УНИВЕРЗИТЕТ У ПРИШТИНИ

СА ПРИВРЕМЕНИМ СЕДИШТЕМ У КОСОВСКОЈ МИТРОВИЦИ

ПРИРОДНО МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ

ОДЕК ЗА БИОЛОГИЈУ

ОСНОВНЕ АКАДЕМСКЕ СТУДИЈЕ

Семинарски рад из предмета: Упоредна анатомија хордата

ЕВОЛУЦИЈА СРЦА И АОРТНИХ ЛУКОВА КОД КИЧМЕЊАКА

Професор: Др. Ненад Лабус Студент: Јелена Веселиновић 607/2018

Асистент : мср. Јелена Крстичић

КОСОВСКА МИТРОВИЦА,2020 ГОД

Садржај
1.УВОД ....................................................................................................................................................... 3
2.ПРИМИТИВНА СРЧАНА ЦЕВ .................................................................................................................. 4
3.СРЦЕ КИЧМЕЊАКА ................................................................................................................................ 5
4.СРЦЕ РАНОГ КИЧМЕЊАКА .................................................................................................................... 6
4.1.Риба без чељушти (Infraphylum Agnatha) .......................................................................................... 6
4.2.Ребраста риба (Superclass sarcopterygii) ............................................................................................ 7
5.СРЦЕ ВОДОЗЕМЦА ................................................................................................................................ 9

6.СРЦЕ ГМИЗАВАЦА .................................................................................................................................11

6.1. Срце гмизаваца који нису крокодили ..............................................................................................11

6.2.Проток крви код гмизаваца који нису крокодили ...........................................................................12

6.3.Срце крокодила...................................................................................................................................13

6.4.Проток крви код крокодила ............................................................................................................. 14

7.ПТИЧИЈЕ СРЦЕ ...................................................................................................................................... 15

8.СРЦЕ СИСАРА .........................................................................................................................................16

9.ЗАКЉУЧАК .............................................................................................................................................17

10.ЛИТЕРАТУРА ........................................................................................................................................18
 1. УВОД

Примитивни нацрт циркулаторног система настао је пре око 600-700 милиона

година и показује разноврсне физиолошке промене током зрачења кичмењака (Subphylum
Vertebrata, Phylum Chordata). Развио се из раног циркулаторног система са једном
слојевитом цеви са плаштом (Subphylum Urchordata) или амфиоксусом (Subphylum
Cephalochordata),до циркулаторногог система кичмењака са двокоморним срцем
састављеним од једне преткоморе и једне коморе код риба (Infraphylum Gnathostomata), до
система са трочланим срцем састављеним од две преткоморе које су можда делимично
подељене или потпуно раздвојене код водоземаца тетрапода (Class Amphibia). Следеће
тетраподе,укључујући крокодиле и алигаторе (Order Crocodylia, Subclass
Crocodylomorpha, Class Reptilia),птице (Subclass Aves, Class Reptilia) и сисари (Class
Mammalia) развиле су четворочлано срце. Структура и функција циркулаторног система
сваког појединца има виталну улогу која посебно користи свакој врсти. Посебне
карактеристике срца сисара са четири коморе наглашене су посебном структуром
миокардног мишића.

Срце је центар циркулаторног система чија је главна улога да испумпава крв кроз плућне
и системске системе телесне мреже. Крвожилни систем је мрежа крвних судова која шири
тело и која транспортује хранљиве материје, дисајне гасове, метаболички отпад и
хормоне, дистрибуира и распршује топлоту и помаже у одбрани тела од болести. Први
орган налик срцу појавио се у нашој биолошкој историји пре више од 500 милиона година
и претрпео је многе промене и адаптације током своје еволуције од једнослојне цеви са
сопственом контрактилношћу која подржава отворени крвоток, до моћне мишићне пумпе
са четири коморе посвећен утовару и истоварању велике количине крви око затвореног,
закржљалог крвотока. Срце кичмењака је биолошки специфично за врсту и резултат је
милионског финог прилагођавања.
 2. ПРИМИТИВНА СРЧАНА ЦЕВ

Поглед на први циркулаторни систем највероватније се догодио пре око 500

милиона година. Овај систем највероватније је личио на онај најпримитивнији
urchordates или cephalochordate, први се сматрају најближим живим рођацима
бескичмењака потомцима кичмењака. Цревни систем и amphioxi и типичних врста није
имао дефинитивно срце,али је укључивао једнослојну цев са пулсатилном
контрактилношћу, као подршка отвореном циркулаторном систему. Отворени систем
подразумевао је висок излаз течности, али под ниским притиском, који делује на
кратким раздаљинама. Овај систем је дозволио да се течност избаци из вентралне у
дорзалну аорту кроз упарене лукове аорте,достављајући кисеоник и хранљиве материје
у ћелије. Међутим, без одређених комора, септа или вентила, ове једноставне ране
цеви нису подржавале једносмерни проток.

