1.

Základní organizace rostlinné buňky

1.1 Buňka – základ organizace všech živých organismů

Buněčnou stavbu u rostlin poprvé – v roce 1665 – pozoroval pomocí jednoduchého

světelného mikroskopu anglický přírodovědec Robert Hooke
(1635–1703) na příčném řezu korkem. Drobné komůrky, které mu
připomínaly buňky včelího plástu, pojmenoval latinsky cellulae –
buňky; ve skutečnosti však pozoroval jen prázdné, mrtvé buňky
(pouze buněčné stěny).

ie
Robert Hooke;
jednoduchý

og
mikroskop (A)
a vlastní kresba
pletiva korku (B) ze
l spisu Micrographia
io
(1665)
yz

První, kdo poprvé pozoroval živé buňky (nálevníky,

f

bakterie), byl Holanďan Anton van Leeuwenhoek (1632 –

ní

1723).
Trvalo však více než jedno a půl století, než byl doceněn
tiv

význam buněčné organizace živých systémů a než byla

zformována – koncem 30. let 19. století – tzv. buněčná
ea

teorie, která zobecnila všechna dílčí pozorování a stala se

východiskem dalšího zkoumání. Jejím základem byla práce
Kr

našeho Jana Evangelisty Purkyně (1787 – 1869),

rozpracovaná dvěma německými badateli – botanikem M. J. Schleidenem a zoologem T.
Schwannem.
Buněčná teorie vychází ze 3 tezí:
 všechny organismy jsou tvořeny jednou nebo více buňkami
 buňka je základní jednotkou struktury a organizace organismů
 všechny buňky vznikají pouze z již existujících živých buněk

Definice buňky: Buňka je nejmenší, dále již nedělitelná

stavební jednotka všech organismů, která je schopna
samostatně vykonávat všechny životní funkce.

Buňka může existovat buď jako samostatný organismus (bakterie, řasy, houby,
prvoci), nebo jako součást rostlinných či houbových pletiv nebo živočišných tkání.
1.2 Základní představy o evoluci rostlinné buňky

Významné mezníky v evoluci života

vznik
na Zemi
% O2 v atmosféře

20
plasti
oddělení vznik
archebakt eukaryotick
10

0
Čas 4,6 3,6 2,6 1,6 0,6 dnešek
(před
mld. let) vznik aerobní první
oceánů a vznik fotosyntézy dýchání obratlovci
kontinentů první rostlinného typu je velmi
živé (s uvolňováním O2) nejstarší první
rozšířené
buňky eukaryotické mnohobuněčné
vznik Země vznik fotosyntézy fotosyntetizující rostliny a
bakteriálního typu organismy živočichové

ie
Great Oxidation (bez uvolňování O2)
Event

og
Podle endosymbiotické teorie je fotoautotrofní eukaryotická buňka výsledkem primární
l
io
endosymbiózy heterotrofní eukaryotické (pra)buňky s fotosyntetizující bakteriální buňkou –
pravděpodobně s cyanobakterií (sinicí) před asi 1,5 mld let. Velká část fototrofních
yz

eukaryotických skupin (řas) vznikla zřejmě spojením dvou eukaryotických buněk – tzv.
sekundární endosymbiózou. Při ní eukaryotická, obvykle heterotrofní hostitelská buňka
f

pohltila fototrofního eukaryotického symbionta, např. jednobuněčnou ruduchu (u chromofyt)

ní

či zelenou řasu (u krásnooček). Vzniklé sekundární „chloroplasty“ (plastidy) pak mohou mít
větší počet povrchových membrán (3 až 4) a někdy i zachovaný zbytek jádra eukaryotického
tiv

symbionta (např. u skrytěnek). Ukazuje se, že endosymbióza sehrála hlavní roli v evoluci řas
a významně ovlivnila jejich diverzitu.
ea
Kr

transfer
sinice P genů
N
N N
N
primární zelené řasy
endosymbióza zelené rostliny
ruduchy
prokaryotická eukaryotická mitochondrie
buňka buňka

Ch
P1 P2
N N
N
N
N sekundární chromofyty
endosymbióza krásnoočka
eukaryotická eukaryotická
buňka buňka N – jádro, P - plastid

Schéma primární a sekundární endosymbiózy (Palmer a Delwiche 1996,

Campbell a Reece 2006, upraveno)
 Eukarya

Algae („řasy“)

(zelené rostliny)
Fungi (houby)

Euglenophyta
Chromophyta
(živočichové)

(krásnoočka)

Viridiplantae
(chromofyty)

Rhodophyta
Mycetozoa

(obrněnky)
Dinophyta

(ruduchy)
Animalia
Archaea

(hlenky)
Bacteria

sekundární
endosymbióza

cyanobakterie

ie
og
primární
aerobní endosymbióza
bakterie
l
io
Fylogenetický „strom života“, zachycující hlavní skupiny organismů
yz
a jejich vzájemné vztahy (šipkami jsou naznačeny nejdůležitější
předpokládané endosymbiotické události; Baldauf et al. 2000, upraveno)
f
ní

Vznik eukaryotické buňky je výsledkem evolučního procesu zvaného

eukaryogeneze. Přesný průběh počátků eukaryogeneze, který se snaží vysvětlit
tiv

řada hypotéz, není zcela jasný. Předpokládá se, že ke vzniku eukaryot přispěly
genomy archeálních i bakteriálních buněk. Z těchto dvou prokaryotických domén
ea

(Bacteria, Archaea) se zřejmě eukaryota vyvinula.

Podle stavby a organizace se rozlišují buňky dvojího typu – prokaryotické (různé
Kr

typy bakterií, včetně sinic) a eukaryotické (rostliny, houby a živočichové).

Prokaryotické buňky mají mnohem jednodušší stavbu, jsou známé z doby již před 3,5
mld. let; pro složitější a větší eukaryotické buňky existují paleontologické doklady o
stáří kolem 1,5 mld. let (podle některých autorů však vznikly mnohem později, před
800-850 mil. let, existují i názory, posouvající jejich vznik mnohem hlouběji
dominulosti). Mezi oběma skupinami nejsou známé přechodné typy.

