ARTHROPODA

1.500.000 vrsta. Naseljavaju slatke i slane vode i kopno.

Telo im je heteromna segmentisano diferencirano u morfološke i

funkcionalne celine regione: glavu, grudi i abdomen.
Broj segmenata varira od
grupe do grupe, međutim
jasno je izraţena
tendencija
oligomerizacije.
Glaveni region je građen
od akrona i 4 segmenta
(po nekima 5 ili 6
segmenata). Akron je
homolog prostomijumu
Annelida i nosi prvi par
antena (Antenule). Ostali
segmenti većine nose
usne ekstremitete.
Broj segmenata u
grudnom i abdominalnom
regionu jako varira .
Kod nekih dolazi do fuzije
segmenata glave i
toraksa i formiranja
CEFALOTORAKSA, pri
čemu mogu svi trupni
segmenti da srastu za
glavu ili češće da samo
neki od njih srastaju za
glaveni region kao kod
Crustacea.
Kod Chelicerata segmenti
grudi delimično srastaju
za glaveni, a delimično u
za abdomin pa se
formiraju dva regiona:
PROZOMA i
OPISTOZOMA.
Telesni segmenti Arthropoda imaju po par ekstremiteta, koji
omogućavaju sloţene pokrete i više funkcija. Oni se na telesnim
regionima različito diferenciraju i prilagođavaju za vršenje različitih
funkcija (kretanje, uzimanje hrane, respiracija, čišćenje tela,
kopulacija, odbrana, napad i dr.). Kod većine na abdominu
ekstremiteti iščezavaju ili se transformišu i vrše druge funkcije.

Telo je spolja pokriveno hitinskom kutikulom. Kutikula po pravilu na

svakom segmentu formira po četiri ploče - SKLERITA: dorzalni -
TERGIT, ventralni - STERNIT i bočne PLEURE koje su međusobno
povezane membranama.
Kutikula je građena od: EPIKUTIKULE i PROKUTIKULE.

Epikutikula je od voskastog i lipoproteinskog sloja koji su od

posebnog značaja za regulaciju odavanja vode iz tela.

Prokutikula je od egzo i indo-kutikule u kojima je osnovna

materija HITIN- acetat polisaharida. Prokutikula je kod većine
proţeta CaCO3 i CaPO4.
Kutikula formira egzoskelet cevastog tipa koji daje zaštitu telu i
oslonac mišićnom sistemu. Kutikularni omotač pored niza
pozitivnih odlika ima i jednu negativnu, ograničava rast.
Epidermis (hipodermis) je gradjen od više tipova ćelija, tipične,
pigmentske, trihogene, tormogene, prstenaste, ţlezdane i dr.

Muskulatura je poprečno-
prugasta, diferencirana u
snopove koji se vezuju za
egzoskelet, apodeme,
apofize, kondile i pojedine
delove organskih sistema.
Apodeme su izraštaji koji
se formiraju od ivica dva
susedna segmenta.
Apofize su manji izraštaji
na segmentima, a kondile
se formiraju u osnovama
članaka.
Neki zglavkari imaju i endoskelet, endosklerite, endopleurite i
tentorijum.
Telesna duplja je miksocel: od tri velika sinusa, perikardijalnog,
perivisceralnog i perineuralnog. Celom se zadrzava kao duplja
gonada i ekskretornih organa (antenalne, maksilarne, koksalne
zlezde).
Crevni sistem je diferenciran na prednje, srednje i zadnje crevo.
Prednje crevo je kod većine diferencirano u usni otvor, ţdrelo, jednjak i
ţeludac sa različitim kutikularnim diferencijacijama. Za srednje crevo se
vezuju ţlezde čiji sekreti omogućavaju varenje hrane.