Слик
а 1.-Примитивна срчана цев
 3. СРЦЕ КИЧМЕЊАКА

Сви хордати поседују дорзалну нервну врпцу и нотохорда који је подржан од

стране околних мишића. Три главна подтипа типа Chordata су urchordates(Subphylum
Urchordata),cephalochordates(Subphylum Cephalochordata) и vertebrates(Subphylum
Vertebrata). Кичмењаци се одликују вишекоморним срцем и затвореним васкуларним
системом с капиларима обложеним ендотелним ћелијама. Док urchordates и врсте
amphioxi поседују цеваста срца која се перистално стежу еволуцијске мутације гена
осигурале су да анатомија и физиологија кичмењака постану сложенији. Срце кичмењака
се формира пресавијањем бочног кардиогеног мезодермалног слоја ембрионалног диска
да би се створило цевасто срце. Срчани део цеви се онда петља около и ствара испупчену
комору и преткоморе, остављајући преостали унутрашњи цевасти систем са својим
оригиналним цевастим изгледом.
 4. СРЦЕ РАНОГ КИЧМЕЊАКА

4.1. Риба без чељушти (Infraphylum Agnatha )

Међу најпримитивнијим кичмењацима у историји еволуције су agnathans,који од

живих обухватају слепуље (Myxini) и пакларе (Petromyzontiformes).

Живи аgnatha имају циркулаторни систем који се састоји главног „системског (или
брахијалног)“ срца и три додатна срца.(Слика 2)

Слика 2.- Поједностављени приказ односа између главног „системског (или

брахијалног)“ срца и три додатна срца.

Срце 'портала' користи се за пумпање крви од црева до јетре, 'кардинално' срце

пумпа крв од главе до тела и 'каудално' срце пумпа крв из бубрега до одтатка тела.
Циркулаторни систем је сличан оном код црва и дели с њим и отворене и затворене
крвне судове. У поређењу са другим кичмењацима, аgnatha такође имају различит
sinus venosus,што чини проучавање циркулацијског система аgnatha кључним за
испитивање срчане еволуције. Sinus venosus је причвршћен на леву страну преткоморе,
која има колагени зид. Слој колагена и мишића означава границу између sinus venosus
и атријума. Испод преткоморе се налази појединачна комора која је причвршћена кроз
издужени атриовентрикуларни канал. Мале количине миокарда могу се приметити
унутар канала, који садржи двокрилни атриовентрикуларни вентил без икаквих
дефинисања папиларних мишића. Циркулаторни систем слепуља се није променио у
милионима година,при чему већина врста показује велику разноликост у
стаништима,понашању и окружењу. Пошто су живи аgnatha,попут слепуља,подмукли
они су се прилагодили окружењу које захтева низак артеријски крвни притисак заједно
са слабом срчаном снагом. Неколико карактеристика специфичних за ове демерзалне
адаптације укључују срчани мишић толерантан на хипоксију, проширени акциони
потенцијал, као и широко распоређени интервали у контрактилном ткиву миокарда
заједно са помоћним порталним срцем који снабдева јетру.

4.2. Ребраста риба (Superclass Sarcopterygii)

