HỘI CÁC TRƯỜNG THPT CHUYÊN

KHU VỰC DUYÊN HẢI – ĐỒNG BẰNG BẮC BỘ



HỘI THẢO KHOA HỌC LẦN THỨ X

MÔN SINH HỌC

CHUYÊN ĐỀ

CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG

CỦA MÀNG SINH CHẤT
 MỤC LỤC

MỞ ĐẦU
1.Lí do chọn đề tài.............................................................................................................. 1

2. Mục đích của đề tài........................................................................................................2

NỘI DUNG

CHƯƠNG 1. CƠ SỞ LÍ THUYẾT………………………………………………..............3
I. KHÁI NIỆM VỀ MÀNG SINH CHẤT......................................................................3

1.1.Màng sinh học..........................................................................................................3

1.2. Màng sinh chất và màng nội bào.............................................................................3

II. CẤU TRÚC................................................................................................................... 3

2.1. Thành phần hóa học của màng................................................................................3

2.2. Các mô hình cấu tạo màng......................................................................................3

2.3. Cấu trúc của màng...................................................................................................4

2.3.1. Lipit của màng………………………………………………………………...5

2.3.2. Protein của màng……………………………………………………………...5

2.3.3. Cacbohydrat của màng………………………………………………………12

2.4. Tổng hợp các chất và xác định phía trong ngoài của màng...................................13

2.5. Tính linh hoạt của màng sinh chất.........................................................................15

2.5.1.Tính linh hoạt của lớp kép lipit……………………………………………….15

2.5.2.Tính linh hoạt của các protein màng………………………………………....16

2.5.3. Kiểm soát tính linh hoạt của màng…………………………………………..17

III. CHỨC NĂNG CỦA MÀNG SINH CHẤT...............................................................18

3.1. Màng sinh chất ngăn cách tế bào với môi trường..................................................18

3.2. Sự vận chuyển các chất qua màng.........................................................................18

 3.2.1.Vận chuyển thụ động…………………………………………………………19

3.2.2.Vận chuyển chủ động………………………………………………………...25

3.2.3.Nhập bào và xuất bào………………………………………………………..32

3.3.Sự trao đổi thông tin qua màng…………………………………………………...37

3.3.1. Các thông tin………………………………………………………………...37

3.3.2. Các thụ quan màng………………………………………………………….38

3.3.3. Cơ chế thu nhận và truyền đạt thông tin qua màng…………………………….38

3.4.Sự phân hóa của màng chất....................................................................................59

3.5.1.Tăng cường mối liên kết giữa các tế bào cạnh nhau…………………………59

3.4.2.Tăng cường hấp thu và chế tiết………………………………………………61

3.4.3. Tăng cường sự dẫn truyền…………………………………………………...61

3.4.4. Sự phân hoá của màng sinh chất tạo các cấu trúc chuyên biệt khác………..62

I.CÂU HỎI CÓ HƯỚNG DẪN TRẢ LỜI.......................................................................63

II. CÂU HỎI TỰ ÔN TẬP...............................................................................................80

KẾT LUẬN……………………………………………………………………………….83
 1

Phần 1. MỞ ĐẦU

1.Lí do chọn đề tài

Sinh học tế bào là một lĩnh vực khoa học nghiên cứu về tế bào - các đặc tính sinh lý, cấu
trúc, các bào quan nằm bên trong chúng, sự tương tác với môi trường, vòng đời, sự phân
chia và chết. Điều này được thực hiện trên cả 2 cấp độ hiển vi và phân tử. Sinh học tế bào
nghiên cứu đầy đủ về sự đa dạng lớn của các tổ chức đơn bào như vi khuẩn và động vật
nguyên sinh cũng như chuyên sâu vào tế bào trên các tổ chức đa bào như con người, thực
vật.
Hiểu biết về cấu tạo của tế bào và cách tế bào làm việc là nền tảng cho mọi ngành khoa học
liên quan đến tế bào. Đánh giá sự giống và khác nhau giữa các loại tế bào là đặc biệt quan
trọng đối với lĩnh vực tế bào và sinh học phân tử cũng như tới lĩnh vực y sinh, chẳng hạn
như nghiên cứu về bệnh ung thư và sự phát triển sinh học. Những sự giống và khác nhau căn
bản này cung cấp một bức tranh tổng thể, đôi khi cho phép các lý thuyết nghiên cứu được từ
một loại tế bào có thể suy rộng ra cho các tế bào khác. Bởi thế, nghiên cứu về sinh học tế
bào có liên quan gần gũi tới công nghệ gen, hóa sinh, sinh học phân tử, miễn dịch học và sự
phát triển sinh học.
Bất kỳ tế bào nào cũng được bao bọc xung quanh bởi màng sinh chất (plasmalema). Trong
tế bào, màng sinh chất chiếm vị trí ưu thế, chúng không chỉ xác định ranh giới tế bào, mà
còn xác định những ranh giới các bào quan và các không bào. Màng sinh chất trước hết là
màng chắn vật lý, ngăn cách hai môi trường khác nhau - môi trường sống bên trong và môi
trường ngoài tế bào - để bảo vệ, mặt khác, chúng có vai trò quan trọng trong việc vận chuyển
các chất, vận chuyển thông tin, trao đổi năng lượng giữa tế bào với môi trường ngoài tế bào
cũng như bảo đảm các mối quan hệ bên trong tế bào. Với vai trò quan trọng như thế nên
trong các đề thi học sinh giỏi các cấp thường có phần câu hỏi về cấu trúc và chức năng của
màng sinh chất. Vì vậy với mong muốn nâng cao chất lượng của học sinh giỏi, cũng như
cung cấp cho giáo viên và học sinh nguồn tư liệu để tham khảo, giảng dạy, học tập và quan
trọng hơn hết là hoàn thiện kiến thức của bản thân về phần cấu trúc và chức năng của màng
sinh chất, tôi đã chọn nội dung “Cấu trúc và chức năng của màng sinh chất” làm đề tài
nghiên cứu.
 2

2. Mục đích của đề tài

-Cung cấp những kiến thức cơ bản và chuyên sâu về cấu trúc và chức năng của màng sinh
chất.
-Sau khi cung cấp kiến thức cơ bản là một loạt các câu hỏi được nêu ra, các đề thi để các em
tự rèn luyện kĩ năng làm bài, rèn luyện kĩ năng vận dụng các kiến thức vào giải các bài tập
có liên quan.
Nội dung của chuyên đề bao gồm 2 phần:
Phần 1: Khái quát kiến thức cơ bản.
Phần 2: Hệ thống câu hỏi ôn tập.
 3

Phần 2. NỘI DUNG

Chương I. CƠ SỞ LÍ THUYẾT
I. KHÁI NIỆM VỀ MÀNG SINH CHẤT
1.1. Màng sinh học
Màng sinh học là siêu cấu trúc có cấu tạo màng lipoprotein - là cấu tạo tiền thân của tất
cả hệ thống màng của tế bào. Người ta giả thiết rằng trong quá trình hình thành và tiến hoá
của tế bào thì giai đoạn xuất hiện lớp màng lipoprotein để khu trú, cô lập các đại phân tử
axit nucleic và protein với môi trường thành hệ thống riêng biệt là giai đoạn khởi đầu bắt
buộc nhưng vẫn giữ sự trao đổi chất, năng lượng và thông tin với môi trường (hệ thông
mở).
1.2. Màng sinh chất và màng nội bào
-Màng sinh học xuất hiện đầu tiên là màng sinh chất (plasma membrane) bao quanh
khối tế bào chất có chứa các phân tử hữu cơ (axit nucleic, protein...) (tế bào Procaryota).
-Trong quá trình tiến hoá, màng sinh chất phân hoá vào khối tế bào chất tạo nên hệ
thống màng nội bào, phân chia tế bào chất thành nhiều ô buồng tạo nên hệ bào quan phức
tạp (mạng lưới nội chất, phức hệ golgi, lizoxom, peroxixom, màng nhân v.v...) (tế bào
Eucaryota).
-Màng sinh chất của tế bào nhân thực cũng có cấu tạo chung như màng sinh chất của tế
bào nhân sơ nhưng được phân hoá phức tạp hơn.

II. CẤU TRÚC

2.1. Thành phần hóa học của màng
Màng sinh chất có cấu tạo gồm lipit, protein và cacbohydrat, trong đó lipit và protein là
chủ yếu (chiếm trên 90% khối lượng khô của màng) nên được gọi là màng lipoprotein.
-Lipit có trong màng chủ yếu là photpholipit, ngoài ra còn có cholesterol.
-Protein có trong màng gồm nhiều loại có chức năng rất khác nhau.

2.2. Các mô hình cấu tạo màng

-Năm 1915, màng được tách từ các tế bào hồng cầu đã được phân tích hoá học và xác định
nó được cấu tạo từ lipit và protein.
 4

-Mười năm sau, hai nhà khoa học Hà Lan, E. Gorter và F. Grendel, cho rằng màng tế bào
phải là lớp kép photpholipit. Một lớp kép các phân tử như vậy có thể tồn tại như ranh giới
bền vững giữa các khoang chứa nước vì sự sắp xếp các phân tử sẽ che chở cho các đuôi
kị nước của photpholipit tránh được nước, trong khi các đầu ưa nước quay về phía
nước.
- Năm 1935, Hugh Davson và James Danielli đưa ra mô hình bánh kẹp thịt (sandwich): lớp
kép photpholipit nằm giữa hai lớp protein. Mô hình này giải thích được tính ổn định của
màng nhưng không giải thích được đặc tính mềm dẻo của màng khi thực hiện các chức
năng rất đa dạng của màng, do đó không được công nhận.
-Năm 1972, S. J. Singer và G. Nicolson đề xuất mô hình “khảm động” của màng và công
nhận là phù hợp với thực tế cấu tạo của màng đối với các dạng tế bào, và giải thích được
tính vừa ổn định cao, đồng thời có tính linh hoạt cao để đáp ứng được chức năng đa dạng
của màng, trong đó lớp photpholipit kép tạo nên cái khung liên tục của màng, còn các phân
tử protein phân bố rải rác (khảm) trong khung, xuyên qua khung hoặc bám ở rìa trong và rìa
ngoài của màng. Tính chất “động” của màng là do tính chất “động” của các phân tử lipit và
protein có trong màng.
2.3. Cấu trúc của màng

Hình 1. Mô hình cấu trúc của màng sinh chất

 5

2.3.1. Lipit của màng

-Lipit trong màng thường chiếm từ 25-75% tuỳ loại tế bào.
-Thành phần lipit chủ yếu của màng là photpholipit và colesterol.
+Các phân tử photpholipit xếp thành lớp kép và tạo thành cái khung liên tục của màng,
trong đó đầu ưa nước của photpholipit quay ra phía ngoài và vào trong còn đuôi kị nước thì
quay lại với nhau.
+Các phân tử cholesterol phân bố xen kẽ vào giữa các phân tử photpholipit ở vùng ghét
nước. Cholesterol giữ vai trò như “đệm nhiệt độ” của tính lỏng: Khi ở nhiệt độ cao
cholesteron hạn chế sự dịch chuyển của photpholipit duy trì ổn định cấu trúc màng, khi nhiệt
độ thấp cholesteron cản trở việc bó chặt của photpholipit nên tính lỏng của màng được duy
trì.
-Tỉ lệ giữa hàm lượng cholesterol với hàm lượng photpholipit trong màng thay đổi tuỳ loại
tế bào. Hàm lượng cholesterol càng cao thì độ vững chắc của màng càng lớn và ngược lại.
Đối với màng sinh chất của đa số tế bào, hàm lượng cholesterol chiếm tới 20 - 25% lượng
lipit của màng.

Hình 2. Cấu trúc lớp lipit kép

2.3.2. Protein của màng
-Protein có trong màng sinh chất với hàm lượng 25-75% tùy loại tế bào và thường phân bố
rải rác (khảm) ở rìa ngoài hoặc rìa trong hoặc xuyên qua màng. Ví dụ: hơn 50 loại protein
đã được tìm thấy trong màng tế bào của tế bào hồng cầu.
-Các protein màng thuộc nhiều dạng và có chức năng rất khác nhau và chính chúng đóng vai
trò quan trọng trong chức năng của các màng thuộc các dạng tế bào khác nhau (tế bào gan,
máu, thần kinh,...).
 6

- Căn cứ vào cách liên kết với màng lipit, người ta chia protein màng ra làm hai loại: protein
xuyên màng và protein ngoại vi.
+Protein xuyên màng: Các protein này nằm xuyên qua chiều dày của màng và liên kết rất
chặt chẽ với lớp kép lipit qua chuỗi acid béo. Có loại protein xuyên qua màng một lần, ví dụ
như glycophorin (màng hồng cầu) hoặc xuyên màng nhiều lần như bacterio Rhodopsin
(màng vi khuẩn) xuyên qua màng bảy lần. Phần protein nằm trong màng là kị nước và
liên kết với đuôi kị nước của lớp kép lipit. Các đầu của phân tử protein thò ra phía bề
mặt ngoài và bề mặt trong của màng là ưa nước và có thể là các tận cùng nhóm amin
hoặc cacboxyl.

Hình 3. Cấu trúc của protein xuyên màng

Ví dụ về protein xuyên màng:
Glycophorin: một loại protein xuyên màng một lần trong màng hồng cầu, có 131 acid amin,
có phần kị nước xuyên màng ngắn, chuỗi polypeptit ưa nước thò ra ngoài màng có mang
những nhánh oligosaccharide và cả những nhánh polysaccharide giàu acid sialic.
Glycophorin chiếm phần lớn các protein xuyên màng và là thành phần chính mang các
nhánh olygosaccharide. Các oligosaccarit này tạo thành phần lớn các cacbohydrat của bề
mặt tế bào.
Hình 4. Sơ đồ phân tử glycophorin
của màng tế bào hồng cầu người
( theo Bruce Alberts)
1. Đường trung tính
2. Acid sialic
3. Khoảng trống ngoại bào
4. Lớp lipid kép
5. Tế bào chất
 7

Protein Band3 xuyên màng:

Loại này được nghiên cứu đầu tiên ở màng hồng cầu. Đó là một phân tử prôtêin dài, phần kị
nước xuyên trong màng rất dài, lộn vào lộn ra tới 6 lần. Phần thò ra trên bề mặt ngoài màng
tế bào cũng liên kết với các oligosaccarit. Phần xuyên màng phụ trách vận chuyển một số
anion qua màng. Phần thò vào bào tương gồm hai vùng: vùng gắn với Ankyrin - một trong
các loại protein thành viên của hệ lưới protein lát trong màng và vùng gắn với các enzyme
phân li glucoza và gắn với hemoglobin. Với vai trò vận chuyển anion, Band3 như là một
phân tử độc lập. Khi gắn với Ankyrin để níu hệ lưới protein vào màng lipit thì Band3 như là
có đuôi.

Hình 5. Sơ đồ hai phân tử protein xuyên màng Band3 ( theo Bruce Alberts )
1. Khoảng trống ngoại bào 2. Tế bào chất 3. Lớp photpholipid kép
+Protein ngoại vi hoàn toàn không gắn kết vào lớp kép lipit; chúng là những phần phụ, gắn
sâu lỏng lẻo với bề mặt màng, thường là với phần nhô ra phía dung dịch nước của các
protein xuyên màng.
-Ở phía tế bào chất của màng tế bào, một số protein màng được cố định bằng cách gắn với
bộ khung tế bào. Ở phía ngoài tế bào, những protein màng nhất định gắn với các sợi của
chất nền ngoại bào. Những mối liên kết đó kết hợp lại tạo cho tế bào động vật một bộ khung
vững hơn so với chỉ riêng màng tế bào.
-Protein trong màng có nhiều chức năng:
 8

+Vận chuyển các chất qua màng: protein tạo

kênh vận chuyển (transport channels).
Bên trái: Protein mở rộng vào bên trong
màng có thể là kênh ưa nước xuyên qua
màng để vận chuyển có chọn lọc một chất tan
cụ thể.
Bên phải: Những protein vận chuyển khác,
vận chuyển các chất bằng cách thay đổi hình
dạng. Một số protein trong số đó thủy phân
ATP làm nguồn năng lượng để tích cực bơm các chất qua màng. 6(a)
+Hoạt tính enzym
Protein gắn vào màng có thể là enzyme với
trung tâm hoạt động hướng về phía các chất
trong dung dịch nằm kề. Trong một số trường
hợp, một vài enzyme trong màng được tổ chức
thành nhóm để thực hiện các bước kế tiếp nhau
của một con
đường chuyển hoá.
6(b)
+Truyền tín hiệu: Protein màng (thụ thể) có
thể có vị trí gắn kết với hình dạng đặc biệt,
khớp với hình dạng của chất truyền tin, như
hormone. Chất truyền tin từ ngoài (phân tử tín
hiệu) có thể thay đổi hình dạng trong protein
để truyền thông tin vào bên trong tế bào,
thường bằng cách gắn kết với protein tế bào chất.
6 (c)
 9

Nhận biết tế bào:

Một số glycoprotein đóng vai trò “chất đánh
dấu” để các tế bào cùng loại hoặc khác loại nhận
biết nhau.

6 (d)
+ Mối nối giữa các tế bào:
Protein màng của các tế bào liên kết có thể móc
vào nhau nhờ các mối nối khác nhau, như mối nối
kín hoặc hở.

6(e)
+Gắn kết với bộ khung tế bào và chất nền ngoại bào (ECM):
Các vi sợi hoặc các yếu tố khác của bộ khung
tế bào có thể liên kết không cộng hoá trị với
các protein màng, một chức năng giúp duy trì
hình dạng tế bào và giữ ổn định vị trí của
những protein màng nhất định. Các protein liên
kết với các phân tử ECM có thể điều hoà sự
thay đổi ngoại bào hoặc nội bào.

