PSEUDOCOELOMATA

• Pseudocelomatni plan: mezodermalne ćelije

oivičavaju spoljašnju ivicu blastocela.
• Tako nastaju dve telesne duplje (šupljine):
– Stalni blastocel (pseudocelom)
– Crevna šupljina (crevo)
• Pseudocelom podrazumeva lažni celom u
smislu da mezoderm samo delimično okružuje
duplju, umesto kompletnog okruživanja kao kod
pravih Celomata
CELOMATNA TELESNA ORGANIZACIJA
 PSEUDOCOELOMATA
• Protostomia
• Bilateralna simetrija
• Polifiletsko poreklo (nezavisno od različitih grupa
Acelomatskih predaka)
• Pseudocelom se jasno izdvaja u pogledu plana
telesne graĎe za razliku od ujednačene
strukture kod Acoleomata
• Može biti ispunjen tečnošću ili da sadrži
želatinozne supstance sa mezenhimskim
ćelijama
 PREDNOSTI PSEUDOCELOMA
• Veća sloboda pokreta
• Prostor za razviće i diferencijaciju digestivnog,
ekskretornog i reproduktivnog sistema
• Cirkulacija i transport materija kroz telo
• Mesto za skladištenje štetnih produkata i
sprovoĎenje putem ekskretornih odvoda
• Hidrostatički organ
• Kompletan crevni sistem prisutan kod svih grupa
Pseudocelomata (kao i nadalje kod ostalih
grupa)
 PSEUDOCOELOMATA
• Filumi: Rotatoria (Rotifera), Gastrotricha,
Kinoryncha, Nematoda, Nematomorpha,
Loriciphera, Priapulida, Acanthocephala,
Entoprocta i Cycliophora.
• Ashelminthes (Rotatoria, Gastrotricha, Kinoryncha,
Nematoda, Nematomorpha) – ranije grupisani, mada
nemaju zajedničke osobine.
• Entoprocta – ponekad se grupišu sa
Ectoprocta (celomatne) u grupu Bryozoa
 PSEUDOCOELOMATA
• Molekularni dokazi pokazuju da se
Protostomia sastoje od dve grupe:
– Lophotrochozoa
– Ecdysozoa
• Neki filumi pseudocelomata očigledno
pripadaju u obe ove grupe
 HIPOTETIČKI RASPORED
PSEUDOCELOMATNIH FILUMA
• Lophotrochozoa • Ecdysozoa
– Rotifera – Nematoda
– Acanthocephala – Nematomorpha
– Loricifera – Kinorhyncha
– Cycliophora – Priapulida
– Gastrotricha
– Entoprocta
(Brusca & Brusca, 2003)
 Zajedničke karakteristike
Pseudocelomatnih filuma
• Bilateralno simetrične; Nesegmentisane;
Triploblastica (3 klicina lista)
• Telesna duplja pseudocelom
• Uglavnom sitne; poneke mikroskopske, a samo
neke nekoliko desetina cm dugačke.
• Telo crvoliko; telesni zid sincicijelan ili ćelijski
epidermis sa zadebljalom kutikulom, ponekad se
presvlači, mišićni slojevi uglavnom uzdužni;
treplje otsutne u nekim filumima.
 Zajedničke karakteristike
Pseudocelomatnih filuma
• Digestivni sistem je potpun (nedostaje kod
Acanthocephala); ždrelo mišićavo i razvijeno:
aranžirano po tipu cev u cevi. Celi digestivni
trakt u vidu epitelijalne cevi sa nedefinisanim
mišićnim slojem.
• Cirkulatorni i respiratorni organi odsustvuju
• Ekskretorni sistem graĎen od kanala i
protonefridija; takoĎe kod nekih prisutna kloaka
koja prima ekskretorne, reproduktivne i
digestivne produkte.
 Zajedničke karakteristike
Pseudocelomatnih filuma
• Nervni sistem: cerebralna ganglija i
okolocrevni prsten od koga polaze nervi
napred i nazad.
• Čulni organi: cilijarne jamice, papile,
čekinje i očne mrlje.
• Polni sistem: gonade i odvodi neparni ili
parni, skoro uvek odvojenih polova,
mužjaci uglavnom sistniji od ženki, jaja
mikroskopska sa opnama koje sadrže hitin
 Zajedničke karakteristike
Pseudocelomatnih filuma
• Razviće: direktno ili komplikovano
• Česta konstantnost u broju ćelija ili jedara
 PHYLUM GASTROTRICHA

­ Oko 150 vrsta koje naseljavaju slatke i morske vode. Žive

izmeĎu čestica peska pa im je telo trouglasto spljošteno.
Malih su dimenzija od 0,02 do 1,5 mm.
­ Telo im je crvoliko, diferencirano na glaveni deo i zadnji buretasti,
koji se zavrsava parom izraštaja. Trbušna strana im je od
monocilijarnih ćelija.
­ Cilijarni aparat im služi za kretanje. Kod Xenotrichulidae cilije su
slepljne u cire. Ostali delovi su im pokriveni kutikulom na kojoj se
nalaze zubići, kukice. U kutikuli se nalaze sitne cevčice preko
kojih se izbacuju sekreti epidermalnih žlezda.
­ Na zadnjem delu tela imaju izraštaje kojima se oslanjaju,
pričvršćuju ili hodaju po podlozi. Po nekim podacima na njima se
nalaze i taktilna čula.
­ Telesni zid je od sincicijelnog epidermisa, kutikule i mišića.

­ Mišićni sistem je dosta sličan turbelarijskom. Kružna

muskulatura je slabo razvijena, a kod nekih je potpuno
redukovana. Chaetodontidae imaju poprečno-prugastu
muskulaturu u najprimitivnijoj formi organizacije.
Pseudocelom je slabo razvijen i bez ćelija.