Због недостатка кисеоника и високих метаболичких трошкова добијања

кисеоника из воде, кичмењаци су били принуђени да изађу из океана и слете на копно
пре око 350–400 милиона година. Ова промена је срцу дала сложенију улогу у погледу
конвекције крви и транспорта гаса. Способност добијања кисеоника директно из
ваздуха захтевала је промене гасне коморе, јер мале капиларе унутар шкрге више нису
могле ефикасно да функционишу. Анатомска, физиолошка, генетска и фосилна
истраживања пружила су доказе да су Sarcopterygii вероватно предак кичмењака
тетрапода и да се појављују у еволуцијској временској линији у касном девонском
периоду. Највише проучавани крвоток код Sarcopterygii је код риба из класе Dipnoi
које имају два главна места оксигенисане крви. Рибе из ове класе користе шкрге за
дисање када су у води,али када насељавају устајала језерца и мочваре,којима често
прети суша,оне су се усвојиле васкуларна плућа снабдевена двема плућним артеријама
које им момогућавају да дишу изван водених окружења. Са врло мало изузетака, и у
поређењу са искључиво воденим рибама, проток крви кисеоником који излази из
плућне циркулације у постојећим врстама плућа не наставља се директно у системску
циркулацију. Уместо тога, он се враћа назад у срце, где се затим пумпа у системску
циркулацију, на крају стварајући двоструку циркулацију, прву икада виђену у историји
кичмењака. Разлог за то је био потребан због двоструке циркулације, јер је васкуларни
отпор потребан у плућној циркулацији био толико висок да је распршио већину
кинетичке енергије коју крв преноси у срце. Као резултат овог прилагођавања, срце
ових риба је високо специјализовано да би се сачувало одвајање оксигенисане и
дезоксигенисаане крви кроз телесне шупљине. Капиларна мрежа са сваке стране
ждрела (грла) омогућава рибама да увуку кисеоник из воде у њихов циркулаторни
систем, који се потом пумпа у појединачне ћелије. Коштане рибе имају двокоморно
срце (једна комора и једна преткомора) који чине 0,2% њихове масе. Међутим, они су
подељени у линеарни низ од укупно четири различите преграде: Sinus venosus, atrium,
ventricle and conus arteriosus. Кисеоник улази у капиларе кроз шкрге и транспортује се
у крв кроз лукове аорте, затим кроз плућне артерије и у плућа, где се даље оксигенише.
За разлику од других коштаних риба (нпр. Superclass Actinopterygii), вентрални лукови
аорте су скраћени у плућа тако да се издижу ближе срцу. Разлиците гране артерија
укључују лукове аорте између вентралне аорте и шкржних капилара и еферентне
гранасте аорте између шкржник капилара и дорзалне аорте. Затим оксигенисана крв
путује кроз скуп плућних вена које се уједињују у једну вену. Сада једнострука плућна
вена испушта се у леву страну преткоморе. Крв која се враћа из циркулације такође
улази у преткомору, али преко Sinus venosus, који се пребацио на десну страну срца.
Овде се оксигенисана крв делимично помеша са повратном дезоксигенисане крви из
системске циркулације. Conus arteriosus је подељен на две преграде замршеним
спиралним набором. Комора и преткомора су раздвојени атриовентрикуларним чепом,
или јастуком. Ове рибе имају почетак раздвајања у преткомори пулмоналним
набором,а такође одвајање коморе познато ка вертикални септум. Због тога долази до
само делимичног мешања крви, док се оксигенисана крв преусмерава у аорту, док се
дезоксигенисана крв преусмерава према шкргама и плућима. У хипоксичном
окружењу где се плућа морају ослањати пре свега на добијање кисеоника из ваздуха,
капиларе у шкргама су делимично вазоконстриктивне, али плућне жиле остају
отворене.
 5. СРЦЕ ВОДОЗЕМАЦА

Водоземци (Class Amphibia, Superclass Tetrapoda) значајно су еволуирали током

карбониферног периода око 350 милиона година и показују много сличности у структури
срца са плућима. Код примитивнијих водоземаца као што је саламандер без плућа (нпр.
Family Plethodontidae, Order Caudata) преткомора је делимично одвојена,међутим код
жаба и жаба крастача (Order Anura) преткомора је потпуно раздвојена што резултира
еволуцијом трочланог срца (две преткоморе и једна комора;Слика 3. за поређење у
еволуцијском стаблу)

Слика 3.- Поједностављена еволуција облика срца и комора.

