Professional Documents
Culture Documents
4. МУСКУЛАТУРА
5. СКЕЛЕТ
🙣 Функције скелета:
I обезеђује чврстину и потпору
II пружа ослонац мишићима
III даје облик телу заједно са мишићима
IV омогућава кретање заједно са мишићима
🙣 Скелет – свака механичка структура која мишићима служи као ослонац да би могли да испоље
своју снагу. Може бити чврст или еластичан. Он штити унутрашње органе и код многих
животиња је резервоар минерала и других супстанци за обављање различитих животних
функција.
🙣 Цитоскелет – скелетни елементи унутар појединачних ћелија. Обавља различите функције код
једноћелијских организама, али и функције појединачних ћелија вишећелијских организама.
Захваљујући његовој организацији ћелије могу да мењају свој облик, да се покрећу и мигрирају из
једног слоја у други (приликом гаструлације). Ћелије мезенхима имају бројне цитоплазматске
наставке – филоподије које су богате актином који им омогућава покретљивост.
🙣 Велика густина воде омогућава акватичним организмима достизање знатних димензија тела, али
истовремено пружа отпор његовом кретању. Адаптација на ово је способност промене
хидростатичког притиска у појединим деловима тела што је омогућавало брже кретање –
хидроскелет
🙣 Хидроскелет поседују многи бескичмењаци, а састоји се од 1 или више шупљина окружених
мишићима и испуњених течношћу константне запремине. Уколико је тело сегментисано, притисак
се може локализовати на поједине сегменте или у неколико њих истовремено.
🙣 Предности хидроскелета:
I тело је лакше и има флексибилније кретање уз незнатно ангажовање мишићне масе
II променљив облик тела омогућава кретање кроз неправилне пукотине, убушивање у
подлогу и пливање
III способност регенерације је јако развијена
IV ублажава и амортизује потресе тела
V омогућава циркулацију гасова и хранљивих материја и екскрецију штетних материја
🙣 Недостаци хидроскелета:
I ограничена чврстина тела (не постоји чврста површина за причвршћивање мипића и
екстремитета)
II слаба заштита унутрашњих органа
III димензије тела су ограничене (свако значајније повећање величине би довело до колапса
тела под сопственом тежином)
🙣 Осим код акватичних, хидроскелет се јавља и код неких терестричних бескичмењака (станиште
ових животиња мора бити влажно, пр. кишне глисте).
🙣 Групе са хидроскелетом: жарњаци, мекушци, пљоснати, ваљкасти и чланковити црви,
бодљокошци.
🙣 Као одговор на активнији начин живота и предаторство, али и цефализацију и појаву цревног
тракта и мактрофагије, јавља се потреба током еволуције за масивнијим телом и скеротизацијом.
Чврст скелет се развио као адаптација на копнени начин живота, а главни проблем који је било
потребно превазићи је био губитак ефекта потиска (олакшава одржавање тела усправно у води).
🙣 Егзоскелет је хитинозне природе. Појавио се у воденој средини у виду љуштуре или низа
плочица које препокривају тело. Егзоскелет је продукт епидермиса. Може заузимати место и у
дубљим слојевима тела, али је увек ЕКТОДЕРМАЛНОГ ПОРЕКЛА, а по хемијском саставу
органске или неорганске природе. Може бити ојачан, тј. калцификован, али и лаган уколико се
састоји од супстанци мале густине те као такав омогућава летење. На месту спајања суседних
чланака кутикула је танка и еластична што доприноси бољој покретљивости.
🙣 Предности егзоскелета:
I чврста површина за везивање мишића (везују се са унутрашње стране)
II омогућава локомоцију
III штити мека унутрашња ткива и органе од повреда и исушивања у сувоземној средини
IV структурна подршка и даје облик телу
🙣 Недостаци егзоскелета:
I ограничена величина тела (веће тело има тежи скелет)
II не расте заједно са телом, већ је неопходно пресвлачење при чему су животиње рањиве док
егзоскелет не отврдне
III места спајања суседних чланака су и места потенцијалне структурне слабости па је
егзоскелет подложнији оштећењу
🙣 Групе организама: мекушци, зглавкари
🙣 Ендоскелет се формира од ћелијских елеменат мезодерма и код бескичмењака се најчешће
састоји од различитих мембранско-везивних елемената који дају потпору унутрашњим ткивима и
органима. Код неких бескичмењака се ендоскелет може састојати од хрскавичавог ткива.
🙣 Предности ендоскелета у односу на егзоскелет:
I мишићи су везани за спољашњу страну међусобно покретно спојених елемената скелета
што даје већу флексибилност тела и добру потпору при кретању.
II омогућава такође разноврсну локомоцију
III ефикасно штити виталне унутрашње органе, али може бити и сам подложан инфекцијама и
болестима
🙣 Главни недостатак у односу на егзоскелет је што тело са ендоскелетом нема физичку заштиту од
спољашњих утицаја или промена у околној средини
🙣 Групе организама: бодљокошци, хордати
🙣 СКЕЛЕТ ПРОТИСТА
Кућице многих протиста имају полисахаридну компоненту – матрикс који је
инкрустриран солима што им даје додатну чврстину.
Под скелетом се подразумева и омотач цисте који је изграђен од псеудохитина,
целулозе или силикатних соли (силицијумова киселина, калцијум-карбоната,
баријум-сулфат, једињења магнезијума, алуминијума, ...). И код најједноставнијиј
организама постоје субцелуларне структуре за потпру у виду морфонема које дају
облик ћелији.
Спољашњи скелет је присутан код фораминифера у виду спољашњих кућица
саграђених од комора одвојених септама. У зависности од броја коморица оне се
деле на: Monothalamea (једна коморица), Polythalamea (више коморица).
Форамен – отвор на септама комора којим су коморе повезане.
Пролокулус – почетна комора.
Последња комора је најмлађа и она носи отвор за пролаз псеудоподија.
Од распореда комора у простору зависи и изглед читаве љуштурице, па оне могу
бити порећане у 1, 2 или више низова.
Унутрашњи скелет је присутан код радиоларија које имају централну
перфорирану капсулу изграђену од финих силикатих или стронцијумских спикула
које окружују интракапсуларну плазму са нукеусом и органелама. Изван централне
капсуле се налази слој екстракапсуларне цитоплазме одакле полазе псеудоподије.
На самој површини тела се могу налазити и минералне спикуле које се пружају
радијално или тангенцијално што повећава укупну површину организма и олакшава
живот у планктону.
🙣 СКЕЛЕТ СУНЂЕРА
Скелет може бити минерални и органски.
Биоминерални скелет је по саставу кречњачки или силикатни, док је органски по
саставу склеропротеин (спонгин) сличан колагену са високим садржајем јода.
У средишњем слоју телесног зида сунђера се налази слој колагенског мезохила
(мезоглеја) у коме су склеробласти (ћелије које производе скелетне елементе –
спикуле) и/или спонгобласти (ћелије које учествују у изградњи спонгина).
Спикуле су разноврсне по облику и величини.
Мегасклере – дуге спикуле које дају облик телу и подупиру канале и коморице
унутар тела сунђера.
Микросклере – ситне и распоређене тако да подупиру пинакодерм.
Спикуле могу бити игличасте (једно-, тро- и четвороосне) или звездасте
(вишеосне).
Код неких сунђера (камени сунђери) кречњачки скелет се депонује у пинакоцитама
ектодерма те се скелет налази са спољне стране. Иглице неких сунђера могу
продрети и ван епидермиса.
Силикатни скелет од силицијум-диоксида је еволутивно најстарији. Силикатни
сунђери живе на великим дубинама где нема силе удара таласа и утицаја плиме и
осеке, јер им је тело веома крто.
Кречњачки и сунђери са органским скелетом су становници плићих зона мора и
океана. Скелет неких сунђера може бити сложен и представљати комбинацију 2
типа скелета (силиконске и органске компоненте – спонгин повезује мегасклере у
јединствену мрежу).
🙣 СКЕЛЕТ ЖАРЊАКА
Код солитарних хидроидних полипа и медуза, потпору организму даје мезоглеја, а
сама дупља функционише као хидроскелет.
Код неких корала (меки корали) су појединачне кречњачке спикуле распоређене у
мезоглеји што телу даје чврстину, а појединачни полипи усађени у заједничку
желатинозну масу – цененхим.
Дрвенасти корали – корали са рожним скелетом (протеинске природе) који граде
разгранате колоније
Код неких корала (камени корали) епидермис лучи егзоскелет од калцита или
арагонита у виду кречњачке превлаке на површини тела. Сваки појединачни полип
се налази у чашици од кречњачких наслага. Када јединке угину њихов скелет се
нагомилава са скелетом других организама које су живеле у заједници са коралима
и тако се образују атоли (корални морски спрудови)
Корали који граде коралне гребене живе у симбиози са алгама (зооксантеле) које су
смештене у ћелијама гастродермиса полипа (алге обезбеђују хранљиве материје и
помажу при формирању кречњачког скелета)
🙣 Код организама без јасно диференцираног чврстог скелета, функцију скелета могу обављати
различите шупљине у телу (пљоснати црви).