­ Crevni sistem je euproktan. Ždrelo je muskulozno. Kod

vrsta roda Macrodasyida, sa dna ždrela polaze bočne
cevčice koje se pružaju do površine telesnog zida što se
označava kao faringotremija. Verovatno, da se preko ovih
kanala izbacuje višak vode.
• Anatomija Gastrotricha
­ Turbanellidae uzduž creva postoje dve trake jako
vakuoliziranih ćelija. Ova struktura se označava kao Y organ.
­ Smatra se da ima potpornu, hidroskeletnu funkciju.
Gastrotricha koje imaju ovaj organ se kreću zmijoliko, slično
nematodama, a one koje ga nemaju kreću se crvoliko,
zahvaljuući kružnoj i uzdužnoj muskulaturi.
­ Ekskretorni sistem slatkovodnih Chaetodontidae od
protonefridijalnih ćelija. Kod morskih Macrodasida je
modifikovan u žlezdane strukture koje se sastoje od ćelija
cirtocita. One imaju dvojne cilindrične šupljine sa cilijama čijim
radom se voda sa ekskretima izbacuje u krupnu kolektorsku
ćeliju preko kanala u spoljašnju sredinu.

­ Nervni sistem je od okoloždrelnog nervnog prstena i dve

uzdužne nervne vrpce koje su smeštene u bočnim epidermalnim
zadebljanjima. Čula su dobro razvijena. Po površini tela imaju
taktilna čula. Kod nekih su na prednjem kraju tela razvijene
proste oči. Iza očiju imaju hemijska čula u obliku jamica.

­ Polni: hermafroditan. Gonade su uz crevo. Obično imaju dva

testisa napred, a iza njih dva ovarijuma. OploĎenje je unutrašnje
i odvija se pomoću tzv. kaudalnog organa. Kod slatkovodnih
Chaetodontida testisi redukovani delimično ili potpuno pa se
razmnožavaju partenogenetski.
 PHYLUM ROTATORIA

­ Preko 2000 vrsta. Većina naseljava slatke, a samo pedesetak

vrsta slane vode, a neke su terestrične. Naseljavaju sve
zoogeografske oblasti. Većina vrsta živi slobodno, samo
neke su ektokomensali ili paraziti. Neke vrste žive u izuzetno
gustim populacijama, čak do 5000 jedinki u litru vode

­ Rotatoria su najsitnije višećelijske životinje. Telo može da

bude 1-2 mm, pa čak 0,04 mm. Nanizam je posebno
karakterističan kod mužjaka, koji su kod nekih vrsta svedeni
na individue sa testikulama, pa do toga da kod nekih
isčezavaju.

­ Forma tela rotatorija je vrlo raznovrsna. Većina su cevaste,

meškolike forme. Forma tela je promenjliva. Jedinke kada su
u ishrani se razlikuju od onih bez hrane.
Forme tela
­ Ciklomorfoza je jako izražena. Mnoge vrste imaju kućice,
lorike i slične tvorevine koje takoĎe variraju po obliku i
veličini .

Forme lorika
 ­ Telo je diferencirano na glaveni deo, vrat, trup i zadnji
nožni deo (noga).

Rotatorni aparat i mišićni sistem

­ Glaveni deo je izdvojen od vrata. Na njemu se nalazi rotatorni
aparat, usni otvor, čulni organi i kod mnogih retrocerebralni
organ.

­ Rotatorni aparat, cilijarna korona je sistem kružno

rasporeĎenih cilija oko usnog otvora. Najprostije graĎen je od
sitnih cilija oko usnog otvora. Kod većine Rotatoria cilije mogu
biti poreĎane u jednom ili više prstenova. Kod nekih postoji
venac sa krupnim cilijama trochus. Njegova funkcija je
kretanje i uzburkavanje vode. Iza njega i usta se nalazi venac
sitnih cilija: cingulum. Treplje cinguluma usmeravaju hranljive
čestice prema ustima.

­ Vrat je suženje iza glave, kod mnogih i nije izražen.

­ Trupni region je obično buretaste forme. U njemu se nalazi

većina organa. Noga je najčešće dvograna, na vrhovima sa
cementnim žlezdama čijim sekretima se neke vrste pričvršćuju
za podlogu.
­ Telesni zid rotatorija je graĎen od sincicijelnog epidermisa
sa konstantnim brojem ćelija. On sa spoljašnje strane luči
kutikulu koja je graĎena od skleroproteina. Kod nekih kao
što su Sesionacea i Bdelloidea ona je struktuirana od lažnih
prstenova koji se teleskopski uvlače što im omogućava
kretanje skraćivanjem i izduživanjem tela. Kod nekih
rotatoria kutikula je diferencirana u kućice, lorike,
karakteristične graĎe i skulpture.
­ Mišićni sistem nije kompaktan već je razbijen u mišićne
trake od glatke ili poprečno-prugaste muskulature. Trake su
rasporeĎene uzdužno, kružno i koso.
­ Pseudocelom je dobro razvijen, ispunjen tečnošću u kojoj
plivaju ameboidne ćelije koje obavljaju više funkcija.
­ Crevni sistem je graĎen od usta, ždrela, jednjaka, želudca,
dela srednjeg creva i zadnjeg creva.
Unutrašnja graĎa
 ­ U ždrelu rotatorije imaju aparat za žvakanje, mastax.
Mastax je graĎen od kutikularnih zadebljanja. Središnji,
štapićasti deo čini fulcrum. Parni delovi ispred su rami.
Fulcrum i rami čine incus (nakovanj). Oko ovih struktura
se nalaze parni manubrium-i i unkus-i koji se označavaju
kao malleus (čekić)