Једна комора је направљена од трабекуларног миокарда са унутрашњим гребенима. Ови

гребени смањују мешање оксигенисае и дезоксигенисане крви и преусмеравају проток
крви у одговарајуће посуде (и могу формирати делимични интервентрикуларни септум
као код саламандра род Siren; фамилија Sirenidae ). У свом одраслом облику,водоземци
немају шкрге,па се лукови аорте не разбијају у капиларе за размену гаса. Из коморе се
дезоксигенисана крв доводи у плућну циркулацију плућном артеријом,а оксигенисана крв
се пумпа у системску циркулацију путем аорте. Вентрална аорта је интерно подељена на
два пута. Један пут каналише крв из плућне артерије која и даље настаје из шестог лука
аорте, а сва системска крв се преусмерава у друге лукове. Остали лукови су изгубљени и
модификовани еволуцијом да би довели до спајања вентралне и дорзалне аорте четвртим
луком аорте, који је данас познат као лук аорте. Плућа водоземаца не могу се ослонити на
све своје доводе ваздуха, па су стога потребни други путеви. На пример, плућне артерије
реда Anura преусмерава 25% срчаног излаза на кожу преко кожних капилара. Ова крв,
заједно са плућним повратом, је 96% засићена кисеоником. Иако Anura имају могућност
дисања кроз кожу, већина дисања догађа се у плућима. Физиолошке адаптације настају
када Anura роне под водом или хибернацијом, попут вазоконстрикције плућних артерија
путем вагалне стимулације и излучивања ацетилколина и вазодилатираних капилара у
кожи. Током хибернације криопротектанти се излучују из јетре. То спречава да се Anura
смрзавају када им престану откуцаји срца и дисање. Потрошња кисеоника преко капилара
током дисања коже довољно је за одржавање живота током хибернације.
 6. СРЦЕ ГМИЗАВАЦА

Најстарији познати гмизавци (Class Reptilia, Superclass Tetrapoda) живели су на

земљи пре око 327 милиона година. Класа је изузетно таксономски разнолика и укључује
гуштере и змије (Subclass Squamata),корњаче (Subclass Testudinata),крокодиле (Order
Crocodylia, Subclass Crocodylomorpha),као и диносаурусе што укључује постојеће птице
(Subclass Aves) и изумрле диносаурусе. Тако да су анатомија и физиологија срца код
гмизаваца веома разнолике,али с обзиром на еволуцију срца могу се поделити у две групе:
крокодили и све друге подкласе које нису крокодили. Код не-крокодила,попут
корњача,може се приметити трочлано срце са одступаним протоком крви и ниским
притисцима. Анатомски раздвојене преграде са високим артеријским притисцима могу се
наћи код неких змија (Order Serpentes, Subclass Squamata),као што су врсте питона (Family
Pythoidae),а код крокодила се може наћи високо еволуирано четворочлано срце. С
трочланим и четворочланим срцем у овој класи, процена срца не-крокодила гмазаваца
држи јединствено место у важности у еволуцији срца.

6.1. Срце гмизаваца који нису крокодили

Гмизавци који нису крокодили имају трочлано срце које чини 0,3-0,5% њихове
телесне тежине. Sinus venosus је прилично мали и остаје мали остатак сonus arteriosus
(Слика 3.). Две преткоморе одвојене су потпуно интератријалном преградом,док једна
комора има две непотпуне преграде које омогућавају тим гмизавцима да избаце крв.
Главна преграда је густ мишићни гребен који потиче од трбушног зида коморе,и који иде
од врха до базе. Десна страна преграде је спојена са десним зидом дорзолатералне
коморе,а предњи део преграде је слободан и под углом,а није причвршћен за десни зид
коморе. Ова главна преграда делимично одваја коморе у две шупљине, cavum pulmonale
која је мања шупљина и налази се на вентралном бочном делу коморе и већа
дорзолатерална шупљина. Дорзолатерална шупњина је даље подељена у две шупљине:
мањи cavum venosum и већи cavum arteriosum. Већина коморе је саставњена од
трабекуларног миокарда,међутим компактни миокард такође се може наћи у cavum
arteriosum. Вентрална аорта потиче с десне стране коморе и дели се на три главна суда:
плућну артерију,леви и десни аортни лук. Ови се судови дистално уједињују у једну
силазну аорту и због делимично одвојене коморе носе мешавину оксигенисане и
дезоксигенисане крви. За време дијастоле, правилан пут протока крви кроз срце не-
крокодилских гмизаваца креће се оксигенисаном крвљу која се креће из плућа у леву
преткомору и у cavum arteriosum у левој комори (слика 4). Истовремено,дезоксигенисана
крв прелази cavum venosum и pulmonale. Мишићни гребен, вертикални септум,
атриовентрикуларни залисци и ламинарни проток крви делују заједно да би се мешање
оксигенисане и дезоксигенисане крви свело на минимум пре избацивања из коморе
(систола). Након контракције коморе, дезоксигенисана крв из венске шупљине улази у
плућну шупљину и затим се избацује у плућну артерију; оксигенисана крв из cavum
arteriosum усмерена је у леву и десну аорту.