🙣 Код ваљкастих и чланковитих црва псеудоцелом и целом имају важну функцију хидроскелета.
Хидроскелет је нарочито ефикасан при кретању чланковитих црва код којих се, синхроном
контракцијом мускулатуре и претакањем целомске течности, у сваком сегменту могу посебно
изводити врло прецизни покрети (пр. убушивање у чврсту подлогу).
🙣 Кутикула на површини ваљкастих црва може образовати егзоскелет који се повремено замењује
новим, процесом пресвлачења који се састоји из 2 одвојена процеса:
I одбацивање старе кутикуле
II формирање нове кутикуле (ecdysis) коју лучи епидермис (хиподермис), без могућносит
реасорпције једињења из старе кутикуле.
🙣 СКЕЛЕТ МЕКУШАЦА
Присутна је снажно развијена спољашња кречњачка љуштура која штити меко тело
од предатора и исушивања код терестричних врста.
Љуштуре могу бити билатерално симетричне (шкољке) или асиметричне
(наутилуси и пужеви). Код неких је присутна и метамерија (полиплакофоре). Код
главоножаца је она, услед активног начина кретања, повучена у унутрашњост тела
(пр. сипина кост), док код појединих група она може потпуно одсуствовати.
Љуштуру лучи плашт (pallium) који је дорзални део телесног зида. Епидермални
део плашта лучи кречњак и конхиолин (протеинска супстанца). Љуштура се
састоји из више слојева:
периостракум – први слој
оостракум (призматични слој) – испод периостракума
седефасти слој – најближи меком телу; сачињен је од бројних
плочица од калцијум-карбоната у форми калцита или арагонита
(ређе заступљен код данашњих врста). Иако је арагонит чвршћи, он је
растворљивији од калцита у морској води.
Иридесценција – појава светлуцавог изгледа седефастог слоја која је последица
дифракције и интерференције светлости по ивицама плочица.
Код шкољки је спољашња љуштура изграђена од 2 капка спојена еластичним
лигаментом. Код неких врста постоји и испупчење на једном капку коме одвогара
удубљење на другом (брава). Капци су мање-више симетрични и изнутра
прекривени седефастим слојем који код неких врста може бити порцеланског
изгледа. На спољашњој страни се уочавају нараштајне линије (раст тела прати и
раст љуштуре)
Љуштура пужева је спирално увијена и асиметрична. Умбо (апекс) – најстарији део
љуштуре (врх), затим следе спирални навоји спојени сутуром (шавом) – последњи
навој носи отвор гротло. Кроз читаву љуштуру се пружа колумела (columella) –
централна осовина око које је увијено тело пужа. Формира се приликом развића
љуштуре од сраслих делова спиралних навоја. Навоји љуштуре су углавном
усмерени: декстрална љуштура – од врха се љуштура увија у смеру казаљке на
сату и гротло се налази са десне стране,
Љуштура, међутим, може бити супротно увијена, са гротлом на левој стани –
синистрална љуптура
Главоношци, услед активног начина живота, имају редукован егзоскелет. Једини
рецентни род са спољашњом љуштуром је Nautilus sp. Љуштура осталих је веома
измењена, а најчешће у виду кречњачких плочиица (пр. сипина кост) или
прозрачних уских трака (лигње) које се налазе са дорзалне стране тела и прекривене
су танким епидермисом. Код хоботница је љуштура у потпуности редукована, што
је адаптација на провлачење кроз уске пукотине. Код главоножаца постоји
унутрашњи скелет изграђен од хрскавичавог ткива. Хрскавичава капсула у
главеном региону штити главене ганглије и очи, слично као и лобања, али
хрскавичаву потпору поседују и статоцисти (органи за равнотежу), ручице и
пераја главоножаца-
🙣 СКЕЛЕТ ЗГЛАВКАРА
Имају вишеслојни хитински егзоскелет.
Хитин – дериват глукозе који је у чистом облику еластичан, отпоран на алкохол,
слабе базе и киселине, али и на дигестивне сокове.
На површини егзоскелета се налази танак слој епикутикуле која код терестричних
организама има улогу у заштити од исушивања. Епикутикула се састоји од
кутикулина (комбинација протеина склеротина и липида) – воштани слој
(водонепропусан, хидроизолационе особине липида и чврстоћа склеротина).
Испод епикутикуле се налази прокутикула која је знатно чвршћа и састоји се из 2
слоја: егзокутикуле и ендокутикуле чија је улога у механичкој заштити и пружању
ослонца мишићима. Егзоскелет облаже и: предњи и задњи део црева и трахејни
систем за дисање.
Хитинска кутикула може бити и инкрустрирана калцијум-карбонатом или
калцијум-фосфатом. Нарочито добро је калцификована егзокутикула, док је
ендокутикула изграђена само од хитина.
Чврстина егзоскелета зависи од тога да ли у скелету доминира ендокутикула (тело
је мекше, присутно код ларвених ступњева) или егзокутикула. Прокутикула је
уједно и место складиштења калцијума у организму. Калцијум може доспети путем
водене средине или исхране, а важај не за циклусе пресвлачења.
Егзоскелет је у сваком сегменту изграђен од 4 плоче: тергит (дорзална), стернит
(вентрална) и 2 плеуре (бочне, тање су и еластичније). Одговарајуће плоче
суседних сегмената су међусобно повезане артикуларним мембранама од
еластичног хитина што им омогућава већу еластичност појединих делова тела.
Биолошки значај овакве грађе егзоскелета:
1 флексибилне везе између кутикуларних плоча дозвољавају ширење абдомена
до одређених размера
Екстремитети су покретно зглобљени са телом, а и сами се састоје од покретно
зглобљених чланака прекривених егзоскелетом, а међусобно повезаних кутикулом
која је сада танка и еластична (спојеви су јачи од људских тетива) што допрноси
издржљивости и покретљивости организма.
Обојеност егзоскелета је део специфичне еколошке адаптације на различите услове
средине (боје зависе од таласне дужине рефлектованог остатка упадне светлости на
пигментима у хитину). Боја тела, поред пигментације, може бити заснована и на
структурној обојености (јавља се услед физичких појава рефлекције, рефракције,
...) где нема пигмената.
Егзоскелет не расте заједно са телом, па се повремено мора обављати пресвлачење
(екдизис).
Егзувија (кошуљица) – стара, одбачена кутикула.
На унутрашњој површини егзоскелета се могу јавити аподеме (шири наставци за
причвршћивање мишића) и ендофрагме (плочасте потпорне структуре које држе
унутрашње органе у правилном положају).
Унутар тела се може формирати ендоскелет мезодермалног порекла.
Ендостернит – плочице ендоскелета које носе наставке за причвршћивање мишића.
Мембранозни зидови лакуна за струјање транспортне течности такође могу
представљати део ендоскелетних структура.
🙣 СКЕЛЕТ БОДЉОКОЖАЦА
Ендоскелет мезодермалног порекла (изнад њега на површини тела се налази слој
ектодерма)
Може бити масиван и компактан или у виду осикула (појединачне плочице од
кречњака) које су уроњене у строму од живог мезенхима. Осикуле су међусобно
повезане помоћу мишића колагеног везива и имају правилан облик и радијалан
распоред у телу. Код морских јежева оне формирају чврст оклоп, док су код других
група оне мање-више редуковане.
Јаче и оштре осикуле су диференциране у бодље које су зглобљене са скелетним
плочицама и покрећу се помоћу мишића. Скелет бодљи се састоји од мешавине
органских супстанци и калцита, са високим садржајем магнезијума и других
метала. Овај слој чврстине и еластичности омогућава боље апсорбовање удараца и
потреса у неким ситуацијама, али и ефикасну одбрану.
Педицеларије – бодље које се на врховима клештолико завршавају и
специјализоване су за одређене функције (прихватање хране, чишћење тела и
заштита).
Одликује их и постојање амбулакралног система који обавља улогу хидроскелета.
🙣 СКЕЛЕТ ХОРДАТА
Хорда (chorda dorsalis) – главни ендоскелетни осовински орган хордата коју код
највеће групе на адултном ступњу замењује кичменица.
Код нижих хордата хорда се задржава током читавог живота и обавијена је
омотачем од везивних влакана која се пружају и у простор између хорде и нервне
цеви.
Као део ендоскелета се диференцирају и миосепте (везивне опне) које се пружају
између појединачних мишићних маса.
Миосепте, везивни елементи у перајима, преоралном удубљењу и респираторним
органима чине заједно део ендоскелета.
Како ендоскелет садржи живе ћелије, он расте заједно са телом, а осим везивног и
хрскавичавог, чини га и коштано ткиво које се јавља само код групе кичмењака.
