ANATOMIJA I MORFOLOGIJA HORDATA

-skripta-

1.Opšte odlike I nastanak kičmenjaka

Kicmenjaci su u pogledu morfoloske organizacije po mnogo cemu jedinstvena grupa. Upadljiva
dijagnosticka karakteristika kicmenjaka koja ih potpuno odvaja od ostalih grupa jeste skeletna
caura – kranijum, koja se nalazi oko mozga I osnovnih culnih organa glavene oblasti. Takodje,
skeletne tvorevine koje obuhvataju kicmenu mozdinu – kicmeni prsljenovi, postoje samo kod
kicmenjaka I po njima je citava grupa dobila ime Vertebrata. Medjutim, ove tvorevine se danas
ne javljaju kod kolousta, a verovatno nisu ni postojale kod prvih grupa kicmenjaka ( s toga bi
kicmenjaci trebalo da nose naziv Craniata). Veci broj morfoloskih celina kicmenjaka nastao je
od materijala nervne kreste I ektodermskih plakoda. Kicmenjaci pripadaju filumu hordata I sa
njima dele niz zajednickih osobina morfoloske organizacije:
• bilateralna simetrija
• postojanje celomeske duplje
• skelet sa unutrasnjim polozajem (nastaje najvecim delom od mezoderma)
• izrazena cefalizacija
• metamerna organizacija nekih delova tela
Telo kicmenjaka sastoji se od tri osnovna regiona: glavenog, trupnog I repnog. Glaveni
region kicmenjaka je izuzetno slzoena morfoloska celina unutar koje su smesteni mozak I osnovni
culni organi, zatim usna duplja sa vilicnim aparatom I brojnim zlezdanim organima. Oblast zdrela
predstavlja ,,prelaznu’’ zonu izmedju glavenog I trupnog regiona. Morfoloske celine glavenog
regiona su tokom ontogenetskog razvica nastale interakcijama nervne kreste sa celijama drugih
tkiva. Trupni region je najizrazeniji deo tela kicmenjaka. Unutar najveceg dela ovog regiona nalazi
se celomska duplja sa epitelnim zidom koji obavija najveci deo viscelarnih organa. Ovi organi su
mezenterama pricvrsceni za dorzalni telesni zid. Od prednjeg dela trupa, posebno kod amniota,
formira se vratni region koji omogucava pokretanje glave. Takodje, I trupni region je kod amniota
podeljen na grudni I trbusni deo. Zavrsni deo tela cini repni region koji se zavrsava kloakom ili
analnim otvorom. Celomska duplja sa viscelarnim organima se ne pruza kroz repni region.
Kao I kod drugih hordata, I kod kicmenjaka se tokom embrionskog razvica formira notohorda koja
se nalazi izmedju nervne cevi I creva. Ovaj potporni organ nastaje od izmenjenih epitelnih celija.
Tokom kasnijih faza razvica embriona, prednji deo notohorde ulazi u sastav poda lobanje, dok kod
vecine grupa ostatak biva potisnut nastankom kicmenih prsljenova. Kod vecine hordata se
na bocnim zidovima zdrela nalaze segmentno rasporedjini prorezi koji se tokom ebrionskog
razvica formiraju kao komunikacija zdrelnih kesa sa spoljanjom sredinom. Cevast nervni
sistem je odlika svih grupa hordata. Medjutim, samo se kod kicmenjaka on diferencira u petodelni
mozak I kicmenu mozdinu. Kicmenjaci takodje poseduju I slozen periferni nervni sistem. Kao I
drugi pripadnici hordata, I kicmenjaci poseduju zlezdani organ zdrela (tireoideu) koja uzima jod iz
spoljasnje sredine I stvara hormone, zatim repni region sa postnatalnim polozajem, kao
I faringulu (filotipska karakteristika ontogenetskog razvica).
Kicmenjake karakterise metamerija koja predstavlja uzastopno ponavljanje istih ili slicnih
morfoloskih celina duz ose koja povezuje prednji I zadnji deo tela. Metamerija kicmenjaka je
ogranicena na neke organske sisteme (npr. serijski raspored segemenata muskulature, rebara,
spinalnih nerava, epidermisa…). Telo kicmenjaka se po nekim misljenjima sastoji od dve
komponente. Somaticka komponenta je spoljna I cine je najveci deo muskulature I skeletnih
organa, zatim centralni nervni sistem I veci deo perifernog nervnog sistema, kao I najveci broj
culnih organa. Viscelarna komponenta se primarno sastoji od creva I njegovih derivata.

2.Ontogenetsko razviće kičmenjaka- opšte odlike

Ontogenija ukljucuje sve promene koje se desavaju u toku individualnog razvica, pocev od
formiranja polnih celija u roditeljskoj generaciji, pa do smrti jedinke. Posebne promene karakterisu
ebriogeniju, razvice organizma do trenutka stupanja u direktan kontakt sa zivotnom sredinom.
• Gametogeneza – prva faza ontogenetskog razvica prilikom koje se formiraju polne celije
(gameti). Ovim procesom nastaju diferencirani muski gameti – spermatozoidi I zenski
gameti – jajne celije. Spermatozoidi kicmenjaka su razlicitog oblika ali su uvek izgradjeni od
tri regiona. U glavenom regionu se nalazi jedro, a u vratnom brojne mitohondrije. Repni
region je u obliku bica. Osnovne razlike jajnih celija kicmenjaka nastaju usled razlicite
kolicine zumancetne supstancije u njima.
• Makrolecitna jaja – znatna kolicina zumancetne supstancije (gmizavci, ptice,
vecina riba)
• Mezolecitna jaja – manje zumancetne supstancije u odnosu na makrolecitna
(vijuni, vodozemci)
• Mikrolecitna jaja – sasvim male kolicine zumanca, najmanje jajne celije
(Eutheria,Marsupialia)
• Oplodjenje – druga faza ontogenetskog razvica, dolazi do formiranja zigota procesom
oplodjenja (fertilizacija). Postoje dva aspekta fertilizacije: amfimiksis - uspostavljanje
diploidnog hromozomskog stanja spajanjem jedara spermatozoida I jajne celije
I aktivacija jajne celije – postaje sposobna da nastavi proces embrionskog razvica. Kod
kicmenjaka je primarno oplodjenje spoljasnje: jajne celije I spermatozidi dospevaju izvodnim
kanalima polnog sistema do spoljasnje sredine. Unutrasnje oplodjenje desava se najcesce
u jajovodu.
• Brazdanje – serijom mitotickih deoba nastaje blastula. Segmentacija mezolecitnih u
mikrolecitnih jaja je potpuna. Formirana blastula je u obliku loptaste mase celija koje
okruzuju lumen (blastocel) ispunjen tecnoscu. U slucaju mezolecitnih jaja zid blastule
(blastoderm) je viseslojan. Kod sisara, blastoderm je jednoslojan I naziva se trophoblast.
• Gastrulacija – cetvrta faza ontogenije gde se blastula transformise u viseslojan embrion –
gastrulu. Osnovna odlika gastrule je bilateralna simetrija. Viseslojnost gastrule nastaje
diferenciranje na tri klicina lista: ektoderm, hordomezoderm i endoderm. Zajednicko za
sve je da hordomezoderm I endoderm nastaju migracijom celija u unutrasjnost embriona,
dok se ektoderm formira od spoljasnjeg sloja celija. U slucaju mezolecitnih jaja, celije
migriraju ka unutrasnjosti embriona kroz invaginisani deo blastoderma – blastoporus.
Migracija se odvija najpre u oblasti buduce dorzalne usne blastoporusa da bi se kansije
prosirila I na njegove ostale delove. Unutrasnji sloj celija potiskuje blastocel koji postepeno
nestaje uporedo sa formiranjem nove duplje – gastrocel, koja komunicira sa spoljasnjom
sredinom preko blastoporusa.
• Neurulacija – dolazi do formiranja nervne cevi, sto predstavlja pocetak organogeneze.
Uporedo sa diferenciranjem hordomezoderma I endoderma, umnozavanjem celija
ektoderma nastaje nervna ploca, neuroektoderm. Nesto kasnije, ona se ugiba, a zatim
zatvara u cev koju ubrzo prekriva okolni ektoderm. Od nervne cevi ce nastati centralni
nervni sistem, pri cemu se prednji deo diferencira u mozak a ostatak u kicmenu
mozdinu. Nervna kresta, epitelno embrionsko tkivo kicmenjaka, smestena je na obodima
nervne cevi skoro citavom duzinom. Celije nervne kreste nastaju od ivicnih delova nervne
ploce. Takodje odlika nervne kreste je njena diferencijacija u mezenhim oznacen
kao ektomezenhim. Embrionske ektomezenhimske celije se diferenciraju u najmanje 10
vrsta celija medju kojima su pigmentne celije, celijski elementi perifernog nervnog
sistema,endokrinih I culnih organa, dermalni skelet trupa I repa.
• Organogeneza – razbijanje kontinualne mase celija ektoderma, mezoderma I endoderma
na grupe celija koje ce dati posebne organe. Pri tome se prvo formiraju primarni zaceci
organa. Kasnije dolazi do formiranja sekundarnih zacetaka organa iz kojih, procesom rasta I
histoloske diferencijacije, nastaju definitivni organi.
Od spoljasnjeg klicinog lista (ektoderma) nastaju epidermski deo koze i njegovi derivati, CNS,
nervna kresta I njeni raznovrsni proizvodi, kao I mnoge druge morfoloske celine koje se
diferenciraju od ektodermskih plakoda. Plakode su zadebljanja ektoderma, sastavljene iz
izduzenih epitelnih celija I nastaju u glavenom regionu. Postoji 5 grupa plakoda
1. one koje daju socivo parnih ociju
2. nazalne plakode
3. oticke plakode
4. 4 para epibranhijalnih plakoda
5. dorzolateralne plakode
Endoderm daje najveci deo epitela crevnog kanala, kao I razlicite derivate creva, neke endokrine
organe I vitelusnu kesicu. Diferenciranje mezoderma je u trupnom regionu u vidu tri uzduzno
polozena dela: dorzalni mezoderm (epimere), sredisnji mezoderm (mezomere) I bocni mezoderm
(hipomere).
3. Koža I derivati kože
Koza kicmenjaka izgradjena je od dva osnovna dela: pokozice ( epidermis) I krzna (dermis).
Ispod krzna se nalazi potkozni sloj (hypodermis). Pokozica je ektodermskog porekla I izgradjena
je od viseslojnog epitela. Krzno I potkozni sloj su vezivne gradje I sa relativno malo celijskih
elemenata. Izmedju epidermisa I dermisa nalazi se kompleks bazalne membrane, preko koje se
ostvaruje veza izmedju ova dva dela koze. Bazalna membrana se inace sastoji od bazalne
lamine nastale od epidermisa, I retikularne lamine nastale od dermisa.
Epidermis – najvecim delom izgradjen od zivih epitelnih celija; samo su povrsinski delovi pokozice
sastavljeni od nezivih proizvoda ovih celija – kutikule ili roznog sloja. Broj slojeva celija epidermisa
je razlicit kod kicmenjaka (pokozica riba I vodozemaca je tanja u odnosu na pokozicu gmizavaca I
sisara). Bazalni sloj celija epidermisa (Stratum germinativum) cine uglavnom izduzene celije,
koje mitotickim deobama daju sve slojeve iznad njega, I pri tome se menja oblik: pomerajuci se ka
povrsini, celije postaju sve vise spljostene. Kod kolousta I riba, od celija bazalnog sloja,
diferenciraju se zlezdane celije, kao I celije koje stvaraju kutikulu. Kod kopnenih kicmenjaka, pored
zlezdanih organa, bazalne celije se diferenciraju u keratinocite – stvaraju roznu
supstanciju keratin. Postoje dva molekulska oblika keratina – α-keratin I β-keratin, dok se kod
gmizavca najcesce javljaju oba oblika. Pri kraju procesa neurulacije, dolazi do povecavanja broja
slojeva primarno jednoslojnog ektoderma koji prekrivo telo embriona. Prvo se formira bazalni sloj
(Stratum basale syn. Stratum germinativum) koji se nalazi na bazalnoj membrani, I spoljasnji
sloj periderm, da bi kasnije nastao viseslojni epidermis.
Dermis – gradi vezivno tkivo u kome dominiraju kolagena vlakna, dok su elasticna I retikularna
dosta redja. Vlakna su utopljena u matriks u kome se nalaze celijski elementi krzna (fibroblaste,
makrofage, limfocite, adipozne celije itd.) u krznu su smesteni zavrsni delovi krvnih I limfnih
sudova koze, nervni zavrseci I razni culni organi, misicna vlakna kao I razliciti derivati dermisa I
epidermisa. Dermis je deblji od epidermisa I uglavmnom izgradjen od dva sloja. Gornji
sloj (Stratum reticulare) izgradjen je od rasteresitog tkiva u kome se nalaze derivati koze, kao I
vecina celijskih elemenata dermisa. Granica ovog sloja prema epidrmisu je niz papila dermisa koje
zalaze u epidermis cime se ostvaruje njihova intimna veza. Dublji deo krzna ( Stratum
compactum) izgradjen je od gusto sabijenih kolagenih vlakana. Krzno ptica I kolousta nema
ovakvu gradju.
Derivati koze – nastaju kao direktna interakcija dermisa I epidermisa. Pri formiranju derivata koze,
prve vidljive morfogenetske promene ukljucuju lokalno formiranje ektodermskih plakoda na
mestima diferenciranja derivata. Ispod plakoda se nagomilavaju nele celije dermisa od kojih
nastaje dermalna papila. Za dalji proces razvica odlucujuci je nacin promene onlika epidermskog
sloja.
Kozne zlezde – mogu biti jednocelijske I visecelijske. Osnovna podela je na sluzne (mukozne)
zlezde I na zlezde sa proteinskim sekretom. Mukozne zlezde uglavnom stvaraju razlicite vrste
sluzi (mukusa) i neke vrste otrovnih materija. Zlezde sa proteinskim sekretom stvaraju otrovne I
fermonske supstance, neke vrste sluzi, gledj, a verovatno I neke svetlece organe.
Najbrojnije kozne zlezde riba I kolousta su jednocelijske sluzne zlezde ( okruglog oblika, rasute u
pokozici). Takodje stvaraju I peharaste zlezde – stvaraju sluz koja stiti od parazita, bakterija I
gljiva, smanjuje trenje prilikom kretanja, jednocelijske zrnaste zlezde zlezde sa otrovnim
sekretom I visecelijske zlezde sa posebnim funkcijama.
Vodozemci imaju jako raznolike I brojne zlezdane organe u kozi. Najbrojnije
su visecelijske sluzne zlezde, koje merokrinom sekrecijom stvaraju velike kolicine sluzi koja
povecava elasticnost I vlaznost koze, tako da ona ima efikasnu ulogu organa za disanje. Druga
grupa zlezdanih organa su visecelijske zlezde sa zrnastim sekretom sa toksicnim dejstvom.
Zatim imamo lipidne zlezde ( cine kozu nepropustljivom za vodu), alveolarne I zlezdane
organe (imaju ulogu parenju I odrzavanju ampleksusa - ljubavnog zagrljaja) I reproduktivne
zlezdane organe (fermoni).
Amniote za razliku od Anamniota imaju znatno manje koznih organa ali pokazuju vecu morfolosku
raznovrsnost. Gusteri – femoralne zlezde, ptice – uropigealna zlezda. Koza sisara sadrzi brojne
zlezdane organe. Diferencirani su na dve osnove grupe: lojne I znojne zlezde. Lojne zlezde su
uglavnom alveolarne gradje I holokrine sekrecijei po pravilu se nalaze uz dlaku. U spoljasnjem
kanalu sisara nalaze se izmenjene lojne zlezde –ceruminozne koje stvaraju lojni sekret sa vise
vostanih komponenti. Meibomialne zlezde su takodje lojne zlezde na ocnim kapcima I stvaraju
uljasti sekret koji oblaze konjuktivu ocnih jabucica. Postoje dve grupe znojnih zlezda. One se
razlikuju po nacinu sekrecije, nastanku, moroflogiji I funkciji. Ekrine zlezde su manje, bez grananja
I sa ekrinom sekrecijom. Njihova osnovna uloga je u termoregulaciji I ekskreciji. Drugu grupu
zlezda cine apokrine zlezde sa apokrinom sekrecijom, vecim lumenom I slepo zavrsenim
kanalima. Vezane su uz folikul dlake I stvaraju gusci sekret u odnosu na ekrine. Taj sekret
najcesce ima ulogu fermona. Mlecne zlezde postoje samo kod sisara. Smatra se da su nastale
diferenciranjem primitivnih apokrinih zlezda.
Rozni drivati
Najjednostavnije diferencijacije rožnog sloja kod kičmenjaka jesu lokalna zadebljanja, najčešće na
mestima izloženim većem trenju. Krljušti Squamata imaju dva osnovna dela: unutrašnji sloj je
izgraden od α-keratina i sastoji se od pločastih i medusobno jasno odvojenih keratinizovanih
ćelija, dok je spoljašnji sloj od β-keratina i bez jasnih granica izmedu ćelija. Prisustvo oba
molekulska oblika keratina u istoj rožnoj diferencijaciji jedinstvena je odlika ove grupe. Kod ostalih
gmizavaca rožni derivati se sastoje samo od α- ili β-keratina. Osim rožnih krljušti i ploča, kod
amniota se javljaju i druge, veoma raznovrsne, diferencijacije rožnog sloja pokožice. Tako se kod
grupa kod kojih su zubi redukovani najčešće formira kljun (kod ptica, kornjača, kljunara). Na
vrhovima prstiju amniota nalaze se posebne rožne diferencijacije: kandže, nokti, papci i kopita.
Kandže postoje kod gmizavaca, ptica i većine sisara. Sve ove tvorevine imaju u osnovi istu
građu. Sastoje se od dorzalno postavljene ploče sa kompaktnim i čvrsto povezanim
keratinizovanim ćelijama (u kojima se nalaze i kristali hidroksiapatita), i ventralnog dela („stopala“)
sastavljenog od mekšeg keratina.
Rogovi su karakteristicni za 5 grupa recentnih sisara, dok su pera su u morfološkom pogledu
najsloženiji derivati kože kičmenjaka. Pera su izgrađena od ß-keratina. U osnovi, postoje tri oblika
- konturno pero, embrionsko pero I dlakasto pero. Zamena pera vrsi se tokom celog zivota, dok
kod nekih vrsta moze biti sezonska – mitarenje. Dlaka se sastoji od korena I slobodnog dela.
Epidermske celije korena svojim stalnim deobama omogucavaju rast dlake, pri cemu celije
potepeno oroznjavaju tako da se sloboni deo dlake sastoji potpuno od orozalih celija. Jedini
znacajni pigment dlake je melanin.
4. Koža I odnosi sa spoljašnjom sredinom
5. Receptorni sistem kičmenjaka- opšte odlike
Informacije o spoljašnjoj i unutrašnjoj sredini potiču od čulnih (receptornih) organa. Do receptora
informacije dolaze u različitim energetskim oblicima:
•kao elektromagnetna i mehanička energija,
• i energija hemijskih agenasa.
Čulni organi pretvaraju ove vidove energije u nervne impulse, koji nervnim vlaknima dospevaju do
centralnog nervnog sistema. U ovom lancu specifičan je čulni organ, koji uglavnom prima energiju
određenog oblika, kao i centri u nervnom sistemu koji primaju prispele impulse. Na taj način
informacije o promenama spoljašnjei unutrašnje sredine postaju dostupne organizmu. U
morfološkom pogledu, kod kičmenjaka, kao i kod drugih grupa hordata,
postoje primarne i sekundarne čulne ćelije. Primarna čulna ćelija ima sopstveni provodni
nastavak kojim se impuls doprema do nervnog sistema. Sekundarna culna ćelija je u osnovi
transformisana epitelna ćelija, koja nema sopstvene provodne nastavke, već se impuls sa nje do
centralnog nervnog sistema provodi preko razgranatih delova senzitivnih neurona, čija se ćelijska
tela nalaze u ganglijama perifernog nervnog sistema.
U osnovi, kičmenjaci imaju četiri grupe receptornih elemenata (ćelija ili delova ćelija).
1. Prvu grupu čine slobodni nervni završeci senzitivnih neurona koji se nalaze u
ganglijama perifernog nervnog sistema. Ovi receptorni elementi se obično nalaze u
,,osetljivim delovima tela (koži, usnoj duplji, pulpi zuba, rožnjači, crevnom kanalu, itd.) i
najčešće su receptori bola, promena temperature (receptori toplote i hladnoće), kao i
taktilnih senzacija.
2. Drugoj grupi pripadaju učaureni slobodni nervni završeci senzitivnih neurona: oko
slobodnih nervnih završetaka postoje posebni potporni elementi (mezodermske ćelije ili
kolagena vlakna), koji povećavaju specifičnost i osetljivost receptora. Veći broj ovakvih
receptornih elemenata se u nalazi u dermisu kože, ali i u unutrašnjim delovima
tela. Majsnerova telašca su receptori sa mezodermskim ćelijama kao potpornim
elementima; ona se nalaze odmah ispod epidermisa i reaguju na dodir. Rufinijeva
telašca su osetljiva na povišenje, a Krauzeova telašca na sniženje temperature, I smeštena
su u dermisu kože. Fater-Pačinijeva telašca se nalaze u koži, oko zglobova, kao i u dubljim
delovima tela i reaguju na pritisak.
3. Trećoj grupi pripadaju primarne čulne ćelije (neurosenzitivne ćelije), koje su, filogenetski
gledano, najprimitivniji receptori kod kičmenjaka. Ove čulne ćelije se nalaze samo u čulnom
epitelu olfaktornih i vomeronazalnih organa.
4. Četvrtu grupu receptornih elemenata čine različite sekundarne čulne ćelija (neuroepitelne
ćelije). Njima pripadaju Grandrijeva, Merkelova, Herbstova telašca, mehanoroceptori koji se
najčešće nalaze u dermisu kože, ali i na jeziku i nepcu nekih grupa kičmenjaka, kao
i dlakaste ćelije akustičko-lateralnih organa i čulne ćelije gustatornih organa.
Klasifikacija čulnih organa može da se zasniva na različitim kriterijumima.
Na osnovu oblika energije koju pretvaraju u nervne impulse, receptorni organi mogu biti:
•radioreceptori - prevode svetlosnu, toplotnu, električnu i magnetnu energiju;
•mehanoreceptori - prevode energiju pritiska, dodira, kretanja, vibracija, itd.,
•hemoreceptori - prevode energiju hemijskih agenasa.
U odnosu na položaj u telu, receptori mogu biti:
•eksteroreceptori - nalaze se u spoljašnjim delovima tela i primaju informacije iz
spoljašnje sredine;
•proprioceptori - nalaze se u poprečnoprugastoj muskulaturi, tetivama i zglobovima, i
primaju informacije o tonusu misica I promeni polozaja skeletnih elemenata
•viscelarni receptori - nalaze se u visceralnim organima i primaju informacije iz ovog dela
unutrasnje sedine.
Sve ove receptore jednim imenom nazivamo opšti receptorni organi. Medutim, kod
kičmenjaka postoje i čulni organi koji se nalaze samo na pojedinim delovima tela - posebni
receptorni organi. Kod kopnenih kičmenjaka ovi organi se nalaze isključivo u glavenom
regionu. U okviru opštih i posebnih čulnih organa, receptori koji primaju informacije iz
spoljašnje sredine (izuzev hemoreceptora) predstavljaju somatičke receptore,
dok visceralni receptori prate unutrašnju sredinu organizma.