Слика 4.- Дијастола и систола у срцу не-крокодила. Црвене стрелице означавају крв
богату кисеоником, плаве стрелице показују крв сиромашну кисеоником.

6.2. Проток крви (лево-десно,десно-лево) код гмизаваца који нису

крокодили

Сви ектотермични не-крокодил гмизавци имају могућност пребацивања сопствене

крви путем срчане циркулације. Механизам протока крви зависи од плућне отпорности.
Преусмеравање лево-десно (богато кисеоником) узроковано је великим падом плућне
резистенције и количином оксигенисане крви с леве стране срца,па се преноси у плућну
артерију (слика 5.). Преусмеравање десно-лево (сиромашно кисеоником) узроковано је
великим порастом плућне резистенције и знатна количина дезоксигенисане крви с леве
стране срца је се преноси у две аорте. Код многих не-крокодилских
гмизаваца,проветравање плућа је испрекидано и десно-лево преусмеравање може бити
повезано са непрометним проветравањем. За време овог смањења или прекида
проветравања повећање парасимпатичке унутрашњости индукује брадикардију,која
смањује плућни проток крви,што као резултат даје повећање плућне резистенције.
Супротно томе,преусмеравање лево-десно се може видети када је повећано проветравање
чиме се повећава симпатичка инервација,индукује тахикардију,повећава плућни проток
крви и као резултат јавља се смањење плућног отпора.
Слика 5.- Крв која с шири у срцу гмизаваца који нису крокодили. Црвене стрелице
означавају крв богату кисеоником, плаве стрелице показују крв сиромашну кисеоником.

6.3. Срце крокодила

Срчана анатомија и физиологија су код крокодила различите од осталих

гмизаваца. Постојећи крокодили задржали су двоструке лукове аорте,међутим комора је
одвојена интервентрикуларном преградом која је непрекидна са инератријалном
преградом (Слика 3-5). Ове преграде потпуно раздвајају срце на четири дела са две коморе
и две прекоморе. Као и код не-крокодила срце чини 0,3-0,5% телесне тежине.
Интервентрикуларна преграда такође инхибира крокодиле да постигну лево-десно
преусмеравање крви (богато кисеоником). За разлику од не-крокодила,где сва три главна
суда (плућна артерија,леви и десни лук аорте) потичу са десне стране аорте,код крокодила
плућна артерија и леви аортни лук потичу из њихове десне коморе и лева аорта из њихове
леве коморе. У дну аорте налази се анатомса грађевина која се назива фораамен Панизе.
Ова карактеристика разликује крокодиле од осталих гмизаваца. Омогућује међусобну
комуникацију два лука аорте. Током систоле вентили се гурају напред присиљавајући
форамен Панизе да се затвори и због тога крв може ући у аорте. Супротно томе,током
дијастоле,крв се гура према назад и присиљава аорте да се затворе и форамен Паниза
отвори. Занимљиво је да леви аортни вентил остаје затворен за време нормалних
контракција коморе и крв улази у леву аорту кроз форамен Панизе.

6.4. Проток крви (десно-лево) код крокодила

Због интервентрикуларне преграде срца крокодила дозвољена су два различита

интервентрикуларна крвна притиска. У ситуацији када нема преусмеравања крви (лево-
десно),притисак у десној комори и плућној артерији је нижи од крвног притиска у левој
комори и аорти. Крв из десне коморе улази у плућну артерију,док крв из леве коморе
улази у десну аорту. Лева аорта остаје затворена. Све док системски проток крви прелази
притисак у десној комори и плућној артерији неће се појавити лево-десно преусмеравање
и крв ће наставити у плућној артерији у плућа да би постала оксигенисана. Када крокодил
зарони под воду, вентил који се налази на излазном тракту десног вентрикуларног тракта
затвара се (зупчаст зупчаник) и проток крви у плућној циркулацији се смањује. Повећање
крвног притиска десне коморе присиљава да се отвори леви аортни вентил. Физиолошки и
еколошки услови који омогућавају крокодилу да постигне плућно преусмеравање десно-
лево су добро утврђени. Десно-лево преусмеравање корисно је за крокодиле јер омогућава
животињи да сачува велику количину иначе изгубљене енергије док је под водом.
 7. ПТИЧИЈЕ СРЦЕ