GraĎa mastaksa
­ Karakteristike graĎe mastaksa su specifične za vrste i koriste
se kao pouzdani taksonomski karakteri. Postoji nekoliko
osnovnih formi mastaksa koji se razlikuju po strukturi i
funkciji: maleatni, virgatni, kardatni, forcipatni, indukatni,
uncinatni, ramatni i fulkratni.
­ Maleatni. Svi delovi služe za sitnjenje hrane.
­ Virgatni je prilagoĎen za probijanje tela domaćina i isisavanje
njegovih telesnih sokova.
­ Kardatni je modifikacija virgatnog i on omogućava usisavanje
hrane, koja se uglavnom sastoji od detritusa.
­ Forcipatni je prilagoĎen za hvatanje hrane. Rami i unci su u
obliku klešta (pinceta) kojima se žrtva unosi u ždrelo.
­ Indukatni je modifikacija prethodnog i razlikuje su u strukturi a
služi takoĎe za hvatanje plena.
­ Uncinantni se karakteriše zubićima na uncima.
­ Ramatni se karaklteriše redukovanim fulkrumom i
manubrijumom.
­ Fulkrantni imaju samo vrste reda Sesionacea koje žive
epizoično na škrgama rakova (Nebalia). Sastoji se od
pločastog manubrijuma i slabo razvijenim ostalim delovima.
­ Ždrelo se nastavlja u jednjak, a on u želudac. Želudac je
meškolik i u njega se ulivaju kanali parnih akcesornih žlezda. Na
želudac se nastavlja srednje crevo. Želudac i srednje crevo su
od ćelija sa cilijama. Srednje crevo završava kloakom na
dorzalnoj strani tela. U kloaku se ulivaju kanali
protonefridijalnog sistema i gonodukti. Neke Rotatoria nemaju
zadnje crevo ni analni otvor pa je crevni sistem aproktan, što je
sekundarna pojava. Ima vrsta koje se hrane sitnim organskim
česticama, ima ih i predatora. Neke su fitofagne, a neke
zoofagne.
­Ekskretorni sistem je
graĎen od dva
protonefridijalna
kanala koja se ulivaju
u kloaku.
Protonefridijalni
sistem je dobro
razvijen kod
slatkovodnih kod kojih
je osmoregulatorna
funkcija ovog sistema
primarna.
­ Nervni sistem je graĎen od moždane ganglije, ganglija mastaksa
i više manjih ganglija po celom telu. Iznad moždane ganglije kod
velikog broja vrsta se nalazi takozvani retrocerebralni organ. On
je žlezdane prirode i funkcija mu je nepoznata. Čula su dobro
razvijena, postoje proste oči, očne mrlje ili trake i taktilna čula.

­ Polni sistem je gonohoristički. Gonade su neparne i sa kratkim

gonoduktima. Ovarijumi su kod nekih parni, a kod nekih
jednodelni i za njih su povezani vitelarijumi (žumančišna žlezda).
Ženski polni sistem se završava u kloaci. Mužjaci imaju jedan
testis sa izvodima koji se takoĎe otvaraju u kloaci.
Spermatozoidi su dvojaki sa repom i bez njega.

­ Neke rotatorije se razmnožavaju samo partenogenetski, jer

mužjaka nemaju. U okviru filuma je vrlo izražen trend
isčezavanja mužjaka. Kod rotatorija je karakteristična i pojava
sezonske polimorfnosti, ciklomorfoze, a takoĎe i anabioze
kojom se preživljavaju nepovoljni uslovi spoljašnje sredine.
 PHYLUM KINORHYNCHA

­ Oko 100 vrsta koje naseljavaju morsko dno. Kinorhyncha

su sitne, obično do 1 mm. Telo im je diferencirano na tri
dela: glavu, vrat i trup.

Semnoderes armigera
­ Kutikula je diferencirana u
prstenaste pločice zonite pa
izgledaju da su segmentisane.
Glaveni zonit je sa kukicama koje
okružuju usni otvor. Na glavi se
nalazi nekoliko venaca izraštaja
skalida. Zadnji venac skalida je sa
čulnim izraštajima pa se
označavaju kao trichoscalidae. Na
vratnom zonitu, nalaze se
dorzalne i ventralne ploče plakide.
Ukupan broj zonita na telu je 13, a
samo kod jedne vrste je 14. Kod
nekih na IV trupnom zonitu se
nalaze modifikovani izraštaji sa
izvodima žlezda kojima se
pričvršćuju za podlogu. Kod
mužjaka ovi izraštaji služe za
pričvršćivanje za telo ženki u
vreme kopulacije.
­ Telesni zid je od sincicijelnog epidermisa koji luči kutikulu.
Ispod epidermisa se nalze mišići rasporeĎeni u trake.
Kružna muskulatura je razvijena samo u glavenom i
vratnom zonitu. Kontrakcijama ove muskulature glava se
izdužuje. U ostalom delu tela razvijene su uzdužne mišićne
trake od kojih je jedna ventralna, a druga dorzalna. Za
mišićne trake su povezane ventralne i dorzalne ploče
zonita. Muskulatura je porečno-prugasta, izuzev kružnih
mišića glave i vrata koji su od glatkih ćelija.

­ Pseudocelom je relativno prostran. Ispunjen je tečnošću u

kojoj se nalaze pokretne ameboidne ćelije.
­ Crevo je diferencirano na usta,
ždrelo, jednjak, srednje i zadnje.
Usta su okružena vencem od
devet izraštaja. Ždrelo je
troradijalne graĎe. U jednjak se
ulivaju kanali pljuvačnih žlezda.
Jednjak se proširuje u želudac
koji je izdužen. U njega se ulivaju
kanali pankreasa. Zadnje crevo
je kratko i podeljeno na prednji i
zadnji deo.