🙣 Избељивање корала
6. КРЕТАЊЕ
🙣 Сврха кретања:
I проналажење хране
II проналажење склоништа
III проналажење партнера за размножавање
IV бежање од предатора
🙣 Покретљивост омогућавају контрактилни протеини који могу да мењају своју дужину.
🙣 Енергија за кретање се обезбеђује исхраном и ослобађа у виду хемијске енергијеиз молекула
АТП-а. Кретање је могуће захваљујући раду мишића који троше изузетно много енергије чак и
када нема споља видљивог рада, јер се део енергије користи за одржавање мишићног тонуса и
држање мишића у балансираном положају. Само мала количина енергије се троши за рад мишића
и кретање, а остатак се ослободи у виду топлоте. Покрети се изводе уз помоћ локомоторних
органела и органа, а у неким случајевима и пасивним транспортом путем спољашњег медијума
(вода, ваздух)
🙣 КРЕТАЊЕ ПРОТИСТА
Локомоторне органеле: псеудоподије, бичеви, цилије
Кретање помоћу псеудоподија имају припадници Sarcodina. Овај тип локомоције је
тесно повезан са струјањем цитоплазме, а протеини који омогућавају локомоцију су
актин и миозин којисе налазе у субмембралном региону и захваљујући њиховим
активностима долази до реверзибилног претварањ цитоплазе из гушћег плазмагел
стања у житкије плазмасол стање, до покретања цитоплазме, а затим и формирања
псеудоподија.
Типови псеудоподија:
1 лобоподије – кратке и широке, прстолике и налик на режњеве
2 филоподије – дуге и танке, кончасте; могу међусобно правити и анастомозе
(међусобне везе)
3 ретикулоподије – мрежасте; граде мреже неправилног облика
4 аксоподије (актиноподије) – радијално распоређене и подупрте системом
микротубула; могу бити и контрактилне, али никада не анастомозирају
ПРИМАРНА УЛОГА ПСЕУДОПОДИЈА ЈЕ У ИСХРАНИ
Бичеви (флагеле) су локомоторне органеле карактеристичне за групу
Mastigophora. На телу постоји најчешће 1 бич, али има и припадника са више њих.
Бичеви су структуре у виду танких нити причвршћене за кортикалну плазму помоћу
базалног тела (кинетозом). Састоје се од парова микротубула груписаних по
формули 9+2. Бич еукариота поседује и плазматску мембрану која је анставак
плазмалеме. Кретање бичем може бити разнолико зато што се може покретати у
свим равнима. Приликом уздужног срастања бича са површином тела настаје
ундулента мембрана која омогућава таласасте, ундулентне покрете који
олакшавају кретање у густовискозној средини (море, крв).
Цилије су сличне бичевима, само што су од њих много краће и покрети су им
ограничени на 2 равни (функционишу као весла). Покрете цилија карактерише
метахроно кретање (споља гледано се крећу у виду таласа), а у зависности од
локације на површини ћелије и од функције које имају оне се могу покретати и
асинхроно. Правац кретања одређују јони калцијума који (де)поларизују
мембрану. И цилије могу формирати структуре у виду ундулентних мембрана и
мембранела које се састоје од низова уздужно спојених циљева. Осим у кретању,
мембранеле могу учествовати и у исхрани.
Цири (cirri) – структуре карактеристичне за неке протисте, а чине их снопићи
стопљених, релативно дугих цилија смештених на вентралној страни тела и служе
за кретање по чврстој подлози налик ходању.
🙣 Код већине метазоа постоји сложена неуро-мишићна контрола биомеханике кретања, а сам начин
кретања зависи од животне средине и других фактора. У води се животиње крећу активно
пливањем, али многе мењају место пасивно (ношене воденим струјама). Кретање на копну може
бити ходање, пролажење кроз земљу или вијугањем тела. Кроз ваздушну средину се животиње
крећу летењем (најсавршенији и најзахтевнији вид кретања).
🙣 Висока густина воде омогућава организмима да плутај, с обзиром да на њих делује сила потиска
која је својствена течној средини (могу имати знатну величину захваљујући овој сили). Код
медуза и других водених организама кретање је по „ракетном“ принципу. Ситнији водени
адултни организми (ктенофоре, реброноше, пакет 9+3) и ларвални ступњеви са повољним
односом површине и запремине имају способност кретања помоћу творевина на површини тела
(цилије) – пр. велигер – ларва пужева.
🙣 Код крупнијих организама се унутрашња запремина тела повећава па је капацитет творевина на
површини да покрећу цело тело прилично лимитиран (цилије и бичеви нису довољно ефикасни
да самостално покрену тело). Кретање ових животиња се врши помоћу мишићних контракција, а
уколико постоје цилије онда оне имају улогу помоћних структура при кретању (пр. планарија).
Осим снажног развоја мускулатуре, очвршћава и скелет.
🙣 Код животиња са хидроскелетом се кретање врши захваљујући способности промене
хидростатичког притиска у различитим деловима тела што резултира променом облика тела који
омогућава кретање кроз неправилне пукотине, убушивање у подлогу и пливање. Поседују низ
адаптација за смањење трења, мање трошење енергије и убразавање кретања.
🙣 Бодљокошци поседују унутрашњи водено-васкуларни (амбулакрални) систем са низом
ампулица испуњених водом од којих полазе танки еректибилни наставци у виду амбулакралних
ножица са пијавкама на крају, а померају се променом притиска воде у њима. Овај систем служи
и као хидроскелет који регулише кретање.
🙣 Већина водених животиња поседују специфичне телесне наставке за кретање (пр. параподије
полихета). На сваком сегменту тела се налазе бочно постављене параподије (израштаји телесног
зида) са 2 режња: неуроподијум (вентрални режањ) и нотоподијум (дорзални режањ), а на њима
се могу налазити различити израштаји – цири, набори, ... који обављају респираторну и чулну
функцију. Кроз параподију се пружа чврста структура – ацикула која функционише као потпора,
а заправо је само снажно развијена чекиња (хета) о коју се ослањају друге хете које у виду снопа
извиру из сваког пара параподије. Параподије подупиру тело и омогућавају кретање пузањем или
пливањем које се заснива на антагонистичком деловању мишића супротних страна тела. Осим
параподија улогу у кретању има и целомска течност, тј. хидроскелет, на чију промену притиска
утичу контракције мишића.
🙣 Најзаступљеније кретање је кретање активношћу екстремитета који су ужи од тела и псотављени
испод њега, одижу га од подлоге и покретно су зглобљени са њим, па је кретање лакше и
ефикасније. Зглобови делују по принципу полуге (екстремитети зглавкара) – ПРИМАРНА УЛОГА
ЕКСТРЕМИТЕТА ЗГЛАВКАРА ЈЕ У КРЕТАЊУ. Брзина кретања зависи од броја и дужине
екстремитета.
🙣 Код ракова су екстремитети у основи двограни, док су код осталих група зглавкара једнограни.
Двограни екстремитети се састоје од: протоподита (двочланковита основа) који се рачва на 2
гране: егзоподит (спољашњу) и ендоподит (унутрашњу) којом се обавља кретање корачањем по
подлози. Остали екстремитети обављају друге функције: чулна (антене), исхрана (мандибуле и
максиле), пливање, респирација или филтрација (филоподије). Код многих ракова читави
екстремитети или пак њихови делови могу бити модификовани у копулаторне органе или служити
за придржавање јаја.
🙣 Код инсеката постоје 3 пара екстремитета који се могу сврстати у 5 основних типова између којих
постоје прелази у зависности од начина живота:
I курсоријални – за ходање и трчање по чврстој подлози; релативно дуги, танки,
цилиндричног облика и омогућавају врло брзу промену места у простору
II салтаторијални – за кретање у скоковима код којих је основа задњих екстремитета
проширена и снабдевена моћним мишићима за кретање у веома дугим скоковима
III рапторијални – инсекти који су предатори; први пар екстремитета је модификован за
хватање плена
IV нататоријални – инсекти који живе у води и уз помоћ њих могу да пливају; спљоштени су
и на крајевима снабдевени густим длачицама које додатно повећавају површину и
омогућавају кретање попут веслања
V фосоријални – инсекти који живе у земљишту; кратки, снажни, на врховима снабдевени
канџама за копање
🙣 Инсекти су једини бескичмењаци који имају способност летења захваљујући крилима која се
налазе на грудном региону. Крила морају да обезбеде силу која ће тело одићи од подлоге, тј.
супротставити се сили гравитације. Она омогућавају и бочну стабилизацију тела при летењу.
Способност одржавања стабилности летења и промена положаја тела при лету зависе од
фреквенције покрета крила.