6 (f)
Hình 6. (a-f). Một số chức năng của protein màng
-Cấu trúc của các protein màng
+Neo giữ protein trong tầng kép
 10

Nhiều protein màng được gắn vào bề mặt ngoài của màng bằng một "neo" riêng liên kết
với phân tử photpholipit gọi là photphotidinlinositon. Giống như chiếc tàu được neo vào
bến, protein này tự do di động qua lại trên bề mặt của màng và được xích vào photpholipit.
Ngược lại, các protein khác thực sự xuyên qua tầng kép lipit. Phần protein xuyên qua tầng
kép lipit, tiếp xúc với phần bên trong không phân cực gồm một hoặc nhiều các vòng xoắn
không phân cực hoặc một số tấm tạo nếp gấp β của các axit amin không phân cực. Do nước
tránh xa các axit amin không phân cực thậm chí nó tạo chuỗi lipit không phân cực, phần
không phân cực của protein được giữ bên trong phần trong của tầng kép lipit. Mặc dù các
đầu phân cực của protein chui ra từ cả hai phía của màng, thì bản thân protein được neo giữ
vào màng nhờ đoạn không phân cực. Bất kì sự di động nào của protein ra khỏi màng trong
cả hai hướng đều làm cho vùng không phân cực của protein có cơ hội tiếp xúc với nước và
đẩy protein quay lại phần bên trong.

Vùng protein phân cực

Photpholipit

Vùng protein phân cực

Vùng protein
không phân cực

Hình 7. Vùng không phân cực neo giữ protein vào màng
+Mở rộng protein qua tầng kép
Tế bào chứa nhiều protein xuyên qua màng khác nhau (transmembrane proteins) và
chúng khác nhau ở cách xuyên qua tầng kép, phụ thuộc vào chức năng của chúng.
Cái neo (anchor):
Đoạn đơn không phân cực là thích hợp để neo một protein trong màng. Các protein neo giữ
thuộc loại này gắn mạng lưới spectrin của khung tế bào vào phần bên trong của màng sinh
chất. Nhiều protein hoạt động dưới dạng thụ quan cho tín hiệu ngoại bào cũng là cái neo "đi
 11

qua một lần" (single - pass), xuyên qua màng chỉ một lần. Phần thụ quan chui ra khỏi bề mặt
tế bào liên kết với các hoocmon đặc hiệu hoặc phân tử khác khi tế bào tiếp xúc với chúng: sự
liên kết dẫn đến các biến đổi ở đầu khác của protein ở phần bên trong tế bào. Theo cách này,
thông tin bên ngoài tế bào được chuyển thành hoạt động bên trong tế bào.

Spectrin

Actin

Protein xuyên màng

Hình 8. Neo giữ protein
Kênh dẫn truyền:
Các protein khác có một số đoạn xoắn luồn lách qua lại màng tạo con đường đi qua tầng kép
giống như lỗ trong bánh rán. Một số protein này có chức năng như là kênh. Ví dụ: một trong
các protein xuyên qua màng chủ yếu tiến hành quang hợp chứa tổng số gồm mười đoạn
vòng xoắn không phân cực. Do đó, protein xuyên qua màng 10 lần, tạo nên một kênh có
dạng bán nguyệt thông qua màng. Tất cả các phân tử hoà tan nước hoặc ion thâm nhập hoặc
rời khỏi tế bào đều hoặc được dẫn truyền nhờ chất mang hoặc đi qua kênh. Mỗi chất mang
hoặc kênh chỉ hỗ trợ các chất nhất định.
Lỗ:
Một số protein xuyên qua màng có vùng không phân cực mở rộng với cấu hình bậc 2 gồm
tấm có nếp gấp β thay vì vòng xoắn ∝. Tấm β tạo ra một motip đặc trưng, tự gấp nếp qua lại
tạo ra lỗ trong màng gọi là ống β (ß-barret). Các nhà khoa học đã xác định và nghiên cứu
nhiều protein loại này gọi là porin trong màng ngoài của một số vi khuẩn
 12

Hình 9. Protein lỗ
Protein xuyên qua màng vi khuẩn porin
tạo đường hầm lớn rộng mở gọi là lỗ
Màng ngoài trong màng ngoài của vi khuẩn. 16 sợi của
vi khuẩn tấm gấp nếp β chạy đối song song với
nhau, tạo ra ống β trong màng ngoài tế
bào vi khuẩn. Đường hầm cho phép nước
Monome porin
và nguyên liệu khác đi qua màng.
Tấm gấp nếp β

2.3.3. Cacbohydrat của màng

-Cacbohydrat màng thường ngắn, các chuỗi phân nhánh chỉ có ít hơn 15 đơn vị đường.
Cacbohydrat trong màng chỉ chiếm từ 2-10% và thường liên kết với photpholipit ở dạng
glicolipit hoặc với protein ở dạng glicoprotein và thường định vị ở mặt ngoài màng tiếp xúc
với môi trường ngoại bào, tạo nên tính bất đối xứng của màng.
-Lớp cacbohidrat này tạo nên lớp áo tế bào ở động vật có nhiều vai trò quan trọng như :
tham gia bảo vệ tế bào, tham gia kiểm soát cân bằng muối - nước của dịch gian bào vì tính
mang điện tích âm của màng (do axit sialic trong thành phần của glicolipit của màng là
gangliosid), tham gia liên kết với tế bào khác nhờ các glicoprotein, tạo nên các kháng
nguyên, ví dụ kháng nguyên A và B (có trên màng hồng cầu) đều là glicolipit màng.
Bảng 1. Tóm tắt các thành phần của màng tế bào
Cấu tử Thành Chức năng Hoạt động Ví dụ
phần
Phân tử Tầng kép Tạo hàng rào đối Loại bỏ các phân tử hoà Tầng kép của tế
photpholi photpholipit với tính thấm, tan nước khỏi phần trong bào không thấm với
pit chất nền cho không phân cực của tầng phân tử hòa tan
protein kép nước như glucoz

Protein Chất mang Dẫn truyền phân Phân tử "hộ tống" đi qua Kênh
xuyên tử qua màng màng trong một loạt các glicophorin cho dẫn
qua màng ngược gradient biến đổi cấu dạng truyền đường
 13

Kênh Dẫn truyền bị Tạo ống hoạt động như Kênh natri và kali
động phân tử qua con đường qua màng trong tế bào thần
màng kinh
Thụ quan Truyền thông tin Phân tử tín hiệu liên kết Các thụ quan đặc
vào tế bào với phần bề mặt tế bào hiệu liên kết các
của protein thụ quan, nhờ hoocmon peptit và
đó biến đổi phần protein vật truyển thần
thụ quan bên trong tế bào kinh (tác nhân
dẫn đến hoạt động truyền thần kinh)

Mạng Spectrins Xác định hình Tạo bộ khung nâng đỡ Tế bào hồng cầu
lưới dạng của tế bào bên dưới màng, neo giữ
protein cho cả màng và khung tế
bên trong bào
Clathrins Neo giữ protein Protein bọc lót hốc có Định vị thụ quan
nhất định vào vị lớp phủ và thúc đẩy sự lipoprotein mật độ
trí riêng, đặc biệt liên kết với phân tử đặc thấp bên trong hốc
trên màng tế bào hiệu có lớp phủ
bên ngoài trong
Gen đánh Glicoprotein thựcnhận
"Tự" ẩm bào
biết Tạo một dạng chuỗi Protein của phức hệ
dấu bề protein/ hidratcacbon đặc tương hợp mô chủ
mặt tế trưng của cá thể yếu được nhận biết
bào nhờ hệ miễn dịch

Glicolipit Nhận biết mô Tạo một dạng chuỗi lipit/ Gen đánh dấu
hidratcacbon đặc trưng nhóm máu A, B, 0
của mô
2.4. Tổng hợp các chất và xác định phía trong ngoài của màng
Màng có mặt trong và mặt ngoài khác biệt nhau. Hai lớp lipit có thể khác nhau về thành
phần lipit đặc hiệu, và mỗi protein có sự định hướng trong màng. Khi các túi tải kết hợp với
 14

màng tế bào, lớp ngoài của túi kết nối liên tục với lớp phía tế bào chất (lớp phía trong) của
màng tế bào. Vì vậy các phân tử khởi nguồn ở mặt trong của ER sẽ kết thúc ở mặt ngoài của
màng tế bào.
Quá trình:
+Tổng hợp các protein màng và lipit ở lưới nội chất. Các carbohydrate (màu xanh) được
bổ sung cho protein (màu nâu) tạo thành các glycoprotein. Tỉ lệ carbohydrate có thể được
sửa đổi.
+ Bên trong bộ máy Golgi, các glycoprotein tiếp tục được sửa đổi carbohydrate, và lipit
lấy thêm carbohydrate để trở thành glycolipit.
+ Các protein xuyên màng (hình quả tạ màu tím), các glycolipit màng và các protein tiết
(hình cầu màu tím) được vận chuyển trong các túi tải đến màng tế bào.
+ Ở đó, các túi kết nối với màng, giải phóng các protein tiết từ tế bào. Sự kết nối các túi
định vị carbohydrate của glycoprotein màng và glycolipit ở phía ngoài của màng tế bào.
Như vậy, sự sắp xếp bất đối xứng của protein, lipit và carbohydrate liên kết với chúng trong
màng tế bào được xác định khi màng đang được bộ máy Golgi xây dựng.

Hình 10. Sự tổng hợp các thành phần của màng và định vị chúng trên màng được tạo ra
Mô hình "khảm động" còn thể hiện tính "động" của màng, tức là tính mềm dẻo và linh hoạt
của màng, đáp ứng chức năng đa dạng của màng.
 15

2.5. Tính linh hoạt của màng sinh chất

Màng sinh chất không phải là màng cứng, tuy nó có tính ổn định, làm hàng rào ngăn
cách tế bào với môi trường, nhưng nó có đặc tính linh hoạt và là một hệ thống hầu như
"lỏng’. Đặc tính này do tính chất của lớp kép lipit, các protein và các glicolipit cũng như
glicoprotein có trong màng quy định nên.
2.5.1.Tính linh hoạt của lớp kép lipit
- Thể hiện ở trạng thái lỏng hoặc nhớt của lớp do sự phân bố các photpholipit chưa no và no.
+ Khi các pholpholipit ở trạng thái no (trong axit béo có nối đơn: - CH2- CH2-), màng trở
nên nhớt.
+Khi photpholipit ở trạng thái chưa no (trong axit béo có nối đôi: - CH= CH-), màng ở trạng
thái lỏng.
-Tính linh hoạt của lớp kép lipit còn thể hiện ở sự chuyển động của các phân tử
photpholipit: chuyển động dịch chỗ và chuyển động co giãn.
+Khi chuyển động dịch chỗ, các phân tử photpholipit chuyển chỗ theo tuyến ngang (dịch
chuyển sang bên cạnh), là loại chuyển động nhanh. Các phospholipit liền kề thay đổi vị
trí khoảng 10 7 lần một giây, nghĩa là photpholipit có thể đi qua khoảng 2 µm - độ dài
của nhiều tế bào vi khuẩn - trong một giây.
Sự chuyển chỗ của các phân tử photpholipit có thể xảy ra từ một lớp lipit này sang lớp lipit
kia (chuyển dịch bấp bênh hay chuyển dịch Flip - Flop). Đó là chuyển dịch chậm hơn.

Chuyến động ngang Chuyển động lên xuống

(~107 lần trên giây) (~ một lần trên tháng)
Hình 11. Chuyển động của photpholipit
+Sự chuyển động co giãn của các phân tử lipit thể hiện ở tính co giãn của phân tử
photpholipit chưa no ở các mạch hydrocacbon có liên kết đôi.
 16

Tính co giãn của lớp kép lipit còn tuỳ thuộc vào hàm lượng cholesterol trong màng, sự tăng
cao hàm lượng cholesterol làm cho màng ít lỏng do tăng tính vững chắc của màng.

Hình 12. Tính lỏng của màng.

Hình 13. Cholesterol trong màng tế bào động vật.

2.5.2.Tính linh hoạt của các protein màng
-Thí nghiệm của David Frye và Michael Ediđin
+Thí nghiệm: Đánh dấu protein màng tế bào của người và của chuột bằng hai loại dấu khác
nhau và dung hợp các tế bào lại. Dùng kính hiển vi quan sát các dấu ở tế bào lai.

+Kết quả:

+Kết luận: Sự trộn lẫn protein màng của chuột và người cho thấy rằng, ít nhất thì một số
 17

protein màng cũng chuyển động ngang sang phía bên trong mặt phẳng của màng tế bào.
-Protein lớn hơn lipit rất nhiều và chuyển động chậm hơn nhiều, nhưng một số protein
màng cũng chuyển động, như thí nghiệm kinh điển của David Frye và Michael Ediđin
đã cho thấy. Một số protein màng dường như chuyển động theo cách được định hướng
sẵn, dọc theo các sợi của bộ khung tế bào nhờ các protein động cơ kết nối với vùng tế
bào chất của các protein màng. Tuy nhiên, nhiều protein màng khác gần như không
chuyển động do gắn với bộ khung tế bào.
-Nhiều nghiên cứu chứng minh rằng protein là những phân tử rất linh hoạt và do đó tạo nên
tính linh hoạt cùa màng. Các phân tử protein có khả năng chuyển động quay và chuyển
dịch vị trí trong màng. Bình thường các phân tử protein phân bố ít nhiều đồng đều, nhưng
trong điều kiện khi có sự thay đổi nào đó của môi trường, ví dụ : sự hạ thấp độ pH, sự kích
thích của các kháng thể thì các phân tử protein di chuyển tạo nên những tập hợp. Phân tử
protein có cấu trúc 3D đặc trưng và sự thay đổi hình thù của chúng gây nhiều ảnh hưởng
đến tính linh hoạt của màng.
Đặc tính linh hoạt của màng sinh chất tạo điều kiện cho tế bào điều chỉnh tính thấm
chọn lọc của màng đối với các chất khác nhau tùy nhu cầu của tế bào thích nghi với thay đổi
của môi trường sống.
2.5.3. Kiểm soát tính linh hoạt của màng
Tính linh hoạt của màng, đặc biệt là tính linh hoạt của các protein màng được kiểm soát bới
các nhân tố bên ngoài và bên trong.
+ Sự kiểm soát ngoài là do các tác nhân của môi trường ngoại bào. Ví dụ : Lectin kích thích
sự hợp nhóm của các glicoprotein màng, chúng không xâm nhập vào tế bào nhưng kích
thích sự xâm nhập của một số chất vào tế bào và khởi động sự tăng trưởng của tế bào,
thông qua các proiein màng.
+Sự kiểm soát tính linh hoạt của màng tuỳ thuộc vào hệ thống bộ xương tế bào, gồm các vi
sợi và vi ống nằm sát màng liên kết với màng qua các protein rìa trong của màng.
III. CHỨC NĂNG CỦA MÀNG SINH CHẤT
Màng sinh chất thực hiện các chức năng quan trọng sau đây :
- Ngăn cách tế bào với môi trường, tạo cho tế bào một hệ thống riêng biệt.
 18

- Thực hiện sự trao đổi chất giữa tế bào và môi trường.

- Thu nhận thông tin có nguồn gốc ngoại bào và chuyển vào môi trường nội bào.
- Ngoài ra, màng sinh chất của tế bào vi khuẩn còn có chức năng hố hấp, vì trong màng
có chứa các enzym hô hấp và tham gia vào sự phân bào của vi khuẩn nhờ cấu trúc mesoxom
(là phần màng sinh chất gấp nếp lõm vào tế bào chất).
Ở đây, chúng ta chỉ tìm hiểu 3 chức năng chính sau:
3.1. Màng sinh chất ngăn cách tế bào với môi trường
-Tất cả các tế bào dù là ở cơ thể đơn bào hay ở cơ thể đa bào đều được ngăn cách với môi
trường xung quanh bởi màng sinh chất, do đó tạo cho tế bào là một hệ thống riêng biệt và
qua màng, tế bào trao đổi một cách có chọn lọc các chất cần thiết cho sự sinh trưởng, phát
triển của tế bào và cơ thể.
+Trong cơ thể đa bào, các tế bào được ngăn cách nhau bởi lớp dịch mô - là môi trường
ngoại bào, và các tế bào liên hệ với nhau thông qua màng sinh chất và lớp dịch mô. Các cấu
trúc phân hoá để tăng cường mối liên hệ giữa các tế bào là cấu trúc phân hoá của màng sinh
chất (như desmoxom, desmoplasma).
+ Đối với các hợp bào (ví dụ: cơ vân...), màng sinh chất ngăn cách các tế bào có thể biến
mất để tạo thành khối tế bào chất chứa nhiều nhân và có một màng chung.
-Màng sinh chất giữ cho tế bào có một hình dạng ổn định, nhưng đồng thời do tính linh hoạt
của màng tế bào, có thể thay đổi hình dạng đáp ứng chức năng của cơ thể (như chuyển động
amip, thực bào, ẩm bào v.v...).
3.2. Sự vận chuyển các chất qua màng
Màng sinh chất không chỉ ngăn cách tế bào với môi trường mà còn đóng vai trò quyết định
trong sự trao đổi chất giữa tế bào và môi trường ngoại bào. Màng sinh chất để cho nhiều
chất đi qua theo cả 2 hướng: các chất đi vào tế bào là những chất cần thiết cho các quá trình
sống và là nguyên liệu để tổng hợp nên các chất xây dựng cấu trúc của tế bào, còn chất thải
ra là các sản phẩm trao đổi chất, chất dư thừa.
Các chất cũng như các phân tử được vận chuyển qua màng vào trong tế bào cũng như ra
ngoài tế bào theo 3 phương thức: thụ động, chủ động và nhập bào - xuất bào.
3.2.1.Vận chuyển thụ động
 19

Là sự khuếch tán các chất qua màng mà không cần năng lượng và theo gradien nồng độ.
3.2.1.1. Sự khuếch tán
Phân tử và ion hoà tan trong nước luôn trong trạng thái vận động ngẫu nhiên. Từ đó dẫn đến
sự vận động thuần của phân tử từ vùng có nồng độ cao đến vùng có nồng độ thấp hơn. Đó là
quá trình khuếch tán (diffusion). Sự vận động thuần do khuếch tán gây ra sẽ tiếp tục cho đến
khi nồng độ trong mọi vùng là như nhau.
Ta có thể chứng minh sự khuếch tán bằng cách làm thí nghiệm: Một màng tổng hợp nhân
tạo phân tách nước tinh khiết với dung dịch thuốc nhuộm trong nước. Giả sử rằng,
màng này có các lỗ kích thước hiển vi và có tính thấm cho các phân tử thuốc nhuộm.
Mỗi phân tử thuốc nhuộm chuyển động ngẫu nhiên nhưng chuyển động chung cuộc của
các phân tử thuốc nhuộm qua màng sẽ sang phía ban đầu là nước tinh khiết. Các phân
tử thuốc nhuộm sẽ tiếp tục lan tỏa qua màng cho đến khi cả hai dung dịch có nồng độ
thuốc nhuộm bằng nhau. Một khi đạt đến điểm đó, sẽ có sự cân bằng động với số phân
tử qua màng theo hướng này và hướng kia bằng nhau.
Kết luận: Khi không có các lực khác thì một chất sẽ khuếch tán từ nơi có nồng độ cao hơn
đến nơi có nồng độ thấp hơn. Nói cách khác, bất kỳ chất nào cũng khuếch tán xuôi theo
gradient nồng độ, vùng ở đó nồng độ chất hoá học giảm đi. Sự khuếch tán là quá trình ngẫu
nhiên, không cần năng lượng. Lưu ý rằng, mỗi chất khuếch tán xuôi theo gradient nồng độ
riêng của nó, không chịu tác động bởi sự khác biệt nồng độ của những chất khác.