6. Oči kičmenjaka
Kod kičmenjaka, kao i kod većine drugih grupa životinja, fotoreceptori reaguju na mali deo
svetlosne zrake talasnih dužina od oko 380 nanometara (ultravioletna svetlost) do 760 nanometara
(tamnocrvena svetlost). Ovaj raspon uglavnom odgovara transmisionom spektru vode, što ukazuje
da su kicmenjaci zadržali isti spektar osetljivosti fotoreceptora koji je postojao i u njihovoj
prvobitnoj sredini - relativno plitkoj vodi. Svetlosni zraci daju obilje informacija o spoljašnjoj sredini,
kako o njenom delu koji je u neposrednom kontaktu sa organizmom, tako i o udaljenim delovima
spoljašnje sredine. Svetlosni zraci se mogu apsorbovati, reflektovati, mogu prolaziti kroz objekte,
što daje mogućnost percepcije ne samo oblika objekta, već i njegove strukture. Zahvaljujući velikoj
brzini kretanja svetlosti, sve promene u spoljašnjoj sredini primaju se bez kašnjenja“. U tome je
prednost svetlosnih senzacija u odnosu na akustičke, a posebno olfaktorne senzacije. Struktura
fotoreeptora i njihove veze sa interneuronima koji prenose informacije do centralnognervnog
sistema, omogućavaju da se spoljašnja sredina percipira dvodimenzionalno, a u nekim
slučajevima i trodimenzionalno, kao i da se tačno i brzo utvrdi da li se objekti u okolini krecu ili
miruju. Kod svih kičmenjaka postoji par očiju na bokovima glave, a kod nekih grupa i medijalno
postavljeno oko. U osnovi, oči kičmenjaka imaju dve biološke uloge: viđenje spoljašnje
sredine i percepciju fotoperiodizma (dužina dana i noći) . Parne oči vrše obe uloge, s tim da se kod
grupa sa redukovanim očima povečava druga. Neparne oči nemaju sposobnost videnja, već je
njihova primarna i osnovna biološka uloga percepcija fotoperiodizma. U koži nekih grupa (larvi
vijuna, nekih grupa riba, vodozemaca i gmizavaca postoje ćelije koje mogu reagovati na svetlost, a
da pri tome ne formiraju u morfološkom pogledu složene čulne organe (oči). Takođe, u mozgu
(možda hipotalamusu) nekih grupa kičmenjaka postoje fotoreceptorni elementi koji imaju važnu
ulogu u regulaciji cirkadijalnih i drugih fizioloških odgovora na svetlost.
Parne oči kičmenjaka formirane su, u osnovi, od tri sloja tkiva. Spoljašnji sloj je u obliku
neprekinutog fibroznog omotača i on daje osnovnu potporu drugim delovima oka. Sačinjavaju
ga beonjača i providna rožnjača. Središnji sloj, nazvan uvea, sastoji se iz tri regiona:
vaskularizovane i pigmentisane sudovnjače, cilijarnog tela i dužice. Treći sloj je mrežnjača,
koja se pruža sa unutrašnje strane uvee. Deo mrežnjače koji je u kontaktu sa sudovnjačom
je receptorni deo oka. Unutrašnjost očne jabučice ispunjava pihtijasto vezivo - staklasto telo.
Parne oči kičmenjaka nastaju od tri embrionska izvora:
-Mrežnjača i optički nerv diferenciraju se od zida prednjeg dela mozga
-Sočivo nastaje od ektodermskih plakoda
-Mezenhim (poreklom od mezoderma) daje sudovnjaču, rožnjaču beonjaču i cilijarni aparat.
Beonjaca I roznjaca su kod svih kicmenjaka izgradjene od gustog vezivnog tkiva. Sudovnjaca kod
mnogih poseduje reflektujuci sloj koji vraca svetlost na mreznjacu. To je od posebne vaznosti za
kicmenjake koji zive u uslovima smanjene osvetljenosti, ili su aktivni nocu. Takodje, kod nekih
grupa kicmenjaka unutar staklastog tela nalaze se posebne diferencijacije sudovnjace. Kod
kosljoriba je diferenciran processus falciformis, kod zmija I gustera conus papilaris I kod
ptica pecten. To su organi bogato prozeti krvnim sudovima I pomazu metabolicke procese unutar
oka. Kod kicmenjaka se providna koza na roznjaci oznacena kao veznjaca spaja sa roznjacom.
Zahvaljujuci odsustvu krvnih sudova, roznjaca je providna. Roznjaca ima veliku ulogu u refrakciji
svetlosti I stoga male promene u njenoj funkciji mogu dovesti do promena u funkciji oka.
Cilijarne fotoreceptorne ćelije kičmenjaka sastoje se od:
-spoljašnjeg segmenta (karakterišu ga brojne lamelarne paralelno postavljene invaginacije ćelijske
membrane)
-unutrašnjeg segmenta, u kome se nalaze jedro i brojne mitohondrije
-izduženog provodnog dela, koji se sinaptički vezuje za interneurone
U lamelama spoljašnjeg segmenta nalaze se pigmenti koji se pod uticajem svetlosti menjaju i time
izazivaju elektrohemijske promene u čulnim čelijama. Štapolike čulne ćelije (štapići) su sa
izduženim spoljašnjim segmentom, dok je kod kupastih ćelija ovaj segment znatno
kraći. Mrežnjača najvećeg broja grupa kičmenjaka sadrži jednu vrstu štapića u kojima se nalazi
pigment rodopsin, dok su kupaste ćelije u morfološkom i fiziološkom pogledu znatno više
diferencirane. Utvrdeno je da postoje i do četiri vrste ovīh receptornih ćelija, od kojih svaka ima
pigmente različite spektralne osetljivosti. Time je postavljena osnova za videnje boja. Trihromatsko
viđenje boja, koje obezbeđuje detekciju skoro čitavog spektra vidljivih boja, imaju košljoribe, ptice,
gmizavci i neki primati među sisarima. Kod nekih kičmenjaka (većina grupa sisara, npr.),postoji
ograničena sposobnost viđenja boja, koja ima dihromatsku osnovu.
Kod većine kičmenjaka oči se nalaze na bokovima glave, tako da su vidna polja uglavnom različita
- monokularno viđenje. Tome znatno doprinosi i nezavisno kretanje očnih jabučica u orbitama.
Striktno monokularno viđenje postoji kod malog broja grupa kičmenjaka (kolousta, nekih ajkula,
repatih vodozemaca, pingvina i kitova). Kod ptica-lovaca i mnogih sisara oči su postavljene ka
napred, tako da se vidna polja u znatnoj meri preklapaju – binokularno viđenje. To je posebno
izraženo kod primata, kod kojih preklapanje vidnih polja iznosioko 140°, dok je stepen preklapanja
vidnih polja kod drugih grupa znatno manji (oko 70° kod ptica, 45° kod gmizavaca i oko 40° kod
nekih grupa riba). Nervna koordinacija kod sisara sprečava nezavisno pokretanje očnih jabučica,
što zajedno sa nepotpunim ukrštanjem optičkih vlakana u hijazmi, stvara osnovu za sposobnost
percepcije dubine prostora - stereoskopsko viđenje. U nivou parnih očiju kičmenjaka postoji niz
morfoloških diferencijacija čija je uloga u obezbeđivanju najpovoljnijih uslova za primanje
svetlosnih senzacija, kao i u zaštiti oka.
7.Akustičko-lateralni sistem:
Akustičko-lateralnom sistemu pripadaju čulni organi bočne linije (lateralni sistem), elektroreceptorni
organi i statoakustički organi. Lateralni sistem i elek troreceptorni organi nastali su od
epibranhijalnih plakoda, a statoakustički or gani od otičkih plakoda glavene oblasti. Zajedničko za
ove organe je prisustvo posebno diferenciranih čulnih ćelija, označenih kao dlakaste ćelije.
To su u osnovi neuroepitelne ćelije koje se uvek nalaze zajedno sa potpornim ćelijama, u sastavu
relativno tankog receptornog epitela.
Na distalnom delu generalizovane čulne ćelije ovog sistema, nalazi se veliki broj (20-150)
izmenjenih mikrovila (stereovilli) nejednake dužine, koji nemaju mikrotubule, kao i jedan izdužen
nastavak kinocilium)-(9 + 2) mikrotubula.
Ovi nastavci se pružaju ili u želatinoznu masu (kupula), u kojoj se u nekim slučajevima nalaze i
konkrecije kalcijum-karbonata, ili se pak pružaju do posebne membrane.
-Postoje 3 osnovna oblika dlakastih ćelija, koje se uglavnom razlikuju po stepenu razvijenosti
kinocilijuma i stereovila.
Lateralni sistem:
Morfološke i funkcionalne jedinice lateralnog sistema su organi neuromasti.
Osnovna uloga neuromasta je otkrivanje promena vibracija vodene sredine, uglavnom vibracija
niske učestalosti, uzrokovanih bilo menjanjem pravca i brzine kretanja vode ili nekim objektom.
Takode, organi bočne linije imaju ulogu u detekciji promena hidrostatičkog pritiska, a neuromasti
mogu da detektuju i električna polja relativno visokog intenziteta. Nastaju od epibranhijalnih
plakoda glavene oblasti i to najmanje 6 pari plakoda. Od istog embrionskog materijala nastaje i
odgovarajući broj senzitivnih ganglija čiji neuroni inervišu receptorne ćelije neuromasta. Njihova
jezgra (medijalni oktavolateralni nukleus) se nalaze u zadnjem delu moždanog stabla, zajedno sa
jezgrima statoakustičkih čulnih organa.
Elektroreceptorni organi:
Ovi organi detektuju promene električnog polja sopstvenog tela ili neki drugi izvor elektriciteta u
vodenoj sredini (pasivna elektrorecepcija). To sa čulni organi koji su postojali i kod najstarijih grupa
kičmenjaka, a danas postoje kod mnogih grupa riba (Elasmobranchii, Dipnoi, košljoribe..) kod
vijuna, repatih i beznogih vodozemaca.
Oni čine specijalizovan deo lateralnog čulnog sistema. Pretpostavlja se, naime, da su receptorne
ćelije ovog sistema nastale promenama generalizovanih ćelija akustičko-lateralnog sistema.
Elektroreceptorni organi i lateralni čulni sistem imaju zajedničko embrionsko poreklo- nastaju od
istih plakoda glavene oblasti.
***Elektrorecepcija je utvrdena i kod nekih sisara: kljunara, ehidni i nekih krtica. U ovom slučaju
receptori se sastoje od protoplazmatičnih produžetaka mijelinizovanih aksona V para glavenih
nerava, što u potpunosti odvaja ovaj sistem od elektroreceptora vijuna, riba i vodozemaca***
-U osnovi, postoje dve grupe elektroreceptornih organa, koji se razlikuju u morfologiji i funkcijskim
karakteristikama. Ampularni organi imaju proširen zadnji deo u čijem zidu se nalaze receptorne
ćelije i suženi deo koji se otvara u spoljašnju sredinu. Ovi organi primaju električne stimuluse niske
učestalosti i najčešći su elektroreceptori. Sve ribe sa hrskavičavim skeletom imaju primitivne
ampularne organe (Lorencinijeve ampule). Tuberozni organi su u obliku epidermskih kapsula
koje su smeštene ispod invaginisanog sloja epidermisa, koji može formirati pokrovne ćelije koje se
u jednom sloju nalaze iznad receptornih ćelija. Iznad pokrovnih ćelija nalazi se tvorevina u obliku
čepa, koja se sastoji od više slojeva izmenjenih epitelnih ćelija čiji gornji slojevi dopiru do površine
kože. Tuberozni organi primaju stimuluse visoke učestalosti, više u odnosu na ampularne organe.
Znatno su ređi u odnosu na ampularne organe.
Elektroreceptorni organi imaju različite biološke uloge:
-promene sopstvenog električnog polja koje nastaju prilikom ulaska nekog objekta u polje -
elektrolokacija.
- sposobnost detektovanja tuđeg električnog polja i postojanje sopstvenog, daju osnovu za
elektrokomunikaciju.
Elektroreceptori postoje i kod mnogih grupa koje nemaju el. Organe, njihovi elektroreceptori
detektuju i lociraju izvore električnih signala niske učestalosti, koje stvaraju sve životinje u vodi
svojom mišićnom aktivnošću, kao i signale iz neživih izvora (geohemijski i geomehanički).
Statoakustički sistem:
Statoakustički sistem je visokospecijalizovana diferencijacija organa neuromasta. Ovaj sistem se
tokom evolucije razvio u složen organ ravnoteže i orijentacije u prostoru, kao i u slušni čulni organ.
Oba ova organa nalaze se u unutrašnjem uhu (membranski lavirint) smeštenom u otičkom delu
glavene oblasti. Membranski lavirint se sastoji od kesastih proširenja i cevi. Kesasta proširenja
su utriculus i sacculus.
Dorzalno od ova dva proširenja obično se pru ža endolimfni kanal (ductus endolymphaticus), koji
se slepo završava. Kod nekih grupa kopnenih kičmenjaka ovaj kanal se završava proširenjem
oblika kese (saccus endolymphaticus) koje se nalazi između moždanih ovojnica.
Tri relativno uske i duge polukružne cevi (canales semicirculares) povezuju krajeve utrikulusa.
Cevi su rasporedene u tri ravni: prednja i zadnja cev postavljene su vertikalno,
a bočna horizontalno. Svaka od ove tri cevi ima s zadnjem delu jedno proširenje -ampulla.
Polukružne cevi, utrikulus i sakulus formiraju vestibularni lavirint, dok evaginacija
sakulusa, lagena, čijim diferenciranjem kod amniota nastaje puž (cochlea), čini kohlearni lavirint.
Između ova dva lavirinta nalazi se prostor ispunjen perilimfom, dok je unutrašnjost membranskog
lavirinta ispunjena endolimfrom.
Membranski lavirint tokom embrionskog razvića nastaje od ektodermskih plakoda.
Invaginisanjem materijala otičkih plakoda nastaje kožni mehur (otocyst) ispunjen tečnošću
(endolimfom), koji se spušta ispod kože i od koga se dalje diferenciraju delovi membranskog
lavirinta. Receptorni deo se sastoji od grupacije senzitivnih ćelija organizovanih u - kriste, makule i
papile. Receptorni nastavci krista pružaju se u želatinoznu kupulu. U slučaju makula postoje
konkrecije kalcijum-karbonata ili kalcijum-fosfata. Te konkrecije oznacene su kao otokonije,
izmedju njih i recept. nastavaka nalazi se otokonijska membrana. Košljoribe imaju otolit-
ispunjava sakulus.
Kod papila se iznad receptornih nastavaka nalazi tektorijska membrana. Papile se nalaze u
sakulusu, lageni i kohlei. Čulne ćelije apikalnim delom u kontaktu sa endolimfom, a bazalnim sa
perilimfom.
Sva senzitivna polja membranskog lavirinta inerviše osmi par glavenih nerava.
Makule sakulusa i lagene mogu biti i receptori vibracija, što predstavlja osnovu za percepciju
zvuka (fonorecepcija).
Osnovni fonoreceptorni epitel kopnenih kičmenjaka jeste bazilarna papila,.
Kod amniota lagena se izdužuje u usku cev (cochlea) ispunjenu endolimfom. Sa njom se izdužuje i
bazilarna papila, koja se pri tome diferencira u složen Kortijev organ. Perilimfni prostor, koji
prvobitno obavija lagenu, izdužuje se u kanal koji prati kohleu čitavom dužinom, u tom slučaju
kohlea se sastoji od 3 kanala:
1. Centralni kohlearni kanal (scala media)
2. Dorzalni perilimfni kanal (scala vestibuli)
3. Ventralni perilimfni kanal (scala tympani)
 Duplja srednjeg uha nastala je od škržne kese koja se nalazi između mandi bularnog i hioidnog
luka - spirakularna duplja. Spirakularna duplja je od spoljašnje sredine odvojena timpanalnom
membranom.
Spirakularna duplja okružuje izmenjen hiomandibularni element (colum auris) koji prenosi zvučne
talase kroz srednje uho.
Kolumela je često složene građe, pri čemu je deo koji se oslanja na timpanalnu membranu
hrskavičav- extracolumella. Proksimalni deo uvek okoštao.
Kod drugih kopnenih kičmenjaka ova veza je u obliku uske cevi - Eustahijeva truba (tuba
Eustachii). Kolumela sisara, označena kao uzengija (stapes) uspostavlja anatomske veze sa
transformisanim os quadratum i os articulare, vezujući ih pri tome za otičke kapsule. Kvadratum je
transformisan u nakovanj (incus), a artikulare u čekić (malleus). Ulegnuće kože se kod sisara
znatno produbljuje, formira se izdužen spoljašnji slušni kanal, na čijem početku se diferencira
spoljašnje uho u obliku hrskavičave ušne školjke (pinna).
Operkulum- kod nekih vodozemaca sa izmenjenim srednjim uhom. Nastao od zida otičkih kapsula,
naleže na ovalno oko.
8., 9. POSEBNII VISCERALNI RECEPTORI:
Ovoj grupi čulnih organa pripadaju posebno diferencirani hemoreceptori koji se najvećim delom
nalaze u glavenom regionu kičmenjaka.
Kod većine grupa postoje 3 hemosenzitivna sistema: olfaktorni, vomeronazalni i gustatorni. (4.
Sistem postoji kod nekkih grupa riba, pretpostavlja se da postoji i kod nekih grupa kičmenjaka).
1. Gustatorni receptori:
Receptori čula ukusa organizovani su u obliku kvržica, koje sačinjava veći broj neuroepitelnih
čulnih ćelija, zatim veći broj potpornih ćelija koje imaju i sekretnu ulogu, kao i manje bazalne
ćelije.
-Bazalne ćelije su prekursori receptornih ćelija, koje imaju ograničen vek: kod sisara se zamenjuju
svakih 10 do 12 dana. U osnovi receptornih ćelija nalaze se nervi, ogranci VII, IX i X para glavenih
nerava. Na distalnom delu ovih ćelija su receptorne diferencijacije izdužene u obliku mikrovila.
Receptorne i potporne ćelije gustatornih organa nastaju od endoderma. Gustatorne kvržice svih
kičmenjaka su slično građene, ali je njihov raspored često vrlo različit. Kod riba i
vodozemaca nalaze se razasute po usnoj duplji i ždrelu, a u nekim slučajevima i na škrgama i
površini tela. Gmizavci i ptice imaju manji broj gustatornih kvržica, koje su uglavnom
koncentrisane na zadnjem delu jezika i na nepcu. Kod sisara se najveći broj gustatornih kvržica
nalazi na jeziku; smeštene su i na nepcu, epiglotisu i u ždrelu. Gustatorne kvržice sisara su
različitog oblika i među njima postoji funkcionalna specijalizacija.
U odnosu na druge hemosenzitivne sisteme, gustatorni receptori daju informacije o prisustvu
hemijskih supstancija koje se u relativno visokim koncentracijama nalaze u neposrednom kontaktu
sa samim receptornim ćelijama.
1. Olfaktorni organi:
Receptorni deo olfaktornih (mirisnih) organa čine neurosenzitivne ćelije, po kojima su ova čula,
zajedno sa vomeronazalnim organima, jedinstvena među čulima kičmenjaka. (Receptorne ćelije
olfaktornih organa razmatraju se i kao bi polarni neuroni.) Receptorni nastavak senzitivne ćelije
nosi na perifernom delu olfaktornu vezikulu koju čini veći broj cilija. Sa druge strane receptorne
ćelije pruža se dugi provodni nastavak, koji se direktno vezuje za olfaktor ne diferencijacije
prednjeg mozga. U receptornom epitelu se, pored senzitivnih, nalaze i potporne ćelije, čija je
biološka uloga i stvaranje sluzi, kao i sloj bazalnih ćelija koje, diferencirajući se, zamenjuju
istrošene senzitivne i potporne ćelije. Kod kopnenih kičmenjaka postoje i različite sekretne ćelije
koje održavaju stalnu vlažnost senzitivnog epitela. To su uglavnom serozne žlezde,
najčešće Boumanove žlezde.
Mirisni organi kičmenjaka nastaju of parnih nazalnih ektodermskih plakoda glavene oblasti i stoga
se često ubrajaju u somatičke receptore. Kod današnjih kolousta postoji jedan nosni organ-
jedinstvena odlika među kičmenjacima. Kod najvećeg broja grupa riba, nosni organi imaju ulazne i
izlazne otvore postavljene tako da sveža vors stalno obliva mirisni epitel. Kod kopnenih
kičmenjaka se preko ovih otvora doprema vazduh u pluća, tako da nosni putevi predstavljaju i
početni deo disajnih puteva. Hoane su se diferencirale u vezi sa poboljšanjem protoka vode kroz
mirisne organe.
Mirisni organi kopnenih kičmenjaka uglavnom počinju izduženim delovima koji spajaju spoljašnje
nosne otvore sa središnjim proširenjima, čiji su (najčešće gornji) zidovi obloženi mirisnim epitelom.
Ovi središnji delovi se nazofarinksnim kanalima otvaraju, preko hoana u usnu duplju. Kod amniota,
izuzev kod kornja ca, unutar nosnih šupljina su diferencirani potporni elementi (con-chae),
evaginacije središnjeg dela bočnih zidova primarno hrska vičavih nosnih kapsula. Koštane konhe
su označene kao turbinalni elementi. Ovi elementi su kod gmizavaca relativno jednostavni i
njihova jedina uloga je podupiranje mirisnog epitela.
Neki turbinalni elementi kod sisara podupiru "običan" epitel. Time je omogućeno filtriranje i
zagrevanje vazduha, kao i sprečavanje prekomernog odavanja vode u uslovima intenzivne
ventilacije pluća. Kod sisara i krokodila nosne šupljine zalaze u prostore susednih kostiju,
formirajući sinuse(gde se nalazi mirisni epitel). Mirisni organi predstavljaju izvor informacija o delu
spoljašnje sredine koji nije u neposrednom kontaktu sa organizmom. Mirisni organi kod kičmenjaka
su verovatno, filogenetski gledano, najstariji receptorni organi. Kod makrosmatičkih
organizama(Carnivora, Artiodactyla, Rodentia..) - mirisni org. su osnovni orijentacioni receptori.
Postoje, međutim, i grupe kičmenjaka kod kojih je primanje mirisnih senzacija manje izraženo; to
su najveći broj grupa ptica i neki sisari - mikrosmaticki organizmi. Kitovi zubani nemaju receptore
mirisa – anosmatički organizmi.
1. Vomeronazalni receptori:
Kod kopnenih kičmenjaka i nekih grupa riba, posebno dvodihalica, postoji tendencija izdvajanja
donjeg dela mirisnog epitela u zaseban hemosenzitivni sistem. Kod nekih gmizavaca (guštera i
zmija) i većeg broja grupa sisara, ovaj dodatni receptorni epitel diferencira se u zaseban organ koji
se nalazi uglavnom iznad vomera - vomeronazalni ili Jakobsonov organ. Vomeronazalni organ
vezu sa mirisnim organom i/ili usnom dupljom ostvaruje preko nazopala tinskog kanala. Razvija se
tokom embrionskog razvića najvećeg broja kičmenjaka, ali se brzo redukuje kod većine grupa
kornjača, krokodila, ptica, ve ćine grupe ljiljaka, zatim primata i akvatičnih sisara. Neurosenzitivne
ćelije vomeronazalnih organa nose na vršnom delu mikrovile, a ovi organi nemaju ni Boumanove
žlezde.
Primarna funkcija ovih organa bila je, po svoj prilici, poboljšanje opštih olfaktornih funkcija, što se
zadržalo i kod anamniota. Kod drugih grupa vomeronazalni organi reaguju na posebne stimuluse,
najčešće na feromone, tako da imaju značajnu ulogu u socijalnom i reproduktivnom po našanju.
Tako je kod sisara vomeronazalni sistem uključen u: (1) supresiju estru sa ženki kada su same u
grupi, (2) indukciju estrusa ženki kada su u prisustvu mužjaka ili su u kontaktu sa njihovim urinom,
(3)indukciju puberteta pre vre mena, kao i u (4) sprečavanje implantacije jajne ćelije ako je ženka
izložena "čudnom" mužjaku. Seksualno ponašanje gmizavaca takode u velikoj meri zavisi od
funkcionisanja vomeronazalnog sistema. Najčešći neseksualni oblici ponašanja, zavisni" od
vomeronazalnog sistema, jesu: 1.traženje i detekcija plena, 2.prepoznavanje majke i njenog
potomstva, 3. agresivno ponašanje u grupi, 4. sakupljanje jedinki u grupe.
8. GUSTATORNI RECEPTORI
Gustatorni receptori jesu receptori čula ukusa. Oni su organizovani u vidu KVRŽICA. Svaka
kvržica sastoji se od oko 30-40 neuroepitelnih čulih ćelija, koje su poreklon od endoderma (iako se
kod većine mogu naći na površini) i u osnovi ovih receotornih ćelija nalaze se nervni ogranci VII, IX
i X para glavenih nerava. Pored receptornih ćelija tu su i potporne ćelije koje imaju sekretnu
funkciju i manje bazalne ćelije koje su zapravo prekursori za ove druge dve vrste ćelija, ali
uglavnom receptornih jer one imaju kratak i ograničen životni vek. Zanimljivo je da se kod sisara
obnavljaju tj.menjaju na svakih 10-12 dana. Na distalnim delovima ovih ćelija nalaze se
receptorne diferencijacije – MIKROVILE.
Kod većine kičmenjaka gustatorni receptori su slične građe, ali se razlikuju po tome gde su i kako
raspoređeni. Kod riba i vodozemaca ove ćelije su rasute po usnoj duplji i ždrelu, a ponekad se
mogu naći i na škrgama i na površini tela. Kod gmizavaca i ptica postoji manji broj gustatornih
kvržica i uglavnom se nalaze na zadnjem delu jezika i na nepѕu. Kod sisara najviše se prostiru po
glosi (jeziku), ali ih ima i na nepcetu, epiglotisu i ždrelu. Različitog su oblika i funkcionalno su
specijalizovani. Svi gustatorni receptori daju informacije o prisustvu hemijskih supstancija koje se u
relativno visokoj procentnoj koncentraciji nalaze u neposrednom kontaktu sa samim receptornim
ćelijama (te visoke koncentracije potiču od tečnosti i hrane).
9. OLFAKTORNI I VOMERONAZALNI RECEPTORI
-Olfaktorni receptori:
Olfaktorni organi su mirisni organi. Receptorni deo ovih organa čine NEUROSENZITIVNE ĆELIJE.
Za njih se razmatra da su I bipolarni neuroni, a zajedno sa vomeronazalnim organima su
jedinstvena pojava među kičmenjacima.
Uz receptorne ćelije, kao što je prikazano na slici iznad, nalaze se i:
• Potporne ćelije – uloga im je da stvaraju sluz
• Bazalne ćelije – predstavljaju prekursore za nastanak novih senzitivnih I potpornih ćelije
*Kod Tetrapoda postoje I dodatne ćelije koje luče sluz I održavaju stalnu vlažnost senzitivnog
olfaktornog epitela; to su uglavnom serozne žlezde I to Boumanove.
Mirisni organi nastaju od parnih nazalnih ektodermskih plakoda glevene oblasti I zbog toga se
često ubrajaju u senzitivne receptore.
Invaginacijom dela nazalnih plakoda nastaje OLFAKTORNI epitel sa neurosenzitivnim ćelijama (in
situ – lokalno).
S druge strane, delaminacijom nazalnih pakoda nastaju Švanove ćelije koje formiraju mijelinski
omotač oko provodnih nastavaka neurosenzitivnih ćelija.
Kod različitih organizama na različite načine otvaraju se nosni organi:
*KOLOUSTE – imaju jedan nosni organ koji se otvara u NAZOHIPOFIZNI KANAL. On je nastao
od hipofizne evaginacije stomodeuma.
*RIBE – imaju ulazni I izlazni otvor nosnih organa čime je omogućen stalni kontakt vode I mirisnog
epitela
**Elasmobranchii – kod njih, otvori mirisnih organa nalaze se da donje strane njuške tako da
voda pre usta prelazi preko epitela
**ribe iz klase Sarcopterygii – kod njih dolazi do diferenciranja unutrašnjih nosnih otvora HOANA
koje se otvaraju na krovu usne duplje. Hoane su se razvile zbog poboljšanja protoka vode kroz
mirisne organe.
*Kod Tetrapoda takođe postoje hoane, ali kod njih one predstavljaju početne delove disajnih
puteva I preko njih se doprema vazduh u pluća.
KONHE se drugačije nazivaju TURBINALNE KOSTI.
Kod gmizavaca su jednostavne I daju potporu mirisnom epitelu.
Kod ptica I sisara turbinalni elementi su dosta kompleksniji I složeniji, al I I brojniji I grade NOSNE
ŠUPLjINE koje predstavljaju složen sistem delimično razdvojenih kanala.
Jedne od turbinalnih kostiju maxilloturbinalia podupiru „običan“ epitel I tako se omogućava
filtriranje I zagrevanje vazduha pre nego on dođe na mirisni epitel, kao I sprečavanje prekomernog
odavanja vode u uslovima intenzivne ventilacije pluća kod endotermnih kičmenjaka.
Kod sisara I krokodila nosne šupljine zalaze u prostore susednih kostiju I formiraju SINUSE koji su
bez mirisnog epitela.
Svi mirisni receptori su vrlo osetljivi I mogu da otkriju prisustvo velikog broja različitih hemijskih
supstanci, mnogo veće koncentracije nego gustatorni receptori.
Zajedno sa statoakustičkim aparatom I očima, mirisni organi su izbor informacija o spoljašnjoj
sredini koja nije u neposrednom kontaktu sa organizmom već može biti udaljena.
Po načinu percepcije stimulusa I morfološkoj organizaciji receptora, mirisni organi su filogenetski
najstariji.
U zavisnosti od toga u kojoj meri su mirisni organi izraženi kao OSNOVNI ORIJENTACIONI
ORGANI, organizmi se dele na:
1. MAKROSMATIČKI organizmi – kod njih su mirisni organi osnovni orijentacioni organi I tu
ubrajamo kolouste, ribe, vodozemce, gmizavce I većinu sisara
2. MIKROSMATIČKI organizmi – kod njih je manje izraženo primanje mirisnih senzacija I to su
ptice I mali broj sisara
3. ANOSMATIČKI organizmi – u njih spadaju kitovi zubani I oni nemaju receptore mirisa.
-Vomeronazalni receptori:
Kod Tetrapoda, nekih riba (dvodihalice-Dipnoi) tokom razvića došlo je do povišene tendencije
izdvajanja donjeg dela mirisnog epitela u zaseban hemosenzitivni sistem. Kod gmizavaca (gušteri I
zmije) I većeg broja sisara ovaj epitel se diferencira u zaseban organ iznad vomera koji se zove
VOMERONAZALNI (Jakobsonov) organ. On je nazopalatinskim kanalom vezan za mirisne organe
i/ili usnu duplju. Razvija se tokom embrionskog razvića najvećeg broja kičmenjaka, ali se brzo
redukuje kod većine grupa kornjača, krokodila, ptica, ljiljaka, primata I vodenih sisara.
Neurosenzitivne ćelije vomeronazalnih organa nose na vršnom (perifernom) delu MIKROVILE (kod
mirisnih su to cilije). Ovi organi nemaju Boumanove žlezde koje luče sluz.
Nemijelizovani provodni nastavci receptornih ćelija pružaju se do akcesornih olfaktornih bulbusa
prednjeg mozga. Vezani su sa njim najčešće preko nultog para glavenih nerava (kod sisara) ili u
okviru OLFAKTORNOG NERVA (prvog moždanog nerva).
Kod sisaa, od bulbusa polazi NERVNI TRAKT do jezgra – nucleus sphaericus, koji se nalazi u
okviru amigdaloidnog kompleksa.
Od nervnog trakta odvajaju se I vlakna koja idu do preoptičke zone prednjeg mozga I do
hipotalamusa.
U receptornom epitelu vomeronazalnih organa nalaze se relativno male bazalne I izdužene
potporne ćelije.
Vomeronazalni receptori registruju neisparljive susptance velike molekulske težine I one koje su
bogate proteinima.
Primarna funkcija ovih organa je poboljšanje olfaktornih funkcija, što se danas zadržalo kod
Anamniota.
Kod drugih kičmenjaka vomeronazalni receptori reaguju na posebne stimuluse, najčešće feromone
I imaju dakle ulogu u socijalnom I reproduktivnom ponašanju. Odgovorni su za seksualno
ponašanje vodozemaca. Kod sisara učestvuju u više procesa I to: supresiji estrusa ženki kada su
same u grupi, indukciji estrusa ženki kada su u prisustvu mužjaka ili njihovog urina, indukciji
puberteta pre vremena I sprečavaju implataciju jajne ćelije ukoliko je ženka stupila u kontakt sa
„čudnim“ mužjakom.
Najčešći neseksualni oblici ponašanja za koje su odgovorni vomeronazalni receptori su: traženje I
detekcija plena, prepoznavanje majke I njenog potomstva, agresivno ponašanje u grupi,
sakupljanje jedinki u grupe,…
Kod nekih grupa stepen razvijenosti ovih organa je u korelaciji sa njihovom ekološkom nišom.
Tako je na primer kod arborealnih guštera ovaj sistem slabije razvijen nego kod fasorijskih guštera.
Mirisni organi Tetrapoda uglavnom počinju izduženim delovima koji spajaju spoljašnje nosne
otvore sa središnjim proširenjima (na njihovim zidovima, najčešće gornjim, nalazi se mirisni epitel).
Središnja proširenja otvaraju se NAZOFARINKSNIM KANALIMA preko hoana u usnu duplju.
Kod Amniota, izuzev kornjača unutar nosnih šupljina su diferencirani potporni elementi – KONHE
(conche). One predstavljaju evaginacije središnjeg dela bočnih zidova primarnih hrskavičavih
nosnih kapsula.
10. NERVNI SISTEM KIČMENjAKA – OPŠTE ODLIKE
Informacije o spoljašnjoj i unutrašnioj sredini potiču od čulnih organa i one dospevaju do
nervnog sistema u obliku nervnih impulsa. Ovi impulsi (informacije) se u centrima nervnog
sistema memorišu, integrišu i selekcioniraju. Na osnovi ovakve obrade informacija, u
nervnom sistemu se začinje celishodan odgovor koji se zatim nervnim provodnim
putevima, a delimično i preko endokrinog sistema, upućuje efektorima (mišičima,
žlezdanim i epitelnim ćelijama, hromatoforama)
Nervni sistem u ovom lancu (čulni organ > nervni sistem> efektorni organ) predstavlja
osnovni integracioni sistem, posebno za brze i kompleksne aktivnosti organizma.
Informacije se u nervnom sistemu prenose u morfološkom pogledu definisanim putem
nizom neurona povezanih sinaptičkim vezama. Prenošenje informacija je relativno brzo i,
što se tiče efektornih organa, po pravilu precizno.
Nervni sistem kičmenjaka je morfološki organizovan u obliku centralnog nervnog sistema,
koji čine mozak i kičmena moždina, i sistema nervnih vlakana koja povezuju centralni
nervni sistem sa periferno postavljenim receptorima i efektoríma-periferni nervni sistem. U
sklopu perifernog sistema kod kičmenjaka je diferenciran cerebrospinalni sistem, koji
obuhvata nerve kojl polaze sa mozga (mozdani nervi) i kičmene moždine (spinalni nervi),
kao i autonomni sistem, koji ukljucuje nerve i ganglije sa osnovnom ulogom u inervaciji
visceralnin organa.

Osnovna strukturna i funkcionalna jedimica nervnog sistema jeste neuron.

Ovu visokospecijalizovanu celiju karakterišu oblik, membrana ,,sposobna" za nastanak
nervnog impulsa, kao i sinapse preko kojih se vrši prenos informacija na druge neurone ili
na celije efektornih organa. Kod kičmenjaka postoje velike razlike u veličini i obliku
neurona. Zajednicki strukturni elementi najvećeg broja neurona
su: dendriti, ćelijsko telo, akson i nervni završeci (telodendrija). Dendriti su najčešće
kratki brojni citoplazmini nastavci koji polaze od ćelijskog tela, granajući se u složene
strukture. Akson je dugi nastavak sa relativno malo kolateralnih grana; preko kratkih
završnih ogranaka akson provodi impulse do drugih neurona ili efektora. Delovi aksona
van centralnog nervnog sistema,izuzev nervnilh zavrsetaka, obloženi
su Svanovim (Schwann) ćelijama, koje kodnajvećeg broja perifernih nerava oko aksona
obrazuju mijelinski omotač. Ovaj omotac se u pravilnim intervalima sužava i prekida. Mesta
bez mijelina su oznacena kao Ranvijeova (Ranvier) suženja. Stepen mijelinizacije aksona
je različit; postoje aksoni potpuno lišeni mijelina. Kod kolausta nervna vlakna nisu
mijelinizovana, kao ni kod protohordata.

Na osnovu oblika, neuroni kičmenjaka mogu se klasifikovati u četiri grupe.

Multipolarni neuroni imaju vise nastavaka: pored aksona diferencirana su dva ili
vise dendrita.
Bipolarni neuroni se karakterišu sa dva nastavka kõji polaze sa polova celje: jedan
nastavak je dendrit, a drugi akson.
Unipolarni neuroni imaju jedan nastavak, koji se posle kraćeg toka deli na funkcionalni
dendrit i akson. Ovakvi neuroni se često označavaju kao pseudounipolarni neuroni.
Anaksonski neuroni nemaju akson, a dendriti imaju, pored receptorne, i efektornu
funkciju.

Nervni sistem kičmenjaka, pored neurona, sačinjavaju i ćelije neuroglije. U centralnom

nervnom sistemu diferenciraju se: astrociti, oligodendrociti i mikroglijske celije.
Oligodendrociti formiraju mijelinski omotač oko aksona nervnih ćelija centralnog nervnog
sistema. Nastavci astrocita se pruzaju izmedu kapilarnih sudova i ćelijskih tela neurona; oni
stupaju i u kontakt sa ependimskim epitelom moždanih komora, kao i sa możdanom
ovojnicom. To su potporni elementi čija je uloga u održavanju medućelijske i unutarćelijske
sredine neurona. Mikroglijske celije su, za razliku od drugih elemenata neuroglije,
mezodermskog porekla; one imaju uglavnom fagocitarnu ulogu i najredji su elementi
neuroglijskog
sistema. Neuroglijski elementi koji ogranicavaju šupljine centralnog nervnog sistema
su ependimske celje. To su epitelne ćelije od kojih neke imaju cilije.
Neuroglijski elementi perifernog nervnog sistema su Svanove celije, Kao
i satelitne celije (amficiti) koje se nałaze oko tela neurona u ganglijama.

Veze izmedu neurona, kao i izmedu receptornih ćelija i neurona, i izmedu

neurona i efektora, ostvaruju se preko sinapsi. Sinapse su specijalizovani medjucelijski
komunikacijski spojevi, koji najčešće uključuju nervne završetke presinaptickog neurona,
zatim sinaptički prostor, kao i dendrite postsinaptičkog neurona. Postoje takodje i sinapse
između:
-aksona dva neurona
-dendrita dva neurona
-ćelijskih tela dva neurona
-aksona i ćelijskih tela dva neurona

Izmedu aksonai mišićnih vlakana ostvaruje se posebna sinapsa motorna ploča. Prenos
impulsa u sinapsi omogućavaju najčešće hemijski medijatori: acetillholin, različiti
neuropeptidi, aminokiseline i biogeni amini.