Respiratorni sistem je raznovrsan u morfološkom pogledu, medjutim

po poreklu su to delovi ekstremiteta koju su razrasli i dobro
vaskuolizirani i označavaju se kao škrge ili listolika pluća, jedino se kod
kopnenih Arthropoda (Myriapoda, nekih Chelicerata i Insecta) javljaju
kvalitativno nove strukture koje vrše respiraciju, a to su TRAHEJE.
Krvni sistem je
otvorenog tipa, sa
srcem. Srce je
homologo
dorzalnom sudu
Annelida. Od srca
polaze glavni krvni
sudovi koji se
razlivaju u
miksocel iz kojeg
preko vena dolazi
u srce.
Ekskretorni sistem su izmenjene metanefridije, antenalne,
maksilarne ili koksalne zlezde, a kod kopnenih Malpigijevi
sudovi koji su u stvari derivati creva.
Nervni sistem je lestvičast.
Moţdana ganglija se
diferencira u tri reţnja:
PROTO, DEUTO i
TRITOCEREBRUM sem
kod Chelicerata kod kojih
deutocerebrum nije
razvijen. Protocerebrum
inervira oci i centar je
ponasanja.
Deutocerebrum inervira
antene I, a tritocerebrum
inervira antene II I usta.
Od mozga polaze nervi
za različita čula vida,
sluha, taktilna, hemijska i
dr.
Polni sistem je kod većine gonohoristički. Jaja vecine su
centrolecitna, a brazdanje je superficijalno nakon cega se formira
diskoblastula. Kod velikog broja razviće se odvija preko larava koje
su različito građene i prilagođene za ţivot u različitim uslovima od
onih u kojima ţive adulti.

Najšire prihvaćena makroklasifikacija po kojoj se filum deli na 3

subfiluma: TRILOBITOMORPHA, CHELICERATA i MANDIBULATA.
U novije vreme Mandibulata se dele u dva subfiluma Crustacea I
Uniramia.
 Subfilum TRILOBITOMORPHA

Izumrla grupa koja je ostavila brojne fosilne ostatke u slojevima

proterozoika starim preko 1000 miliona godina. Tokom Kambrijuma
(pre oko 600 miliona godina) dozivljavaju procvat, a u srednjem
permu pre oko 280 miliona godina iscezavaju.
Trilobitomorpha su
najprimitivnije Arthropoda,
skoro homonomna
segmentacija. Telo im je
diferencirano na glavu od 4
srasla segmenta i 4 para
ekstremiteta i trup od više
(do 44) segmenata, na
kraju se nalazi pigidijum
bez ekstremiteta.
Dvema uzduţnim brazdama dorzalna strana tela trilobita je
izdeljena na središnji ispupčeni deo i dva bočna po čemu su i
dobili ime. Glaveno ispupčenje se naziva GLABELLA, a trupno
RHACHIS. Bočni lobusi glave se označavaju kao GENAE-
obrazi, a trupa PLEURAE.
Glava odraslih je od akrona i 4 segmenta koji nose po par
ekstremiteta. Sa dorzalne strane pokrivena je karapaksom i na njoj se
nalaze antene. Na obrazima imaju po jedno sloţeno oko. Kod nekih
se na glabeli nalaze parne proste oči-ocele.

Ekstremiteti glave su slični trupnog regiona što je jedna od primitivnih

odlika. Ekstremiteti su dvograni. Unutrašnja grana (Endopodit) je
sluţila za hodanje, a spoljašnja grana (Egzopodit) je sluţila za
disanje. Prema nekim autorima ekstremiteti trilobita su jednograni i
imali više funkcija: kretanje, disanje, pribavljanje hrane i dr.

Trupni region je građen od većeg broja pokretno zglobljenih

segmenata. Na svakom su se nalazili ekstremiteti koji su sluţili za
kretanje i respiraciju.

Pigidijum je bio građen od manjeg broja segmenata koji su

međusobno srastali.
O organskim sistemima se ne zna. Pretpostavlja da su oni bili
isti kao kod svih ostalih Arthropoda.

Na osnovu dimorfizma zna se da su bili odvojenih polova, a

imali su sloţeno razviće preko nekoliko stupnjeva larvi
(protaspis, meraspis, holaspis).

Trilobiti su bez svake sumnje primitivne Arthropoda.

Pretpostavlja se da je bilo preko 1o.ooo vrsta i mnoge su
ostavile fosilne ostatke koji suţe kao rukovodeći fosili.
 Subfilum CHELICERATA

Preko 60.000 vrsta od kojih većina ţivi na kopnu. Po poreklu helicerata

su potomci Trilobitomorpha.