1.3 Stavba rostlinné buňky

Rostlinné buňky měří obvykle 0,01 až 0,1 mm (u některých řas, např rodu Caulerpa
však dosahují velikosti až několika desítek centimetr; u pryšcovitých rostlin mohou
měřit specializované buňky – mléčnice – až několik metrů). Buňky mnohobuněčných
rostlin se během svého života postupně funkčně rozlišují (diferencují) a stávají se
součástí pletiv; to bývá provázeno změnami jejich velikosti, tvaru i látkového složení.
Ve srovnání s živočišnými buňkami mají rostlinné buňky relativně nižší tvarovou
rozmanitost i funkční specializaci; liší se od nich třemi hlavními znaky – přítomností
buněčné stěny,
vakuol a plastidů.

ie
l og
io
Stavba typické
yz

rostlinné buňky
(schéma)
f
ní

Buněčné organely lze s ohledem na jejich způsob vzniku rozdělit do tří hlavních
tiv

kategorií:
 endomembránový systém – zahrnuje zejména plazmatickou membránu,
ea

endoplazmatické retikulum (ER), Golgiho aparát (GA), jaderný obal, vakuolu,

endozom a váčky. Rozčlenění vnitrobuněčného prostoru pomocí (bio)membrán
Kr

na funkčně odlišné oddíly (kompartmenty) nazýváme kompartmentace; ta

umožnila lepší řízení procesů látkové výměny, potřebné prostorové oddělení
některých dějů v buňce atp.
Zvětšení objemu eukaryotní buňky (ve srovnání s buňkami prokaryot jsou 1000 až
10 000krát větší 1) si vynutilo – pravděpodobně vchlípením plazmatické membrány – vznik
strukturně i funkčně diferencovaného a současně vzájemně propojeného vnitrobuněčného
membránového (endomembránového) systému, který hraje klíčovou roli v sekrečních
propcesech, recyklaci membrán i v buněčném cyklu; centrální postavení v systému vnitřních
membrán rostlinné (resap. eukaryotické) buňky má ER.
Transport mezi složkami endomembránového systému probíhá obousměrně prostřednictvím
transportních váčků: transport nově syntetizovaných molekul z ER do GA (v anterográdním
směru), zatímco recyklace a třídění proteinů probíhá v retrográdním směru GA → ER.
1
U prokaryot stačila jediná plazmatická membrána plnit všechny funkce vázané na membránu
(produkce ATP či syntéza lipidů), u velkých buněk eukaryot by povrch plazmatické membrány byl
zcela nedostatečný, protože tak velké buňky mají vzhledem ke svému objemu relativně malý povrch.
 organely odvozené z endomembránového systému – olejová tělíska,
peroxizomy, glyoxyzomy, uplatňují se v metabolismu lipidů a uhlíku
 semiautonomní organely – mitochondrie a plastidy, které se uplatňují zejména
v energetickém metabolismu a při tvorbě zásobních látek v těle rostliny.

Biologické membrány (plazmatická membrána nebo membrány buněčných

organel), mají společné základní vlastnosti: (1) Neprostupnost pro polární molekuly a
ionty, pokud nemají k dispozici proteinové přenašeče (transportéry), anebo nejde
o specializované membrány (karyotéka, vnější membrána mitochondrií).
(2) Mají uniformní vzhled i strukturu (tloušťka činí 3-4 nm).
(3) Nepředstavují rigidní útvary, flexibilně reagují na změnu objemu či tvaru buňky i
organel, v případě poškození jsou schopny obnovit svoji integritu.

1.3.1 Cytoplazmatická membrána

ie
Cytoplazmatická membrána (plazmalema) ohraničuje živý obsah buněk a tvoří

og
metabolicky aktivní rozhraní mezi vnitřním prostředím buňky a prostředím vnějším,
které reprezentují prostory buněčné stěny. Plazmalema obklopuje cytoplazmu
l
(cytosol), polotekutou substanci, v níž jsou uloženy buněčné organely a další
io
buněčné struktury. V cytosolu probíhají některé významné chemické reakce (např.
yz
glykolýza).
Plazmatická
f

membrána je
ní

složená hlavně z
fosfolipidů a proteinů
tiv

(periferní, integrální),
v menší míře jsou
ea

zastoupeny sacharidy
(glykoproteiny,
Kr

glykolipidy). Tyto
membránové
bílkoviny, z nichž
mnohé patří mezi
enzymy, jsou
významné zejména
pro transport látek do
buňky i z buňky a pro
příjem a přeměnu
různých informačních molekul (signálů). Plazmatická membrána se uplatňuje v různých
enzymatických dějích, účastní se syntézy některých látek (polymerů) buněčné stěny a
zajišťuje spojení mezi cytoskeletem a extracelulárním prostředím.

Lipidová dvojvrstva je hlavní difuzní bariérou především pro polární (ve vodě rozpustné)
molekuly, které nemohou překonat nepolární vnitřní vrstvu membrány. Kromě fosfolipidů
obsahuje plazmalema rovněž glykolipidy a steroly (např. kampesterol, sitosterol aj.). Poměr
 lipidů k proteinům a
sacharidům ve složení
plazmatické membrány
rostlinných buněk činí zhruba
40 : 40 : 20. Stavba
plazmatické membrány (stejně
jako i jiných biomembrán
buňky) je velmi dynamická,
neustále se mění, např. díky
rozmanitým pohybům
fosfolipidů či membránových
proteinů. Množství dvojných vazeb v molekulách fosfolipidů (v hydrofobních zbytcích
mastných kyselin) výrazně ovlivňuje „tekutost“ (fluiditu) membrány.
Plazmalema je selektivně propustná membrána, umožňující řízené pronikání látek (iontů,
molekul) do vnitřního prostředí buňky, do cytosolu, a následný vznik asymetrie v rozložení
látek mezi buňkou a prostředím; vytváří elektrochemicky odlišné prostředí vně a uvnitř

ie
buňky. Současně vymezuje hranice pro buněčné organely a reguluje toky iontů i různých
metabolitů dovnitř i ven z těchto kompartmentů.

og
Plazmatická membrána se podílí i na přímé komunikaci mezi sousedními buňkami
prostřednictvím plazmodesmů – jemných cytoplazmatických spojů o průměru 40 až 50 nm.
l
io
yz

1.3.2 Cytoskelet
f

Cytoplazma má složitou vnitřní stavbu, kterou tvoří – u všech eukaryotických buněk –

ní

trojrozměrná síť vláknitých bílkovinných útvarů zvaná cytoskelet (vnitřní „kostra“

buňky). Cytoskelet hraje důležitou roli v organizaci buněčných struktur a dalších
tiv

aktivit buňky. Zajišťuje především mechanickou oporu rostlinné buňky a ukotvení

buněčných organel i molekul enzymů. Cytoskelet neurčuje vnější tvar rostlinné
ea

buňky, ale její vnitřní uspořádání.