Centralni nervni sistem kičmenjaka diferencira se na ranim stupnjevima razvića. Prisustvo

notohorde je neophodno za početak razvića nervnog sistema, dok je za potpunu histološku
diferencijaciju ovog sistema potrebno i prisustvo paraaksijalnog mezoderma.
Umnożavanjem ćelija nervne cevi nastaju neuroblasti (prekursori neurona), kao i celije koje
će se diferencirati u elemente neurogije. Tela neurona, njihovi dendritski nastavci i
neuroglijski elementi, formiraju sivu masu, dok belu masu obrazuju aksoni i neuroglijski
elementi.
Prednji deo nervne cevi, iz koga će se razviti mozak, razlikuje se od zadnjeg dela od
samog početka embrionskog razvica po izrazitoj širini i brzom razviću. Ovaj deo nervne
cevi se ubrzo deli ventralnim uvratom na prednji deo - prosencephalon i zadnji deo -
deuterencephalon. Prozencefalon se nalazi u prenotohordinom delu glavenog regiona i
diferencira se pod uticajem indukcije od strane prenotohordinog mezoderma, dok se
deuterencefalon nalazi u notohordinom delu i pod uticajem je mezoderma ove oblasti.
Deuterencefalon se zatim jednim uborom deli na srednji deo mozga, mesencephalon i
zadnji deo, rhombencephalon.U daljem razviću mozga dodatna, više ili manje izražena,
suženja dele trodelan mozak na pet sekundarnih vezikula. Razvojem olfaktornih bulbusa, a
posebno cerebralnih hemistera, diferencira se prednji mozak (telencephalon), dok od
zadnjeg dela prozencefalona nastaje medumozak (diencephalon), sa već ranije
formiranim optičkim vezikulama i infundibularnim organom. Od prednjeg dela
rombencefalona nastaje zadnji mozak (metencephalon) sa snažno razvijenim krovom
cerebelumom (cerebellum), a od njegovog zadnjeg dela formira se završni mozak
(myelencephalom). Srednji mozak (mesencephalon) ostaje nepodeljen, pa se tako
uspostavlja petodelna oeganizacija mozga.
U osnovi tokom ontogenrtskog razvica mozga prvo se formira mozdano stablo (truncus
cerebri), koje se pruza po centralnoj osovini. Ono obuhvata oblasti zavrsnog mozga,
zadnjeg mozga, srednjeg mozga i po nekima i medjumozga. U filogenetskom pogledu ovo
je najstariji deo mozga.
11. KIČMENA MOŽDINA
Kičmena moždina (Medulla spinalis) zajedno sa mozgom čini centralni nervni sistem. Smeštena je
u kanali kičmenice I okružena je hrskavičavim ili koštanim delovia pršljenova (neuralni luci).
Neuralni luci se spajaju u jedinsvenu celinu gradeći kontinuirano poređani – canalis vertebralis.
Kičmena moždina počinje kod otvora na lobanji – foramen magnum, međutim jasna granica
između mozga I kičmene moždine ne postoji. Kod gmizavaca, ptica, repatih vodozemaca I mnogih
grupa riba, onda se pruža čitavom dužinom kičmenog kanala. Kod nekih riba, bezrepih
vodozemaca I sisara, kičmena moždina je kraća u odnosu na kanal I završava se tankim
nastavkom – filum terminale, koji je izgrađen od ependimskog epitela I ovojnica CNS-a. U ovom
slučaju zadnji spinalni nervi, pružaju se u obliku snopa nervnih vlakana, kao nekakav konjski rep
(cauda equina) I kroz odgovarajuće otvore napušta kanal kičmenice.
KOLOUSTE
-Kičmena moždina je manje-više dorzo-ventralno spljoštena sa relativno širokim neurocelom.
Aksoni nisu mijelinizovani I ne postoji jasna podela na belu I sivu masu. Kod većine kolousta u
predelu kičmene moždine nema krvnih sudova. Spljoštena kičmena moždina omogućava bolju
difuziju gasova, hranljivih supstanci I drugih produkata I samim tim krvni sudovi bi ovde bili „višak“.
GNATOSTOMATA
-Kičmena moždina je cilindrična ili četvrtasta. Neurocel je smanjen, a cela šupljina je vrlo
vaskularizovana.
Siva masa kičmene moždine izgrađena je od tela neurona I elemenata neuroglije. Nalazi se oko
neurocela. Prostire se čitavom dužinom kičmene moždine I nastavlja se na zadnji deo mozga.
Organizovana je u vidu dorzalnih I ventralnih stubova (rogova) koji su različitog oblika I razvijenosti
I UVEK su simetrično postavljeni.
Dorzalni stubovi sive mase grade ćelijska tela interneurona koji su povezani senzitivni neuroni koji
učestvuju u izgradnji spinalnih ganglija.
Kod kolousta I košljoriba u ovoj zoni su I neki senzitivni neuroni. Ovo je inače karakteristika
embrionskih stadijuma hrskavičavih riba, vodozemaca I gmizavaca.
Kod sisara tela senzitivnih neurona su isključivo u spinalnim ganglijama.
Aksoni interneurona dorzalnih stubova pružaju se u prednjem I zadnjem smeru, vezuju se za
druge interneurone ili neke motorne neurone iste ili suprotne strane kičmene moždine.
Dorzalni delovi ovih stubova su jače razvijeni I tu se nalaze interneuroni vezani preko senzitivnih
neurona za opšte somatičke receptore. Ispod se nalaze interneuroni koji primaju informacije od
opštih visceralnih receptora.
Što se tiče ventralnih stubova sive mase, oni predstavljaju mesto gde se nalaze ćelijska tela
motornih neurona. Motorni neuroni inervišu muskulaturu I njihova razvijenost je u korelaciji sa
razvijenošću mišića.
Kod Tetrapoda u nivou ekstremiteta (vratni I slabinski deo kičme) javljaju se lokalna zadebljanja
kičmene moždine – intumescentia cervicalis et lumbalis.
Ćelijska tela visceralno-motornih neurona nalaze se iznad I malo bočno u odnosu na ćelijska tela
somatičko-motornih neurona. Ove dve vrste ćelijskih tela nekada grade izdvojene ventrolateralne
stubove sive mase.
Bela masa kičmene moždine podeljena je sivom na 3 različita traktusa (zone):
1.Dorzalni traktusi – kojima se kreću aferentna vlakna – funiculus dorsalis
2.Lateralni traktusi – kojima se kreću I eferentna I aferentna nervna vlakna – funiculus lateralis
3.Ventralni traktusi – kojima se krću eferentna vlakna – funiculus ventralis
Komunikacija leve I desne strane bele mase uspistavlja se KOMISURALNIM VLAKNIMA (ispod
ventralne komisure sive mase).
Nervni koji polaze od kičmene moždine nazivaju se moždinski ili spinalni nervi
12. PREDNjI MOZAK KIČMENjAKA:

Prednji mozak kičmenjaka sastoji se iz tri osnovna dela. Napred se nalazi mirisni deo
(rhinencephalon), zatim dolaze cerebralne hemisfere, dok se nazad nalazi medijalno
postavljen zadnji deo telencefalona. Velike razlike u morfologiji prednjeg mozga današnjih grupa
kičmenjaka vezane su, pre svega, za razlike u organizaciji cerebralnih hemisfera. Smatra se da je
pojava prednjeg mozga, pre svega cerebralnih hrmisfera, vezana za nastanak prvih grupa
kičmenjaka.
Tokom ranih faza morfogeneze telencefalona formira se, kod svih grupa kič menjaka, jednostavna
cevasta telencefalična vezikula. Kod kolousta (Elasmobranchii, Dipnoi, Latimeria) spp. I
kopnenih kičmenjaka, u kasnijim fazama razvića, tanak gornji deo ove vezikule se savija ka unutra
(invaginiše), dok zadebljali bočni zidovi evaginišu(formiraju se izdužene hemisfere u kojima se
nalaze lateralne komore). Hemisfere mogu biti odvojene jedna od druge (kod mnogih gmizavaca),
povezane tankim slojem ependimske membrane (kod nekih vodozemaca), ili spojene nervnim
tkivom središnjih zidova hemisfera. Kod zrakoperki, međutim, tokom diferenciranja cerebruma
dolazi do divergiranja dorzalnih delova bočnih zidova hemisfera.
Osnovne morfološke diferencijacije rinencefalona su olfaktorni bulbusi, koji tokom embrionskog
razvića nastaju od evaginacija cerebralnih hemisfera. Kod kolousta, u njima se nalaze
diferencirane mitralne ćelije, za koje se sinaptički vezuju mirisne čulne ćelije.
U bulbusima se vrši prva sumacija mirisnih impulsa. Obrađene informacije se zatim olfaktornim
traktusima u druge delove mozga. U nekim slučajevima formiraju se i mirisni režnjevi (lobi
olfactorii), u kojima se završavaju vlakna olfaktornog traktusa. Kod većine kopnenih kičmenjaka
postoje i akcesorni olfaktorni bulbusi u kojima se ostvaruje kontakt čulnih ćelija vomeronazalnih
organa i mozga. Cerebralne hemisfere su pretrpele značajne promene tokom evolucije. Došlo je
do promena položaja sivih masa unutar hemisfera, kao i do povećanja njihove ukupne mase.
Osnovne sive mase cerebralnih hemisfera su: plašt (pallium), koji se nalazi sa gornjih i bočnih
strana hemisfera, i sive mase koje se nalaze ispod palijuma, pre svega ventralno
položena prugasta tela (corpus striatum) i jezgarna masa septum (septum), koja je sa
medioventralnim položajem.
Cerebralne hemisfere se sastoje i od velikog broja snopova vlakana koja ih povezuju sa drugim
delovima centralnog nervnog sistema, ili koja povezuju levu i desnu hemisferu (komisuralna
vlakna).
Septum kod svih kičmenjaka zauzima ventromedijalni položaj u hemisferama. U okviru ove sive
mase diferenciraju se medijalna i lateralna jezgra, (posebno dobro razvijena kod gmizavaca i
nekih sisara). Ona su povezana sa hipokampusom, kao i sa hipotalamusnim jezgrima i
tegmentumom i služe kao intermedijarni relejni centri.
Jedan deo prugastih tela (archistriatum) integriše olfaktorne i posebne somatske senzacije.
Osnovna grupacija jezgara u ovom delu prugastih tela je amigdaloidni kompleks. Kod sisara se
ovaj kompleks sastoji od loptastih masa sa ventralnim položajem u odnosu na druge bazalne
nukleuse, kako se kod ovih grupa nazivaju prugasta tela.
Drugi deo prugastih tela (paleostriatum) postoji kod svih kičmenjaka i ima uglavnom motornu
funkciju. U ovoj zoni je kod sisara diferencirano jezgro označeno kao globus pallidus. Treći deo
prugastih tela je neostriatum(postoji kod amniota i nastao je snažnim razvićem unutr. Dela
dorzalnog palijuma, kod gmizavaca i ptica se stvara nabor- dorzoventrikularni nabor.
Najizrazitija jezgra neostrijatuma sisara su nucleus caudatus i putamen. Zajedno sa jezgrom
globus pallidus, ovi centri regulišu rad ra zličitih grupacija mišića. Prugasta tela ptica su posebno
dobro razvijena i predstavlja ju dominantne delove cerebruma. Ona uključuju i hyperstriatum, koji
odgova ra snažno razvijenom dorzoventrikularnom naboru gmizavaca. Po nekim morfolozima
postoji i ectostriatum, zaseban deo prugastih tela ptica, koji je nastao od dorzoventrikularnog
nabora.
Palijum(plašt) cerebralnih hemisfera sastoji se od medijalnog palijuma
(archipallium), zatim lateralnog palijuma (paleopallium), i dorzalnog palijuma, koji je,
uglavnom homologan trećem delu palijuma amniota, označenom kao neopallium.
Mediodorzalni položaj arhipalijuma je primaran. Njegova osnovna diferencijacija
je hippocampus, primarni centar genetički determinisanih, instiktivnih oblika ponašanja. Kod
sisara se tu nalaze i memorijski centri prostornih odnosa. Hipokampus, zajedno sa hipotalamusom
(uključujući i sisičasto telo), zatim amigdaloidnim kompleksom, septumom i habenulama,
formira limbički sistem. Osnovna funkcija ovog sistema je kontrola emocionalnog i seksualnog
ponašanja.
Paleopalijum zauzima bočni položaj u cerebralnom palijumu. Diferencijacija ovog dela
je kruškasti režanj (lobus pyriformis), sekundarni olfaktorni centar.
Neopalijum se u obliku primordijalnih sivih masa javlja i kod anamniota, sa uglavnom istim
aferentnim i eferentnim vezama kao i neopalijum sisara.
Za amniote je karakteristično pomeranje sive mase palijuma ka spolja i formiranje kore cerebralnih
hemisfera (cortex cerebri). To je najizraženije kod sisara, posebno Eutheria.
Kod nekih grupa sisara površina neopalijuma je uglavnom ravna lizencefalični mozak(sa
relativno debelom zonom sive mase i manje izraženom unutrašnjom belom masom). Kod drugih
grupa, posebno onih sa velikim mozgom, ova površina je naborana - girencefalični
mozak(obrnuto od lizencefaličnog). Brazde (sulci) i vijuge (gyri) posebno su izražene kod nekih
primata, sa rasporedom koji karakteriše određenu vrstu.
U cerebrumu sisara daleko je najizraženiji neopalijum, koji formira izokorteks (isocortex), sivu
masu kore cerebralnih hemisfera. Kod primata izokorteks čini oko 90% kore cerebralnih hemisfera.
Ostalih 10% je sa drugačijom histološkom organizacijom i označeno je
kao alokorteks (allocortex), koji nastaje od pa leopalijuma i arhipalijuma. Najveći deo izokorteksa
vezan je za asocijativne funkcije(oko 80%), dok motornim i senzitivnim funkcijama pripada ostali
deo.
Kod sisara značajna grupacija motornih vlakana, koja polaze od primarno motornog korteksa,
prolazi kroz prugasta tela, formirajući unutrašnju kapsulu. Ova vlakna se zatim kontinuirano
nastavljaju kroz moždane drške srednjeg mozga, a zatim kao piramidalni trakt odlaze do kičmene
moždine. Time je uspostavljen piramidalni sistem. U filogenetskom pogledu stariji motorni putevi,
koji povezuju centre kontrole lokomocije i održanja tela u prostoru, čine ekstrapiramidalni sistem.
Najsnažnije razvijen snop komisuralnih vlakana koja povezuju neokorteks leve i desne hemisfere
kod Eutheria je žuljevito telo (corpus callosum).
Forniks(fornix) se nalazi sa ventralne str. U odnosu na žuljevito telo i on povezuje hipokampus sa
hipotalamusom.
Osnovna diferencijacija zadnjeg dela telencefalona je preoptička zona, u kojoj se nalaze veće ili
manje grupacije neurona. To su najvećim delom neurosekretni neuroni koji su kod anamniota
rasuti u zadnjem delu ovog regiona, a kod anamniota se sekretna jezgra grupišu u supraoptička i
paraventrikularna jezgra. Preoptička zona je napred ograničena zudom dela 3. Moždane komore
označenim kao završna ploča (lamina terminalis). Kroz nju prolaze vlakna prednje
komore (commisura anterior). Preoptičkoj zoni ptipadaju i suprahijazmatička jezgra.
13. MEĐUMOZAK I SREDNjI MOZAK KIČMENjAKA
-Srednji mozak (mesencephalon):
Osnovne diferencijacije srednjeg mozga su lamelarno graden gornji deo tektum (tectum) i
ventralno i bočno postavljen tegmentum (tegmentum). Tektum nastaje tokom razvića embriona od
gornjeg dela moždanog stabla, a tegmentum od njegovog donjeg dela. Kod svih kičmenjaka,
izuzev sisara, tektum se razvija u obliku simetrično postavljenih optičkih režnjeva sa izraženom
slojevitošću u građi, pri čemu različiti slojevi neurona pripadaju različitim klasama nervnih ćelija.
Optička funkcija tektuma je kod sisara znatno smanje na. Samo mali broj optičkih vlakana kod ove
grupe dolazi do tektuma; diferencirani su relativno mali prednji režnjevi tektuma (colliculi anterior)
gde se "određuje" samo položaj viđenih objekata u prostoru.
U nivou ventrelateralnih zidova ovih evaginacija diferenciraju se jezgarne mase označene kao
torus semicircularis, koje primaju impulse iz dela membranskog lavirinta "odgovornog" za
vibratorne senzacije. Sa povećanjem kohlee(puž-organ čula sluha) povećavaju se i ove
diferencijacije, koje se kod amniota izdižu ns krovu srednjeg mozga, iza optičkih režnjeva. Kod
sisara su to colliculi posterior, koji zajedno sa colliculi anterior formiraju- corpora quadrigemina.
Središnje postavljene zone tegmentuma su u osnovi somatičko-motorne oblasti u kojima se
nalaze neuroni III i IV para glavenih nerava, kao i prednji delovi retikularne formacije. Dve izrazite
sive mase nalaze se duboko u tegmentumu. Crveno telo postoji kod svih kičmenjaka, dok je
jezgarna masa substantia nigra (sadrži pigment melanin) diferencirana kod amniota, a posebno
kod sisara. Ove mase su, po svoj prilici, nastale od retikularne formacije i predstavljaju relejne
centre izmedu prednjeg mozga, zadnjeg dela moždanog stabla i kičmene moždine. Snažno
razvijeni snopovi vlakana nalaze se u ventrolateralnim zidovima srednjeg mozga sisara,
formirajući moždane drške, koje prenose impulse cerebralnog korteksa do drugih delova mozga i
kičmene moždine.
-Međumozak (diencephalon):
Međumozak čine tri dosta jasno razgraničene celine: dorzalno postavljen epithalamus,
bočni thalamus i ventralni hypothalamus.
Talamus predstavlja zadebljale bočne delove međumozga i sastoji se od dorzalnog i ventralnog
dela. Dorzalni talamus je najizrazitiji deo međumozga kod amniota, dok je kod anamniota manje
razvijen zbog izraženije treće moždane komore. Tu se nalaze značajni relejni centri preko kojih se
svi senzitivni impulsi, izuzev olfaktornih, dalje upućuju ka cerebralnim hemisferama.
Posebno su značajna dva centra dorzalnog talamusa, smeštena u njegovom zadnjem delu.
Medijalni- nucleus geniculatus je relejni centar auditornih puteva, a lateralni- nucleus geniculatus
relejni centar vizuelnog puta. Ventralni talamus čine putevi eferentnih vlakana, sa uglavnom
somaticko-motornom funkcijom, koji povezuju cerebrum i druge delove mozga.
Epitalamus čini krov treće moždane komore i pošto se ova komora delimic no uvlači u
telencefalon, manji prednji deo epitalamusa pripada prednjem mozgu. Najveći deo epitalamusa je
epitelne grade i formira tvorevinu označenu kao- tela chorioidea anterior. Kod amniota ova
diferencijacija uglavnom invaginiše ulateralne i treću moždanu komoru i na taj način
nastaje prednji horioidni pleksus.
Napred se nalazi parafiza, deo tela chorioidea anterior, kao i dorzalna kesa koju neki morfolozi
smatraju zasebnom diferencijacijom. Parafiza i dorzalna kesa su sekretne tvorevine i karakterišu
grupu anamniota; kod amniota se javljaju samo tokom embrionskog razvića. Druge dve
evaginacije pripadaju pinealnom kompleksu.
Prva evaginacija, parapinealno telo javlja se kod nekih košljoriba i vijuna, kaoni kod nekih
bezrepih vodozemaca i gmizavaca, gde je diferencirana u neparne oči. Kod drugih grupa
kičmenjaka ne javlja se uopšte ili se diferencira samo tokom razvića embriona. Zadnja
evaginacija, pinealno telo postoji kod većine grupa kičmenjaka i javlja se kao kesasta ili
kompaktna evaginacija ependimskog zida.
Hipotalamus čine pod i ventrolateralni zidovi dela treće moždane komore. Granicu između
hipotalamusa i prednjeg mozga predstavlja optička hijazma. Ispred optičke hijazme nalazi se
preoptička zona koja je, iako pripada telencefalonu, u morfološkom i fiziološkom pogledu vezana
za hipotalamus. Iza optičke hikazme se nalaze desetine parova jezgara raspoređenih u
dorzalnom, ventralnom i kaudalnom delu hipotalamusa, oko moždane komore. U ovim jezgrima se
vrši integracija i kontrola visceralnih aktivnosti (regulacija temperature, pritiska krvi, disajnog ritma,
balansa vode, aktivnosti creva, metabolizma, kao i stepena budnosti, emocionalnih reakcija,
seksualnih aktivnosti, itd.).
Moždani levak (infundibulum), diferencijacija hipotalamusa, ima važnu ulogu u formiranju hipofize.
Infundibulum kopnenih kičmenjaka se sastoji od snopova vlakana koja povezuju supraoptička i
paraventrikularna jezgra sa neurohipofizom, okružujući pri tome deo treće moždane komore.
14. ZADNjI I ZAVRŠNI MOZAK KIČMENjAKA
U zadnjem delu mozga nalazi se prednji deo IV moždane komore. Sive mase moždanog stabla u
zadnjem mozgu vezane su za V par glavenih nerava. Ovde se nalaze I somatičko-senzitivne
zone I motorna jezgra čiji se aksoni pružaju do branhiomerne musculature mandibularne oblasti.
Najizrazitija diferencijacija- cerebellum. Ne postoji kod bezviličnih kičmenjaka. Cerebelum
anamniota sastoji se iz: archicerebellum I paleocerebellum. Do archicerebellum-a dolaze
impulsi iz akustičko-lateralne zone zadnjeg dela moždanog stable. Do paleocerebellum-a dolaze
informacije iz proprioceptora trupne oblasti. Kod amniota postoji I neocerebellum. On izgrađuje
najveći deo parnih cerebelarnih hemisfera. Aferentni putevi neocerebeluma donose informacije iz
čulnih organa glavene oblasti, kože, retikularne formacije. U cerebelumu se siva masa nalazi na
površini. Sastoji se iz: granularnog sloja, sloja Purkinjeovih vlakana I molekulskog sloja.
Unutar bele mase- cerebelarna jezgra (nuclei cerebelli). Najizrazitije ovakvo jezgro kod sisara-
nucleus dentatus. Osnovna funkcija cerebeluma je koordinacija I regulacija motoričkih aktivnosti
tela, uključujući I održanje tela u prostoru. Zato je posebno dobro razvijen kod hrskavičavih riba,
ptica I sisara. Finija kontrola motoričkih aktivnosti distalnih delova ekstremiteta sisara se odvija u
cerebralnom korteksu- komunicira sa cerebelumom preko Varolijevog mozga.
Završni mozak:
U kasnijim fazama razvića dolazi do razbijanja stubova sive mase na pojedinačna jezgra. To su,
pre svega, jezgra zadnjih glavenih nerava. Kod svih kičmenjaka od dorzalnog dela sive mase
formiraju se olive. Ova jezgra su uglavnom asocijativni centri motoričkih aktivnosti. Sa donje
strane završnog mozga, naročito kod sisara, formiraju se uzdužna zadebljanja (piramide) u kojima
se nalaze piramidalni traktovi koji odlaze u kičmenu moždinu. Završni mozak čini veći
deo produžene moždine (medulla oblongata), kojoj pripada I pod zadnjeg mozga. U produženoj
moždini nalaze se jezgra dorzalnih glavenih nerava, a kod amniota I jezgra XII para nerava, centri
koji regulišu različite visceralne aktivnosti I centri auditornih I proprioceptivnih refleksnih radnji.
Retikularna formacija (formatio reticularis) sastoji se od difuzno raspoređenih masa neurona I
nervnih vlakana. Ona prima informacije iz svih čulnih organa, njeni eferentni putevi vode do
cerebruma, cerebeluma I različitih moždanih jezgara I do kičmene moždine. Ima važnu ulogu u
održanju organizma u budnom stanju, kontroli motoričkih aktivnosti I kontroli autonomnih I drugih
funkcija.
15. KRANIJALNI NERVI:
To su nervi koji polaze sa mozga-kranijalni ili glaveni nervi.
Evolucija nerava koji polaze sa mozga dovela je do diferencijalne eliminacije dorzalnih ili ventralnih
korena. Dorzalni: (3vrste vlakana)=somatičko-senzitivna; visceralno-senzitivna i visceralno-
motorna.
Ventralni: somatičko-motorna.
Pored ovih postoje i vlakna sa ograničenom distribucijom i posebnom funkcijom. Jedna grupa
prenosi impulse sa fotoreceptora i akustičko-lateralnog sistema(posebno somatičko-senz. Vlakna)
Druga grupa od gustatornih i olfaktornih receptora(posebno viscero-senzitivna)
Treća grupa inerviše branhiomernu muskulaturu.
• Glaveni nervi se klasifikuju na:
1. Posebne senzitivne nerve
2. Somatičko-motorne nerve
3. Grupu primarno dorzalnih nerava.
1.posebni senzitivni nervi:
(Inerviraju fotoreceptore, statoakustički sistem, gustatorne i olfaktorne receptore).
-Nulti par nerava (nervus terminalis) je senzitivni nerv, ili kompleks nerava, čija su ćelijska tela
organizovana u jednu ili više ganglija, ili su pak razbacana duž aksona olfaktornog nerva. Neuroni
nultnog para glavenih nerava nastaju od embrionskog materijala nazalnih plakoda. Nulti nerv ne
postoji kod kolousta, ptica i nekih sisara, uključujući i čoveka.
-Prvi par glavenih nerava (nervus olfactorius) čine nastavci neurosenzitivnih ćelija olfaktornog
epitela i stoga ovi nervi nemaju ganglija. Olfaktorni nervi su kod većine grupa kičmenjaka u obliku
snopova kratkih vlakana (filia olfactoria) koja se sinaptički vezuju za neurone olfaktornih bulbusa
prednjeg mozga smeštenih uz mirisne organe. Kod kolousta, koje imaju jedan mirisni organ,
olfaktorni nervi su parni kao i kod drugih kičmenjaka. Kod kopnenih kičmenjaka olfaktorni nervi
često sadrže i provodne nastavke receptornih ćelija vomeronazalnih organa.
-Drugi par glavenih nerava (nervus opticus) čine aksonski nastavci ganglijskih neurona
mrežnjače, tako da ni ovaj nerv nema ganglije. Imajući u vidu embrionsko razviće očiju, optički
nerv predstavlja nervni trakt, a ne glaveni nerv. Nervi levog i desnog oka se u osnovi međumozga
ukrštaju, formirajući optičku hijazmu. Ovo ukrštanje je potpuno kod ptica i zmija, dok je kod
drugih grupa (kolouste, ribe, vodozemci, neki gmizavci) ukrštanje vlakana delimično. Kod većine
sisara, posebno primata, ukrštaju se samo vlakna nazalnih strana mrežnjače, dok vlakna sa
temporalnih strana ostaju neukrštena.
-Osmi par glavenih nerava (nervus statoacusticus) nastaje od vlakana bipolarnih neurona koji se
nalaze u ganglijama ovih nerava smeštenim u unutrašnjem uhu. Embrionske prethodnice ovih
bipolarnih neurona su neuroblaste koje se procesima delaminacije odvajaju od otocista. Nastavci
bipolarnih neurona se sa jedne strane vezuju za čulne ćelije statoakustičkih organa, a sa druge
strane odlaze do zadnjeg dela moždanog stabla. Kod svih kičmenjaka postoje dve grane ovog
nerva, koje imaju zasebne ganglije. Kod nekih gmizavaca postoji i treća grana, sa malim brojem
nerava.
2. Somatičko-motorni nervi:
(Inerviraju hipobranhijalnu muskulaturu, kao i muskulaturu nastalu od somitomera glavene oblasti).
Somatičko-motorne nerve čine, skoro u potpunosti, motorna vlakna koja izlaze sa ventralne strane
moždanog stabla. Ovoj grupi glavenih nerava pripadaju četiri para nerava.
Treći par glavenih nerava (nervus oculomotorius) polazi sa ventralnog dela srednjeg mozga.
Najveći broj vlakana ovog nerva inervira četiri mišića očne jabučice koji su nastali od prvog para
preotičkih somitomera. Pored proprioceptivnih vlakana za ove mišiće, i autonomna vlakna prate
treći par nerava do oblasti očnih jabučica, gde inerviraju mišiće cilijarnog tela i dužice.
-Jezgro četvrtog para glavenih nerava (nervus trochlearis) nalazi se u ventral nom delu
moždanog stabla srednjeg mozga. Vlakna ovog nerva se unutar mozga upravljaju ka dorzalnoj
strani, uglavnom se ukrštaju i iz mozga izlaze sa dorzalne strane srednjeg mozga. Četvrti par
glavenih nerava inervira mišiće nastale od drugog para preotičkih somitomera. Kod nekih
vodozemaca ovaj nerv sadrži i senzitivna vlakna.
-Šesti par glavenih nerava (nervus abducens) iz mozga izlazi sa ventralne strane zadnjeg dela
produžene moždine. Ovaj par nerava inervira mišiće derivate trećeg para preotičkih somitomera.
Važno je istaći da miksine nemaju ovaj par gla venih nerava, kao ni III i IV par nerava, što je
povezano sa opštom redukcijom spoljašnjih mišića oka kod njih.
-Dvanaesti par glavenih nerava (nervus hypoglossus) je poslednji par glavenih nerava kod
amniota. Dvanaesti par nerava inerviše hipobranhijalnu muskulaturu vratnog dela, kao i
muskulaturu jezika, odnosno muskulaturu koja je nastala od nekoliko postotičkih somita. Dorzalni
nerv ovih somita bio je deseti par glavenih nerava.
3. Dorzalni nervi:
(Inervišu škržni region i njegove derivate)
Dorzalnim nervima pripadaju V, VII, IX, X i XI par glavenih nerava. Izuzev XI para, to su pravi
dorzalni nervi, čija motorna komponenta inerviše branhiomernu muskulaturu, kao i unutrašnje
organe (parasimpatički deo autonomnog sistema), a senzitivna komponenta različite grupe
receptora škržnog regiona i unutrašnjih organa (visceralno-senzitivna vlakna), kao i receptore
odgovarajućeg dela kože (somatičko-senzitivna komponenta). Dorzalni nervi sadrže, takođe, i
proprioceptivna vlakna.
Ganglije dorzalnih glavenih nerava nastaju od epibranhijalnih ektodermskih plakoda i od nervne
kreste.
Škržni nerv, pored ganglije, ima tri osnovne grane. Glavna grana (ramus posttrematicus). Manja
prednja grana (ramus praetrematicus) Treća grana (ramus pharyngeus). Kod škržnih nerava
može postojati i četvrta grana (ramus dorsalis).-primitivna organizacija koju je zadržao samo IX
par nerava.
-Peti par glavenih nerava, trograni nerv(nervus trigeminus) je najvećim delom nerv oblasti
mandibularnog luka. Ovaj nerv ima tri osnovne grane: ramus ophthalmicus, ramus maxillaris i
ramus mandibularis. Trograni nerv ne sadrži visceralno- senzitivna vlakna.
-Sedmi par glavenih nerava (nervus facialis) je nerv spirakuluma i oblasti hioidnog luka. To je prvi
nerv u seriji dorzalnih nerava koji ima sve funkcionalne komponente koje karakterišu ove nerve.
Somatičko-senzitivna vlakna sedmog para nerava inervišu kožu odgovarajućeg dela glavenog
regiona, visceralno-senzitivna vlakna inervišu gustatorne receptore prednjih delova ždrela i jezika,
dok motorna vlakna inervišu muskulaturu hioidnog luka. Od ove muskulature nasta la je
muskulatura lica sisara, odakle potiče ime nerva.
-Deveti par glavenih nerava (nervus glossopharyngeus) je kod riba nerv prvog para
funkcionalnih škrga. Visceralno-senzitivna vlakna ovog nerva inervišu deo gustatornih receptora,
kao i receptore dela ždrela. Somatičko-senzitivna komponenta postoji samo kod nekih grupa
kičmenjaka i inerviše odgovarajuću oblast kože glave. Kod kopnenih kičmenjaka motorna vlakna
devetog para nerava inervišu muskulaturu grla i larinksa, a autonomna vlakna u sklopu ovog nerva
veći broj pljuvačnih žlezda. Ovo je nerv i lateralnog sistema zadnjeg dela glavenog regiona.
-Deseti par glavenih nerava, nerv lutalica (nervus vagus) je u osnovi nerv zadnja četiri para škrga,
zatim lateralnog sistema tela, kao i brojnih visceralnih organa. Može se smatrati viscelarnim
nervom. Kod kopnenih kičmenjaka nerv lutalica zadržava inervaciju mukoze većeg dela ždrela,
zatim gustatornih organa u blizini glotisa, nekih mišića larinksa, kao i pojedinih mišića prednjih
ekstremiteta koji su nastali od branhiomerne muskulature.
-Jedanaesti par glavenih nerava (nervus accessorius) je diferenciran kod amniota, kao i kod
repatih i beznogih vodozemca. To je isključivo motorni nerv, koji je kod amniota složene građe.
Kod sisara se XI par glavenih nerava sastoji iz dva dela. Jedan deo je poreklom od desetog para
glavenih nerava, a drugi deo nastaje od vlakana nekoliko spinalnih nerava.
16. SPINALNI NERVI
Spinalni ili moždinski nervi su nervi koji polaze od/sa kičmene moždine.To su parne
diferencijacijčiji su koreni postavljeni dorzalno I ventralno na kičmenoj moždini I javljaju se na
svakom telesnom segmentu izuzev kraja repa.
Svaki spinalni nerv sastavljen je iz dorzalnog I ventralnog korena. Na dorzalnom korenu nalazi se
SPINALNA ganglija.Dorzalni I ventralni korenovi se sjedinjuju u ZAJEDNIČKI nerv kod svih
kičmenjaka, osim kod vijuna.
Kod Amniota zajednički nerv nastaje pre napuštanja kičmene moždine, a kod Anamniota po
napuštanju.Kod repatih vodozemaca karakteristična je pojava da spinalni nervi često prolaze kroz
otvore kičmenih prišljenova, a ne samo između dva kičmena pršljena kao što je slučaj kod većine.
Zajednički nerv kada napusti kičmenu moždinu deli se na tri grane:
1.Dorzalna grana – ramus dorsalis – inerviše delove tela sa epiaksijalnim položajem
2.Ventralna grana – ramus ventralis – inerviše delove tela sa hipoaksijalnim položajem; ova grana
je duža od dorzalne
3.Visceralna grana – ramus visceralis – dolazi do visceralnih organa I u nivou ove grane
uspostavlja se veza između centralnog nervnog sistema I autonomnog nervnog sistema
U okviru ove grane kod košljoriba I kod Tetrapoda jasno su diferencirane bela I siva grana koje
inervišu različite oblasti.
Spinalni nervi trupa su više ili manje diskretne jedinice sa relativno malim preklapanjem
inervacionih oblasti susednih spinalnih nerava. U nivou prednjih I zadnjih PARNIH ekstremiteta
ventralne grane, nekoliko spinalnih nerava se spaja I gradi – PLEKSUSE I to dva najpoznatija:
1.plexus brachialis – koji inerviše prednje ekstremitete
2.plexus lumbosacralis – koji inerviše zadnje ekstremitete
Takođe inervišu I muskulaturu tog dela tela. Kod Tetrapoda javljaju se posebno složeni pleksusi.
Kod sisara to su još:
1.plexus cervicalis – inerviše ventralne mišiće vrata
2.plexus coccygis – inerviše mišiće pelvisa
Broj spinalnih nerava je različit kod različitih kičmenjačkih grupa; na primer ajkule imaju oko 100
pari, dok se kod žaba javlja svega 10/11 pari nerava. Dorzalni koreni Amniota sačinjeni su od
senzitivnih vlakana (somatičkih I visceralnidž), a ventralni korenovi od motornih vlakana (SM I VM).
Kod velikog broja kičmenjaka, uključujući I sisare, izvestan brj visceralno-motornih vlakana ide
dorzalnim korenom. Kod vijuna najveći deo dorzalnih korenova su viseralno-motorna vlakna.
Primitivno stanje odnosno sastav vlakana u korenima je 3:1, što je I slučaj kod Agnata, dok se kod
ostalih ta razmera svodi na 2:2. Na ventralnom korenu nalaze se motorna, a na dorzalnom korenu
senzitivna nervna vlakna. Takođe, kičmenjaci se razlikuju I po tome na kom mestu korenovi izlaze
iz kičmene moždine:
-kod većine korenovi su simetrični I izlaze u istom nivou
-kod riba alterniraju
-kod vijuna su potpuno razdvojeni, što je primitivna karakteristika; pravac pružanja ventralnih
korenova je po sredini telesnog segmenta; somatičko-motorna vlakna inervišu derivate miotoma.
Pravac pružanja dorzalnih korenov je između segmenata I primarno inervišu kožu oblasti u kojoj
se nalaze I na ovim korenovima uglavnom se nalaze somatičko-senzitivna vlakna.
17. AUTONOMNI NERVNI SISTEM
Autonomni ili vegetativni sistem pripada visceralnoj komponenti nervnog sistema
kičmenjaka. Autonomni sistem ima široku inervacionu oblast; on inerviše crevni kanal,
pigmentne ćelije, urogenitalne organe, srce i krvne sudove, žlezde, unutrasnje misice oka i
kože, kao i neke respiratorne órgane. Senzitivnu komponentu autonomnog sistema
čine aferentna vlakna, koja povezuju opšte visceralne receptore sa centralnim nervnim
sistemom. Celijska tela senzitivnih neurona autonomnog sistema nalaze se u spinalnim
ganglijama, kao i u ganglijama dorzalnih glavenih
nerava. Motorna komponenta autonomnog sistema je, medutim, u morfološkom pogledu
složenija u odnosu na senzitivnu, i zato se često autonomni sistem izjednacava samo sa
ovom svojom komponentom.