­ Kinorincha se hrane sitnim

organskim česticama
(detritusom) ili algama. Pri
uzimanju hrane ždrelo ima vrlo
važnu ulogu kao usisavajući
organ.
­ Ekskretorni sistem je graĎen od para protonefridija. One
počinju višećelijskim solenocitima na koje se nastavljaju
kanali koji se završavaju nefridioporama na XI zonitu.
­ Nervni sistem se sastoji od okoloždrelnog nervnog prstena
od kojeg polaze nervne vrpce. U trupnim zonitima na
nervnim vrpcama su diferencirane ganglije.
­ Čulni organi su smešteni na skalidama i izraštajima po
celom telu. Dominiraju taktilna čula. Samo kod nekih na
glavi postoje proste oči. Kod nekih su utvrĎene takozvane
čulne trake rasporenjene segmentalno po telu.

­ Polni sistem je gonohoristički. Gonade se kratkim

gonoduktima otvaraju na zadnjem zonitu. Ženski polni
sistem u distalnom delu ima semeprijemnike u kojima se
čuvaju spermatozoidi po kopulaciji. Mužjaci pored polnih
otvora imaju 2-3 izraštaja koji služe za kopulaciju.

­ Kinoryncha se razvijaju preko larvi koje imaju nekoliko

stupnjeva.
 PHYLUM LORICIFERA

­ Nanoloricus mysticus je otkrivena u bentosu oko Grenlanda

i obala Francuseke 1982. na dubini od 30 m.
­ Telo je diferencirano na konus na kojem se nalazi usni otvor
okružen sa osam stileta. Stileti su pravi, a u osnovi račvasti.
Iza usnog konusa je suženi deo tela bez struktura. Na ovaj
deo se nastavlja deo tela koji se uvlači i izvlači. Na njemu se
nalazi 9 venaca štapićastih kutikularnih tvorevina,
spinoskalida.
­ Prvi venac skalida je graĎen od 6 koje su upravljene napred,
a ostalih 8 venaca se sastoji od više i upravljene su unazad.
Iza dela sa skalidama se nalazi dvosegmentalni toraks.
­ Na toraks se nastavlja buretasti abdomen koji je okružen
kućicom, lorikom. Lorika je graĎena od 6 uzdužnih ploča.
Na njima se nalaze pore kojima se epidermalne žlezde
otvaraju u spoljašnju sredinu.
­ Na lorici se nalaze senzitivni organi: floskuli. Oni su
razvijeni na dorzalnoj i dvema lateralnim pločama lorike. Na
zadnjem delu abdomena se nalazi analni otvor.
Nanoloricus misticus

­ Telesni zid je graĎen od kutikule,

epidermisa i složenog mišićnog
sistema.
­ Crevni sistem je euproktan. Na usta se
nastavlja bulbozno ždrelo, a ono u
kratak cevast jednjak. Srednje crevo je
malo prošireno i sa uzdužnim
žlebovima. Zadnje crevo je vrlo kratko.
Za crevni sistem su povezani kanali
pljuvačnih žlezda koje se nalaze
nepred.
­ Loricifera imaju protenefrijalan sistem
graĎen od para protonefridija.
­ Nervni sistem je vrpčast i sastoji se od krupne moždane
ganglije. Od nje polaze nervni do svih skalida. Moždana
ganglija je povezana vrpcama za torakalnu, nekoliko
abdominalnih i kaudalnu gangliju.

­ Polni sistem je gonohoristicki. Kod mužjaka su razvijeni

parni krupni testisi. Ženski polni sistem je graĎen od
parnih ovarijuma sa kratkim oviduktima i
receptakulumom seminalis.

­ Iz jaja se razvijaju larve koje se prilično razlikuju od

adulata pre svega po prisustvu dva listolika dodatka na
zadnjem kraju tela koji im služe za kretanje. Larve se
presvlače nekoliko puta dok se ne razviju u mlade
jedinke.
 PHYLUM CICLIOPHORA

­ Vrsta Synbion pandora je

opisana 1995, a naĎena je na
na čekinjama morskog raka
Nephrops norvegicus. Ime
simbium je dobila po
simbiozi, a pandora po
mitskoj Pandorinoj kutiji.

­ životni ciklus ove vrste je

složen i sastoji se od
ženskih jedinki koje na sebi
nose mužjake. U sebi imaju i
mlade jedinke koje se
razvijaju po oploĎenju.
 PHYLUM ENTOPROCTA (KAPTOZOA)

­ Uglavnom morske, samo vrste roda Urnatella naseljavaju

slatke vode. Poznato oko 150 vrsta. Sitne su i većina vrsta
živi u kolonijama, samo su neke solitarne. Žive sesilno,
pričvršćene drškom za podlogu na koju se nastavlja
časoliko telo calyx sa tentakulama na distalnom delu.
­ Telesni zid im je graĎen od kutikule, epidermisa i uzdužnih
mišića. Epidermis je graĎen od cilindričnih ćelija. Ispod
epidermisa se nalazi muskulatura od uzdužnih traka glatkih
mišićnih ćelija. Ispod telesnog zida nalazi se pseudocelom.
­ Pseudocelom zalazi u tentakule kaliksa i u njemu se nalaze
ćelije. Najviše ima ameboidnih pokretnih, meĎutim imaju i
malobrojne nepokretne ćelije koje su nastavcima povezane
za telesni zid i crevo.
­ Crevni sistem je u obliku slova U, diferenciran na usta,
jednjak, želudac, zadnje crevo i analni otvor. Tentakularni
venac okružuje atrijum ili vestibulum. Na njemu je u jednom
kraju usni, a na drugom analni otvor. Analni otvor se nalzi
unutar venca tentakula pa su dobile ime Entoprocta.