Časoprostorová dynamika cytoskeletálního
Kr

systému je velmi vysoká: jednotlivé bílkovinné

útvary se rozpadají a znovu se obnovují v jiném
uspořádání na jiném místě intracelulárního
prostoru. Vedle oporné funkce odpovídá
cytoskelet za vnitrobuněčný transport
organel (chloroplastů aj.), chromozomů,
membránových váčků s různým obsahem atd.
Cytoskelet má rovněž nezastupitelnou roli při
jaderném a buněčném dělení. Vyskytuje se u
všech eukaryot, u prokaryotických organismů
však cytoskelet chybí. Cytoskelet se podílí i na
některých typech buněčného pohybu
(přemísťování celé buňky či pohyb organel
s využitím tzv. molekulárních motorů).
 Hlavními složkami cytoskeletu
jsou vláknité mikrofilamenty (z lat.
filamentum = vlákno, nit) s
průměrem 5–9 nm, tvořené
bílkovinou zvanou aktin, a
trubicovité mikrotubuly (z lat.
tubulus = trubice) o průměru asi 25
nm, jejichž základní stavební
jednotkou je protein tubulin (dimer).
Molekuly aktinu i tubulinu mají ve
své struktuře vazebné místo pro
ATP (adenosintrifosfát) resp. GTP
(guanosintrifosfát)
Molekulární motory (~
molekulární proteiny) dovedou štěpit molekuly ATP a získanou energii využívají k

ie
pohybu podél cytoskeletálních vláken, tj. jsou schopny přemísťovat různý „náklad“

og
(organely, váčky s rozmanitým obsahem) na nejrůznější místa v buňce, či generovat
sílu potřebnou pro pohyb chromozomů při meióze a mitóze nebo oddělení dvou
l
buněk při cytokinezi. Jako molekulární motory fungují tři velké skupiny proteinů –
io
myoziny, kinetiny a dyneiny.
f yz

1.3.3. Endoplazmatické retikulum

ní

Endoplazmatické retikulum (z lat. reticulum = síťka), největší membránová organela

eukaryotické buňky, představuje rozsáhlou a proměnlivou multifunkční soustavu
tiv

vnitřních membrán tvořenou navzájem propojenými kanálky (tubuly), váčky i

cisternami (tj. většími plochými membránovými vaky). Na příčném řezu se ER jeví
ea

jako síť dvou jednotkových membrán s úzkým mezimembránovým prostorem (=

lumen ER). ER přitom vykazuje
Kr

vysoký stupeň dynamiky, zahrnující

např. lokální splývání dílčích
struktur (např. cisteren s kanálky
(tubuly) či rozpad části sítě, a
naopak obnova sítě s pozměněnou
strukturou v souladu s aktuálními
požadavky buňky. Strukturu a
dynamiku ER výrazně ovlivňuje
cytoskeletální systém.
Endoplazmatické retikulum plní
v buňce řadu významných funkcí.
Syntetická funkce zahrnuje
syntézu, úpravu (modifikaci) a
třídění proteinů, např. syntéza
zásobních proteinů u obilnin, syntéza lipidů v semenech olejnin apod. V rámci úpravy
proteinů jsou v ER některé AMK modifikovány (např. prolin na hydroxyprolin), jsou
přidávány sacharidové zbytky na N-skupiny proteinů za vzniku glykoproteinů, probíhá
kontrola „sbalení“ proteinů atp. Endoplazmatické retikulum plní i zásobní funkci
(sférozómy2 a proteinová tělíska).
Olejová tělíska (sférozomy,
oleozomy) mají v průměru 0,5 až 2,5
μm, jsou oibklopena jednoduchou
fosfolipidovou membránou a jsou na
povrchu stabilizována malými
strukturními proteiny – oleosiny (jsou
syntetizovány na ribozomech (resp.
polynomech) v cytosolu. Oleozomy
poskytují zdroj energie pro klíčení
semen, za spoluúčasti glyoxyzomů,

ie
obsahujících enzymy potřebné pro oxidaci lipidů Byly zjištěny hlavně v semenech (např. u
lnovitých - Linaceae) a v pylových zrnech (zde mají význam při příjmu vody z blizny).

og
ER současně představuje významný transportní a komunikační intracelulární
systém a významně ovlivňuje koncentraci Ca2+ v cytosolu (je zásobárnou iontů Ca2+);
l
io
membrány ER ve statocytech, nacházejících se v kolumele kořenové špičky, se
zřejmě podílejí na detekci gravitropického signálu, nezbytného pro gravitropickou
yz

reakci kořene.
f
ní

1.3.4 Golgiho aparát

Golgiho aparát (= G. komplex) objevil italský lékař Camillo Golgi (1843–1926). Je
tiv