Za razliku od somatičko-motornog sistema, u slučaju eferentne komponente autonomnog

sistema impulsi iz centralnog nervnog sistema dolaze do visceralnih efektora (glatka i
srčana muskulatura, žlezde, pigmentne celije) preko lanca od dva neurona. Celijsko telo
prvog neurona nalazi se u visceralno-motornim zonama centralnog nervnog sistema.
Akson ovog neurona je mijelinizovan (preganglijsko vlakno) i sinapticki se vezuje za drugi
neuron koji se nalazi u gangliji autonomnog sistema.
Drugi akson je slabo nmijelinizovan ili uopšte nema mijelinski omotač.

Primitivan položaj ganglija autonomnog sistema je, po svoj prilici, u samom zidu visceralnih
organa - terminalne ganglije (syn. visceralne ganglije). Ganglije se nalaze i u blizini
kičmene moždine, ventrolateralno u odnosu na kičmenicu - paravertebralne ganglije (syn.
simpatičke ganglije). Postoje i kolateralne ganglije (syn. prevertebralne ganglije), koje su
nešto udaljenije od kičmene moždine u odnosu na paravertebralne ganglije.

Autonomni sistem amniota je strukturno i funkcionalno podeljen

na parasimpaticki i simpatički sistem. Parasimpatički sistem se za centralni nervni
sistem vezuje u glavenoj i krstačnoj oblasti, dok simpatićki sistem uspostavlja vezu
centralnim nervnim sistemom u grudnomi slabinskom regionu. Visceralni organi, barem
većina njih, u ovom slučaju imaju dvojnu inervaciju. Izuzetak su, barem kod sisara,
nadbubrežna žlezda, periferni krvni sudovi znojne zlezde koji imaju samo simpaticku
inervaciju. Preganglijska vlakna parasimpatickog sistema glavene oblasti pružaju se III, VII,
IX I X parom glavenih nerava.

Paravertebralne ganglije su povezane uzdužnim simpatičkim stablima (truncus

sympathicus). Uglavnom postoji po jedna paravertebralna ganglija za svaki grudni i
slabinski nerv, kao i nekoliko vratnih ganglija. Paravertebralne ganglije su povezane sa
najbližinm spinalnim nervima preko belih i sivih grana. Belim granama do ovih ganglija
dospevaju mijelinizovana preganglijska vlakna; u okviru ovih grana nalaze se i visceralno-
senzitivna vlakna koja se pružaju do spinalnih ganglija. Sivim granama se neka
postganglijska vlakna simpatičkog sistema
vracaju do spinalnih nerava, da bi se njima distribuirala u telesni zid ćelije.

U morfološkom pogledu, u autonomnom sistemu se mogu razlikovati kranijalni delovi, čija

vlakna teku glavenim nervima, zatim spinalni delovi, čija vlakna polaze sa torakalnog,
lumbalnog i sakralnog dela kičmene moždine, kao i enterični delovi, koji uključuju
senzitivne i motorne neurone koji se nalaze u digestivnom traktu. Vlakna ovih neurona se
prepliću, formirajući pleksuse unutar zida crevnog kanala. Tako se mienterični pleksus
nalazi unutar spoljašnjeg dela mišičnog sloja zida creva, dok je submukozni pleksus u
dublje postavljenom sloju glatke muskulature, bliže lumenu creva. Ovaj deo autonomnog
sistema koordiniše aktivnosti crevnog kanala, pre svega peristaltiku creva.

Kod kolousta ne postoje diskretne parasimpatičke ganglije. Parasimpatički sistem je vezan

za X par glavenih nerava kod miksina, dok kod vijuna i VII i IX par glavenih nerava
uključuju vlakna autonomnog sistema. Kod bezviličnih kičmenjaka ne postoji jasna
funkcionalna podela autonomnog sistema.
U okviru parasimpatičkog sistema, kao jedina ganglija glavene oblasti, diferencirana
je cilijarna ganglija (ganglion ciliare), do koje vlakna dolaze III parom glavenih nerava.
Kod sisara postoje joś
i submandibularne ganglije (ganglion
submandibulare), sfenopalatinske ganglije (ganglion sphenopalatinum)
i otičke ganglije (ganglion
oticum). Kod košljoriba postoje diferencirane sive grane u okviru kojih se postganglijska
vlakna pružaju do krvnih sudova i hromatofora u kożi, cime se uspostavja osnova za
nervnu regulaciju obojenosti.
Stimulacijom simpatičkog sistema ubrzavaju se somaticke aktivnosti, a usporavaju
digestivni procesi. Nasuprot tome, stimulacijom parasimpatickog sistema dolazi do
konzervacije energie u telu, što se postize ubrzanjem digestivnih procesa i smanjenjem
somatickih aktivnosti. Delovanjem parasimpatičkog i simpatickog sistema vrši se regulacija
unutraŠnje sredine u uslovima promena spoljašnje sredine.
18. INTEGRACIONI SISTEMI KIČMENjAKA
Integracioni sistemi kičmenjaka međusobno su povezani u jedinstven neuroendokrini sistem. Veza
nervni-endokrini sistem se uspostavlja u nivou hipotalamusa. Tu se vrši integracija svih visceralnih
aktivnosti. Ova kontrola je omogućena sekretnom aktivnošću neurona preoptičke zone prednjeg
mozga I nekih neurona hipotalamusa. U ćelijskim telima ovih neurona formiraju se sekretne
granule u kojima se nalaze molekuli većeg broja neurosekreta. Osnovni hormoni mozga
su kortikotropin-oslobađajući hormon, dopamin (prolaktin inhibirajući hormon), somatotropin-
oslobađajući hormon, gonadotropin- oslobađajući hormon, somatostatin, tireotropin-
oslobađajući hormon.
Aksoni sekretnih neurona završavaju se u neurohemalnim organima 🡪 brojni krvni kapilari 🡪
neurosekreti u cirkulaciju.
Neuroendokrini sistem ima 3 nivoa organizacije:
I Sekretni centri hipotalamusa (preoptička jezgra) čiji neurosekreti deluju direktno na efektore.
II Pored hipotalamusnih sekretnih centara obuhvata I deo hipofize. U njoj se pod uticajem
neurosekreta oslobađaju hormone stvoreni u njemu; hipofizni hormoni zatim deluju na efektorne
organe.
III Uključuje I prostorno udaljene endokrine organe, u kojima hormoni hipofize stimulišu stvaranje
specifičnih hormona, koji zatim neposredno deluju na efektore. Između ovih endokrinih organa I
hipotalamo-hipofiznog kompleksa postoje složene povratne veze, čime je omogućena relativna
autonomnost neuroendokrinog Sistema u odnosu na spoljašnje stimulusa.
Veza hipotalamusa I hipofize postoji kod svih današnjih grupa I moguće je da je ta asocijacija
primitivna karakteristika kičmenjaka.
19. ENDOKRINI ORGANI
Hormoni se stvaraju u endokrinim organima, čija je to osnovna funkcija, ali takođe I u grupacijama
ćelija koje su u okviru organa koji imaju druge osnovne funkcije. Hormoni deluju na ćelije efektora,
čijim se reagovanjem obezbeđuje adekvatan odgovor organizma na promene sredine. Endokrinom
funkcijom regulisan je metabolizam, embrionsko razviće, rast, metamorfoza, seksualne
aktivnosti,…Endokrini organi nemaju izvodne kanale, hormone se po pravilu izlučuju u telesne
tečnosti I na taj način dopremaju do ‘’cilja’’. Endokrini hormoni se najčešće izlučuju u krv.
Delovanje endokrinih hormona postiže se interakcijom hormona sa receptorima ćelija na koje
deluju. Parakrini hormoni deluju na prostorno bliske ćelije koje su od sekretnih ćelija udaljene
vanćelijskim prostorom. (Primer: Insulin) Parakrini hormoni su I
neurotransmiteri. Autokrini hormoni se izbacuju iz ćelija u kojima su stvoreni I deluju na te
ćelije. Intrakrini hormoni deluju na ćelije koje ih stvaraju bez oslobađanja u okoloćelijski
prostor.Glavnina endokrinih hormona nastaje od epitelnih tkiva. Endokrini organi su morfološke
celine sa isključivo ili dominantno endokrinom funkcijom.
Hipofiza (hypophysis cerebri)
Postoji kod svih kičmenjaka. Nalazi se ispod hipotalamusa. Dva osnovna dela:
1.Neurohipofiza
2. Adenohipofiza (nastaje od evaginacije krova usne duplje)
Neurohipofizu amniota čine zadnji režanj (pars nervosa), infundibularna drška I središnje
uzvišenje (eminentia mediana). Zadnji režanj je neurohemalni organ u kome se oslobađaju
neurosekreti. Arginin vazotocin- jedini koji se javlja I kod kolousta (verovatno predački hormon). Od
njega verovatno nastala dva mutantna hormona- arginin vazopresin I oksitocin. Središnje
uzvišenje takođe neurohemalni organ, tu se oslobađaju neurosekreti hipotalamusnih centara. Tako
se ostvaruje veza hipotalamus-hipofiza.
Adenohipofiza- najveći deo čini distalni režanj (pars distalis). U ovom delu uglavnom se stvara 6
grupa hormona, od kojih 4 grupe regulišu aktivnost prostorno udaljenih endokrinih
organa: kortikotropni hormon deluje na interrenalnu komponentu adrenalnog
kompleksa; tireotropni hormon (TSH) stimuliše štitnu žlezdu da akumulira jod, sintetiše hormone
I oslobađa ih u cirkulaciju; 2 gonadotropna hormona- folikulostimulirajući hormon (FSH)
I luteinizirajući (LTH) deluju na gonade; luteotropni (LTH)/ prolaktin I somatotropni hormon-
hormon rasta. Središnji deo adenohipofize (pars intermedia)- sintetiše
se intermedin ili melanostimulirajući hormon. Treći deo adenohipofize (pars tuberalis) je
proširenje koje se pruža oko osnove infundibuluma. U ovom delu se stvaraju neki hormoni koji
nastaju u distalnom delu adenohipofize (TSH, LH, FSH).
Urofiza
U zadnjem delu kičmene moždine većine riba diferencirana su sekretna jezgra, čiji se aksoni kod
košljoriba završavaju u neurohemalnom organu- urofiza. Neurosekreti ovog Sistema imaju važnu
ulogu u osmoregulaciji I izazivaju kontrakciju glatkih mišićnih vlakana. Učestvuju I u regulaciji
metabolizma I ugljenih hidrata.
Pinealno telo
Kod anamniota ovaj organ ima uglavnom fotoreceptornu funkciju. Kod ptica I posebno kod sisara
pinealno telo je organ sa sekretornom funkcijom. Važan je ‘’prenosilac’’ informacija o promenama
u spoljašnjoj sredini na druge endokrine organe. Proizvodi pinealnog tela direktno deluju na
hipotalamus I pancreas, indirektno na hipofizu, adrenalni kompleks, tireoideu I gonade. Pinealno
telo stvara melatonin, acetilserotonin I serotonin. Efekat melatonina je suprotan delovanju
intermedina; svetlost deluje inhibitorno na sintezu melatonina. Zajednička karakteristika
kičmenjaka je zavisnost cirkadijadnog ritma sinteze melatonina od osvetljenosti I uticaj ritma
oslobađanja ovog hormona na ritmičke aktivnosti organizma.
Adrenalni kompleks
Kod većine- sa ventralne strane bubrega. Čine ga 2 komponente: Hromafina komponenta je
ektodermskog porekla I sintetiše kateholamine; Interrenalna komponenta mezodermskog
porekla I stvara steroidne hormone. Kod kopnenih kičmenjaka ove dve komponente spojene-
nadbubrežna žlezda. Hromafina komponenta nastaje od materijala nervne kreste. Hromafino
tkivo se inerviše preganglijskim vlaknima autonomnog Sistema. Hormoni koje stvara ovaj deo
(adrenalin/epinefrin I noradrenalin/norepinefrin) omogućavaju adekvatno reagovanje
organizma na kratkotrajne/iznenadne stresne situacije(povećanjem šećera u krvi I povišenjem
tonusa cirkulacije). Interrenalna komponenta nastaje od ćelija celomskog nabora gonada I od
nefrogeničnog mezoderma. Stvara veliki broj kortikosteroidnih
hormona: mineralokortikoidi (metabolizam soli I vode), glukokortikoidi (katabolizam hranljivih
supstanci) I androgeni kortikoidni hormoni (sličan efekat kao androgeni seksualni hormoni).
Uopšteno uloga- pripremanje organizma na stresne situacije.
Za kopnene kičmenjake je karakteristično da su interrenalna I hromafina komponenta međusobno
spojene.
Stanijusova tela
Kod zrakoperki- na zadnjem delu bubrega. Nastaju kao evaginacija bubrežnih kanala. Njihovi
hormoni dopunjavaju funkciju drugih hormona u održavanju elektrolitskog homeostazisa.
Tireoidea, paratireoidea, ultimobranhijalna tela I timus
Štitna žlezda (glandula thyreoidea) ima folikularnu građu. Sekretni epitel se nalazi oko lumena
ispunjenog koloidnom supstancom koja je rezervoar tireoglobulina. Ovo je jedina endokrina žlezda
koja pokazuje neke odlike egzokrine sekrecije. Tireoidea počinje da funkcioniše tokom ranih faza
ontogenetskog razvića, učestvujući u kontroli procesa diferencijacije, rasta, metabolizma,
metamorfoze, distribucije pigmenta I u razviću reproduktivnih organa. Tiroksin I trijodtironin-
deluju na nervni sistem, digestivni I ekskretorni. Parafolikularne ćelije štitne žlezde sisara stvaraju
hormon kalcitonin, koji učestvuje u metabolizmu kalcijuma I fosfora. Kod najvećeg broja grupa
kičmenjaka štitna žlezda je jasno definisan organ. Kod kolousta I mnogih košljoriba delovi štitne
žlezde difuzno su raspoređeni u ždrelnom region, slezini, mozgu I očima.
Paratireoidea (glandula parathyreoidea) postoji samo kod kopnenih kičmenjaka; kod vodozemaca-
posle metamorfoze larvenih stupnjeva. Kod sisara se nalaze u štitnim žlezdama. Nastaje od
materijala ventralnog dela trećeg I četvrtog para ždrelnih kesa. Stvara paratireoidni hormon koji
reguliše nivo Ca, I P u krvi. Mobiliše Ca iz kostiju I učestvuje u resorpciji Ca iz urina I aktivnoj
ekskreciji fosfata u bubrezima.
Ultimobranhijalna tela nastaju od zadnjih parova ždrelnih kesa. Kod riba u blizini jednjaka; kod
kopnenih kičmenjaka u blizini štitne žlezde. Adultni sisari I kolouste nemaju ove endokrine organe.
Stvaraju kalcitonin, koji snižava količinu kalcijuma u krvi učestvujući u njegovom deponovanju u
kostima.
Timus je limfoepitelni organ koji nastaje tako što epitelni začetak, nastao od materijala ždrelnih
kesa, naseljavaju mezenhimske ćelije. Maksimalnu razvijenost postiže kod juvenilnih stadijuma
ontogenetskog razvića ; do postizanja polne zrelosti sekretno tkivo timusa se resorbuje I
zamenjuje vezivnim tkivom. Timozini stimulišu mitozu I diferenciranje limfocita I iniciraju osetljivost
imunog Sistema na Ag, timopoetin I timulin. U timusu sazrevaju T-limfociti.
Drugi endokrini organi
I niz drugih organa, pored obavljanja osnovne funkcije, stvara hormone. Heparin- stvara se u svim
tkivima I organima; histamine- u koži, plućima, nervnom sistemu.
Pankreas sadrži I ćelije sa endokrinom funkcijom. Grupe endokrinih ćelija pankreasa većine
kopnenih kičmenjaka I nekih košljoriba formiraju Langerhansova ostrvca. Osnovni hormoni
pankreasa- insulin I glukagon- regulišu nivo glukoze u krvi. U pankreasu se stvaraju još
I somatostatin, serotonin I pankreatični polipeptid.
Gonade stvaraju hormone sa važnom ulogom u morfološkom I funkcionalnom razviću
reproduktivnih organa I u kontroli seksualnog ponašanja. U semenicima- sinteza androgenih
hormona (testosterone, androsteron) u Lajdigovim ćelijama. Jajnici-estrogeni hormoni – stvaraju
se u intersticijskim tkivima, folikulima I žutom telu. Jajnici kod sisara stvaraju I relaksin (jedini nije
steroid)- deluje na simfizu pubičnih kostiju tokom trudnoće I porođaja. Placenta- bogat izvor
estrogena I progesterone, gonadotropina I prolaktina. Jedino se u placenti stvaraju horionski
gonadotropin I placentalni laktogen.
Crevni kanal- najveći endokrini organ kičmenjaka. Pilorični deo želuca- gastrin- stimuliše aktivnost
žlezdanih organa fundusa; gastrični inhibitorni peptid. U duodenumu-hormoni koji regulišu
intestinalnu fazu varenja.
Bubreg- hormon renin- katalizuje pretvaranje angiotenzinogena u angiotenzin I, koji se zatim
konvertuje u angiotenzin II u plućima I nekim drugim organima. Važni u održavanju homeostazista
KVS I regulaciji sinteze I sekrecije mineralokortikoida- aldosterona. U bubregu se sintetiše
I eritropoetin- regulacija procesa eritropoeze.
20. Opšte odlike skeletnog Sistema kičmenjaka
Osnovna uloga skeletnog Sistema je potpora onim morfološkim celinama koje su često metabolički
aktivnije od potpornih tkiva I njihovo objedinjavanje u definisan oblik. Za skeletne elemente se
vezuje muskulatura I na taj način obezbeđuje pokretljivost. Skeletna tkiva su važan rezervoar Ca I
P, kao I izvor ćelija krvi. Osnovne komponente skeleta kičmenjaka su kožni skelet I endoskelet.
Skeletni sistem kičmenjaka izgrađen je od pet različitih tkiva: notohordino tkivo, hrskavica, kosti,
dentin I gleđ.
Hrskavica je tkivo koje, pored čvrstine, karakteriše I fleksibilnost. Najveći deo ovog tkiva nastaje od
mezoderma. Hrskavica je izgrađena od međućelijskog matriksa unutar koga je razmeštena mreža
kolagenih vlakana, I od hondrocita. Na površini hrskavice- perihondrijum. Hrskavica kičmenjaka se
javlja u obliku: hijalinske hrskavice (homogeni matriks sa malo vezivnih vlakana), vlaknasta
hrskavica (bogata mreža kolagenih vlakana), elastična hrskavica (elastična vlakna) I kalcifikovana
hrskavica (kalcijumove soli u matriksu). Hrskavica je osnovno potporno tkivo juvenilnih I
embrionskih stadijuma razvića kičmenjaka. Kod adulata biva zamenjena koštanim tkivom.
Koštano tkivo je kompozitni material, mineralne supstancije mu daju čvrstinu, a kolagena otpornost
na istezanje. Koštano tkivo snabdeveno krvnim sudovima. Osteon kosti se sastoje od koncentrično
raspoređenih lamela I pripadaju isključivo unutrašnjem skeletu. Paralelno postavljene koštane
lamele karakterišu kožne kosti. Površina kosti pokrivena slojem veziva- periosteum.
Neki skeletni elementi nastaju direktnim okoštavanjem vezivnog tkiva- unutarmembransko
okoštavanje (intramembranska osifikacija). Okoštavanjem vezivnog tkiva koje se nalazi dublje u
mezodermu nastaju membranske kosti. Dermalne kosti nastaju bliže površini tela I ectoderm u
njihovom formiranju ima uticaja. Unutarhrskavičavo okoštavanje (endohondralna osifikacija) –
prvo dolazi do razlaganja hrskavice, a zatim do stvaranja koštanog tkiva. Kosti nastale na ovaj
način- zamenske kosti, za razliku od pokrovnih kostiju koje nastaju unutarmembranskim
okoštavanjem.
Dentin ima približno istu količinu organskih materija u sebi kao I kost, ali je znatno čvršće tkivo od
kosti. Uvek se formira ispod epidermisa. Ukoliko je kost prisutna dentnin se nalazi iznad nje. U
većini slučajeva je acelularno tkivo; odontoblaste se nalaze na unutrašnjoj površini dentina. Idući
od primitivnih ka specijalizovanim oblicima organizacije ređaju se: mesodentin I semidentin,
metadentin I orthodentin koji su acelularne organizacije.
Gleđ nastaje aktivnošću ćelija ameloblasta, koje su ektodermskog porekla. To je najtvrđe tkivo
kičmenjaka. Formira se nakon početka stvaranja dentina. Različita gleđolika tkiva nastaju kao
proizvod ektoderma I mezenhima I formiraju se pre dentina. Potporno tkivo označeno kao gleđ
nalazi se u sastavu zuba kopnenih kičmenjaka, šakoperki, Latimeria spp. , kao I zubnih ploča
dvodihalica. Gleđolika tkiva ulaze u sastav kožnih skeletnih elemenata fosilnih bezviličnih
kičmenjaka, zuba I krljušti riba sa hrskavičavim skeletom, kao I zuba zrakoperki I larvi repatih
vodozemaca.
Kožni skelet čine kosti koje su u svom primitivnom obliku pokrivene dentinom I gleđolikom
supstancijom. Endoskelet se sastoji od hrskavice, zamenskih I membranskih kostiju. Najveći deo
endoskeleta kod većine kičmenjaka prolazi kroz procese zamene već oformljenih hrskavičavih
elemenata koštanim elementima.
Načini povezivanja skeletnih elemenata:
Diartroza je veza skeletnih elemenata pokretna u jednoj ili više ravni. Površine koje se zglobljavaju
obložene su hijalinskom hrskavicomm dok su elementi međusobno povezani ligamentima. Kod
ovakvih veza najčešće postoji I zglobna čaura koju čine vezivna vlakna I osnovna supstanca.
Čaura je obložena ćelijskom sinovijalnom ‘’membranom’’. Kod nekih zglobova postoji I meniscus-
ublažava udar dva skeletna elementa koja ulaze u diartroznu vezu.
Amfiartroza je veza skeletnih elemenata sa ograničenom pokretljivošću. Linija spajanja elemenata
je simfiza.
Sinartroza je nepokretna veza između skeletnih elemenata. Linija spajanja- sutura.
Ukoliko ne postoji vidljiva linija na mestu spajanja elemenata , a kosti su potpuno nepokretne jedna
u odnosu na drugu, radi se o ankilozi.
Kožni skelet
Koža skoro svih grupa kičmenjaka poseduje filogentski staru osobinu da može stvarati skeletne
elemente. U formiranju kožnih skeletnih elemenata od bitnog značaja su dva regulatorna procesa:
migracija ćelija nervne kreste u dermis I induktivna interakcija epidermisa I mezenhima. Osnovna
morfološka jedinica kožnog skeletal je odontoda. Kožni skelet kičmenjaka uključuje: krljušti riba I
osteoderme kopnenih kičmenjaka, zube, dermalne komponente glavenog skeleta I
ramenog pojasa I zrake u neparnim I parnim perajima riba sa koštanim skeletom. Za
dermalne komponente glavenog skeleta I ramenog pojasa karakteristično je da se, posebno kod
kopnenih kičmenjaka, spuštaju ispod kože I stupaju u vezu sa odgovarajućim delovima
endoskeleta.
Krljušti riba I osteodermi kopnenih kičmenjaka
Kožni skeletni elementi starih grupa kičmenjaka bez vilica I Placodermi sastojali su se od više
slojeva potpornih tkiva. Bazalni sloj- lamelarne kosti, iznad- sloj sunđerastog koštanog tkiva sa
brojnim kanalima I anastomozama ispunjenim vezivnim tkivom sa krvnim sudovima; zatim tanak
sloj koštanog tkiva za koje se pričvršćivao dentin. Ovako građeni skeletni elementi mogli su, pored
zaštite tela, služiti I kao rezervoar Ca I P, u osmoregulaciji I u povećanju težine tela.
Kosmoidne krljušti- osnovni slojevi su očuvani, krljušti su manje I tanje, sa posebnom vrstom
dentina koji se odlikovao izrazito razgranatim sistemom kanala I šupljina u kojima su se nalazili
neuromasti.
Ganoidne krljušti- zrakoperke; odlikuju se debljim gleđolikim slojem, ispod koga se održava sloj
kosmoidnog dentina.
Elazmoidne krljušti- košljoribe; izgrađene uglavnom od acelularnog koštanog tkiva organizovanog
u lamele; ispod koštanog tkiva nalazi se sloj gusto pakovanih kolagenih vlakana.
Plakoidne krljušti- održale su se samo distalne tuberkule izgrađene od dentina I gleđolikog sloja.
Osteodermi, kožni skeletni elementi kopnenih kičmenjaka, posebno karakteristični za kornjače I
krokodile I oklopnike među sisarima. Diferencirani su u obliku koštanih ploča iznad kojih se nalaze
rožne ploče. Osnovna biološka uloga ovih skeletnih elemenata je potpora bokovima trupa, a služe
I kao dodatne insercione površine nekih grupa mišića te oblasti.
Zubi:
Zubi (dentes) kičmenjaka nastali su diferenciranjem gornjih delova primarnih dermalnih skeletnih
elemenata koji su se sekundarno raširili I u oblast usne duplje. Najveći broj grupa kičmenjaka sa
vilicama ima zube. Redukovani su kod kornjača I ptica, kao I kod nekih riba štitonoša I
vodozemaca. U funkcionalnom pogledu, zubi, pokazuju izraženu raznolikost u obliku I strukturi, što
je u direktnoj zavisnosti od načina ishrane. Zahvaljujući svojoj čvrstini, zubi čine značajan deo
fosilnih nalaza kičmenjaka.
Nastanku zuba tokom embrionskog razvića prethodi migracija ektomezenhimskih ćelija u oblast
vilica. Invaginisanjem dvoslojnog ektodermskog organa (dentalna lamina) u dermis I formiranjem
dermalne papile dolazi do diferenci ranja gleđnog organa. Od unutrašnjeg sloja ćelija gleđnog
organa nastaju ameloblaste, koje stvaraju gleđ, dok se od površinskih ćelija dermalne papile
diferenciraju odontoblaste koje daju dentin.
Zubi riba sa hrskavičavim skeletom pričvršćuju se pomoću kolagenih vlakana koja se pružaju od
dermisa ka zubu.
Kod mnogih vodozemaca I guštera zubi se pomoću fibroznog ili koštanog tkiva vezuju za
unutrašnju površinu kosti-pleurodontni način vezivanja.
Zubi koji se vezuju za gornju površinu kosti nemaju korene-akrodontni nacin vezivanja.(
Košljoribe, tuatare..)
Kod mnogih riba, krokodila I sisara zubi su usađeni u vilične kosti – tekodontni način vezivanja.
Udubljenja u kostima (alveole) najizrazitija su kod sisara, kod kojih se zubi za zid alveola pričvršću
ju pomoću jedne vrste koštanog tkiva – cementom. Zubi često evoluiraju zajedno sa kostima za
koje se vezuju, kao što je slučaj sa labirintodontnim zubima vezanim za vomere, palatinum I
ektopterigoidne kosti šakoperki I prvih grupa kopnenih kičmenjaka.
Zubi mogu da se zamenjuju tokom čitavog života- polifiodontizam. (Broj zuba koji se smenjuju
moze biti vekiki, 200ajkule, 40 ili 50 krokodili..)
Najveći broj grupa sisara, međutim, ima samo dve generacije zuba, mlečne I stalne zube –
difiodontizam. Velike zubne ploče nekih grupa riba (dvodihalica, npr.) I gmizavaca, kao I neki
akrodontni zubi, ne zamenjuju se (monofiodontizam).
-Kod većine današnjih grupa riba, vodozemaca I gmizavaca, zubi su konusnog oblika I, manje ili
više, međusobno su slični (homodontni zubni sistem). Kod Anamniota postoje I drugi oblici zuba.
Ajkule-trouglasti ( za sečenje plena), zubi većine šarkoperki imali su posebne nabore izgrađene od
dentina I gleđi, veća otpornost na trošenje- labirodontni.
Za sisare, a u manjoj meri I za neke druge grupe kičmenjaka (neke ribe I gmizavce),
karakterističan je heterodontni zubni sistem. Posebno se diferenciraju grupe zadnjih zuba u
vilicama. To su zubi sa proširenom gornjom površinom, prilagođenom žvakanju hrane. Prednja
grupa ovih zuba- pretkutnjaci (dentes praemolares), zadnja grupa kutnjaci (dentes molares). U
grupi prednjih zuba: napred-sekutići (dentes incisivi), očnjaci (dentes canini).
Sekundarno se kod nekih grupa sisara javlja homodontni zubni sistem.
Diastema- kada grupe zuba mogu potpuno izostajati.
Generalizovan oblik zadnjih zuba sisara je sa relativno kratkom krunicom – brahiodontni zub.
Ovakav zub ima na mastikatornim površinama posebno diferencirane kvržice koje omogućavaju
sečenje I mrvljenje hrane – tuberkularni zub. Omnivori (neke Rodentia, Artiodactyla, Primates)
imaju zadnje zube sa tupim grbicama-bunodontni zubi.
Kod većine današnjih Insectivora, Chiroptera, a posebno kod Carnivora, prilagođeni su zubi sa
sečenje tvrdih tkiva- zubi razdirači.
Mastikatorna površina zadnjih zuba je sa poprečnim grebenima – lofodontni zubi (Perissodactyla,
Proboscidea I Rodentia), ili sa polumesečastim grebenima koji se uzdužno pružaju –
selenodontni zubi (mnoge Artiodactyla). Herbivorne grupe koje se hrane čvrstom hranom
suočavaju se sa problemom brzog trošenja krunice zuba. Kod njih se kao posebna adaptacija
javlja hipsodontni zub- mastikatorna površina nije u potpunosti pokrivena gleđu, već se između
na bora gledi javljaju zone dentina I cementa. Ekstremnija specijalizacija ovakvih zuba
su hipselodontni zubi, kod kojih je koren otvoren tokom čita vog života. U tom pogledu posebno
su karakteristični zubi glodnjaci Rodentia, koji stalno rastu I troše se. Ovi zubi su samo sa prednje
strane presvučeni gleđu, tako da se grizna površina oštri sama.
21. Opšte odlike i evolucija glavenog skeleta kičmenjaka
Dijagnostička odlika čitave grupe. Najsloženiji deo skeletnog sistema kičmenjaka. Čine ga 3
relativno nezavisna dela:
1. Neurocranium- štiti mozak i čulne organe glavene oblasti
2. Viscerocranium (splanchnocranium)- primarno podupire škrge, a kod kičmenjaka sa vilicama
formira i deo viličnog aparata
3. Dermatocranium- kožni skeletni elementi koji učestvuju u izgradnji spoljašnjeg dela glavenog
regiona. ֻֻ
Neurokranijum+Viscerokranijum → endocranium
Glaveni skelet predstavlja kompleksnu morfološku celinu u kojoj se nalaze mozak, osnovni
orijentacioni čulni organi i složen trofički aparat. Uloge glavenog skeleta- zaštita mozga i čulnih
organa, uzimanje i usitnjavanje hrane; kod nekih vrsta- osnovni lokomotorni organ. Elementi
neurokranijuma i viscerokranijuma kod većine današnjih grupa su koštani delovi nastali
endohondralnom osifikacijom. Kod manjeg broja grupa- hrskavičavi elementi.
Dermatokranijum nastaje intramembranskom osifikacijom, može biti sekundarno redukovan kod
nekih grupa. Prve fosilne grupe imale su razvijene sve tri komponente. Međusobna strukturna
nezavisnost ova tri dela posebno je izražena kod anamniota, dok su kod amniota one mnogo
čvršće povezane i formiraju kompaktan glaveni skelet.
Varijabilnost i ontogenetsko razviće glavenog skeleta:
Do diskontinuirane intraspecijske varijabilnosti u glavenom skeletu dolazi kao posledica:
1. Većih malformacija (otvoreno nepce)
2. Epigenetskog polimorfizma (prisustvo ili odsustvo nekog skeletnog elementa, spajanje
nekih parnih elemenata)
3. Trofičkog polimorfizma- postojanje dva ili više kranijalnih fenotipova u jednoj populaciji koji se
najčešće razlikuju u većem broju odlika trofičkog aparata (npr. Kanibalni i omnivorni punoglavci)
4. Seksualnog dimorfizma- različitost glavenog skeleta između ženki i mužjaka iste populacije
(žabe roda Rana)
Kod vijuna, mnogih riba i vodozemaca postoji složen životni ciklus sa larvom kao prvim
stadijumom postnatalnog razvića. U tim slučajevima prvo se formira visokospecijalizovan larveni
glaveni skelet ≠ glaveni skelet juvenilnih i adultnih jedinki. Elementi glavenog skeleta se formiraju
tokom epigeneze interakcijom ćelija, uglavnom poreklom od nervne kreste i interakcijom različitih
epitelnih i mezenhimskih ttkiva.Do varijabilnosti u glavenom skeletu dolazi u najvećoj meri usled
različitosti u vremenima dešavanja ovih interakcija. To je posledica mogućnosti interakcija grupa
ektomezenhimskih ćelija, u različitim fazama migracije, sa raznolikim tkivima. Kao posledica
interakcije ektomezenhimskih ćelija i različitih epitelnih tkiva dolazi do kondenzacije mezenhimskih
ćelija-od veličine kondenzata zavisi veličina skeletnih elemenata. U narednoj fazi- diferencijacija
mezenhimskih ćelija u hondroblaste i osteoblaste, u VĆM se izbacuju u ovim ćelijama sintetisani
molekuli, koji će regulisati rast i oblik skeletnog elementa u nastanku. U završnoj fazi- koordinisan
rast formiranih hrskavičavih ili koštanih elemenata. Homeoboks geni takođe učestvuju u regulaciji
diferencijacije elemenata glavenog skeleta.
22. Neurokranijum
Neurokranijum je deo glavenog skeleta koji tokom ontogenije, a verovatno i evolucije grupa,
nastaje kao povezan sistem skeletnih elemenata, koji štiti mozak i čulne organe glavenog
regiona.Tokom embrionskog razvića prvo se formira 6 osnovnih delova neurokranijuma:
1. Parahordalije (parachordalia cranii) nastaju sa strane prednjeg dela notohorde.
2. Prehordalije (trabeculae cranii) se formiraju ispod prednjeg dela mozga.
3. Otičke kapsule se diferenciraju oko primordijalnog membranskog lavirinta.
4. Olfktorne kapsule uokviruju mirisne organe samo sa zadnjih strana, čime je omogućen
prilaz vodi ili vazduhu koji donose miris do ovih organa.
5. Optičke kapsule- sa zadnje strane receptornog dela oka.
6. Okcipitalni elementi- na mestu prelaska mozga u kičmenu moždinu.

