkolin je neurotransmiter preganglijskih aksona simpatičkog i parasimpatičkog sustava te

neurotransmiter postganglijskih aksona parasimpatičkog sustava.

Tablica 2. Noradrenalinski sustav.

SKUPINA JEZGRA/SMJEŠTAJ PUT CILJ
Laterlani tegmentum kaudalni dio Fasciculus
A1
(medulla oblongata) longitudinalis dorsalis Retikularna formacija
Lateralni tegmentum rostralni dio (Schutzov snop, Siva tvar
A5 (ventralni dio n. gigantocellularis; ventralni mezencefolana
pons) kateholaminski snop)

50
 Hipotalamus
Preoptičko područje
Fasciculus
Nucleus diagonalis
longitudinalis dorsalis
Broca
Laterlani tegmentum kaudalni dio (Schutzov snop,
A1 Amigdala
(medulla oblongata) ventralni
Nucleus septalis
kateholaminski snop) –
lateralis
MFB snop
Nucleus interstitialis
stiae terminalis

Skupina lateralnog tegmentuma (A1, A2, A5, i A7) koja aksone šalje u kralježničnu moždinu, moždano
deblo, hipotalamus i bazalni telencefalon.
Skup locus coeruleusa (A4 i A6) koji aksone šalje u moždano koru, talamus, mali mozak i kralježničnu
moždinu.

Tablica 3. Noradrenalinski sustav.

SKUPINA JEZGRA/SMJEŠTAJ PUT CILJ
Tractus tegmentalis centralis
(dorzalni kateholaminski snop) –
Habenule
MFB snop – tractus
habenulointerpeduncularis
Tractus tegmentalis centralis
(dorzalni kateholaminski snop) –
Talamus
MFB snop – lamina medullaris
externa
Bazalni telencefalon,
Amigdala,
Tractus tegmentalis centralis
Prepiriformna
(dorzalni kateholaminski snop) –
moždana kora,
MFB snop – ansa peduncularis,
Hipokampus,
ventralni amigdalofugalni put
Lateralni dio
neokorteksa
A4 Tractus tegmentalis centralis
(dorzalni kateholaminski snop) – Neokorteks
Locus coeruleus
MFB snop – capsula externa
A6 Tractus tegmentalis centralis
(dorzalni kateholaminski snop) – Prednje jezgre
MFB snop – fasciculus talamusa
mamillothalamicus
Tractus tegmentalis centralis
(dorzalni kateholaminski snop) – Dorzomedijalni dio
MFB snop – stria medullaris talamusa i habenule
thalami
Tractus tegmentalis centralis
(dorzalni kateholaminski snop) – amigdala
MFB snop – stria terminalis
Tractus tegmentalis centralis Gyrus diagonalis,
(dorzalni kateholaminski snop) – Regio septalis
MFB snop Fornix
Tractus tegmentalis centralis
Gyrus cinguli,
(dorzalni kateholaminski snop) –

51
 MFB snop –tractus diagonalis – Frontoparijetalni i
cingulum okcipitalni korteks
Retikularna
Fasciculus longitudinalis dorsalis
formacija
(Schutzov snop, ventralni
Siva tvar
kateholaminski snop)
mezencefolana

Tablica 4. Dopaminski sustav.

SKUPINA SMJEŠTAJ/JEZGRA PUT CILJ
Nucleus accumbens
septi
Nucleus s. area retrorubralis
A8 Mezolimbokortikalni sustav NIST
(mezencefalon)
Tuberculum
olfactorium
Globus pallidus
Nigrostrijatalni put (regio Nucleus caudatus
A9 SNc (mezencefalon) subthalamica – capsula Putamen
interna) Nucleus interstitialis
striae terminalis
Prefrontalana
moždana kora
Moždana kora
prednjeg cinguluma
Mezolimbokoritkalni sustav
A10 Ventralna tegmentalna area Septum
(MFB snop)
Nucleus olfactorius
anterior i bulbus
olfactorius
amigdala
Perivetnrikularna siva tvar
talamusa Diencefalon i
A11 Kratke veze
Stražnji dorzalni dio hipotalamusa kralježnička moždina
(diencefalon)
Tuber cinereum Prednji režanj
A12 Tuberoinfundibularni sustav
(diencefalon) hipofize
Medijalni dio zone incerte
A13
(diencefalon) Tractus
Hipotalamus
Rostralno periventrikularno incertohypothalamicus
A14
područje (diencefalon)
A15 Preoptičko područje
A16 Bulbus olfactorius
A17 Mrežnica

Uzlazni mezotelencefalički sustav (A8-A10) dopaminskih aksona i uzlazni tubero-infundibularni sustav

(A12) dopaminskih aksona.
Metotelencefalički sustav se dijeli na dva glavna dijela:
• mezolimbokortikalni sustav (iz VTA)
• i nigrostrijatalni (iz SNc)

Silazni dopaminski aksoni (A13)

52
Tablica 5. Serotoninski sustav.
SKUPINA SMJEŠTAJ/JEZGRA PUT CILJ
B1 Nucleus raphes pallidus
B2 Nucleus raphes obscurus
B3 Nucleus raphes magnus PAG
Dorzalni uzlazni put (FLD snop –
B7 Nucleus raphes dorsalis Stražnji dio
MFB snop)
B6 + B8 Nucleus centralis superior hipotalamusa
B5 Nucleus raphes pontis
Nucelus
Ventralni uzlazni put (MFB interpedunculuaris
snop) Substantia nigra
VTA
Ventralni uzlazni put (MFB snop Nucleus habenulae
– tractus medialis
habenulinterpeduncularis) Jezgre talamusa
Ventralni uzlazni put (MFB snop Amigdala
– ansa peduncularis – ventralni Striatum
amigdalofugalni put – capsula Lateralni i kaudalni
externa) dijelovi moždane kore
Ventralni uzlazni put (MFB snop Hipotalamus
- medioventralno) Preoptičko područje
Talamus
Ventralni uzlazni put (MFB snop
Medijalne jezgre
– stria medularis thalami)
B6 + B8 Nucleus centralis superior habenula
Ventralni uzlazni put (MFB snop
Amigdala
– stria terminalis)
B7 Nucleus raphes dorsalis Ventralni uzlazni put (MFB snop
Hipokampus
- fornix)
Ventralni uzlazni put (MFB snop Mediobazalni
– tractus diagonalis Broca) telencephalon
Nucelus caudatus
Nucleus accumbens
Ventralni uzlazni put (MFB snop
septi
– capsula externa)
Rostrolateralni dio
moždane kore
Hipokampus
Ventralni uzlazni put (MFB snop Cingularna kora
– cingulum) Entorinalna moždana
kora
Nucleus olfactorius
Ventralni uzlazni put (MFB snop
anterior
– stria olfactoria medialis)
Bulbus olfactorius

B1 i B2 se nalaze u produljenoj moždini, B3 i B5 u ponsu, a B6+B8 i B7 u mezencefalonu.

Uzlazne projekcije polaze uglavnom od B6+B8 skupina neurona.
Silazne projekcije polaze uglavnom od B1-B3 skupina nauerona. Ima tri dijela:
• dorzalni dio (endogena analgezija)
• inermedijalni dio (inhibicija ANS)
• ventralni dio (facilitira motoneurona fleksora i ekstenzora)

53
Histaminski sustav
Neuroni što sintetiziraju histamin smješteni su u tuberomamilarno području hipotalamusa i oblikuju
tuberomamilarni sklop (TM sklop) histaminskih neurona.

Tablica 6. Retikularna formacija.

LATERALNA SKUPINA
RAZINA
(parvocellularna)
mezencephalon
n. tegmentalis
pedunculopontinus
n. parabrachialis
lateralis
pons n. parabrachialis
medialis
n. Koelliker-Fuse
n. reticularis
parvocellularis
n. medullae oblongatae
centralis (dorzalni dio)
MEDIJALNA SKUPINA
MEDIJANA SKUPINA
(magnocellularna)
n. cuneiforimis +
n. raphes dorsalis
subcuneriformis
n. raphes magnus
n. reticularis pontis
oralis
n. raphes pontis
n. reticularis pontis
caudalis
n. centralis superior
n. reticularis
n. raphes pallidus
gigantocellularis

medulla oblongata
Area reticularis n. medullae oblongatae
superficialis n. raphes obscurus
centralis (ventralni dio)
ventrolateralis
n. retroambiguus

RF je heterogeni skup funkcionalno raznolikih struktura koji zauzima središnji dio tegmentuma. Rostralno
se nastavlja u područja subtalamusa.

RF moždanog debla na temelju ciotarhitektonskih i funkcionalnih mjerila dijelimo u:

• medijanu skupinu (nuclei raphes)
• medijalnu skupinu (magnocelularnu) povezana s osjetnim i motoričkim sustavima
• lateralnu skupinu (parvocelularnu) povezana s nadzorom nad središnjim funkc.

ARAS ili ascendenti retikularni aktivacijski sustav svojom toničkom aktivnošću održava budnost , a nalazi
se u rostralnom dijelu RF.
Aktivnost drugih jezgara, koje se nalaze u kaudalnom dijelu RF, je potrebna za spavanje.

Medijalna skupina (magnocelularna) facilitiria i inhibira spinalne reflekse. Silazni retikulospinalni putevi
koji kreću iz medijalne skupine se dijele u medijalni i lateralni. Medijalni djeluje na motoneurone mišića
udova, dok lateralni djeluje na motoneurone aksijalnih mišića.

Lateralna skupina (parvocelularna) ima složene funkcije i služi kao posrednik između limbičkog i ANS. Tu
nalazimo četiri skupine neurona:

54
• n. reticularis parvocelularis (gutanje, kašljanje, kihanje)
• ARSVL (area reticularis superficialis ventrolaterlis, srčano-krvožilni sustav i disanje)
• parabrahijalno polje (area parabrachialis)
o nuclei parabrachiales su okusno polje mosta
o Kolliker-Fuse je neumotaksijski centar
• nucleus solitarius i nucleus dorsalis nervi vagi

55
56
18: Regionalno, arealno, laminarno i modularno ustrojstvo moždane
kore

Brodmmanova citoarhitektonska mapa moždane kore je temeljni okvir za istraživanja.

Kortikalni neuroni su raspoređeni u slojeve, tj. laminarno (laminae) i stupiće, tj. kolumnarno (columnae).
Za riječ vodoravno se koristi izraz tangencijalno (laminarno ustrojenje), a umjesto izrazao okomito se koristi
izraz radijalno (kolumnarno ustrojenje).
Zrnati sloj (lamina granularis) sastoji se pretežito od zrnatih stanica, dok se piramidni sloj (lamina
pyramidalis) sastoji od poglavito piramidnih stanica. Sloj koji se sastoji od stanica različitih oblika (lamina
multiformis). Sloj sastavlje od vrlo malo stanica, ali puno aksona i dendrita je molekularni sloj (lamina
molecularis).

Moždana kore se može podijeliti u:

• isocortex ili neocortex (prošao je temelji šestoslojni ontogenetski stadij)
o homotipni izokorteks (početni šestoslojni tip prisutan)
o heterotipni izokorteks (početni šestoslojni tip se promijeni u smislu da broj slojeva smanji ili
poveća)
• alocortex (nikada nije prošao temeljni šestoslojni ontogenetski stadij)
o paleokorteks, arhikorteks, mezokorteks

Odrasli homotipni izokorteks ima šest slojeva koje brojimo od pijaline površine prema bijeloj tvari:
• I. lamina molecularis
• II. lamina granularis externa
• III. lamina pyramidalis externa
• IV. lamina granularis interna
• V. lamina pyramidalis interna
• VI. lamina multiformis (većinom vretenasti neuroni, naziva se i lamina fusiformis)

Odrasli heterotipni izokorteks obuhvaća agranularna i hipergranulana polja. Primarna osjetna polja su
primjer hipergranularnih polja (jedno od granularnih polja poveća broj slojeva). Primarna motorička kora je
primjer agranularnih polja (granularna polja se izgube).

Alokorteks se dijeli u:
• dvoslojni paleokorteks
• troslojni arhikorteks
• petoslojni mezokorteks

Prijelaz između alokrteks i isokorteksa nikada nije preko paleo ili arhikorteks, već mezokorteksa. Slojevi
nikada ne preskaču broj, nego postupno rasu (3->5->6).

Svi neokortikanlni neuroni su piramidni i nepiramidni neuroni:

• piramidni neuroni smješteni u II. III. i V. sloju moždane kore
• nepiramidni neuroni (interneuroni)

Svi kortikalni neuroni su spinozni i aspinozni:

• spinozni neuroni (s dendritičkim trnovima, većinom piramidni)

57
 • aspinozni neuroni (bez dendritičkih trnova, većinom interneuroni)

Tipični piramidni neuron ima piramidno tijelo, dendrite i akson. Od tijela prema pijalinoj površini uspinje se
apikalni dendrit koji se u I. sloju razgrana. Također od tijela u okolno tkivo odlazi nekolio bazalnih
dendrita. Aksoni daju brojne kolaterale još u moždanoj kori. Te kolaterlae putuju vodoravno kroz određene
kortikalne slojeve. Te kolaterale su zajednos završetcima asocijacijskih i komisurnih vlakana najveći izvor
EPSP. Te kolaterale omogoućuju uzajamne ekscitacijske veze između piramidnih neurona površinskih i
dubokih slojeva. Sinapse koje radi piramidni neuroni su sinapse u kojima je nurotransmiter glutamat
(ekscitacijske, asimetrične, završavaju na dendritičkim trnovima).

Većina interneurona rade sinapse u kojima je neurotransmiter GABA (inhibicijske, simetrične ili asimetrične,
početni dijelovi dendrita ili soma).
Neki interneuroni su ekscitacijski (zapravo su modificirani piramidni neuroni), a nalaze se u IV. sloju
primarnih osjetnih polja. Vjeruje se da ti interneuroni imaju ključnu ulogu u intrakolumnarmom tj.
radijalnom širenju ekscitacijskih informacija.

Aferentni sustavi vlakana moždane kore su ili ekscitacijski ili modulacijski, a dijelimo ih u tri velike skupine:
• kortiko-kortikalna aferentna vlakna
• aferentna talamokortikalna vlakna
• ekstratalamička vlakna (svi modulacijski sustavi)

Svaki sloj moždane kore ima specifične ulazne (aferentne) i izlazne (eferentne) neuronske veze. Kortiko-
kortikalna vlakna počinju i završavaju u II. i III. sloju. Pritom je bitno rnapomenuti da asocijacijska i
komisurna vlakna završavaju u izmjeničnim stupićima (kolumnama). Talamokortikalna vlakna u primarni
osjetnim poljima završavaju u IV. sloju te u najdubljem III. sloju. U drugim područjima moždane kore ta
vlakna završavaju I. IV. i V. sloju.

Kortikalno polje je izgrađeno od niza ponavljanih kortikalnih modula koji se razlikuju u različitim poljima
(broj stanica, vrsta unutarnjih veza, način „obrade informacija“ itd.), ali su unutar jednog polja jednake.
Takva temeljna jedinica se naziva minikolumna. Duge tangencijalne intrakortikalne veze povezuju susjedne
minikolumne u veću jedinicu za „obradu informacija“ tzv. makrokolumnu. Najpoznatiji primjer je
hiperkolumna u primarnoj moždanoj kori.

Paleokorteks: substantia perforata anterior, cortex periamygdaloideus, cortex praepryformis

Arhikorteks: retrokomisurni hipokampus
Mezokorteks: area entorhinalios (polje 28)

Sve naveden tipove alokorteksa ubrajamo u strukture limbičkog sustava.

Pet temeljnih funkcionalnih skupina kortikalnih polja:

• primarna osjetna i motorička polja
o motoričko polje 4, vidno polje 17, slušna polja 41 i 42 i somatosenzibilna polja 3, 1, 2
• unimodalna asocijacijska (odgovaraju samo na osjetne podražaje odgovarajućeg modaliteta)
o premotoričko polje 6, unimodalna vidna polja 18 i 19 (zatiljni režanj), 20 i 21 (sljepoočni
režanj) 37 (zatiljni, tjemeni i sljepoočni režanj), unimodalno slušno polje 22 („Wernickovo
polje“) i unimodalna somatosenzibilna polja 5 i 7

• heteromodalna asocijacijska (primaju aferentne veze iz nekoliko različitih unimodalnih asocijacijskih

polja)

58
 o polja 9-12 i 44-47 u prefrontalnom korteksu (dorzolateralni prefrontalni i prednji
orbitofrontalni) i polja 39 i 40 (gyrus supramarginalis + gyrus angularis)
• limbička
o unutarnji luk limbičkog sustav (v. L5) + amygdala + strukture mediobazalnog telencefalona
• paralimbička (vanjski luk limbičkog sustava + neki dijelovi izokorteksa, v. L5)
o stražnji orbitofrontalni korteks
o inzula
o temporalni pol (38)
o gyrus parahippocampalis: cortex entorhinalis (28), cortex perirhinalis (35 i 36),
praesubiculum (27)
o gyrus cinguli: area subcallosa + polja 23, 24, 31, 32 + cortex retrosplenialis (26, 29, 30)

Wernickovo područje je „slušni govorni centar“ tj. služi shvaćaju što pojedinac želi reći. Brocino područje
služi kao kontrola produkcije razumljivog govora. Međusobno su povezani putom koji ide u oba smjera,
fasciculus arcuatus.