tvořen několika (zpravidla 4-8) plochými membránovými

cisternami
ea

uspořádanými ve
sloupcích. Jednotlivé
Kr

cisterny GA jsou
strukturně a funkčně
odlišeny (každá
obsahuje jiný soubor
enzymů, které zajišťují
specifické procesy probíhající v cisterně).
Golgiho aparát je zpravidla ve velkém
počtu (101 až 104) rozmístěn po celém
cytosolu (v závislosti na typu buňky, jejím
funkčním postavení, aktuální fázi vývoje
apod.). Nové cisterny vznikají dělením.
 V rámci hlavní sekreční funkce přijímá GA lipidy a proteiny, které byly
syntetizovány v ER a určeny pro výstavbu membrán, a provádí jejich další úpravy.
Modifikované látky jsou prostřednictvím váčků, odškrcovaných z Golgiho aparátu 3,
transportovány na místa určení
(např. do vakuol nebo k
plazmatické membráně); cílová
místa určují obalové proteiny na
povrchu váčků. Při transportu GA
(resp. váčků či cisteren) se
významně uplatňuje cytoskelet
buňky (aktinová vlákna, s využitím
myosinových motorů).
Golgiho komplex plní důležité syntetické funkce: (1) Je místem tvorby všech
polysacharidů, které jsou obsaženy v buněčné stěně, mimo celulózu a kalózu (např.
pektinů a hemicelulóz), i slizů vylučovaných kořenovou čepičkou nebo žlázkami

ie
masožravých rostlin. (2) GA se rovněž účastní syntézy a dalších úprav

og
oligosacharidů, které jsou navazovány na proteiny za vzniku glykoproteinů (např. N-
glykoproteiny, O-glykoproteiny aj.). Tento proces se označuje jako glykosylace a je
l
katalyzován glykosyltransferázami; glykosylované proteiny jsou chráněny před
io
proteolýzou (mají tak zajištěnou delší životnost). (3) Významná je i produkce
yz
glykolipidů pro plazmatickou membránu a tonoplast.
Celkově hraje Golgiho aparát ústřední roli v syntéze látek podílejících se na
f

stavbě buněčné stěny (~ mobilní továrna na polysacharidy), stejně jako v modifikaci

ní

a třídění proteinů určených pro plazmatickou membránu a tonoplast.

tiv

1.3.5 Ribozomy
ea

Ribozomy představují nemembránové buněčné organely (s průměrem kolem 20 nm),

nacházející se ve velkém počtu v cytoplazmě všech známých typů buněk; u rostlin i jiných
Kr

ekkaryot jsou navíc vázány na povrchu hrubého endoplazmatického retikula. Ze 2/3 jsou
tvořeny ribozomální RNA (rRNA), zbytek
představují různé bílkoviny. Nacházejí se na
povrchu ER jednotlivě nebo v cytosolu v tzv.
polyzomech (větší počet ribozomů spojuje jedna
mRNA). Volné i vázané ribozomy jsou
strukturně a funkčně zcela stejné. Volné
cytosolové ribozomy syntetizují cytosolové
proteiny, zatímco proteiny organel a bílkoviny
uvolňované mimo buňku vznikají na ribozomech
vázaných na hrubé endoplazmatické retikulum.
Každý ribozom je tvořen dvěma nestejně

3
TGN – trans-Golgiho síť; většinou tubulární síť na trans konci GA, kde dochází ke třídění a
“sbalování“ mnoha produktů do rozdílných transportních váčků
velkými podjednotkami, které vznikají v jadérku, odkud jsou exportovány do cytoplazmy;
teprve zde dochází ke spojení obou podjednotek. Ribozomy jsou organely specializované na
tvorbu proteinů (proteosyntézu).

1.3.6 Vakuola
Vakuoly 4 (z lat. vacuus = prázdný) jsou drobné i větší útvary ohraničené polopropustnou
membránou zvanou tonoplast; přes něj probíhá transport látek dovnitř vakuoly i opačným
směrem. Tonoplast vzniká z endoplazmatického retikula (zpravidla za účasti Golgiho
aparátu). Tekutý obsah vakuoly se nazývá buněčná šťáva, která obsahuje vodné roztoky
různých dalších organických i anorganických látek (sacharidy, bílkoviny, aminokyseliny,
organické kyseliny, alkaloidy, třísloviny, barviva, ionty aj.). Primární metabolity (např.
proteiny) mohou být z vakuoly podle potřeby uvolněny a opět
využity v metabolismu buňky. Osmoticky aktivní látky obsažené
ve vakuole regulují osmotický příjem vody i výsledný turgor,
potřebný pro zvětšování objemu buňky. V některých případech

ie
mohou nashromážděné látky (např. šťavelan vápenatý) ve
vakuolách vykrystalizovat za vzniku tzv. inkluzí). Hodnota pH

og
buněčné šťávy se zpravidla pohybuje v rozmezí 5,0 až 5,5.

l
io
 Vývoj centrální vakuoly rostlinné
yz

V buňkách dělivých pletiv bývá několik drobných

vakuol, které s vývojem buněk postupně splývají, takže v
f

dospělých buňkách se zpravidla nachází jen jediná

ní

centrální vakuola, zaujímající až 90 % objemu buňky.

tiv

Vakuola je jediná membránová organela, která může vznikat de novo.

Předpokládá se, že z určitých částí ER vznikají nejdříve provakuoly, které se po
ea

oddělení zvětší a stanou se z nich plnohodnotné vakuoly.

Kromě funkce zásobní plní vakuoly řadu dalších funkcí. Trávicí funkci podmiňuje
Kr

přítomnost řady enzymů ze skupiny hydroláz (proteázy, lipázy, glukosidázy,

nukleázy), které umožňují rozklad a recyklaci prakticky všech buněčných struktur.
V tomto směru vakuoly nahrazují chybějící lysozomy vyskytující se v živočišných
buňkách. K významným funkcím patří i ochrana proti herbivorům a patogenům,
kterou zajišťují toxické sloučeniny kumulující se ve vakuolách,
jako např. alkaloidy, fenolické látky, glykosidy, saponiny,
inhibitory proteáz; důležité jsou i enzymy degradující buněčnou
stěnu patogenních hub či bakterií. Vakuoly jsou rovněž místem
neutralizace toxických metabolitů (např. reakcí oxalacetátu
s Ca2+ vznikají krystalky šťavelanu vápenatého).
Krystaly šťavelanu vápenatého (rafidy) ve stonku
podeňky (Tradescantia sp.); mikrofoto J. Jurčák

4
Kromě rostlin se vakuoly vyskytují u protist, kvasinek a některých živočichů.
 V buněčné šťávě vakuol se nacházejí barviva rozpustná ve vodě, patřící mezi
hydrochromy (z řec. hydór = voda). Jejich nejdůležitější a nejznámější skupinou
jsou antokyaniny (z řec. ánthos = květ) ze skupiny flavonoidů; mají značné rozšíření
v přírodě, kde spolu s dalšími typy barviv přispívají k nesmírné barevnosti a kráse
světa rostlin. Antokyaniny zbarvují např. modře květy pomněnek, červeně květy máků
či růží, dále jsou obsaženy v mnohých plodech (ptačí zob, černý rybíz aj.), v listech
(červené zelí) apod. Podle reakce buněčné šťávy vakuol, tj. podle její kyselosti nebo
zásaditosti, se mění barva antokyaninů: jejich kyselé roztoky bývají červené,
neutrální fialové a zásadité modré. Modré zbarvení květů často vzniká v důsledku
opylení, takže může u některých rostlin signalizovat, že již byly navštíveny
opylovačem.