Anatomija Entoprocta
Epitel tentakula je od ćelija sa cilijama koje su po ivicama ćelija
duge, a po sredini kratke. Zahvaljujući pokretanju cilija hrana se
usmerava prema usnom otvoru. Usta se nastavljaju u kratak
jednjak, a on u bulbozan želudac. Želudac zauzima najveći deo
tela. Na njega se nastavlja kratko crevo koje prelazi u zadnje sa
analnim otvorom. Epitel creva je cilijatan. Kod Urnatella gracilis
koja živi u slatkim vodama analni otvor, ekskretorni i genitalni
su zajednički, odnosno formiraju kloaku. Entoprocta su
mikrofage.
Respiratorni i krvni sistem nemaju. Funkcije ovih sistema obavlja
površina tela.
Ekskretorni sistem je od para protonefridija. One počinju
solenocitama u regionu jednjaka odakle se pružaju kanali do
analnog otvora gde se spajaju i otvaraju u spoljašnju sredinu.
Nervni sistem je vrpčast sa radijalnim nervnim vrpcama. Od čula
imaju taktilna koja su rasporeĎena po celom telu, a posebno na
tentakulama.
Polni je gonohoristički, a samo kod nekih je hermafroditan.
Gonade su ispod želudca. Gonodukti su u distalnom delu
neparni i otvaraju se unutar tentakularnog venca. Kod
hermafrodita gondukti (semevodi i jajovodi) se meĎusobno
spajaju i otvaraju zajedničkim otvorom.
­ Entoprocta se razmnožavaju i pupljenjem pri čemu nastaju
velike kolonije. Za Entoprocta je karakteristična velika moć
regeneracije. U nepovoljnim uslovima spoljašnje sredine
odumiru svi delovi kaliksa, a drške preživljavaju i kada
nastupe povoljni uslovi regenerišu delove kaliksa.

­ U okviru filuma se izdvajaju familije: Loxosomatidae,

Pedicellinidae i Urnatellidae.

­ Loxosomatidae, žive kao komensali ili epizoično na vrstama

filuma Spongia, Bryozoa, Sipunculida i dr. Kod njih
pseudocelom pedicelusa nije odvojen od pseudoceloma
kaliksa. Najpoznatija vrsta je Loxosoma saltans koja zivi
solitarno i krece se skokovima na telu komensala.
 PHYLUM NEMATODA

­ Nematoda su najobimnija grupa sa preko 20.000 vrsta,

pretpostavlja se da ih ima preko 100.000. Žive u svim
životnim sredinama svih zogeografskih oblasti. Većina živi
slobodno, ali znatan broj vrsta kao paraziti biljaka i
životinja.

­ Forma tela većine nematoda je končasta (gr.

nematos=konac). Na krajevima zašiljena. Kod nekih
parazitskih vrsta telo je jako prošireno po sredini. Veličina
tela im varira u širokom dijapazonu od 80 mkm. do
Placentonema gigantissima koja parazitira u crevu kitova,
čak do 8 metara. Ženke su uvek duže od mužjaka.
Telo je nejasno diferencirano na glavu, trup i zadnji deo.
­ Na prednjem delu tela nalazi se usni ovor. Usni otvor je
okružen različitim strukturama koje su specifične za vrste i
više taksone. Na glavi se nalaze kvržice i pokretne usne.
Kod nekih se nalaze papile, čekinje, a kod nekih posebno
diferencirani hemoreceptorni čulni organi amfide, a kod
nekih slobodnoživećih proste oči.

Glaveni region
Nematoda
­ Duž tela (trupa) kod većine se nalaze dve bočne i po jedna
dorzalna i ventralna brazda.
­ U prednjoj trećini tela sa ventralne strane se kod većine
vrsta nalazi otvor ekskretornog sistema.
­ Zadnji kraj tela je zašiljen i kod mužjaka savijen.
­ Na zadnjem kraju tela sa ventralne strane se nalazi analni
otvor i polni otvor.

­ Telesni zid Nematoda se sastoji od vrlo složene kutikule u

okviru koje je moguće razlikovati čak 9 slojeva. GraĎena je
od proteina. Ona oblaže prednje i zadnje crevo kao i amfide
i fazmide. Ispod nje nalazi se epidermis (hipodermis,
subcuticula), ćelijske ili sincicijelne graĎe (simplast) graĎen
od konstantnog broja ćelija. Ispod epidermisa je sloj
uzdužnih mišića od specifično graĎenih ćelija. Broj mišićnih
ćelija je mali i konstantan.
Unutrašnja graĎa Ascaris sp
­ Mišićni sloj je hipodermalnim zadebljanjima podeljen u četiri
uzdužne trake, dve dorzolateralne i dve ventrolateralne.
Dorzolateralne i ventrolateralne trake mišića pri kontrakciji
deluju kao mišići antagonisti pa se telo Nematoda pokreće
samo u dorzoventralnoj ravni. GraĎa mišićnih celija je
specifična. Svaka ćelija se sastoji od kontraktilnog i
sarkoplazmaticnog dela. Kontraktilni delovi mogu da budu dugi
i do 5 mm, a sarkoplazmatični delovi su meškoliki i slobodno
vise u pseudocelumu.

GraĎa mišićne ćelije

Poprečni presek kroz Nematoda-Ascaris
IzmeĎu creva i telesnog zida nalazi se prostrana telesna duplja
pseudocelom. U njemu se nalazi tečnost koja obavlja više
funkcija. Najznačajnija je hidroskeletna, zatim transport
metabolita, polnih produkata i dr.
Crevni sistem je euproktan. U usnoj duplji se nalaze različite
hitinske strukture koje služe za probijanje tela domaćina i
uzimanje hraljivih materija. Usni dodaci mogu biti
nepokretni i označavaju se kao onhi ili pokretni kada se
označavaju kao zubi. Ždrelo je muskulozno i ima triradijalnu
formu. U zidu zdrela se pored mišića nalaze i brojne žlezde.
Srednje crevo se sastoji od jednog sloja ćelija bez
muskulature, samo sa tankom bazalnom membranom na
površini. Kod nekih srednje crevo je
sincicijelno (simplast). Zadnje crevo je
kratko. Crevo kod nekih može biti
sekundarno slepo, aproktno (Filaria).