a. Sự khuếch tán của một chất tan

 20

b. Sự khuếch tán của hai chất tan

Hình 14. Sự khuếch tán của các chất tan qua màng
 Tính thấm chọn lọc của màng sinh chất
-Các phân tử không phân cực, như hydrocarbon, carbon dioxide và oxygen là các chất kị
nước, và do đó có thể hoà tan trong lớp kép lipit của màng và đi qua nó một cách dễ dàng,
không cần sự trợ giúp của các protein màng. Tuy nhiên, lõi kị nước của màng lại ngăn cản
sự đi qua trực tiếp của các ion và các phân tử phân cực ưa nước qua màng.
-Các phân tử phân cực, như glucose và các đường khác chỉ đi qua lớp kép lipit một cách rất
chậm chạp, và thậm chí nước, loại phân tử phân cực cực kì nhỏ, cũng không thể qua nhanh
được. Những nguyên tử hoặc phân tử tích điện và lớp vỏ nước bao quanh của nó tìm tới lớp
kị nước thậm chí còn khó khăn hơn là xâm nhập qua nó. Hơn nữa, lớp kép lipit không chỉ là
một khía cạnh của hệ thống canh cửa chịu trách nhiệm đảm bảo tính thấm có chọn lọc của
màng. Các protein xuyên màng đóng vai trò chính trong sự vận chuyển được điều hoà này.
 Sự khuếch tán các ion qua kênh
-Màng tế bào có tính thấm cho những ion-đặc biệt và nhiều phân tử phân cực. Các chất ưa
nước đó có thể tránh tiếp xúc với lớp kép lipit bằng cách đi qua các protein vận chuyển
xuyên màng.
Một số protein vận chuyển được gọi là protein kênh, hoạt động chức năng bằng cách có
kênh ưa nước chứa các phân tử hoặc ion nguyên tử làm kênh qua màng.
+Kênh nước (aquaporin) tăng cường khuếch tán thụ động nước ở các tế bào. Mỗi
kênh nước cho phép tới 3 tỷ (3 x109) phân tử nước đi vào trong một giây, theo hàng một,
gồm mười phân tử mỗi lần, qua kênh trung tâm của nó. Không có kênh nước thì chỉ một
phần nhỏ các phân tử nước đó có thể khuếch tán qua cùng một diện tích màng tế bào trong
một giây, vì thế kênh protein đã làm tăng nhanh tốc độ vận chuyển.
+Kênh ion (ion channel) có lỗ chứa đầy nước xuyên qua màng. Các ion có thể
 21

khuếch tán qua lỗ theo một trong hai hướng mà không tiếp xúc với đuôi kị nước của
photpholipit trong màng và ion được dẫn truyền không liên kết hoặc tương tác nào khác với
các protein kênh. Hai điều kiện quyết định chiều hướng vận động thuần của ion là nồng độ
tương đối của chúng trên cả hai phía của màng và điện thế qua màng. Mỗi loại kênh là đặc
hiệu cho ion riêng như canxi (Ca 2+) hoặc Clo (C1-) hoặc trong một số trường hợp đặc hiệu
một vài loại ion.

Hình 15. Protein kênh (màu tím) có kênh để các phân tử nước và chất tan đặc biệt có thể đi qua.
3.2.1.2. Sư khuếch tán nhanh có chọn lọc (facilitated diffusion)
Chất mang là nhóm protein khác của màng có chức năng dẫn truyền ion cũng như chất tan
khác như đường và axit amin qua màng.
-Giống như kênh, chất mang là đặc hiệu cho một loại chất tan nhất định và có thể dẫn
truyền vật chất theo một trong hai hướng qua màng.
-Không giống kênh, chất mang thúc đẩy sự vận động chất tan qua màng nhờ liên kết vật lý
với chất tan trên một phía của màng và phóng thích chúng trên phía khác. Hơn nữa, chiều
hướng của vận động thuần chất tan chỉ phụ thuộc vào gradient nồng độ qua màng.
+ Nếu nồng độ lớn hơn trong tế bào chất, chất tan có thể liên kết với chất mang trên phía tế
bào chất của màng và phóng thích trên phía ngoại bào và sự vận động thuần từ phía trong ra
phía ngoài.
+Nếu nồng độ lớn hơn trong dung dịch ngoại bào, vận động thuần sẽ từ phía ngoài vào phía
trong. Do đó, vận động thuần luôn xảy ra từ vùng nồng độ cao đến vùng nồng độ thấp giống
như trong trường hợp khuếch tán đơn, nhưng ở đây chất mang thúc đẩy quá trình.
-Khuếch tán nhanh có chọn lọc có ba tính chất cơ bản sau:
 22

+Tính đặc hiệu: Bất kỳ chất mang nào đó chỉ dẫn truyền các phân tử hoặc ion nhất định.
+Tính bị động: Chiều hướng của vận động thuần được xác định nhờ nồng độ tương đối của
chất được dẫn truyền ở bên trong và bên ngoài tế bào.
+Tính bão hòa: Nếu tất cả các chất mang protein thích hợp được sử dụng thì việc làm tăng
gradient nồng độ không làm tăng vận tốc dẫn truyền.

Hình 16. Protein mang có hai hình dạng thay đổi nhau, nó vận chuyền chất tan qua màng khi
thay đổi hình dạng
-Ví dụ khuếch tán nhanh có chọn lọc trong tế bào hồng cầu
Khuếch tán nhanh nhờ protein chất mang có thể xảy ra trong màng của tế bào hồng cầu
động vật có xương sống (RBCs). Ví dụ: một protein chất mang RBC dẫn truyền một phân tử
khác theo một hướng: Cl trong một hướng còn ion bicacbonat theo hướng ngược lại. Đây là
chất mang quan trọng trong việc dẫn truyền C02 trong máu.
Một chất mang khuếch tán nhanh quan trọng thứ hai trong RBC là chất dẫn truyền
glucozơ (glucose transporter). Tế bào hồng cầu giữ nồng độ glucozơ bên trong thấp thông
qua một phương thức hoá học: chúng trực tiếp bổ sung một nhóm photphat cho bất kỳ phân
tử glucozơ đi vào, biến đổi nó thành glucozơ photphat tích điện cao nên không thể quay trở
lại qua màng. Nhờ đó duy trì một gradient nồng độ cao cho glucozơ, thích hợp cho sự thâm
nhập nó vào tế bào. Chất dẫn truyền glucozơ có chức năng mang glucozơ vào tế bào thì
không hình thành một kênh trong màng cho glucozơ đi qua. Thay vào đó, protein xuyên qua
màng liên kết glucozơ và hoạt hoá dạng hình của glucozơ, kéo glucozơ qua tầng kép rồi giải
phóng nó ở phía trong của màng sinh chất. Mỗi lần màng tế bào hồng cầu giải phóng
glucozơ, chất dẫn truyền glucozơ biến đổi thành dạng ban đầu và sẵn sàng liên kết phân tử
glucozơ tiếp theo và tiếp cận phía ngoài tế bào.
 23

3.2.1.2.Sự thẩm thấu

-Thí nghiệm:
Hai dung dịch với nồng độ chất tan khác nhau tương tác bằng cách tưởng tượng một
ống thuỷ tinh hình chữ U với màng có tính thấm chọn lọc tách hai dung dịch đường . Các
lỗ trên màng tổng hợp này quá nhỏ để các phân tử đường đi qua nhưng đủ lớn để cho
nước đi qua.

Hình 17. Thẩm thấu

-Nước khuếch tán qua màng từ vùng có nồng độ chất tan thấp tới vùng có nồng độ
chất tan cao cho đến khi nồng độ các chất tan ở cả hai phía của màng bằng nhau. Sự
khuếch tán của nước qua màng có tính thấm chọn lọc được gọi là sự thẩm thấu.
- Sự vận chuyển của nước qua màng tế bào và sự cân bằng nước giữa tế bào và môi
trường của nó là điều sống còn đối với sinh vật.
-Nồng độ của tất cả các chất tan trong dung dịch xác định nồng độ thẩm thấu của dung
dịch (osmotic concentration):
+Nếu hai dung dịch có nồng độ thẩm thấu không bằng nhau, thì dung dịch có nồng độ
cao hơn là ưu trương (ihyperosmotic), còn dung dịch với nồng độ thấp hơn là nhược trương
 24

(hypoosmotic).
+Nếu nồng độ thẩm thấu của hai dung dịch bằng nhau thì dung dịch là đẳng trương
(isoosmotic).
-Trong tế bào, màng sinh chất tách hai dung dịch, một trong tế bào (tế bào chất) và một
ở bên ngoài (dịch ngoại bào). Chiều hướng khuếch tán thuần nước qua màng được xác định
nhờ nồng độ thẩm thấu của dung dịch trên cả hai phía. Ví dụ: nếu tế bào chất của tế bào
nhược trương đối với dịch ngoại bào, nước sẽ khuếch tán ra ngoài tế bào, hướng đến dung
dịch có nồng độ chất tan cao hơn (và do đó, nồng độ của phân tử nước không liên kết thấp
hơn). Sự mất nước từ tế bào chất sẽ làm cho tế bào co lại cho đến khi nồng độ thẩm thấu
của tế bào chất và dung dịch ngoại bào đạt cân bằng.
-Duy trì cân bằng thẩm thấu
Sinh vật đã phát triển nhiều giải pháp đối với thế tiến thoái lưỡng nan của thẩm thấu do
bản thân sinh vật tạo ra trạng thái ưu trương với môi trường của chúng.
+Sự bài xuất nước (extrusion): Một số sinh vật nhân thực đơn bào như Paramecium
dùng các bào quan là không bào co rút để loại bỏ nước khỏi tế bào. Mỗi không bào thu nhập
nước từ bộ phận khác nhau của tế bào chất và chuyển nó đến phần trung tâm của không bào
gần bề mặt tế bào. Không bào có một lỗ nhỏ thông với bên ngoài tế bào. Nhờ co rút theo
nhịp, không bào bơm nước qua lỗ ra ngoài tế bào.
+Các giải pháp đẳng trương (isoosmotic solutions): Một số sinh vật sống trong đại
dương điều chỉnh nồng độ chất tan bên trong sao cho phù hợp với nồng độ chất tan của nước
biển bao quanh. Đẳng trương với môi trường sống nên không có dòng nước vào hay ra trong
các tế bào này. Nhiều động vật trên cạn giải quyết vấn đề theo cách tương tự nhờ tuần hoàn
dịch lỏng thông qua cơ thể ngâm tế bào trong dung dịch đẳng trương. Nồng độ chất tan của
dịch cơ thể phải được điều chỉnh ổn định để đảm bảo rằng nó tương đương với nồng độ bên
trong tế bào. Ví dụ: máu trong cơ thể người chứa nồng độ cao protein albumin, có tác dụng
nâng cao nồng độ chất tan của máu sao cho tương xứng với tế bào cơ thể.
+Sự trương (turgor): Phần lớn tế bào thực vật là ưu trương với môi trường sống, chứa
nồng độ chất tan cao trong không bào trung tâm và gây nên áp suất thủy tĩnh bên trong gọi
là áp suất trương (turgor pressure), ép vào màng sinh chất chống lại phần bên trong của
 25

vách tế bào làm cho tế bào vững chãi.

3.2.2. Vận chuyển chủ động
III.2.2.1. Vận chuyển chủ động
-Trong khi khuếch tán, khuếch tán nhanh và thẩm thấu là các quá trình dẫn truyền bị động
có chức năng vận chuyển vật chất đi theo gradient nồng độ, thì tế bào cũng có thể vận
chuyển vật chất qua màng ngược gradient nồng độ. Quá trình này đòi hỏi sự tiêu dùng năng
lượng và do đó được gọi là vận chuyển chủ động (active transport).
-Giống với quá trình khuếch tán nhanh, vận chuyển chủ động kéo theo các chất mang
protein chọn lọc cao bên trong màng. Các chất mang này liên kết với chất được vận chuyển,
có thể là một ion hoặc đơn phân tử như đường, một axit amin hoặc nucleotit được sử dụng
trong tổng hợp ADN.
-Vận chuyển chủ động là một trong những chức năng quan trọng nhất của bất kỳ tế bào nào.
Nó tạo khả năng để tế bào hấp thụ thêm phân tử vật chất đã có mặt trong tế bào với nồng độ
cao hơn so với dịch ngoại bào. Ví dụ: nếu không có vận chuyển chủ động, tế bào gan sẽ
không thể tích luỹ phân tử glucozơ từ huyết tương, do nồng độ glucozơ bên trong tế bào gan
thường cao hơn so với trong sinh chất. Vận chuyển chủ động cũng tạo khả năng để tế bào
vận chuyển vật chất từ tế bào chất đến dịch ngoại bào bất kể nồng độ bên ngoài cao hơn.
-Theo N.Nelson (1994), tế bào tiêu thụ từ 40% đến 50% tổng năng lượng dự trữ của tế bào
để duy trì gradient ion qua màng. Hầu như tất cả quá trình vận chuyển chủ động trong tế bào
được thực hiện chỉ nhờ hai loại kênh: bơm natri - kali và bơm proton.
* Bơm natri - kali
-Bơm Na-K là bơm sinh điện chính của các tế bào động vật.
-Hơn một phần ba tổng năng lượng được tế bào động vật tiêu thụ mà không ở trạng thái
phân chia mạnh mẽ được sử dụng trong quá trình vận chuyển chủ động ion natri (Na +) và
ion kali (K+). Phần lớn tế bào động vật có nồng độ Na+ bên trong thấp hơn so với môi trường
xung quanh và nồng độ K+ bên trong cao. Chúng duy trì sự chênh lệch nồng độ này nhờ
bơm chủ động Na+ ra ngoài và K+ vào tế bào. Protein đặc biệt có chức năng dẫn truyền hai
ion này qua màng tế bào gọi là bơm natri - kali (sodium potassium pump). Tế bào nhận năng
lượng cần để bơm hoạt động từ adenozin triphotphat (ATP).
 26

-Đặc tính quan trọng của bơm natri - kali là một quá trình vận chuyển chủ động Na + và
K+ từ vùng có nồng độ thấp đến vùng có nồng độ cao. Do vậy làm chuyển gradient nồng độ
lên cao là ngược với vận chuyển bị động trong khuếch tán và chỉ đạt được nhờ tiêu thụ
thường xuyên năng lượng chuyển hoá vật chất. Bơm natri - kali hoạt động thông qua một
loạt các biến đổi cấu dạng trong protein xuyên qua màng:
Bước 1: 3 ion natri liên kết vào phía tế bào chất của protein làm cho protein biến đổi
cấu dạng

Bước 2: Trong cấu dạng mới, protein liên kết với một phân tử ATP và tách nó thành
adenozin diphotphat và photphat (ADP + Pi). ADP được giải phóng, nhưng nhóm photphat
vẫn liên kết với protein. Lúc này protein được photphoril hoá.

Bước 3: Sự photphoril hoá của protein dẫn đến một biến đổi cấu dạng thứ hai trong
protein. Sự biến đổi này vận chuyển 3 Na + qua màng và lúc này protein đối diện với phần
ngoại bào. Trong cấu dạng mới này, protein có ái lực thấp đối với Na + và 3 Na+ liên kết phân
ly khỏi protein và khuếch tán vào dịch ngoại bào.
 27

Bước 4: Cấu dạng mới có ái lực cao với K+ và hai trong số K+ có mặt liên kết vào phía
ngoại bào của protein ngay khi protein giải phóng Na+.

Bước 5: Sự liên kết của K+ dẫn đến biến đổi cấu dạng khác trong protein, đồng thời
gây ra sự phân li của nhóm photphat liên kết.

Bước 6: Giải phóng nhóm photphat, protein biến đổi trở lại thành cấu dạng ban đầu,
giải phóng 2 K+ cho tế bào chất. Cấu dạng này có ái lực thấp đối với K khiến cho 2 K + liên
kết phân ly khỏi protein và khuếch tán vào phần bên trong của tế bào.
Cấu dạng ban đầu có ái lực với Na +. Khi các ion này liên kết, protein khởi động chu kỳ tiếp
theo.
 28

Hình 18. Sơ đồ chu trình hoạt động của bơm Na-K (phỏng theo Horton và Cs, 1994)

Trong mỗi chu kỳ vận chuyển, protein mang ba Na + ra khỏi tế bào và dẫn truyền hai K + đi
vào. Sự biến đổi cấu dạng protein xảy ra trong chu kỳ nhanh chóng, khiến cho mỗi chất
mang dẫn truyền đến 300 NaVgiây.
Bơm natri - kali tồn tại phổ biến trong tế bào động vật, mặc dù tế bào biến đổi nhiều về số
lượng các protein bơm chúng mang. Quá trình vận chuyển chủ động này có chức năng duy
trì hiệu điện thế (voltage difference) tồn tại qua màng tế bào thần kinh. Hơn nữa, gradient
Na+ được xác lập nhờ bơm natri - kali cũng có tác dụng thúc đẩy nhiều quá trình dẫn truyền
khác.
*Bơm proton
Bơm proton là bơm sinh điện chính của thực vật, nấm và vi khuẩn.