1.3.7 Jádro

ie
Jádro (lat. nucleus, řec. káryon) je řídicí centrum každé eukaryotické buňky (rozhoduje, které

og
molekuly proteinů a kdy mají být buňkou produkovány); poprvé je popsal anglický botanik
Robert BROWN (v roce 1831). Převážná většina genetické informace, potřebné pro růst a
l
vývoj celé rostliny, je uložena v jaderné DNA (jaderný genom), zbývající část obsahuje DNA
io
mitochondrií a plastidů. Tuto genetickou informaci jádro uchovává a přenáší do dceřiných
buněk v průběhu buněčného dělení.
yz

V buňkách bývá obvykle jen jedno jádro (známé jsou vícejaderné buňky některých řas a
f

mléčnice vyšších rostlin). Během života buňky se však může jádro některých
ní

specializovaných typů buněk rozpadnout, takže v dospělosti tyto buňky fungují jako
bezjaderné (např. sítkovice).
tiv

Jádro tvoří karyoplazma, která

ea

obsahuje chromatin tvořený

deoxyribonukleovou kyselinou s
navázanými proteiny. Z chromatinu se
Kr

při jaderném dělení tvoří

chromozomy. Počet, tvar i velikost
chromozomů v buněčném jádře bývá
různý a je charakteristický pro ten který
druh (je druhově specifický). Počet
chromozomů, který v rostlinné říši
kolísá v širokém rozmezí – od 4 až po více než 1200, se nejčastěji zjišťuje v buňkách
dělivých pletiv (např. v kořenových špičkách). Studiem buněčného jádra se zabývá
karyologie; zkoumá zejména chromozomy, na něž je vázán přenos většiny
genetické informace eukaryotických organismů.

Jádro obklopuje dvojitá polopropustná membrána tvořící jaderný obal (=

karyotéka). Mezi vnější a vnitřní jadernou membránou se nachází úzký perinukleární
prostor (20 - 40 nm). V jaderném obalu se nacházejí jaderné póry – selektivní
kanály spojující nukleoplazmu s cytoplazmou, oddělující genetický materiál jádra od
proteosyntézy probíhající v cytoplazmě (do cytoplazmy se jimi dostává RNA
vznikající v jádře, z cytoplazmy do jádra přes póry procházejí proteiny). Prostředni-
ctvím jaderných pórů posílá jádro různé instrukce vybraným organelám v cytoplazmě.
Vnější jaderná membrána je spojena s membránou ER, které připomíná tím, že má
na cytoplazmatické straně ribozomy.

Jaderné póry v rostlinných buňkách

zaujímají 8 až 20% plochy karyotéky
s hustotou 6-25/μm2. Mají složitou
strukturu, jsou tvořeny více než stovkou
rozdílných jaderných proteinů
(nukleoporinů). Každý pór je obklopen
osmi velkými multiproteinovými strukturami,
tzv. komplexem nukleárního póru.

ie
Nukleární obal je dynamická struktura; může
se rychle zvětšit nebo naopak stáhnout,

og
podle aktivity jádra a stadia buněčného
cyklu.
l
io
V současně době existuje několik
modelů týkající se organizace jaderného
yz

póru a mechanismů nukleocytoplazického

transportu látek.
f
ní

Uvnitř jádra se nachází nejčastěji 1 až 2 jadérka (lat. nucleolus); i když nejsou

ohraničena membránou, jsou od okolního jádra dobře vymezena a v mikroskopu
tiv

zřetelně viditelná (jsou méně hydratovaná, mají celkově hustší konzistenci). V

jadérku se vytvářejí ribozomy (jadérko bývá přirovnáváno k jakési továrně na
ea

ribozomy). Ve vláknitém centru jadérka, které obklopuje nestrukturní hmota, dochází

k transkripci ribozomální DNA ( rRNA). Pro transport do cytoplazmy se vytvořená
Kr

ribozomální RNA spojuje s ribozomálními proteiny importovanými z cytoplazmy do

ribonukleoproteinových komplexů (podjednotek).

1.3.8 Mikrotělíska
Představují sférické organely obklopené jednoduchou membránou, které se účastní
specializovaných metabolických procesů v listech a v semenech rostlin. Mikrotělíska,
zahrnující zejména peroxizomy a glyoxyzomy, postrádají vlastní DNA a jsou těsně
funkčně propojeny s jinými organelami – peroxizomy s mitochondriemi a chloroplasty,
zatímco glyoxyzomy s mitochondriemi a oleozomy.
1.3.8.1 Peroxizomy
Peroxizomy jsou tvarově i funkčně různorodé organely přítomné ve všech
eukaryotických buňkách. Jejich funkce u rostlin závisí na orgánu (pletivu), ve kterých
se vyskytují: v semenech se peroxizomy uplatňují při mobilizaci lipidů prostřednictvím
ß-oxidace mastných kyselin odštěpených z rezervních triglyceridů; v listech rostlin
s C3 typem fotosyntézy se účastní fotorespirace; v kořenových hlízkách bobovitých
se uplatňují při přeměně fixovaného N2 do organických sloučenin.
Dříve se mělo za to, že mikrotělíska vznikají z ER nezávisle. V současnosti se
prosazuje představa, že peroxizomy vznikají přímo z glyoxyzomů, alespoň
po zezelenání děloh semenáčků. V peroxizomech bylo nalezeno téměř 50 enzymů.
Nejhojnějším je enzym kataláza, který rozkládá pro buňku nebezpečný peroxid
vodíku (2H2O2 → O2 + 2H2O), vznikající v peroxizomech působením oxidáz.

ie
og
l
io
f yz
ní
tiv
ea

1.3.8.2 Glyoxyzomy
Kr

Jsou považovány za specializované

peroxizomy, které se uplatňují při rozkladu
mastných kyselin během klíčení semen
bohatých na oleje. Po přechodu na
autotrofní výživu prostřednictvím
fotosyntézy se glyoxyzom může přeměnit
na peroxizom.