59
 19: Opće moždane funkcije: uzlazni aktivacijski sustavi, EEG,
stupnjevi budnosti i stanja svijesti

Mali mozak je neepileptogen jer nema piramidnih neurona!

Glavne vrste valova koje očitavamo preko EEGa:

• Gamma γ: 25-100 Hz (40 Hz najčeće)
• Beta β: 13-30 Hz
• Alpha α: 8-13 Hz
• Theta θ: 3-8 Hz
• Delta δ: 1-4 Hz

Prolazne vrste valova koje očitavamo preko EEGa:

• λ-valovi
• tjemeni (vertex) valovi
• K-kompleksi
• vretena spavanja (znak sinkronizacije)
• PGO (ponto-genikulo-okcipitalni valovi)

Glavne promjene EEG valova su aktivacija (desinkronizacija) i inaktivacija (sinkronizacija). Do aktivacije tj.
desinkronizacije dolazi tijekom budnog stanja i REM-spavanja, dok do inaktivacije tj. sinkronizacije dolazi tijekom
sporovalnog spavanja.

Ritmične oscilacije aktivnosti talamokortikalnih neurona omogućuju pojavu vretena spavanja, a predvodnik tih
oscilacija je retikularne jezgra talamausa.

Acetilkolinski i monoaminski uzlazni aksoni i retikularna formacija moduliraju ekcitabilnost talamokortikalnog

sustava. ARAS (ascendentni retikularni aktivacijski sustav) svojom toničkom aktivnošću održava budnost.

60
 22: Načela ustrojstva osjetnih sustava, vrste osjeta i osjetni
receptori

Tri zbivanja su zajedničko obilježje svih osjetnih procesa:

• pojava odgovarajućeg fizičkog podražaja
• skup procesa što informaciju sadržanu u fizičkom podražaju pretvaraju u informaciju kodiranu
živčanim signalima
• pojava specifičnog odgovora organizma na tu poruku, često u obliku svjesnog opažanja (percepcija)

Osjetni receptori omogućuju početni dodir s vanjskim svijetom, a svaki receptor je osjeljiv na poseban oblik
fizičke energije. Receptorni potencijal se širi elektrotonički membranom osjetnog receptora. Kad
amplituda receptornog potencijala dosegne određeni prag, pojavi se akcijski potencijal. Neuralni kod je niz
akcijskih potencijala koji nastaje nakon nekog podražaja i govori nam o modalitetu, intenzitetu, trajanju i
lokaciji podražaja. Somatosenziblni i njušni receptori imaju dvije funkcije: prevođenje podražaja i neuralno
kodiranje. U drugim sustavima, svaka stanica radi svoju funkciju.

Receptivno polje je prostor unutar receptivne površine u kojem je osjetni receptor smješten i u kojem on
provodi podražaje. Receptivna polja imaju i „viši“ neuroni nekoga puta, samo što su ta polja kompliciranija
od polja primarnog neurona.

Ključna relejna struktura u obradi osjetnih informacija je talamus. Jedini sustav koji zaobilazi talamus je
njušni sustav.

Somatopija, retinotopija i tonotopija su nazivi za načela topografskog ustroja u somatosenzoričkom,

vidnom i slušnom sustavu.

Osjetni modaliteti su vid, sluh, dodir, okus i miris. Osjetni modalitet često ima i submodalitete (gorko,
slatko, kiselo, slano).

Prag osjeta je najniži intenzitet podražaja što ga ispitanik može detektirati. Intenzitet osjeta ovisi o
intenzitetu podražaja. Sposobnost osjetnih sustava da izdvoje informaciju o intenzitetu podražaja bitno je
kako bismo odvojili dva podražaja koji se jedino razlikuju u intenzitetu.

Dva ključna prostorna obilježja osjeta su određivanje mjesta podraživanja (lokalizacija) i razlikovanje dvaju
susjednih podražaja (diskriminacija).

61
 23: Bol, toplina i hladnoća: anterolateralni osjetni sustav

1. Termoreceptori su osjetni receptori koji omogućuju svjesti osjet topline i hladnoće (periferni receptori) i
koji sudjeluju u regulaciji tjelesne temperature (centralni receptori).
Svi periferni termoreceptori su slobodni živčani završetci Aδ ili C-vlakana. Završno razgranjenje svakog
takvog vlakna prodire u kožu i oblikuje malo okruglo receptivno polje. Periferne receptore dijelimo u dvije
skupine:
• termoreceptori za hladno
o Aδ-vlakna, brzina vođenja 5-15 m/s
• termoreceptori za toplo
o C-vlakna, brzina vođenja 2 m/s

Aktivnost termoreceptora ima statičku komponentu (pri stalnoj temperatu dugoročno odašilju akcijske
potencijale i time na omogućuju opći osjet okolne temperature) i dinamičku komponentu (lokalne
promjene kožne temperature).

2. Postoje tri glavne vrste boli:

• oštra,, štipajuća bol (bright, pricking pain)
o točno lokalizirana i brzo prolazi
o prva ili brza bol (Aδ-vlakna)
• žareća, pekuća bol (burning pain)
o slabije lokalizirana, mnogo dugotrajnija
o duga ili spora bol (C-vlakna)
• duboka bol
o slabo lokalizirana (osim ako nije prenesena bol) iz visceralnih organa

Nociceptori su receptori koji reagiraju na podražaje koji oštećuju. Nociceptori ne posjeduju moć adaptacije.
Kožne nociceptore dijelimo na:
• mehaničke nociceptore
o Aδ-vlakna, brzina vođenja 5-40 m/s, dovode do oštre boli
• polimodalne nociceptore
o C-vlakna, brzina vođenja 0.3-1 m/s

62
Nakon ostećenja perifernih tkiva ili lokalne tkivne upale sljedeći bolni podražaju uzrokovat će bolnu
preosjetljivost tj. hyperalgesiu.
Primarna hiperalgezija se javlja na mjestu tkivnog oštećenja i njen razlog je povećan senzitivnost
nociceptora (snizio se prag aktivacije).
Postoji još i sekundarna hiperalgezija koja se javlja u okolnom neoštećenom tkivu i njen razlog leži u
centralnoj senzitizaciji.
Histamin, bradikini, prostaglandini, ioni kalija snizuju prag nociceptora ili ih izravno aktiviraju.
Aspirin (acetilsalicilna kiselina) djeluje protuupalno.

Lokalna anestezija uzrokuje prekid vođenja akcijskog potencijala.

Aδ i C-vlakna se nakon ulaska u kralježničnu moždinu granaju na uzlaznu i silazu granu. Te grane uzlaze ili
silaze kroz nekoliko segmenata kao dio Lissauereovog trakta, a pritom njihove kolaterale ulaze u sivu tvar i
sinaptički završavaju na neuronim dorzalnog roga u Rexedovim slojevima I. II. i V.

Nocicepcijska primarna aferetna vlakna izravno ili neizravno djeluju na tri vrste neurona dorzalnog roga:
• projekcijske sekundarne osjetne neurone
• ekscitacijske interneurone (prenose osjetne informacije na projekcijske neurone)
• inhibicijske interneurone

U I. Rexedovom sloju ima puno projekcijskih sekundarnih osjetnih neurona. Na jednom dijelu sinaptički
završavaju samo nocicepcijska Aδ i C-vlakna pa su to specifično nocicepcijski projekcijski neuroni. Na
drugom dijelu završavaju Aα i Aβ-vlana pa su to neuroni širokog dinamičkog raspona tj. WDR neuroni.
Glavni neurotransmiter nocicepcijskih primarnih aferentnih vlakana je glutamat, a u tim vlaknima postoji i
brojni neuropeptidi kao tvar P.

Nocicepcijske inforamcije putuju prema mozgu iz kralježnične moždine kroz 5 uzlaznih puteva:
• tractus spinothalamicus lateralis
o križa stranu u moždini, završava u VPL jezgri
• tractus spinoreticualris
o bilateralan je, završava u RF
• tractus spinomesencephalicus
o završava u središnjoj sivoj tvari i RF mezencefalon te u dubokim slojevima gornjih kolikula
• tractus spinocervicalis
o neki neuroni (iz primarno mehanoreceptivnih slojeva) šalju aksone do n. cervicalis lateralis, a
od te jezgre odlaze aksoni koji križaju stranu i uzlaze kroz lemniscus medialis do jezgara
mezencefalona i talamusa
• tractus spinohypothalamicus

U talamusu, nocicepcijska vlakna navedenih puteva (osim zadnjeg) završavaju u dvije skupine jezgara:
• nuclei intralaminares (nucleus centralis lateralis)
• nuclei ventrales (nucelus ventralis posterior, nucleus ventralis posterolaterlis, VPL)

Osjet boli i temperature iz područja lica prenose pseudounipolarni primarni osjetni neuroni smješteni u
ganglion semilunare Gasseri. Centralni nastavci tih neurona kroz osjeti korijen trigmeniusa (portio major)
ulaze u moždano deblo, a potom silaze prema kralježničnoj moždini kao tractus spinalis n. trigemini i
završavaju u nucleus spinalis n. trigemini. U istoj jezgri smješteni su i malobrojna osjetna vlakna VII. IX. i X.
živca. Iz te jezgre sekundarni aksoni sekundarnih neurona oblikuju tractus trigeminothalamicus lateralis

63
 koji križa stranu, pridruži se tractus spinothalamicus i završava u VPM jezgri talamusa, dio završava i u
intralaminarnim.

Teorija nadziranog ulaza nam govori da se prijenos osjeta boli može modulirati promjenom ravnoteže
aktivnosti između nocicepcijskih i drugih uzlaznih informacija.

Aα, Aβ

eks.
inhib.

inhibicijski encefalniski interneuron projekcijski sekundarni osjetni neuroni

(razina kralježnične moždine)

eks.
inhib.

C, Aδ

Silazni sustavi endogene analgezije

• PAG (substantia grisea centralis, inhibira prijenos projekcijskih sekundarnih neurona)
• silazne projekcijske puteve iz rafe jezgara, RF, monaminske jezgre moždanog debla
• lokalni neuronski krugovi dorzalnog roga

Spomenute silazne projekcije iz rafe jezgara, RF, monaminske jezgre moždanog debla možemo točnije
imenovati:
• dorzalni rafespinalni put (B1-B3)
• lateralni retikulospinalni put (dorzalna komponenta, B1, B2)
• pontospinalni put (iz RF mosta)
• ceruleospinalni put (locus coerluseu i nucleus subcoeruleus)

Opijatni analgetici djelujuju na centralne strukture silaznog sustava endogene analgezije. Mozak sadrži
endogene opioidne neuropeptide koji se dijele na:
• encefaline, endorfine i dinorfine

Jedan od najpoznatijih opijatnih analgetika je morfij (aktivni sastojak opijuma).

inhib.
inhib. inhibicijski interneuron Rafespinalni i
opijatni analgetici (razina moždanog debla) ceruleospinalni putevi

eks.
inhib.
inhibicijski encefalinski interneuroni
(razina kralježnične moždine)
inhib.

inhib. projekcijski sekundarni osjetni neuroni

64
 24: Dodir, pritisak i kinestezija: sustav dorzalnih kolumni

Tri skupine parametara za definiranje podražaja:

• parametar okomite dimenzije (jačina i usmjerenost)
• parametar vodoravne dimenzije (položaj, veličina i obris)
• vremenski parametar

Tonički mehanoreceptori reagiraju na trajno udubljivanje kože ili pomicanje dlake (aktivni su dokle god je
koža u novom položaju).

Fazni mehanoreceptori reagiraju samo na promjenu položaja kože ili dlake (prestanu biti aktivni kada
prođe neko vrijeme, a da je koža/dlaka u novom položaju).

Mehanoreceptore možemo podijeliti na više načina:

• površinske (kožne) i dubinske (potkožne)
• brzoadaptirajuće (RA, isto što i fazni) i sporoadaptirajuće (SA, isto što i tonički)

Mehanoreceptori mogu biti:

• slobodni živčani završetci (mehanoreceptivna Aδ vlakna)
• učahureni završetci (Pacinijeva, Meissnerova, Krauesova i Ruffinijeva tjelešca)
• vezani za tvorbe (receptori oko folikula dlake i Merkelove pločice)

Dlakava koža:
• SA-I (kožni) Merkelove pločice
• SA-II (potkožni) Ruffinijeva tjelešca
• RA (kožni) receptori folikula dlake
• RA (potkožni) Pacinijeva tjelešca

Bezdlaka koža:
• SA-I (kožni) Merkelove pločice
• SA-II (potkožni) Ruffinijeva tjelešca
• RA (kožni) Meissnerova tjelešca
• RA (potkožni) Pacinijeva tjelešca

Kožni receptori imaju bolju moć diskriminacije od potkožnih.

Podražaj za Meissnerova tjelešca je opetovani mehanički podražaj niskog intenziteta i frekvencije (5-40
Hz). Bilježi kretnje podražaja po koži ili kretanje kože po nekom predmetu.

Podražaj za Pacinijevo tjelešce je slabo ograničeno titranje tj. vibracija.

RA-receptori nam pružaje bitne informacije tijekom aktivnog dodira.

Podražaj za Merkelove pločice je prostorno obilježje podražaja (receptori za pritisak).

Podražaj za Ruffinijeva tjelešca je pomicanje kože (pružaju informaciju o položaju i jačini podražaja).

SA-receptori nam pružaju bitne informacije tijekom pasivnog dodira (položaj i jačina).

65
Propriocepcija je svjesni osjet položaja i kretanja tijela. Dijeli se na:
• statičkoj propriocepciji (položaj udova)
• dinamičkoj propriocepciji ili kinesteziji (svjesni osjet kretanja udova)

Taktilna percepcija je opažanje dodirivanjem, dok je haptička percepcija opažanje opipavanjem

(svrhovito). Sposobnost opažanja i prepoznavanja oblika dodirom je dodirna stereognozija.

Centralni nastavni mehanorecepcijskih neurona iz dubokih tkiva (mišići, tetive, fascije, ligamenti, zglobovi),
kožnih i potkožnih receptora završavaju u dubokim Rexedovim slojevima.

Duge uzlazne grane centalnih nastavaka primarnih mehanoreceptivnih neurona uzlaze kroz istostrane
dorzalne kolmne kao fasciculus gracilis i fasciculus cuneatus. Prvo nastaje fasciculus gracilis (jasno, osjet
finog dodira, pritiska, vibracije i kinestezije kreće od nogu pa mu se priključuje trup, ruke i na kraju vrat). U
nucleus gracilis i nucleus cuneatus je smješteno tijelo drugog neurona. TI aksoni odlaze u luku
ventromedijalno kao fibrae arcuate internae, križaju stranu i obliku lemniscus medialis. Lemniscus ulazi
kroz tegmentum i završava u VPL jezgri talamusa. Treći neuron smješten je upravo u VPL jezgri, a njegovi
aksoni završavaju u primarnj somatosenzibilno područje (3, 1, 2). Završavaju u IV. polju. Sve tri areje se
projiciraju u sekundarno somatosenzibilno područje (43).

Osjetni homunculus nam govori da su neka područja kože mnogo gušće inervirana (somatotopno
ustrojstvo). Najveći dio somatosenzibilne kore povezan je s najgušće inerviranim dijelom kože.

Prvi neuron osjetnog puta za dodir i kinesteziju iz područja lica smješten je u polumjesečastom gangliju.
Centralni nastavci tog neurona ulaze u pons i završavaju u nucleus pontinus n. trigemini. Drugi neuron
smješten je u toj jezgri i njegovi aksoni križaju stranu i prate lemniscus medialis.

66
67
68
 25: Uho – organ sluha i ravnoteže

Uho je sastavljeno od tri anatomska odsječka:

• vanjsko uho
o uška i zvukovod
• srednje uho
o bubnjište, mastoidne ćelije, tuba auditiva, slušne koštice i dva poprječnoprugasta mišića (m.
stapedius et m. tensor tympani)
• unutarnje uho
o organ ravnoteže i Cortijev slušni organ
o membranski (endolimfa) i koštani labirint (perilimfa)

Prvi neuron slušnog puta smješten je u spiralnom gangliju pužnice (unutarnje uho), a prvi neuron
vesitbularnog puta smješten je u vestibularnom gangliju u dnu unutarnjeg zvukovoda.