Chelicerata i ako vrlo heterogena grupa se karakteriše nekim

specifičnim odlikama koje ih odvajaju od ostalih Arthropoda, a to su:
nemaju prostomijalne (akronalne) nastavke, antene I (antenule).
Prvi par ekstremiteta su HELICERE, embrionalno postoralni
ekstremiteti, a kod adulata imaju preoralan poloţaj. Drugi par
ekstremiteta su PEDIPALPI koji su slični ostalim ekstremitetima, a
funkcionalno se razlikuju jer nose čula, sluţe za ishranu i kopulaciju.
Pedipalpi su homologi mandibulama rakova.

Imaju još 4 para ekstremiteta za hodanje koji pored ove osnovne imaju i
druge funkcije.
Telo je diferencirano na PROZOMU i OPISTOZOMU.
Prozoma je od akrona i 6 segmenata. Akron (prostomijum) nosi oči.
Prozoma je sedmim segmentom tela koji pripada opistozomi vezana
za opistozomu. Ovaj segment je u većini bez ekstremiteta, (sem kod
nekih gde postoje hilarije) i leţi ispred genitalnih otvora zbog čega je
označen kao pregenitalni.
Opistozoma se sastoji od 13 segmenata. Kod nekih, prednjih 6
segmenata su sa izmenjenim ekstremitetima, transformisanim u
listolike škrge i čine region koji se označava kao mezozoma, a
iza njega se nalazi ostalih 6 segmenata bez ekstremiteta
diferenciranih u region koji se označava kao metazoma, koja se
završava telzonom (repnim nastavkom).

Vrlo je izraţena tendencija redukcije segmenata metazome, a

prvi, odnosno drugi racunajuci I pregenitalni opistozomalni
segment je VIII genitalni i on uvek nosi polne otvore.
Ekstremiteti se na prozomi i opistozomi se morfološki i funkcionalno
razlikuju.

Prozomalni su 6 ili 7 člani i sa osnovnom funkcijom kretanja,

uzimanja hrane i kopulacije. Opistozomalni se bitno strukturalno
menjaju i imaju funkciju u respiraciji.
Ekstremiteti sem helicera i pedipalpi imaju po 7 članaka (coxa,
trohanter, femur, patella, tibia, tarsus i praetarsus).

Subfilum Chelicerata se deli na tri klase Merostomata,

Pycnogonida i Arachnida.
Klasa MEROSTOMATA-GIGANTOSTRACA, PALEOSTRACA

Merostomata su stara grupa, skoro potpuno izumrla, sem 5 vrsta potklase

Xiphosura.
Ova klasa obuhvata dve potklase: EURYPTERIDA i XIPHOSURA.

Eurypterida su ţivele u paleozojskoj eri,

pre 600-300 miliona godina. Pri kraju
paleozoika potpuno izumiru. Ţivele su
isključivo u vodi, morskoj, a neke u slatkim
vodama.
Dostizale preko 2 metra u duţinu i
predstavljale su najkrupnije Arthropoda svih
vremena zbog čega su u paleontologiji
nazvane Gigantostraca.
Telo im je bilo diferencirano na prozomu
(akron i 6 segmenata) i mesozomu sa 7 i
metazomu sa 6 segmenata uključujući i
telzon.
Xiphosura su stara i uglavnom izumrla grupa. Danas ima samo
5 vrsta koje ţive u Pacifiku (Kineska i Indoneţanska obala) i
Atlantiku (Severno Američka obala).