Během klíčení semen jsou mastné

kyseliny v glyoxyzomech rozkládány ß-
oxidací a v glyoxylátovém cyklu
přeměňovány na sukcinát (dikarboxylovou
kyselinu jantarovou), který je transportován
do mitochondrie, prochází citrátovým
cyklem a jako konečný produkt glukoneogeneze vzniká sacharóza.

1.3.9 Mitochondrie
Mitochondrie (z řec. mítos = nit, chondríon = zrníčko) jsou podlouhlé až kulovité
semiautonomní organely (o průměru 0,5–1 mm a délce 1–4 mm), jejichž počet v
buňce může dosahovat řádově stovek až tisíců. Tyto organely se vyskytují ve všech
eukaryotních buňkách. Základní funkcí mitochondrií je aerobní dýchání, spojené s
rozkladem organických látek (glukózy) na oxid uhličitý a vodu a s tvorbou
univerzálního „buněčného platidla“ – kyseliny adenosintrifosforečné (ATP).
Prostřednictvím ATP kryje buňka téměř všechny své energetické potřeby.
Mitochondrie jsou v buňce v neustálém pohybu, často dochází k jejich splývání i
dělení; shlukují se vždy na těch místech, kde je potřebná energie a množí se
dělením.

Obal mitochondrie je tvořen dvěma

ie
membránami: vnější membrána je hladká,

og
zatímco vnitřní
membrána
vybíhá směrem
l
io
do nitra
organely v podobě záhybů a vchlípenin žebrovitého
yz

tvaru zvaných kristy, vchlípeniny trubicovitého tvaru

se nazývají tubuly. Díky je její povrch
f

mnohonásobně větší než povrch membrány vnější.

ní

Multiproteinové komplexy vnitřní membrány zahrnují

tiv

jak respirační řetězec,

tak i významný
ea

enzym, ATP- syntázu. Ta využívá energii gradientu

protonů na vnitřní membráně k pohonu ATP- syntézy.
Jejím postupným otáčením, ke kterému dochází díky
Kr

proudu H+ dochází k tvorbě energie, která se pak

využije na tvorbu makroergní vazby, tedy na navázání
fosfátu na ADPa k tvorbě ATP. Vnitřek mitochondrie
vyplňuje kapalná matrix obsahující enzymy, RNA, mitochondriální DNA (mtDNA),
ribozomy aj.
Vnější membrána je vysoce propustná pro malé molekuly, zatímco propustnost
vnitřní membrány je velmi nízká. Transport malých molekul přes vnější membránu
umožňují proteinové komplexy – poriny (hydratované kanály, kterými malé molekuly
procházejí do mezimembránového prostoru volně). Transport přes vnitřní membránu
však vyžaduje přenašeče a dodání energie.

Podobně jako plastidy, i mitochondrie obsahují vlastní, poměrně velký genom

(čítající stovky tisíc až miliony nukleotidů) pro syntézu některých proteinů, většina
dřívějšího genomu endosymbiontů byla postupně přenesena do jaderné DNA. Proto
 dnes pro svou funkci a replikaci
potřebují mitochondrie (i plastidy)
produkty jaderných genů.

 Spolupráce mtDNA a jaderné

DNA při syntéze proteinů

1.3.10 Plastidy

Plastidy jsou charakteristické organely

rostlinných buněk, kryté na povrchu
dvojitou membránou. Existují důkazy,
že chloroplasty vznikly primární
endosymbiózou, tj. pohlcením

ie
fotosyntetizující bakterie primitivní
anaerobní eukaryotní buňkou (geny

og
chloroplastů jsou totiž velmi podobné genům sinic, ze kterých se podle všeho
chloroplasty vyvinuly). Plastidy obsahují zpravidla 100 až 120 genů a vznikají
l
io
dělením již existujících plastidů. Podle převládajících barviv je nejčastěji rozdělujeme
na bezbarvé leukoplasty, na chromoplasty s převahou karotenoidů a na chloroplasty,
yz

jejichž převládajícími barvivy jsou chlorofyly. Podle zásobních látek lze rozlišit např.
amyloplasty (obsahují škrob), proteinoplasty (hromadí zásobní bílkoviny) či
f

elaioplasty (plastidy
ní

kumulující oleje).
tiv

V buňkách dělivých
pletiv se plastidy vyskytují
ea

ve formě tzv.
proplastidů, kulovitých
Kr

organel o velikosti 0,2 –

1,0 mm. které mají
nevýraznou vnitřní
strukturu v málo
vyvinutým vnitřním
membránovým systémem. V buňkách trvalých pletiv se podle světelných podmínek
diferencují v některý typ plastidů (
metamorfóza plastidů). Při dostatečném
osvětlení se postupně tvoří v proplastidech
systém thylakoidů a vznikají chloroplasty, při
podzemním klíčení semen nebo růstu rostlin
ve tmě se proplastidy mění na etioplasty. V
buňkách bez chlorofylu (v zásobních pletivech)
se z proplastidů tvoří leukoplasty. Ve
stárnoucích buňkách se chloroplasty mohou měnit na chromoplasty; tento proces
může vzácně probíhat i opačně, např. v části kořene mrkve, vyčnívající nad povrch
půdy. Plastidy se podílejí i na biosyntéze monoterpenů, sekundárních metabolitů
rostllin, které fungují jako obranné látky rostlin, jako atraktanty pro opylovače,
uplatňují se v komunikaci mezi rostlinami apod.