🙣 Крила су заправо дупликатуре телесног зида. Често се предња и задња крила покрећу
истовремено или се чак физички спајају у јединствену летну површину. Сам чин летења се
обавља помоћу 2 основна принципа:
I директни – код примитивнијих група и приликом њега се контрахују 2 групе мишића које
су инсертоване директно при основи крила и које раде наизменично (веслање кроз ваздух),
захтева се већа количина енергије, јер се скоро свако од 4 крила покреће независно од
остала 3 што омогућава велику прецизност и брзину лета (могу у лету хватати плен)
II индиректни – приликом њега се контрахују 2 групе мишича које су инсертоване за торакс,
тако да промена облика грудних сегмената условљава померање крила. Подизање крила се
врши контракцијом мишића који спуштају дорзални зид дела торакса за који су зглобљена
крила. Спуштање крила се врши радом антагонистичких мишића; захтева се много мање
енергије и крила могу да мењају свој облик приликом летења у виду локалних
деформација (присуством крилне нерватуре, протуберанци по ободима крила, различитом
дебљином појединих делова крила).
🙣 Неки инсекти на месту зглобљавања крила поседују протеин резилин у зглобним површинама
које се скраћују у моменту подизања крила (понаша се попут опруге и помаже летење тако што
ослобађа енергију приликом наредног спуштања крила). Претварање потенцијалне енергије
резилина у кинетичку енергију екстремитета се користи и за покретање других врста инсеката.
🙣 Способност перцепције организмима даје општу слику о стању организма или о дешавањима у
околном простору. Одговор на добијене информације може уследити у виду слања хемијских
сигнала или синтезе хормона. Резултат је адекватно функционисање организма у његовом
окружењу.
🙣 Проблеми за опстанак животиња:
I тражење хране
II репродукција
III избегавање или минимализација повреда.
🙣 Ови проблеми се превазилазе уз помоћ чулног, нервног и ендокриног система.
🙣 Перцепција и интеграција су веома значајне за билатерално симетричне организме са
антериорно-постериорном организацијом тела и активним начином кретања.
🙣 Рецептори – пријемници дражи који играју улогу трансформатора енергије, тј. имају способност
да различите облике енергије (механичка, хемијска, електромагнента) претварају у нервне
импулсе.
🙣 Адекватна драж – драж за коју поједине ћелије имају појачану осетљивост. Под њеним утицајем
се у рецепторним (чулним) ћелијама јавља надражај који се преноси на нервне ћелије и
аферентним нервним влакнима доспева до централног нервног система.
🙣 Бескичмењаци имају 2 типа чулних ћелија: неуросензитивне и чулно-нервне. Пореклом су од
нервних ћелија и имају рецепторску улогу, али и улогу у спровођењу надражаја.
🙣 Неруосензитивне ћелије – смештене су близу површине тела и директно комуницирају са
спољашњом средином.
🙣 Примарне чулне ћелије (чулно-нервне) – имају тело ћелије дубље испод површине тела, а
издуженим рецепторним наставцима (слободни нервни завршеци) контактирају са околном
средином.
🙣 Код већине животиња, осим сунђера и плакозоа, чулне ћелије се налазе по читавом телу, а по
правилу су најгушће распоређене на истакнутим деловима тела (пр. тентакуле, антене) и око
усног отвора.
🙣 Чулне ћелије се групишу у чулне епителе који се групишу у чулна ткива, а она у чулне органе
(чула).
🙣 Према месту сакупљања информација чула се деле на:
I екстерорецепторе – налазе се близу површине тела и примају дражи из спољашње
средине
II интерорецепторе – примају дражи из унутрашњих органа
III проприорецепторе – смештени су у тетивима, зглбовима и скелетним мишићима, а шаљу
информације у вези са положајем тела и његових делова
🙣 Рецептори који примају информације из спољашње средине су соматички, а рецептори који
примају информације из унутрашњости тела висцеларни. Изузетак су хеморецептори
(рецептори хемијских дражи) који су висцеларни по природи, али се могу налазити и у
површинским деловима и примати информације из спољашње средине.
🙣 Према врсти стимулуса на које реагују, чула се могу поделити на:
I механичка
II хемијска
III светлосна
IV топлотна
🙣 РЕЦЕПТОРИ ЗА ПРИЈЕМ МЕХАНИЧКИХ ДРАЖИ (МЕХАНОРЕЦЕПТОРИ)
Најзаступљенији су у животињском свету због потребе да се што боље прикупе
информације из околне средине. Налазе се по читавом делу, али је њихова највећа
концентрација у пределу истакнутих делова органа.
Преводе енергију додира, притиска и вибрација средине у нервни импулс.
Еволутивно су најстарији и најједноставији за чуло додира. Најчешће су у виду
сензорних длачица или хитинских филамената.
Хитинске сензорне длачице функционишу због флексибилне грађе кутикуле у
којој се развијају. Полазе од базе епидермиса где ступају у близак контакт са другим
ћелијама епидермиса, пробијају се кроз све слојеве кутикуле и долазе до површине
тела. Ово је посебно карактеристично за зглавкаре.
Функције механорецептора:
1 пријем механичких дражи
2 чуло слуха
3 чуло мириса
4 чуло укуса
5 терморецепција
Акватични бескичмењаци имају посебне чулне органе равнотеже помоћу којих
одређују положај тела у простору, а њихов принцип функционисања је између група
веома сличан: у кружном простору, јамици или мехуру (статоцист) изнутра
обложеном чулним ћелијама са бројним сензорним длачицама, које по структури
одговарају цилијарном епителу, се налази чврто телашце статолит које се услед
промене положаја тела и силе гравитације помера унутар статоциста и надражује
одређене чулне ћелије одакле се импулс преноси нервним и тако организам добија
информације о положају тела у простору (медузе, пљоснати црви, мекушци, ракови)
Неки жарњаци поред статоциста могу имати и ропалије (медузе из класе сцифозоа)
које се јављају код кубомедуза где достижу највиши ниво сложености и састоје се
из 2 статоциста, 2 „ока“ са сочивом и 2 проста „ока“. Ове сензорне структуре
могу примати надражаје из разних праваца, а детектују светлост и повезане су са
истакнутим нервним задебљањима у епидермису (у бази сваке ропалије).
Фонорецепција – способност пријема информација насталих таласним кретањем
ваздуха или воде и претварање тих звучних дражи у нервне импулсе. Чуло слуха
није баш развијено код бескичмењака, али поједини инсекти имају органе за пријем
звучних сигнала и истовремено имају способност производње звука. Акватични
организми најбоље разликују звуке нижих фреквенција, док терестрични најбоље
разликују звуке из виших фреквенција.
Тимпанални органи – органи чула слуха код инсеката који су у ствари проширене
трахеје са 1 или 2 затегнуте танке мембране, а налазе се на тибијама, изгледају као
добош и функционишу тако што се вибрације танких затегнутих хитинских
мембрана преносе на чулне ћелије са наставцима у виду длачица, а затим и на
нервне ћелије.
Хордотонални органи – органи за просторну оријентацију (уобичајени код
инсеката и ракова). Морфолошки овај орган представља скуп продужетака чулних
ћелија (сензила) које су струнасто разапете између 2 зглобљена дела скелетне
кутикуле или су у вези са трахејним системом.
Трихоботрије – посебне чулне длаке пауколиких зглавкара за које се претпоставља
да представљају органе механичког чула. У питању су дуге и танке длачице које се
налазе у удубљењима на екстремитетима и другим деловима тела где ступају у везу
са нервним системом.
Код стонога су чулни органи унутар јамица у бази антена, али и на самим антенама.
🙣 РЕЦЕПТОРИ ЗА ПРИЈЕМ СВЕТЛОСТНИХ ДРАЖИ
Фоторецепција – основни биолошки феномен карактеристичан за готово сва жива
бића.
Фототаксис – вид кретања организма ка или од извора светлости.
Код једноћелијских организама су у виду специјализованих органела, а код
вишећелијских фоторецепторе чине чулне ћелије. У оба случаја електромагнетни
таласи светлости су окидач сложеног низа молекуларних, еммбранских и
унутарћелијских процеса, што за резултат има способност разликовања светлости
од таме, могућност перцепције обојености и кретање објеката у околном простору.
Разликовање светлости и заме могу обављати појединачне фоторецепторне ћелије,
што је значајно за фотопериодизам и синхронизацију циркадијалних ритмова и код
најједноставнијих организама.
Фотокинеза – повећана или смањена мобилност као одговор на промену
интензитета светлости.
Око – чулни апарат који чине додатне структуре за пријем светлости таласа и
разликовање и одређивање правца светлости које постоје уз фоторецепторе.
Код акватичних организама еволутивно развиће ока је фаворизовало реакцију на
одсуство светлости, док је код терестричних оно фаворизовало реакцију на њено
присуство. Већина бескичмењака нема довољно добар оптички апарат за постизање
оштрине вида, формирање детаљније слике предмета, па чак ни за пружање
довољно прецизних информација о облику предмета. Способност колорног виђења
је установљена само код неких група зглавкара у оквиру бескичмењака.