Živce koji prolaze unutarnjim zvukovodom (n. vestibulocochlearis, n. facialis, n. intermedius) perilimfa
unutarnjeg uha prati sve do dna zvukovoda pa tamo perilimfa i cerebrospinalna tekućina komuniciraju.

Vestibularni ganglij je oblikovan od dva snopa vlakana: n. utriculoampullaris i n. sacculoampullaris. Dno

unutarnjeg zvukovoda ima tri grebena: crista transversa, crista verticalis superior i crista verticalis inferior
koje dijeli dno na četiri kvadranta.

U prednjem gornjem kvadrantu je area nervi facialis za prolaz facijalnog živca, u prednjem donjem je
tractus spiralis foraminosus za prolaz slušnog živca. U stražnjem gornjem je area vestibularis superior za
prolaz n. utriculoampullaris (r. ampullaris anterior et lateralis, r. utricularis). U stražnjem donjem se nalazi
area vestibularis inferior i foramen singulare za prolaz r. saccularis i r. ampullae posterior.

Bubnjić je tanka, ali čvrsta okrugla membrana što vanjski zvukovod odvaja od bubnjišta. Ima dva dijela:
pars flaccida (Shrapnell, manja površinski) i pars tensa. Prominentia mallearis i umbo membrane typani
uzrokuju da bubnjić nije ravan nego nalikuje lijevku. Cijeli je bubnjić nagnut prema van i prema naprijed
pod kutom od 45-50°.

Slušne koštice su tri: čekić, nakovanj i stremen. Zglob između čekića i nakovnja je sedlasti, zglob između
nakovnja i stremena je kuglasti, a spoj stremena i ovalnog prozora je sidnezmoza. Te tri košćice djeluju
poput sustava poluga što titranje bubnjića prenosi na tekućinu u unutarnjem uhu. Do znatnog pojačavanja
tog titranja, 18 puta, dolazi zbog razlike veličina površina bubnjića i ovalnog prozora. Osim toga same
košćice povećaju 1.3 puta pa dolazi do ukupno povećanja od 22 puta!

1. Cochlea je dio koštanog labirinta u kojem je smješten Cortijev slušni organ. Pužnice je zapravo dva i pol
puta spiralno zavijena koštana cijev, a ima tri zavojita odsječka: scala vestibuli, scala media, scala tympani.
Ta tri odsječka nastaju tako što se od koštane osi pužnice cijelom duljinom odvaja lamina spiralis ossea što
se s dva sloja listića izbočuje u spiralni pužnični kanal.

Ductus cochlearis je dio membranoznog labirinta koji je smješten u scala media. Gornja stijenka scala
media je membrana vestibularis Reissneri, donja stijenka je membrana basilaris, dok je lateralna stijenka
lig. spirale cohclea (prekriven stria vascularis što je posebna vrsta epitela). Stria vascularis prema donjem

69
rubu zavšava izbočenjem (vas prominens ili prominentia spiralis za koje se misli da je mjesto stvaranja
endolimfe).

Dno srednjeg stubišta se sastoji od medijalnog podebljanog dijela limbus spiralis i lateralnog dijela
membrana basilaris.
Limbus spiralis ima konveksi i konkavi dio. Za konveksi dio se hvata Reissnerova membrana, dok konkavi
dio čini medijalnu stijenku unutarnjeg spiralnog žlijeb (A). Labium vestibulare (dio limbus spiralis, v. Feneis,
inače na slici krivo označeno) taj žlijeb nadsvođuje, a labium tympanicum je njegovo dno (dio limbus
spiralis, v. Feneis).
Membrana basilaris počinje od habenula perforata tj. niza otvora (foramina nervosa) kroz koje prolaze
periferni nastavci bipolarnih neurona spinalnih ganglija.

Membrana reticularis čvrsto spaja apikalne dijelove stanica (samo se apikalni dijelovi nalaze u endolimfi).
Unutarnji tunel je spojen s Nuelovim prostorom kroz uske pukotine između vanjskih stupićastih stanica.
Nuelov prostor je spojen s vanjskim tunel kroz pukotine vanjskih stanica s dlačicama. U tom sustavu tunela
se nalazi posebna Cortijeva limfa koja je sličniaj perilimfi nego endolimfi.

Sve potporne stanice dijelimo u dvije skupine:

• one pojačane filamentima (stupićaste i vanjske prstaste)
• one što nemaju filamente (unutarnje prstaste, Hensenove, Klaudijeve, Bottcherove)

Potporne stanice koje su pojačane filamentima stabiliziraju Cortijev organ i oblikuju nosivu konstrukciju
sastavljenu od dva luka. Unutarnji potporni luk čine stupićaste, a vanjski potporni luk čine vanjske prstaste.

70
 1 – unutarnje granične stanice
2 – unutarnje prstaste stanice
3 – unutarnje stanice s dlačicama
4 – unutarnje stupićaste stanice
5 – vanjske stupićaste stanice
6 – vanjske stanice s dlačicama
7 – vanjske prstaste stanice (Deitersove)
8 – vanjske granične stanice
A – unutarnji spiralni žlijeb
B – unutarnji tunel (Cortijev tunel)
C – Nuelov prostor
D – vanjski tunel
E – vanjski spiralni žlijeb

Medijalnu padinu epitelnog brežuljka Cortijevog organa oblikuju unutarnje granične i unutarnje prstaste
stanice. Lateralnu padinu epitelnog brežuljka Cortijevog organa oblikuju vanjske granične, Hensenove,
Klaudijeve i Bottcherove stanice (njih samo nalazimo u bazalnom zavoju pužnice).

Membrana tectoria polazi s labium vestibulare, premošćuje unutarnji spiralni žlijeb, poput jezika prekriva
Cortijev organ i zavšava vrškom u blizini vanjske granične stanice. Proizvode ju interdentalne stanice.

Osjetne stanice Cortijevog organa imaju stereocilije (u obliku slova V) sve su povezane sloje
mukopolisaharida pa se zajedno pomiču. V je okrenut prema modiolu, a njihova duljina se povećava od
medijalno prema lateralno. Povijanje stereocilija prema lateralno uzrokuje ekscitaciju osjetne stanice, dok
povijanje stereocilija prema medijalno uzrokuje inhibiciju osjetne stanice. Do tog povijanja dolazi zbog
pomicanja membrane basilaris.

Primarna aferentna vlakna prolaze prvo kroz radijalni kanal (gdje gube mijelin), a pritom u skupinama od po
10 do 20 aksona odlaze u foramina nervosa i dospijevaju pod unutarnje stanice Cortijevog organa. 95% radi
sinapse na unutarnjim stanicima dok 5% odlazi i radi sinapse na vanjskim stanicama (više se granaju).

71
Eferentna vlakna (olivokohlearna) rade aksoaksonske sinapse na unutarnji stanicama i direktne sinapse na
tijelo na vanjskim stanicama. Upravo ta eferentna vlakna nam omogućuju fenomen da se „skoncentriramo“
na jedan dio prostora i tako bolje čujemo zvuk koji dolazi od tamo.

2. Organ ravnoteže ima i koštani i membranozni labirint. Koštani čine tri kanalića smješta u tri međusobno
okomite ravnine te predvorje. Kanalići započinju proširenjem, ampullae ossea, a završavaju jednostavnim
krakom koji se kod anteriornog i posteriornog kanalića spoje u crus commune pa imamo samo pet otvora.
U koštanom labirinut nalazimo i recessus sphericus koji se nalazi anteriorije i u njemu se nalazi sacculus kao
i recessus elipticus koji se nalazi posteriornije i u kojem nalazimo utriculus.

Stijenke membranoznog labirinta se sastoje od tri sloje (od unutra prema van):
• membrana propria (s elastičnim vlaknima, fibrocitima i melanocitima)
• membrana basalis
• jednoslojni epitel koji se nalazi svugdje osim tamo gdje su vestibularne osjetne stanice

Membranski labirint je ispunjen endolimfom, a nalazi se u perilimfi. Na pet mjesta je ipak prirastao uz
stijenke koštanog labirinta (tri cristae amupllares, macula saculi et utriculi).

Cristae ampullares imaju na svoji mrkajevima prijelazni epitel (plana semilunaria), a stanice tog epitela
sintetiziraju cupulu i vjerojatno endolimfu.

Macula sacculi leži na medijalnoj stijenci sacculusa, dok macula utriculi leži na dnu i prednjoj stijenci.

Stanice I. tipa su vrčaste (trbušasto tijelo, vitak vrat), dok su stanice II. tipa stupićaste. U oba tipa stanica,
čuperak dlačica se sastoji od jedne kinocilije i više stereocilija (stupnjevito se smanjuju, najveće kod
kinocilije). Stanice I. tipa su do vrata obavijene košaricom aksonskih završetaka primarnih aferentnih
vlakna, na tim vlaknima završavaju i eferentna vlakna (akso-aksonska sinapsa). Stanice II. tipa imaju na sebi
i aferentna i eferentna vlakna.

72
Hladetinasta tvar koja prekriva osjetne stanice cristae ampullares i oblikuje cupulu. Osjetne dlačice su
uronjene duboko u kupulu, a kupula ima istu težinu kao i endolimfa pa na nju ne utječe gravitacijska sila,
već kutno gibanje.

U obje makule osjetni epitel je prekriven slojem hladetinste tvari koja se naziva membrana statolithica u
koju su smješteni kristalići, statoliti. Osjetne dlačice poniru duboko u taj sloj stoga svaki pomak statolitne
membrane uzrokuje pomak dlačice. U ovom slučaju je statolitna membrana teža od endolimfe pa je
promjena inercije način kako se podražuje. Vodoravno položena macula utriculi reagira na vodoravno
ubrzanje, dok okomito položena macula sacculi reagira na okomito ubrzanje. Svaku makulu jedna blago
zavijena prugica (striola) podijeli u vanjski, konveksi dio i unutarnji konkavni dio. Pritom je striola maculae
utriculi zapravo plitak žlijeb, dok je striola maculae sacculi malo izbočenje. Osjetne stanice u utrikulu su
polarizirane u smjeru striole, dok su osjetne stanice u sakulusu polarizirane u suprotnom smjeru od striole.

73
74
 26: Slušni i vestibularni sustav

1. Uho kao osjetni organ razlaže složene zvukove (npr. govor) na jednostavne i diskretne vibracije i takve
jednostavne podatke slušnim putovima dostavlja mozgu na daljnju analizu.
Zvuk je longitudinalni tlačni val što se širi zrakom i kada dođe do bubnjića uzrokuje njegovo titranje, a time i
slušnih košćica. Kada ne bi bilo bubnjića i košćica, zvuk bi izravno došao na ovalni prozor, ali bi se tada veliki
dio zvučnog vala odbio zbog impendancije.

Kada se bazilarna membrana podraži, stereocilije se miču amo-tamo i time izazivaju sinusoidne promjene
membranskog potencijala osjetne stanice. Uzajamno djelovanje depolarizirajuće struje (utjecanje Ca++) i
dvaju hiperpolarizirajućih struja (prvo se otvore kanali kalija osjetljivi na promjenu koncentracije kalcijevih
iona, a zatim i naponski K+-kanali koji su odgođeni ispravljači) uzrokuje promjene membranskog
potencijala.

Različiti dijelovi bazilarne membrane su različito osjetljivi na titranje različitih frekvencija. Bazilarna
membrana ima poprečne prugice, a uz to je uz ovalni prozorčić uska i kruta, dok je uz vrh pužnice široka i
gipkija. Podraživanjem uha jednom frekvencijom nastaje jedan putujući val koji se širi cijelom duljinom
membrane. Podraživanjem uha izgovorenom riječju nastaje niz putujućih valova. No svaki od tih putujućih
valova postigne najveću amplitudu u točno određenom dijelu bazilarne membrane. Za niske frekvencije to
je pri vrhu pužnice, dok je za visoke pri bazi pužnice.

75
Drugi neuron slušnog puta je smješten u dorzalnoj i ventralnoj kohlearnoj jezgri. Te jezgre potom oblikuju
dva poprečno usmjerene snopa: corpus trapezoideum i striae acusticae dorsales. Corpus trapezoideum
oblikuju aksoni ventralne kohlearne jezgre, dok striae acusticae dorsales oblikuju aksoni dorzalne
kohlearne jezgre. Corpus trapezoideum križa stranu u ventralnom tegmentuma ponsa i potom naglo zavija
rostralno i tako nastane lemniscus lateralis. Striae acusticae dorsales prelaze u luku preko medullae
oblongatae i postaju dio lemniscus lateralis. U lemniscus lateralis se nalaze nucleus lemnisci lateralis.

Treći neuron slušnog puta smješten je u nekoliko jezgara moždanog debla. Sklop gornje olive je uklopljen
u corpus trapezoideum. Sklop gornje olive sastoji se od: n. olivaris superior medialis (dobro razvijena), n.
olivaris superior lateralis (slabo razvijena) i nuclei corporis trapezoidei (praktički nema). Aksoni tih jezgara
oblikuju tri glavna snopića: uzlaznu projekciju za donji kolikul, silaznu projekciju za kohlearne jezgre te
eferentni olivokohlearni put. Probstova komisura je snop aksona što povezuje lijevu i desnu nucleus
leminisci lateralis.

Aksoni mogu završiti u sklopu gornje olive, u istostranim donjim kolikulima (ipsilateralna projekcija) i u
kontralateralnim kolikulima (preko nucleus lemniscus lateralis). U potonjem slučaju se radi o četvrtom
neuronu slušnog puta jer se već prekopčao u nucleus lemniscni lateralis.

Colliculi inferiores se sastoje od četiri dijela:

• n. centralis colliculi inferioris (glavnina uzlaznih aksona)
• cortex colliculi inferioris (glavnina silaznih aksona)
• granično tegmentalno polje (aksoni slušnog i somatosenzibilnog puta, vjerojatno uključen u
akustičko-motoričke reflekse funkcije (kad se „trgnemo“ na iznenadni zvuk))
• n. commissuralis colliculi inferioris

Aksoni trećeg ili četvrtog neurona slušnog puta od donjih kolikula odlaze u CGM. U CGM se nalazi četvrti ili
peti neuron slušnog puta, aksoni tih neurona oblikuju radiatio acustica sšto završava u primarnoj slušnoj
kori (41, 42 Heschlove vijuge) i u Wernickovom polju (22).

Mozak određuje lokalizaciju izvora zvuka u okolnom prostoru uspoređujući razlike intenziteta i vremena
pristizanja zvukova što podražuju lijevo i desno uho. To su interauralne vremenske razlike i interauralne
razlike intenziteta.

Ovisno o mjestu promjene ili lezije razlikujemo ove vrste oštećenja sluha:
• konduktivno oštećenje uha (vanjsko ili srednje uho)
• perceptivno oštećenje uha
o receptorno (Cortijev organ)
o neuralno (kohlearni živac)
• mješovita oštećenja uha

2. Vestibularni organ ima dvije temeljne funkcije:

• dinamičku (polukružni kanalići i otolitni organi)
• statičku (otolitni organi)

Povijanje dlačica u smjeru kinocilije dovodi do depolarizacije i time poveća frekvenciju odašiljanja akcijskih
potencijala. Obrnuto, povijanje dlačica od smjera kinocilije uzrokuje hiperpolarizaciju i time smanji
frekvenciju odašiljanja akcijskih potencijala. Povijanjem u smjeru kinocilije omogućuje otvaranje više Na-
kanal, dok u suprotnom smjeru zatvara Na-kanale.

76
Drugi neuron vestibularnog puta je u vestibularnim jezgrama. Neki primarni aksoni završavaju direktno u
malom mozgu. Sekundarni aksoni su dvosmjerno povezani s malim mozgom, s sustavom okulomotoričkih
jezgara (III. IV. VI) te s kralježničnom moždinom. Snop koji povezuje vestibularne s okulomotoričkim
jezgrama je FLM (fasciculus longitudinalis medialis).

Lateralna vestibularna jezgra sudjeluje u održavanja stava tijela preko tractus vestibulospinalis lateralis.

77
 27: Fiziologija oka i fototransdukcija
28: Primarni vidni put

1. Stijenku očne jabučice izgrađuju tri očne ovojnice:

• tunica fibrosa bulbi
o sclera (bjeloočnica) koja prelazi u corneu (rožnicu)
• tunica vasculosa bulbi ili uvea
o choroidea (žilnica)
o corpus ciliare (cilijarno tijelo)
o iris (šarenica)
• tunica interna bulbi
o retina (mrežnica)

Nutrinu očne jabučice ispunjavaju tri prozirna medija:

• očna vodica (u prednjoj i stražnjoj očnoj sobici)
• leća
• staklasto tijelo

Sama očna jabučica je smještena u očnoj šupljini koja je većinski ispunjena masnim tkivom (corpus
adioposum orbitae) od kojeg očnu jabučicu odvaja vagina bulbi Tenoni.