1.3.10.1 Chloroplasty

Chloroplasty (z řec. chlorós = zelený) jsou zelené, fotosynteticky aktivní plastidy,

vyskytující se v zelených částech rostlin. U vyšších rostlin mívají nejčastěji čočkovitý
tvar (o velikosti kolem 5 μm). V každé buňce jich bývá obvykle několik desítek (v
průměru kolem čtyřiceti chloroplastů). Chloroplasty se mohou v buňce pohybovat a
zaujímat co nejvhodnější polohu z hlediska maximálního využití dopadající sluneční
energie.

ie
U řas se často vyskytují chloroplasty značné velikosti (někdy ale pouze jediný v
celé buňce). Větší počet menších chloroplastů je z hlediska rychlosti fotosyntézy

og
považováno za mnohem
výhodnější (větší povrch
l usnadňuje transport CO2
io
dovnitř chloroplastů).
yz

Vnitřní membrána
chloroplastu vytváří systém
f

plochých váčků, thylakoidů (z

ní

řec. thylakos = vak, eidos =

vzhled). V nich jsou umístěna
tiv

fotosyntetická barviva,
umožňující zachycení a
ea

přeměnu sluneční energie na

energii chemických vazeb.
Kr

Skupiny nad sebou umístěných thylakoidů tvoří tzv. grana (často bývají přirovnávána ke
sloupečkům mincí). Vnitřek chloroplastu vyplňuje základní
hmota zvaná stroma), kde probíhá řada významných
procesů (např. některé děje fotosyntézy).

Chloroplasty v buňkách měříku

 Hlavním fotosyntetickým barvivem je chlorofyl, který existuje v několika typech
(a, b, c). Ve všech zelených rostlinách je obsažen chlorofyl a, vždy v kombinaci s
některým ze zbývajících typů. Při stárnutí listů, stonků či plodů ztrácejí chloroplasty
vlivem rozkladu chlorofylu zelenou barvu a mění se na chromoplasty. Tento proces je
nápadný zejména při dozrávání šípků nebo rajčat.
V parcích, na zahradách i v domácnostech se
pěstují některé rostliny (pelargonie, zelenec, javor
jasanolistý aj.) s listy bíle nebo nažloutle pruhovanými,
skvrnitými či lemovanými. Toto nerovnoměrné
zbarvení listů podmíněné velmi malým (až žádným)
obsahem chlorofylu se označuje jako panašování.
Panašované rostliny vyžadují dostatek světla; při
zhoršení světelných podmínek (např. v důsledku
přemístění pokojových rostlin dál od okna) se často
kresba ztrácí a vznikají normální zelené listy.

ie
og
Panašovaná odrůda javoru mléče (Acer platanoides ‘Drummondii‘)

l
io
1.3.10.2 Chromoplasty
yz

Chromoplasty (z řec. chróma = barva) představují fotosynteticky neaktivní plastidy

žluté, oranžové nebo červené barvy, což je podmíněno přítomností specifických
f

barviv – červených až oranžových karotenů (z lat. carota = mrkev) a žlutých

ní

xantofylů (z řec. xanthós = žlutý). Karoteny a xantofyly tvoří skupinu karotenoidů,

tiv

které patří mezi lipochromy – barviva rozpustná v

tucích a jejich rozpouštědlech. Chromoplasty se
ea

vyskytují ve zralých plodech, v květech, barevně se

uplatňují v podzimním listí, někdy jsou obsaženy i v
kořenech (např. mrkve). Díky nápadnému zbarvení
Kr

rostlinných částí napomáhají při opylování květů či

rozšiřování plodů prostřednictvím živočichů.

Chromoplasty v buňkách oplodí papriky

1.3.10.3 Leukoplasty

Leukoplasty (z řec. leucós = bílý) neobsahují žádná barviva ani systém thylakoidů.
Hromadí rozmanité látky, zejména škrob, oleje a
bílkoviny. Nejhojnějším typem jsou leukoplasty hromadící
škrob zvané amyloplasty (z řec. ámylon = škrob); po
úplném vyplnění škrobem je označujeme jako škrobová
zrna. Škrob je nejrozšířenější zásobní látkou zelených
rostlin (po celulóze druhá nejhojnější přírodní organická
Škrobová zrna (amyloplasty) z hlízy bramboru
(Solanum tuberosum)
látka). Specializované amyloplasty v buňkách kořenové čepičky slouží jako statolity
a uplatňují se při gravitropické reakci kořenů.

Složená škrobová zrna ovsa setého (Avena sativa)

Ve stromatu chloroplastů vzniká tzv. asimilační škrob.

Ten je ve tmě rozkládán na jednoduché sacharidy a
převáděn do amyloplastů, kde se ukládá jako zásobní
škrob. Ze škrobu některých rostlin se nověji vyrábějí
bioplasty, které se v přírodě snadno rozkládají (tašky, nádobí a jiné výrobky).
V amyloplastech se škrob ukládá v nestejně silných, často excentricky
uspořádaných vrstvách. Škrobová zrna jsou z hlediska tvaru i velikosti velmi
proměnlivá, charakteristická pro určitý rostlinný druh. Leukoplasty se nacházejí
hlavně v zásobních orgánech rostlin (hlízy, kořeny, stonky), v semenech a v

ie
kořenové čepičce, která kryje vzrostný vrchol kořene.

1.3.11 Buněčná stěna l og

io
Buněčná stěna ohraničuje rostlinné buňky, s výjimkou pohlavních buněk (gamet),
yz

které ji nemají. Dodává buňce potřebnou pevnost, do značné míry podmiňuje její tvar
a chrání živý obsah buňky (protoplast), zejména před enzymy choroboplodných
f

(patogenních) mikroorganismů a škodlivými látkami v prostředí. Buněčná stěna též

ní

ovlivňuje komunikaci a výměnu látek s okolními buňkami. Některé typy rostlinných

buněk se stávají plně funkčními až po odumření protoplastu (hlavně vodivé elementy
tiv

dřeva).
ea

Základní složkou buněčné stěny rostlin je polysacharid celulóza 5 (nejhojnější

přírodní organická látka); v podobě mikrofibril o tloušťce 10 až 25 nm vytváří kostru
Kr

buněčné stěny (celulózové mikrofibrily, v nichž molekuly celulózy jsou vzájemně

propojeny vodíkovými
můstky, plní stejnou
funkci jako ocelové pruty
v železobetonu).