U sastav neurokranijuma ulazi takođe i prednji deo notohorde. Važna referentna tačka za
utvrđivanje homologije elemenata neurokranijuma- konstantan položaj prednjeg dela notohorde.
Prednji deo, olfaktorne i otičke kapsule nastaju od materijala nervne kreste. U izgradnji zadnjih
delova, kao i otičkih kapsula, pored nervne kreste, učestvuje i materijal sklerotoma. Kod
vodozemaca- otičke kapsule nastaju isključivo od mezodermskog embrionskog materijala. Smatra
se da je postotički deo neurokranijuma nastao transformacijom prednjih delova osovinskog
skeleta. Nezavisno nastali hrskavičavi elementi se tokom daljeg razvića šire i međusobno
spajaju.Razrastanjem prehordalija i parahordalija nastaju etmoidna i bazalna ploča, da bi se
kasnije za ove ploče vezale kapsule i potiljačne hrskavice. Između ove dve ploče- otvor za
hipofizu.Optičke kapsule se ne spajaju sa ostalim delovima neurokranijuma (pokretljivost). One
formiraju omotač očnih jabučica. Dalje formiranje hrskavičavog neurokranijuma- formiranje bokova
lobanje, a kod nekih anamniota i krova lobanje. Formiran hrskavičavi
neurokranijum=chondrocranium.
Neurokranijum kičmenjaka bez vilica- hrskavičav tokom čitavog života. Kolouste- olfaktorne i otičke
kapsule, bazalna ploča i neki elementi koji uglavnom nisu homologi sličnim elementima kod
kičmenjaka sa vilicama. Krov lobanje je vezivan. Ne postoji potiljačni region. Postoje i posebni
hrskavičavi elementi koji podupiru usni otvor; kod vijuna i perikardijalnu duplju.
Hrskavičavi neurokranijum Chondroichthyes u potpunosti opkoljava mozak i čulne organe glavene
oblasti. Kod Crossopterygii je neurokranijum izgrađen od dva dela koja se pokretno zglobljavaju →
etmo-parasfenoidni, otičko-okcipitalni region.
Kod košljoriba i kopnenih kičmenjaka veći deo hrskavičavog neurokranijuma zmenjuje se koštanim
elementima. S obzirom na poreklo kostiju i njihov položaj, neurokranijum se može podeliti na četiri
regiona. Hrskavica koja se nalazi oko foramen magnum-a zamenjuje se sa četiri kosti koje čine
potiljačni region (regio occipitalis).
1. Sa donje strane: os basioccipitale
2. Sa bočnih strana: exooccipitalia (parne)
3. Iznad otvora: supraoccipitale
Lobanja Tetrapoda zglobljava se sa kičmenicom preko jednog ili dva potiljačna gležnja (condylus
occipitalis).Otički region (regio otica) nastaje od hrskavičavih otičkih kapsula, delom i od
parahordalija i bokova hondrokranijuma koji se nalaze pored otičkih kapsula.
1. Prooticum
2. Opisthoticum
3. Epioticum
Neke od ovih kostiju mogu se međusobno spojiti. Prostor hondrokranijuma između nazalnih i
otičkih kapsula predstavlja orbitotemporalni region (regio orbitotemporalis) = sfenoidni region.
1. Basisphenoideum
2. Praesphenoideum → zajedno sa basioccipitale formiraju pod lobanje.Bočni hrskavičavi zidovi
lobanje okoštavaju u parne elemente:
1. Orbitosphenoideum
2. Alisphenoideum
Elementi nosnog regiona (regio ethmoidalis) leže ispred klinastih kostiju i uključuju etmoidnu ploču
i olfaktorne kapsule. Ovaj deo ostaje u većoj ili manjoj meri hrskavičav u svim grupama
kičmenjaka. Kod bezrepih vodozemaca- os sphenethmoideum kao jedina kost u etmodinom i
sfenoidnom regionu. Ribe sa koštanim skeletom- os mesethmoideum i exethmoideum. Kod nekih
sisara stvara se mesethmoideum koji doprinosi formiranju većeg dela hrskavičave nosne
pregrade. Neki kopneni kičmenjaci, posebno sisari- lamina cribrosa- perforirana mnogobrojnim
otvorima za prolaz ogranaka mirisnog nerva.
23. Dermatokranijum
Dermatokranijum se u filogenetskom pogledu vezuje za snažno razvijen kožni skelet, koji je
pokrivao glaveni region prvobitnih grupa kičmenjaka. Elementi se prvobitno formiraju u dermisu
kože glavenog regiona, najvećim delom od materijala nervne kreste, a elementi zadnjeg dela od
paraksijalnog mezoderma. Kod današnjih grupa bezviličnih kičmenjaka ovaj deo glavenog skeleta
u potpunosti izostaje. Sa nastankom riba sa koštanim skeletom dermatokranijum se stabilizuje u
obliku koštanih elemenata.Kod košljoriba, a posebno Tetrapoda, elementi dermatokranijuma
formiraju se ispod kože, sjedinjujući se sa neurokranijumom.
Dermatokranijum obuhvata:
1. Kosti krova i bokova lobanje
2. Kosti nepca
3. Kosti škržnog poklopca riba
4. Neke elemente viličnog aparata
Kod Crossopterygii se uspostavio komplement dermalnih kostiju krova lobanje koji se u osnovi
zadržao i kod prvih grupa Tetrapoda. Ustaljuju se parni elementi:
1. Nosne kosti (os nasale)
2. Čeone kosti (os frontale)
3. Temene kosti (os parietale)
4. Zadnje temene kosti (os postparietale)
Orbite su uokvirene sa os postorbitale, os postfrontale, os supraorbitale, os praefrontale, os
lacrimale, os jugale. U zadnjem delu bokova lobanje: os intertemporale, os supratemporale, os
tabulare, os squamosum i os quadratojugale.
Kod riba i vodozemaca pod moždane čaure je ujedno i krov usne duplje- primarno nepce. U
primarnom nepcu postoje os vomer, os palatinum, os endopterygoideum, os ectopterygoideumi os
parasphenoideum. Kod nekih grupa kopnenih kičmenjaka razvija se sekundarno čvrsto nepce-
horizontalna pregrada koja deli primarnu usnu duplju na dorzalni nosno-ždrelni kanal i ventralnu
sekundarnu usnu duplju. Njega formiraju nepčani izraštaji kostiju gornje vilice (os praemaxillare i
os maxillare), os palatinum i os pterygoideum (kod nekih). Formiranje sekundardnog čvrstog
nepca i redukcija parasfenoidne kosti, pomeranje vomera unazad→pomeranje hoana ka nazad.
Kod Eutheria sekundarno čvrsto nepce nema otvore; iza njega se nalazi meko nepce (velum
palatinum). Dermalne kosti maxillare i praemaxillare čine gornju vilicu većine kičmenjaka. Kod
kičmenjaka sa koštanim skeletom, Mekelovu hrskavicu, a delimično i artikularnu hrskavicu ili kost,
primarno pokriva veći broj dermalnih kostiju. Osnovni element ovog dela jeste os dentale. Ispod i
iznad dentalne kosti: os spleniale, os angulare, os supraangulare, os coronoideus. Evolucija
sisara-progresivno povećanje dentalne kosti na račun ostalih kostiju donje vilice. Na dentalnoj kosti
se diferencira artikularni deo- processus articularis, koji se zglobljava sa izraštajem skvamozne
kosti čime se fomira sekundardni vilični zglob. Iznad artikularnog dela- processus coronoideus. Za
njega se vezuju snažni mišići koji pokreću donju vilicu. Operkularne kosti čine škržni poklopac koji
štiti škržnu duplju riba sa koštanim skeletom. Uglavnom 4 para: os operculum, os praeoperculum,
os suboperculum i os interoperculum. Kod mnogih riba postoje i branchiostegalia, koje zatvaraju
škžnu duplju sa donje strane.Najveća strukturna promena u dermatokranijumu amniota jeste
otvaranje slepoočnih jama.
1. Kod anamniota bokovi lobanje su potpuno pokriveni dermalnim kostima. Ovakva lobanja
označava se kao anapsidna lobanja. Mogu se javiti delimični useci na zadnjem delu slepoočnog
regiona- delimično otkrivanje prostora u kojima se nalaze mišići. Otvaranje slepoočnih jama je u
vezi sa usavršavanjem viličnog aparata.2. Kod Ichthyosauria i Sauropterygia par slepoočnih otvora
nalazi se relativno visoko; sa donje strane ograničeni su sa os postorbitale i os squamosum. To je
euriapsidna lobanja. 3. Kod sinapsidne lobanje predaka sisara otvori su se nalazili niže, ispod ove
dve kosti. Današnje grupe sisara imaju izmenjenu sinapsidnu lobanju- postorbitalna kost se
redukovala, a slepoočni otvori su znatno prošireni u odnosu na ishodnu sinapsidnu lobanju
predaka.
4. Diapsidna lobanja odlikuje pripadnike grupa Archosauria i primitivnih Lepidosauria- parni otvori
sa svake strane lobanje, koji su međusobno odvojeni postorbitalnom i skvamoznom kosti.
Zmije, gušteri i ptice- izmenjena diapsidna lobanja- došlo je do redukcije koštanih mostova
(jabučnih lukova) koji odvajaju slepoočne otvore.
24. Viscerokranijum
Primarno nastao kao potpora škržnog dela creva. Nastaje od materijala nervne kreste;
ektomezenhimske ćelije migriraju u škržni region i diferenciraju se u hondroblaste koje stvaraju
hrskavičave skeletne elemente. Oni se kasnije zamenjuju endohondralnom osifikacijom, izuzev
kod kolousta i riba sa hrskavičavim skeletom. Visceralni skelet grupa kičmenjaka bez vilica se u
mnogo čemu razlikuje od visceralnog skeleta riba. Osnovni broj visceralnih lukova kod kičmenjaka
sa vilicama je 7 pari. Visceralni luci su segmentisani- sastoje se u osnovi od po 4 elementa: os
pharyngobranchiale, os epibranchiale, os ceratobranchiale i os hypobranchiale. Luci su sa
ventralne strane međusobno povezani neparnim kopulama- os basibranchiale.
Prvi par lukova je transformisan u vilični (mandibularni) luk. Sastoji se od gornjeg elementa
palatoquadratum i donjeg elementa cartilago Meckelii. Ova dva dela podupiru usni otvor i čine
primarne vilice kičmenjaka. Drugi par transformisanih visceralnih lukova (hioidni luk) sastoji se iz
os hyomandibulare i os ceratohyale. Osnovna uloga gornjeg dela hioidnog luka je potpora
mandibularnom luku, odnosno viličnom zglobu, dok njegov donji deo formira primarni skelet poda
usne duplje.
Hiobranhijalnom aparatu kičmenjaka sa vilicama pripadaju svi postmandibularni visceralni luci,
dakle hioidni luk i svi primarno branhijalni luci. Ribe sa hrskavičavim skeletom- 6-8 pari
postmandibularnih visceralnih lukova; ribe sa koštanim skeletom- 5 pari škržnih lukova. Primarno,
hiobranhijalni aparat je uključen u procese ishrane i respiracije. Gornja i donja vilica se sastoje
isključivo od visceralnih elemenata. Kod riba sa koštanim skeletom zadnji deo palatokvadratne
hrskavice okoštava u os quadratum, deo ispred kvadratuma u os epipterygoideum, dok se ostali
deo zamenjuje dermalnim palatinskim i pterigoidnim kostima. Zadnji deo Mekelove hrskavice
okoštava i formira os articulare, kost koja se zglobljava sa kvadratumom i tako nastaje primarni
vilični zglob. Ostali deo Mekelove hrskavice oblaže se dermalnim kostima ili u potpunosti iščezava.
Hioidni luk ostvaruje vezu sa mandibularnim lukom preko artikulacije kostiju os symplecticum i os
quadratum. Kod većine riba hyomandibulare se sa lobanjom zglobljava u nivou otičkog regiona,
dok se sa gornje strane vezuje za zadnji deo palatokvadratuma, direktno ili preko simplektikuma.
Hyomandibulare služi kao vilični nosač. Na taj način ostvarena je hiostilna veza (ribe) visceralnog
skeleta i lobanje.
Veza sa neurokranijumom se ostvaruje direktno, a i preko hiomandibularnog dela- amfistilna
veza(ribe sa hrskavičavim skeletom). Ukoliko hyomandibulare ne učestvuje u vezivanju gornje
vilice za neurokranijum- autostilna veza (prvobitne grupe kičmenjaka sa vilicama). Kraniostilna
veza vilica sa lobanjom kod sisara, kod kojih splanhokranijum ne formira vilice, niti učestvuje u
njihovoj vezi sa lobanjom, u odnosu na metautostilnu vezu drugih grupa kopnenih kičmenjaka kod
kojih se vilice vezuju za lobanju preko kvadratne kosti poreklom od splanhokranijuma.
Visceralni skelet kopnenih kičmenjaka je u znatnoj meri redukovan u odnosu na visceralni skelet
riba. Kod riba sa koštanim skeletom i kopnenih kičmenjaka zadnji delovi palatokvadratne i
Mekelove hrskavice okoštavaju u kvadratnu i artikularnu kost, između kojih se uspostavlja (izuzev
sisara) vilični zglob. Delovi palatokvadratne hrskavice ispred kvadratuma okoštavaju u os
epipterygoideum. Kod nekih grupa Tetrapoda javlja se i okoštavanje prednjih delova Mekelove
hrskavice- os mentomandibulare. Hiomandibulare se transformiše u slušnu koščicu (columella
auris). Razvoj autostilije je u direktnoj vezi sa ovim.
Hioidni aparat podupire jezik i sastoji se od tela izgrađenog od donjih delova visceralnih lukova i
kopula i različitog broja nastavaka koji polaze sa tela. Skeletnu potporu grkljanu daju
transformisani zadnji delovi visceralnog skeleta. Krikoidni i aritenoidni elementi su nastali od petog
para visceralnih lukova, tireoidna hrskavica vodi poreklo od mezenhimskog materijala IV, a možda
i V para lukova. Trahealne hrskavice od materijala VI i VII para visceralnih lukova.
25. Aksijalni skelet
Osnovni osovinski skeletni organ je notohorda. Ona se javlja i kao prvi skeletni element tokom
ontogenije. Kasnije se stvaraju kičmeni pršljenovi koji je potiskuju, pa ona kod većine u adultnom
stadijumu odsustvuje ili je redukovana. Osovinskom skeletu pored kičmenih pršljenova, koji čine
kičmenicu (columna vertebralis), pripadaju rebra (costae), a kod kopnenih kičmenjaka i grudnica
(sternum). NotohordaIzgrađena od vakuoliziranih ćelija grupisanih u štapićasti organ koji se pruža
ispod nervne cevi, od zadnje ivice hipofize do kraja repa. Ima sve odlike epitelnog tkiva. Jedra
perifernih ćelija zajedno sa citoplazmom čine notohordin epitel. Kod većine grupa je obavijena
većim brojem ovojnica- notohordina sara. Pored bazalne membrane uglavnom postoje i unutrašnja
elastična sara, spoljašnja elastična sara i notohordina vlaknasta sara. Bazalna membrana obavija
notohordu čitavom dužinom, a položaj i organizacija ostalih sara zavise od regiona notohorde.
Notohorda nema krvnih sudova i nerava. Oko nje se nalazi vezivno tkivo u kom se stvaraju
kičmeni pršljenovi. Imajući u vidu morfološku organizaciju notohorde ovaj štapićasti skeletni organ
može se smatrati i hidrostatičkim organom. Osnovna funkcija je sprečavanje skraćivanja tela
prilikom kontrakcije snažne metamerno raspoređene aksijalne muskulature trupa i repa. Ova
funkcija omogućena je izrazitom savitljivošću notohorde.Notohorda se skoro u potpunosti gubi kod
adultnih amniota, a kod većine grupa riba ona se zadržava, s tim da je sužena u nivou svakog tela
pršljena. Slično je i kod većine repatih vodozemaca i nekih primitivnih guštera.
Tokom embrionskog razvića ona nastaje sredinom perioda stupnja gastrule, od središnjeg dela
hordomezoderma, procesima kondenzacije ćelija i njihovog progresivnog izduživanja.
Kičmeni pršljenovi
U jednom telesnom segmentu najvećeg broja grupa kičmenjaka nalazi se jedan kičmeni pršljen
(monospondilija), koji se sastoji od tela, jednog ili dva para lukova i nastavaka. Telo se sastoji od
jednog ili dva elementa koji mogu biti samostalni (aspidospondilni) ili međusobno srasli u jedan
skeletni element zajedno sa lucima (holospondilni pršljen). Najprimitivnije telo pršljena je sa
udubljenom i prednjom i zadnjom stranom- amficelan pršljen.
→ najveći broj grupa riba, neki repati vodozemci, grupa beznogih vodozemaca i neki gušteri.
Više specijalizovana tela pršljenova su ona na kojima je jedna strana udubljena, a druga
ispupčena. Procelan pršljen- većina bezrepih vodozemaca i gmizavaca, a opistocelan- neki repati
vodozemci i u vratnom regionu papkara i kopitara. Heterocelan- sedlasta prednja i zadnja strana
(vratni region ptica i kornjača), acelan- uglavnom zaravnjene strane.
Sa dorzalne strane tela pršljena polaze neuralni luci (arci neurales). → konvergiraju i spajaju se
formirajući otvor (foramen magnum). Ti otvori susednih pršljenova formiraju kanal (canalis
neuralis) kroz koji prolazi kičmena moždina. Od mesta njihovog spajanja polazi trnoliki nastavak
(processus spinosus neuralis). U repnom regionu većeg broja grupa kičmenjaka razvijeni su
hemalni luci (arci haemales), koji zatvaraju kanal kroz koji prolaze repne arterije i vene (canalis
haemalis).
Sa tela pršljena i neuralnih lukova polaze različiti nastavci (apophyses). Neki doprinose čvrstini
kičmenice, drugi sprečavaju prekomernu torziju, treći se vezuju sa rebra, neki služe za inserciju
mišića. Poprečni nastavci polaze sa tela pršljenova ili sa osnove neuralnih lukova; dele
epiaksijalnu od hipoaksijalne musculature. Dijapofize I parapofize su poprečni nastavci za koje se
vezuju rebra kopnenih kičmenjaka. Redukovana rebra koja srastaju sa ovim poprečnim
nastavcima u nekim delovima kičmenice formiraju posebne bočne nastavke- pleurapophysae. Sa
ventrolateralnih strana tela pršljena mogu polaziti basapophysae, a sa
medioventralne hypapophysae. U artikulaciji pršljenova kopnenih kičmenjaka učestvuju nastavci
osnove lukova- zygapophysae. Zglobnjavanjem ovih nastavaka ograničava se fleksija I torzija
kičmenog stuba.
Diplospondilija- po dva tela pršljena u telesnom segment (Amia sp. U repnom regionu).
Polispondilija – broj tela pršljenova može sekundarno da se poveća I do 5 ili 6 po telesnom
segmentu.
Iznad notohorde vijuna- neuralne hrskavice; po dva para u svakom telesnom segmentu. Po
nekim tumačenjima one su homologne bazidorzalnim elementima kičmenih pršljenova kičmenjaka
sa vilicama. Kičmeni pršljenovi riba sa hrskavičavim skeletom- široke neuralne I interkalarne ploče
zatvaraju kanal kroz koji prolazi kičemena moždina. Hemalni luci takođe odvojeni umetnutim
elementima. Izvesna okoštavanja vezivnog tkiva oko notohorde u nivou tela pršljenova I lukova
utvrđena su kod ove grupe. Chondrostei I Dipnoi- telo pršljena nekompletno- aspondilni pršljen. Na
svakom telesnom segment- parni gornji I donji skeletni elementi- osnove neuralnih I hemalnih
lukova.
Kičmeni pršljenovi tokom embrionskog razvića nastaju najvećim delom od mezenhimskih ćelija.
Umnožavanjem mezenhimskih ćelija sklerotoma nastaje embrionsko tkivo koje opkoljava
notohordu I nervnu cev. Kod anamniota to tkivo je u početku kontinuirano, da bi, pod uticajem
spinalnih ganglija, notohorde I miotoma došlo do njegovog diferenciranja na metamerno
raspoređene grupe mezenhimskih ćelija iz kojih će nastati kičmeni pršljenovi. Kod
amniota ne formiraju kontinuirano tkivo. U oba slučaja većina mezenhimskih ćelija sklerotoma
diferencira se u hondroblaste koje stvaraju hrskavicu. Kasnije se hrskavica zamenjuje koštanim
tkivom.
Broj kičmenih pršljenova je veoma varijabilan. Najviše imaju zmije (I do 565).
Broj kičmenih pršljenova adulta odgovara broju somita.
Regionalna diferencijacija kičmenice: Ribe, prvobitni vodozemci I beznogi gmizavci-
trupni I repni region. Rebra se vezuju za sve pršljenove trupnog dela, repni deo se karakteriše
hemalnim lucima. Sa prelaskom na četvoronožni način kretanja- formiranje krstačnog regiona
(pars sacralis). Iza krstačnog- repni region (pars caudalis). Kod kopnenih kičmenjaka
diferencira se I vratni region (pars cervicalis). –omogućena pokretljivost glavenog regiona.
Vratni pršljenovi se karakterišu redukcijom rebara. Između vratnog I krstačnog regiona nalazi
se presakralni region kičmenice. Krokodili, gušteri, ptice I sisari- rebra se vezuju samo za prednje
pršljenove ove grupe, čime se diferencira grudni region (pars thoracalis). Pršljenovi iza ovog
regiona ne nose rebra- formiran slabinski region (pars lumbalis). Prvi pršljen kičmenice se
vezuje za lobanju. Kod riba ova veza nalikuje u mnogo čemu vezi dva pršljena izbilo kog dela
kičmenice. Kod kopnenih kičemenjaka ova veza je daleko pokretljivija- zahvaljujući nastavcima.
Vodozemci- samo prvi pršljen- atlas učestvuje u artikulaciji. Axis- drugi pršljen takođe učestvuje u
artikulaciji. Vratni pršljenovi ptica I sisara imaju bočno postavljene otvore (foramen transversarium)
za prolaz vertebralnih arterija I vena.
Pršljenovi krstačnog regiona karakterišu se snažnim poprečnim nastavcima za koje se nepokretno
vezuje karlični pojas. Vodozemci-1 krstačni pršljen; gmizavci, većina ptica-2; sisari-3-5. Kičmeni
pršljenovi krstačnog regiona najčešće srastaju u os sacrum. Kod ptica- zadnji grudni pršljenovi+
svi slabinski+ dva krstačna + nekoliko repnih pršljenova= synsacrum. Kičmenica bezrepih
vodozemaca se završava jedinstvenim koštanim elementom- urostyl. Repni region ptica je u
velikoj meri redukovan- distalni pršljenovi srastaju u pygostyl. Čovekoliki majmuni, čovek I
predaci: 3-5 repnih pršljenova srasta u os coccygis.
Rebra: Hrskavičavi ili koštani elementi koji se proksimalnim delom vezuju za kičmene pršljenove.
Obezbeđuju direktniji kontakt aksijalne muskulature I skeletal, štite unutrašnje organe I kod
amniota učestvuju u ventilaciji pluća. Postoje dve grupe rebara, koje tokom embrionskog razvića
nastaju u skeletogenim mišićnim septama- dorzalna rebra (intermuskularna ili epipleuralne)
I ventralna (pleuralna ili subperitonealna) rebra. Bezvilični kičmenjaci I Placodermi nemaju rebra- u
vezi sa nepostojanjem pršljenova. Rebra kopnenih kičmenjaka odgovaraju dorzalnim rebrima.
Primitivan način vezivanja rebara za kičmene pršljenove je kada se tuberculum oslanja na
dijapofizu pršljena, dok se capitulum vezuje za parapofizu. Većina gmizavaca I ptica- kapitulum se
vezuje direktno za telo pršljena, a kod sisara se artikulaciona površina na koju se kapitulum
naslanja nalazi između dva susedna pršljena.
Većina rebara kičmenjaka sastoji se od koštanog dela koji se vezuje za kičmenicu (pars
vertebralis) I dela koji se vezuje za grudnicu (pars sternalis). Costae verae=prava rebra-
direktno se vezuju za grudnicu. Costae spuriae=lažna rebra- sa grudnicom ostvaruju vezu preko
poslednjeg para pravih rebara. Costae fluctuantes=slobodna rebra- ne uspostavljaju vezu sa
grudnicom. Rebra ptica I nekih gmizavaca nose kratke nastavke (processus uncinatus) koji naležu
na sledeće rebro, čime doprinose čvrstini grudnog koša I povećavaju površinu skeletnih elemenata
na kojima inseriraju ramenski mišići.
Grudnica: Hrskavičav ili koštani element kopnenih kičmenjaka, koji obično artikuliše sa ramenskim
pojasom I određenim brojem rebara. U velikoj meri doprinosi potpori telesnog zida I visceralnih
organa grudnog dela. Kod nekih amniota učestvuje u ventilaciji pluća. Ovo je nova tvorevina koja
nastaje od somatičkog dela bočnog mezoderma. Posebno dobro razvijena grudnica većine ptica
nosi koštani greben (crista sterni)- povećava površinu na kojoj inseriraju mišići koji pokreću krila.
Kod sisara ona je sastavljena od članaka (sternebrae)- jedinstvena odlika kopnenih kičmenjaka.