Linea visus (crta vida) je pravac koji prolazi kroz žarište optičkih medija i na mrežnici kroz mjesto najoštrijeg
vida (fovea centralis).

Tunica fibrosa bulbi. Na mjestu gdje je bjeloočnica pojačana s tvrdom ovojnicom vidnog živca, nalazi se
area cribriformis sclerae tj. područje sitaste građe iz čijih brojnih otvora izlaze aksoni ganglijskig stanica
mrežnice što oblikuju vidni živac. Sclera također služi kao hvatiše mišića očne jabučice. Rožnica je prozirna,
a kako joj je prednja strana manje konveksna nego stražnja, ona je konkavno-konveksna leća.

Rožnica ima pet slojeva (od vani prema unutra):

• epithelium anterius
• lamina limitans anterior
• substanita propria (najdeblji sloj)
• lamina limitans posterir
• enodthelium camerae anterioris

Tunica vasculosa bulbi. Žilnica oblaže mrežnicu sve do njezinog nazubljenog ruba (ora serrata). Odatle pa
do Schlemmova kanala se proteže cilijarno tijelo, a potom se srednja očna ovojnica odvaja od vanjske i
oblikuje šarenicu. Cilijarno tijelo se sastoji od epitela i cilijarnog mišića. Sam mišić se sastoji od
meridionalnih i kružnih vlakana. Šarenica je obrub zjenice (pupilla), a zjenice posebnim mišićnim
mehanizmom (zjenični refleks) kontrolira količinu svjetolosti što ulazi u oko. Kada svjetlost padne na
mrežnicu, aferetni krak refleksnog luka sinaptički zavšava u area praetectalis. Aksoni tog područja
bilateralno odlaze u parasimpatičke jezgre III. moždanog živca. Eferentni krak refleksnog luka su
preganglijska parasimpatička vlakna koja odlaze do ganglion ciliare gdje sinaptički završe i od čega se
odvajaju nn. ciliares breves koji inerviraju m. sphincter pupillae. Antagonist tog mišića je m. dilatator
pupillae koji je inerviran simpatički od strane nn. ciliares longi koji dolaze iz Budgeovog ciliospinalnog
središta (u intermediolateralnom stupiću se nalazi).

78
Žilnica ima četiri sloja (od vani prema unutra):
• lamina suprachoridea (tu se nalaze pločice koji su antagonisti cilijarno tijelu)
• lamina vasculosa
• lamina choriocapillaris (prehranjuje fotoreceptore)
• lamina basalis

18 je sclera, 19 je cilijarno tijelo, 20 je choroidea, 21 i 22 je retina, 23 je ora serrata.

Mehanizam akomodacije. U mlade osobe, leća je sastavljena od jake elastične čahure koja je ispunjena
viskoznom tekućinom. Kada je leća posve opuštena, tj. kada nema djelovanja neke sile na nju, ona poprimi
gotovo okrugli oblik (elastičnost čahure). Međutim, oko 70 suspenzijskih ligamenata zrakasto se prihvaća
oko leće i povlači rubove leće prema vanjskoj stijenci očne jabučice. Ti ligamenti su stalno nategnuti što
uzrokuje da je u normalnom stanju leća relativno plosnata. Na lateralnim hvatištima za očnu jabučicu nalazi
se i cilijarni mišić koji ima dva odvojena snopa glatkih mišićnih vlakana (meridionalni i kružnih). Kontrakcija
meridionalnih vlakan vuče leća prema rožnici čime slabi vlak ligamenata. Kontrakcija kružnih vlakana
smanjuje duljinu ligamenta, čime također slabi vlak ligamenata. Time se leća zaobli i akomodira (prilagodba
na blizinu). Kada prestane kontrakcija mišića, leća se vrati u svoj uobičajni oblik (plosnato), a u tome joj
pomažu pločice smještene u lamina suprachoroidea koje povuku koje potežu žilnicu natrag, a time
neizravno i ligamente.

79
U kliničkoj praksi se često koristi provjera osvjetljavanja jednog oka. Kada jedno oko osvijetlimo, suzi se
zjenica tog oka što je izravni zjenični refleks. No, istodobno se suzi i zjenica neosvijetljenog oka što je
konsenzualni zjenični refleks (to omogućuje bilateralni odlazak vlakana iz area praetectalis u n. Edinger-
Westphal).

Amaurotska zjenica je zjenica slijepog oka. Na njoj se najbolje može vidjeti izravni i konsenzualni zjenični
refleks.

Promjena veličine i oblika zjenice:

1. Okrugla zjenica u srednjem položaju je normalna zjenica.
2. Točkasta zjenica je od prekomjernih uzimanja opijatnih droga ili od krvarenja u mostu.
3. Proširena i ukočena zjenice je znak smrti.
4. Mala zjenica može biti normalna i može biti od neke patologije. Suženje je mioza.
5. Velika zjenice može biti normalna, od patologije i od uzimanja droga na bazi amfetamina. Proširenje je
midrijaza.
6. Jajasta zjenica je znak povećanog intrakranijskog tlaka.
7. Hutchinsonova zjenica je znak povećanog intrakranijskog tlaka jer je pritisnut okulomotorni živac. Jedna
zjenica je veća i ukočena.
8. Zjenica nepravilnih rubova (Argyll-Robertsonova zjenica) koja se povijesno našla u tercijarnom stadiju
neurosifilisa, tabes dorsalis. Lezija na pretektalnoj areji.
9. Hornerov sindrom pri kojem dolazi do suženja zjenice (mioze), blagog spuštanja gornje vjeđe (ptoza) i
prestanak znojenja na jednoj strani lica (anhidroza). Memtehnika je PAM.

Lomna (refrakcijska) moć leće ovisi o njezinoj zakrivljenosti, a mjeri su u dioptrima (D). Leća koja ima +2D
„duplo bolje“ (bliže) skuplja zrake svjetlosti nego li leća s +1D (v. Guyton).

Četiri su pogreške loma svjetlosnih zraka (refrakcijske anomalije oka):

• starovidnost (presybiopia) smanjenja mogućnost akomodacije
o emetropno oko je oko savršenog vida
• dalekovidnost (hyperopia) slika je izoštrena iza mrežnice, konveksna leća je lijek
• kratkovidnost (myopia) slika je izoštrena ispred mrežnice, konkavna leća je lijek
• astigmatizam

Četiri su vrste oštrine vida:

• detekcijska oštrina
• lokalizacijska (Vernier) oštrina (npr. poklapanje crta na sefu)
• oštrina razlučivanja (dva zasebna elementa vidnog prizora)
• oštrina prepoznavanja (Snellova slova, 6/6 prosjek, 6/4 iznadprosjek, 4/6 ispodprosjek)

80
Opća mjera za određivanje svih vrsta oštrine vida je vidni kut. Ta mjera omogućuje uočavanje različitih
stupnjeva oštrine u različitima vrstama oštrine vida.

2. Fototransdukcija je proces stvaranja neuralnog signala iz oslobođene energije fotoreceptora.

Mrežnica je dio oka osjetljiva na svjetlo. Sadrži čunjiće koji zapažaju boje i štapiće koji zamjećuju slabu
svjetlost.

Slojevi mrežnice (izvana prema unutra, pigmentni sloj je „najdistalniji“):

• pigmentni sloj
• sloj štapića i čunjića koji se protežu u pigment
• vanjski sloj jezgara
• vanjski mrežasti sloj
• unutarnji sloj jezgara
• unutarnji mrežasti sloj
• sloj ganglijskih stanica
• sloj vlakana vidnog živca
• unutarnja granična membrana

Fovea centralis je sićušno područje u središtu mrežnice koje se sastoji isključivo od čunjića. Čunjići su inače
deblji od štapića, ali u području foveje imaju duga i vitka tijela (više ih stane na jedno mjesto). Također, na
tom području su proksimalni slojevi razmaknuti tako da svjetlost pada direktno na čunjiće.

Glavni funkcionalni dijelovi štapića i čunjića su: vanjski segment, unutarnji segment, jezgra i sinaptičko
tjelešce. U vanjskom segmentu se nalazi fotokemijska tvar, za štapiće je to rodopsin, za čunjiće je to
fotokemijska tvar „za boje“ koja se jednostavno naziva pigment za boje. I rodopsin i pigmenti za boje su
proteini koji su ugrađeni u membrane pločica (diskova) u obliku transmembranskih proteina.

Pigmentni sloj sadržava melanin i sprječava odbijanje svjetolsti unutar očne jabučice. Također pohranjuje i
velike količine vitamina A (prethodnik rodopsin i pigmenata za boju).

Fotokemija rodopsina (štapići). Rodopsin je fotokemijska tvar koja se sastoji od: skotopsina i 11-cis-
retinala. Kada rodopsin apsorbira svjetlosnu energiju počinje se razgrađivati kako je prikazano na slici.
Uzrok njegovog razgrađivanja je fotoaktivacija elektrona u 11-cis-retinalu što trenutačno uzrokuje prijelaz
svih cis-retinala u trans-retinal. Uz to nastaje i Metarodopsin II tj. tzv. aktivirani rodopsin koji pobuđuje
električne promjene u štapićima. Stvaranje novog rodopsina i poveznica s vitaminom A je vidljivo na slici.

81
Receptorski potencijal u štapićima je hiperpolarizacijski, a ne depolarizacijski. Tijekom razgradnje
rodopsina se smanjuje vodljivost membrane vanjskog odsječka štapića na natrijeve ione. Na slici pod A
vidimo normalno gibanje natrijevih iona u tami. Ti kanali su regulirani cGMPom, a u tami je razina cGMPa
visoka čime su ti kanali otvoreni i natrijevi ioni uspješno neutraliziraju dio elektronegativnosti u
unutrašnjosti stanice čime je ona smanjena na -40mV. Kada se rodopsin izloži svjetlosti, nastaju već
spomenute dvije molekule: Metarodopsin II i trans-retinali. Metarodopsin II aktivira G-protein nazvan
transducin koji zatim aktivira cGMP-fosfodiesterazu koja katalizira razgradnju cGMP u 5'-GMP čime se
smanjuje koncentracija cGMPa i zatvaraju se kalani regulirani njima čime dolazi do hiperpolarizacije na
otprilike -75mV.

Kemijska kaskada. Nastali Metarodopsin II ne aktivira samo jednu molekulu transducina, kao što ni
transducin ne aktivira samo jednu molekulu cGMP-fosfodiesteraze. Time dolazi do eksponencijalne
kaskade čime jedna molekula Metarodopsina II uzrokuje prekid kretanja miljuna natrijevih iona čime se
objašnjava golema osjetljivost štapića u tami.

82
Ako je neka osoba bila izložena jarkoj svjetlosti dugo, veliki dio fotokemijske tvari se razgradio na retinal i
opsine. Veći dio retinala se pretvorio u vitamin A. Time se direktno smanjila koncentracija fotosenzitivnih
tvari čime je smanjena osjetljivost oka na svjetlost. To se zove adaptacija na svjetlost.
Nasuport tome, kada je neka osoba dulje vrijeme u mraku, događa se suprotni proces tj. većina vitamina A
se pretvori u retinal, a retinal zajedno s opsinom u fotokemijsku tvar. Time se direktno povećala
koncentracija fotosenzitivnih tvari čime je povećana osjetljivost oka na mrak. To se zove adaptacija na
mrak.

Sva kemijska zbivanja, uključujući adaptaciju na mrak i svjetlost, se zbivaju oko 4x puta brže u čunjićima
nego u štapićima.

Gledanje boja. Ljudsko oko može zapaziti gotovo sve nijanse boja kada se crveno, zeleno i plavo pomiješaju
u različitim omjerima. Interpretacija boja u živčanom sustavu ide preko broja podržanih pojedničih čunjića
(npr. narančasta je 99 (crvenih):44 (zelenih): 0 (plavih)). Bijela svjetlost je jednak broj podraženih pojednihi
čunjića.

Živčani sklop mrežnice. Šest vrsta stanica u mrežnici:

• fotoreceptori

83
 • horizontalne stanice (prenose signal horizontalno u vanjskom mrežastom sloju)
• bipolarne stanice (prenose signal okomito u unutarnji mrežasti sloj)
• amakrine stanice (prenose signal okomito do ganglijskih stanica ili horizontalno u unutarnjem
mrežastom sloju)
• ganglijske stanice
• interpleksiformne stanice (prenose signal u obrnutom smjeru)

Živčana vlakna koja provode vidne signale za gledanje čunjićima (novija vrsta vida) znatno su deblja od onih
koja provode vidne signale za gledanje štapićima (starija vrsta vida), a signale prenose u mozak 2x do 5x
brže. Na desnom dijelu donje slike je prikazan put iz fovealnog dijela mrežnice. Put ovdje ide: fotoreceptor,
bipolarna stanica, ganglijska stanica. Na lijevom dijelu donje slike prikazan je put iz drugog dijela mrežnice.
Put ovdje ide: fotoreceptor, bipolarna stanica, amakrina stanica, ganglijska stanica.

84
Prijenos većina signala u neuronima mrežnice se zbiva elektrotoničkim provođenjem. Jedino ganglijske
stanice stvaraju akcijski potencijal koji se prenosi vidnim vlaknim.

Elektroničko vođenje je bitno radi stupnjevitog provođenja jakosti signala!

Depolarizacijske i hiperpolarizacijske bipolarne stanice. Omogućuje finu lokalizaciju, čak i razliku od

jednog fotoreceptora. Postoje dvije teorije kako su one podražene: dvije stanice koje različito reagiraju na
isti neurotransmiter ili su jedne podražene od fotoreceptora (ekscitacija), a druge od horizontalnih stanica
(inhibicija). To depolarizacija i hiperpolarizacija se direktno prenose na ganglijske stanice čime onda onda
stvore vidni signal. U mraku se depolariziraju OFF-bipolarne stanice, dok u svijetlu se depolariziraju ON-
bipolarne stanice.

Razlika između ganglijskih stanica i vlakan vidnog živca u periferiji i foveji mrežnice.
U foveji jedan čunjić ide na jedno vlakno, dok periferno više fotoreceptora ide na jedno vlakno.

Tri vrste ganglijskih stanica u mrežnici i njihova polja

• stanica W (male stanice, većinom ih pobuđuju štapići, u periferiji, veliko polje, zamjećuju usmjerene
pokrete) ili M-stanice
• stanica X (srednje stanice, pobuđuju ih čunjući, u foveji, malo polje, gledaju boje) ili P-stanice
• stanica Y (velika stanica, pobuđuje ih oba fotoreceptora, ogromno polje, brze promjene u vidnom
prizoru) ili M-stanice

Ganglijske stanice imaju toničku aktivnost. Vidni signali se pridodaju na to osnovno izbijanje ganglijskih
stanica!

Ablacija mrežnice je stanje kada se živčani dio mrežnice odlijepi od pigmentnog epitela. Kirurški zahvat je
potreban kako bi se izbjegle posljedice gubitka vida.

Primarni vidni put

• infranuklearni (periferni) odsječak
o retina, n. opticus, chiasma opticum, tractus opticus
• nuklearni, središnji odsječak
o colliculi superiores, CGL, n. praegeniculatus i pulvinar
• supranuklearni (središnji) odsječak
o radiatio optica i primarni vidna polja (17)

Receptivno polje ganglijske stanice ima središte i antagonističko okružje. Ta receptivna polja su okrugla i
većinom se sastoje od dva dijela (ne nužno). Postoje ganglijske stanice s ON-središtem i ganlijske stanice s
OFF-središtem. Stanice s ON-središtem ekscitira svjetlo na središte, dok svjetlo na okružje ekscitira stanice
s OFF-središtem.

Corpus geniculatum lateral (CGL) ima dorzalni i ventralni dio:

• CGLd se sastoji od 6 slojeva neurona (između kojih su slojevi aksona)
o 1. i 2. sloj su M-slojevi (magnocelularni)
 između 1. i 2. se nalaze dva S-sloja (tu idu sva vlakna)
o 3. do 6. sloj su P-slojevi (parvocelularni)
• CGLv

Radiatio optica sastoji se od genikulokortikalnih aksona što završavaju u primarnoj vidnoj moždanoj kori.

85
U 1. 4. i 6. sloju završavaju kontralateralna vlakna (nosna polovica), dok u 2. 3. i 5. završavaju ipsilateralna
vlakna (sljepoočna polovica). P-stanice samo u P-slojeve, M-stanice samo u M-slojeve. Renitotpno
topografsko ustrojstvo.
Genikulatni P-slojevi završavaju u 4A i 4Cβ, dok M-slojevi završavaju u 4C𝛂𝛂.