Hình 19. Bơm proton

 29

3.2.2.2.Kênh liên hợp (coupled channels)

Đồng vận chuyển(cotransport): Nhiều phân tử được vận chuyển vào tế bào có gradient
nồng độ cao thông qua kênh mà không sử dụng ATP, phân tử đi đôi với ion natri hoặc
proton và vận động xuôi theo gradient nồng độ của chúng. Loại vận chuyển chủ động này có
hai thành phần:
-Tạo ra gradient ở mức thấp (establishing the down gradient): ATP được sử dụng để xác lập
gradient ion natri hoặc gradient proton ở mức thấp nhưng lớn hơn gradient ở mức cao của
phân tử được vận chuyển.
-Vượt qua gradient ở mức cao (ịtranversing the up gradient): Kênh đồng vận chuyển (cũng
gọi là kênh liên hợp) mang phân tử và cả ion natri hoặc proton cùng đi qua màng.
Do gradient ở mức thấp (down gradient) của ion natri hoặc proton là cao hơn so với
gradient ở mức cao (up gradient) của phân tử được vận chuyển, nên quá trình vận động
thuần qua kênh theo chiều hướng của gradient thấp hơn, hiển nhiên đi vào tế bào.
*Xác lập gradient ở mức thấp
Bơm natri - kali hoặc bơm proton xác lập gradient ở mức thấp, cung cấp năng lượng
cho phần lớn các quá trình vận chuyển chủ động của tế bào.
-Bơm natri - kali: Bơm natri - kali bơm chủ động ion natri ra ngoài tế bào, năng lượng
cung cấp từ ATP. Nhờ đó xác lập gradient nồng độ ion natri thấp hơn bên trong tế bào.
-Bơm proton: Bơm proton (ion H+) qua màng dùng năng lượng từ các phân tử cao năng
hoặc từ quang hợp. Nhờ đó tạo ra một gradient proton, trong đó nồng độ của proton cao hơn
trên một phía của màng so với phía kia. Màng không thấm với proton nên con đường duy
nhất mà proton có thể khuếch tán trở lại xuôi theo gradient nồng độ qua màng là thông qua
kênh đồng vận chuyển thứ sinh (second cotransport channel).
*Vượt qua gradient ở mức cao
Tế bào động vật tích luỹ nhiều axit amin và đường ngược gradient nồng độ: các phân tử
được vận chuyển vào tế bào từ dịch ngoại bào, thậm chí nồng độ của chúng còn cao hơn bên
trong tế bào. Các phân tử này liên hợp (cặp đôi) với ion natri để đi vào tế bào xuôi theo
gradient nồng độ natri (Na+) được xác lập nhờ bơm natri - kali. Trong quá trình đồng vận
chuyển này (cotransport process), Na+ và một đường hoặc axit amin đặc hiệu đồng thời liên
 30

kết với cùng protein xuyên qua màng trên phía ngoài của tế bào.
Tiếp đó, cả hai được chuyển vào phía trong tế bào nhưng trong quá trình thì Na + vận
động xuôi theo gradient nồng độ, trong khi đường hoặc axit amin vận động ngược gradient
nồng độ của nó. Thực thế, tế bào dùng một số năng lượng tích luỹ trong gradient nồng độ
Na+ để tích luỹ đường và axit amin. Do gradient Na + được xác lập và duy trì nhờ bơm natri -
kali nên sự vận chuyển hướng vào của đường và axit amin xảy ra như là một hệ quả thứ cấp
của quá trình vận chuyển chủ động sơ cấp của Na+ nhờ bơm natri - kali.

Hình 20. Đồng vận chuyển: sự vận chuyển tích cực được điều khiển bởi gradient nồng độ.
Vận chuyển ngược chiều (counter transport), sự vận chuyển Na+ hướng vào liên kết với
vận chuyển hướng ra của chất khác như Ca 2+ hoặc H+. Cũng như trong quá trình đồng vận
chuyển, cả Na+ và chất khác đều liên kết với cùng protein vận chuyển, nhưng trong trường
hợp này thì chúng liên kết trên hai phía đối diện của màng và được vận chuyển trong hai
hướng đối nhau.
Trong quá trình vận chuyển ngược chiều, tế bào dùng năng lượng được giải phóng khi Na +
vận động xuôi theo gradient nồng độ vào tế bào để đẩy ra một chất ngược gradient nồng độ
của nó. Tế bào dùng gradient proton thấp hơn được xác lập nhờ bơm proton để tạo ATP.
 31

Hình 21. Sự vận chuyển thụ động và chủ động qua màng sinh chất.
 32

*Kênh Clo và sự hoá xơ u nang (chloride channels and cystic fibrosis)

Sự hoá xơ u nang (CF) là một bệnh nguy hiểm của người trong đó niêm dịch của cá thể
bị bệnh dày hơn nhiều so với người bình thường. Sự phát sinh của niêm dịch hoá dày làm
mô viêm mãn tính và cuối cùng dẫn đến sự thay thế của tế bào bị tổn thương bằng mô sẹo,
phong tỏa đường dẫn khí của phổi, ống dẫn của tụy và gan. Bệnh nhân chết vì bệnh viêm
phổi (hoặc các rối loạn có liên quan với phổi) hoặc bệnh xơ gan. Nhiều bệnh nhân cũng trải
qua sự suy tụy: khi enzym tụy không đến được ruột, chất béo không được tiêu hoá một cách
hợp lý và người bệnh trải qua sự thiếu vitamin hoà tan chất béo dẫn đến bệnh còi xương và
các rối loạn thiếu vitamin nghiêm trọng khác.
Cơ sở nghiên cứu y học của bệnh: cá thể bị nhiễm bệnh không thể bài xuất ion Clo từ tế
bào biểu mô (tế bào bọc lót các xoang và cơ quan). Sự xuất hiện của hoá xơ u nang làm cho
nước bị hút vào các tế bào này do thẩm thấu, gây hiện tượng dehidrat hoá (mất nước) và hoá
dày niêm dịch bao quanh.
III.2.3. Nhập bào và xuất bào
Nhiều chất có khối lượng phân tử lớn, ví dụ các protein, lipoprotein, glicoproiein, cũng như
các phần tử thức ăn rắn, lỏng không thể vận chuyển trực tiếp qua màng. Chúng được vận
chuyển bằng phương thức nhập bào và xuất bào.
Sự nhập bào (Endocytosis) và sự xuất bào (Exocytosis) là sự vận chuyển các chất qua màng
sinh chất, trong đó có sự thay đổi và tái tạo của màng để tạo nên các bóng hoặc túi (dạng
không bào - vacuoles) được bao bởi màng và được dùng như một phương tiện vận chuyển
chất qua màng.
3.2.3.1.Sự nhập bào (endocytosis)
-Hiện tượng nhập bào là sự vận chuyển các chất (phần tử rắn hoặc lỏng) từ ngoài vào trong
tế bào thông qua sự hình thành các bóng nội bào do sự lõm vào và tách ra của một phần
màng có chứa một chất rắn hoặc dịch lỏng.
Tùy thuộc vào bản chất của phần tử được vận chuyển và trạng thái biến đổi của màng
người ta phân biệt 3 dạng nhập bào sau đây:
+ Dạng ẩm bào (pinocytosis): là hiện tượng bắt giữ và đưa vào tế bào các giọt chất lỏng
ngoại bào mà các chất hoà tan trong đó giống như thành phần dịch ngoại bào.
 33

Một phần màng sinh chất lõm vào thành một cái bóng hở khoảng 0,1 µm, chất lỏng ngoại
bào tràn vào trong bóng và bóng được khép lại rồi tách khỏi màng và tạo thành các bóng ẩm
bào (pinosome). Đây là một phương thức vận chuyển các chất lỏng vào trong tế bào, trong
đó có các chất khác nhau. Các bóng ẩm bào trơn không có lớp áo bao quanh.

Hình 22. Ẩm bào

+ Dạng nhập bào nhờ thụ quan là dạng nhập bào trong đó có tạo thành các bóng nhập bào có
áo bao quanh, do sự lõm vào và tách ra một phần màng đặc biệt có chứa thụ quan màng .
Phần màng sinh chất có chứa thụ quan (receptor) đặc trưng khi tiếp xúc với chất gắn
đặc trưng (ligand) sẽ lõm vào tế bào chất do tác động của một mạng lưới clathrin được hình
thành ngay dưới màng. Phần màng ở chỗ thụ quan liên kết đặc trưng với chất gắn (chất hoá
học mang thông tin) sẽ lõm vào và tách ra hình thành bóng nhập bào. Xung quanh bóng
được bọc một lớp áo-mạng lưới clathrin bao lấy bóng như một chiếc giỏ.
Bằng cách tạo nên các bóng nhập bào có áo clathrin như vậy, tế bào thu nhận được các
tín hiệu mang thông tín đặc trưng để xử lý cần thiết cho quá trình sống. Sau khi hoạt động,
bóng nhập bào bị giải thể thì thụ quan màng và áo clathrin được gắn trở lại màng và được
tái sử dụng.

Hình 23. Nhập bào nhờ thụ thể

 34

+Hiện tượng thực bào (phagocytosis) là sự hình thành chân giả để vây bắt các phần tử (như
các vi khuẩn, mảnh vỡ tế bào, hồng cầu v.v...) và tạo thành các bóng (túi) thực bào
(phagosome) có kích thước lớn hơn các bóng nhập bào (có đường kính đạt từ l-2µm).
Điểm khác biệt là ở chỗ, quanh các bóng thực bào được bao bởi các vi sợi actin, còn quanh
các bóng nhập bào thì không có.
Quá trình thực bào diễn ra phức tạp và theo nhiều bước:
* Khi vi khuẩn xâm nhập vào cơ thể, chúng sẽ bị opsonin hoá, nghĩa là các kháng thể -
opsonin của cơ thể sẽ gắn vào bề mặt vi khuẩn như một kiểu đánh dấu.
*Các tế bào thực bào nhận biết các vi khuẩn mang opsonin (được đánh đấu) nhờ thụ quan
màng đặc trưng (thụ quan Fc) của mình và qua thụ quan - opsonin, vi khuẩn bị gắn chặt vào
màng tế bào thực bào. Thụ quan màng (receptor Fc) là một polipeptit chứa 231 axit amin,
trong đó có 180 axit amin thò ra ngoài màng và chứa vùng liên kết đặc trưng với vật gắn
(ligand - vi khuẩn có mang opsonin). Nằm cạnh thụ quan màng là kênh ion có nhiệm vụ vận
chuyển natri, và phức hệ Fc - ligand sẽ làm hoạt hoá kênh ion, do đó một lượng ion natri sẽ
xâm nhập vào tế bào. Điện thế màng bị hạ thấp làm hoạt hoá sự thực bào, tức là sự chuyển
dạng của màng cùng phần ngoại sinh chất nằm dưới màng tạo nên các chân giả, các chân giả
nối lại với nhau bao lấy vi khuẩn và tạo nên bóng thực bào.
*Vi khuẩn đã bị nhốt vào bóng thực bào - hay thể thực bào phagoxom (phagosome) - màng
bao quanh thể thực bào là màng sinh chất, và sự tạo thành chân giả là nhờ sự hoạt động của
các vi sợi phần ngoại sinh chất và cung cấp năng luợng từ ATP.
*Các thể thực bào vào tế bào chất sẽ liên kết với các lizoxom biến thành các phagolizoxom
và vi khuẩn bị tiêu hóa.

Hình 24. Thực bào

 35

3.2.3.2.Sự xuất bào (exocytosis)

-Sự xuất bào là một phương thức vận chuyển chất ra khỏi tế bào qua màng sinh chất
thông qua bóng xuất bào.
-Bóng xuất bào được bao bởi màng và chứa các chất tiết (nội tiết và ngoại tiết) như
protein, các lipoprotein, glicoprotein, hoặc hoocmon v.v... hoặc các chất thừa mà tế bào
không dùng đến cần bài xuất ra khỏi tế bào.
-Các bóng xuất bào sẽ được di chuyển đến màng sinh chất (nhờ dòng chảy tế bào chất
tạo nên do sự hoạt động của các vi sợi, vi ống và tiêu phí năng lượng từ ATP) và gắn vào
mặt trong màng sinh chất.
- Khi màng bóng xuất bào gắn vào màng sinh chất thì hai màng hòa hợp, tạo nên vùng
hòa hợp là vùng mà ở đó, các protein màng di chuyển làm cho lớp lipit đứt ra tạo thành các
mixen, và do đó bóng xuất bào được mở ra và các chất chứa được giải phóng ra ngoài tế
bào.
Sự hoà hợp và hoà tan của màng là tuỳ thuộc vào một loại protein đặc trưng (protein
hoà hợp màng).

Hình 25. Xuất

bào
-Ở đa số tế
bào, sự chế
tiết bằng
phương
thức xuất bào
có thể xảy ra
liên tục, tức là tế bào thường xuyên tiết các chất ra ngoài mà không cần sự kích thích đặc
biệt nào cả.
-Đối với một số tế bào thì sự chế tiết cần có sự kích thích của một tín hiệu ngoại bào, ví dụ
sự chế tiết insulin (thông qua bóng xuất bào) từ tụy vào máu chỉ xảy ra khi có nồng độ
 36

glucozơ ở trong máu cao. Sự chế tiết của nhiều tế bào tuyến nội tiết và ngoại tiết xảy ra chỉ
khi có điều kiện nhất định đóng vai trò nhân tố kích thích (tuyến nước bọt, tuyến tụy, miền
tủy tuyến trên thận v.v...).
Bảng 2. Tóm tắt cơ chế vận chuyển các chất qua màng sinh chất
Quá trình Con đường Hoạt động Ví dụ
qua màng
Quá trình bị động
Khuếch tán Trực tiếp Sự vận động lộn xộn của phân tử tạo ra Sự vận động của oxy
sự vận động thuần của phân tử hướng đến vào tế bào
vùng có nồng độ thấp hơn

Khuếch tán Kênh protein Phân tử liên kết với protein chất mang Sự vận động của glucoz
Vận chuyển chủ động
nhanh trong màng và được vận chuyển đi qua; vào tế bào
Bơm Na - Chất mang vận
Chất mang
động tiêuhướng
thuần thụ năng
đếnlượng để nồng
vùng có bài Sự hấp thụ liên kết (cặp
K protein xuất Na+ ngược gradient
độ thấp hơn nồng độ đôi) của glucoz vào tế
bào ngược gradient
Thẩm thấu Kênh Sự khuếch tán của nước qua màng thông Sự vận động của nước
nồng độ
aquaporin qua kênh chọn nước aquaporin vào tế bào được tiến
hành trong tế bào thực
Bơm Chất mang Chất mang tiêu thụ năng lượng để bài Sự phát sinh hoá thẩm
vật và
proton protein xuất proton ngược gradient nồng độ của ATP
động vật

Quá trình chủ động

 37

Nhập-xuất bào

Thực bào Túi màng Hạt được màng bao bọc, màng gấp nếp Sự tiêu thụ vi khuẩn
bao quanh hạt và tạo một túi nhờ tế bào bạch cầu

Ẩm bào Túi màng Màng bao bọc các giọt chất lỏng tạo túi "Sự dinh dưỡng" của tế
bao quanh giọt chất lỏng bào trứng của người

Nhập bào Túi màng Nhập bào được khởi động nhờ một thụ Hấp thụ cholesterol
nhờ thụ quan quan đặc hiệu

Sự thải khỏi Túi màng Túi dung hợp với màng sinh chất và bài Bài tiết dịch nhầy
tế bào xuất (trục xuất) chất thải khỏi tế bào

III.3.Sự trao đổi thông tin qua màng

Sự giao lưu thông tin (communication) ở cấp độ tế bào có ý nghĩa sống còn đối với sự sống.
Mối quan hệ tế bào-tế bào đặc biệt quan trọng ở các sinh vật đa bào. Hàng tỷ tế bào của cơ
thể người và các động thực vật khác đã truyền thông tin lẫn nhau để thiết lập sự điều phối
chính xác và hài hòa cho sự phát triển của cơ thể từ một hợp tử thành các mô, cơ quan khác
nhau, hoạt động sống bình thường và sinh sản tạo thế hệ mới. Một trong những chức năng
quan trọng của màng tế bào là tiếp nhận thông tin nhờ các cơ chế tinh vi, chính xác.