Anatomija Ascaris sp.

­ Respiratorni i krvni sistem kod Nematoda ne postoje.
Endoparazitske Nematode obezbeĎuju energiji razlaganjem
glikogena koji se deponuje u ćelijama hipoderma.
Slobodnoživeće nematode koriste kiseonik za oksidacione
procese iz spoljašnje sredine.

­ Ekskretorni sistem je dvojak: žlezdan i cevast. Žlezdani je

graĎen od jednoćelijskih hipodermalnih žlezda koje su
zamenile protonefridije. Najčešće postoji samo jedna vratna
žlezdana celija oblika slova H. Ona se nalazi iznad ždrela. Od
nje se prema zadnjem kraju tela pružaju dva duga kanala
(kod nekih čak do 40 cm.) smeštena u bočnim hipodemalnim
zadebljanjima. Od žlezde polazi kratak kanal napred koji se
otvara u spoljašnju sredinu u prvoj trećini tela. Cevasti
ekskretorni sistem je modifikacija žlezdanog, kod ovoga
isčezava žlezdana ćelija, a ostaju kanali u obliku slova U ili H.
Pored ovih, ekskreciju obavljaju tzv. fagocitarni organi koji
su smešteni duž bočnih hipodermalnih zadebljanja u
pseudocelomu.
Ekskretorni sistem, žlezdani i cevasti
­ Nervni sistem je vrpčast. GraĎen
je od okoloždrelnog nervnog
prstena i nekoliko ganglijskih
masa od kojih polaze vrpce napred
i nazad. Prema zadnjem delu tela
se pruža 6 vrpci od kojih su dve,
dorzalna i ventralna u
hipodermalnim zadebljanjima
najjače razvijene. Nervne ćelije u
sistemu su konstantnog broja.
Pored centralnog nervnog sistema
imaju i periferni od nerava koji
polaze od moždane gaglije prema
papilama.

Nervni sistem
­ Taktilna čula se nalze na
površini i naročito oko usnog
otvora. Taktilna čula su u
obliku papila ili čekinja.
Slobodnoziveće nematoda iza
usnih režnjeva imaju čula
amfide. Amfide su posebno
dobro razvijene kod mužjaka.
Neke slobodnoživeće
nematode imaju razvijene
proste oči. Kod parazitskih
nematoda u zadnjem delu tela
razvijeni su posebni žlezdano-
čulni organi fazmide.

Taktilna i hemijska čula

­ Polni sistem je kod većine gonohoristički, a samo vrste
roda Rabditis su hermafroditi. Polni dimorfizam je jako
izražen. Mužjaci su sitniji, a zadnji deo tela je povijen i sa
kopulatornim strukturama. Muški sistem je od parnog ili
neparnog, cevastog testisa. Ženski sistem je od jajnika,
ovidukata
­ Nastavljaju se u delove koji su prošireni, u kojima su jaja
organizovana kružno oko stuba hranjivih materija (zona
rasta, rachis). Rahis se nasavlja u uteruse, a oni u neparnu
vaginu.
­ Spermatozoidi nematoda su prizmatični kod većine vrsta su
bez bičeva. Kod većine Nematoda iz jajne ćelije razvija se
larva koja je po graĎi slićna odraslima. Larva se više puta
presvlači do postizanja stanja adulta.
­ Za postembrionalno razviće Nematoda je karakteristično da
im ćelije tokom razvića samo rastu, zbog čega su ćelije kod
adulata vrlo krupne čak i do 40 cm.
­ Za Nematoda je karakteristično da im se telo sastoji od
konstantnog broja ćelija i bez regeneracije.
­ Do sada je najšire prihvaćena podela filuma na dve klase:
Phasmidia i Aphasmidia.
­ Red Ascaridida, parazitiraju kičmenjake. Parascaris
equorum, parazit konja i Ascaris suis parazit u crevu
svinja koja je vrlo česta.
­ Ascaris lumbricoides (čovecja glista) je jedna od
najkrupnijih nematoda koja parazitira u crevu čoveka.
Dostiže dužinu od 15 do 40 cm. Čovek se zaražava preko
neopranog voća i povrća i zagaĎene vode. Jaja su
izuzetno otporna na uticaje faktora spoljašnje sredine.
Mogu održati vijabilnost u formalinu 4-5 godina.

­ Larve koje se iz jaja razvijaju

u crevu čoveka, probijaju zid
creva i dospevaju u krvni
sistem. Preko krvnog sistema
dospevaju u bubrege, zidove
ždrela, jednjaka, a preko njih
naknadno dospevaju u crevni
sistem gde najduže žive i
postižu polnu zrelost.
Ascaris lumbricoides
­ Iz familije Oxyuroidea najpoznatija
vrsta je Enterobius (Oxyuris)
vermicularis (dečja glista). Telo joj
je dužine 5-10 mm. Paraziira u crevu
čoveka, najčešće kod dece.
OploĎene ženke žive u zadnjem
delu debelog creva gde obično
uveče izlaze iz analnog otvora gde
polažu jaja pri čemu izazivaju
nesnošljiv svrab kod dece.
Zaražavanje dece se odvija direkno
ili indirektno jajima.

Enterobius vermicularis
­ Red Spirurida, žive u insektima, a definitivni domaćini su im
kičmenjaci. Filaria (Wuchreria) bancrofti. Parazitira u
limfatičnom sistemu čoveka gde izaziva ogromne otoke,
bolest (elefantijazis). Filarije se prenose komarcima.