Primarna vidna moždana kora (17) je heterotipni izokorteks i ima sljedeće slojeve:
• I. lamina molecularis (aferentna polisinaptička zona)
• II. lamina granularis externa

86
 • III. lamina pyramidalis externa
o IIIa i IIIb
• IV. lamina granularis interna
o IVA, IVB (vodoravni snopovi intrakortikalnih asocijacijskih aksona, ne primaju vlakna iz
talamusa) IVCα i IVCβ
• V. lamina pyramidalis interna
• VI. lamina multiformis

Na dijagramu lokalnog neuronskog kruga vidimo da P i M aksoni sinaptički završavaju na ekscitacijskim

zvjezdastim neuronima (4Cα i 4Cβ), a aksoni tih interneurona ekscitiraju piramidne neurone 2. i 3. sloja te
piramidne neurone sloja 4B. Aksoni tih supragranularnih piramidnih neurona šalju aksonske kolaterale na
piramidne neurone 5. i 6. sloja, a aksoni 5. i 6. sloja svoje kolaterale šalju natrag u sloj 4C gdje sinaptički
završavaju na inhibicijskim zvjezdastim interneuronima.

Neuroni supragranularnih i infragranularnih slojeva ne reagiraju na točke svjetla što je optimalan podražaj
za neurone mrežnice i CGLd, već reagiraju na složenije vidne podražaje (npr. svijetleće prugice određene
usmjerenosti). Ti neuroni se dijele na jednostavne i složene stanice. Jednostavne stanice reagiraju na
podražaje iz specifičnog dijela mrežnice, imaju ON i OFF područje, nisu okrugla nego jajasta, a uzdužna os
im je specifično usmjerena. Podražaj za to je svjetla prugica čija je os isto tako specifično usmjerena.
Složene stanice imaju obično veća receptivna polja. Podražaj za ove stanice je orijentacijska selektivnost
(isto kao kod jednostavnih) te direkcijska selektivnost.

P-sustav je sustav za opažanje boja i oblika (kolor-oponentni sustav). M-sustav je sustav za opažanje
kretanja i akromatski vid (sustav širokog spektra).

Vidne informacije obrađene u okulodominantim i orijentacijskim kolumnama polja V1 se dostavljaju na

uporabu M i P sustavu. No, ispostavilo se da postoje dodatni kortikalni moduli „blobs“ koji se nalaze u V1.
U V2 također postoje široke i uske pruge koje imaju istu funkciju.

87
88
 31: Opće ustrojsvo motorički sustava

Kontrakcija skeletnih poprječnoprugastih mišića omogućuje nam izvođenje ovih radnji:

• održavanje ravnoteže i stava tijela
• pokrete dijelova tijela
• promjene mjesta u prostoru (lokomocija)

Tri glavne vrste pokreta:

• voljni pokreti (svrhoviti)
• refleksi
• ritmički motorički obrasci

Motorička jedinica je α-motoneuron + sva mišićna vlakna što ih taj neuron inervira. Različita moždana
područja mijenjaju aktivnost motoričke jedinice djelujući na α-motoneurone. Tako se α-motoneuroni
slikovito nazivaju zajedničkim završnim putom. α-motoneuroni inerviraju ekstrafuzalna mišićna vlakna,
dok γ-motoneuroni inerviraju intrafuzalna mišićna vlakna.

Izravni nadzor nad aktivnošću α-motoneurona odvija se na tri hijerarhijske razine:

• kralježnična moždina
• moždano deblo
• motorička područja moždane kore

Motorički sustav je tijesno povezan s osjetnim sustavom (dovoljno je reći da je pokret prikladan odgovor na
vanjsku aktivnost).

Tri vrste motoričkih jedinica:

• FF motorička jedinica (fast fatigable/brzo zamorljive)
o najmanjanje mišićnih vlakana po jednom aksonu pa razvijaju ogromnu silu
• SF motorička jedinica (slow fatigable/sporo zamorljive)
o 10% od ukupne sile što ih razvija FF motorička jedinica
• FFR motorička jedinica (fast fatigue resistant)
o prijelazni oblik između FF i SF

Aksoni koje odlaze kao FF jedinica imaju deblje aksone (fazni α-motoneuroni), aksoni koji odlaze kao SF
jedinica imaju tanje aksone (tonički 𝛂𝛂-motoneuroni).

89
Mozak stupnjevito povećava snagu mišićne kontrakcije na dva načina:
• procesom novačenja
o Hennenmanovo načelo veličine (prvo se novače mali motoneuroni (SF motoričke jedinice)
pa srednji motoneuroni (FFR motoričke jedinice), a zatim i krupni motoneuroni (FF jedinice)
• snažnija ekscitacija mišićnih vlakana
o načelo moduliranja frekvencije

Paraliza mišića je potpuna oduzetost mišića, dok je pareza mišića samo jače ili slabije izražena slabost
mišića.

Medijalni interneuroni imaju bilateralnu projekciju, dok lateralni interneuroni imaju ipsilateralnu.

Silazni motorički putovi iz moždanog debla moduliraju aktivnost interneurona i motoneurona kralježnične
moždine:
• putovi medijalnog sustava (akscijalni i proksimalni mišići)
o vestibulospinalni put
o retikulospinalni put
o tektospinalni put (sudjeluje u usklađivanju pokreta tijela s pokretima očiju)
• putovi lateralnog sustava (distalni mišići)
o rubrospinalni put
• monoaminski silazi putovi

Mali mozak i bazalni gangliji su dva motorička sustava što moduliraju aktivnost moždanog debla i moždane
kore.

Bolesti i ozljede pojednih dijelova motoričkih sustava imaju prepoznatljive simptome i znakove:
• neuropatije (zrnate promjene tijela neurona ili aksona u perifernim živcima, ali ne i mišićnih
vlakana)
o bolesti α-motoneurona
o periferne neuropatije
• miopatije (bolesti mišićni vlakana)
• bolesti neuromišićne sinapse

90
Bolesti gornjeg motoneurona imaju sljedeće simptome:
• spastičnost
• pojačani tetivni refleks
• znak Babinskog

Bolesti donjeg motoneurona imaju sljedeće simptome:

• mišićna atrofija
• fascikulacija (potkožni trzaji mišića)
• fibrilacija (spontana aktivnost samo jednog mišićnog vlakna)
• gubitak tetivnih refleksa

Amiotrofna lateralna skleroza je kronična, progresivna i degenerativna bolest koja pogađa tijela i gornjeg i
donjeg motoneurona. Simptomi su fascikulacije i pojačani tetivni refleks.

Mišićni tonus je blaga napetost opuštenog mišića. Tonus može biti:

• hypotonia rabimo naziv mlohavost mišića (znak bolesti donjeg motoneurona)
• hypertonia
o spastičnost (zgrčenost)
 znak bolesti gornjeg motoneurona
 fenomen džepnog nožića (povećani otpor pa naglo smanjenje otpora)
o rigidnost (ukočenost)
 znak bolesti bazalnih ganglija
 fenomen zupčanika

91
 32: Spinalni motorički mehanizmi i refleksi

α-motoneuroni su zajednički završni put preko kojeg druga moždana područja nadziru i podešavaju
mišićne kontrakcije.

Informacije koje stižu u mozak o propriocepcijskim informacijama, duljini mišića i silama što ih ti mišići
proizvode dolaze preko:
• mišićnih vretena (promjena duljine i brzine)
o Ia, II
• tetivnih vretena (snaga kontrakcije, tj. napetost)
o Ib

Refleksi su nevoljni, relativno stereotipni i stupnjevani motorički odgovori na specifične osjetne pdoražaje.
Spinalni refleksi su refleksi koji se odvijaju unutar neuronskih krugova kralježnične moždine.
Mišićno vreteno (fusus neuromuscularis) je posebna vrsta učahurenog osjetnog receptora smještenog u
mišiću i usporedna sa skeletnim mišićnim vlaknima. U mišićnom vretenu nalazimo intrafuzalna vlakna (ne
pridonose bitno mišićnoj kontrakciji):
• vlakna s lancem jezgara
• dinamička vlakna s vrećom jezgara
• statička vlakna s vrećom jezgara

Tipično vreteno sadrži jedno statično i jedno dinamičko vlakno te pet vlakana s lancem jezgara.

Aferentna vlakna dijelimo u:

• primarna osjetna vlakna skupine Ia (anulospiralni završetak)
o na sva tri
• sekundarna osjetna vlakan skupine II (vitičasti završetak)
o vlakna s lancem jezgara i statička vlakna s vrećom jezgara

92
Eferentna vlakna su aksoni γ-motoneurona, a dijelimo ih u:
• dinamički γ-motoneuroni
o dinamička vlakna s vrećom jezgara
• statički γ-motoneuroni
o vlakna s lancem jezgara i statička vlakna s vrećom jezgara

Fuzimotorički sustav se koristi kao izraz kako bi se napravila distinkcija između njega i skeletomotoričkog
sustava. Aksoni fuzimotoričkog sustav inerviraju kontraktilni intrafuzalnih vlakana.

Dinamična reakcije je kada se duljina receptorskog dijela mišićnog vretena iznenada poveća. Tu dolazi do
reakcije samo primarnih osjetnih vlakana. Ova reakcija šalje puno veći broj impulsa nego li statična. BRZINA
PROMJENE DULJINE!

Statična reakcija je kada se receptorski dio mišićnog vretena isteže sporo. Tu dolazi do reakcije i primarnih i
sekundarnih osjetnih vlakana. DULJINA!

Aktivacija dinamičkih γ-motoneurona se pojača dinamična reakcija, dok se aktivacijom statičnih γ-

motoneurona pojača statična reakcija.

Način funkcioniranja eferentnih vlakana dinamičkih γ-motoneurona jest sljedeći: ukrute krajeve
intrafuzalnih vlakana čime povećaju razliku između naglo povećanja receptorskog i kontraktilnog dijela.
Način funkcioniranja eferentnih vlakana statičkih γ-motoneurona jest sljedeći: poveća se učestalost
okidanja aferentnih vlakana.

93
Tetivno vreteno (fusus neurotendineus) je posebna vrsta učahurenog osjetnog receptora smještenog u
tetivi.

Alfa-gama koaktivacije je istodobna aktivacija fuzimotoričkog i skeletomotoričkog sustava vlakana. Služi

kako bi pri kontrakciji mišića intrafuzalna vlakna ostala napeta i kako bi mogla obavljati svoju funkciju.

Refleks istezanja je mišićna kontrakcija uzrokovana prethodnim istezanjem mišića, posredovana

monosinaptičkom ekscitacijom motoneurona agonista i sinergista, a praćena polisinaptičkom inhibicijom
motoneurona antagonisa.

Mišićno vreteno bilježi to istezanje, a primarna osjetna Ia vlakna (aferentni krak refleksnog luka) izravno
ekscitiraju odgovarajući motoneuron (eferentni krak refleksnog luka) i time uzrokuje kontrakciju mišića pri
čemu se vraća početna duljina.

Ia vlakna osim što ekscitiraju motoneuron gledanog mišića, ekscitira i sinergiste tog mišića, a daje i
ekscitaciju inhibicijskom interneuronu koji potom inhibira antagoniste. Takvo djelovanje se zove
„recipročna inervacija“.

Dvije ključne odrednice djelovanja refleksa istezanja su:

• prinos ili dobit (veći prinos, snažnija kontrakcija)
• odgoda kroz petlju (vrijeme što protekne od pojave poremećaja do kompenzacijskog odgovora)

Spinalni refleksi su temeljne funkcionalne jedinice motoričkog ponašanja.

Interneuroni omogućuju odabirno i vremenski usklađeno djelovanje osjetnih i silaznih motoričkih signala
na spinalne reflekse krugove.

94
C) Nadzirani ulaz interneurona: silazni inhibijski zapovjedni signal priječi aktivaciju motoneurona
D) Naziranje ulaza presinaptičkom inhibicijom: silazni zapovjedni signal priječi aktivaciju motoneurona ili
interneurona izravnom akso-aksonom inhibicijom primarnih aferentnih vlakana
E) Reverberacijski kruh: aksonske kolaterale preko ekscitacijskih interneurona ponovno ekscitiraju početni
neurone i time produljuju refleksni odgovor.

Renshawljeve stanice su posebna vrsta inhibicijskih interneurona koje sinaptički ekscitiraju povratne
kolaterale α-motoneurona, a oni potom inhibiraju nekoliko skupina motoneurona. Tu je riječ o povratnoj
(rekurentnoj) inhibiciji.

95
Refleks uklanjanja je refleks tijekom kojeg se cijela noga ili ruka fleksijom odmiče od boli. Pri tom refleks,
kada se na primjer napodemo na trn dolazi do ekscitacije fleksora, a inhibicije ekstenzora („recipročna
inervacija“) u ozlijeđenoj nozi. U drugoj nozi dolazi do inhibicije fleksora i ekscitacije ekstenzora. Taj refleks
unutar ovog refleksa se naziva ukriženi refleks ekstenzora.

96
 33: Uloga silaznih putova iz moždanog debla u održavanju stavi
tijela i mišićnog tonusa

Silazni motorički putovi iz moždanog debla moduliraju aktivnost interneurona i motoneurona kralježnične
moždine:
• putovi medijalnog sustava (akscijalni i proksimalni mišići)
o vestibulospinalni put
o retikulospinalni put
o tektospinalni put (sudjeluje u usklađivanju pokreta tijela s pokretima očiju)
• putovi lateralnog sustava (distalni mišići)
o rubrospinalni put
o monoaminski silazi putovi

OVO SE SVE ODNOSI NA MAČKU!

1. Nakon potpunog presijecanja kralježnične moždine odmah se uočavaju dvije trajne i jedna privremena
posljedica:
o trajno se gube svi voljni pokreti mišića što ih inerviraju spinalni motoneuroni smješteni kaudalno od
mjesta ozljede
o u istim dijelovima tijela trajno se gubi sav osjet
o privremeno zamiru spinalni refleksi (spinalni šok)

Spinalni šok je privremeno stanje smanjene sinaptičke ekscitabilnosti neurona smještenih u izoliranom,
kaudalnom dijelu kralježnične moždine. Koji je tome razlog? Većina silaznih aksona (silazni putevi)
subliminalno depolarizira spinalne neurone i tako ih održava u stanju prilično velike ekscitabilnosti. U
primata ti silazni putevi imaju ogroman učinak na spinalne neurone, dok kod drugih životinja to nije slučaj.

Kada se kralježnična moždina potpune prekine, izolirani dio moždine razvija autonomnu refleksnu
aktivnost. Ta se autonomna aktivnost pojavljuje kroz niz faza raznolikog trajanja:
o faza minimalne reflekse aktivnosti
o faza spazma fleksora
o faza izmjeničnih spazama fleksora i ekstenzora
o faza u kojoj prevladavaju spazmi eksteznora

Spastičnost nastaje za vrijeme oporavka pri čemu većina funkcija postane hiperaktivna.

2. Nakon potpunog presijecanja moždanog debla dolazi do decerebracijske rigidnosti, a dva su važna
primjera:
o bulbospinalna mačka (razina ispod nucleus ruberu)
o mezencefalička mačka (razina iznad nucleus ruber)

Decerebracijska rigidnost je stav tijelo koji je posljedica prekomjerne aktivacije ekstenzora.

Bulbospinalna mačka. Nema spinalnog šoka, a refleksi su prisutni. Refleks ekstenzora je toliko pojačan da
su mišići ekstenzori trajno kontrahirani. Decerebracijska rigidnost je uvijek prisutna.
Mezencefalička mačka. Nema spinalnog šoka, isprva nalikuje kao bulbospinalna mačka. No, nakon 10 dana
mačka se može relativno normalno kretati. Decerebracijska rigidnost je prisutna samo kod nekih specifičnih
pokreta udova.

97
3. Nakon potpunog uklanjanja moždane kore i bijele tvari dolazi do dekortikacijske rigidnosti.

OVO SE SVE ODNOSI NA ČOVJEKA!

Bolesnik s potpuno razvijenom decerebracijskom rigidnošću ima prepoznatljiv stav tijela: hiperekstenzija
ruku i nogu.
Bolesnik s potpuno razvijenom dekortikacijskom rigidnošću ima prepoznatljiv stav tijela:
hiperfleksija ruku i hiperekstenzija nogu. Može nastati npr. zbog leziju u području capsulae interna.

Decerbracijska rigidnost je posljedica pojačane toničke aktivnosti lateralnog vestibulospinalnog i

medijalnog retikulospinalnog puta.

Lateralni vesitublospinalni put:

o djeluje na aksijalne i proksimalne mišiće
o facilitra ekstenzore, inhibira fleksore

Medijalni vestibulospinalni put:

o djeluje na aksijalne i proksimalne mišiće
o inhibia refleksne pokrete glave u odgovor na vestibularni podražaj

Medijalna skupina RF (magnocelularna) facilitiria i inhibira spinalne reflekse.

o pons
o facilitira motoneurone aksijalnih mišića i mišića ekstenzora udova
o medulla oblongata
o inhibira aksijalne mišiće i motoneurone mišića ekstenzora, dok facilitira motoneurone
mišića fleksora

Dekortikacijska rigidnost je posljedica pojačane toničke aktivnosti rubrospinalnog puta u rukama, ali
pojačane toničke aktivnosti lateralnog vestibulospinalnog i medijalnog retikulospinalnog puta u nogama.