3.3.1. Các thông tin

-Các thông tin đến từ môi trường hoặc đến từ các tế bào khác thường ở dạng các tín
hiệu hóa học, tín hiệu vật lí hoặc sinh học.
- Tế bào của sinh vật đa bào dùng nhiều phần tử như là các tín hiệu, bao gồm không
chỉ các peptit mà còn các protein lớn, các axit amin, nucleotit, sterotit, các lipit khác và
thậm chí các khí hoà tan như oxit nitric (NO). Một số các phần tử này được gắn vào bề mặt
của tế bào truyền tín hiệu, số phần tử khác được bài tiết thông qua màng sinh chất hoặc
được phóng thích nhờ quá trình thải khỏi tế bào (excytosis).
 38

3.3.2. Các thụ quan màng

Định vị bên trên hoặc bên trong tế bào là các protein thụ quan (receptor protein) và
mỗi thụ quan có dạng cấu trúc ba chiều lắp khớp với dạng của phân tử tín hiệu đặc hiệu. Khi
một phân tử tín hiệu tiếp cận một protein thụ quan có dạng khớp hợp lý thì hai phân tử có
thể liên kết. Sự liên kết này gây nên một biến đổi về dạng của protein thụ quan, cuối cùng
tạo ra một phản ứng trong tế bào. Do đó, một tế bào nào đó phản ứng với phân tử tín hiệu
mà nó lắp khớp bộ protein thụ quan riêng nó có thì nó bỏ qua phân tử tín hiệu mà nó thiếu
thụ quan.
3.3.3. Cơ chế thu nhận và truyền đạt thông tin qua màng
Sutherland và cộng sự tại Đại học Vanderbilt đã nghiên cứu về cách mà hormone
động vật epinephrine đã kích thích sự “đứt gãy” của phân tử polysaccharide dự trữ
glycogen trong các tế bào gan và các tế bào cơ xương.
Nhóm nghiên cứu của Sutherland đã phát hiện ra epinephrine kích thích phân giải
glycogen bằng hoạt hoá một enzyme trong bào tương là glycogen phosphorylase theo một
cách nào đó. Tuy vậy, khi epinephrine được bổ sung vào hỗn hợp trong ống nghiệm chứa
enzyme và cơ chất của nó là glycogen, thì phản ứng phân giải không xảy ra. Epinephrine chỉ
hoạt hoá được enzyme glycogen phosphorylase khi hormone này được bổ sung vào dung
dịch chứa các tế bào nguyên vẹn. Kết quả này đưa Sutherland đến hai kết luận:
+Thứ nhất, epinephrine không tương tác trực tiếp với enzyme xúc tác phản ứng phân giải
glycogen; tức là một bước chuyển hoá trung gian khác hoặc một chuỗi các bước chuyển hoá
hẳn phải diễn ra trong tế bào.
+Thứ hai, màng nguyên sinh bằng cách nào đó có liên quan đến sự truyền tín hiệu của
epinephrine.
Những nghiên cứu của Sutherland đã gợi ý rằng một quá trình truyền tin cho đến điểm cuối
cùng của một quá trình thông tin tế bào có thể được chia làm ba giai đoạn tiếp nhận, truyền
tin và đáp ứng:
 39

Hình 26. Tổng quan về truyền tín hiệu của tế bào

3.3.3.1. Tiếp nhận
Tiếp nhận là giai đoạn tế bào đích phát hiện ra phân tử tín hiệu đi đến từ bên ngoài tế bào.
Một tín hiệu hoá học được “phát hiện” khi phân tử tín hiệu liên kết vào một protein thụ thể
có trên bề mặt tế bào hoặc ở bên trong tế bào.
Phần lớn các thụ thể truyền tín hiệu là các protein liên kết màng sinh chất. Các chất gắn của
chúng thường tan trong nước và thường có kích thước lớn đến mức không thể tự do đi qua
màng sinh chất, sự thu nhận thông tin phải thông qua màng nhờ các thụ quan màng.
* Các thụ thể trong màng sinh chất
-Các thụ thể kết cặp G-protein

Hình 27. Các thụ thể kết cặp G-protein

+Một thụ thể kết cặp G-protein là một thụ thể liên kết trong màng sinh chất và hoạt động
 40

nhờ sự hỗ trợ của G-protein, tức là một protein liên kết với phân tử cao năng GTP.
+Nhiều phân tử tín hiệu khác nhau, bao gồm các yếu tố giao phối ở nấm men, epinephrine
và nhiều hormone khác, cũng như các chất dẫn truyền thần kinh, đều dùng thụ thể kết cặp
G-protein để truyền tin.
+Những thụ thể này khác nhau về vị trí liên kết đối với cả các phân tử tín hiệu (còn được
gọi là các chất gắn của chúng) và các G-protein khác nhau bên trong tế bào.
+Tuy vậy, các protein thụ thể kết cặp G-protein có cấu trúc giống nhau: mỗi loại đều có 7
chuỗi có cấu trúc bậc 2 dạng xoắn ∝ xuyên màng sinh chất.
+Cơ chế hoạt động:
Liên kết lỏng lẻo với màng sinh
chất ở phía tế bào chất, G-protein có
chức năng giống như "công tắc phân tử"
ở trạng thái bật hoặc tắt tuỳ thuộc vào
trạng thái liên kết của hai nucleotide
guanine (GTP hoặc GDP); khi GDP đính
kết vào G-protein, G-protein ở trạng thái
không hoạt động (bất hoạt). Thụ thể và
G-protein hoạt động phối hợp với một
loại protein khác, thường là một enzyme.

Khi phân tử tín hiệu thích hợp

đính kết vào phần ngoại bào của thụ
thể, thụ thể được hoạt hoá và thay đổi
hình dạng. Phần tế bào chất của nó lúc
này liên kết với một G-protein bất
hoạt, làm cho GTP thay thế GDP. Sự
thay thế này hoạt hoá G-protein

G-protein hoạt hoá tách khỏi thụ

 41

thể, khuếch tán dọc theo màng sinh chất rồi sau đó đính kết với một enzyme, dẫn đến làm
thay đổi hình dạng và hoạt tính enzyme. Khi enzyme được hoạt hoá, nó kích hoạt một bước
tiếp theo trong con đường truyền tín hiệu, từ đó dẫn đến một đáp ứng của tế bào.
Sự thay đổi của enzyme và G-
protein diễn ra rất nhanh bởi vì G-
protein có hoạt tính của một GTP
ase; nói cách khác, G-protein có thể
thủy phân GTP liên kết với nó thành
GDP. Khi trở về trạng thái không
hoạt động, G-protein sẽ rời khỏi
enzyme và trở về trạng thái ban đầu.
Lúc này, nó có thể được dùng lại.
+Các hệ thống thụ thể kết cặp G-protein có mức phổ biến cực kỳ rộng và đa dạng về chức
năng, bao gồm cả các vai trò trong quá trình phát triển phôi cũng như trong hoạt động của
các giác quan. Chẳng hạn như ở người, cả thị giác và khứu giác đều phụ thuộc vào những
protein như vậy.
+Các hệ thống G-protein liên quan đến nhiều bệnh ở người, bao gồm cả các bệnh truyền
nhiễm do vi khuẩn. Các vi khuẩn gây các bệnh tiêu chảy, ho gà, ngộ độc thực phẩm, cùng
nhiều vi khuẩn khác nữa, gây bệnh bằng việc tiết ra các độc tố can thiệp vào hoạt động chức
năng của các G-protein. Các nhà dược học phát hiện ra rằng có đến 60% dược phẩm đang
được dùng hiện nay có hiệu quả điều trị nhờ tác động qua các con đường liên quan đến G-
protein.
-Các thụ thể tyrosine-kinase
+Các kinase-tyrosine-thụ thể là các thụ thể trên màng sinh chất và có chức năng gắn nhóm
phosphate vào amino acid tyrosine.
+Một phức hệ kinase-tyrosine-thụ thể có thể đồng thời hoạt hoá mười hoặc nhiều hơn các
con đường truyền tin và dẫn đến các đáp ứng của tế bào khác nhau. Thông thường, vào mỗi
thời điểm có nhiều hơn một con đường được kích hoạt, nhờ vậy tế bào có thể điều khiển và
điều phối nhiều hoạt động khác nhau của quá trình sinh trưởng và sinh sản.
 42

+Khả năng chỉ cần sự liên kết của một chất gắn (tín hiệu) duy nhất có thể kích hoạt nhiều
con đường đồng thời là đặc điểm khác biệt chính của các kinase-tyrosine-thụ thể khi đối
chiếu với các thụ thể kết cặp G-protein. Các enzyme kinase-tyrosine-thụ thể bất thường có
thể hoạt động ngay cả khi thiếu các phân tử tín hiệu có thể là một tác nhân tham gia vào quá
trình phát sinh ung thư.
Trước khi phân tử tín hiệu đính kết, thụ
thể tồn tại như những chuỗi polypeptide riêng
rẽ. Lưu ý là mỗi chuỗi có một vị trí liên kết
chất gắn ở phần ngoại bào, có một chuỗi xoắn

∝ xuyên màng và một đuôi ở phần nội bào

chứa nhiều amino acid tyrosine.

Khi một phân tử tín hiệu (ví dụ như yếu
tố sinh trưởng) liên kết vào thụ thể, nó làm
cho hai chuỗi polypeptide của thụ thể kết hợp
với nhau, hình thành nên cái được gọi là
"phức kép" (gồm hai chuỗi polypeptide).

Sự hình thành phức kép (dimer) hoạt hoá

vùng kinase tyrosine của mỗi chuỗi
polypeptide; mỗi một kinase tyrosine sẽ bổ
sung một nhóm phosphate từ phân tử ATP
vào một tyrosine thuộc phần đuôi của một
chuỗi polypetide khác.
Lúc này protein thụ thể được hoạt hoá
đầy đủ và được các protein truyền tín hiệu đặc
thù bên trong tế bào nhận ra. Mỗi protein như
vậy liên kết vào một amino acid tyrosine đặc
thù đã được phosphoryl ở trạng thái liên kết.
Mỗi protein được hoạt hoá sẽ kích hoạt một
 43

con đường truyền tín hiệu, dẫn đến một đáp ứng của tế bào.
-Các thụ thể kênh ion
+Kênh ion đóng mở bởi chất gắn là một loại thụ thể màng có một vùng hoạt động như một
cái “cổng” mỗi khi thụ thể thay đổi hình dạng. Mỗi khi một phân tử truyền tin liên kết, giống
như một chất gắn với protein thụ thể “cổng” sẽ đóng hoặc mở, cho phép hoặc ngăn cản các
ion đặc hiệu (ví dụ: Ca2+ hoặc Na+) đi qua kênh gắn liền với thụ thể, những protein này liên
kết với chất gắn ở một vị trí đặc hiệu ở phía ngoại bào của chúng.
+Các kênh ion đóng mở bởi chất gắn có vai trò quan trọng trong hệ thần kinh. Ví dụ: các
phân tử dẫn truyền thần kinh được giải phóng ở synap giữa hai tế bào thần kinh sẽ liên kết
như chất gắn với các kênh ion trên tế bào nhận tín hiệu, làm các kênh mở ra.
+Các ion theo dòng sẽ đi vào (hoặc trong một số trường hợp là đi ra), rồi kích ứng một tín
hiệu điện: tín hiệu này được khuếch đại xuôi theo chiều dài của tế bào nhận. Một số kênh
ion đóng mở bởi chất gắn được điều khiển bởi các tín hiệu điện thay cho các chất gắn;
những kênh ion đóng mở bởi điện thế cũng có vai trò chính yếu trong sự biểu hiện chức
năng của hệ thần kinh.

Một thụ thể kiểu kênh ion đóng mở bởi

chất gắn mà ở đó cổng đóng cho đến khi một
chất gắn liên kết vào thụ thể.

Khi chất gắn liên kết vào thụ thể thì cổng
mở, các ion đặc hiệu có thể đi theo dòng qua
kênh và nhanh chóng biến đổi nồng độ ion bên
trong tế bào. Sự biến đổi này trực tiếp ảnh
hưởng đến hoạt tính của tế bào.

Khi chất gắn tách khỏi thụ thể, cổng đóng

 44

lại và ion không đi vào được tế bào nữa.

*Các thụ thể trong màng tế bào:

-Thụ thể trong màng tế bào (thụ thể nội bào) cấu tạo từ những thụ thể nằm trong tế bào chất,
trong nhân hoặc các bào quan của tế bào.
-Thụ thể nội bào tiếp nhận các tín hiệu khác nhau như các steroid, các loại cortinoid,
tetosterol, progesterol...
-Mỗi loại thụ thể nội bào khác nhau có thể tiếp nhận những loại tín hiệu nhất định. Ví dụ:
thụ thể Acetylcholin tiếp nhận tín hiệu là các phân tử acetylcholin, thụ thể IP3 tiếp nhận
các thụ thể Ca2+

1.Hormone steroid testosterone

đi qua màng sinh chất.

2.Testosterone liên kết vào một protein thụ

thể trong tế bào chất và hoạt hóa nó.

3. Phức hệ hormone - thụ thể đi vào nhân và liên

kết vào những gen đặc thù.
 45

4. Protein ở dạng liên kết hoạt động như một yếu tố phiên mã và hoạt hoá các gen
tổng hợp mARN.

5. mARN được dịch mã thành một protein đặc thù.

Hình 28. Hormone steroid tương tác với một thụ thể nội bào.
3.3.3.2.Truyền tin
-Sau khi liên kết, phân tử tín hiệu làm thay đổi protein thụ thể theo một số cách, qua đó khởi
đầu quá trình truyền tin. Giai đoạn truyền tin sẽ chuyển tín hiệu thành một dạng có thể tạo ra
một đáp ứng đặc hiệu của tế bào.
-Trong hệ thống của Sutherland, khi epinephrine liên kết với protein thụ thể trong màng
sinh chất của tế bào gan, nó dẫn đến sự hoạt hoá enzyme glycogen phosphorylase. Giai đoạn
truyền tin đôi khi chỉ xuất hiện như một bước duy nhất, song thông thường nó cần đến một
chuỗi các thay đổi theo trật tự của nhiều phân tử khác nhau, tức là một con đường truyền tín
hiệu. Các phân tử trong con đường này thường được gọi là phân tử truyền tin.
 Các con đường truyền tín hiệu
Tế bào thông tin thông qua bất kỳ cơ chế nào trong bốn cơ chế cơ bản, phụ thuộc chủ
yếu vào khoảng cách giữa tế bào truyền tín hiệu và tế bào phản ứng. Ngoài việc dùng bốn
cơ chế cơ bản này, một số tế bào thực sự phát tín hiệu cho nhau, bài xuất các tín hiệu để liên
kết với thụ quan đặc hiệu trên màng sinh chất riêng của chúng. Quá trình này được gọi là
truyền tín hiệu tự tiết (autocrine signaling) đóng một vai trò quan trọng trong việc củng cố
các biến đổi phát triển.
+Tiếp xúc trực tiếp (direct contact)
Khi tế bào nằm rất gần nhau, một số phân tử trên màng sinh chất tế bào có thể liên
kết với nhau theo cách riêng. Nhiều tương tác quan trọng giữa các tế bào trong giai đoạn
phát triển ban đầu xảy ra do tiếp xúc trực tiếp giữa các bề mặt tế bào.
Các màng sinh chất

Vùng kết nối giữa các tế Vùng kết nối giữa các tế
bào động vật bào thực vật
 46

Hình 29. Thông tin giữa các tế bào qua tiếp xúc trực tiếp
+Truyền tín hiệu lân cận (paracrine signaling)
Phân tử tín hiệu được tế bào phóng ra có thể khuếch tán thông qua dịch ngoại bào
đến tế bào khác. Nếu phân tử thông tin nào được tế bào lân cận hấp thụ, bị phá huỷ do các
enzym ngoại bào hoặc bị loại nhanh khỏi dịch ngoại bào theo một số cách khác thì ảnh
hưởng của chúng chỉ hạn chế cho các tế bào nằm sát ngay tế bào phóng thích. Các tín hiệu
với tác động tại chỗ, tồn tại trong thời gian ngắn được gọi là tín hiệu lân cận (paracrine
signals). Giống như tiếp xúc trực tiếp, sự truyền tín hiệu lân cận đóng một vai trò quan trọng
trong giai đoạn phát triển ban đầu, điều phối các hoạt động của các cụm tế bào lân cận.
+Truyền tín hiệu của tuyến nội tiết (endocrine signaling)
Nếu phân tử tín hiệu được giải phóng vẫn ở trong dịch ngoại bào thì nó có thể thâm
nhập vào hệ tuần hoàn của cơ thể và đi đến mọi nơi trong cơ thể đó. Đây là phân tử tín hiệu
tồn tại dài hơn, có thể tác động lên các tế bào cách rất xa tế bào phóng thích gọi là hoocmon
và loại thông tin giữa các tế bào này gọi là truyền tín hiệu của tuyến nội tiết. Cả động vật và
thực vật đều dùng phổ biến cơ chế truyền tín hiệu này.
+Truyền tín hiệu của khớp thần kinh (synaptic signaling)
Ở động vật, tế bào của hệ thần kinh tạo nên sự thông tin nhanh với tế bào cách xa. Phân tử
 47

tín hiệu là tác nhân truyền thần kinh (neurotransmitters) không di chuyển đến tế bào ở xa
thông qua hệ tuần hoàn như hoocmon. Đúng hơn là các phần kéo dài dạng sợi của tế bào
thần kinh giải phóng các tác nhân truyền thần kinh từ các chóp của chúng rất gần với tế bào
đích. Khe hẹp giữa hai tế bào gọi là khớp thần kinh hoá học (chemicai synapse). Trong khi
các tín hiệu lân cận vận động thông qua dịch giữa các tế bào, tác nhân truyền thần kinh đi
qua khớp thần kinh và tồn lưu chỉ một thời gian ngắn.

Tế bào tiết Tế bào

Mạch máu
thần kinh

Tín hiệu
Tế bào Chất dẫn truyền
Túi tiết thần
đích thần kinh khuếch
kinh Tế bào đích
tán qua synap
Tế bào
nội tiết
Các chất điều hòa cục
bộ khuếch tán qua dịch Hoocmon di
ngoại bào chuyển trong
mạch máu
Truyền tín hiệu cận tiết Truyền tín hiệu qua synap
Truyền tín hiệu qua hoocmon
Truyền tín hiệu cục bộ
Truyền tín hiệu qua khoảng cách xaHì

nh 30. Truyền tín hiệu cục bộ và qua khoảng cách xa

Việc liên kết của các phân tử truyền tín hiệu đặc thù vào một thụ thể trên màng tế bào kích
hoạt bước đầu tiên của con đường truyền tín hiệu gồm một chuỗi tương tác của các phân tử,
dẫn đến một đáp ứng đặc thù diễn ra bên trong tế bào. Giống như hiệu ứng “đôminô”, thụ
thể được hoạt hoá bởi các tín hiệu đến lượt nó sẽ hoạt hoá một phân tử khác, và cứ như vậy
cho đến khi loại protein tạo ra đáp ứng tế bào cuối cùng được hoạt hoá.
 Bản chất quá trình truyền tín hiệu
Bản chất của quá trình truyền tín hiệu là sự phosphoryl hoá các protein
+Hiện tượng phosphoryl hoá protein
Các enzyme có vai trò chuyển nhóm phosphate từ ATP sang một protein khác được gọi là
protein kinase.
Phần lớn các protein kinase trong tế bào chất tác động đến các loại protein không cùng loại
với nó.
 48

Mặt khác, các protein kinase thường chuyển nhóm phosphate hoặc vào amino acid serine
hoặc vào threonine, chứ không phải vào tyrosine (như tyrosine-kinase). Các serine/threonine
kinase thường liên quan đến các con đường truyền tín hiệu ở động vật, thực vật và nấm.
Nhiều phân tử truyền tin trong các con đường truyền tín hiệu là các protein kinase, và chúng
thường tác động đến các loại protein kinase khác trong cùng con đường truyền tín hiệu đó.
Tín hiệu được truyền qua một chuỗi các bước phosphoryl hoá protein, mỗi bước dẫn đến
một sự thay đổi hình dạng protein. Mỗi sự thay đổi hình dạng như vậy xảy ra là do sự tương
tác của các nhóm phosphate được bổ sung mới với các amino acid phân cực hoặc tích điện.
Việc bổ sung nhóm phosphate thường làm thay đổi một protein từ dạng không hoạt động
sang dạng hoạt động (mặc dù ở một số trường hợp, hiện tượng phosphoryl hoá có thể làm
giảm hoạt tính protein).