26. SKELET PARNIH I NEPARNIH EKSTREMITETA:

U ekstremitete kičmenjaka se ubrajaju neparna peraja primarno vodenih grupa I parni ekstremiteti.
Oni sup o pravilu poduprti skeletnim elementima.
Skelet neparnih peraja: Kod skoro svih bezviličnih kičmenjaka I riba neparna peraja su
diferencirana u leđna, repna I analna peraja. U osnovi peraja nalaze se hrskavičavi ili koštani
elementi (radiae), koji se najčešće naslanjaju na trnolike nastavke neuralnih i/ili hemalnih lukova.
Primaran je metameran raspored ovih elemenata. Primitivna karakteristika je takođe I postojanje
radija u slobodnom delu peraja. Ceratotrihije, zraci peraja hrskavičavih riba, nesegmentisane su I
nastale od fibroznog, rožnolikog veziva. Kod riba sa koštanim skeletom postoje lepidotrihije,
segmentisani skeletni elementi koji u osnovi nastaju na isti način kao I dermalne krljušti I to od
materijala nervne kreste. Kod riba sa koštanim skeletom završni deo peraja može biti poduprt
rožnolikim aktinotrihijama. Mnoge grupe zrakoperki imaju u svojim perajima akantotrihije.
Skeletni elementi repnog peraja su neuralni I hemalni luci zadnjih pršljenova kičmenice, kao I zraci
slobodnog dela peraja. Kičmenica kolousta, dvodihalica I bihira završava se tako da su gornji I
donji režanj repnog peraja podjednake veličine- dificerkno peraje. Asimetrično peraje sa znatno
razvijenijim gornjim delom- heterocerkno peraje. Košljoribe- homocerkno peraje- u osnovi
samog peraja kičmenica se naglo podiže na gore. Neparna peraja sekundarno se formiraju kod
larvi vodozemaca, adultnih jedinki mnogih repatih vodozemaca I kod nekih amniota.
Skelet parnih ekstremiteta:
Parni ekstremiteti riba: grudna I trbušna peraja; kopnenih kičmenjaka- prednji I zadnji ekstremiteti.
Skelet ovih ekstremiteta izgrađen je od skeletnih elemenata pojaseva (rameni I karlični) I skeletal
slobodnog dela ekstremiteta.
Ramenski pojas: čini osnovu za koju se vezuje skelet slobodnog dela prednjih ekstremiteta. Pored
endoskeletnih elemenata, čine ga I elementi kožnog skeleta. (izuzetak- ribe sa hrskavičavim
skeletom) Dermalni komplement kostiju izgrađen je od većeg broja parnih kostiju: os
posttemporale, os supracleithrum, os cleithrum, os postcleithrum I os
clavicula. Endoskeletni komplement: os suprascapula, os scapula I os coracoideum. Na
mestu sučeljavanja skapule I korakoideuma- zglobna jama (fossa glenoidalis).
Sličnost u ramenskom pojasu šakoperki I primitivnih kopnenih kičmenjaka- os
interclavicula (jedna od njih). Kod kopnenih kičmenjaka- gubi se veza sa glavenim skeletom,
smanjuje se dermalni komplement, uz povećanje endoskeletnih kostiju. Kod repatih
vodozemaca- dermalni komplement je potpuno redukovan; kod bezrepih- nedostaje
interklavikula, a često I kleitrum. Primitivni gmizavci- redukcija kleitruma, razvijena scapula I
postojanje dve korakoidne kosti. Diferencira se novi korakoideum- os procoracoideum. Ramenski
pojas ptica- izdužene skapule paralelne su kičmenici, prednji korakoideum je snažno razvijen I
artikuliše sa sternumom. Klavikule I interklavikula formiraju jadac (furcula). Monotremata- sličan
ramenskom pojasu gmizavaca, s tim da postoje dva korakoidna elementa. Kod drugih sisara-
prednji korakoideum se u potpunosti gubi. Zadnji se spaja sa lopaticom I formira izraštaj
(processus coracoideus). Jedinstvena odlika lopatice sisara je greben (spina scapulae), deli gornju
površinu lopatice na dva dela.
Karlični pojas:
Čine ga isključivo endoskeletni elementi. Kod većine riba ovaj pojas je izgrađen od 2 para
hrskavičavih ili koštanih ishiopubičnih ploča, koje se najčešće sustiču u simfizu. Kod riba ne
postoji komunikacija ovog pojasa sa kičmenicom. Karlični pojas primitivnih kopnenih
kičmenjaka pretrpeo je tri osnovne promene. 1. Znatno povećanje donjeg dela pojasa. Formira se
prednji os pubis I zadnji os ischium. Ovi elementi srastaju sa ventralne strane u simfizu. Pubis se
karakteriše otvorom (foramen obturatum) kroz koji prolaze nervi. 2. Razvoj trećeg elementa- os
ilium. Mesto sučeljavanja ilijuma, ishijuma I pubisa- zglobna jama acetabulum. 3. Vezivanje
ilijačnih delova pojasa za kičmenicu, direktno ili preko razraslih krstačnih rebara. Spajanjem
ilijačnih kostiju sa kičmenicom, kaudalni deo celoma biva uokviren koštanim prstenom (pelvis), u
kome se nalaze završni delovi digestivnog I urogenitalnog Sistema. Repati vodozemci- rameni
pojas sličan pojasu starih grupa kopnenih kičmenjaka, izuzev sekundarnog nastanka hrskavičavih
pubičnih I prepubičnih izraštaja. Hrskavičav pubis karakteriše I karlični pojas bezrepih
vodozemaca. Kod gmizavaca dolazi do proširenja ilijuma koji se vezuje za širi deo kičmenice I
do formiranja otvora između pubičnih I ishijadičnih kostiju. Kod ptica- ilijačne I ishijadične kosti su
snažno razvijene, dok su pubisi redukovani I ne vezuju se međusobno, čime je stvoren širok
pelvični otvor. Sisari- veliki otvor u pojasu nastaje spajanjem obturatornog kanala I otvora između
ishijadičnih I pubičnih kostiju. Kosti svake strane pojasa sisara međusobno srastaju posle
juvenilnog stupnja razvoja u bezimenu kost (os innominatum). Monotremata I Marsupialia- imaju I
dve male epipubične kosti.
Skelet parnih peraja:
Parna peraja pojavila su se uporedo sa nastankom vilica. Primarno, ovaj skelet su formirale serije
paralelnih I segmentisanih elemenata- radiae. Zrakoperke- osnovna peraja veoma sužena; u njoj
se nalazi proksimalni niz koštanih radija na koje se oslanjaju segmentisani I granati zraci
(lepidotrichiae). –> ovakvo peraje- aktinopterigijum. Košljoribe- bazalne radije veoma
redukovane; obično postoje samo u grudnim perajima, u trbušnim u potpunosti
redukovane. Sarkopterigijum- parno peraje u čiju osnovu zalazi muskulatura. Dvodihalice-
biserijalno peraje. Kod većine šakoperki- krosopterigijum.
Skelet parnih ekstremiteta kopnenih kičmenjaka:
Tri osnovna skeletna segmenta:
1. Stylopodium -> os humerus u prednjim, os femur u zadnjim ekstremitetima
2. Zeugopodium -> os radius I os ulna u prednjim, os tibia I os fibula u zadnjim
ekstremitetima
3. Autopodium -> skeletna osnova šake, odnosno stopala; basipodium (koren šake (carpus),
odnosno stopala (tarsus)) I acropodium (osnova same šake I stopala); bazipodijum se
sastoji od 3 horizontalno postavljena reda manjih kostiju koje omogućavaju zglobljavanje
zeugopodijuma I akropodijuma. Akropodijum se sastoji od metapodijalnih elemenata I od
članaka prstiju (phalanges digitorum).
Polidaktilija- primitivna odlika kopnenih kičmenjaka. Pentadaktilni ekstremitet se pojavio
kasnije.
Morfološke promene u organizaciji ekstremiteta- najvarijabilniji deo je autopodijum. Najčešće
promene u autopodijumu su redukcije broja kostiju. Promene u prednjim ekstremitetima
najmanje su izražene kod gmizavaca I sisarskih grupa bubojeda I primate. Kod današnjih
vodozemaca- redukcija bar jednog prsta u prednjim ekstremitetima. Ptice- prednji ekstremiteti
pretrpeli znatne promene, posebno u autopodijumu. U korenu šake su nezavisne dve kosti-
radiale I ulnare. Tri distalne karpalne kosti se spajaju sa trima metakarpalnim kostima
u carpometacarpus. Obično postoje 3 prsta. Građa tarzusa primitivnih kopnenih kičmenjaka u
velikoj meri odgovara građi karpusa ovih grupa. Slobodne centralne kosti se tokom evolucije
tarzusa redukuju. U proksimalnom nizu kostiju tarzusa gmizavaca I sisara odigrale su se
takođe značajne promene- razvijaju se astragalus I calcaneus. Astragalus I kalkaneus se
 vezuju za tibiju I fibula, a redukovani elementi distalnog dela tarzusa za metatarzalne kosti,
tako da se između ove dve grupe kostiju formira intertarzalni zglob. Kod ptica- srastanjem
tibije I proksimalnih kostiju tarzusa formira se tibiotarsus I izduženi pisak (tarsometatarsus).
Skočna kost (astragalus) ima zglobnu izbočinu koja zalazi u ulegnuće na distalnom delu tibije-
omogućava izrazito ispružanje I savijanje stopala. Kod sisara- petna kost (calcaneus) ima
izraštaj processus calcaneus koji je okrenut unazad I za koji se vezuje Ahilova tetiva.
Kontakt sa podlogom preko cele šake I stopala je primitivan za kopnene kičmenjake. Neke
grupe sisara zadržavaju plantigradni način gaženja. Sisari kod kojih dolazi do redukcije prvog
prsta gaze samo prstima, izdižući metapodijalne elemente iznad podloge- digitigradni način
gaženja. Papkari- znatne promene u prednjim I zadnjim ekstremitetima; redukuje se 1. I 5. Prst
I odgovarajuće metapodijalne kosti. Ostale metapodijalne kosti često srastaju u os canon.
Kopitari – redukcija I 2. I 4. Prsta- unguligradni način gaženja- samo vrhom 3. Prsta.
Redukcija prednjih I zadnjih ekstremiteta nezavisno se javila u većem broju filogenetskih linija
kopnenih kičmenjaka. Najčešće zahvata slobodni deo ekstremiteta, najpre distalne, a zatim I
proksimalne delove. Potpuna redukcija oba para ekstremiteta- beznogi vodozemci. Vijugavim
načinom kretanja, koje je po utrošku energije ‘’u prednosti’’ u odnosu na četvoronožno kretanje,
prepreke se mogu bolje savladati.
27. MUSKULATURA KIČMENjAKA – OPŠTE ODLIKE
Osnovna karakteristika mišićnog tkiva je sposobnost kontrahovanja prilikom stimulacije. Mišići
učestvuju u skoro svim aktivnostima tela kič menjaka, pokrećući skeletne elemente i/ili sužavajući,
odnosno proširujući neki otvor ili lumen.
Učestvuju u održanju tela u prostoru, u unutrašnjem transportu - kretanje hrane kroz digestivni
trakt, krvi i limfe kroz sudove, urogenitalnih proizvoda kroz izvodne kanale, homeostaza unutrašnje
sredine organizma- regulacija otvora prema spoljašnjoj sredini (zenice oka, pilorusa želuca,
anusa), a kod endotermnih kičmenjaka i u stvaranju toplote.
Na osnovu histološke grade, mogu se razlikovati tri vrste mišićnog tkiva: glatko, srčano i
poprečnoprugasto tkivo. Glatka muskulatura je u morfološkom pogledu najjednostavana. Njena
vlakna su poreklom od embrionskog mezenhima, uglavnom mezodermskog porekla. Nalazi se u
crevnom zidu i organima poreklom od creva, u sudovima cirkulacionog sistema, izvodnim kanalima
urogenitalnog sistema, vezivnom tkivu kože. Glatka mišićna vlakna su obično uređena u snopove.
U najvećem broju slučajeva vlakna su inervisana autonomnim nervnim sistemom.
Srčana muskulatura:
Srčana muskulatura čini kontraktilno tkivo srca. Izgrađena je od kontinualne mreze ćelijskih
jedinica međusobno odvojenih interkalarnim diskovima. Srčana muskulatura nastaje od
splanhičnog merenhima koji se pridodaje endotelu srčanog začetka. Pod kontrolom je autonomnog
nervnog sistema. Po ovim karakteristikama, srčana muskulatura je veoma slična glatkoj
muskulaturi.
Poprečno-prugasta muskulatura:
Poprečnoprugasta muskulatura je po masi najzastupljenija muskulatura kičmenjaka, koja često čini
znatan deo ukupne mase tela. Poprečnoprugasta muskulatura vodi poreklo od miotoma, uglavnom
je vezana za skeletne elemente. Miofilamenti su izgrađeni od debljih (protein miozin) i tanjih
filamenata (proteini aktin, troponin i tropomiozin).
Postoje tri embrionska izvora mišića. Mezenhim je jedan od njih.
Drugi izvor mišića je splanhični sloj hipomera od koga nastaju glatka mišićna vlakna crevnog
kanala i njegovih derivata, kao i muskulatura srca.
Paraaksijalni mezoderm (somitomere glavene oblasti i miomere trupnog i repnog regiona)
formira najveći deo skeletne muskulature.
Svaka mišična ćelija obavijena je vezivnim tkivom koje čini endomysium, dok su grupe ovakvih
mišićnih ćelija odvojene od sličnih grupa opnom označenom kao perymisium. Epimysium,
relativno čvrsta vezivna fascija, obavija ceo mišić i nastavija se u tetivu pomoću koje se mišić
pričvršćuje za skeletni element. Pljosnati mišići obično imaju tanke i široke tetive - aponeurosis.
Klasifikacija mišića:
Mišići kičmenjaka mogu se klasifikovati na osnovu različitih kriterijuma.
Ppodela mišićnog sistema kičmenjaka je na somatičku i visceralnu muskulaturu. Somatička
muskulatura pripada "spoljašnjem" delu tela. Čine je isključivo poprečnoprugasti mišići koji nastaju
od miotoma. Izuzetak su mišići koji pokreću očne jabučice, koji nastaju od preotičkih glavenih
somitomera. (Organizam-spoljasnja sredina-lokomocija)
Visceralna muskulatura je primarno vezana za crevo. Nastaje od splanhičnog mezoderma i
inervisana je sa po dva visceralno-motorna neurona od kojih se ćelijsko telo prvog nalazi u
centralnom nervnom sistemu, a drugog u ganglijama autonomnog sistema. (Unutrašnja sredina-
ishrana, sekrecija, cirkulacija..)
Branhiomerna muskulatura je poprečno prugasta, nastaje od paraaksijalnog mezoderma koji se
pruža ka otičkom regionu, od materijala zadnjih somitomera glavenog regiona, a u manjoj meri i od
preoptičkih somitomera. Smatra se da ova muskulatura pripada više somatičkoj komponenti
muskulature.
-Somatička muskulatura uključuje dve osnovne grupe mišića: aksijalnu
muskulaturu i muskulaturu udova.
Aksijalna muskulatura je posebno složena. Sastoji od misića trupa, mišića repnog regiona, zatim
hipobranhijalne muskulature i anhiomerne muskulature, kao i od spoljašnjih mišića očne
jabučice. Visceralna muskulatura obuhvata muskulaturu creva, izvodnih kanala različitih organskih
sistema, kao i organa sa lumenom, a takođe i unutrašnje mišiće oka, mišice pokretače dlake i
pera, srčanu muskulaturu.
28. AKSIJALNA MUSKULATURA:
Aksijalna muskulatura je posebno složena, sastoji se od mišića trupa, mišića repnog regiona,
hipobranhijalne muskulature i branhiomerne muskulature, kao i spoljašnjih mišića očne
jabučice. Osnovna odlika aksijalne muskulature jeste metamerija, koja potiče od segmentno
raspoređenih miotoma od kojih ova muskulatura nastaje.
1. Muskulatura trupa i repa:
Muskulatura trupa i repa kod riba čini osnovnu mišićnu masu tela. Ova muskulatura se sastoji od
segmentno raspoređenih miomera, međusobno odvojenih vezivnim pregradama. Horizontalnom
pregradom, miomere su podeljene na: gornju epiaksijalnu, i donju hipoaksijanu mišićnu masu.
Kopneni kičmenjaci u osnovi zadržavaju dorzalne i ventralne mase muskulature trupa i repa.
Međutim, ove mase se znatno menjaju u vezi sa promenama osovinskog skeleta, kao i sa
nastankom parnih ekstremiteta koji postaju osnovni lokomotorni organi, smanjuje se ukupna masa
mišića trupa i repa. Ova muskulatura se čvršće vezuje za elemente osovinskog skeleta.
Dorzalna muskulatura pokazuje tendenciju formiranja izduženih mišićnih masa, koje se pružaju u
prostoru između trnolikih nastavaka neuralnih lukova i poprečnih nastavaka tela pršljenova.
Ventralna muskulatura se diferencira u široke mišićne ploče.
•Spoljašnji delovi dorzalne muskulature diferencirani su na tri grupe mišića
1) Transverzospinalna grupa(nastavlja se u repni region, uloga-ekstenzora)
2) Grupa longissimus je skup dugih leđnih mišića koji leže na poprečnim nastavcima pršljenova.
3) lleokostalna grupa mišića polazi od ilijačnih kostiju ka napred i inserira na dorzalnim delovima
rebara ili, kod nekih grupa, na uncinatnim nastavcima rebara.
•Unutrašnji mišići dorzalne muskulature povezuju trnolike i poprečne nastavke kičmenih
pršljenova, kao i neuralne luke i zigapofize susednih kičmenih pršljenova.
- Dorzalna muskulatura najizraženija kod zmija, kod kornjača može da bude redukovana, a kod
sisara je veći deo dorzalne muskulature pokriven muskulaturom ekstremiteta.

Ventralna muskulatura je prisustvom karličnog pojasa i nepostojanjem celoma u repu podeljena

na trupni i repni deo.
•Ventralnu muskulaturu trupnog dela formiraju tri osnovne grupe mišića
1) Subvertebralna grupa se pruža ispod poprečnih nastavaka pršljenova
2) Muskulatura bočnog telesnog zida je najdiferenciraniji deo ventralne muskulature. To su
široki i pljosnati mišići, koji se u osnovi sastoje od spoljašnjeg(m.obliquus externus), središnjeg
(m.obliquus internus), unutrašnjeg sloja (m.transversus).
3) Trbušni mišić (m. rectus) formira treću grupu u sklopu muskulature ventralnog dela trupnog
regiona.

1. Hipobranhijalna muskulatura:
Hipobranhijalna muskulatura nastaje od okcipito-cervikalnih miotoma čiji se donji delovi spuštaju
do ispod škržnog regiona. Mezenhim, od koga na staje ova muskulatura, migrira ka napred-
uzdužna orijentacija mišića.
Hipobranhijalna muskulatura riba pojačava pod ždrela i perikardijalne duplje i zajedno sa
branhiomernom muskulaturom učestvuje u podizanju poda usne duplje, zatim spuštanju donje
vilice, kao i proširivanju škržnih kesa.
Osnovna uloga hipobranhijalne muskulature kod kopnenih kičmenjaka je u pokretima i stabilizaciji
hioidnog aparata i grkljana. Od hipobranhijalne muskulature nastaje i muskulatura jezika.

1. Spoljašnji mišići očne jabučice:

Spoljašnji mišići očne jabučice nastaju od tri/četiri para preotičkih somitomera. To su u
filogenetskom pogledu najkonzervativniji mišići kod kičmenjaka, posebno četiri prava mišića i dva
kosa mišića ove grupe.
Od prvog para somitomera, koji se nalazi na mestu odakle III par glavenih nerava izlazi iz mozga,
nastaju četiri mišića. To su: donji kosi mišić (m. obliquus inferior), gornji pravi mišić (m. rectus
superior), donji pravi mišić (m. rectus inferior), i unutrašnji pravi mišić (m. rectus internus).
Navedeni mišići su i inervisani III parom glavenih nerava.
Drugi par preotičkih somitomera daje gornji kosi mišić (m. obliquus superi or) koga
inervira IV par glavenih nerava.
Od trećeg para preotičkih somitomera nastaju spoljašnji pravi mišić i mišić koji uvlači očnu
jabučicu u orbitu.
- Svi pravi mišići polaze sa zadnje strane orbite, blizu osnove očnog nerva.
- Kosi mišići polaze sa prednje strane orbita i pokreću očne jabučice oko transverzne ose glavenog
regiona.

1. Branhiomerna muskulatura:
Branhiomerna muskulatura je vezana za visceralne skeletne elemente kičmenjaka.
Kod starih grupa riba, kao i kod nekih današnjih ajkula, koje imaju uglavnom uniformno gradene
visceralne lukove, branhiomerna muskulatura sastoji se od četiri mišićne mase.
1. Dorzalni i ventralni mišići konstriktori, njihova osnovna uloga je u konstrikciji ždrela prilikom
aktivne faze ventilacije škrga.
2. Mišići levatori se vezuju za dorzalne delove škržnih lukova i učestvuju u podizanju skeletnih
elemenata.
3. Mišići aduktori su dublje postavljeni. Oni povezuju epibranhijalne i ceratobranhijalne delove
visceralnih lukova.
4. Interarkualni mišići vezuju se za gornje elemente visceralnih lukova, savijajući ih unazad
prilikom kontrakcija.
-Najveće promene u ovako organizovanoj muskulaturi su se odigrale u muskulaturi mandibularnog
i hioidnog luka.
Branhiomerna muskulatura kopnenih kičmenjaka je znatno izmenjena, u vezi sa promenama
visceralnog skeleta.
Prvobitni aduktor mandibularnog luka deli se na dva mišića:
1)Pterigoidni(m.pterygoideus) -polazi sa pterigoidnog dela nepca i inserira na središnjem delu
donje vilice;
2)temporalni mišić (m. temporalis)
Temporalni mišić sisara diferenciran je na m. temporalis (sensu stricto) i maseter (m. masseter),
koji povezuje spoljašnji deo vilice, zigomatični nastavak na lobanji i susedne delove lobanje. Kod
kopnenih kičmenjaka izuzev sisara, prednji deo dorzalnog konstriktora hioidnog luka diferencira se
u mišić koji spušta donju vilicu - m. depressor mandibulae. Kod sisara je ovaj mišić redukovan i
njegovu ulogu preuzima novi mišić (m. digastricus).
Transformacijom hiomandibularnog dela u slušnu koščicu, kao i ventralnih delova hioidnog luka u
jezičnu kost, dolazi do promena i u odgovarajućem delu branhiomerne muskulature. Kod sisara se
levator hioidnog luka transformiše u m.stapedius, koji pokreće os stapes: od ventralnog
konstriktora hioidnog luka nastaje stylohyoideus, dok od muskulature mandibularnog luka
nastaje m. tensor tympani, koji Inserira na slušnoj koščici čekiću (malleus).
-Nepostojanje škrga kod kopnenih kičmenjaka uslovilo je redukciju branhi omerne muskulature iza
hioidne oblasti. Ostaju mišići sa promenjenom ulogom.
Tako se od mišića trećeg para lukova formira m. stylopharyngeus, koji ima ulogu u gutanju
hrane, posebno je razvijena grupa mišića trapezius i mastoideus, koji imaju važnu ulogu u
pokretanju skapule i glavenog regiona.
*Kod sisara se mišići primarnog trapezijusa diferenciraju u više mišića: m. trapezius, m.
clavotrapezius, m. acromiotrapezius i m. spinotrapezius, a mastoideusa u m.sternomastoideus i
m.cleidomastoideus. Ove mišiće inervira XI par glavenih nerava.*