Очна мрља (стигма) – скуп липидних глобула у цитоплазми који садрже
каротеноиде услед чега потиче и њихова карактеристична обојеност, а присутне су
код неких протиста. Неке хетеротрофне динофлагелате поседују веома сложену
органелу која се састоји од сочивастог тела, пигментног слоја и „мрежњаче“ што
подсећа на мало „око“. Међутим и многи протисти који немају стигму нити друге
облике диференцираних фоторецептора су такође способни за различите облике
фототаксије.
Најједноставније грађене очи су у суштини груписане чулне ћелије обложене
пигментним ћелијама, а имају их медузе, пљоснати и чланковити црви. Сматра се да
имају способност разликовања светлости од таме и налазе се на најистакнутијим
деловима тела (код црва на главеном делу, а код медуза су радијално распоређене по
ободу звона).
Већина пкољки има једноставне пигментне јамице које заузимају периферни
положај дуж руба плашта, међутим шкољке из фалилије Pectinidae имају
специфично чуло вида у облику великог броја видних јединица („очију“) по ободу
плашта које функционишу по принципу телескопа (умето сочива, свако око садржи
микроскопски ситне плочице кристала гуанина распоређених у виду конкавног,
параболичног огледала на коме се фокусира и рефлектује светлост, а осим тога
постоје и 2 рецепторне површине – горња и доња ретина које имају способност да
детектују промене образаца светлости и тако укажу на потенцијалну опасност од
предатора).
Фоторецепторне површине бескичмењака садрже оптички пигмент – протеин
опсин који има способност апсорбовања фотона светлости. Ова површина може
бити увећана формирањем групација рецепторних ћелија унутар инвагинисаних
делова епидермиса, чинећи пехарасте очне јамице. Овакав распоред омогућава
бољи вид животиња.
Развићем додатних оптичких елемената – сочива и рожњаче, организми су стекли
праву способност вида (јасну детекцију смера светлости и распознавање облика).
Код пауколиких зглавкара очи су и даље грађене у виду пехара, али са јако добро
развијеном и вишеслојном ретином и сочивом које испуњава велики део очног
пехара. Код њих су предње (главне) очи задужене за стварање лика предмета, а
секундарне (остале) очи нису. Код неких се очи могу окретати око своје осе, а
интегрисана слика из околине се формира од информација из просторно оптимално
расопређених сетова очију које су задужене за претраживање одређеног дела
простора.
Еверзно виђење – светлост пада директно на чулне ћелије
Инверзно виђење – светлост пролази кроз читав ретинални део и пада на
постретинални епител (тапетум) који рефлектује светлост и побуђује чулне ћелије
ретине.
Присуство дебљег рефлектујућег слоја је адаптација на услове смањеног
интензитета светлости.
Већина стонога има очи на боковима главе – стемате које су изграђене од групе
оцела и срећу се код јувенилних ступњева. Свака оцела има пехарасту грађу са
ретинулом (слој фоторецепторних ћелија), кристалним језгром у унутрашњости и
биконвексним сочивом на површини. Очи су дизајниране за монохроматско
виђење уз присуство механизма за адаптацију на промену интензитета светлости
(негативно фототропно понашање).
Током онтогенезе јувенилни стадијуми и ступњеви ларве и нимфе ракова и
инсеката развијају оцеле (просте очи) које се код многих задржавају током целог
живота. На овај начин се формирају 2 анатомски одвојена и функционално
различита видна пута, што омогућава боље перципирање промена светлости,
покрета у околној средини и одржавање стабилности (пр. при летењу).
Код преадултних стадијума инсеката , стемате имају распоред сличан као код
оматидија и функционишу као чуло вида.
Ракови током адултног периода могу задржати науплијусово око (ембрионално
чуло вида састављено од 3 или 4 медијална проста ока која чине једну заједничку
сруктурну јединицу, а међусобно су одвојена слојем пигментних ћелија).
Фацетоване (сложене) очи инсеката и ракова имају способност јаснијег виђења
предмета и виђења у боји. Састоје се од већег броја оматидија које се састоје од
сочива, кристалнонг тела и ретине (ћелије мрежњаче). Сматра се да свка
појединачна оматидија може да продукује само делић слике тако да се при
прикупљању информација из свих оматидија у мозгу формира слика у виду
мозаика (мозаички вид).
Све оматидије једног фацетованог ока су грађене по јединственом принципу и
геометријском распореду и уроњене у заједнички базални матрикс у коме се налазе
интероматидне пигментне ћелије. На пворшини сваке оматидије је егоскелет
модификован у рожњачу која прелама светлост, а испод ње је кристално купасто
тело које сабира и прелама светлост. У центру оматидије се налази фоторецепторси
део састављен од ретинула – примарне чулне ћелије са рабдомерама (чулни
делови). Површине ретинула су богате међусобно испреплетаним микровилима
који формирају штапићасти централни рабдом. Међу ретинулама постоји „подела
рада“ тако да свака детектује одређени интензитет боје (опсег одговара плавој,
жутој и црвеној боји) и шаље информацију о малом делу веће слике. Због распореда
оматидија, фацетоване очи имају широк угао гледања (велика осетљивост на боју,
способност детектовања брзих покрета и широко видно поље). Већина инсеката има
трихроматски вид, али таласне дужине њима видљиве светлости нису исте као код
људи (пр. пчеле могу регистроваи и ултравиолетни део спектра)
Морфофункције фацетованих очију на основу начина креирања слике:
1 апозиција – суседне оматидије су међусобно потпуно одвојене пигментом
(распоред пигментних ћелија спречава расипање светлости из једне
оматидије ка осталима (слика високе резолуције) и својствене су дневно
активним животињама)
2 суперпозиција – код ноћних животиња и оних које живе у условима
константно смањеног интензитета светлости су пигментне ћелије
распоређене тако да омогућавају уједначено искоришћавање светла од страе
свих оматидија (светлост која се прелама у једној се може усмерити и ка
суседним оматидијама). Осетљивост је повећана на рачун оштрине вида јер
се видна поља делимично преклапају.
3 неурална суперпозиција – еволутивно најмлађи облик формирања слике
код зглавкара и представља посебан вид суперпозиције где постоји
„отворени рабдом“ па поједине рабдомере из различитих оамтидија шаљу
информације о различитим тачкама у окружењу и конвергирају на исте
синаптичне јединице у мозгу. Обезбеђује се повећана осетљивост и виђење
објекта у високој резолуцији, а среће се код двокрилаца.
Главоношци поседују мехурасти тип очију (очи су налик очима кичмењака, али су
другачијег порекла). Очи су настале инвагинацијом пехарасте очне јамице која се
продубљивала и затварала у комору (очи по типу камере, са суженим отвором који
усмерено пропушта светлост у унутрашњост ока које функционише по принципу
мрачне коморе. Сочиво је окружено цилијарним мишићима, али НЕМА
способност акомодације. Мрежњачу лине издужени фоторецептори са надражајним
крајевима усмереним према унутрашњости ока (око директног типа са еверзним
виђењем, око киччмењака је индиректно и има инверзно виђење). Код еверзног
виђења не постоји слепа мрља зато што се нервни наставци спајају са оптичком
ганглијом у области иза ретине. Зеница је постављена хоризонтално. Имају добар и
прецизан вид на кратким растојањима. Код хоботница је могућа и перцепција
светлости преко коже у којој је пронађен протеин сличан опсину, локализован на
сензорним неуронима. На тај начин светлост може директно да стимулише
ширење/скупљање хроматофора у кожним ћелијама и тако изазове тренутну
промену боје тела у складу са бојом околине, без команде из мозга.
🙣 ТЕРМОРЕЦЕПЦИЈА И ХЕМОРЕЦЕПЦИЈА
Терморецептори – чула која реагују на промену температуре, у виду су сензорних
длачица на предњем крају тела уз које су смештене и чулне ћелије које детектују
промену влажности у спољашњој средини. Овакав рецептор се назива
термохигрорецептор. Ексцитација термохигрорецептора укључује промене
метаболизма ћелија рецептора под утицајем промењене температуре (преко
промене брзине ћелијских реакција). Посебно развијени код паразитских
бескичмеака.
Хеморецептори – органи за пријем хемијских дражи и они су еволутивно
најстарији чулни органи бескичмењака. Смештени су на истакнутим деловима тела,
у близини усног отвора и у нарочитим удубљењима на површини тела.
Офлакторни органи – органи чула мириса; садрже хеморецепторе способне да
детектују присуство различитих испарљивих материја (примарне биполарне чулне
ћелије са микровилима/дендритима који се пружају у мирисни епител слузокоже).
Ови органи могу бити на екстремитетима или у офлакторним јамицама које се
налазе бочно на предњем крају тела. Ноћне животиње се веома ослањају на чуло
мириса.