Hình 31. Một chuỗi các phản ứng photphoryl hóa

+Khử phosphoryl hoá protein:
 49

Các enzyme protein phosphatase giúp nhanh chóng loại bỏ các nhóm phosphate khỏi
protein qua quá trình khử phosphoryl hoá. Bằng việc loại nhóm phosphate và qua đó làm bất
hoạt các protein kinase, các enzyme phosphatase cung cấp một cơ chế để tắt một con đường
truyền tín hiệu ngay khi tín hiệu khởi đầu không còn nữa.
Các enzyme phosphatase còn giúp tái tạo các protein kinase có thể được dùng lại sau này
mỗi khi tế bào đáp ứng lặp lại với tín hiệu ngoại bào tương tự. Vào một thời điểm nhất định,
hoạt tính của protein được điều hoà bởi cơ chế phosphoryl hoá phụ thuộc vào mức cân bằng
giữa các phân tử kinase hoạt hoá và các phân tử phosphatase hoạt hoá.
Hệ thống “phosphoryl hoá/khử phosphoryl hoá” hoạt động giống như một công tắc
phân tử trong tế bào, giúp “mở” hoặc “tắt” các hoạt động theo yêu cầu.
 Khuếch đại tín hiệu
Các chuỗi enzyme phức tạp có tác dụng khuếch đại đáp ứng tế bào đối với một tín hiệu. Tại
mỗi bước xúc tác, số lượng sản phẩm được hoạt hoá thường lớn hơn nhiều so với bước
trước đó. Ví dụ: trong con đường được kích hoạt bởi epinephrine, mỗi phân tử adenylyl
cyclase xúc tác cho việc hình thành nhiều phân tử cAMP, mỗi phân tử protein kinase A
phosphoryl hóa nhiều phân tử kinase tiếp theo trong con đường truyền tín hiệu, và quá trình
cứ tiếp diễn như vậy. Hiệu quả khuếch đại bắt nguồn từ hiện tượng là các protein này duy
trì được trạng thái hoạt hoá của chúng đủ lâu để có thể biến đổi các phân tử cơ chất trước
khi chúng trở về trạng thái bất hoạt. Kết quả của quá trình khuếch đại tín hiệu là chỉ cần một
số ít các phân tử epinephrine liên kết vào các thụ thể trên bề mặt tế bào gan là đủ để có thể
dẫn đến việc giải phóng hàng trăm triệu các phân tử glucose từ glycogen.
 50

Phân tử Adenylyn được

tín hiệu Protein hoạt hóa
thụ quan

Sự khuếch đại
Adenylyn chưa
Sự khuếch đại hoạt hóa

Sự khuếch đại

Sự khuếch đại

Sản phẩm enyme

Hình 32. Sự khuếch đại tín hiệu

Một thụ quan bề mặt tế bào (1) có thể hoạt hoá nhiều phân tử protein G (2) và mỗi phân tử
protein G hoạt hoá phân tử adenylyn cyclaza (3) tạo nên nhiều phân tử cAMP (4). Mỗi phân
tử cAMP lại sẽ hoạt hoá protein kinaza (5), protein kinaza có thể photphortl hoá và nhờ đó
hoạt hoá một số bản sao của enzym đặc hiệu (6). Về sau mỗi enzym này có thể xúc tác nhiều
phản ứng hoá học (7). Do đó, một thụ quan bề mặt tế bào có thể khởi động quá trình sản
xuất (tổng hợp) nhiều nghìn phân tử sản phẩm.
 Quá trình truyền tín hiệu
Gồm 2 giai đoạn:
- Tín hiệu sơ cấp được thụ thể tiếp nhận, sau đó nhờ các protein truyền được khuếch đại
( phosphoryl hóa) thành tín hiệu thứ cấp.
-Tín hiệu thứ cấp tiếp tục được khuếch đại nhờ sự phosphoryl hóa các protein mang trước
khi đưa tới tế bào trà lời
Truyền tín hiệu là một quá trình phức tạp gồm hàng loạt các phản ứng kế tiếp nhau, phối
hợp chặt chẽ với nhau.
 Các con đường dẫn truyền tín hiệu
-Không phải mọi thành phần trong các con đường truyền tin đều là protein.
-Nhiều con đường liên quan đến các ion hoặc các phân tử nhỏ, tan trong nước, không có bản
 51

chất là protein gọi là các chất truyền tin thứ hai. (Các phân tử truyền tin ngoại bào liên kết
với các thụ thể trong màng tế bào trong một con đường truyền tin được gọi là các “chất
truyền tin thứ nhất”).
- Hai loại chất truyền tin thứ hai phổ biến nhất là cAMP và Ca2+.
*AMP vòng

ATP cAMP AMP

Hình 33. Phân tử AMP vòng
Sutherland phát hiện ra việc liên kết của epinephrine vào màng sinh chất của tế bào gan làm
tăng nồng độ trong phần bào tương của một hợp chất có tên gọi là adenosine
monophosphate vòng, thường được viết tắt là AMP vòng hay cAMP.
Enzyme adenylyl cyclase chuyển hoá ATP thành cAMP như một đáp ứng đối với tín hiệu
ngoại bào, mà cụ thể trong trường hợp này là epinephrine. Nhưng bản thân epinephrine
không trực tiếp kích thích adenylyl cyclase.
+Khi epinephirine ở bên ngoài tế bào, nó liên kết vào một protein thụ thể đặc hiệu, protein
thụ thể này sẽ hoạt hoá adenylyl cyclase. Enzyme này đến lượt nó sẽ xúc tác phản ứng tổng
hợp nhiều phân tử cAMP. Bằng cách này, nồng độ tế bào bình thường của cAMP có thể
tăng lên khoảng 20 lần chỉ sau vài giây. cAMP phát ra tín hiệu đối với tế bào chất, nhưng nó
không tồn tại lâu nếu như không có hormone, bởi vì một enzyme khác là phosphodiesterase
luôn sẵn sàng chuyển hoá cAMP thành AMP.
+ Hiệu ứng tức thì của cAMP thường gây hoạt hoá một enzyme serine/threonine kinase
được gọi là protein kinase A. Enzyme này khi được hoạt hoá sẽ phosphoryl hoá một số
protein khác, tuỳ thuộc vào loại tế bào.
+Sự điều hòa chuyển hóa tiếp theo của tế bào được thực hiện bởi các hệ thống G-protein có
tác dụng ức chế adenylyl cyclase. Trong các hệ thống này, một phân tử tín hiệu khác sẽ hoạt
 52

hoá một thụ thể khác; thụ thể này đến lượt nó sẽ hoạt hoá một G-protein ức chế.
Ví dụ về cơ chế phân tử gây bệnh tiêu chảy:
Người bệnh bị nhiễm vi khuẩn tiêu chảy, Vibrio cholerae, khi uống phải nguồn nước bị
nhiễm bẩn. Vi khuẩn sẽ khu trú ở lớp lót của ruột non và sản sinh một chất độc. Độc tố tiêu
chảy thực chất là một enzyme làm biến đổi hoá học G-protein liên quan đến điều tiết lượng
muối và nước. Do G-protein bị biến đổi không còn khả năng thuỷ phân GTP thành GDP,
nên nó bị giữ lại ở trạng thái hoạt động và liên tục kích thích adenylyl cyclase sản sinh
cAMP. Nồng độ cao của cAMP trong các tế bào ống tiêu hoá làm chúng tiết một lượng
muối lớn, còn nước thì theo nguyên tắc thẩm thấu sẽ đi vào các ống tiêu hoá. Người bị
nhiễm vi khuẩn tiêu chảy nhanh chóng bị mắc tiêu chảy cấp và nếu không được điều trị
đúng cách có thế bị tử vong do mất nước và muối.
*Truyền tin nhờ các ion calcium và inositol triphosphate (IP3)
-Nhiều phân tử tín hiệu ở động vật, gồm cả các chất dẫn truyền thần kinh, các yếu tố sinh
trưởng, và một số hormone, gây đáp ứng ở các tế bào đích thông qua các con đường truyền
tín hiệu làm tăng nồng độ ion calcium (Ca 2+) trong phần bào tương, Ion calcium được dùng
phổ biến hơn so với cAMP với vai trò là chất truyền tin thứ hai.
-Nồng độ Ca2+ trong bào tương tăng lên gây nên nhiều kiểu đáp ứng khác nhau ở các tế bào
động vật, bao gồm co tế bào cơ trơn, tiết một số chất nhất định và phân chia tế bào.
-Trong các tế bào thực vật, nhiều dạng khác nhau của các tác nhân kích thích có bản chất
hormone hoặc từ môi trường có thể làm tăng nồng độ Ca 2+ ở phần bào tương trong thời gian
ngắn; điều này làm kích hoạt các con đường truyền tín hiệu khác nhau, ví dụ như con đường
tảo lục đáp ứng với ánh sáng. Các tế bào sử dụng Ca 2+ như chất truyền tin thứ hai trong cả
hai loại con đường qua G-protein cũng như qua protein kinase-tyrosine-thụ thể.
-Mặc dù các tế bào luôn có Ca2+, song ion này có thế hoạt động như một chất truyển tin thứ
hai bởi vì nồng độ trong phần bào tương của nó thường thấp hơn so với nồng độ của nó ở
bên ngoài tế bào. Quả thực, lượng Ca2+ có trong máu và dịch ngoại bào của động vật thường
lớn hơn lượng ion này có trong phần bào tương của tế bào trên 10.000 lần. Các ion calcium
có thể được vận chuyển chủ động ra ngoài tế bào và được “nhập khẩu” tích cực vào mạng
nội chất - ER ( trong một số điều kiện, vào trong ty thể và lạp thể) nhờ các bơm protein.
 53

Kết quả là nồng độ calcium trong ER thường cao hơn nhiều so với trong bào tương. Do
nồng độ calcium trong bào tương thấp, nên chỉ cần một thay đổi nhỏ về số tuyệt đối của ion
calcium cũng có thế làm ảnh hưởng lớn đến tỷ lệ phần trăm thay đổi của nồng độ calcium.
Trong quá trình đáp ứng với một tín hiệu được truyền tải qua một quá trình truyền tin,
nồng độ calcium trong bào tương có thể tăng, thường bởi một cơ chế giải phóng Ca 2+ từ
mạng nội chất của tế bào. Các con đường dẫn đến sự giải phóng calcium còn liên quan đến
các chất truyền tin thứ hai khác, đó là inositol trisphosphate (IP3 ) và diacvlglvcerol
(DAG). Hai chất truyền tin này được tạo ra bằng việc phân cắt một loại phospholipid nhất
định trên màng sinh chất. 3
2
1

4 6
Hình 34. Calcium và IP3 trong5các con đường truyền tín hiệu
1. Một phân tử truyền tin liên kết vào một thụ thể dẫn đến hoạt hoá phospholipase C.
2. Phospholipase C cắt một loại phospholipid trên màng sinh chất có tên là PIP2 thành
DAG và IP3.
3. DAG hoạt động như 1 chất truyền tin thú hai ở các con đường khác.
4. IP3 nhanh chóng khuếch tán khắp bào tương và liên kết vào một kênh calcium
đóng mở bởi IP3 trên màng ER làm nó mở ra.
5. Các Ca2+ theo dòng đi ra ngoài ER (xuôi nồng độ gradient của chúng), làm tăng
nồng độ Ca2+ trong bào tương
 54

6. Các Ca2+ hoạt hoá protein tiếp theo trong một hay nhiều con đường khác nhau.
Mục đích của sự tạo thành các chất trung gian (chất thông tin thứ 2) là để khuếch đại lượng
thông tin làm tăng hoạt các phản ứng chức năng lên nhiều lần.
3.3.3.3.Đáp ứng
-Tín hiệu sau khi đã được truyền tin cuối cùng sẽ kích hoạt một đáp ứng đặc hiệu của tế bào.
-Đáp ứng này có thể bao gồm hầu hết các hoạt động như: hoạt động xúc tác của một enzyme
(giống như glycogen phosphorylase), sự tái sắp xếp của khung tế bào, hay sự hoạt hoá
những gen xác định ở trong nhân.
-Quá trình truyền tín hiệu giữa các tế bào giúp đảm bảo các hoạt động như vậy chỉ xảy ra
đúng ở các tế bào phù hợp, vào những thời điểm thích hợp, và theo cách điều phối hài hòa
với các tế bào khác của cơ thể.
*Các đáp ứng trong nhân và ở tế bào chất
-Con đường truyền tín hiệu hoạt hoá một yếu tố phiên mã làm bật một gene: ở đây, đáp ứng
với tín hiệu của yếu tố sinh trưởng là sự tổng hợp mRNA, phân tử này sau đó sẽ được dịch
mã trong tế bào chất thành một protein đặc thù.
-Con đường truyền tín hiệu có thể điều hoà hoạt tính của các protein chứ không phải là quá
trình tổng hợp chúng, qua đó trực tiếp ảnh hưởng đến các protein biểu hiện chức năng
ngoài nhân tế bào. Ví dụ như: một tín hiệu có thể làm mở hay đóng một kênh ion trên màng
sinh chất hoặc làm thay đổi hoạt động trao đổi chất của tế bào.
- Bên cạnh điều hoà các enzyme, các sự kiện truyền tín hiệu cũng có thể ảnh hưởng đến các
thuộc tính khác của tế bào, chẳng hạn như hình dạng tổng thể của chính tế bào. Ví dụ về
cách điều hoà này có thể nhận thấy trong các hoạt động dẫn đến sự giao phối giữa các tế
bào nấm men khác giới tính.
 55

Hình 35. Đáp ứng của nhân tế bào đối với tín hiệu: sự hoạt hóa một gen đặc thù bởi một yếu tố sinh trưởng

Hình 36. Đáp ứng của tế bào chất đối với tín hiệu: Sự kích thích phân giải glycogen bởi epinephrine
*Tinh chỉnh các đáp ứng tế bào
Bất kể đáp ứng xuất hiện trong nhân hay trong tế bào chất, thì nó đều thường được tinh
chỉnh ở nhiều bước. Các con đường truyền tín hiệu gồm nhiều bước ở giữa các sự kiện
truyền tin gần bề mặt tế bào và các đáp ứng của tế bào, có hai lợi ích quan trọng: Truyền tin
qua nhiều bước có thể khuếch đại tín hiệu (và do vậy là khuếch đại đáp ứng) và nhờ được
truyền tin theo nhiều bước nên tế bào có thể điều chỉnh các đáp ứng tế bào ở những điểm
khác nhau. Điều này cho phép điều phối các con đường truyền tin và xác định tính đặc thù
cùa các đáp ứng tế bào. Hiệu quả chung của các đáp ứng còn được tăng cường bởi các
 56

protein khung.
-Tính đặc hiệu của quá trình truyền tin giữa các tế bào và sự điều phối đáp ứng
Các tế bào khác nhau trong cơ thể chúng ta, ví dụ như một tế bào gan và một tế bào cơ tim,
cả hai đều tiếp xúc với máu và vì vậy thường xuyên ở trạng thái tiếp xúc với nhiều loại
phân tử hormone khác nhau, cũng như với các chất điều hoà cục bộ được các tế bào lân cận
tiết ra. Tuy vậy, tế bào gan sẽ đáp ứng với một số tín hiệu nhưng không đáp ứng với những
tín hiệu khác; điều tương tự cũng xảy ra đối với tế bào cơ tim. Trong số các tín hiệu đó, có
một số tín hiệu đồng thời kích thích sự đáp ứng diễn ra ở cả hai loại tế bào, nhưng cách đáp
ứng của chúng là khác nhau. Ví dụ như epinephrine kích thích tế bào gan thuỷ phân
glycogen, nhưng đối với tế bào cơ tim thì đáp ứng chủ yếu là co cơ dẫn đến làm tăng nhịp
tim.
Điều này được giải thích do: Các loại tế bào khác nhau có các tập hợp protein khác
nhau. (Đó là bởi vì các loài tế bào khác nhau biểu hiện các nhóm gene khác nhau). Đáp ứng
của một tế bào nhất định đối với một tín hiệu phụ thuộc vào sự tập hợp đặc thù của các
protein thụ thể, của các protein truyền tin, và của các protein thực hiện đáp ứng.
 57

Hình 37. Tính đặc hiệu của quá trình truyền tín hiệu giữa các tế bào
Như vậy, hai tế bào đáp ứng khác nhau với cùng một tín hiệu giống nhau là do khác nhau ở
một hoặc một số protein tham gia điều hoà và đáp ứng tín hiệu.
-Hiệu quả truyền tin: Các protein khung và phức hệ truyền tin
Hiệu quả của
quá trình truyền
tin trong nhiều
trường hợp có
thể được tăng
cường bởi các
protein khung,
đó là các
protein truyền
tin kích thước
lớn làm khung để một số protein truyền tin khác đồng thời gắn vào. Chẳng hạn như một
protein khung được phân lập từ tế bào não chuột giúp giữ ba protein kinase với nhau, đồng
thời mang những protein kinase này cùng với nó khi nó liên kết vào một thụ thể hoạt hoá
phù hợp trên màng; điều này thúc đẩy một chuỗi phosphoryl hoá đặc hiệu.
 58

Hình 38. Một loại protein khung.

-Sự kết thúc truyền tin
Để một tế bào có khả năng thu nhận liên tục các tín hiệu điều hoà hoạt động của nó là
khả năng phục hồi các thay đổi mà tín hiệu đã tạo ra trước đó. Sự liên kết của các phân tử
tín hiệu vào các thụ thể có thể đảo ngược; nồng độ của các phân tử tín hiệu càng thấp, thì
vào một thời điểm nhất định càng có ít phân tử tín hiệu liên kết với thụ thể. Khi các phân tử
tín hiệu rời khỏi thụ thể, thụ thể sẽ chuyển trở về trạng thái bất hoạt của nó. Sau đó, theo
một số cách, các phân tử truyền tin cũng sẽ chuyển về dạng bất hoạt của nó: Hoạt tính
GTPase của một G-protein sẽ thủy phân GTP, liên kết với nó; enzyme phosphodiesterase sẽ
chuyển hoá cAMP thành AMP; protein phosphatase làm bất hoạt các enzyme kinase và các
protein khác được phosphoryl hoá; và cứ như vậy quá trình phục hồi tiếp diễn. Kết quả là tế
bào nhanh chóng trở về trạng thái có thể đáp ứng được với một tín hiệu mới.
III.4. Sự phân hóa của màng chất
Trong cơ thể đa bào, nhiều loại tế bào có màng sinh chất phân hóa về cấu trúc và biến
dạng thành các phức hệ cấu tạo thích nghi với các chức năng khác nhau như tăng cường
mối liên hệ giữa các tế bào ở cạnh nhau, tăng cường hấp thụ, chế tiết, dẫn truyền v.v...