Птичије срце чине две преткоморе и две коморе,исто као код људи и већине сисара.
Ово прилагођавање омогућило им је транспорт кисеоника кроз тело обезбеђујући им
енергију која им је потребна за лет и висок ниво активности. Птичије срце (Слика 3.) је
обложено перикардном врећицом која је испуњена влакнастом течношћу и налази се у
грудно-трбушној шупљини. Крв улази у десну преткомору, која је већа од леве. Међутим,
обе су танкослојне и немају улазне вентиле. Крв се затим улива у десну комору. Десна
преткомора и десна комора су раздвојене атриовентрикуларним вентилом који се састоји
од спиралне равни миокарда. Десна комора је мања од леве јер не захтева много силе да
би се крв избацила кроз вентил за одвод, у плућну артерију и у плућну циркулацију.
Једном када се оксигенише, крв поново улази у леву прекомору кроз плућне вене. Крв тече
из леве преткоморе, кроз леви атриовентрикуларни вентил и у леву комору. Лева комора
има два до три пута више мишића од десне коморе, јер јој је потребна превелика снага да
избаци крв у лук аорте и у остатак тела. Ова већа лева комора протеже се до врха срца.
Одваја се од аортног лука аортним вентилом за одливање. Порекло аортног лука повезано
је са десним четвртим луком аорте. Sinus venosus је изгубљен у већини птичјих врста, али
остаци се могу видети у постојећем ноју (Struthio camelus; Order Struthioformes, Infraclass
Paleognathae) и пилићима. Еволуција птичијег срца као резултат даје поделу оксигенисане
и дезоксигенисане крви са двоструком циркулацијом. Анатомски гледано,то се десило
губитком аорте ,остављајући једну аорту иза себе. Просечни птичији системски крвни
притисак је 150/70,док је плућни крвни притисак 20/10. Због тога се две коморе и две
преткоморе налазе једна поред друге како би се изједначио притисак док крв тече кроз
срце. Птичије срце има специфичне механизме који су јединствени за његову специфичну
функцију. У поређењу са другим кичмењацима,птичије срце је значајно теже сразмерно
телу и чини 0,8-1,2% телесне тежине птице. Пулс неких птица може да достигне чак 1200
откуцаја у минути,односно 20 откуцаја у секунди. Треба напоменути да сисари који имају
спорији просек откуцаја срца имају тенденцију да живе много дуже од оних са бржим
откуцајима срца.
 8. СРЦЕ СИСАРА

Најстарији познати гмизавци живели су на Земљи пре око 210 милиона година. Комплетна
интервентрикуларна преграда употпуњава четверочлано срце (Слика 3), а чини 0,6%
телесне тежине сисара. Sinus venosus се развио да постане синоатријални чвор у зиду
преткоморе. За разлику од птица,порекло аорте која напушта срце повезано је са левим
четвртим луком аорте. Еволуцијске анатомске промене повезане су са овим четвртим
упареним луком аорте. Док је десна упарена дорзална аорта изгубљена, лева постаје лук
аорте. Проток крви кроз срце је сличан ономе код птица. Дезоксигенисана крв преноси се
у десну преткомору преко доње и горње шупље вене. Затим пролази кроз трикуспидални
вентил и улази у десну комору. Одавде се крв избацује кроз плућни вентил и у плућну
циркулацију, где га плућа оксигенишу. Оксигенисана крв враћа се у леву преткомору
преко плућних вена. Прелази митларни вентил у леву комору. Лева комора силом избацује
крв кроз аортни вентил, у аортни лук и у остатак тела.

Код сисара срчана спирала укључује две једноставне петље које почињу од плућне
артерије и завршавају у аорти. „Контрактилни појас“ одговоран је за спирално
хоризонталну инфериорну петљу која окружује две преткоморе, а промена смера потиче
од двоструке спиралне структуре мишићне масе коморе. Торзија(увртање) коморе током
срчане активности обоје побољшава ефикасност избацивања и омогућава активно
усисавање током пуњења срца (ово главно својство срчане механике се може објаснити
таквом морфолошком карактеристиком и лепо јој одговара). Срце се заиста развија из
јединствене цеви (као што је горе приказано) у хорди предака, у двоструку пумпну комору
са одвојеним десним и левим странама. Сложена структура срца је у узајамној вези са
конвенционалним ембриолошким развојем. Овај сложен облик је пресудан еволутивни
фактор срчаног функционисања и у клиничким је ситуацијама главна одредница прогнозе
са фракцијом избацивања.
 9. ЗАКЉУЧАК