Чуко укуса је смештено у близини усног отвора да би се укус осетио што пре.
Код инсеката у социјалним друштвима велику улогу имају семиохемијске супстанце
– феромони (нарочити биомолекули који су специфични за сваку врсту животиња и
имају важну улогу у проналажењу партнера супротног пола, али и у животу
сложених заједница).
Код пауколиких зглавкара на опистозоми, усним органима и екстремитетима
постоје лириформни органи за које се претпоставља да су хеморецептори, али да
су такође и органи чула слуха. Ови организми поседују и специфичне органе сличне
трихоботријама које могу примати хемијске дражи и регистровати вибрације из
ваздуха.
Џонсонов орган женки дрозофила за детекцију звучних таласа
8. НЕРВНИ СИСТЕМ
🙣 Функција му је да координише рад свих делова тела и посредује између рецептора (органи
пријемници стимулуса) и ефектора (органи који реагују на стимулус)
🙣 Неурон (нервна ћелија) – основна градивна и функционална јединица нервног система.
Способни су да преносе електричне сигнале што се заснива на 2 особине ових ћелија:
надражљивост и проводљивост.
🙣 Грађа неурона: тело + аксон (неурит) + дендрити
🙣 Према функцији коју обављају неурони могу бити:
I сензорни (аферентни) – спроводе надражај од чулних ћелија
II моторни (еферентни) – проводе импулс од централног нервног ткива до ефектора
III асоцијативни неурони (интернеурони) – повезују 2 система нервног система
🙣 Сензорни неурони који проводе импулсе од рецептора до централног нервног ткива могу бити:
I соматски – полазе од интегумента или мускулатуре
II висцеларни – полазе из унутрашњости тела
🙣 Моторни неурони се деле на:
I соматске – ефектор је мишић у фунцкији кретања организма
II висцеларни – ефектор је мишић у склопу унутрашњег органа или жлезда.
🙣 Неуроглија (неуроглијске ћелије) – ћелије које нису носиоци нервне проводљивости али зато
имају улогу у потпори и исхрани нервних ћелија. Оне електрично изолују неуроне, контролишу
прелазак супстанци од телесних течности ка неуронима и служе за уклањање штетних продуката
метаболизма из нервног ткива. Као и неурони и неуроглије потичу од ектодерма.
🙣 Неурони се јављају код свих рецентних група, осим сунђера и плакозоа. Сматра се да неурони
потичу од секреторних ћелија чија је примарна функција била ослобађање хемијских једињења у
спољашњу средину.
🙣 Синапсе – међућелијске комуникације између 2 неурона и између неурона и ћелије ефектора. Оне
могу бити:
I електричне синапсе – електрични импулс са пресинаптичке мембране ексцитира
постсинаптичку мембрану
II хемијске синапсе – постсинаптичка мембрана је побуђена помоћу неуроактивних
супстанци (неуротрансмитера) упакованих у везикуле које се премештају од
пресинаптичке до постсинаптичке мембране преко синаптичке пукотине
🙣 Током еволуције се код билатерално симетричних организама појавио тренд ка преласку од
двосмерних према једносмерним синапсама.
🙣 НЕРВНИ СИСТЕМ ПРОТИСТА
Код специјализованих протиста (трепљари) у ћелијском кортексу постоји
субцелуларна неуромоторна мрежа која повезује базална тела моторних и
сензорних цилија. Ова мрежа омогућава адекватан одговор организма на промену у
спољашњој средини.
🙣 НЕРВНИ СИСТЕМ СУНЂЕРА
Постоје молекули типични за нервни систем који учествују у провођењу сигнала.
НЕ ПОСЕДУЈУ ПРАВИ НЕРВНИ СИСТЕМ
То су само сигнални путеви кроз епител како би усисни систем могао да
функционише ефикасно
🙣 НЕРВНИ СИСТЕМ ДУПЉАРА
Изграђен је од равномерно распоређених неурона који омогућавају примање дражи
са било ког дела тела (важно за сесилне и планктонске врсте). Састоји се од
биполарних и мултиполарних неурона повезаних у субепидермалну неуралну
мрежу. Овакав нервни систем је дифузног (мрежастог) типа. Јасна централизација
не постоји.
Код неких врста јавља тренд ка стварању центара координације. Тако могу
постојатии нарочита задебљања, чворишта тј. ганглије у којима се обрађују
инфомације које сензитивни нерви допремају од рецептора и даље упућују према
ефекторима. У неким деловима тела неурони могу градити нервне прстенове (база
тентакула, око усног отвора, обод звона медуза).
Код корала постоји спољашња и унутрашња нервна мрежа која је изграђена од
мултиполарних неурона.
🙣 КОД ПРОТОСТОМИЈА СА БИЛАТЕРАЛНОМ СИМЕТРИЈОМ ЈЕ НЕРВНИ СИСТЕМ
ЛОКАЛИЗОВАН ВЕНТРАЛНО!!!
🙣 Код сегментисаних организама су парови ганглија трансверзално (попречно) повезани
комисурама, а лонгитудинално (уздужно) конективима. Комисуре и конективи су изграђени
искључиво од дужих, аксонских наставака интернеурона. У главеном региону се налази дорзално
постављена ганглија најближе сензорним органима.
🙣 НЕРВНИ СИСТЕМ ПЉОСНАТИХ ЦРВА
Са цефализацијом долази до концентрације нерава у предњем делу тела који се
први среће са новим информацијама у природи – централни нервни систем.
ЦНС: у глави се налази церебрална ганглија која се састоји од тела сензитивних
неурона док се дуж тела према задњем крају обично пружају 2 нервне врпце. Од
врпци се одвајају органци и остају ван нервних стабала и представљају периферни
нервни систем.
🙣 НЕРВНИ СИСТЕМ ВАЉКАСТИХ ЦРВА
Врпчаст нервни систем
У предњем делу нервног система је неуропил равномерне дебљине и у облику
прстена окружује ждрело и од неуропила се протежу нервне врпце, на чијим се
појединим деловима код неких врста могу наћи дискретна нервна задебљања у виду
слабо развијених ганглија
🙣 НЕРВНИ СИСТЕМ МЕКУШАЦА
ЦНС се састоји од неколико парова ганглија повезаних уздужним и попречним
везама које немају правилан распоред због одсуства сегментације. Од сваког пара
полази низ гранања од којих периферни нерви одлазе у све делове тела.
Мозак се састоји од више парова церебралних ганглија.
Код пужева ганглије формирају нервни прстен око једњака, а кратак пар нервних
конектива пружа се до пара букалних ганглија које се налазе у области усног
отвора и инервишу радулу и друге делове усног апарата.
Најразвијенији нервни систем у овој групи имају главоношци – готово све ганглије
су сконцентрисане у предњем делу тела чинећи мозак који је заштићен скелетном
главеном чауром, а из појединих делова мозга излазе нерви који инервишу
различите делове тела.
🙣 Код бескичмењака са сегментираном организацијом тела парови ганглија имају један метамерни
распоред (лествичасти нервни систем). Најразвијенија је парна дорзална (надждрелна,
церебрална) ганглија у предњем делу тела. Од ње се пружа околождрелни конектив према
вентралној страни тела одакле се пружа вентрална нервна лествица. Код чланковитих црва парови
ганглија у оквиру нервне лествице имају правилан распоред (у сваком сегменту се налази по пар
ганглија). У случају тагматизације долази и до фузије ганглија, па се губи форма симетричне
лествице.
🙣 Код зглавкара број ганглија не мора одговарати спољашњој сегментацији. Најчешће долази до
стапања појединих ганглија у веће нервне масе. У главеном региону ганглије чине мозак
(syncerebrum) који се састоји од 3 дела: протоцеребрума, деутоцеребрума и тритоцеребрум.
Информације које полазе од синцеребрума не морају нужно ићи од ганглије до ганглије, већ се
могу пружати дуж нервних лествица до најудаљенијих чиме се убрзава пренос сензорних и
моторних информација кроз тело.
🙣 Код инсеката постоји и посебан део нервног система који се састоји од непарног вентралног
(медијалног) нерва чији огранци инервишу висцеларне органе. Врста вегетативног нервног
система (аналогија симпатикусу).
🙣 НЕРВНИ СИСТЕМ БОДЉОКОЖАЦА
Услед изгубљене билатералне симетрије нервни систем прати њихову петозрачну
радијалну симетрију тако што се састоји од 3 тасебна дела: оралног
(ектонеуралног), хипонеуралног и аборалног (ентонеуралног) прстена.
Орални прстен окружује орални регион, грана се на 5 врпци које воде у ручице или
дистално према супротном крају тела. Чине га сензорни нерви
Хипонеурални прстен чине моторни нерви.
Аборални прстен код неких група изостаје.