Rubrospinalni put polazi iz Rmc, križa stranu u decussatio tegmentalis ventralis i stiže do ventralnog roga.
Djeluje poglavito na distalne mišiće, a facilitra fleksora i inhibira ekstenzore.

Monoplegia je kljenut jednog uda. Diplegia je kljenut obje ruke ili obje noge. Kljenut donje polovice tijela je
paraplegia. Hemiplegia je kljenut jedne strane tijela. Tetraplegia je kljenut obje ruke i noge.

98
99
100
101
 34: Uloga motoričke kore u voljnim pokretima

Izvedba svakog voljnog pokreta temelji se na tri složena procesa, a u svaki proces je uključeno različito
područje moždane kore:
• određivanje cilj i utvrđivanje svrhovitosti i opravdanosti (gdje? što? vrijedi li?)
o acocijacijska, limbička i paralimbička područja
• planiranje i programiranje
o premotorička (asocijacijska) područja
• izvedba samog pokreta
o primarna motorička moždana kora

Motorička područja moždane kore su smještena u frontalnom režnju:

• MI (primarno motoričko polje), area 4
• MII (premotoričko polje) i SMA (dodatno motoričko polje), area 6
• FEF i SEF (upravljanje voljnim pokretima očiju), area 8

Specifična obilježja motoričkog područja moždane kore:

• citoarhitektonska svojstva
o nemaju II. i IV. zrnatog sloja
o sastoje se od krupnih piramidnih stanica, a pritom samo area 4 ima u V. sloju Betzove
piramidne neurone
• neurofiziološka svojstva
o sva polja imaju somatotopni ustroj
• eferentne veze
o aksoni iz MI i SMA idu direktno preko tractus corticospinalis
o aksoni iz MII idu indirektno preko tractus corticoreticulospinalis
• aferentne veze
o MI prima iz primarnog somatosenzibilnog polja 2
o MII i SMA primaju iz asocijacijskih somatosenzibilnih polja 5 i 7

Tractus corticospinalis polazi iz motoričkih (polja 4 i 6) i somatosenzibilnih (polja 3, 1, 2 te 5 i 7) područja

moždane kore. A nakon ulaska u bijelu tvar ima sljedeću putanju: capsula interna – crus cerebri – basis
pontis – pyramis medullae oblongataei. Na razini piramida 80% aksona križa stranu i u dorzolateralno dijelu
bijele tvari oblikuje lateralni kortikospinalni put. Preostalih 20% nastavlja kroz istostranu ventralnu bijelu
tvar i oblikuje ventralni kortikospinalni put.

Svi aksoni inerviraju spinalne neurone na suprotnoj strani jer ventralni kortikospinalni put križa stranu tek
u kralježničnoj moždini.

Sve aksone koji monosinaptički ekscitiraju α-motoneurone nazivamo CM neuronima tj.

kortikomotoneuronskom komponentom kortikospinalnog puta. U primata, CM neuroni počinju odašiljati
nizove akcijskih potencijala netom prije početka voljnog pokreta, a postoje dvije vrste: fazni CM neuroni i
tonički CM neuroni.

Divovske Betzove stanice se aktiviraju tek tijekom najsnažnijih i najbržih promjena. Misli se da su te stanice
uključene u tzv. balističke pokrete koji idu po načelu „pogodi ili promaši“

102
Različite skupine α-motoneurona primaju različit broj presinaptičkih CM aksona. Tako motoneuroni za šaku
i prste primaju najveći broj izravnih CM aksona.

Tractus corticonuclearis je voljni motorički put za mišiće lica, jezika, grkljana i ždrijela. Za razliku od
kortikospinalni askona, kortikonuklearni aksoni završavaju i kontralateralno i ipsilateralno. Izuzetak je donji
dio jezgre facijalisa (mišići donjeg dijela lica) koja isključivo prima kontralateralnu projekciju.

Kortikospinalni aksoni što polaze iz somatosenzibilnih polja moždane kore završavaju u dorzalnom rogu i
sudjeluju u silaznoj modulaciji osjetnih informacija (silazni nadzor prijenosa mehanoreceptivnih
informacija; inhibicija).

Izravna projekcija na motoneurone distalnih mišića je specifičnost primata, a omogućuje voljnu kontrolu
izdvojenih pokreta prstiju tzv. frakcionirane pokrete.

CM neuroni kodiraju stupanj mišićne kontrakcije. CM neuroni također mijenjaju aktivnost ovisno o
usmjerenosti pokreta (ali ne kao vidni gdje određene stanice djeluju samo na jedno kretanje, ovdje stanica
djeluje bolje na jedno, a slabije na drugo usmjeren pokret).

Ozljeda primarnog motoričkog polja (MI) uzrokuje paralizu ili parezu. Ozljede premotoričkog (MII) i
dodatnog motoričkog polja (SMA) uzrokuju apraksiju. Apraksija je nemogućnost izvođenja složenijih
pokreta. Samo ozljeda dodatnog motoričkog polja (SMA) uzrokuje gubitak voljnih pokreta (akinezija) i
govora (mutizam).

Dodatno motoričko polje (SMA) ima posebno važnu ulogu u programiranju, a vjerojatno i izvođenjo
složenih pokreta.

Premotoričko polje (MII) ima nekoliko glavnih funkcija: planiranje pokreta, posturalna stabilizacija trupa i
udvoa prije početka samog pokreta uda te sudjelovanje u vidno vođenom posezanju ruke za predmetom.

103
 35: Mali mozak

Mali mozak zauzima tek 10% ukupnog volumena mozga, a ipak sadrž više od 50% svih moždanih neurona.
On omogućuje izvođenje usklađenih, glatkih i svrhovitih pokreta, a pokrete i stav tijela nadzire neizravno,
modulirajući izlazne signale glavnih silaznih motoričkih sustava mozga.

Aferentne veze malog mozga:

• tractus vesitublocerebellaris (donji pedunkuli)
• izravni spinocerebelarni putovi
o donji pedunkuli
o gornji pedunkuli (tractus spinocerebellaris ventralis)
• tractus reticulocerebellaris (donji pedunkuli)
• tractus olivocerebellaris (donji pedunkuli)
• tractus corticopontocerebellaris (srednji pedunkuli)

22 – pedunculus cerebellaris inferior;

23 – pedunculus cerebellaris medius;
24 – pedunculus cerebellaris superior

Eferente veze malog mozga:

• nucleus fastigii (lobus flocculonodularis)
• tractus spinocerebellum
• tractus cereberocerebellum

Vestibulocerebellum nadzire ravnotežu i očne pokrete.

Spinocerebellum nadzire i podešava tekuće okrete.
Cerebrocerebellum usklađuje planiranje pokreta udova.

104
Tri glavna obilježja ozljeda i bolesti malog mozga:
• hypotonia (smanjenje mišićnog tonusa)
• ataxia (poremećaj izvođenja voljnih pokreta)
• cerebelarni, akcijski ili intencijski tremor

Ozljeda malog mozga poremećuje pokrete udova na istoj strani tijela na kojoj je i ozljeda.

Mali mozak – ustrojstvo i funkcija

Slika 1. Shematski prikaz građe maloga mozga.

Kada bismo izravnali površinu maloga mozga, lobus flocculonodularis bi bio njegov najkaudalniji dio. Njega od ostatka
malog mozga (kojeg tijekom embrionalnog razvitka nazivamo corpus cerebelli) dijeli fissura posterolateralis. U
stvarnosti se flokulonodularni režanj nalazi priljubljen uz moždano deblo, u potpunosti prekriven ostatkom maloga
mozga.

Kasnije tijekom razvoja se pojavi fissura prima koja corpus cerebelli dijeli na dva režnja: lobus anterior i lobus posterior.
Lobus posterior kasnije biva dodatno podijeljen dubokom pukotinom, fissura horizontalis.

Slika 2. Longitudinalna organizacija maloga mozga.

105
Na temelju povezanosti s dubokim jezgrama maloga mozga i pridruženim putovima, kora maloga mozga se može
podjeliti u sljedeće zone.
Vermalna zona, koja se projicira u nucleus fastigii, obuhvaća područje vermisa bez nodulusa.

Intermedijarna zona, koja se projicira u nucleus interpositus (= nucleus globosus + nucleus emboliformis), obuhvaća
usku medijalnu zonu hemisfere smješenu uz vermis.

Lateralna zona, koja se projicira u nucleus dentatus, obuhvaća ostatak hemisfere maloga mozga.

Vermalna i intermedijarna zona, koje primaju osjetne informacije iz periferije i informacije o aktivnosti spinalnih
interneurona (vidi Slike 6 i 7), čine jednu funkcionalnu cjelinu – spinocerebellum.

Druga funkcionalna cjelina – cerebrocerebellum, morfološki odgovara lateralnoj zoni. U njoj završavaju isključivo
aksoni koji polaze iz nuclei pontes (vidi Sliku 9).

Lobus flocculonodularis čini treću funkcionalnu cjelinu – vestibulocerebellum, u kojoj završavaju vestibularne
informacije (vidi Sliku 5). Primjetite da je dio flokulonodularnog režnja, nodulus, ujedno i dio vermisa, pa se kao i
ostatak vermisa (koji pripada spinocerebelumu) projicira u nucleus fastigii.

Slika 3. Neuronski krugovi kore maloga mozga.

Kora maloga mozga se sastoji od tri sloja. Gledano od površine prema bijeloj tvari malog mozga, to su:
1) molekularni sloj
2) sloj Purkinjeovih stanica
3) zrnati sloj.

Kompleks donje olivarne jezgre, koji uključuje donju olivarnu i akcesorne jezgre, se projicira u koru maloga mozga
putem vitičastih vlakana. Jedan olivarni neuron šalje nekoliko vitičastih vlakana koja idu na različite Purkinjeove
stanice. Dakle, na jednu Purkinjeovu stanicu završava smo jedno vitičasto vlakno. Sinapsa kojom oni komuniciraju je
jedna jaka ekscitacijska.

Ostale strukture središnjeg živčanog sustava, koje se projiciraju u koru maloga mozga to čine putem mahovinastih
vlakana, koja završavaju u zrnatom sloju, u strukturi nazvanoj glomerulus cerebelli (označen na slici kvadratićem).
Strukturu glomerula čine završeci mahovinastih vlakana, dendriti zrnatih stanica te dendriti i aksoni Golgijevih stanica.
Glavni put ekscitacijskog signala koji se prenosi mahovinastim vlaknom ide preko zrnate stanice. Ona je ekscitacijski

106
interneuron, koji šalje svoj akson u molekularni sloj, gdje se on grana i postaje uzdužno vlakno (dobilo je takvo ime jer
prolazi molekularnim slojem prateći uzdužnu os folia cerebelli). Jedno uzdužno vlakno stvara ekscitacijske sinapse sa
stotinama Purkinjeovih stanica. Tako ekcitirane Purkinjeove stanica inhibiraju svoju duboku jezgru maloga mozga.

Da bi se ograničilo trajanje signala koji pristiže mahovinastim vlaknom, zrnata stanica ekscitira Golgijevu stanicu, koja
je zauzvrat inhibira, prekidajući tako prijenos signala.

Kada izvodimo neki pokret u kojem smo već vješti, na aksonu Purkinjeove stanice možemo bilježiti jednostavne šiljke
(= jedan akcijski potencijal), koji su posljedice aktivacije mahovinastim vlaknima. Kada učimo novi pokret, aktiviraju se
neuroni kompleksa donje olivarne jezgre. Odgovor Purkinjeove stanice koji sada bilježimo ima oblik složenog šiljka (=
jedan veliki akcijski potencijal praćen visokofrekventnim rafalom manjih akscijskih potencijala), koji je posljedica
aktivacije vitičastim vlaknom. Zato se signali koji pristižu iz donje olivarne jezgre nazivaju signalima pogreške, jer nužno
radimo greške kada učimo novi pokret. Kako savladavamo novi pokret i postajemo u njemu vještiji, broj složenih šiljaka
postepeno pada i naposlijetku u potpunosti nestane.

Inhibicijski neuroni i aksoni su prikazani plavom bojom, ekscitacijski su prikazani crvenom bojom. Pu - Purkinjeova
stanica, zr - zrnata stanica, Go - Golgijeva stanica, ko - košarasta stanica, zv - zvjezdasta stanica. Svjetlo plavom
bojom su označene zvjezdasta i košarasta stanica, jer nisu uključene u glavni krug prijenosa signala od mahovinastog
vlakna do Purkinjeove stanice.

Slika 4. Ogrničavanje polja aktivnosti Purkinjeovih stanica.

Kada mahovinasto vlakno uđe u koru malog mozga, aktivira zrnatu stanicu koja preko svog aksona, usporednog vlakna,
aktivira niz Purkinjeovih stanica (vidi Sliku 3). Na taj se način stvara snop ekscitacije.

Osim što aktivira Purkinjeove i Golgijeva stanice (vidi Sliku 3), usporedno vlakno će istovremeno aktivirati i košaraste
stanice, inhibicijske neurone molekularnog sloja, smještene uz aktivirane Purkinjeove stanice. One šalju svoje aksone
na Purkinjeove stanice smještene u blizini snopa ekscitacije te na njihovim tijelima stvaraju inhibicijske sinapse. Time
snop ekscitacije postaje jače ograničen.

Slika 5. Tractus vestibulocerebellaris.

107
Centralni nastavci bipolarnih stanica vestibularnog ganglija završavaju na vestibularnim jezgrama, ali idu i izravno kroz
donji pedunkul iste strane u lobus flocculonodularis.

Vestibularne jezgre također šalju svoje projekcije bilateralno kroz donje pedunkule iste strane te završavaju u vermisu
i lobus flocculonodularis.

Slika 6. Izravni spinocerebelarni putovi.

Ima ukupno pet izravnih spinocerebelarnih putova. Prema informacijama koje primaju možemo ih podjeliti u dvije
skupine.

Dva izravna spinocerebelarna puta primaju infomacije od interneurona VII Rexedovog sloja. Tractus spinocerebellaris
rostralis (1) polazi iz cervikalne intumescencije između šetog vratnog i prvog prsnog segmenta. Tractus
spinocerebellaris ventralis (2) polazi od donjih prsnih i svih lumbalnih segmenata.

Ostala tri izravna spinocerebelarna puta primaju informacije izravno od aferentnih osjetnih vlakana. Tractus
cuneocerebellaris (3) polazi od nucleus cuneatus accesorius, jezgre smještene uz nucleus cuneatus u produljenoj
moždini te prenosi informacije iz ruku i gornjeg dijela trupa. Tractus cervicalis centralis (4) polazi od nucleus cervicalis
centralis, smještene između prvog i četvrtog vratnog segmenta, i prenosi informacije iz vrata. Tractus spinocerebellaris
dorsalis (5) polazi od nucleus thoracicus Clarke, koja se proteže od prvog prsnog do drugog slabinskog segmenta, i
prenosi informacije iz nogu i donjeg dijela trupa.

Primjetite da jedino tractus spinocerebellaris ventralis prolazi kroz gornje pedunkule, dok svi ostali putovi prolaze kroz
donje pedunkule.

Na slici su punom linijom prikazani putovi koji ipsilateralno ulaze u mali mozak. Točkastom linijom su označeni putovi
koji križaju stranu i kroz kontralateralnu nožicu ulaze u mali mozak. Zapamtite da putovi koji križaju stranu u
kralježničkoj moždini, još jednom križaju stranu u bijeloj tvari maloj mozga. Stoga, svi spinocerebelarni putovi
naposlijetku završe u ipsilateralnoj strani kore maloga mozga.

108
 Slika 7. Tractus reticulocerebellaris.

Ovaj put možemo svrstati u neizravne spinocerebelarne putove. Polazi od dvije jezgre smjestene u kaudalnom dijelu
produljene moždine, nucleus reticularis paramedianus et lateralis.

U navedene jezgre se projicira tractus spinoreticularis, koji nosi modificirane podatke od kožnih mehanoreceptora.
Također primaju projekcije iz moždane kore i vestibularnih jezgara.

Tractus reticulocerebellaris prolazi kroz donje pedunkule i završava u kori malog mozga spinocerebeluma. Zbog
informacija koje prenosi i dijela kore malog mozga u kojem završava, možemo ga funkcionalno pridružiti izravnim
spinocerebelarnim putovima.

Slika 8. Tractus olivocerebellaris.

109
Kompleks donje olivarne jezgre (= nucleus olivaris inferior + nucleus olivares accesorii) šalje svoja vlakna kroz donje
pedunkule suprotne strane u moždanu koru cijelog malog mozga. Vlakna su ustrojena somatotropno te završavaju u
malom mozgu u uskim parasagitalnim zonama. Akcesorne olivarne jezgre šalju svoja vlakna u vestibulocerebelum i
spinocerebelum, dok donja olivarna jezgra svoja vlakna šalje u područje cerebrocerebeluma.