Razmera tela im
dostiţe do 90
cm. i diferencirano
na prozomu koja je
sa dorzalne strane
prekrivena
karapaksom na
kojem se nalazi par
sloţenih očiju i par
ocela napred.
Na donjoj strani prozome
imaju 6 pari ekstremiteta od
kojih su 3 člane helicere ispred
usta, a 5 ostalih pari su iza
usta, a svi se završavaju
kleštolikim strukturama. Drugi
par ekstremiteta tj. pedipalpi
se ne razlikuju od ekstremiteta
za hodanje. U osnovi svih
ekstremiteta se nalaze
češljoliki nastavci koji sluţe za
zahvatanje hrane i njeno
sitnjenje. Na prozomi se nalazi
i VII par ekstremiteta koji
pripada VII segmentu tj.
pregenitalnoj opistozomi i
naziva se hilarija.
U osnovi V para nalazi se
proširenje za čišćenje škrga
koje se naziva flabela
Opistozoma je pokrivena
štitom na čijem se obodu
nalazi 6 trnolikih izraštaja. Za
zadnji deo je zglobno vezana
bodlja. Opistozoma sa
ventralne strane nosi 6 pari
listolikih škrga.
Škrge su nastale od
ekstremiteta. Prvi par po
sredini formira operkulum
koji prepokriva polni otvor.
Crevni sistem je od usta koja se nastavljaju u jednjak i
ţeludac u kojem se nalaze kutikularne tvorevine u vidu zuba.
Na ţeludac se nastavlja srednje crevo u koje se ulivaju kanali
parne jetre, građena od brojnih divertikuluma.
Krvni sistem je građen od srca sa 8 pari ostij. Od srca polaze prednja
aorta sa 4 para bočnih arterija iz kojih se krv izliva po miksocelu, a
odatle se sakuplja u sinuse iz kojih se dovodi u perikardijum čime se
krug krvi zatvara.
Ekskretorni sistem čine 4 para koksalnih ţlezda koje se nalaze u
osnovi koksi ekstremiteta za hodanje.Koksalne ţlezde se sastoje
od nefrostoma koji su epitelom odvojeni od miksocela i odvoda koji
brojnim bočnim slepim granama, a glavni se u osnovi koksi V para
ekstremiteta otvara u spoljašnju sredinu.
Nervni sistem je lestvičast,
sastoji se od moţdane nervne
mase iznad jednjaka koja se
vezuje za ventralnu lestvicu od
6 pari ganglija koje su
međusobno povezane.

Od čula imaju par sloţenih

očiju i par prostih. Verovatno
da imaju i taktilna i hemijska
čula.
 Polni sistem je
gonohoristički. Gonade su
im parne i parni gonodukti
se završavaju otvorima na
prvom (II) genitalnom
segmentu opistozome koji
je pokriven operkulumom.

Oplođenje je spoljašnje. Ţenka polaţe jaja u mulj iz kojih se

razvijaju larve koje su slične larvama trilobita sto neki zoolozi
uzimaju kao vazan argument za zblizavanje Chelicerata I
Trilobitomorpha.
Xiphosura su bile brojna grupa u ranijim geološkim periodima
počev od silura paleozojskog doba, pa sve do trijasa mezozoika
kada mnoge iščezavaju, a do današnjih dana ostaje samo 5 vrsta
koje naseljavaju obale Malajskog arhipelaga, kineskog i japanskog
mora i obale istočne i srednje Amerike. Najpoznatija vrsta je
Limulus polyphemus.
 Klasa PYCNOGONIDA-PANTOPODA

Pycnogonida (gr. pycnos-kompaktan, čvrst; gon-koleno). Ima ih oko

600 vrsta koje ţive u morima na različitim dubinama, čak i do 7000
m. Većina ţivi u hladnim vodama.

Telo im je sitno, cilindrično, ali kod većine vrsta savrlo dugim nogama
zbog čega su i dobili ime morski pauci.