Čovek sa rukom u kojoj ima filarija

­ Iz familije Trichiurida
najpoznatija je
Trichocephalus trichuris
(Trichiuris trichiura) koja
parazitira u slepom crevu
čoveka, katkada u tankom i
debelom crevu.
­ Beličast, sitan crv, dužine do
50 mm koji je većim delom
zariven u epitel creva zbog
čega se teško odstranjuje iz
creva. Patogeni značaj ove
vrste nije veliki. Covek se
zaražava preko neopranog
voća i povrća.

Trichocephalus trichuris
­ Trichinella spiralis (trihina) iz familije Trichinelidae je
opasan parazit čoveka. Deo ciklusa života ove vrste odvija
se u crevu, a deo u mišićima.

Trichinella spiralis
­ Trichinella spiralis pored čoveka parazitira u telu pacova i svinja
za koje ona nije patogena.
­ Zivotni ciklus trahine počinje mladim jedinkama koje ženke
živeći u crevu domaćina (svinja, pacov, čovek) raĎaju u zidu
creva.
­ Mlade jednike trihine se raznose krvlju po celom telu domaćina
(svinja, čovek, pacov) i najčešće se lokalizuju u mišićima koji
su u fizioloskom pogledu najaktivniji (mišići dijafragme,
meĎurebarni i mišići udova i vrata).
­ Na lokalizovanim mestima mlade trihine se hrane ćelijama tkiva.
Posle izvesnog vremena se učaure, incistiraju.
­ Caure pružaju zaštitu mladim trihinelama i u njima mogu da
ostanu vijabilne i preko 20 godina.
­ U slučaju čoveka pri formiranju čaura dolazi do oslobaĎanja
različitih toksina koji izazivaju visoke temperature što može da
bude i smrtno opasno.
­ Covek se zaražava trihinom jedući nedovoljno termički
obraĎeno svinjso meso.
­ Pacovi se zaražavaju jedući meso i ostatke zaraženih svinja
(najčešće oko klanica).
­ U crevu čoveka od bobičavog mesa (isto se desava i u crevu
pacova i svinje kada pojedu zaraženo meso) se oslobaĎaju
mlade jedinke trihine.
­ One žive u crevu oko 2 dana do polne zrelosti, nakon čega
kopuliraju. Tokom ovog perioda nema simptoma prisustva
parazita u telu čoveka.
­ Po kopulaciju mužjaci ugibaju, a ženke se ubušuju u epitel creva
gde raĎaju i do 15000 mladih trihina.
­ Za vrstu je karakteristično da se početne faze larvalnog razvića
odvijaju u mišićima domaćina gde se odvija čaurenje (formiranje
bobica), a deo razvića larve do adulta odvija u crevu domaćina.
 PHYLUM NEMATOMORPHA

­ Oko 225 vrsta. Žive slobodno u vodi ili vlažnoj zemlji, a

larve parazitski u telu insekata. Većina vrsta naseljavaju
slatke vode, a samo vrste roda Nectonema žive u morima.

­ Telo adulata je cilindrično, veoma uzano, obično dijametra 1

mm i dugo od nekoliko cm do 1,5 metar. Na prednjem delu
se razlikuje kalota koja je uvek beličasta. U njenom centru
se nalazi usni otvor. Iza nje je pigmentni prsten koji je
obično crn. Ostali deo tela je različito obojen. Zadnji deo
tela je režnjevit kod većine i na njemu se nalazi analni otvor.

Gordius aquaticus
­ Telesni zid im je slične graĎe kao kod Nematoda. Kutikula
se sastoji od 20-30 slojeva. Površinski sloj je kod nekih je
sa zadebljanjima tzv. areolama na kojima se nalaze izraštaji
koji su kod nekih sa porama. Funkcija ovih struktura je
nepoznata. Noctonematodea koje žive u morima na
dorzalnoj i ventralnoj strani imaju nizove kutikularnih
čekinja koje se skoro spajaju i formiraju uzdužna peraja.

Anatomija
Gordius aquaticus
­ Hipoderm kod većine formira ventralno zadebljanje, kod morskih
postoji dorzalno i ventralno. Ispod hipoderma se nalazi sloj
uzdužne muskulature koji je prekinut hipodermalnim
zadebljanjima na ventralnoj strani kod Gordioidea, a kod
Nectonematoidea i na dorzalnoj strani.
­ Zahvaljujući muskulaturi i pseudocelomskoj tečnosti koja joj
daje potporu nematomorfa se kreću zmijoliko.
­ Pseudocelom im je prilicno redukovan i njegovo mesto zauzima
mezenhim, parenhim. Jedino kod vrsta Nectonema
pseudocelom je dobro razvijen.
­ Crevni sistem Nematomorpha je kod adulata nefunkcionalan jer
se ne hrane. Kod nekih je prednji deo creva zatvoren celijama.
­ Crevo adulata podseca na malpigijev sud i verovatno vrsi
ekskretornu funkciju, jer posebnih ekskretornih organa nema ni
kod larava ni kod adulata.
­ Zadnje crevo prima kanale polnog sistema, pa se na taj nacin
formia kloaka.
­ Nervni sistem je vrpčast. U kaloti se nalazi nervni prsten od
kojeg polazi nervna vrpca koja se nalazi iznad trbušnog
zadebljanja.
­ Za nervni sistem su povezana taktilna čula koja se nalaze u
epidermisu odnosnona izraštajima areola.
­ Kod nekih na kaloti se nalazi prozračna kutikula, a ispod nje
pigmentske ćelije koje verovatno mogu da percepiraju svetlosne
draži.
­ Polni sistem je gonohoristički. Pri kopulaciji jedinke se
sklupčavaju. Posle oploĎenja jaja se izbacuju u spoljašnju
sredinu.
 Larva G. aquaticus