3.5.1.Tăng cường mối liên kết giữa các tế bào cạnh nhau
-Trong mô đa bào, các tế bào liên kết với nhau qua khoảng gian bào. Khoảng gian bào được
giới hạn bởi màng của các tế bào cạnh nhau và chứa đầy các phân tử protein có chức năng
kết dính các tế bào với nhau, gọi là adherin - là một glicoprotein. Chất dịch gian bào đóng
vai trò cơ học giữ cho các tế bào ổn định trong tổ chức mô học, đồng thời cũng đóng vai trò
tích cực trong các hoạt động của tế bào như trao đổi chất, di chuyển và sinh sản v.v...
-Qua khoảng gian bào, màng các tế bào cạnh nhau được liên kết vối nhau nhờ các nôi kết
gian bào (intracellular junction), ở vùng nối kết gian bào có sự thay đổi về cấu tạo và hình
dạng của màng sinh chất, có sự tham gia của các protein liên kết và sự tạo thành phức hệ
phức tạp các vi sợi actin trong tế bào chất.
 59

-Tùy tính chất và cấu tạo, người ta phân biệt ba loại nối kết gian bào:
+Các cầu nối gian bào hay nối kết thông thương (junction-gap): là những nối kết giữa hai tế
bào cạnh nhau mà ở đó hai màng sinh chất tiếp cận nhau sít đến nỗi không thể phân biệt
được hai màng, vì khoảng gian bào chỉ hẹp có 2-3nm, như thể các cầu nối thông thương
giữa hai tế bào, tạo nên bởi 7 lớp gồm 4 lớp ưa nước và 3 lớp ghét nước. Các cầu nối có
được là nhờ sự liên kết của protein - connexin tạo nên các kênh thông thương tồn tại trong
màng của cả hai tế bào.
Cầu nối gian bào cho phép hai tế bào cạnh nhau trao đổi chất một cách trực tiếp, nhanh
chóng và nhờ cầu nối mà các tế bào cạnh nhau có được sự hợp tác trong trao đổi cnất. Ví
dụ, AMP vòng có thể qua cầu nối gian bào từ tế bào này vận chuyển sang tế bào khác, do đó
tăng cường nhanh chóng sự phân giải glicogen để giải phóng glucozd vào máu.
+Các nối kết vững chắc hay thể nối (hay thể dây chằng)(desmosome): là kiểu nối kết trong
đó có sự thay đổi hình dạng màng sinh chất, có sự tham gia của protein liên kết và cả sự
tham gia của phức hệ vi sợi tế bào chất làm cho nối kết ổn định và vững chắc. Kiểu nối kết
này có vai trò tăng cường độ liên kết giữa hai tế bào cạnh nhau về cơ học và qua phần nối
kết không có sự trao đổi chất giữa hai tế bào.
+Các nối kết tế bào chất hay cầu nối sinh chất (plasmodesma): ở tế bào thực vật, ngoài màng
sinh chất, còn được bao bởi thành xenlulozo, vì vậy để đảm bảo độ liên kết và trao đổi giữa
các tế bào ở cạnh nhau, có cấu trúc nối kết plasmodesma. Ở đây màng sinh chất và thành
xenlulozo thay đổi và tạo nên những cầu nối tế bào chất, qua đó 2 tế bào có thể trao đổi chất
trực tiếp cho nhau.
 60

Hình 39. Các kiểu nối ở tế bào động vật

Hình 40. Nối cầu sinh chất

III.4.2. Tăng cường hấp thu và chế tiết
Các vi mao (microvilli) ở một số tế bào phân hóa như tế bào biểu mô ruột, tế bào ngoại
tiết, màng sinh chất cùng tế bào chất ở phần đỉnh tế bào đã bị biến đổi tạo thành các vi mao
(microvilli) là những phần lồi của màng kéo theo tế bào chất như kiểu lông nhỏ.
Vi mao có đường kính từ 80-100nm và chiều dài 0,6 - 0,8 μm, mỗi tế bào biểu mô ruột
có tối 3000 vi mao phủ lấy phần đỉnh tế bào. Vi mao được bao bởi lớp màng sinh chất có độ
dày 9 - 10nm, bên trong là tế bào chất chứa bó sợi gồm 10 - 50 vi sợi actin có vai trò nâng
 61

đỡ vi mao. Với cấu tạo vi mao, bề mặt tiếp xúc của màng được tăng lên và sự hấp thụ của tế
bào được tăng lên nhiều lần.
Đối với nhiều loại tế bào biểu mô, màng sinh chất ở phần nền thường là phẳng, nhưng
đối với một số loại, ví dụ tế bào biểu mô ống thận có vai trò tích cực trao đổi chất thì màng
sinh chất lõm sâu vào khối tế bào chất tạo thành những ô cách nhau và trong các ô chứa
nhiều ty thể. Sự phân ô rất phát triển ở các tế bào của tuyến ngoại tiết như tuyến mang tai,
tuyến muối của bọn chim biển. Sự phân ô làm tăng diện tích bề mặt của màng đáp ứng sự
vận chuyển tích cực của các chất (ví dụ bọn chim biển thường uống nước biển và cần phải
bài xuất một lượng muối rất lớn ra khỏi tế bào).

3.4.3. Tăng cường sự dẫn truyền

Ví dụ như ở tế bào thần kinh, màng tế bào đã phân hóa thành bao myelin. Nhờ đó mà sự
truyền các xung động thần kinh được nhanh chóng và chính xác hơn.

Hình 41 . Bao myelin ở tế bào thần kinh

3.4.4. Sự phân hoá của màng sinh chất tạo các cấu trúc chuyên biệt khác
Màng sinh chất của một số vi khuẩn và nguyên sinh động vật còn phân hoá để tạo nên các
cấu trúc đặc biệt khác như roi, nhung mao, mesosome…
-Ở tế bào vi khuẩn, màng sinh chất gấp nếp tạo thành một cấu trúc đặc biệt là mesosome.
Mesosome có đường kính khoảng 2500 Angstron, gồm nhiều lớp màng bện chặt với nhau,
chiều dày của mỗi lớp màng vào khoảng 75 Angstron, đó là nơi định vị ADN của tế bào
nhân sơ, đóng vai trò là điểm khởi đầu của tế bào của quá trình nhân đôi ADN, khi nhiễm
 62

sắc thể tách đôi thì các mesosome cũng đồng thời tách đôi, chúng xa dần nhau và kéo theo
ADN tách xa nhau, hình thành vách ngăn phân chia hai tế bào.
- Roi là cơ quan vận động của tinh trùng và một số vi sinh vật. Đó là những sợi nguyên
sinh chất rất mảnh, xuất phát từ lớp ngoại nguyên sinh chất rồi xuyên qua màng sinh chất và
thành tế bào để ra ngoài. Về cấu trúc siêu vi, roi có dạng hình trụ được bao bọc bởi lớp màng
lipoprotein dày khoảng 9 nm, bên trong là hệ thống vi ống xếp song song gồm một đôi vi
ống trung tâm và 9 đôi vi ống ngoại biên (công thức 9 + 2). Tinh trùng chỉ có một roi bơi,
một số vi sinh vật có thể có tới 30 roi.
-Nhung mao có cấu tạo tương tự roi bơi nhưng ngắn hơn và có số lượng rất lớn. Có hai loại
nhung mao là nhung mao thường (type I) với số lượng khoảng vài trăm/tế bào và nhung mao
giới tính (type II) với số lượng rất ít khoảng từ 1 – 4/tế bào, loại này dài hơn nhung mao
thường.
 63

Chương II. CÂU HỎI ÔN TẬP

I.CÂU HỎI CÓ HƯỚNG DẪN TRẢ LỜI

Câu 1:
a. Phân biệt các loại protein có chức năng vận chuyển các chất qua màng sinh chất.
b. Hình vẽ dưới đây cho thấy sự vận chuyển các chất qua màng:

Hãy cho biết 1, 2, 3 có thể là chất gì? Nêu cơ chế vận chuyển chất đó qua màng tế
bào?

Hướng dẫn trả lời

a. Các loại protein vận chuyển:
- Chất mang: Là loại protein vận chuyển khi liên kết với chất vận chuyển đặc hiệu nó
sẽ bị biến đổi cấu hình để có thể vận chuyển được chất mang ra vào tế bào.
- Kênh: Là loại protein tạo nên kênh (lỗ ) trên màng phù hợp với chất vận chuyển nhất
định. Khi chất được vận chuyển có kích thước hoặc điện tích phù hợp sẽ được di
chuyển qua kênh.
- Cổng: Là một loại kênh protein vận chuyển nhưng được điều khiển đóng mở bằng
các tín hiệu hóa học hay tín hiệu điện.
- Bơm: Là loại protein vận chuyển chỉ vận chuyển được các chất khi được cung cấp
năng lượng (ATP).
b. Vận chuyển chất qua màng:
(1) : Có thể là các phân tử bé như : O2, CO2, NO. . .
(2) : Có thể là Na+, K+, Ca2+. . .
(3) : Có thể là glucôzơ, axit amin Na+, K+. . .
 64

Cơ chế vận chuyển các chất đó :

(1), (2) : Vận chuyển thụ động theo cơ chế khuếch tán vật lí của chất tan từ nơi có
nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp.
(1) : Khuếch tán xảy ra trực tiếp qua lớp lipit kép, không chọn lọc.
(2) : Khuếch tán nhanh qua kênh prôtêin màng, có chọn lọc.
(3) : Vận chuyển chủ động có tiêu dùng năng lượng ATP nhờ prôtêin đặc hiệu của
màng tế bào.
Câu 2: Phân biệt chức năng của prôtêin bám màng và prôtêin xuyên màng.
Hướng dẫn trả lời
- Prôtêin bám màng: mặt ngoài và mặt trong.
+ Mặt ngoài  tín hiệu nhận biết các tế bào, ghép nối các tế bào với nhau.
+ Mặt trong  xác định hình dạng tế bào và giữ các prôtêin nhất định vào vị trí
riêng.
- Prôtêin xuyên màng có chức năng:
+ Chất mang  vận chuyển tích cực các chất ngược građien nồng độ.
+ Tạo kênh  dẫn truyền các phân tử qua màng.
+ Thụ quan  dẫn truyền thông tin vào tế bào.
Câu 3: Trong quá trình thẩm thấu của tế bào thực vật (co và phản co nguyên sinh):
a. Thành phần cấu trúc nào của tế bào đóng vai trò chính trong quá trình đó? Tại
sao?
b. Tế bào thực vật có thể bị phá vỡ khi đưa vào dung dịch quá nhược trương hay
không? Tại sao?
Hướng dẫn trả lời
a. Không bào, vì nó chứa nước và chất hòa tan tạo thành dịch tế bào, dịch tế bào
luôn có một áp suất thẩm thấu lớn hơn áp suất thẩm thấu của nước nguyên chất.
b. Không bị phá vỡ, vì khi nước vào tế bào, không bào lớn lên, ép chất nguyên
sinh vào thành tế bào làm cho thành tế bào sinh ra sức chống lại để giữ cho tế bào có
kích thước ổn định, không bị phá vỡ. Đó chính là áp suất trương nước hay sức căng
trương nước. Đây chính là đặc điểm của tế bào có vách xenlulô.
Câu 4: Thành phần hóa học của màng sinh chất giúp màng tế bào thực hiện được chức
năng: dung hợp màng; truyền thông tin vào trong tế bào? Giải thích?
Hướng dẫn trả lời
* Dung hợp màng:
 65

- Phospholipit: có tính phân cực, tạo thành lớp kép (các đuôi kị nước luôn quay vào
nhau, đầu ưa nước quay ra ngoài). Tính kị nước của lớp kép phospholipit làm màng
luôn có xu hướng khép thành túi kín.
+ Khi một phần màng tách ra (nhập bào) thì phần còn lại tự động khép thành màng
kín, còn phần tách ra hình thành túi tiết kín.
+ Khi một túi tiết đến tiếp xúc với màng sinh chất (xuất bào) thì 2 màng dễ dàng hòa
nhập thành một.
- Protein thụ thể: tiếp nhận thông tin từ môi trường ngoài (liên kết với ligand – chất
gắn) hoặc từ môi trường trong (protein tương thích trên màng túi tiết), khởi động quá
trình biến dạng màng.
* Truyền tin vào trong tế bào: protein xuyên màng
- Gắn với các vi sợi, khung xương tế bào ở mặt trong, gắn với các phân tử của khối
chất nền ngoại bào ở mặt ngoài màng.
- Protein xuyên màng (ví dụ integrin) có thể thay đổi hình dạng khi gắn với một phân
tử chất nền ngoại bào cụ thể hoặc một phân tử tín hiệu từ môi trường (ligand). Hình
dạng mới có thể làm cho phần bên trong của protein gắn kết với protein thứ hai, loại
protein tế bào chất có thể truyền thông tin vào bên trong tế bào.
Câu 5: Nêu các thành phần chính cấu tạo nên màng tế bào (màng sinh chất) theo mô
hình khảm động và giải thích từng thành phần đó có những chức năng gì? Vì sao nói
cholesteron có tính đệm nhiệt?
Hướng dẫn trả lời
*Các thành phần chính cấu tạo nên màng sinh chất và chức năng của từng thành phần
+ Photpholipit là chất không phân cực do đó nó không cho các chất tan trong nước
cũng như các chất tích điện đi qua.
+ Prôtêin của màng có thể là enzym, các kênh vận chuyển các chất, là các thụ thể . . .
+ Cacbonhydrat chỉ có ở bề mặt phía ngoài của màng nó liên kết với prôtêin hoặc lipit
tạo nên dấu chuẩn đặc trưng riêng cho từng loại tế bào.
+ Cholesteron có chức năng làm cho cấu trúc màng thêm ổn định và vững chắc hơn.
* Cholesteron có tính đệm nhiệt vì:
 66

+ Cholesteron cản trở việc bó chặt của photpholipit khi ở nhiệt độ thấp nên tính lỏng
của màng được duy trì.
+Khi ở nhiệt độ cao Cholesteron lại hạn chế sự dịch chuyển của photpholipit duy trì ổn
định cấu trúc màng.
Câu 6: Cho các hình vẽ về cấu trúc màng sinh chất (A,B,C,D và E) dưới đây.
(1)
(4)
(3) (3) (3)

(3)
(2)

(a) (b) ATP

(3)
(D) (E)
(A) (B) (C)

a) Gọi tên các thành phần tương ứng được kí hiệu (1), (2), (3) và (4) ở các hình trên.
b) Từ mỗi hình trên, hãy nêu chức năng của protein trong màng sinh chất.
Hướng dẫn trả lời
1a. Chú thích hình: 1= photpholipit, 2= cácbonhidrat (hoặc glicoprotein),
3=protein xuyên màng, 4= các chất tan hoặc các phân tử tín hiệu.
b. chức năng của các protein xuyên màng tương ứng ở mỗi hình:
Hình A và B: các protein xuyên màng hoặc protein – gluco (glico protein), làm
chức năng ghép nối và nhận diện các tế bào.
Hình C; protein thụ quan (thụ thể) bề mặt tế bào làm nhiệm vụ tiếp nhận thông
tin từ ngoài để truyền vào bên trong tế bào
Hình D: protein làm chức năng vận chuyển (hoặc kênh) xuyên màng.
Hình E: enzim hoặc protein định vị trên màng theo trình tự nhất định (các
protein tham gia các con đường truyền tín hiệu nội bào theo trật tự nhất định).
Câu 7: Mức độ no của các axit béo của photpholipit màng khác nhau như thế nào ở
thực vật thích nghi với môi trường lạnh và thực vật thích nghi với môi trường nóng?
Hướng dẫn trả lời
-Thực vật thích nghi với môi trường lạnh sẽ có nhiều acid béo không no trong màng
hơn vì chúng duy trì trạng thái lỏng ở nhiệt độ thấp.
-Thực vật thích nghi với môi trường nóng sẽ có nhiều acid béo no hơn, chúng cho
 67

phép các acid béo xếp chặt hơn làm cho màng kém lỏng và nhờ đó chúng được
nguyên vẹn ở nhiệt độ cao.
Câu 8: Phân tử lipôprôtêin trong thành phần của màng sinh chất ở tế bào nhân thực
được tổng hợp ở những bào quan nào? Trình bày sơ đồ tóm tắt sự hình thành chúng
trong tế bào.
Hướng dẫn trả lời
Có 3 bào quan là: lưới nội chất hạt, lưới nội chất trơn và bộ máy gôngi.
- Sơ đồ tóm tắt:
+ Lưới nội chất hạt tổng hợp phân tử prôtêin, bao gói bằng túi tiết để vận chuyển tới
bộ máy gôngi.
+ Lưới nội chất trơn tổng hợp phân tử lipit, bao gói bằng túi tiết để vận chuyển tới bộ
máy gôngi.
+ Bộ máy gôngi liên kết 2 thành phần trên để tạo ra lipôprôtêin, bao gói bằng túi tiết
để vận chuyển đến màng sinh chất.
Câu 9: Cho các tế bào thực vật vào trong dung dịch chứa chất X có pH thấp. Sau từng
khoảng thời gian người ta tiến hành đo pH của dung dịch và đo lượng chất X được tế
bào hấp thu và nhận thấy theo thời gian pH của dung dịch tăng dần lên, còn lượng chất
X đi vào tế bào theo thời gian cũng gia tăng.
a) Hãy đưa ra giả thuyết giải thích cơ chế vận chuyển chất X vào trong tế bào.
b) Làm thế nào có thể chứng minh được giả thuyết đã đưa ra là đúng?
Hướng dẫn trả lời
a.
- Chất X được vận chuyển qua kênh vào tế bào cùng với sự vận chuyển của ion H + từ
môi trường vào bên trong tế bào.
- Điều này thể hiện ở chỗ pH của môi trường bên ngoài tăng lên cùng với sự gia tăng
lượng chất X được vận chuyển vào trong tế bào.
- Sự gia tăng của pH đồng nghĩa với sự sụt giảm về nồng độ của ion H+.
- Như vậy các tế bào trong cây cần phải bơm H + ra bên ngoài tế bào để làm gia tăng
nồng độ H+ bên ngoài tế bào. Sau đó H+ khuếch tán qua kênh trên màng cùng với chất
X vào trong tế bào (cơ chế đồng vận chuyển).
 68

b.
- Ta có thể làm thí nghiệm cho chất ức chế tổng hợp ATP syntaza để ức chế bơm
proton khiến tế bào không bơm được H + ra bên ngoài dẫn đến tế bào không hấp thụ
được chất X.
- Hoặc ta cho tế bào thực vật vào dung dịch kiềm có độ pH tăng dần và theo dõi sự vận
chuyển của chất X vào trong tế bào. Nếu pH gia tăng làm giảm dần sự hấp thu chất X
vào tế bào đến một mức nào đó thì sự hấp thu chất X hoàn toàn dừng lại.
Câu 10: Người ta dùng một màng nhân tạo chỉ có 1 lớp phôpholipit kép để tiến hành
thí nghiệm xác định tính thấm của màng này với glixêrol và iôn Na+ nhằm so sánh
tính thấm của màng sinh chất. Hãy dự đoán kết quả và giải thích.
Hướng dẫn trả lời
Glixerol dễ dàng thấm qua màng lipit kép vì glixerol là một chất tan trong lipit.
Na+ không thấm qua màng này vì Na+ là một chất mang điện, nó không thể thấm qua
lipit mà chỉ có thể đi qua các kênh prôtêin xuyên màng hoặc bơm protein
Câu 11: Tế bào bạch cầu có khả năng bắt và tiêu hóa (phân giải) vi khuẩn. Chức năng
này được thực hiện bằng phương thức nào? Mô tả hoặc vẽ hình minh họa.
Hướng dẫn trả lời
Bằng phương thức thực bào.
Mô tả hoặc vẽ hình minh họa:
- Hình thành chân giả hoặc bao lấy vi khuẩn.
- Tạo bóng thực bào liên kết với lizoxôm.
- Vi khuẩn bị tiêu hóa (phân giải) bởi các enzim có trong lizoxom.
Câu 12: Sơ đồ dưới đây mô tả các con đường vận chuyển các chất qua màng tế bào:
 69

a. Hãy ghi chú thích cho các số 1, 2, 3, 4, 5.