29. MUSKULATURA EKSTREMITETA:

Muskulatura udova pokreće parna peraja riba i ekstremitete kopnenih kičmenjaka. Kod riba ova
muskulatura nastaje od miotoma. Kod kopnenih kičmenjaka muskulatura ekstremiteta nastaje od
mezenhimatične mase (blasteme) koja se akumulira u oblasti začetaka ekstremiteta.
Muskulatura parnih peraja riba polazi sa pojaseva i opni mišića aksijalne muskulature.
Ovu muskulaturu čine dve mišićne mase: dorzalna masa, čija je funkcija u levaciji, abdukciji i
ekstenziji peraja, i ventralna masa, čija je uloga, adukciji i fleksiji peraja. Obe mišićne mase su
inervisane spinalnim nervima odgovarajuće oblasti kičmene moždine.
Muskulatura ekstremita kopnenih kičmenjaka je složenija.
Najveći deo muskulature prednjih ekstremiteta pripada primarnoj muskulaturi, koja je inervisana
ventralnim granama spinalnih nerava, koji pre ulaska u ekstremitet formiraju brahijalni pleksus.
Primarnoj muskulaturi prednjih ekstremiteta pridodaje se sekundarna muskulatura. Nju sačinjava
nekoliko mišića aksijalne muskulature (inervisani su granama spinalnih nerava koji ne ulaze u
sastav brahijalnog pleksusa), kao i izvestan broj branhiomernih mišića (inervisani su glavenim ili
cervikalnom nervima).
Direktno vezivanje karličnog pojasa za kičmenicu uslovilo je da se u ovoj oblasti ne diferenciraju
mišići zadnjih ekstremiteta koji bi bili poreklom od aksijalne muskulature.
Kod vodozemaca dorzalni mišići prednjih ekstremiteta uglavnom polaze sa opni mišića trupa. Kod
amniota, medutim, ova muskulatura polazi sa zadnjeg dela lobanje i kičmenog stuba, inserirajući
na ramenskom pojasu i proksimalnim elementima slobodnog dela ekstremiteta. Ventralna masa
muskulature prednjih ekstremiteta polazi sa ventralnih delova ramenskog pojasa (sa
korakoideuma) ili sa grudnice i inserira na proksimalnim delovima skeleta ekstremiteta. Na taj
način su ramenski pojas i prednji ekstremiteti povezani sa trupom.
Osnovne grupe dorzalnih mišića prednjih ekstremiteta su:
1)m.latissimus dorsi grupa- kod svih kopnenih kičmenjaka, posebno kod sisara.
2) m.dorsalis scapulae grupa-kod Amniota
3) m.triceps grupa-kod svih kopnenih kičmenjaka snažan ekstenzor prednjih ekstremiteta
4)m.subcoracoscapularis je kod primitivnih kopnenih kičmenjaka mišić koji kod sisara daje snažan
m. subscapularis
5) brojni ekstenzori šake i prstiju
Osnovne grupe ventralnih mišića prednjih ekstremiteta kopnenih kičmenjaka su:
1) m. pectoralis snažan aduktor prednjih ekstremiteta, sa uglavnom spoljaš njim položajem
2) m. supercoracoideus, dublje postavljen mišić u obliku lepeze, koji je kod sisara i ptica znatno
promenjen u odnosu na druge grupe kičmenjaka
3) m. coracobrachialis je posebno izražen kod vodozemaca a manje kod sisara
4) m. brachialis i m. biceps brachii gmizavaca i sisára su fleksori prednjih ekstremiteta
5) brojni fleksori šake i stopala
*Mišiće zadnjih ekstremiteta kopnenih kičmenjaka čini skoro isključivo pri marna muskulatura, koja
se diferencira u dorzalne i ventralne mišićne mase. U oblasti karličnog pojasa razvijaju se: m.
pectineus, m. gluteus, m. caudofemoralis i drugi mišići. Relativno dugi mišići diferenciraju se na
femuru - m. triceps femo ris, m. semitendinosus, m. semimembranosus, m. gracilis, m. sartorius i
drugi.*
-Kožna muskulatura:
Postoje dve grupe mišića kože - unutrašnji i spoljašnji mišići. Mesto početka i
insercije unutrašnjih mišića nalazi se u samoj koži. To su isključivo glatki mišići nastali od
embrionskog dermatoma. Postoje kod ptica i sisara, gde učestvuju u pokretanju pera i
dlake. Spoljašnji mišići kože polaze sa aksijalne mu skulature i muskulature ekstremiteta, a
inseriraju u krznu kože. To je poprečno prugasta muskulatura. Kod gmizavaca je ova muskulatura
uglavnom ograničena na branhiomerni mišić m. sphincter colli.
-Evolucija muskulature:
Tokom evolucije kičmenjaka muskulatura je doživela intenzivne promene.
Muskularizacija dijafragme sisara započinje formiranjem začetaka u oblasti vrata (od vratnih
miotoma), da bi zatim ti začeci migrirali u oblast vezivne septe koja predstavlja prednji zid
abdominalne celomske duplje. U okviru ove septe dolazi do diferenciranja poprečnoprugastih
mišića dijafragme. Slične promene se događaju tokom nastanka muskulature lica, koja je poreklom
od primarne muskulature hioidnog visceralnog luka.
-Homologija mišića se po pravilu može uspostaviti na osnovu veza mišića sa skeletnim
elementima i njihovim odnosima sa drugim mišićima. To se posebno odnosi na utvrđivanje
homologije mišićnih grupa kod kičmenjaka koji imaju skorašnjeg zajedničkog pretka.
•Značajni kriterijumi za utvrđivanje homologije su embrionski nastanak pojedinih grupa mišića,
inervacija mišića..
30. OPŠTE ODLIKE DIGESTIVNOG SISTEMA
Postoji velika različitost u morfološkoj organizaciji organa koji prihvataju hranu I unose je u usnu
duplju I ždrelo (ingestija), zatim organa koji mehanički usitnjavaju hranu I hemijski je razlažu
(digestija), kao I organa koji apsorbuju produkte tog razlaganja (apsorpcija) I odstranjuju iz tela
neapsorbovane delove hrane (egestija). Pored crevnog kanala, u ovim procesima učestvuju I
jezik, žlezde usne duplje, jetra I pancreas, žučni mehur. Razlike u morfologiji su u vezi sa prirodom
hrane I njenom dostupnošću.
Ontogenetsko razviće:
Crevni kanal nastaje od gastrocelne duplje koju oblaže endoderm I od spoljašnje postavljenog
splanhičnog mezoderma. Otvor ove duplje (blastoporus) homologan je analnom otvoru adulta.
Prednji deo gastrocela je budući region ždrela. Od ektodermne invaginacije stomodeuma nastaje
najveći deo usne duplje, a od slične invaginacije (proctodaeum) nastaje završni deo kloake. Dalje-
diferenciranje pojedinih delova kanala. U usnoj duplji- zubi, jezik I žlezdani organi; od evaginacija
dela creva- jetra, pancreas I njihovi izvodni kanali. Ontogenetsko razviće vijuna- potpuna
reorganizacija usnog I ždrelnog regiona. Promene u digestivnom sistemu tokom adultnog stupnja
životnog ciklusa odnose se uglavnom na stalnu zamenu ćelija mukoze.
Usni otvor I usna duplja:
Položaj usnog otvora nije isti kod svih kičmenjaka. Izuzev kod kolousta, usni otvor je obložen
kožnim naborima- gornja I donja usna (labium). Usne su slabo izražene kod riba, vodozemaca I
većine gmizavaca. Kod ptica, kornjača I nekih primitivnih sisara usne su zamenjene rožnom
tvorevinom- kljunom. Posebno su dobro razvijene usne Eutheria. Kod ove grupe sisara dolazi do
formiranja obraza.
Veći deo usne duplje nastaje od stomodeuma I stoga je obložen epitelom ektodermskog porekla.
Ne postoji jasna granica između usne duplje I ždrela- epitel zadnjeg dela ove duplje nastaje od
endoderma.
U usnoj duplji se nalazi jezik (glossa). Jezik riba je slabo pokretan I homologan je osnovi jezika
kopnenih kičmenjaka. Brojne jednoćelijske mukozne žlezde usne duplje riba stvaraju sluz koja
pomaže prolaženju hrane.
Kopneni kičmenjaci- diferencirane višećelijske žlezde. Osnovna uloga je kvašenje hrane I
olakšavanje njenog prolaska kroz usnu duplju. Od žlezda usne duplje se kod nekih zmija, guštera I
rovčica diferenciraju otrovne žlezde. Nazalne žlezde nekih morskih ptica I gmizavaca migriraju u
oblast orbita I izlučuju so.
Jezik kopnenih kičmenjaka je dobro razvijen. Poduprt je derivatima 2. I 3. Visceralnog luka.
Osnovna uloga je manipulacija hranom. Kod ostalih grupa ima I druge funkcije. Kod zmija I guštera
doprema hemijske supstancije iz spoljašnje sredine.
Crevni kanal:
Ždrelo (pharynx) je početni deo crevnog kanala kičmenjaka. Kod riba se pruža do zadnje ivice
poslednjeg para škrga, a kod kopnenih kičmenjaka do otvora dušnika. Pri dnu ždrela- otvor
grkljana (glottis), a bliže napred- otvori Eustahijevih truba- veza ždrela sa srednjim uhom. Ždrelo
je samo veza između usne duplje I ostalog dela crevnog kanala.
Osnovna građa crevnog kanala- unutrašnji sloj (tunica mucosa) obuhvata endodermni epitel
creva (lamina epithelialis), sloj vezivnog tkiva (lamina propria), a u nekim slučajevima I sloj glatke
muskulature. Funkcije ovog sloja- filtracija, sekrecija, apsorpcija mukusa, sekrecija digestivnog
soka. Sledeći sloj- tunica submucosa- debeo sloj vezivnog tkiva u kome se nalaze nervi, ganglije
parasimpatičkog Sistema, kapilari, limfni čvorovi I kanali. Mišićni sloj creva- tunica muscularis-
glatka mišićna vlakna. Peristaltika creva je pod kontrolom autonomnog nervnog sitema I nekih
endokrinih organa. Spoljašnji sloj creva- tunica serosa.
Diferencijacija crevnog kanala:
Crevni kanal je uglavnom diferenciran na deo koji uključuje ždrelo, jednjak I želudac, I deo creva
od želuca do kloake. Ovaj drugi deo creva označen je kao intestinum. Granična tačka ovakve
podele je pilorična konstrikcija. Primarna, kod anamniota I isključiva uloga prednjeg dela creva je
transport hrane do dužeg intestinuma, u kome se dešavaju procesi digestije. Kod kopnenih
kičmenjaka deo creva koji se pruža do kraja želuca dobija neke funkcije u razlaganju hrane.
Jednjak (oesophagus):
Osnovna I najčešće jedina uloga jednjaka je u prenosu hrane. Zidovi jednjaka su izgrađeni od
stratifikovanog epitela, sa unutrašnjim grebenima koji omogućavaju promenu lumena. Mukoza
jednjaka oivičena ćelijama sa trepljama- pokretima se raznosi mukus. Kod mnogih ptica- zadnji
deo jednjaka- voljka (ingluvies)- skladište hrane.
Želudac (gaster):
Primarna uloga je skladištenje veće količine hrane. Ne postoji kod kolousta. Muskulozni deo
želuca veoma je izražen. Druga funkcija jeste mehaničko usitnjavanje hrane; hemijsko razlaganje
hrane je najmlađa funkcija ovog dela creva. Pored mukusa I hlorovodonične kiseline, želudačne
sekretne ćelije stvaraju I pepsinogen, koji se u sredini sa niskom pH pretvara u pepsin. Kod sisara
se vrši I sekrecija renina, koji koaguliše mleko. Želudac se obično sastoji od 3 regiona: ezofagusni
deo- stvara se mukus, kod sisara se u ovom regionu diferencira kardijačni deo; središnji deo se
označava kao fundus, odlikuju ga brojne cevaste žlezde koje stvaraju pepsinogen I
hlorovodoničnu kiselinu; pilorični deo sadrži mukozne cevaste žlezde.
Kružna mišićna vlakna na prednjem delu želuca formiraju kardijačne, a na zadnjem
delu pilorične sfinktere. Krokodili, ptice I neke ribe- pilorični deo ima izražen mišićni sloj I
keratinizovanu sluzokožu- bubac (ventriculus). Kod ptica I krokodila sadrži kamenčiće (gastrolite)-
pomažu usitnjavanje hrane. Proventriculus (prednji deo)- stvara digestivne enzime.
Sisari preživari- delimično sažvakana hrana-> usna duplja -> burag (rumen)- tu se vrši
preliminarna digestija I do kapulje (reticulum)- sluzokoža ima mrežaste nabore. -> hrana se vraća
u usnu duplju; dalje se usitnjava (preživa) -> litonija (omasus)- deluju enzimi stvoreni u
pljuvačnim žl. -> sirište (abomasus)- poslednji deo želuca; brojne žlezde; nalaze se rugae-
uzdužna zadebljanja mukoze.
Intestinum:
U intestinumu se dešavaju glavni procesi hemijskog razlaganja hrane, apsorpcija hranljivih
supstanci I resorpcija vode I formiranje fecesa. Izraženo tanko crevo (intestinum tenue) I debelo
crevo (intestinum crassum) posebno su karakteristični za kopnene kičmenjake. U tankom crevu-
procesi razlaganja hrane I apsorpcija hranljivih supstanci; u zadnjem crevu- resorpcija vode I
formiranje I izbacivanje fecesa.
Osnovni uslov za efikasnu apsorpciju hrane- velika površina unutrašnjeg zida tankog creva. ->
postojanje velikog broja mikrovila; unutrašnji sloj (tunica mucosa) formira ogroman broj sitnih
izraštaja koji su u obliku grebena ili prstolikih (vili); tunica submucosa- brojni prstenasti nabori- kod
ptica I sisara to su Kerkringovi nabori; treći nuačin uvećanja apsorpcione površine- morfološke
adaptacije: spiralni izduženi nabori mukoze, izraštaji intestinuma (caeca),…
Intestinum kolousta, Elasmobranchii I primitivnih riba- relativno kratak. Košljoribe I kopneni
kičmenjaci- izdužena cev sa mnogo zavoja. Tanko crevo kopnenih kičmenjaka diferencira se u
prednji deo (duodenum) u koji se izlivaju sekretni proizvodi jetre I pankreasa I zadnji deo (ileum).
Kod sisara postoji I središnji (jejunum). Debelo crevo kopnenih kičmenjaka- colon I rectum. Kod
mnogih košljoriba I primitivnih zrakoperki- slepi izraštaji u nivou pilorusa (appendices pyloricae).
Kod kopnenih kičmenjaka na prelazu tankog u debelo crevo- intestinum caecum -> povećanje
površine creva, skladištenje hrane, fermentacija, koncentracija vitamina.
Jetra:
Jedan od najvećih visceralnih organa kičmenjaka.
Jetra I žučni mehur (vessica fellea) nastaju od jednog ili dva ventra divertikuluma creva u nivou
budućeg duodenuma. Osnovnu masu jetre čine endodermne ćelije. Poliedarnog su oblika I
organizovane su u ploče (muralium). Između ploča- lakune u kojima su sinusoidi, čime je
obezbeđena bliska prostorna veza jetre I krvnog Sistema.
Primarna funkcija jetre je sekretna. Sekretna komponenta (žuč) sastoji se od žučnih soli, koje
učestvuju u procesima emulzifikacije masti. Žuč uključuje I ekskretornu komponentu- žučne
pigmente. Žuč se iz jetre odvodi hepatičnim kanalima (ducti hepatici). Na ovom putu može
postojati žučni mehur, u kom se žuč deponuje I koncentruje. Izvodni kanali žučnog mehura (ducti
cystici) prazne se u hepatični kanal, koji se od tog mesta naziva zajednički hepatični kanal
(ductus choleodochus). Ovaj kanal se izliva u duodenum. Žučni mehur ne postoji kod adultnih
vijuna, nekih košljoriba I nekih herbivornih ptica I sisara.
Jetra kičmenjaka ima I druge funkcije- sinteza I deponovanje glikogena, sinteza lipida I proteina
plazme, deaminacija aminokiselina I sinteza amonijaka I uree. Ćelije jetre pod uticajem STH
sintetišu somatomedin-> stimuliše rast. Jetra embriona, nekih riba I adultnih jedinki- značajan izvor
eritrocita.
Pankreas:
Složen žlezdani organ. Sastoji se od egzokrinog dela- stvara digestivne enzime (lipaze,amilaze,..)
I od endokrinog dela. Pancreas se uvek nalazi na putu jetrinog portnog Sistema. Time je
obezbeđeno da velika količina apsorbovanih hranljivih supstanci I neki hormoni prolaze kroz
pankreas. Obezbeđuje I direktan odlazak njegovih hormona do jetre.
31. OSNOVNI I DODATNI RESPIRATORNI ORGANI KIČMENjAKA
32. DERIVATI ŽDRELA KIČMENjAKA
U toku embrionalnog razvića kičmenjaka za vreme formiranja ždrelnih lukova, od kojih će nastati
visceralni lukovi, na njihovoj endodermalnoj strani dolazi I do formiranja ždrelnih kesa. Kod riba će
od njih nastati unutrašnje škrge, spirakulum (kod riba sa hrskavičavim skeletom), timus I
ultimobranhijalno telo. Kod kopnenih kičmenjaka će se od njih formirati endokrini organi –
paratireoidea, ultimobranhijalna tela, I timus, duplja srednjeg uha I timpanalna membrana, I
palatinske tonzile. Od materijala koji se nalazi između prvog I drugog para ždrelnih kesa će nastati
tireoidea.
Unutrašnje škrge se formiraju na bočnim zidovima ždrela, I to su su respiratorni organi kolousta I
riba, kod kojih imaju I veliku ulogu u osmoregulaciji, ekskreciji, I u održanju pH vrednosti. Rano u
embrionskom razviću dolazi do formiranja šest ili više bočno postavljenih kesastih evaginacija zida
creva u oblasti ždrela. One dolaze u kontakt sa uvratima kože I dolazi do resorpcije pregradnog
zida – uspostavlja se direktna komunikacija ždrela sa spoljašnjom sredinom. Respiratorni epitel se
diferencira na unutrašnjim zidovima škržnih kesa – od endoderma kod kolousta, ili ektoderma kod
kičmenjaka sa vilicama. Kod kolousta prva škržna kesa postaje I prva funkcionalna škrga; dok se
kod riba ona redukuje ili transformiše u spirakulum. Kod kopnenih kičmenjaka prva škržna kesa
daje duplju srednjeg uha, dok se ostale transformišu u različite žlezdane I limfoidne organe.
Štitna žlezda ili tireoidea ima folikularnu gradu Sekretni epitel se nalazi oko lumena ispunjenog
koloidnom supstancom koja je rezvoar tireoglobulina. Ona pokazuje odlike i egzokrine i endokrine
sekrecije. Počinje da funkcioniše tokom ranih faza antogenteskog razvića, učestvujući u kontoli
procesa diferencijacije, rasta, metabolizma, metamorfoze Osnovni hormoni tireoidne žlezde su
tiroksin trijodtironin. Kod sisara parafolikulame ćelije žtitaste žlezde sintetišu i kalcitonin. Kod
kolousta i mnogih košljoriba delovi štitne žlezde su difuzno raspoređeni u ždrelnom regionu, slezini
i mozgu. Kod riba sa hrskavičavim skeletom i većine gmizavaca je neparna, a kod vodozemaca,
guštera i ptica parna struktura. Kod sisara je ona dvorežnjevita struktura povezana mostom-
istmusom.
Paratireoidea postoji samo kod kopnenih kičmenjaka, a nastaje od trećeg i četvrtog para źdrelnih
kesa. Uglavnom je to parni endokrini organ, koji se nalazi u blizini štitne žlezde itimusa- u vratnom
regionu. Kod vodozemaca se javlja samo na adultnom stadijumu. Kod sisara može biti smeštena i
u ili oko tireoidee. Neki gmizavci imaju tri para ovih žlezda, dok je kod većine ona parne struktura.
Ona sintetiše paratiroidni hormon, koji reguliše nivo kalcijuma i fosfora u krvi on funkcioniše
suprotne od kalcitonina.
Ultimobranhijalna tela nastaju od zadnjih parova ždrelnih kesa. Adultni sisari i kolouste nemaju ove
organe, dok su kod riba. oni parne strukture koje su smeštene kod jednjaka, a kod drugih
kopnenih. kičmenjaka u blizini štitne žlezde. Sintetišu hormon kalcitonin, koji reguliše nivo
kalcijuma u organizmu.
Timus je limfoepitelni organ, koji nastaje tako što epitelni začetak nastao od ždrelnih kesa,
naseljavaju mezenhimske ćelije. Kod riba se taj epitelni začetak formira od materijala svih ždrelnih
kesa, a kod amniota od materijala maksimum dve ždrelne kese. Kičmenjaci bez vilica nemaju
timus. Kod riba i vodozemaca timus se javlja u obliku nekoliko parova limfoidnih tela u ždrelnom
regionu, dok su kod amniota oni spojeni u strukturu veće mase pomerenu u grudni region.
Sintetiše hormone timozine, koji regulišu imuni sistem i stimulišu mitozu i diferenciranje limfocita.
33. OPŠTE ODLIKE CIRKULACIONOG SISTEMA KIČMENjAKA:
Cirkulacioni sistem čine međusobno povezani i zatvoreni sudovi, u kojima transportni medijumi
uvek imaju isti smer kretanja. Cirkulacioni sistem kolousta se može smatrati delimično otvorenim-
postojanje većih krvnih sinusa. Na mestima gde se različite supstancije primaju u cirkulacioni
sistem, odnosno oslobađaju iz njega -> složena kapilarna mreža sudova. Razmena supstancija je
posredna, preko intersticijske tečnosti, i vrši se difuzijom. Razmena nekih supstancija se odvija
aktivnim transportom. Osnovna funkcija cirkulacionog sistema je prenošenje različitih supstanci i
toplotne energije unutar organizma i njihova razmena između organizma i spoljašnje sredine.
Prenose se kiseonik, hranljive supstance, enzimi, hormoni i drugi biološki regulatori. Ugljen
dioksid, višak vode i elektrolita, proizvodi razgradnje -> do mesta njihovog oslobađanja. Ima važnu
ulogu i u imunološkim reakcijama.
Sličnost u ontogeniji i evoluciji cirkulacionog sistema kičmenjaka u mnogo čemu je veća od
sličnosti u ovim razvojima bilo kog organskog sistema. U građi postoji izražena individualna
varijabilnost. Elementi cirkulacionog sistema ne nastaju od epitelnih slojeva embriona; najvećim
delom nastaju od mezenhimskih ćelija mezodermskog porekla.
Cirkulacioni sistem se sastoji od krvnog i limfnog sistema. Krvni sistem- cirkulacioni medijum je
krv: srce -> arterijski sudovi -> kapilarna mreža; u srce se doprema venskim sudovima. Kod
limfnog sistema postoje samo dovodni sudovi, kroz koje se limfa kreće do mesta ulaska u neke
venske sudove.
Cirkulacioni medijumi čine najveći deo telesnih tečnosti kičmenjaka. Krv je posebno vezivno tkivo i
sastoji se od tečnog medijuma (plazme) u kom se nalaze ćelijski elementi. Za plazmu su
karakteristični proteini: albumini, fibrinogen i nekoliko vrsta globulina. Stalna komponenta plazme
su i mineralne soli. Ćelijski elementi: eritrociti, leukociti i trombociti. Osnovna uloga eritrocita je
transport kiseonika koji se vezuje za hemoglobin. Osnovne grupe leukocita su granulociti i
limfoidne ćelije. Limfoidne ćelije: monociti i limfociti. Limfociti imaju važnu ulogu u imunom sistemu
i procesima fagocitoze. Trombociti su brojniji od leukocita. Kod sisara ove elemente zamenjuju
bezjedarni ćelijski fragmenti-krvne pločice. Uloga trombocita i krvnih pločica je u homeostazisu.
Limfa se sastoji od plazme sa redukovanim sadržajem proteina i od ćelijskih elemenata sadrži
jedino leukocite. Ćelijski elementi krvi su funkcionalni samo kratak vremenski period ; stalno se
formiraju i dezintegrišu. Eritrociti se formiraju u ranim stadijumima embrionskog razvića, u krvnim
ostrvcima koja se diferenciraju na vitelusnoj kesici, ili u samim zidovima krvnih sudova. Kasnije
dolazi do veće lokalizacije hemopoetičnih tkiva: bubreg embriona, tkiva nazofarinksnog regionaa,
digestivni trakt i jetra i slezina- najbitniji embrionski i juvenilni hemopoetični centri. Kod adultnih
kopnenih kičmenjaka, posebno Amniota, najveći deo hemopoetične aktivnosti lokalizovan je u
koštanoj srži.
Limfni sistem:
Limfni sistem čine sudovi kojima se limfa kreće i različita limfna tkiva. Hidrostatički pritisak krvi,
proces difuzije i osmoze -> stalan gubitak tečnosti i nekih proteina. Oni ulaze u sastav intersticijske
tečnosti i njihovo vraćanje u krvotok je osnovna uloga limfnog sistema. Sudovi limfnog sistema su
veoma slični venskim sudovima u pogledu građe zidova.
Limfni sudovi započinju kapilarnom mrežom koja je, za razliku od krvnog sistema, izgrađena od
slepo završenih sudova. Manji limfni sudovi -> veći sudovi -> vene, najčešće u blizini srca. Neke
grupe riba sa koštanim skeletom, vodozemci, gmizavci i embrioni ptica -> limfna srca- lokalna
proširenja limfnih sudova sa mišićnim zidovima koja se ritmički kontrahuju i tako pospešuju
kretanje limfe. Duž limfnih sudova mogu se nalaziti i proširenja- limfni sinusi. Limfni sudovi
prožimaju većinu organa, izuzetak- nervni sistem, oko, unutrašnje uho, koštana srž, dublji slojevi
jetre i pankreasa, epitel kože, hrskavica i placenta.
Kolouste, ribe sa hrskavičavim skeletom i štitonoše- hemolimfni sistem- mreža manjih sudova koja
nalikuje limfnom sistemu, samo što se u njima nalazi i manji broj eritrocita. -> primitivan oblik
limfnog sistema kičmenjaka. Košljoribe, holostei i kopneni kičmenjaci- složeniji limfni sistem->
osnovni sudovi limfnog sistema: potkožni limfni sudovi, subvertebralni sudovi, visceralni limfni
sudovi i kranijalni limfni sudovi. Česta je i podela na jugularnu grupu (dovodi limfu iz glavenog
regiona i oblasti vrata), potključni sudovi (prednji ekstremiteti), lumbalni sudovi (zadnji ekstremiteti)
i grudni sudovi (oblast trupa, visceralni organi i repni deo).
Limfna tkiva se sastoje od veziva u kojima se nalaze slobodne ćelije, uglavnom leukociti, zatim
plazma-ćelije i makrofage (imuni sistem). Limfna tkiva se mogu naći bilo gde u telu – difuzno
raspoređena/u obliku limfnih čvorova. Limfni čvorovi su izgrađeni od vezivnog tkiva raspoređenog
u obliku mreže koja obuhvata sinusoidne prostore uokvirene fagocitarnim ćelijama. Limfa obilno
ulazi u ove organe preko aferentnih sudova, filtrira se kroz sinusoidne prostore i napušta čvorove
po jednim eferentnim sudom.
Postoje i druge limfne tkivne mase koje se diferenciraju u posebne organe, kroz koje se limfa ne
filtrira. Slezina (lien) je najveći takav organ. Uloga u stvaranju antitela i odbrani od infektivnih
agenasa i izražena hemopoetična uloga. Druge limfoidne mase kičmenjaka- krajnici Amniota
(tonsillae), timus (thymus), limfoidne mase u mukozi intestinuma Amniota, Fabricijusova kesa
ptica.
34. VENSKI SISTEM
35. ARTERIJSKI SISTEM
36. SRCE KIČMENjAKA
37. VEZA CIRKULACIONOG I RESPIRATORNOG SISTEMA
Veza između cirkulacionog i respiratornog sistema je vrlo važna jer je krv ta koja zahvaljujući
hemoglobinu može transportovati kiseonik koji je neophodan za procese disanja. Veza između ova
dva sistema uspostavlja se na različite načine kod različitih tipova respiratornih organa, pre svega
pluća i ribljeg mehura, ali možemo pričati i o škrgama, mada kod organizama sa škrgama, pre
svega riba kroz srce protiče isključivo dezoksigenisana krv.
Riblji mehur se javlja kod različitih grupa riba. Kod grupe Teleostei on predstavlja neparni organ
koji ima isključivo hidrostatičku ulogu odnosno da održava telo u prostoru i povezan je sa crevom
sa dorzalne strane.
Kod grupe Holostei, preciznije rodova Amia i Lepisosteuѕ, riblji mehur vrši i respiratornu funkciju
jer se na unutranjoj strani mehura nalazi respiratorni epitel. Takođe se povezan sa crevom sa
dorzalne strane i neparan je.
Krv do ribljeg mehura dolazi dorzalnom aortom, tačnije a.coeliaco-mesenterica koja se odvaja od
dorzalne aorte u nivou ribljeg mehura. Krv iz ribljeg mehura odvodi v.porta – zadnja kardinalna
vena, koja se potom uliva u zadnju šuplju venu.
Izlučivanje gasa u ribljem mehuru pre svega kiseonika dešava se zahvaljujući postojanju
takozvanog CRVENOG TELA koga čine gasna žlezda i „divna mreža“rete mirabile, a gas se iz
mehura resorbuje u nivou oval-a.
Plućni organi pokazuju najrazvijeniju povezanost ova dva organska sistema i to kod riba
dvodihalica Dipnoi kod kojih su ti plućni organi vezani VENTRALNO za crevo iako se mogu pružati
dorzalno od njega. To su parni (simetrični) ili neparni organi sa respiratornom ulogom. Plućne
organe srećemo i kod Polypteriformes (Polypterus, Erpetoichthys). Kod njih plućni organi su
ponovo povezani sa crevom ventralno, imaju respiratornu ulogu i to su parni asimetrični organi.
Ipak, najrazvijenije plućne organe srećemo kod kopnenih kičmenjaka – Tetrapoda. Kod njih je
došlo i do usložnjava oba organska sistema. Plućni organi Tetrapoda su povezani sa crevom sa
ventralne strane, imaju isključivo respiratornu funckiju i to su parni organi. Dezoksigenisana krv
transportuje se iz srca do pluća preko plućnih arterija – a.pulmonales, i kod nekih organizama kod
kojih se javlja kožna oksigenacija, krv iz srca do kože dolazi preko a. Cutane. Preko v.pulmonales
oksigenisana krv se od pluća ponovo transportuje do srca. U ovom procesu uglavnom učestvuje
leva strana srca čime su kod na primer sisara i ptica i krokodila razdvojeni putevi oksigenisane i
dezoksigenisane krvi.
Razdvajanje tokova oksigenisane i dezoksigenisane krvi koja iz pluća dolazi u srce omogućena je
promenama u građi srca i početnom delu aorte:
1.dolazi do nepotpune (Dipnoi) ili potpune pregrade pretkomore
2.u komori se nalazi sistem uzdužnih nabora
3.u arterioznom konusu su prisutni spiralni nabori
4.došlo je do skraćivanja ventralne aorte
Kroz srce riba protiče isključivo dezoksigenisana krv, dakle putevi oksigenisane i dezoksigenisane
krvi nisu radvojeni.
Kod vodozemaca kod kojih se javlja i kožno i plućno disanje u nekom trrenutku javiće se
oksigenisana krv, ali ubrzo će se ta ista u noviu prednjih šupljih vena pomešati sa
dezoksigenisanom krvlju, tako da i kod vodozemaca ne postoje razdvojeni putevi oksigenisane i
dezoksigenisane krvi s tim što je kod njih zahvaljujući specifično građenom srcu (spiralni i uzdužni
nabori) to mešanje svedeno na minimum.
Kod kornjača, guštera i zmija odsustvuje kožno disanje, i isto kao i kod vodozemaca dolazi do
mešanja krvi jer delovi srca nisu jasno razgraničeni. Za razliku od svih predstavnika gmizavaca,
izdvajaju se krokodili čije je srce drugačije građeno nego kod ostalih gmizavaca i kod njega su
putevi dezoksigenisane i oksigenisane krvi potpuno razdvojeni. S obzirom da krokodili ponekad
rone, zbog specifične građe srce i povezanosti sa respiratornim sistemom logično je da bi se
udavili u vodi zbog neostatka disajnih procesa. Međutim kod njih se javlja posebna struktura
foramen panizza koja im omogućava preživljavanjnj i ispod vode.
Na kraju kod najsloženijih kičmenjaka, ptica i sisara, ptevi oksigenisane i dezoksigenisane krvi
potpuno su razdvojeni i leva strana srca vezana je za takozvanu „plućnu cirkulaciju“.
38. OPŠTE ODLIKE EKSKRETORNOG SISTEMA
Osnovna uloga ekskretornih organa je u uklanjanju produkata metabolizma i stranih supstancija iz
tela, kao i u održanju koncentracije jona i određene količine vode u telu kičmenjaka. Poslednje dve
uloge su direktno vezane za procese osmoregulacije u uslovima različitih osmotskih sredina
kičmenjaka-slatkovodne, morske i suvozemne. Kada su u pitanju kopneni kičmenjaci, kod njih ce
voda će napuštati telo ako je koncentracija osmotski aktivnih supstancija veća u spoljašnjoj
sredini(morskoj vodi) u odnosu na unutrašnju sredinu. Suprotno se dešava kod slatkovodnih grupa
kičmenjaka; kod njih voda stalno ulazi u telo zbog više koncentracije ovih supstancija u telesnim
tečnostima u odnosu na spoljašnju sredinu. Elektroliti će takođe ulaziti u telo ili izlaziti iz njega u
zavisnosti od njihove relativne koncentracije između ove dve sredine. Morski kičmenjaci-
dehidratacija, izbacivanje viška soli, slatkovodni- čuvaju so, a izbacuju vodu.
Osnovni ekskretoeni organi:
Bubrezi koji zajedno sa izvodnim kanalima čine urinarni sistem. Pored bubrega i drugi organi
kičmenjaka imaju ekskretornu funkciju. To su: koža, pluća, škrge, kao i različiti delovi digestivnog
sistema, naročito jetra. Kod nekih postoje žlezde-rektalna žlezda kod Elasmobranchii i žlezdani
organi glavene oblasti morskih gmizavaca, aktivno izlučuju soli.
-Urinarni sistem:
Bubrezi su parni organi, nastali, u najvećem broju slučajeva, od središnjeg dela
mezoderma(mezomera). Prednji deo mezomera je tanak i segmentisan. Izraženiji srednji i zadnji
delovi mezomera nisu segmentisani i ovi delovi formiraju nefrogenične trake. Svaki segment
prednjeg dela mezomera (nephrotom) je u obliku celomskog meška nefrocela, koji je preko
suženog dela (peritonealni kanal) povezan sa osnovnom celomskom dupliom. Peritonealni kanal je
obložen trepljactim epitelom, kao i njegov otvor u celomskoj duplji, nefrostom. Od zida nefrocela
se, bez obzira na način nastanka, formira bubrežna čaura, koja stupa u kontakt sa grupacijom
arterijskih kapilarnih sudova u obliku klupčeta, glomerulusom. Bubrežna čaura i glomerulus
čine bubrežno telašce. Sa dorzo-lateralnog zida nefrocela izrasta cevasta evaginacija- bubrežna
cevčica. Bubrežno telašce i cevčica čine osnovnu strukturnu i funkcionalnu jedinicu
bubrega= nefron.
Evolucija nefrona kičmenjaka je prvobitno uključivala spoljašnje glomeruluse, koji su bili
metamerno raspoređeni duž bubrega prvih kičmenjaka (archinephros). Ovakvo glomerulusi
ppstoje i kod nekih vrRsta današnjih kičmenjaka, karaktristični su za larve kolousta i nekih drugih
anamniota. Unutrašnji glomerulusi, koji stupaju u kontakt sa proksimalnim delom cevčice,
verovatno su se diferencirali kasnije Nefrostomi nefrona sa unutašnjim glomerulusom po pravilu se
zatvaraju, čime se gubi veza sa celomom.
Pod pritiskom krvi, u glomerulusu dolazi do filtriranja vode i manjih molekula kroz polupropustljivu
membranu bubrežne čaure. Na ovaj način u cevčicu dospeva relativno velika količina fluida
(primarni filtrat). Drugi proces je aktivni transport nekih molekula nasuprot njihovom
elektrohemijskom gradijentu. U nivou bubrežnih cevčica primarnom filtratu se dodaju različite
supstancije, dok se reapsorpcijom iz ovog filtrata uzimaju voda, glukoza i neke druge supstancije. -
Kod kolousta, Elasmobranchii, u manjoj meri i kod slatkovodnih riba, glomerulusi su dobro
razvijeni. U uslovima izrazite hipotoničnosti glomerusna filtracija je posebno izražena. Nasuprot
tome, kod nekih grupa kičmenjaka čija je spoljašnja sredina hipertonična u odnosu na unutrašnju
sredinu-glomerulusi su manje razvijeni. Neke ribe imaju nefrone bez glomerulusa.
Najveći broj vodozemaca ima relativno velike glomeruluse, dok kod ptica i gmizavaca postoji
tendencija njihove redukcije(konzervacija vode omogućena).
Kod sisara je, međutim, problem konzervacije vode, sa kojim su suočeni svi kopneni kičmenjaci,
rešen na drugi način. Izmedu proksimalnog i distalnog dela cevcica nefrona diferencirana
je Henleova petija, u kojoj se u velikoj meri reapsorbuje voda iz cevčica. U manjoj meri henlove
petlje su razvijene i kod ptica. Zahvaljujući ovoj diferencijaciji bubrežnih cevčica, sisari, a donekle i
ptice su jedine su grupe kičmenjaka koje formiraju urin veće osmotske vrednosti od osmotske
vrednosti krvne plazme.
Broj nefrona po bubrežnom organu kod kičmenjaka varira od nekoliko stotina kod kolousta do
preko jednog miliona u bubregu sisara.
39. BUBREZI ANAMNIOTA
Kada govorimo o nastanku bubrega kičmenjaka, moramo da naglasimo da postoji više tipova istih i
to kod larvi i adulata Amniota i Anamniota. U osnovi razlikujemo 5 tipofa bubrega.
Između ontogenije i evolucije bubrega postoji mnoge sličnosti. Bubrezi nastaju od nefrogeničnog
tkiva. Prvo se od prednjih delova ovog tkiva diferencira pronefros (pronephros) koji se sastoji od
jednog do 12 pari nefrona. Sa pronefrosa pružaju se njegovi izvodni kanatli – pronefrotički kanali i
to do zadnjeg otvora na telu. Pronefros je funkcionalni bubreg larvi Anamniota. Kao adultni bubreg
kod Anamniota formira se opistonefros (opistonephros), koji nastaje od srednjeg i zadnjeg dela
nefrogeničnog tkiva i njegovi izvodni kanali su ili pronefrotički ili opistonefrotički kanali, a to zavisi
od grupe do grupe. Kod malog broja Anamniota tokom embrionskog razvića, formira se holonefros
(holonephros) koji je nastao od celog nefrogeničnog tkiva.
Kao što je rečeno, pronefros je funkcionalni bubreg larvi Anamniota. Kod larvi vijuna, košljoriba i
vodozemaca on je vrlo specijalizovan organ. Može se podeliti na prednji, srednji i zadnji deo i u
svakom se javljaju tubule pronefrosa. Kod ovih grupa prednje i zadnje tubule su uglavnom
redukovane, dok se u nivou srednjih sa svake strane formira jedinstveno telašce od mnogobrojinh
krvnih sudova – GLOMUS. Kod zrakoperki glomusi iste tubule se spajaju u jedinstvenu celinu.
Cevčice pronefrosa sa glomusom su izdužene i izuvijane, a one koje nemaju glomus su vrlo
kratke i slabo diferencirane.
Glomerulusi pronefrosa miksina i beznogih vodozemaca su spoljašnji. Nefrostomi pronefrosa po
pravilu postoje, ali se ne javljaju kod ptica i sisara. Pronefros uglavnom funkcioniše sve dok se
nefroni formirani iza njega ne diferenciraju i postanu funkcionalni. Kod nekih miksina i košljoriba,
pronefros funkcioniše tokom celog života, zajedno sa drugim bubrežnim organima kod adulata.
Izvodni kanali pronefrosa su pronefrotički kanali. Gubitkom pronefrosa, kanali se NE GUBE, već
ostaju i tada predstavljaju induktore razvoja nefrona iza pronefrosa. Kod nekih riba i miksina od
materijala pronefrosa mogu da nastanu mase limfoidnih tkiva koje će da učestvuju u formiranju
ćelija krvi.
Adultni bubreg Anamniota je opistonefros (opistonephros). Kod miksina kod ovog bubrega
zadržava se metameran raspored bubrežnih telašca, dok kod ostalih grupa nefroni imaju drugačiju
građu i raspored. Kod ovih grupa javljaju se i sekundarna i tercijerna buvrežna telašca sa
cevčicama, a nastaju ili pupljenjem primarnih cevčica ili se formiraju na isti način kao primarni
nefroni.
Glomerulusi su najčešće unutrašnji, a mogu biti i spoljašnji i to u prednjem delu opistonefrosa.
Kod većine grupa osim kod nekih ajkula, nekih košljoriba i vodozemaca, gube se nefrostomi, a
cevčice se izdužuju i izuvijaju. Cevčice opistonefrosa se izlivaju u pronefrotički ili poseban
OPISTONEFROTIČKI kanal. Kod nekih grupa cevčice koje se izlivaju u opistonefrotički kanal
mogu da formiraju zadnje delove urinarnog kanala. Ono što je karakteristično za adulte Anamniota
jeste znatna razvijenost zadnjih delova opistonefrosa i koncetracija urinarnih funkcija u istom delu.
Kod riba i većine vodozemaca osnovno nefrogenično tkivo je izduženo i nije čvrsto vezano sa
vezivnim tkivom, dok je kod Anura bubrežni organ vrlo kompaktan.
40. BUBREZI AMNIOTA
Kod Amniota takođe razlikujemo embrionski i adultni bubreg i to su mezonefros i metanefros sa
određenim izvodnim kanalima koje ćemo videti u daljem tekstu.
Tokom embrionskog razvića Amniota, iza pronefrosa se prvo razvijaju metamerno raspoređeni
nefroni sa glomerulusima i izduženim cevčicama. U toku daljeg razvića gubi se pravilan raspored
nefrona kao i kod opistonefrosa i formira se mezonefros (mesonephros). To je funkcionalni bureg
embrionskih stupnjeva razvića Amniota i nastaje od srednjeg dela nefrogeničnog tkiva. Njegovi
izvodni kanali su uglavnom pronefrotički kanali, a kod nekih grupa javljaju se i specijalni
mezonefrotički kanali.
Metanefros (metanephros) nastaje od zadnjeg dela nefrogeničnog tkiva koje ne učestvuje u
formiranju mezonefrosa i od URETERIČNE EVAGINACIJE koja nastaje od pronefrotičkog kanala
blizu mesta ulivanja u kloaku. U nefrogeničnom tkivu koje se pomera bočno i napred, posebno kod
sisara, diferenciraju se nefroni sa unutrašnjim glomerulusima, bez nefrostoma. Ureterična
evaginacija kreće se ka osnovnoj blastemi metanefrosa, zalazi u nju i utiče na vrže razviće
nefrona. Ta evaginacija sastoji se od izduženog dela koji će formirati izvodni kanal metanefrosa
koji se zove URETER i od proširenog distalnog dela od kog nastaju sabirni kanalići bubrega. U te
kanaliće izlivaju se cevčice nefrona.
Funcionisanje mezonefrosa je različite dužine kod različitih grupa Amniota. Kod malog broja
fnkcioniše i kratko vreme po izleganju iz jajeta ili rađanja. Kod nekih guštera embrionski bubreg
funkcioniše sve dok prvog prezimljavanja, a kod nekih zmija do prbog presvlačenja.
Kada prestane da funkcioniše, mezonefros se redukuje, i neki njegovi ostaci se zadržžavaju kod
oba pola. Kod ženskog pola ti ostaci se nalaze u blizini jajnika i nazivaju se epoophoron i
paraophoron, a kod muškog pola paradidymis i appendix epididymidis, koji su u blizini
epididimidisa. Od pronefrotičkog kanala u ženskom polu ostaje kratak, Gartnerov kanal, koji se
slepo završava, dok se u muškom polu pronefrotički kanal diferencira u spermatični kanal (ductus
deferens).
Adultni bubreg gmizavaca je uglavnom kompaktan režnjevit organ sa malim brojem nefrona (3000-
30 000).Ptice imaju relativno velike bubrežne organe postavljene ispod sinsakruma koji su
uglavnom sastavljeni od tri režnja nepravilnog oblika i poseduju veliki broj nefrona (ko kokoški na
primer 200 000).
Bubreg sisara karakteriše drugačije unutrašnja građa nego kod ostalih Amniota. Kod svih Amniota
do uretera dolaze mnogobrojni kanalići, što nije slučaj kod sisara. Njihov ureter se unutar bubrega
širi u bubrežnu karlicu (pelvis renalis), a u nju se preko sabirnih cevčica prazne nefroni. Kod
bubrega sisara, jasno se diferencira kosa i srž bubrega. U kori su smeštena bubrežna telašca i
izuvijani delovi cevčica, a u srži su smeštene Henleove petlje i sabirne cevčine koje srži daju
prugast izgled. Srž je podeljena na nekoliko koničnih režnjeva koji se nazivaju PIRAMIDE. Te
piramide se preko papila (papillae renales) prazne u bubrežnu karlicu. Bubreg je kod krupnijih
sisara režnjevit.
Za razliku od većine visceralnih organa, bubrezi samo delimično „zalaze“ u celomske prostore.
Njihova dorzalna površina nije prekrivena celomskim epitelom. Dakle, bubrezi imaju
retroperitonealni položaj.
41. OPŠTE ODLIKE REPRODUKTIVNOG SISTEMA KIČMENjAKA
Kod najvećeg broja vrsta kičmenjaka postoji biseksualna reprodukcija (spajanje muškog i ženskog
gameta), medjutim postoji uniseksualna reprodukcija (bez učešća mužjaka). Osnovni proces
seksualne reprodukcije je spajanje gameta na ćelijskom nivou, ali pored ovog procesa i niz
morfoloških i fizioloških adaptacija. Svi procesi su pod kontrolom nekih endokrinih organa i
visceralnog nervnog sistema.
Reproduktivni sistem kičmenjaka se sastoji od: gonada, primarnih seksualnih organa u kojima se
stvaraju gameti i seksualni hormoni, izvodnih kanala polnog sistema, kopulatornih organa (kod
grupa koje imaju unutrašnje oplođenje).
Gonade kičmenjaka u osnovi nastaju od 2 embrionska materijala. Osnovna masa organa
diferencira se od genitalnih nabora poreklom od splanhičnog mezoderma kome se pridodaju
susedne mezenhimske ćelije. Drugi materijal su primarne polne ćelije (gonocytae) one nastaju u
zidu vitelusne kesice, one migriraju i dolaze do genitalnih nabora. Od gocita nastaju polne ćelije, ili
deo polnih ćelija (važni za stimulaciju gametogeneze).
Genitalni nabori nalaze se bočno u odnosu na mezenteru. Prednji i zadnji delovi genitalnih nabora
daju masna tela i mezntere. Epitel genitalnih nabora je u osnovi kontinualan sa celomskim
epitelom , tokom razvića epitel zadebljava i od njega nastaje embrionski germinativni epitel.
Unutrašnjost nabora ispunjava masa mezenhimskih ćelija blasteme. (kod kolousta i košljoriba i
ovaj deo gonada nastaje od peritonealnog epitela). Umnožavanjem epitela nastaju primarne
trake. Gonade se sastoje od spoljašnjih germinativnog epitela (kore) i središnjeg dela srži.
Dominacijom kore nastaju jajnici, dok semenici nastaju dominacijom srži. Jajnik sadrži veliki broj
oogonija od kojih natsaju oocite, a primarne trake se degenerišu i bivaju zamenjene
sekundarnim(od njih nastaju folikularne ćelije). Semenici se obično formiraju na ranijem stupnju,
kod njih razvićem primarnih traka nastaju spermatični kanalići (kod amniota), spermatične ampule
(kod kolousta i repatih vodozemaca) ili intermedijarne diferencijacije (kod drugih grupa). Od
blasteme semenika nastaje potporno tkivo a kod kopnenih kičmenjaka i kanalići koji su u vezi sa
spermatičnim kanalićima preko kojih se sperma doprema do ivice semenika- rete testis.
Gonade uglavnom zadržavaju primitivan položaj (prednji deo celomske duplje), kod većine sisara
tokom embrionskog razvića dolazi do pomeranja u kaudalnom smeru. Semenik migrira često
u mošnicu (scrotum) , kod većine grupa ( Marsupialia , Artiodactyla, Carnivora, Primates...)
semenici stalno ostaju u mošnicama, dok kod drugih sisara ( Chiroptera, Rodentia...) semenici se
mogu vraćati u abdominalnu duplju.(kontrakcijom mišića m. cremaster). Kod Monotremata,
Proboscidae semenici se uvek zadržavaju u abdominalnoj duplji. Kod malog broja kičmenjaka
gonade se javljaju kao neparni organi. (spajanjem genitalnih nabora kod vijuna, ili redukcijom
jedne od juvenilnih gonada kod miksina, nekih guštera, ženki krokodila i većina ptica) kod sisara
jedan jajnik kod kljunara. Kod kolousta, beznogih i repatih vodozemaca i većina riba semenici su
izduženi organi, dok neke ribe sa hrskavičavim skeletom, amniote i beznogi vodozomci imaju
mkompaktne i ovalne semenike, često asimetrične. Kolouste imaju 1 izduženi jajnik,
oviparne vrste najčešće imaju parne jajnike, dok kod viviparnih postoji samo 1 jajnik. Kod kopnenih
jajnici su više manje loptasti, pri čemu se oni ne izdužuju kao recimo kod kolousta. Unutrašnjost
jajnika je ispunjena kompaktnom stromom (kod amniota više nego kod anamniota). Kod
vodozemaca, guštera i zmija unutrašnjost ispunjena limfom, a jajnici većine košljoriba su takodje
sa šupljinom.
Jajne ćelije ovulacijom dospevaju u lumen jajnika, što je izuzetak kod kičmenjaka. Lumen jajnika je
kontinualan sa posebnim kanalom kojim jajne ćelije direktno dospevaju u spoljašnju sredinu.
Izvodni kanali-
tokom razvića embriona formiraju se parni izvodni kanali polnog sistema. Kod muškog pola to je
deo embrionskog urinarnog sistema, dok potencijalni izvodni kanal ženki je paramezonefrotični
kanal. I izvodni kanal ženskog pola je dakle kod kičmenjaka barem tokom embrionskog razvića u
vezi sa urinarnim sistemom. Dalji procesi su pod uticajem seksualnih hormona i dovode do
formiranja spermatičnog kanala i jajovoda. Kod košljoriba se razvija poseban sistem kanala u
oba pola, kod kolousta ne postoje izvodni kanali gameti se direktno izbacuju u spoljašnju sredinu
preko genitalnih pora.
Izvodni kanali u muškom polu
Postoji zatvoren sistem kanala preko kojih se spermatozoidi izbacuju. Kod dvodihalica semenici su
u vezi sa zadnjim delom bubrega imaju isključivi ekskretornu funkc. Posebni kanalići vasa
eferentia povezuju se sa sabirnim kanalićima semenika, posle toga spermatozoidi dospevaju do
protonefrotičkog kanala, koji je kod najvećeg broja grupa kičmenjaka isključivo ductus
deferens Kod riba sa hrskavičavim skeletom prednji delovi ovog kanala su izuvijani i formiraju
epididimis. Semevod (ductus deferens) se kod nekih proširuje u (vesicula seminalis) služi za
skladištenje sperme. Kod mnogih sisara na zadnjem delu spermatičnog kanala diferencira se
jedna ili nekoliko vezikularnih akcesornih žlezda (glandula vesicularis). Postoje i prostična žlezda
(glandula prostatica) i bulbouretralne žlezde (glandulae bulbourethrales) imaju ulogu u stvaranju
nekih komponenti semene tečnosti. Dok Lajdigova žlezda stvara veći deo semene tečnosti.
Izvodni kanali u ženskom polu
Izvodni kanali u ženskom polu nastaju od embrionskih paramezonefrotičnkih kanala, ovi kanali
nisu u direktnoj vezi sa jajnicima što je razlika od muškog polnog sistema. Jajovodi (oviduct) se
proširenim prednjim delom (ostium tubae) otvaraju u celomsku duplju. Jajne ćelije u celomsku
duplju dospevaju radom treplji i kontrakcijom mišića. Kod ptica i sisara ivice ostiuma imaju rese
čime se formira fimbrija koja ima ulogu u prihvatanju jajne ćelije. Kod nekih kičmenjaka posebno
su diferencirani žlezdani delovi jajovoda koji stvaraju albumen ili jajne opne različite gradje.
Obavijanju jaja ovim tvorevinama prethodi fertilizacija. Kod viviparnih grupa u distalnim delovima
jajovoda često postoje diferencijacija u kojima se embrioni razvijaju. Kod nekih grupa sa
unutrašnjim oplodjenjem diferencirani su delovi kanala koji primaju kopulatorne organe. Jajovodi
većine kičmenjaka su parni, izuzetak su neke Elasmobranchii, kod koji se ostijumi spajaju u jedan
otvor. Kod većine ptica dolazi do redukcije desnog jajovoda. Ženski genitalni trakt Theria podeljen
je u 3 regiona prednji delovi jajovoda tuba uterina (uski izuvijani kanali), od ovog dela vodi
proširen i muskulozni uterus ( u njemu se odvija razviće) ograničen je
membranom (endometrium), spoljašnji sloj zida (myometrium). Uterus se završava vratnim delom
označenim kao grlić materice cervix. Vagina je treći region. Kod Eutheria u mnogim grupama
dolazi do spajanja embrionskih genitalnih kanala. Kod nekih grupa (Lagomorpha, Proboscidea)
uterusi su parni sa nezavisnim parnim delovima (uterus duplex), kod većine Carnivora i
Artiodactyla srastaju zadnji delovi uključujući i vratni deo (uterus bipartitus), srastanjem većeg dela
organa izuzev prednjih delova nastaje (uterus bicornix)- kod osatalih Artilodactyla i
Perissodactyla, dok kod nekih Edentata i primata postoji samo jedan uterus (uterus
simplex). Jajovodi Monotremata su samostalni i nezavisno se izlivaju u urogenitalni sinus pa se
nastavlja na kloaku. Kod Marsupialia završni delovi jajovoda su diferencirani u parne vagine koje
se nastavljaju u urogenitalni sinus koji se direktno otvara u spoljašnju sredinu. Kod većine
Marsupialia postoji i medijalno postavljena vagina služi za radjanje mladih. Genitalni izvodni kanal
ženki košljoriba nije homologan odgovarajućim kanalima drugih kičmenjaka.
Kloaka (cloaca)
Predstavlja zadnji deo creva u koji se izlivaju urinarni i genitalni izvodni kanali,. Javlja se tokom
embrionskog razvića svih kičmenjaka. Kod vodozemaca je kloaka najvećim delom izgradjena od
ektodermne invaginacije proktodeuma. Prednji deo kloake kod mnogih kičmenjaka predvojen je
urorektalnim naborom na dve komore coprodaeum i urodaeum. Kod Elasmobranchii, gmizavaca,
ptica crevo se otvara u koprodeumu, a urinarni izvodni kanal u urodeumu. Kod Theria kloaka biva
podeljena na rectum (dorzalni deo) i sinus urogenitalis (ventralni deo). Urogenitalni sinus se
uzdužno deli na uretru i vaginu kod ženki primata, bubojeda i nekih glodara, koji se zasebno
otvaraju na dnu vestibuluma, kod Theria (nekih) ne postoji vestibulum uretra se otvara na vrhu
klitorisa dok je otvor vagine ispod ovog organa. Kod Marsupialia postoji plitka kloaka, relativno mali
broj kičmenjaka nema kloaku u adultnom stanju (himera, Actinopterygii, Latimeria i kod Theria) kod
njih se genitalni i urinarni kanali otvaraju zasebno.
Kopulatorni organi
Kod anamniota uglavnom postoji primitivno spoljašnje oplodjenje, kod grupa sa izraženim opnama
jajeta, kao i kod viviparnih grupa, javlja se unutrašnje oplodjenje. U ovim slučajevima mužjaci
često poseduju kopulatorne organe. Kopulatroni organi su karakteristični za gmizavce i sisare, a
postoje i kod nekih grupa riba, beznogih vodozemaca i malog broja ptica. Kod elasmobranchii
kopulatorni organ je pterigopodijum nastaje od unutrašnjeg dela trbušnog peraja. Kod nekih
košljoriba kopulatorni organ je gonopodijum nastaje od analnog peraja. Kod vodozemaca
intromitentni organi nastaju od zida kloake. Kopulatorni organ bezrepih vodozemaca nastaje od
ostatka repa punoglavca, a kod beznogih vodozemaca to je falodeum. Kopulatorni organi
amniota su parni hemipenisi (gušteri i zmije) i neparni penisi (kornjače, krokodili, sisari i
neke ptice). Najjednostavniji oblik penisa je zadebljanje poda kloake koji se sastoji od
sundjerastog erektilnog tkiva čije se šupljine pune krvlju i dolazi do izduživanja i očvršćavanja
penisa. Penis se završava posebnim vrhom (glans penis) penis Eutheria se nalazi van
tela. Klitoris (clitoris) ženki je organ homolog penisu, oba organa nastaju od genitalne tuberkule.
Kod nekih grupa sisara javlja se potpora os penis takodje i u klitorisu dolazi do okoštavnja os
clitoridis.
Diferencijacija polova i interseksualnost
Primarne polne karakteristike (jajnik ili semenik) su osnovne pri odredjenju pola, medjutim pored
toga ppostoji i niz strukturnih, funkcionalnih i bihevioralnih a kod nekih i socijalna organizacija koje
se razlikuju kod jedinki različitih polova predstavljaju sekundarne polne karakteristike. Do
konstituisanja genetičke osnove nove jedinke dolazi u vreme fertilizacije. Pri tome se odredjuje pol
posebno kod grupa kod kojih su diferencirani polni hromozomi. Diferenciranje bipotencijalnih
gonada u jajnike ili semenike kontrolisano je interakcijom gena. Diferencirane gonade zatim
stvaraju hormone koji utiču na sekundarne polne karakteristike. Kod mnogih grupa anamniota
polni hromozomi nisu diferencirani geni koji odredjuju pol nalaze se na nekoliko hromozoma, tako
da učestvuju u krosing overu, to je jedan od osnovnih razloga što su slučajevi interseksualnosti i
promene pola kod ovih grupa česti, kod nekih ektotermnih grupa kičmenjaka na pol može uticati
temperatura (kod nekih grupa riba, kornjača, guštera i krokodila). Kod amniota gonade relativno
rano diferenciraju semenike ili jajnike dok kod koloustza i mnogih grupa košljoriba tek u vreme
polne zrelosti. Miksine i neke košljoribe zadržavaju hermafroditno stanje oni poseduju ovitestis u
kome se stvaraju obe vrste gameta, ali u različitim delovima i različitom vremenu kako ne bi došlo
do samooplodjenja. Jedina poznata vrsta kod koje dolazi do samooplodjenja je košljoriba Rivulus
marmoratus. Kod nekih vrsta košljoriba ili bezrepih vodozemaca postoji protogynia (prvo su
ženke pa onda mužjaci) ili protandria (prvo su mužjaci pa onda ženke). Mnogo češći slučajevi
interseksualnosti su oni u kojima su gonade u potpunosti diferencirane ali su genitalni kanali
suprotnog pola razvijeni u većoj meri- pseudohermafroditizam. Kod anamniota znani su slučajevi
promene pola nasuprot genetičkoj osnovi, medjutim utvrdjeno je da najčešće ne postoji
funkcionisanje novog pola.
42. GONADE KIČMENjAKA I IZVODNI KANALI POLNOG SISTEMA
Gonade kičmenjaka u osnovi nastaju od 2 embrionska materijala. Osnovna masa organa
diferencira se od genitalnih nabora poreklom od splanhičnog mezoderma kome se pridodaju
susedne mezenhimske ćelije. Drugi materijal su primarne polne ćelije (gonocytae) one nastaju u
zidu vitelusne kesice, one migriraju I dolaze do genitalnih nabora. Od gocita nastaju polne ćelije, ili
deo polnih ćelija (važni za stimulaciju gametogeneze).
Genitalni nabori nalaze se bočno u odnosu na mezenteru. Prednji I zadnji delovi genitalnih nabora
daju masna tela I mezntere. Epitel genitalnih nabora je u osnovi kontinualan sa celomskim
epitelom , tokom razvića epitel zadebljava I od njega nastaje embrionski germinativni epitel.
Unutrašnjost nabora ispunjava masa mezenhimskih ćelija blasteme. (kod kolousta I košljoriba I
ovaj deo gonada nastaje od peritonealnog epitela). Umnožavanjem epitela nastaju primarne trake.
Gonade se sastoje od spoljašnjih germinativnog epitela (kore) I središnjeg dela srži. Dominacijom
kore nastaju jajnici, dok semenici nastaju dominacijom srži. Jajnik sadrži veliki broj oogonija od
kojih natsaju oocite, a primarne trake se degenerišu I bivaju zamenjene sekundarnim(od njih
nastaju folikularne ćelije). Semenici se obično formiraju na ranijem stupnju, kod njih razvićem
primarnih traka nastaju spermatični kanalići (kod amniota), spermatične ampule (kod kolousta I
repatih vodozemaca) ili intermedijarne diferencijacije (kod drugih grupa). Od blasteme semenika
nastaje potporno tkivo a kod kopnenih kičmenjaka I kanalići koji su u vezi sa spermatičnim
kanalićima preko kojih se sperma doprema do ivice semenika- rete testis.
Gonade uglavnom zadržavaju primitivan položaj (prednji deo celomske duplje), kod većine sisara
tokom embrionskog razvića dolazi do pomeranja u kaudalnom smeru. Semenik migrira često u
mošnicu (scrotum) , kod većine grupa ( Marsupialia , Artiodactyla, Carnivora, Primates…) semenici
stalno ostaju u mošnicama, dok kod drugih sisara ( Chiroptera, Rodentia…) semenici se mogu
vraćati u abdominalnu duplju.(kontrakcijom mišića m. cremaster). Kod Monotremata, Proboscidae
semenici se uvek zadržavaju u abdominalnoj duplji. Kod malog broja kičmenjaka gonade se
javljaju kao neparni organi. (spajanjem genitalnih nabora kod vijuna, ili redukcijom jedne od
juvenilnih gonada kod miksina, nekih guštera, ženki krokodila I većina ptica) kod sisara jedan jajnik
kod kljunara. Kod kolousta, beznogih I repatih vodozemaca I većina riba semenici su izduženi
organi, dok neke ribe sa hrskavičavim skeletom, amniote I beznogi vodozomci imaju mkompaktne
I ovalne semenike, često asimetrične. Kolouste imaju 1 izduženi jajnik, oviparne vrste
najčešće imaju parne jajnike, dok kod viviparnih postoji samo 1 jajnik. Kod kopnenih jajnici su više
manje loptasti, pri čemu se oni ne izdužuju kao recimo kod kolousta. Unutrašnjost jajnika je
ispunjena kompaktnom stromom (kod amniota više nego kod anamniota). Kod vodozemaca,
guštera I zmija unutrašnjost ispunjena limfom, a jajnici većine košljoriba su takodje sa šupljinom.
Jajne ćelije ovulacijom dospevaju u lumen jajnika, što je izuzetak kod kičmenjaka. Lumen jajnika je
kontinualan sa posebnim kanalom kojim jajne ćelije direktno dospevaju u spoljašnju sredinu.
Izvodni kanali-
Tokom razvića embriona formiraju se parni izvodni kanali polnog sistema. Kod muškog pola to je
deo embrionskog urinarnog sistema, dok potencijalni izvodni kanal ženki je paramezonefrotični
kanal. I izvodni kanal ženskog pola je dakle kod kičmenjaka barem tokom embrionskog razvića u
vezi sa urinarnim sistemom. Dalji procesi su pod uticajem seksualnih hormona I dovode do
formiranja spermatičnog kanala I jajovoda. Kod košljoriba se razvija poseban sistem kanala u oba
pola, kod kolousta ne postoje izvodni kanali gameti se direktno izbacuju u spoljašnju sredinu preko
genitalnih pora.
Izvodni kanali u muškom polu
Postoji zatvoren sistem kanala preko kojih se spermatozoidi izbacuju. Kod dvodihalica semenici su
u vezi sa zadnjim delom bubrega imaju isključivi ekskretornu funkc. Posebni kanalići vasa
eferentia povezuju se sa sabirnim kanalićima semenika, posle toga spermatozoidi dospevaju do
protonefrotičkog kanala, koji je kod najvećeg broja grupa kičmenjaka isključivo ductus deferens
Kod riba sa hrskavičavim skeletom prednji delovi ovog kanala su izuvijani I formiraju epididimis.
Semevod (ductus deferens) se kod nekih proširuje u (vesicula seminalis) služi za skladištenje
sperme. Kod mnogih sisara na zadnjem delu spermatičnog kanala diferencira se jedna ili nekoliko
vezikularnih akcesornih žlezda (glandula vesicularis). Postoje I prostična žlezda (glandula
prostatica) I bulbouretralne žlezde (glandulae bulbourethrales) imaju ulogu u stvaranju nekih
komponenti semene tečnosti. Dok Lajdigova žlezda stvara veći deo semene tečnosti.
Izvodni kanali u ženskom polu
Izvodni kanali u ženskom polu nastaju od embrionskih paramezonefrotičnkih kanala, ovi kanali
nisu u direktnoj vezi sa jajnicima što je razlika od muškog polnog sistema. Jajovodi (oviduct) se
proširenim prednjim delom (ostium tubae) otvaraju u celomsku duplju. Jajne ćelije u celomsku
duplju dospevaju radom treplji I kontrakcijom mišića. Kod ptica I sisara ivice ostiuma imaju rese
čime se formira fimbrija koja ima ulogu u prihvatanju jajne ćelije. Kod nekih kičmenjaka posebno
su diferencirani žlezdani delovi jajovoda koji stvaraju albumen ili jajne opne različite gradje.
Obavijanju jaja ovim tvorevinama prethodi fertilizacija. Kod viviparnih grupa u distalnim delovima
jajovoda često postoje diferencijacija u kojima se embrioni razvijaju. Kod nekih grupa sa
unutrašnjim oplodjenjem diferencirani su delovi kanala koji primaju kopulatorne organe. Jajovodi
većine kičmenjaka su parni, izuzetak su neke Elasmobranchii, kod koji se ostijumi spajaju u jedan
otvor. Kod većine ptica dolazi do redukcije desnog jajovoda. Ženski genitalni trakt Theria podeljen
je u 3 regiona prednji delovi jajovoda tuba uterina (uski izuvijani kanali), od ovog dela vodi proširen
I muskulozni uterus ( u njemu se odvija razviće) ograničen je membranom (endometrium¬),
spoljašnji sloj zida (myometrium). Uterus se završava vratnim delom označenim kao grlić materice
cervix. Vagina je treći region. Kod Eutheria u mnogim grupama dolazi do spajanja embrionskih
genitalnih kanala. Kod nekih grupa (Lagomorpha, Proboscidea) uterusi su parni sa nezavisnim
parnim delovima (uterus duplex), kod većine Carnivora I Artiodactyla srastaju zadnji delovi
uključujući I vratni deo (uterus bipartitus), srastanjem većeg dela organa izuzev prednjih delova
nastaje (uterus bicornix)- kod osatalih Artilodactyla I Perissodactyla, dok kod nekih Edentata I
primata postoji samo jedan uterus (uterus simplex). Jajovodi Monotremata su samostalni I
nezavisno se izlivaju u urogenitalni sinus pa se nastavlja na kloaku. Kod Marsupialia završni delovi
jajovoda su diferencirani u parne vagine koje se nastavljaju u urogenitalni sinus koji se direktno
otvara u spoljašnju sredinu. Kod većine Marsupialia postoji I medijalno postavljena vagina služi za
radjanje mladih. Genitalni izvodni kanal ženki košljoriba nije homologan odgovarajućim kanalima
drugih kičmenjaka.
Kloaka (cloaca)
Predstavlja zadnji deo creva u koji se izlivaju urinarni I genitalni izvodni kanali,. Javlja se tokom
embrionskog razvića svih kičmenjaka. Kod vodozemaca je kloaka najvećim delom izgradjena od
ektodermne invaginacije proktodeuma. Prednji deo kloake kod mnogih kičmenjaka predvojen je
urorektalnim naborom na dve komore coprodaeum I urodaeum. Kod Elasmobranchii, gmizavaca,
ptica crevo se otvara u koprodeumu, a urinarni izvodni kanal u urodeumu. Kod Theria kloaka biva
podeljena na rectum (dorzalni deo) I sinus urogenitalis (ventralni deo). Urogenitalni sinus se
uzdužno deli na uretru I vaginu kod ženki primata, bubojeda I nekih glodara, koji se zasebno
otvaraju na dnu vestibuluma, kod Theria (nekih) ne postoji vestibulum uretra se otvara na vrhu
klitorisa dok je otvor vagine ispod ovog organa. Kod Marsupialia postoji plitka kloaka, relativno mali
broj kičmenjaka nema kloaku u adultnom stanju (himera, Actinopterygii, Latimeria I kod Theria)
kod njih se genitalni I urinarni kanali otvaraju zasebno.
Kopulatorni organi
Kod anamniota uglavnom postoji primitivno spoljašnje oplodjenje, kod grupa sa izraženim opnama
jajeta, kao I kod viviparnih grupa, javlja se unutrašnje oplodjenje. U ovim slučajevima mužjaci
često poseduju kopulatorne organe. Kopulatroni organi su karakteristični za gmizavce I sisare, a
postoje I kod nekih grupa riba, beznogih vodozemaca I malog broja ptica. Kod elasmobranchii
kopulatorni organ je pterigopodijum nastaje od unutrašnjeg dela trbušnog peraja. Kod nekih
košljoriba kopulatorni organ je gonopodijum nastaje od analnog peraja. Kod vodozemaca
intromitentni organi nastaju od zida kloake. Kopulatorni organ bezrepih vodozemaca nastaje od
ostatka repa punoglavca, a kod beznogih vodozemaca to je falodeum. Kopulatorni organi amniota
su parni hemipenisi (gušteri I zmije) I neparni penisi (kornjače, krokodili, sisari I neke ptice).
Najjednostavniji oblik penisa je zadebljanje poda kloake koji se sastoji od sundjerastog erektilnog
tkiva čije se šupljine pune krvlju I dolazi do izduživanja I očvršćavanja penisa. Penis se završava
posebnim vrhom (glans penis) penis Eutheria se nalazi van tela. Klitoris (clitoris) ženki je organ
homolog penisu, oba organa nastaju od genitalne tuberkule. Kod nekih grupa sisara javlja se
potpora os penis takodje I u klitorisu dolazi do okoštavnja os clitoridis.