Иако немају ЦНС, у неким групама постоји неуропил око усног отвора и радијално
распоређене ганглије на главним нервним путевима
🙣 НЕРВНИ СИСТЕМ ХОРДАТА
ЦНС настаје од ектодерма и по типу је цеваст нервни систем. Нервна цев лежи
ДОРЗАЛНО изнад осовинског скелета и има неуроцел (централни канал). Слој
колагених влакана обавија нервну цев са спољашње стране. Код хордата који не
припадају групи кичмењака не постоји диференциран мозак већ се на предњем делу
нервне цеви може уочити мало проширење са зачетком унутрашње коморе. Код
копљаша се разликују предњи и ужи (издужени постериорни део).
У састав овог нервног система улазе посебно грађене нервне ћелије са издуженим
неуритимаи организоване су у снопове који представљају специјализоване нерве.
9. НЕУРОСЕКРЕЦИЈА
🙣 ЕНДОКРИНЕ ЖЛЕЗДЕ
Трансфер информација путем хормона у циљу изазивања сврсисходног одговора је
прилично спор зато што се врши путем телесних течности.
Само ћелије које имају специфичне рецепторе за одређени хормон ћереаговати када
се тај хормон ослободи.
Ћелијска комуникација путем ових сигнала је филогенетски старија у односу на
пренос информација путем нервних импулса.
Чак и протисти и животиње без нервног система производе велику количину
једињења хормонске природе која су у неким случајевима идентична хормонима
сложенијих организама. Код једноставнијих група хормони су заправо
неуропептиди за које се сматра да су еволуционо први сигналн молекули у
животињском свету.
Хормони не морају бити специфични за врсту. Заједно са чулним и
нервнимсистемом чине интеграциони систем. Хормони регулишу велики број
хомеостатских механизама и утичу на веома важне животне процесе и стања, али су
важни и за репродукцију и регенерацију.
Неуросекреторне ћелије постоје код свих група животиња које поседују нервни
систем. Жарњаци поседују групе неуроендокриних ћелија. Наиме они поседују
различити спектар неуротрансмитера и хормона од којих су неки слични онима код
зглавкара и хордата. Присутни су у виду пептида који делују као посредници у
комуникацији неурона унутар нервне мреже и стимулишу ефекторна ткива и органе
(пр. тентакуле). Учествују и у иницирању метаморфозе ларве плануле у полип
корала или регенерацију делова тела.
Ендокрини систем билатералних животиња чине ендокрине жлезде и
неуроендокрини систем (неуросекреторне ћелије ступају у контакт са органима)
Велики број неуроендокриних ћелија које ослобађају секрет пептидне природе се
јавља у оквиру нервног система ваљкастих црва. Неурони ЦНС-а производе пептид
сличан инсулину, а постоји и индиција да унутар тела постоје и стероидни хормони
који активирају пресвлачење
Код мекушаца постоје групације ћелија нервног система окружене глијалним
омотачем које ослобађају хормонски садржај у хемолимфу. Ове ћелије граде
синапсе са периферним сензорним неуронима у епидермису и контролишу
сазревање јајних ћелија, понашање приликом полагања јаја и раст тела. Код
главоножаца постоји оптичка жлезда са неуросекреторном улогом и лучи
гонадотропне хормоне.
Код прстенастих црва су аксони неуросекреторних ћелија у вези са
перикапсуларним органом (структура на вентралној страни главене ганглије) који
се састоји од глијалних, епителијалних и неуросекреторних ћелија (место је
неуро-хормонске активности).
Неуросекреторни систем зглавкара из мозга и вентралне нервне лествице пружа
аксоне према сету ендокриних жлезда.
Главни жлездани органи инсеката су: corpora allata и corpora cardiaca. Ове жлезде
су у близини церебралне ганглије са којом су морфолошки и функционално
повезане. Постоје и проторакалне жлезде смештене у првом грудном сегменту.
Ове жлезде своје секрете ослобађају директно у хемолимфу.
Жлезда corpora cardiaca лучи хормон који регулише рад срца, али делује и на рад
проторакалних жлезда.
Проторакалне жлезде луче хормон пресвлачења – екдизон. Екдизон је стероидни
хормон, дериват липида холестерола који се излучује у хемолимфу.
Жлезда corpora allata се налази изнад једњака и лучи јувенилни хормон (хормон
раста) који има 2 главне улоге: контрола метаморфозе и регулација репродуктивног
развоја. Под дејством овог хормона, ларве прелазе из једног у други ступањ. Овај
хормон инхибира рад проторакалних жлезда и екдизона, тј. спречава метаморфозу
последњег ларвалног ступња/нимфе хемиметаболних инсеката у адултни стадијум.
Неуропептиди – класа неурохормона пептидне природе који стижу директно до
циљних ћелија или преко аксона неурона и хемолимфе или врпе индиректну
контролу преко инхибиторног/стимулирајућег деловања на друге жлезде.
Ракови имају неуроендокрини Х-орган (нема га код инсеката) који представља део
проксималног оптичког режња мозга чији се аксони пружају кроз очну дршку и у
завршном делу граде неурогхемалну структуру – синусна жлезда (лучи велики број
неуропептида који утичу на пигментацију, ниво угљених хидрата, осморегулацију,
раст и пресвлачење и репродукцију).
Перикардијални орган (хомолог са corpora cardiaca) лучи хипергликемијски
хормон који контролише ниво шећера и масних киселина у хемолимфи.
Метаморфоза и пресвлачење се одвијају по скоро истом принципу као и код
инсеката, само што ракови поседују жлезду – Y-орган која производи хормоне
сличне екдизону.
Мандибуларни орган – жлезда ракова која ослобађа хормоне сличне јувенилном
хормону инсеката
Присуство гонадотропнох неуропептида у радијалним нервима морских звезда
стимулише сазревање и ослобађање гамета. Неки пептиди бодљокожаца делују као
мишићни релаксанти и учествују у избацивању желуца приликом храњења.
Миоактивни пептиди такође делују као гонадотропни неуропептид (регулисање
сазревања гамета и њихово ослобађање из гонада у спољашњу средину.
Код хордата се појављују групације ендокриних ћелија у оквиру ждрела и средњег
црева. У оквиру ендостила (вентрални део ендодерма ждрела) постоје секреторне
ћелије и сматра се да од њихводе порекло неке жлезде (штитаста и параштитаста) и
акцесорна жлезда цревног система кичмењака (ендокрини панкреас)
🙣 ЕГЗОКРИНЕ ЖЛЕЗДЕ
Јављају се код скоро свих група бескичмењака и улазе у састав епидермиса и
ендодермиса.
У зависности од порекла и положаја оне преко секрета могу обављати различите
функције: одбрамбена, причвршћивање, дисање, варење, кретање, ...
Излучивање секрета жлезданих ћелија се обавља по систему ћелијске егзоцитозе.
Егзокрини органи зглавкара се састоје од 3 дела: секреторне ћелије, жлездани
мешак, изводни жлездани канал. Зид жћезде је контрактибилан пошто садржи и
мишићни слој. Канали жлезда код појединих група су ереверзибилни (избацују се
на површину само у случају потребе). Одбрамбене супстанце се синтетишу унутар
тела у специфичним жлездама и складиште у резервоарима (ендогене), али постоје
и токсини који су унети из спољашњег извора и који су онкорпорисани у ткивима
или хемолимфи (егзогене).
Паукови имају паучинасте жлезде на опистозоми.
🙣 АРОМАТИЧНЕ ЖЛЕЗДЕ
Најчешћи је тип у интегументу бескичмењака.
Луче секрете специфичног мириса који могу бити: репеленти (за одбијање) и
атрактанти (за привлачење). Ово су семихемијске (комуникационе) супстанце које
могу бити у улози оријентира, обележивача путање кретања, маркирања територије
и за проналажење партнера.
Заједничка карактеристика свих репелентних жлезда јесте испуштање течности
непријатног мириса (за одбрану од предатора). Јаки мирис потиче од алдехида,
алкохола, киселина или естарских једињења, али и на бази цијанида и других
токсина.
Репелентне жлезде су псоебно развијене код бубашваба, стеница (фамилија
Pentatomidae) и неких тврдокрилаца. Смрдибубе поседују метаторакалне жлезде на
дорзалној страни тела
Осмотеријум – торакална врећица за складиштење токсина која се евертује
узнемиравањем тела гусенице и из њега се излучује токсична супстанца. Његова
боја је у супротности са бојом тела (упозоравајућа, апосематска обојеност). Врсте
из фамилија бубамара и мајских кока луче одбрамбене хемијске супстанце из
хемолимфе кроз отворе феморо-тибијалних зглобова екстремитета.
Семиохемија – хемијска комуникација.
Феромони – органски молекули који представљају неку врсту специфичних
хемијских гласника. Њихово својство је да делују у малим количинама, али да имају
високу специфичност за врсту или групу што се све више користи за
хемотаксономију бескичмењака.