Sistematsko mesto ove grupe je neizvesno, međutim karakteristike

građe mozga, čulnih organa, krvnog sistema, a najviše prisustvo
helicera kao prvih ekstremiteta ukazuju da su srodni arahnidama i da
im je mesto medju heliceratama.
Pycnogonida su sitne.
Razmere tela se kreću
od 0,8 mm do 2 i više
cm. Forma tela je kod
većine cilindrična, a kod
manjeg broja vrsta telo
je kratko, elipsasto ili
zaobljeno. Veličina nogu
se kreće od 1 mm pa do
25 cm.
Telo im je diferencirano u prozomu i opistozomu.
Prozoma (cephalotorax) je gradjena od 7-9 segmenata.
Prozomu čini proboscis-rilica, glava i nekoliko trupnih
segmenata.
Proboscis je kupast i na njemu se nalzi usni otvor.
Glava nastaje srastanjem 3 glavena i jednog torakalnog
segmenta. Na njoj se sa dorzalne strane nalaze 4 ocele. Iza
glave slede 3 (negde 4-5) segmenata koji čine ostatak
torakalnog regiona prozome.
Na kraju tela se nalazi redukovana opistozoma (abdomen) od
koje se zadrţao samo telzon sa analnim otvorom.
Na glavi se nalaze 2-3 člane helicere (heliofore). Iza njih su
višečlani palpusi (izmenjeni pedipalpi). Broj članaka u njima varira
od 5 do 10. U osnovi glave sa ventralne strane kod muţjaka se
nalaze višečlane ovigerne noge tj. ekstremiteti kojima nose jaja.
Iza glavenih ekstremiteta se nalazi još 4-6 pari dugih ekstremiteta
za hodanje građenih od 8-10 segmenata sa brojnim senzitivnim
čekinjama. Struktura ekstremiteta dosta varira tako da neke
(Pycnogonium) nemaju helicere, palpi su im sa više ili manje
članaka, ovigere mogu da odsustvuju i najzad broj članaka na
nogama za hodanje varira.

Epidermis je bogat ţlezdanim ćelijama kojima po nekim

mišljenjima obavljaju ekskreciju. Epidermis spolja luči tanku
kutikulu.
Crevni sistem je građen od usta koja se nstavljaju u ţdrelo u kojem
se nalaze tri hitinske pločice. One se mišićima pokreću i
omogućavaju pumpne pokrete ţdrela i usisavanje hrane. U ţdrelu se
kod nekih nalazi specifična cediljka za filtriranje hrane. Ţdrelo se
nastavlja u srednje crevo koje je sa divertikulumima koji zalaze skoro
do vrhova u ekstremitete za hodanje. Zadnje crevo je kratko.
Hrane polipima, briozoama i drugim sitnim ţivotinjama.

Respiratorni sistem nemaju i respiracija se obavlja celom

površinom tela koja je kod njih obzirom na masu izuzetno velika.

Krvni sistem je otvoren i sastoji se od cevastog srca koje se nalazi u

dorzalnom delu miksocela koji je membranom podeljen od
ventralnog. Krv teče iz srca u ekstremitete, a odavde se vraća u
ventralni deo miksocela, a iz njega u dorzalni i srce čime se krug
kretanja zatvara.
Ekskretorni sistem nije razvijen. I funkcija ekskrecije se obavlja
površiniom tela, a verovatno i crevom.

Nervni sistem je lestvičast, od mozga koji građen od proto i trito

cerebruma koji inerviše helicere što je slučaj kod svih helicerata. Od
protocerebruma polaze nervi koji inevišu proboscis i ekstremitete
glave. Mozak je povezan okoloţdrelnim konektivima za
subezophagijalnu gangliju, a ova za još nekoliko parova ganglija koje
formiraju lestvicu.

Pored očiju Pycnogonida imaju i hemijska čula koja se nalaze na

brojnim dlačicama tela.

Polni sistem je gonohoristički. Kod većine postoji polni dimorfizam.

Muţjaci imaju ovogerne noge, a ţenke su sa delimično ili potpuno
redukovanim nogama. Gonade kao i crevo imaju divertikulume koji
zalaze u noge. Kod većine se otvaraju u osnovi nogu za hodanje.
Muţjaci sakupljaju jaja ţenki i iz njih se legu larve sa helicerama i dva
para nogu, a kasnije se razvijaju ostali ekstremiteti. Larve ţive
parazitski na različitim morskim beskičmenjacima (Cnidaria, Mollusca,
Echinodermata i dr.).
Pycnogonida su svrstane u nekoliko familija.

Familija Ammotheidae
obuhvata vrste kod kojih su
glaveni ekstremiteti uglavnom
razvijeni. Pored njih imaju i 4
para trupnih. U Jadranu je česta
Ammothea echinata.

Nymphnidae imaju kratak proboscis. Na trupu imaju 4-5 pari

nogu za kretanje.
Pycnogonidae
obuhvata vrste kod
kojih muţjaci na
glavenom delu imaju
samo ovigerne noge, a
na trupnim
segmentima obično 4
ili 5 pari nogu. Ţenke
nemaju glavene
ekstremitete.
U Jadranu je
registrovana vrsta
Pycnogonium pusillum.