Примитивни нацрт за срце и крвни систем појавио се доласком трећег мезодермалног

слоја клица код билатерала. Од тада, они су еволуирали од једне слојевите цеви до
вишекоморног срца неких 500 година касније. Иако је срце физиолошки специфично за
анатомију сваке поједине врсте, оно се развијало истим путем. Треба приметити да
недавни доприноси представљају снажан случај да срца амнионских кичмењака, а посебно
сисара, птица и гмизавци имају заједнички план изградње током свог развоја, када
еволуцијски одржавани фактори транскрипције управљају растом срчаних комора и
сродних структура. Врло недавна и пажљива сегментарна студија крокодилијског срца
истакла је заједничке особине крокодилијског и људског срца, као и знатне разлике,
подвлачећи истовремено заједнички аспект који је вјероватно произашао из еволуцијски
одржаваних морфолошких програма. Физиолошке адаптације птичјег срца укључују срце
већих димензија у поређењу са остатком тела, повећан број откуцаја срца и шест пута већи
волумен срчаног износа у поређењу са другим кичмењацима. Коначно, специфичан облик
миокардијалних мишића код сисара је важан за разумевање рада срца срца у различитим
патофизиолошким окружењима.
10. ЛИТЕРАТУРА

 Yuji Nakajima, Retinoic acid signaling in heart development, genesis, 57, 7-8, (2019).

 Jaeike W. Faber, Bastiaan J. Boukens, Roelof‐Jan Oostra, Antoon F. M.

Moorman, Vincent M. Christoffels and Bjarke Jensen, Sinus venosus incorporation:
contentious issues and operational criteria for developmental and evolutionary
studies, Journal of Anatomy, 234, 5, (583-591), (2019).

 Valentina Prosheva, Natalya Kaseva and Bronislav Dernovoj, Morpho‐functional

characterization of the heart of Gallus gallus domesticus with special reference to the
right muscular atrioventricular valve, Journal of Anatomy, 235, 4, (794-802), (2019).

 Fengze Tan, Shuyang Chen, Weimin Lyu, Zhengyong Liu, Changyuan Yu, Chao Lu

and Hwa-Yaw Tam, Non-invasive human vital signs monitoring based on twin-core
optical fiber sensors, Biomedical Optics Express, 10.1364/BOE.10.005940, 10,
11, (5940), (2019).

 Robert E. Poelmann and Adriana C. Gittenberger‐de Groot, Development and evolution

of the metazoan heart, Developmental Dynamics, 248, 8, (634-656), (2019).

 Zhi-Kun Gai, Min Zhu and Philip C.J. Donoghue, The circulatory system of Galeaspida

(Vertebrata; stem-Gnathostomata) revealed by synchrotron X-ray tomographic
microscopy, Palaeoworld, 10.1016/j.palwor.2019.04.005, (2019).

 Jiheum Park, Arnar Geirsson and Pramod N. Bonde, Mathematical Blueprint of a Mitral

Valve, Seminars in Thoracic and Cardiovascular
Surgery, 10.1053/j.semtcvs.2019.01.008, (2019).

 Kelly M. Evans, Circulatory System, Encyclopedia of Animal Cognition and

Behavior, 10.1007/978-3-319-47829-6_1443-1, (1-5), (2018).

 Chi‐Kuo Hu and Anne Brunet, The African turquoise killifish: A research organism to

study vertebrate aging and diapause, Aging Cell, 17, 3, (2018).

 Julia Clarke, Thomas Gillingwater, Anthony Graham and Stefan Milz, Editorial, Journal

of Anatomy, 232, 1, (1-2), (2017).

 Andrea Stephenson, Justin W. Adams and Mauro Vaccarezza, Rebuttal letter in response

to Professor R.H. Anderson's letter ‘Evolution of the vertebrate heart’, Journal of
Anatomy, 232, 5, (888-889), (2018).
 Robert H. Anderson, Evolution of the vertebrate heart, Journal of Anatomy, 232, 5, (886-
887), (2018).

 Kirsten Ferner, Skin structure in newborn marsupials with focus on cutaneous gas

exchange, Journal of Anatomy, 233, 3, (311-327), (2018).