Kompleks donje olivarne jezgre prima projekcije iz motoričkih, premotoričkih i somatosenzoričkih područja moždane
kore te iz kralježnične moždine preko tractus spinoolivaris.

Već smo spomenuli (vidi Sliku 3) da su neuroni kompleksa donje olivarne jezgre aktivirane u učenju novih pokreta te
da preko svojih aksona, vitičastih vlakana, djeluju izravno na Purkinjeove stanice. Stoga tractus olivocerebellaris, iako
morfološki svrstavamo u neizravne spinocerebellarne putove, čini posebnu funkcionalnu skupinu.

Slika 9. Fibrae pontocerebellares.

Fibrae pontocerebellares polaze od nuclei pontes, smještenih u bazi mosta. Vlakna prelaze središnju liniju i ulaze u
mali mozak kroz srednji pedunkul. Štoviše, srednji pedunkul se sastoji samo od pontocerebelarnih vlakana.

U nuclei pontes se projicira cijela moždana kora preko tractus corticopontinus. Primjetite da glavninu vlakana u crura
cerebri čine upravo ta vlakna (oko 19 milijuna), dok samo manji dio tvore vlakna kortikospinalnog puta (oko jedan
milijun).

Slika 10. Eferentne projekcije vestibulocerebeluma.

110
Lobus flocculonodularis se preko nucleus fastigii bilateralno projicira u vestibularne jezgre i medijalnu retikularnu
formaciju (zapamtite da je medijalna retikularna formacija ta koja je uključena u motorički sustav, dok lateralna
nadzire autonomne funkcije, a medijanu čine rafe jezgre).

Vlakna koja polaze od nuclei fastigii suprotne strane križaju stranu u bijeloj tvari maloga mozga formirajući commissura
cerebellaris. Na svom putu zaokreću oko vlakana gornjeg pedunkula te se spuštaju i izlaze kroz donje pedunkule
završavajući na vestibularnim jezgrama i medijalnoj retikularnoj formaciji..

Istostrani nucleus fastigii izlazi izravno kroz donje pedunkule te završava u istim ciljnim strukturama. Dio Purkinjeovih
stanica flokulonodularnog režnja izravno ulazi u moždano deblo i stvara sinapse sa vestibularnim jezgrama (to je
iznimka od pravila da se Purkinjeove stanice projiciraju u duboke jezgre maloga mozga).

Vestibularne jezgre i medijalna retikularna formacija su ishodište silaznih vestibulospinalnih (2) i retikulospinalnih
putova (3), kojima se nadziru aksijalni mišići i proksimalni mišići udova. Preko fasciculus longitudinalis medialis (FLM
snop) (1) vestibularne jezgre djeluju uzlazno na okulomotoričke jezgre i silazno na vratne segmente kralježnične
moždine.

Crnom bojom su prikazane projekcije vestibulocerebeluma koje predstavljaju glavni tijek infomacija. Sivom bojom su
prikazane projekcije ciljnih struktura vestibulocerebeluma.

Slika 11. Eferentne projekcije spinocerebeluma.

111
Spinocerebelum se projicira u moždane strukture preko dvije duboke jezgre malog mozga, nucleus interpositus i
nucleus fastigii.

Intermedijarna zona spinocerebeluma (prikazana rozo na slici) šalje svoja vlakna u nucleus interpositus, koji se
projicira u dvije strukture. Dio vlakana odlazi u magnocelularni dio crvene jezgre, a dio odlazi u motoričku jezgru
talamusa, nucleus ventralis lateralis posterior (VLp).

Magnocelularni dio crvene jezgre (NRmc) je ishodište rubrospinalnog puta (na slici je retikulospinalni), koji križa
stranu u području mezencefalona, putuje lateralnim funikulom te seže do vratnih i gornjih grudnih segmenata. Djeluje
poglavito na motoneurone za distalne mišiće, pa se smatra da ima djelovanje komplementarno lateralnom
kortikospinalnom putu.

Dio motoričke VLp jezgra talamusa, koji prima vlakna od nucleus interpositus, projicira se u područje precentralnog
girusa koji je zadužen za pokrete ruku i nogu, odnosno djeluje na lateralni kortikospinalni put.

Vermalna zona spinocerebeluma (prikazana ljubičastom bojom) se projicira u nucleus fastigii. Dio vlakana odlazi u
vestibularne jezgre, i svoje djelovanje na mišiće trupa ispoljavaju kako je opisano za vestibulocerebelum. Dio vlakana
koji izlazi iz nucleus fastigii odlazi u onaj dio motoričke VLp jezgre talamusa, koji se projicira u regiju trupa precentralne
vijuge. Time spinocerebelum djeluje na ventralni kortikospinalni put.

Crnom bojom su prikazane projekcije spinocerebeluma koje predstavljaju glavni tijek infomacija. Sivom bojom
su prikazane projekcije ciljnih struktura spinocerebeluma. Punom linijom su prikazane projekcije koje prenose i
dobivaju informacije iz intermedijarne zone spinocerebeluma. Istočkanom linijom su prikazane projekcije koje
prenose i dobivaju informacije iz vermalne zone spinocerebeluma.

Slika 12. Eferentne projekcije cerebrocerebeluma.

112
Purkinjeove stanice cerebrocerebeluma utjecaj ispoljavaju preko svoje duboke jezgre, nucleus dentatus. Vlakna ove
jezgre izlaze iz malog mozga kroz istostrane gornje pedunkule i ulaze u mezencefalon, gdje križaju stranu. Manji dio
vlakana završi u parvocelularnom dijelu crvene jezgre (NRpc), dok veći dio nastavlja svoj put kroz subtalamus i
završavaju u motoričkom dijelu talamusa, nucleus ventralis lateralis posterior (VLp). Vlakna ove jezgre se projiciraju u
motoričku moždanu koru, u područja MI i SMA. Moždana kora je polazište lateralnog kortikospinalnog puta i
kortikopontinog puta.

Parvocelularni dio crvene jezgre je polazište tractus rubroolivaris, koji završava u istostranoj donjoj olivarnoj jezgri.

Crnom bojom su prikazane projekcije cerebrocerebeluma koje predstavljaju glavni tijek infomacija. Sivom bojom su
prikazane projekcije ciljnih struktura cerebrocerebeluma.

113
 36: Motoričke funkcije bazalnih ganglija telencefalona

Glavno ulazno podučje u bazalne ganglije je striatum, dok je glavno izlazno područje GPi i SNr.

Temeljni neuronski krug bazalnih ganglija je onaj koji povezuje moždanu koru, strijatum, palidum, talamus
i ponovno moždano koru.

Motoričko područje talamusa olikuju tri zasebne jezgre:

• ventroanteriorna jezgra (VA)
o nigrotalamička vlakna
• prednji dio ventrolateralne jezgre (VLa)
o palidotalamička vlakna
• stražnji dio ventrolateralne jezgre (VLp)
o dentatorubrotalamička vlakna

Neuroni strijatuma su raspoređeni u dva strukturno-funkcionalna odjeljka:

• matrix
• striosome (neuronski otočići)

Projekcijske neurone srijatuma na temelju njihovih neurotransmitera i načina sinaptičkog završetka

njihovih aksona dijelimo u dvije temeljne skupine:
• GABA + tvar P (izravni put)
o završavaju u GPi i SNr
• GABA + encefalin (neizravni put)
o završavaju u GPe

Neizravni put: kada on aktivira projekcijske neurone nucleus subthalamicus, a ti neuroni ekscitiraju
inhibicijske GABA neurone u GPi i SNr što uzrokuje pojačanu toničku inhibiciju ciljnih struktura (VA, MD,
CM jezgre talamusa i gornji kolikuli).

Dopaminska nigrostrijatalna vlakna moduliraju aktivnost izravnog i neizravnog puta. Ekscitiraju neurone
koji sintetiziraju GABA + tvar P (izravni put), inhibiraju neurone koji sintetiziraju GABA + encefalin (neizravni
put).

Parkinsonovu bolest (propadaju dopaminski neuroni SNc) karakterizira pojačana sinteza encefalin, a
smanjena sitneza tvari P (smanjena aktivnost talamusa i gornjih kolikula). Simptomi su tremor, pojava
zupčanika, akinesia, bradykinesia.

Huntigtonova bolest (propadaju neuroni strijatuma). Simptomi su hiperkineza i hipotonija.

Bolesti bazalnih ganglija imaju karakterstična obilježja:

• tremor
• athetosis (spori, crvoliko uvijajući pokreti prstiju i šake)
• chorea (trzavi, nevoljni pokreti)
• hemibalizam (siloviti pokreti jedne strane tijela)
• dystonia (trajni i abnormalni položaj dijela ili cijelog tijela)

114
 38: Ustrojstvo i funkcije limbičkog sustava

Po redu od unutra prema van brojevi idu ovako:

• 4 hilus fascia dentate
• 5 stratum granulare
• 6 stratum moleculare
• 3 stratum moleculare
o stratum eumoleculare
o stratum lacunosum
o stratum radiatum
o stratum lucidum (samo CA3, tu završava 2. sinapsa trisinaptičkog puta)
• 2 stratum pyrdamidale
• 1 stratum multiforme

Bitno je napomenut da su i cornu ammonis (CA) i gyrus dentatus (GD) primjeri archicortexa. Isprva se
fascia dentata nastavljala na cornu ammonis, ali u jednom trenutku se „umotala“ unutra.

Sommerov sektor je naziv za polje CA1 koje je posebno osjetljivo na hipoksiju i ishemiju.

115
Trisinaptički put (tijek neuralnih signala kroz hipokampus):
• piramidni neuroni II i III sloja entrorinalnog korteksa formiraju fasciculus perforans (4) koji
sinaptički završava na dendritima zrnatih neurona u stratum granulare gyrus dentatus (22) 1.
SINAPSA
• zrnati neuroni daju aksone (mahovinasta vlakna, 7) koji sinaptički završavaju na apikalnom dijelu
dendrita piramidnih neurona CA3 polja 2. SINAPSA
• piramidni neuroni daju Schafferove kolaterale (10) koje sinaptički završavaju na apikalnom dijelu
dendrita piramidnih neurona CA1 polja 3. SINAPSA

116
Piramidne su stanice eferentni elementi od kojih se aksoni skupljaju u alveusu (8), a korteks napuštaju kao
fimbria hippocampi (9). Eferentna vlakna za septum polaze iz polja CA3, dok eferentna vlakna za corpus
mammillaria i prednju jezgru talamusa polaze iz polja CA1. Većina eferentnih vlakana ipak polazi iz
subiculuma i zajedno s fimbria hippocampi tvore fornix.

Papezov krug preko međumozga povezuje vanjski i unutarnji prsten rubnog režnja tj. funkcionalno
gledajući, povezuje svjesne vidove emocionalnog ponašanja i podsvjesnih autonomnih reakcija.

Kada se odvije trisinaptički put, eferentna vlakna odlaze kao fimbria hippocampi i subiculum kroz forniks
(15) do svojih ciljnih mjesta. Forniks ima prekomisuralni i postkomisuralni dio. Vlakna prekomisuralnog
dijela završavaju u septumu (18), preoptičkom području (19) i hipotalamusu (20). Vlakna
postkomisuralnog dijela završavaju u corpus mamillare (22) i u prednjoj jezgri talamusa (23). Iz corpus
mamillare (na slici nije prikazano) imamo fasciculus mammillothalamicus koji svoja vlakna šalje u prednju
jezgru talamusa. Prednja jezgra talamusa se projicira u moždanu koru vanjskog prstena lobus limbicus pri
čemu svojim talamokortikalnim aksonima tvori cingulum (14) koji idu u praesubiculum, parasubiculum i
entorinalno polje gdje na kraju tvore fasciculus perforans koji ulazi u CA i GD i ponovno se odvija
trisinaptički put.

117
Središnji limbički kontinuum je skup povezanih subkortikalnih struktura što se protežu od mediobazalnog
telencefalon do moždanog debla. Središnji dio tog sustava je hipotalamus, dok je gornji kraj septalno-
preoptičko područje, a donji kraj limbičko polje mezencefalona. Čini srž limbičkog sustava:
• uzlazne projekcije koje povezuju autonomne i osjetno-motoričke visceralne strukture
rombencefalona s hipotalamusom
• silazne projekcije hipotalamusa za somatske i visceralne strukture moždanog debla i medulle
spinalis
• uzlazne monoaminske i acetilkolinske projekcije iz moždanog debla
• mamilarna tijela povezuju ga s Papezovim krugom
• hipotalamo-hipofizni sustav kontrolira neuroendokrine funkcije
• brojne dvosmjerne veze s amigdalama, hipokampusom i limbičkim korteksom

Većinu struktura središnjeg limbičkog kontinuuma povezuju tri uzdužna snopa aksona:
• MFB snop
• FLD snop
• stria medullaris thalami

MFB snop dvosmjerno povezuje sve strukture središnjeg limbičkog sustava. Između ostalog, uzlazne
putove čine monaminske i acetilkolinske projekcije, a silazne centralna jezgra amigdala.

FLD snop dvosmjerno povezuje dio od stražnjeg dijela hipotalamusa do kaudalnog dijela medulla
oblongata. Smješten je periventrikularno.

Stria medullaris thalami dvosmjernu povezuje septalno-preoptičko područje i habenularne jezgre.

Septalno područje ima funkciju hranjenja, pijenja, mokrenja, defekacije, agresivnost i seksualnog
ponašanja.

Preoptičko područje ima funkciju termoregulacije, hranjenja, seksualnog ponašanja, hipovolemijska žeđ.

Limbičko polje mezencefalona sadrži četiri strukture: PAG, VTA, oralne rafe jezgre i nucleus
interpeduncularis.
PAG ima funkciju u glasovnom izražavanju emocija (plakanje, jaukanje, smijanje – preko n. ambiguus),
spolnom ponašanju, supresiji boli, „fight or flight“
VTA aksoni uzlaze s MFB snopom i inerviraju n. accumbens septi, centralnu jezgru amigdala, motoričku i
premotoričku moždanu koru, paralimbički korteks. Ima funkciju u motivaciji, emocijama, spoznajne
funkcije.

Oralne rafe jezgre i nucleus interpeduncularis uzlaze kao MFB snop i imaju modulacijsku ulogu u regulaciji
ponašanja i moždanih funkcija.

Corpus amygdaloidemu je bazalni ganglij (sklop jezgara) limbičkog sustava u vrhu sljepoočnog režnja. Tri
velika snopa povezuju amigdalu s ostalim moždanim područjima:
• stria olfactoria lateralis
• stria terminalis (povezuje se amigdala s septalno-preoptičkim područjem)
• ventralni amigdalofugalni put (dvosmjerni put do diencefalona i septalno-preoptičkog područja)

118
 Limbička i paralimbička polja upravljaju homeostazom.

Limbičko polje je unutarnji prsten + mediobazalni telencefalon + amigdala. Njegova funkcija je kontrola
autonomnog i endokrinog sustava. Modulacija nagona i motivacijskih stanja. Doživljavanje i izražavanje
emocija. Učenje i pamćenje.
Paralimbičko polje je vanjski prsten + dijelovi okolnog izokorteksa. Njegova funkcija je usklađivanje
unutarnjeg stanja organizma s vanjskim svijetom.

Kluver-Bucy sindrom nastaje kad se prekinu veze amigdala i moždane kore. Iz toga smo saznali da je
amigdala bitna za izražavanje emocija primjerenih situaciji, učenju i pamćenju i svrhovito i adaptivno
usmjeravanje nagona prema cilju.

Medijalni dio mediobazalnog telencephalona = Septalno i preoptičko područje

Telencephalon impar = Preoptičko područje

119
 39: Hipotalamus upravlja endokrinim i autonomim živčanim
sustavom

Hipotalamus nadzire aktivnost cijelog autonomnog i endokrinog sustava iako čini 1% ukupnog volumena
mozga.

U rostrokaudalnom smjeru ga dijelimo na tri područja:

• supraoptičko (između ostalih, tu se nalazi i n. suprachiasmaticus)
• tuberoinfundibularno
• mamilarno

U medijalnolateralnom smjeru ga dijelimo također na tri područja:

• periventrikularno
• medijalno (neurosekrecijski neuroni)
• lateralno (sadrži MFB snop)

Većina neuronskih veza hipotalamusa su dvosmjerne, ali postoje dvije iznimke:

• fibrae retinohypothalamicae (za n. suprachiasmaticus, regulacija bioritma)
• hipotalamo-hipofizni sustav neurosekrecijskih neurona

Na hipotalamus preko infundibuluma je pričvršćena hipofiza što je glavna endokrina žlijezda u sustavu
čovjeka. Ima prednji režanj adenohipofizu (vezana uz parvocelularne jezgre) i stražnji režanj neurohipofizu
(vezana uz magnocelularne jezgre).