Schéma uspořádání
základních stavebních
složek primární
buněčné stěny

5
Celulóza tvoří podstatu rostlinné vlákniny, která je významnou součástí zdravé výživy (chrání před
rakovinou tlustého střeva, podílí se na snižování hladiny cholesterolu atd.).
 Tyto mikrofibrily jsou velmi odolné v tahu a jejich orientace v buněčné stěně
výrazně ovlivňuje směr, kterým buňka roste (každá buňka se proto prodlužuje ve
víceméně kolmém směru k orientaci celulózových mikrofibril).
Kromě celulózy se v buněčné stěně vyskytují zejména hemicelulózy a pektiny.
Hemicelulózy zahrnují různorodou skupinu polysacharidů, lišících se od celulózy
jiným chemickým složením a kratšími řetězci; často mají zásobní funkci. Pektiny jsou
kyselé polysacharidy, přítomné kromě buněčné stěny i v buněčné šťávě vakuol. Ve
větší míře se hromadí v dužnatých plodech (jablka, citrony aj.). Pektiny jsou hlavní
složkou primární buněčné stěny dvouděložných a většiny jednoděložných rostlin
(kromě lipnicovitých). Pektiny výrazně ovlivňují zdraví člověka zejména tím, že vážou
toxické látky v zažívacím ústrojí (zejména těžké kovy) a příznivě ovlivňují skladbu
střevní mikroflóry, čímž zlepšují procesy trávení a regulují koncentraci cholesterolu
v krvi.

Syntéza celulózy probíhá v cytoplazmatické membráně, ostatní složky buněčné

ie
stěny (hemicelulózy, pektiny, proteiny) vznikají v Golgiho aparátu a

og
endoplazmatickém retikulu. V buněčné stěně zůstává složitý labyrint volných
prostorů, do nichž může vstupovat voda, ionty i menší molekuly. Tyto prostory
sousedních buněk jsou vzájemně propojeny a tvoří tzv. apoplast, který je významnou
l
io
transportní dráhou v těle rostliny.
yz

Vlastnosti buněčné stěny se mohou měnit ukládáním dalších organických či

anorganických látek na povrch nebo do jejích vnitřních prostorů. Je-li prostoupena
f

organickými látkami, jde o impregnaci, ukládání anorganických látek v buněčné stěně

ní

nazýváme inkrustace (např. oxid křemičitý u přesliček). Z organických látek to bývá

především lignin (z lat. lignum = dřevo) – složitý, v přírodě velmi rozšířený polymer;
tiv

jde o nerozpustný polysacharid složený z molekul glukózy, který podmiňuje

dřevnatění (lignifikaci) buněčné stěny. Ukládání ligninu zvyšuje její pevnost (z toho
ea

důvodu je ve zvýšené míře obsažen ve stěnách buněk s mechanickými funkcemi).

Lignin se vyskytuje pouze u cévnatých rostlin; předpokládá se proto, že sehrál
Kr

v evoluci suchozemských cévnatých rostlin významnou roli (umožnil existenci rostlin

se složitě rozlišeným tělem větších rozměrů). Kutin, suberin (z lat. suber = korek) a
vosky jsou látky tukovité povahy, obsažené v buněčných stěnách, které jsou součástí
vnějších ochranných pletiv rostlin; zamezují zde hlavně ztrátám vody (např. suberin
lze snadno prokázat v korkovém pletivu na povrchu bramborové hlízy).

Buněčná stěna rostlinných buněk může mít až tři vrstvy – střední lamelu,
primární stěnu a sekundární stěnu. Střední lamela tvoří rozhraní mezi stěnami dvou
sousedních buněk; vzniká především z pektinových látek. Rozrušení střední lamely
vede k uvolnění jednotlivých buněk. Přirozeně k tomuto procesu dochází při
dozrávání dužnatých plodů (např. moučnatěním jablek). Ke střední lamele přiléhá
primární stěna, tvořená hlavně z celulózy, hemicelulóz a pektinů. Primární stěna je
pružná, snadno roste do plochy vkládáním nových mikrofibril celulózy do již existující
sítě, kterou tvoří jednotlivé, nahodile uspořádané mikrofibrily. To umožňuje
prodlužování buněk během růstu jednotlivých částí rostliny.

Většina rostlinných buněk má pouze primární stěnu. Po ukončení růstu však

mohou některé buňky
(hlavně vodivých a
mechanických pletiv)
směrem dovnitř vytvářet
sekundární stěnu, která
bývá ve srovnání s primární
stěnou výrazně silnější.
V porovnání s primární buněčnou stěnou obsahuje více celulózy, naopak v ní chybí
pektiny (je proto neelastická), stejně jako i glykoproteiny. Ve vícevrstevné sekundární
stěně vytvářejí celulózové mikrofibrily svazky, jejichž uspořádání je pravidelné a
zřetelně vrstevnaté. Protoplasty buněk po vytvoření sekundární stěny často

ie
odumírají.

og
Ukládání sekundární buněčné stěny se často omezuje jen na určitá místa; např.
pro cévy, které mají vodivou funkci, je charakteristické kruhovité a šroubovité
l
tloustnutí. Tyto velmi pružné cévy s kruhovitou a šroubovicovou výztuží se nacházejí
io
zejména v místech intenzivního růstu rostlinných orgánů.
yz

I když je vytvořena víceméně souvislá sekundární stěna, jsou místa, kde se tato
f

sekundární stěna neukládá. Tak vznikají mezi stěnami sousedních buněk ztenčeniny
mikroskopických rozměrů, tvořené primární stěnou a střední lamelou (tzv. tečky,
ní

resp. dvůrkaté tečky). Těmito ztenčeninami procházejí jemné cytoplazmatické spoje

tiv

(o průměru asi 50 nm) zvané plazmodezmy (z řec. desmós = svazek); v jedné

buňce jich může být i několik tisíc. Plazmodezmy propojují protoplasty sousedních
ea

buněk do souvislého celku – symplastu (symplast je významný pro transport

některých látek v těle rostliny).
Kr
Kr
ea
tiv
ní
fyz
io
log
ie