🙣 ОТРОВНЕ ЖЛЕЗДЕ
Веома честе код зглавкара.
Отров је често неспецијализован (има широк спектар дејства).
Многи пауци поседују пар отровних жлезда у прозоми чији се канали отварају на
врху хелицера. Код шкорпија је отровни апарат састављен од пара отровних жлезда
у последњем сегменту задњег краја тела (метазоми) које се отварају на врху отровне
бодље. Унутрашњи слој жлезде чини секреторни епител, ћелијске органеле
укључене у синтезу отровног секрета се налазе у основи ћелија, док се у апикалном
делу лумена жлезде лучи велики број секреторних гранула различитих величина,
облика и густине.
Многе врсте стонога такође поседују отровне жлезде смештене унутар проширеног
проксималног чланка предњих екстремитета, док је дистални чланак зашиљен у
виду бодље саотровом
🙣 Боја тиријски пурпур
🙣 Тело је издељено на велики број чланака (сегмената). Сегментација је хомономна (сви телесни
сегменти су морфолошки једнаки).
🙣 Телесна дупља је целом.
🙣 Класе:
I Polychaeta – поседују многобројне чекиње – хете (chaetae) смештене на параподијама
(парни кожно-мишићни израштаји телесног зида)
II Oligochaeta – немају параподије, а хете су малобројне и усађене непосредно у телесни зид
III Hirudinea – немају параподије ни хете. Имају 1 или 2 мускулозне пијавке (1 на завршетку
тела и служи за ослонац, а 1 окрожује усни отвор и осим за кретање служи за припијање за
кожу домаћина приликом храњења). Поред примарне сегментације, постоје и површински
секундарни сегменти – анули (annuli)
🙣 Објекат: микроскопски препарат параподије Nereis sp.
Параподије (parapodiae) – парни израштаји телесног зида који омогућавају
кретање. Могу бити једногране, двогране или да у потпуности изостају.
Нереис има двогране параподије које се састоје из 1 дорзалне (нотоподијум –
notopodium) и 1 вентралне гране (неуроподијум - neuropodium). На свакој од њих се
налазе бројне хете (чекиње) од којих је једна нарочито снажно развијена и
подупире гране параподије – ацикула (acicula).
На обе гране параподије се налази по 1 израштај – цирус (cirrus) који на дорзалној
грани има чулну и респираторну функцију (cirrus dorsalis), а на вентралној само
чулну функцију (cirrus ventralis)
🙣 Објекат: микроскопски препарат попречног пресека кишне глисте (Lumbricus terrestris) у нивоу
средњег црева
🙣 СПОЉАШЊА МОРФОЛОГИЈА:
Издужено тело цилиндричног облика, зашиљено на предњем и дорзо-вентрално
спљоштено на задњем крају тела. Подељено је на велики број сегмената и главени
регион није уочљив.
Протосомијум (protostomium) – предусни део испред полумесечинастих уста са
вентралне стране тела
Перистомијум (peristomium) – први телесни сегмент
Пигидијум (pygidium) – последњи телесни сегмент који носи анални отвор
На сваком сегменту постоји 4 пара хета које су смештене у нарочитим џеповима
телесног зида, а имају улогу у локомоцији.
🙣 ИНТЕГУМЕНТ:
Чине га кутикула и једнослојни епидермис. Кутикула је на површини, танка је и
беструктурна. Испод ње се налазе епидермске, беланчевинасте, слузне и чулне
ћелије. У основи епидермиса се налази подепителска ламина (lamella
subepithelialis).
🙣 МУСКУЛАТУРА:
Испод епидермиса се налази слој кружне мускулатуре са израженим мишићним
влакнима која се протежу кружно у односу на уздужну осу тела. Испод овог слоја је
слој уздужне мускулатуре са влакнима груписаним у снопиће који се пружају
паралелно у односу на уздужну осу тела, а налазе се у коморама од везивног ткива.
Наизменичним контракцијама је омогућено убушивање и кретање унутар
земљишта.
🙣 ЦЕЛОМ (coelom):
Простор између телесног зида и црева.
Има сопствени омотач перитонеум (peritoneum).
У њему се налази целомска течност са амебоидним и другим ћелијама, без органа и
органских система.
Паријетални перитонеум (соматоплеура – somatopleura) – слој који належе на
уздужну мускулатуру.
Висцеларни перитонеум (спланхноплеура – splanchnopleura) – слој који належе
на црево.
У сваком сегменту постоји по пар целомских мешкова; спајањем перитонеалног
епитела левог и десног мешка истог сегмента настају мезентере (mesenthaerae).
Епители целома суседних сегмената належу један на други и чине преграду, септу
(septa, disepiment).
Код ове врсте паријетални перитонеум је у виду слоја ниских полигоналних ћелија,
док висцеларни чине издужене, високо-призматичне хлорагогене ћелије (улога у
екскрецији).
🙣 ДИГЕСТИВНИ СИСТЕМ:
Усни отвор се налази вентрално на перистомијуму, иза њега је ждрело са снажном
радијално распоређеном мускулатуром. Ждрело се наставља у дуг езофагус
(једњак) у који се бочно, на задњем крају, отварају Монрове жлезде (3 пара
кречњачких жлезда) чији секрет неутрализује хумусне киселине из детритуса.
Езофагус се наставља у жлездани желудац (вољку), он у мишићни желудац, а он
у сегментисано ендодремско средње црево.
Интестинум има двојаку функцију:
1 почетни део је специјализован за лучење дигестивних ензима
2 остали део је специјализован за апсорпцију хране
Иза средњег цледи кратко задње црево које нема тифлозолис и које се завршава
аналним отвором.
🙣 ЦРЕВО:
Снабдевено је сопственом мускулатуром, па је перисталтика независна од
контракција телесног зида, а чине је танки слојеви кружних и уздужних мишића.
Према лумену се налази један слој издужених ендодермских ћелија са трепљама
које се трође, па њихова базна тела формирају цревну „кутикулу“.
Са дорзалне стране на попречном пресеку је олучасто удубљење – тифлозолис
(typhlosolis) који лумену црева даје потковичаст изглед, а улога му је у повећању
активне апсорпционе површине црева. Хлорагогене ћелије испуњавају и удубљење
тифлозолиса
🙣 ТРАНСПОРТНИ СИСТЕМ:
Затворен и грађен од 2 уздужна крвна суда (дорзалног и вентралног).
Дорзални крвни суд (vas dorsalis) је изнад црева, а у њему тече крв од задњег ка
предњем крају тела. Од њега полазе мањи сдови ка зидовима црева где се гранају
међу ћелијама епитела и мускулатуре и образују цревни синус
Дуж тифлозолиса се пружа крвни суд тифлозолиса који се у сваком сегменту спаја
са дорзалним судом
Вентрални (трбушни, супранеурални) крвни суд (vas ventralis) је са вентралне
стране и у њему крв тече од предњег ка задњем крају тела. Спојен је са дорзалним
путем бочних крвних судова.
Бочни крвни судови су у сегментима од 7. до 11. проширени и контрактилни –
срца. Њиховом, као и контракцијом дорзалног суда се врши циркулација.
🙣 РЕСПИРАЦИЈА:
Целом површином тела
🙣 ЕКСКРЕТОРНИ СИСТЕМ:
Изграђен је од метанефридија (metanephridiae) које су метамерно распоређене и
богато снабдевене крвљу.
Метанефридије – цевчице које су отворене на оба краја. По пар постоји у сваком
сегменту осим у прва 3. Састоје се од пресепталног и постсепталног дела.
Пресептални део почиње трепљивим левкастим отвором – нефростомом
(nephrostom) који се отвара у целом и од кога полази одводни канал управљен
уназад. Пробија зид дисепиментра и прелази у следећи сегмент где се наставља у
постсептални део.
Постсептални део – јако дугачак, изувијан и образује петљу. У свом задњем делу
прелази у задебљали жлездани канал који се проширује у мокраћни мехур и излива
одатле у спољашњу средину преко нефридиопоре која је у близини вентралних
хета.
🙣 НЕРВНИ СИСТЕМ:
Лествичаст – изграђен је од надждрелне ганглије, околождрелног нервног
прстена и вентрално положене нервне лествице. У сваком сегменту је по пар
крупних ганглија спојених кратким комисурама, а ганглије суседних парова
конективима. Од сваке од њих ка боковима полазе по 3 нерва
🙣 ПОЛНИ СИСТЕМ:
Хермафродити
Смештен је у предњем делу тела на 32. до 37. сегменту у виду жлезданог задебљања
– клителума (clitellum).
🙣 Представници:
I Nereis sp. – на последњем сегменту су 2 израштаја cirri anales
II Spirographis sp. – шкрге су у спиралним низовима, а живе у правим, кожастим цевчицама
III Lumbricus terrestris
IV Hirudo medicinalis – тело је дорзо-вентрално спљоштено и зашиљено на оба краја