Krv u hipofizu dovodi a. hypophysialis superior i a. hypophysialis. Te arterije se granaju i tvore posebne
arterije (11). Eferentni krakovi tih arterija ulaze u portalne krvne žile (12) koje vode krv u kapilarnu mrežu
adenohipofize. Trabekularne arterije (13) sežu do adenohipofize. Vene (15) odvode krv u tijelo.

120
Hipotalamičke živčane stanice sintetiziraju tvari koje njihovi aksoni izlučuju u krvni opticaj. Takva
endokrina funkcija stanice se naziva neurosekrecija. Neuroni koji rade tu funkciju su nurosekrecijski
neuroni (prijelazni oblik između živčanih i žljezdanih stanica).

Tuberoinfundibularni sustav tvore tanka živčana vlakna koja polaze iz parvocelularnih jezgara, a sintetizira
releasing factors (liberini) ili inhibiting factors (statini) koji se preko posebne arterije prenose u portalne
krvne žile. Jednom kada su portalnom krvotoku adenohipofize ti faktori omogućujue ili onemogućuju
stvaranje hormona. Iz adenohipofize ti stvoreni hormoni odlaze u tijelo.

Hipotalamo-hipofizni sustav tvore tanka živčana vlakna koja polaze iz magnocelularnih jezgara, a
sintetizira oksitocin i vazopresin (antidiuretski hormon) koji preko tih vlakan odlaze u tijelo.

Neuroni hipotalamusa su uključeni u četiri vrste refleksa:

121
 • neuralno-neuralni (uobičajni preko refleksnog luka)
• humoralno-humoralni (aferentni krak je cirkulirajući hormon, eferentni je novosintetizirani hormon)
• neuralno-humeralni (aferentni krak je sinaptički signal, eferentni je novosintetizirani hormon)
• humoralno-neuralni (aferentni krak je cirkulirajući hormon, eferentni je presinaptičko djelovanje
neurona hipotalamusa na drugi neuron)

Neuralno-humoralni je primjer dijete koje podraži svojim ustima bradavicu, a ubrzo dođe oksitocin za
proizvodnju mlijeka.

Humoralno-humoralni je primjer kada imamo dovoljno tekućine, vazopresin se ne luči i obrnuto.

122
 40: Neurobiologija bioloških ritmova i motivacijskih stanja

1. Neurobiologija bioloških ritmova

Endogeni crikaanualni ritam je iznutra generirani ritam s ciklusom od otprilike jedne godine.
Endogeni cirkadijani ritam je iznutra generirani ritam s ciklusom od jednog dana (zanimljivo je da ako
odlučimo ne spavati jednu noć da ćemo biti sve pospaniji do jutra kada će nam se pospanost smanjiti).

Bioritmovi su ciklične promjene aktivnosti i temeljno su obilježje života.

Mjesto koje regulira sve bioritmove je suprahijazmatska jezgra i onda predstavlja biološki sat!

Zeitgeber je vajski faktor koji prilagođava biološki sat s okolnim svijetom. Većinom je to svjetlost, ali može
biti nekakva rutina.
Ljudska SCN je skup parvocelularnih neurona u bazalnom dijelu prednjeg hipotalamusa. Zeitgeber djeluje
na ljudsku SCN preko tractus retinohypothalamus što se odvaja od hijazme i direktno ide u SCN. Populacija
VIP (vazoaktivni intestinalni polipeptidi) neurona u ljudskoj SCN pokazuje izražen spolni dimorfizam.

2. Neurobiologija termoregulacije
Kondukcija je vođenje topline toplinskim vodičem (čvrsto tijelo ili direktan kontakt).
Konvekcija (strujanje) je proces prijenosa energija sa sistema temperature T na okolinu temperature T 0
preko fluida koji okružuje sistem. Fluid se uz sistem zagrijava, podiže uvis te zamjenjuje hladnim zrakom.
Dakle, gravitacija je osnovni pokretač prirodne konvekcije. Ako je razlika temperatura stalna, govorimo o
stacionaroj konvekciji.
Isparavanje ili znojenje ili evaporacija je fazna transformacija vode u paru koja zahtijeva veliku energiju.
Energija nužna za tu transformaciju troši se iz organizma, smanjuje se unutarnja energija sistema pa se on
hladi.
Radijacija je oblik prenošenja topline što ne ovisi o materijalnom posredniku.

Termoregulacija je proces homeostatskog održavanja više-manje postajane tjelesne temperature. Dva su

ključna razloga zašto: omogućuje nam da ostanem aktivni i kad se temperatura okoline snizi te omogućuje
nam optimalnu temperaturu za kemijske reakcije.

Ključna moždana struktura za termoregulacije je preoptičko područje!

3. Neurobiologija pijenja i žeđi

Osmotska žeđ je prisutna kad se poveća koncentracija otopljenih tvari u izvanstaničnoj tekućini.
Osmoreceptorni neuroni su poglavito smješteni u OVLT (organum vasculosum laminae terminalis). OVLT
neuroni idu u talamus i sintetizira se vazopresin.
Hipovolemijska žeđ je prisutna kad se smanji ukupni volumen tjelesne tekućine. Angiotenzin II dolazi u
područje SFO (subfornikalnog organa). Ti neuroni idu u talamus.

4. Neurobiologija hranjenja, gladi i sitosti

Lateralni hipotalamus je područje značajno za kontrolu hranjenja (traži i pojedi). Ventromedijalni
hipotalamus je područje znažajno za količni hranjenja.

Uloga neuropeptida Y (NPY) i leptina. NPY potiče, a leptin inhibira.

123
 41: Neurobiologija emocija i spolnosti

1. Amigdala imaju ključnu ulogu u osjećajima straha i tjeskobe.

Klasično kondicioniranje straha (Pavlovljevo) je vrlo prošireni oblik učenja tijekom kojeg se uspostavlja
asocijacija između podražaja i njegovih averzivnih posljedica. Nakon takvog kondicioniranja, događaju se
sljedeće promjene ponašanja i fiziologije: somatomotorička imobinost, naglo povećanje budnosti, snizi se
prag za izazivanje refleksa , hipoalgezija, aktivacija simpatikusa, u krv ulazi glukokortikoid.
Te promjene nam govore da je individualaca u stanju akutnog psihološkog stresa.

Amigdala opaženom daje motivacijsko značenje i tako ponašanje usmjerava prema odgovarajućem cilju.
Ona je „središnje emocionalno računalo mozga“ što procjenjuje emocionalno značenje opaženih osjetnih
informacija.

Neuronske veze koje postoje između prefrontalnog korteks i amigdala omogućuju moduliranje spoznajnih
procesa emocijama i obrnuto, moduliranje emocija spoznajnim procesom.

2. Kateholamini predstavljaju prvi val stresne rakcije. Drugi val stresne reakcije su već spomenuti
glukakorikoidi (poznati primjer kod ljudi je kortizol). Stresna reakcije je adaptivna reakcija organizma.
Kortizol prolazi krvno-moždanu barijeru i potom se veže na dvije vrste neuroniskih receptora:
visokoafinitetne mineralokortikodine (MR) i niskoafinitetne glukokortikoidne (GR).

Vezanje MR na receptoru u CA1 polju hipokampusa se ispoljava kao bolja ekscitacija, dok vezanje GR ima
obrnuti učinak. To se zbiva nakon kratkoročnog učinka.

Kronično povećana koncentraciaj glukokortikoida u krvi pospješuju proces ekscitotokšičnog umiranja

neurona (dovodi ih u energetski ranjivo stanje).

124
 42: Neurobiologija pozornosti i funkcija stražnje tjemene i
dorzolaterlne prefrontalne moždane kore

Pozornost je svjesni psihološki proces, a može biti odabirna ili podijeljena. Jedan od načina odabira
izvanjskih podražaja je osjetilna usmjerenost (tjelesno usmjeravnje kada netko uđe u sobu).

Ozljeda tjemenog režnja uzrokuje raznovrsne poremećaje što imaju sličnu podlogu:
• poremećaji aktivnog dodira i sheme tijela
• poremećaji aktivnog gledanja
• poremećaji usklađenog odnosa tijela i okolnog prostora (topografska dezorijentacija)

Kora tjemenog režnja transformira kordinate različitih osjetilnih prostora u jedinstvenu egocentričnu mapu
stvarnog prostora (rekonstrukcija stvarnog prostora).

Personalni prostor je dio prostora što ga zauzima naše tijelo, ishodište ovog prostora je referentna točka
egocentrične lokalizacije.
Peripersonalni prostor je dio prostora što izravo okružuje naše tijelo i unutar je dosega ruke.
Ekstrapersonalni prostor je ostatak prostora.
Kordinatna mapa peripersonalnog i ekstrapersonalnog prostora se nalazi u donjem tjemenom režnjiću.

Alocentrična referencija je proces dugoročnog pohranjenja informacije o uzajamnom odnosu okolnih

predmeta. Egocentrična referncija je proces kratkotrajnog pohranjenja.

Sindrom jednostranog zanemarivanja je poremećaj usmjeravanja pozornosti.

Heteromodalni parijetalni korteks je povezan s unimodalnim vidnim i somatosenzibilnim te s

paralimbičkim poljima moždane kore. Svako polje donjeg tjemenog režnjića ima karakterstičan skup
neronskih veza s unimodalnim asocijacijskim i paralimbičkim poljima moždane kore.

Heteromodalna polja frontalnog i parijetalnog korteksa su dvosmjerno povezana.

125
Heteromodalna polja frontalnog i parijetalnog korteksa se projiciraju u ista ciljna područja. još jedno
zajedničko svojstvo je da primaju sva talamokortikalna vlakna iz medijalne jezgre pulvinara.

Usporedni parijeto-prefrontalni neuronski krugovi omogućuju usmjerene pokrete očiju i ruku prema
željenom cilju.

Zamislimo dijete koje ima jednu najdražu igračku. Uzmemo mu tu igračku i spremimo je ispod kantice. Uz
tu kanticu dodamo još jednu praznu kanticu. Pljesnemo i pričekamo da dijete odluči. Kratkotrajno
pamćenje odgovara na pitanje ŠTO? tj. što smo dijetetu uzeli. Radno pamćenje odgovara na pitanje GDJE?
tj. ispod koje kantice smo dijetetu sakrili igračku.

Prefrontalni neuroni imaju memorijska polja što se definiraju kao oni položaji podražaja u vidnom polju na
koje dotični neuron reagira najvećom frekvencijom okidanja akcijskog potencijala (kodira samo tu
prostornu točku vidnog polja). Oni se pale samo kada moramo zapamtiti tu točku.

Nastanak memorijskih polja omogućuju vodoravne ekcitacijske i okomite inhibicijske veze.

Radno pamćenje omogućuje povezanost i kontinuitet prošlih iskustava i trenutnih djelovanja.

126
 43: Psihologija i anatomija učenja i pamćenja

Razlikujemo dvije glavne vrste učenja: neasocijacijsko i asocijacijsko. Neasocijacijsko učenje javlja se kad je
organizam jednom ili ponavljano izložen jednoj vrsti podražaja pa tako uči svojstva tog podražaja. U
asocijacijskom učenju organizam uči ili o međusobnom odnosu više različitih podražaja (klasično
kondicioniranje Pavlovljevog tipa) ili o odnosu podražaja i vlastitog djelovanja (instrumentalno
kondicioniranje).

Glavne vrste neasocijacijskog učenja su habituacija i senzitizacija. Habituacija je slabljenje reakcije

organizma na ponavljani, a neštetni ili beznačajni podražaj. Senzitizacija je jačanje reakcije organizma na
raznolike podražaje (prvo nas netko bocne iglom, a kad nas dodirne mi se jako trznemo).

Glavne vrste asocijacijskog učenja su klasično kondicioniranje Pavlovljevog tipa (kiša pada ulice su mokre) i
instrumentalno kondicioniranje (kiša pada ja sam mokar).

Proces dugoročnog pamćenja se odvija kroz tri stadija:

• upamćivanje (akvizicija): kodiranje engrama (memorijski zapis)
• pamćenje (retencija): održavanje engrama
• prisjećanje (priziv): aktivacija engrama

Osjetno pamćenje zadržava primljenu informaciju 1 do 4 sekunde.

Kratkoročno pamćenje (čarobni broj 7) se može održavati (ne govorimo o prenošenju u dugoročno)
ponavljanjem: održavajuće ponavljanje (puko ponavljanje broj u sebi) i razrađujuće ponavljanje (primjetimo
da broj počinje s tri ista broja itd).

Ideja koju smo do sada razrađivali se danas smatra nevaljanom. Danas se smatra da postoji nekakav
jedinstveni proces koji ovisi o tome kako se duboko ponavljaju informacije tj. o stupnju obrade informacije
te da tu obradu informacija obavlja jedan jedinstveni centralni sustav.

Složeno asocijacijsko pamćenje u čovjeka može biti eksplicitno (deklarativno) ili implicitno (proceduralno).

Eksplicitno pamćenje stječemo svjesnim naporom. Dijeli su u epizodno pamćenje (vezano uz uspomene) i
semantičko pamćenje (pojmovi, simboli. značenja). Implicitno pamćenje stječemo ponavljanjem kao „trial
and error“ (npr. plivanje, vožnja bicikla itd.)

U medijalnom temporalnom režnju su smještene strukture bitne za ekspicitno pamćenje. Te strukture su:
hippocampus, entorinalno i peririnalno polje, ostatak parahipokampalne vijuge i vrh sljepoočnog režnja. Ta

127
područja su bitna za uspostavu ekspl. pamćenja, ali nisu skladište tog pamćenja (jednom naučeno se nalazi
u neokortikalnim područjima moždane kore).

Obostrane ozljede inferotemporalnog koteksa u ljud dovodi do pojave prozopagnozeij (poremećaj

prepoznavanja lica).

Uloga amigdala je da u odgovoru na određene osjetne podražaje istodobno aktivira mrežu neuralnih
struktura u kojima je pohranjeno pamćenje svojstva nekog emocionalnog stanja.

Uspostava implicitnog pamćenja ovisi o interakciji neokorteksa i strijatuma, dok uspostava eksplicitnog
pamćenja ovisi o već spomenutoj interakciji neokorteks i medijalnog temporalnog režnja.

128
 44: Sinaptička plastičnost i stanični mehanizmi učenja i pamćenja

Učenje i pamćenje su posebna vrsta općenitije pojave – sinaptičke plastičnosti.

Učinkovitost sinapsi se može povećati ili smanjiti zbog promjena u presinaptičkom elementu (depresija,
facilitacija, posttetanička potencijacija) ili zbog promjena u postsinaptičkom elementu (promjena
osjetljivosti i broja receptora, promjena strukture) te naravno zbog istodobnih promjena u jednom i
drugom elementu.

PTP (posttetanička potencijacija) je proces kada nakon kratkotrajnog tetaničkog podraživanja

presinaptičkog elementa, amplituda EPSP je povećana (povećana egzocitoza neurotransmitera).

U homosinaptičkoj plastičnosti imamo fenomen „input-specific“ tj. promjene u sinapsi se događaju u

onim postsinaptičkim neuronima koji su direktno stimulirani (npr. habituacija).

U heterosinaptičkoj plastičnosti imamo obrnuti slučaj tj. promjene u sinapsi se događaju u svim
postsinaptičkim neuronima čak i u onima koji nisu direktno stimulirani (npr. senzitizacija).

LPT (long-term potentiation) je pojava da se nakon kratkog tetaničkog podraživanja perforantnog puta
uzrokuje povećanje EPSP zrnatih stanica. U polju CA3 riječ je o neasocijacijskom LTP, a u poljima CA i GD o
asocijacijskom LTP. Kako bi se postigao LTP bitno je i svojstvo kooperativnost (mora se postići određeni
intenzitet).

Glutamatni NMDA-receptori imaju važnu ulogu u pojavi LTP.

Dušični monoksid (NO) je vrsta signalne molekule, a u mozgu djeluje kao povrtani glasnik u procesu
volumne transmisije. NO nastaje u aktivirnom postsinaptičkom elementu, a potom difundiru i djeluje na
receptor u presinaptičkom elementu tako da potiče njihovu daljnju aktivnost. NO djeluje kao povratni
glasnik.

Hebbovo pravilo je teorija da je biološki temelj procesa psihološke asocijacije nazočnost akcijskih
potencijala u presinaptičkim i postsinaptičkim neuronima određenog neuronskog puta.

“Kad akson (presinaptičkog) neurona A trajno i ponavljano sudjeluje

u ekscitiranju (postsinaptičkog) neurona B, u jednom ili u oba
neurona javi se neki proces rasta ili metabolička promjena, pa zbog
toga presinaptički neuron A ubuduće učinkovitije pobuđuje aktivnost
postsinaptičkog neurona B”.

129