­ Larve su neobične i da bi nastavile razviće treba da

dospeju u prelaznog domaćina insekte ili rakove.
Nematomorpha nemaju poseban značaj za čoveka. Bilo je
slučajeva da preko vode najverovatnije se naĎu u crevu
ili mokraćnoj bešici čoveka gde zahvaljujući dobro
razvijenoj kutikuli mogu da ostanu žive i duže vreme.
 PHYLUM ACANTHOCEPHALA

­ Acanthocephala (bodljoglavci) kao adulti žive

endoparazitski u crevu riba, ptica i sisara, a naĎeni i u crevu
čoveka. Njihove larve žive takoĎe parazitski u različitim
vrstama rakova i insekata. Poznato je preko 500 vrsta ovog
filuma.
­ Telo je diferencirano na glavu (proboscis-rilicu, prosoma) i
trup. Na glavi (rilici) se nalaze brojne hitinske kukice.
­ Raspored i forma rilice su specifične za vrste i služe kao
značajni taksonomski karakteri. Rilica može da se uvlači u
trup pomoću mišića retraktora (uvlakača).
­ Iz trupa se izvlači kontrakcijom kružne muskulature u njoj i
pritisku pseudocelomske tečnosti. Rilica se nastavlja u
vrat. Trup je izdužen i znatno širi. Na zadnjem delu trupa se
nalazi polni otvor.
­ Veličina tela se kreće od 1,5 mm ( Pandoscatis iracundus)
pa do 65 cm. Vrsta Macracanthorinchus hirudinaceus.
Većina su sitni veličine oko 2,5 cm. Forma tela je vrtenasta,
cilindrična i ovalna.
­ Telesni zid je od kutikule, epidermisa (hipodermisa) i
muskulature. Epidermis je ćelijski ili sincicijelan i od
konstantnog broja ćelija sa krupnim nukleusima.
­ U njemu se nalzi sistem kanala u kojem je deponovan
glikogen. U osnovi proboscisa se nalaze dva hipodermalna
zadebljanja sa krupnim jedrima, lemnisci.
­ Funkcija lemniska je nedovoljno poznata, misli se da služe
kao rezervoari tečnosti koja služi kao hidroskelet pri
uvlačenju i izvlačenju proboscisa.
­ Ispod hipoderma se nalazi bazalna membrana, a zatim
slabo razvijena kružna pa uzdužna muskulatura. Ispod
muskulature se nalazi pseudocelom koji zalazi i u
proboscis.
Crevni sistem. Ishrana se obavlja celom površ
površinom tela, a
uzimanje hranljivih materija iz creva domać
domaćina omoguć
omogućavaju
sitne pore na telu. Crevo se tokom embrionalnog razvić
razvića
zač
za činje, meĎutim, ono se ubrzo dezintegriš
dezintegriše, a ostaci se
diferenciraju u lemniske, ligamentene trake i kloaku.

Respiratorni i krvni sistem nije razvijen. Ekskretorni sistem

takoĎe nije razvijen, sto je sekundarna pojava, jer se kod
nekih vrsta srecu izmenjene protonefridije (Macracanthus
(Macracanthus
hirudinaceus).
hirudinaceus ).

Nervni sistem je graĎen od neparne mož

moždane ganglije u
proboscisu od koje polaze nervi prema vrhu proboscisa i
dve boč
bočne vrpce prema zadnjem delu tela.
Čula su slabo razvijena. Na probosisu i oko polnog otvora
se nalaze taktilna čula.
Polni sistem je gonohoristič
gonohoristički.
­ Muški je od dva semenika koji se distalno spajaju i
primaju kanale 6 cementnih žlezda. Njihov sekret služi za
zatvaranje ženskog polnog otvora po kopulaciji.
­ Ženski je kod mladih jedinki graĎen od dva jajnika koji se
nalaze na ligamentima. Oni se kasnije dezintegrišu u jajne
lopte koje iz ligamenata dospevaju u pseudocelom.

­ Za Acanthocephala je
karakteristična visoka
plodnost. Tako Macracanthos
hirudinaceus u crevu svinje
polaže dnevno od 82 do 580
hiljada jaja.
­ OploĎenje se odvija u
pseudocelumu.
­ U njemu se nalaze oploĎena i
neoploĎena jaja.
­ U oploĎenim jajima se odvija
embrionalno razviće koje
rezultira larvom akantor.
­ Ovakva jaja se označavaju kao embrionisana. Jaja iz
pseudoceloma dospevaju u uterusno zvono koje selektivno
propuštaju embrionisana jaja, a neoploĎena sa nežnim opnama
posebnim otvorom vraćaju u pseudocelom.
­ Embrionisana jaja se izbacuju u spoljašnju sredinu. Ona su
zaštićena dvojnom opnom i vrlo su otporna na faktore
spoljašnje sredine. Iz embrionisanih jaja larva akantor kada
dospe u crevo prelaznog domaćina (a to su rakovi ili insekti),
probija ga i upada u miksocel, zatim se razvija u sledeći stipanj
larve acantella.
­ Acantela ima sve organe kao i adult, sem polnih organa. Dalje
razviće se nastavlja u slučaju da račić ili insekt sa akantelama u
telu, bude pojeden od strne definitivnog domaćina, ribe, ptice ili
sisara. Životni ciklus je kod nekih Acanthocephala složeniji jer
imaju dva prelazna domaćina.
­ Npr. vrsta Corynosoma strumozum
kao odrasla parazitira u crevu
tuljana. Iz embrionisanih jaja u telu
rakaova roda Pontoporeia se razvija
larva. Drugi prelazni domaćini su
ribe u čijoj se telesnoj duplji nalaze
inkapsulirane larve dospele i
amfipodnih račića.

Corynosoma strumosum