43. REPRODUKTIVNE STRATEGIJE KIČMENjAKA

Reproduktivni sistem morfološki se razlikuje od grupe do grupe kičmenjaka i zbog toga postoje i
različita „rešenja“ osnovnih problema reprodukcije, odnosno postojanje određenih specifičkih
reproduktivnih strategija.
Najveći broj kičmenjačkih grupa karakteriše BISEKSUALNA reprodukcija uz postojanje jedinki
različitih polova (gonohorizam) što se često ne vidi po spoljašnjoj morfologiji.
Međutim, kod nekih grupa (10 vrsta riba, po dve vrste repatih i bezrepih vodozemaca, jedna vrsta
zmija i oko 30ak vrsta guštera) populacije sačinjavaju isključivo ženske jedinke koje su triploidne.
U nekim ovakvim slučajevima i eksperimentalno utvrđena je UNISEKSUALNA reprodukcija.
Kod nekih grupa sa uniseksualnom reprodukcijom, fertilizacija haploidnih jajnih ćelija se vrši
spermatozoidima mužjaka bliskih vrsta. Taj proces naziva se HIBRIDOGENEZA i njom nastaju
isključivo ženke ili ženke koje su u najvećem broju slučajeva interspecijski hibridi.
U drugim slučajevima, spermatozoidi mužjaka drugih vrsta samo aktiviraju jajnu ćeliju i NE dolazi
do AMFIMIKSISA. Ovaj način uniseksualne reprodukcije naziva se GINOGENEZA i javlja se kod
malog broja riba.
Treći način uniseksualne reprodukcije odigrava se bez učešća spermatozoida i naziva se
PERTENOGENEZA.
Smatra se da je uniseksualna reprodukcija sekundarna odlika grupa kod kojih se javlja i ponekad
može biti adaptivno naprednija od biseksualne reprodukcije, posebno hibridogeneza jer nastaje
najveći broj ženskih jedinki koje imaju ogroman reproduktivni potencijal, čak veći i od onog kod
bisekusalne reprodukcije, što omogućava opstanak vrste i kolonizaciju novih staništa.
U pogledu načina razvića oplođenih jaja, kod kičmenjaka se javljaju tri reproduktivne strategije:
oviparija, viviparija i ovoviviparija.
Kod većine grupa kičmenjaka jaja se polažu van tela ženki i to je osnovna odlika OVIPARIJE.
Embrionu je omogućena lecitotrofna ishrana, tj.sve hranljive supstancije potiču od vitelusnog
materijala jajeta. Oviparne grupe kičmenjaka su kolouste, većina košljoriba, Holocephalii, neke
Elasmobranchii, većina vodozemaca i gmizavaca, ptice i Monotremata među sisarima. Broj
položenih jaja u jednoj sezoni varira od 1-20 kod ptica ili čak 30 miliona kod nekih košljoriba. Jaja
mogu da se polažu pojedinačno ili u grupama. Kod mnogih grupa, ženke posebno čuvajujaja sve
do izlaganja mladih. Smatra se da je oviparija primitivan oblik razvića oplođenih jajnih ćelija.
Razviće embriona unutar tela ženke pri čemu je embrionu obezbeđena matrotrofna ishrana
(hranljive supstance prima od majke) karakteristike su VIVIPARIJE.
Što se tiče samo ishrane embriona, ona se javlja u više oblika:
1.OOFAGIJA – embrioni se hrane dugim jajnim ćelijama
2.ADELOFAGIJA – embrioni se hrane drugim embrionima
3.HISTOFAGIJA – embioni se hrane produktima sekrecije genitalnog trakta majke; u ovom slučaju
često se javljaju morfološke diferencijacije epitela uterusa (trophonemata) koje stvaraju „uterusno
mleko“
Hranljive supstance u ovim slučajevima embrion prima različitim spoljašnjim epitelskim
apsorpcionim površinama, nastalim od: kože, škrga, vitelusne kesice, creva (trophotaenia),...
Kod velikog broja vivipatnih kičmenjaka razmena hranljivih materija između majke i embriona vrši
se pomoću placente i tada govorimo o PLACENTOTROFIJI.
Viviparija je česta kod kičmenjaka i javlja se kod skoro svih osnovnih grupa, osim kod kolousta i
ptica, a posebno je česta u slučajevima kada ne postoji epigenetska determinacija pola.
Postoji kod nekih grupa košljoriba, većine Elasmobranchii, Latimeria spp. , mnogih Gymnophiona,
nekih Anura, Caudata, a posebno je česta kod Squamata i karakteriše sve Theria. Fetus
viviparnih košljoriba se razvija u lumenu jajnika ili unutar folikula u ovarijumu, dok se kod drugih
grupa fetus razvija u jajovodu.
Treća reproduktivna karateristika kičmenjaka jeste OVOVIVIPARIJA. U ovom slučaju, emrion se
razvija u telu majke pri čemu NE dolazi do razmene hranljivih materija između njih. Ishrana
embriona je lecitotrofna. Embrion se najčešće razvija u oviduktu, ali i u drugim delovima tela
majke. Kod nekih vodozemaca jaja u kojima embriogeneza teče, ženke nose u želucu ili u koži
dorzalnih delova dela, a mužjaci na zadnjim ekstremitetima ili u vokalnim kesama. U slučaju
ovoviviparije mladi mogu stupiti u direktan kontakt sa spoljašnjom sredinom na različitim
stupnjevima razvića, čak i posle metamorfoze. Kod nkih grupa uslovi životne sredine mogu da
„odrede“ kada će započeti postnatalno razviće mladih.
Mnogi naučnici smatraju da ovoviviparija može biti evoluciona prehodnica viviparije jer između njih
postoji čitav spektar prelaznih oblika.
Evolucioni prelaz oviparije na vivipariju koji se dogodio kod mnogih kičmenjaka, posebno kod
Squamata, nužno predstavlja duže vremensko zadržavanje oplođenih jajnih ćelija u uterusu što je
opet vezano za promene u hormonskim sistemima koji kontrolišu polaganje jaja (OVIPOZICIJU).
Zanimljivo je da se kod nekih vrsta mogu javiti razliite populacije iste vrste sa različitim tipom
reprodukcije (primer je gušter Zootoca vivipara).