b. Sự vận chuyển các chất theo con đường (1) và (2) có gì khác nhau?
c. Cho ví dụ minh họa cho con đường (3), (4).
d. Con đường (5) có thể diễn ra như thế nào?
Hướng dẫn trả lời
a. Chú thích: 1. Khuếch tán; 2. Khuếch tán nhanh có chọn lọc; 3. Vận chuyển
đồng cảng; 4. Vận chuyển đối cảng; 5. Biến dạng màng (xuất nhập bào).
b.
Con đường 1 Con đường 2
- Vận chuyển các phân tử nhỏ, hay các ion - Vận chuyển các chất một cách chọn lọc
nhỏ qua lớp kép phôtpholipit. . . nhờ các kênh chuyên hóa.
- Không mang tính chọn lọc - Mang tính chọn lọc, có thể cần năng
lượng
c. Ví dụ minh họa cho con đường (3) và (4).
d. Con đường (5) có thể diễn ra: Thực bào hay ẩm bào.
Câu 13: Dựa vào đặc điểm cấu trúc của màng tế bào (màng sinh chất), hãy cho biết:
a. Những chất nào có thể đi qua lớp phôtpholipit kép nhờ sự khuếch tán?
b. Các đại phân tử như prôtêin, các ion có thể qua màng tế bào bằng cách nào?
Hướng dẫn trả lời
a. Những chất tan trong lipit, chất có kích thước nhỏ không tích điện và không
phân cực.
b. Các đại phân tử prôtêin có kích thước lớn qua màng tế bào bằng cách xuất
bào, ẩm bào hay thực bào.
c. Các ion có thể đi qua màng tế bào nhờ các kênh prôtêin:
- Có thể khuếch tán qua kênh (theo chiều Gradien nồng độ).
- Có thể vận chuyển (chủ động) qua kênh ngược chiều Gradien nồng độ.
Câu 14:
a. Trong cấu trúc màng sinh chất, những thành phần nào đã quyết định nên tính
linh hoạt của màng sinh chất?
b. Hãy nêu thí nghiệm chứng minh sự chuyển động của protein màng.
Hướng dẫn trả lời
 70

a. Tính linh hoạt của màng sinh chất do lớp kép lipit, protein, glucolipit, glicoproteit
quy định.
* Tính linh hoạt của lớp kép photpholipit
- Do sự phân bố của các phân tử photpholipit ở trạng thái no và chưa no
+ Nếu các phân tử photpholipit ở trạng thái no  màng nhớt.
+ Nếu các phân tử photpholipit ở trạng thái chưa no  màng lỏng.
- Do sự chuyển động của các phân tử photpholipit
+ Chuyển động chuyển chỗ
+ Chuyển động co dãn
* Tính linh hoạt của các protein màng
- Các phân tử protein có khả năng chuyển động quay và chuyển chỗ trong màng.
* Tính linh hoạt của màng do sự phân bố của các phân tử cholesterol
Hàm lượng cholesterol tăng thì màng trở nên cứng rắn.
b. Thí nghiệm chứng minh tính linh hoạt của protein màng: Lai tế bào người và tế bào
chuột invitro.
- Dùng kháng thể huỳnh quang lục để đánh dấu protein người.
- Dùng kháng thể huỳnh quang đỏ để đánh dấu protein chuột.
- Lai tế bào chuột và tế bào người đã đánh dấu.
* Kết quả:
Màng tế bào lai xuất hiện cả huỳnh quang lục và huỳnh quang đỏ xen kẽ lẫn
lộn. Điều đó chứng tỏ các phân tử protein màng có sự chuyển động.
Câu 15: Nêu sự biến đổi của cấu trúc màng sinh chất thích nghi với chức năng ở các tế
bào vi khuẩn lam, vi khuẩn cố định đạm, tế bào biểu mô ống thận và tế bào biểu mô
ruột non ở người.
Hướng dẫn trả lời
-Vi khuẩn lam: Màng sinh chất gấp nếp tạo thành các túi tilacoit chứa sắc tố, nơi thực
hiện quang hợp
- Vi khuẩn cố định đạm: Màng sinh chất gấp nếp tạo thành các túi chứa enzim
nitrogenaza giúp thực hiện quá trình cố định đạm.
 71

-Tế bào biểu mô ống thận: Màng sinh chất lõm xuống tạo thành các ô chứa ty thể cung
cấp năng lượng
- Tế bào biểu mô ruột non: Màng sinh chất lồi ra kéo theo chất nguyên sinh và hệ
thống vi sợi hình thành nên lông ruột làm tăng diện tích tiếp xúc với chất dinh dưỡng.
Câu 16: Nếu ta cho một tế bào hồng cầu và một tế bào thực vật vào nước cất thì hiện
tượng gì sẽ xảy ra? Tại sao?
Hướng dẫn trả lời
Nước cất là nước tinh khiết không chứa các chất tan => môi trường nước cất là môi
trường nhược trương so với tế bào.
Khi cho một tế bào hồng cầu vào nước cất => nước trong nước cất đi vào trong tế bào
=> tế bào tăng kích thước sau đó bị vỡ ra .
Khi cho một tế bào thực vật vào trong nước cất => nước vào trong tế bào làm tăng
kích thước của tế bào, tế bào to ra áp sát vào thành tế bào nhưng không bị vỡ vì đã có
thành tế bào gia cố vững chắc cho tế bào.
Câu 17: Tại sao muốn giữ rau tươi phải thường xuyên vảy nước vào rau?
Hướng dẫn trả lời
Vì khi vảy nước vào rau, nước sẽ thấm vào trong tế bào làm cho tế bào trương lên
khiến cho rau không bị héo
Câu 18: Tại sao tế bào hồng cầu cũng như các tế bào khác trong cơ thể người lại
không bị vỡ do thấm nhiều nước?
Hướng dẫn trả lời
Nguyên nhân do nồng độ chất tan của môi trường trong cơ thể và nồng độ chất tan
trong tế bào hồng cầu như nhau nên lượng nước vào trong tế bào và lượng nước ra
khỏi tế bào là ngang nhau nên tế bào không bị vỡ ra
Câu 19: Tại sao khi xào rau, rau thường bị quắt lại? Làm thế nào để rau xào không bị
quắt lại mà vẫn xanh?
Hướng dẫn trả lời
Khi xào rau, do tính thẩm thấu, nước ra khỏi tế bào làm rau quắt lại nên rau dai,
không ngon. Để tránh hiện tượng này, ta nên chia ra xào từng ít một, không cho mắm
muối ngay từ đầu, đun to lửa để nhiệt độ của mỡ tăng cao đột ngột làm lớp tế bào bên
 72

ngoài cọng rau "cháy" ngăn cản nước thẩm thấu ra bên ngoài. Do vậy nước vẫn giữ lại
trong tế bào làm rau không bị quắt nên vẫn giòn ngon. Trước khi cho ra đĩa mới tra
mắm muối như vậy tránh được hiện tượng thẩm thấu nước từ tế bào ra ngoài.
Câu 20 :Tại sao các phân tử nước cần protein vận chuyển để nhanh chóng qua màng
với số lượng lớn?
Hướng dẫn trả lời
Vì nước là phân tử phân cực nên nó không thể nhanh chóng đi qua vùng kị nước ở
giữa lớp kép phospholipid.
Câu 21: Aquaporin không cho ion hydronium đi qua. Tuy nhiên những nghiên cứu
gần đây cho thấy vai trò của một số aquaporin trong quá trình chuyển hóa chất béo,
trong đó chúng cho glyxerol và nước đi qua. Hydronium có kích thước gần với nước
hơn glyxerol, vậy cơ sở của tính chọn lọc này là gì?
Hướng dẫn trả lời
Ion hydronium tích điện, còn glycerol thì không. Sự tích điện là quan trọng hơn kích
thước phân tử để làm cơ sở cho sự loại bỏ đó bởi kênh aquaporin.
Câu 22: Khi tế bào sinh trưởng, màng tế bào mở rộng. Quá trình đó có sự tham gia
của hiện tượng nhập bào hay xuất bào? Giải thích?
Hướng dẫn trả lời
Xuất bào. Khi túi vận chuyển kết hợp với màng tế bào thì màng túi trở thành một phần
của màng tế bào.
Câu 23: Glucose, glixerol, nước, Ca2+, O2, vitamin D, cooctizon, NO, vi khuẩn,
testosteron được vận chuyển qua màng tế bào theo con đường nào?
Hướng dẫn trả lời
-Glucose, Ca2+ vận chuyển qua kênh protein
-Glixerol, O2, vitamin D, cooctizon, NO, testosteron vận chuyển trực tiếp qua lớp kép
photpholipit.
-Nước vận chuyển qua kênh protein aquaporin
-vi khuẩn vận chuyển bằng phương thức xuất, nhập bào
Câu 24: Tại sao nói các tế bào thần kinh là ví dụ đồng thời về truyền tin cục bộ và
truyền tin xa?
 73

Hướng dẫn trả lời

Việc tiết ra các phân tử dẫn truyền thần kinh tại synap là một ví dụ về truyền tin cục
bộ. Tín hiệu điện di chuyển dọc một tế bào thần kinh và được truyền tới tế bào thần
kinh tiếp theo là ví dụ về truyền tin qua khoảng cách xa. (Tuy vậy, cần lưu ý tín hiệu
cục bộ tại synap giữa hai tế bào không thể thiếu để tín hiệu có thể truyền qua khoảng
cách xa từ tế bào này sang tế bào khác).
Câu 25: Hãy giải thích hiện tượng: cùng một tín hiệu kích thích nhưng ở các tế bào
khác nhau thì cách đáp ứng là khác nhau?
Hướng dẫn trả lời
- Sự đáp ứng của các tế bào khác nhau là khác nhau với cùng một tín hiệu kích thích là
do:
+ Tính đặc hiệu của quá trình truyền tin giữa các tế bào: các loại tế bào khác nhau có
các tập hợp protein khác nhau. Sự đáp ứng khác nhau ở mỗi tế bào là do khác nhau ở
một hoặc một số protein tham gia điều hòa và đáp ứng tín hiệu vì các protêin nhất định
của mỗi tế bào có vai trò xác định bản chất của các đáp ứng.
+ Sự điều phối đáp ứng trong quá trình truyền tin: việc phân nhánh của các con đường
truyền tin rồi sau đó “thông tin chéo” (tương tác) giữa các con đường có vai trò quan
trọng trong hoạt động điều hòa và điều phối các đáp ứng của tế bào.
Câu 26: Protein photphatase là gì? Vai trò của nó ?
Hướng dẫn trả lời
Protein photphatase là enzim loại bỏ nhóm photphat khỏi protein (khử photphoryl hóa)
- Vai trò : bằng việc loại bỏ nhóm photphat -> làm bất hoạt các protein kinase, các
enzim này cung cấp một cơ chế tắt một con đường truyền tín hiệu ngay khi tín hiệu
khởi đầu không còn nữa.
+ Protein photphatase còn giúp tái tạo các protein kinase có thể được dùng lại sau này.
Hệ thống “Photphoryl hóa / khử photphoryl hóa” hoạt động giống như một công tắc
phân tử trong tế bào, giúp “mở” hoặc “tắt” các hoạt động theo yêu cầu.
Câu 27: Tại sao Paramecium sống trong môi trường nước ngọt thì không bào co bóp
phát triển, nhưng sống trong môi trường nước biển lại không có bào quan này?
Hướng dẫn trả lời
 74

- Paramecium (trùng đế giày) sống trong môi trường nước ngọt cần có không bào co
bóp để:
+ Cân bằng áp suất thẩm thấu trong cơ thể bằng cách thu lượng nước thừa trong cơ thể
và thải ra ngoài.
+ Ngoài ra, không bào co bóp còn tham gia vào sự trao đổi khí va bài tiết: trong nước
được không bào co bóp thải ra ngoài có chứa CO2 và chất bài tiết hòa tan.
- Trong môi trường nước biển: có sự cân bằng áp suất thẩm thấu giữa môi trường trong
và ngoài cơ thể của trùng đế giày nên không cần có không bào co bóp.
Câu 28: Giải thích tại sao truyền tín hiệu có thể quyết định việc các tế bào nấm men
chỉ dung hợp với các tế bào thuộc kiểu giao phối ( giới tính) khác nhau?
Hướng dẫn trả lời
- Hai tế bào thuộc 2 kiểu giao phối khác nhau ( anpha và a ) mỗi loại tiết ra một phân
tử tín hiệu nhất định chúng có thể liên kết với thụ thể có trên bề mặt tế bào của kiểu
giao phối kia.
- Một yếu tố a không thể liên kết với một tế bào a khác và làm cho tế bào a phát triển
theo hướng của tế bào a thứ nhất
- Chỉ tế bào anpha mới nhận biết phân tử tín hiệu và đáp ứng bằng cách sinh trưởng
theo một chiều nhất định.
Câu 29: Chất axetylcholine là một chất gây giãn cơ trơn của mạch máu. Bằng kiến
thức về sự truyền tín hiệu giữa các tế bào, hãy giải thích hiện tượng giãn cơ.
Hướng dẫn trả lời
- Tại tế bào biểu bì:
+ Phân tử tín hiệu acetylcholine liên kết vào thụ thể trên màng sinh chất dẫn đến hoạt
hoá phospholipase C phân cắt một loại phospholipid trên màng tạo IP3
+ IP3 liên kết vào kênh calcium đóng mở bởi IP 3 trên mạng nội chất và trên màng sinh
chất, khiến nó mở ra, làm cho nồng độ Ca 2+ trong tế bào chất tăng lên, Ca 2+ hoạt hoá
enzim NO synthase tạo NO
- Tại tế bào cơ trơn:
 75

+ NO khuếch tán nhanh từ tế bào biểu bì đến các tế bào cơ trơn kế cận để hoạt hoá
enzim guanynyl cylcase xúc tác quá trình chuyển hoá GTP thành cGMP kích thích
Ca2+ di chuyển vào mạng nội chất qua kênh calcium.
+ Nồng độ Ca2+ trong tế bào cơ trơn giảm khiến cho phần đầu của myosin tách khỏi
actin gây hiện tượng giãn cơ
Câu 30: Hãy giải thích tại sao chất ađrênalin gây đáp ứng ở tế bào gan bằng phản ứng
phân giải glycôgen thành glucôzơ, nhưng khi tiêm ađrênalin vào tế bào gan thì không
gây được đáp ứng đó?
Hướng dẫn trả lời
- Ađrênalin tác động lên tế bào gan bằng cách liên kết đặc thù với thụ thể màng tạo
thành phức hệ ađrênalin - thụ thể, phức hệ này hoạt hóa prôtêin G, prôtêin G lại hoạt
hóa enzim ađênylyl - cyclaza, enzim này phân giải ATP thành AMP vòng (cAMP).
- cAMP hoạt hóa các enzim kinaza, các enzim này chuyển nhóm phôtphat và hoạt hóa
enzim glycôgen phôtphorylaza - là enzim xúc tác phân giải glycôgen thành glucôzơ.
- Như vậy, khi tiêm ađrênalin trực tiếp vào trong tế bào gan không gây đáp ứng do
không có thụ thể nội bào tương thích, chuỗi phản ứng truyền tin không xảy ra, enzim
glycôgen phôtphorylaza không được hoạt hóa nên không xảy ra phản ứng phân giải
glycôgen thành glucôzơ.
Câu 31: Epinephrine là một loại hoocmon động vật có vai trò kích thích sự phân giải
glycogen thành glucose-6-photphat. Người ta tiến hành thí nghiệm như sau :
+ epinephrine được trộn với glycogen phosphorylase và glycogen trong ống
nghiệm.
+ epinephrine được trộn vào dung dịch chứa tế bào nguyên vẹn .
Trong trường hợp nào thì glucose – 1 – phosphate được tạo ra? Trường hợp nào
không? Tại sao? Từ đó rút ra kết luận gì?
Hướng dẫn trả lời
- TH 1 : Glucose – 1 – phosphate không hình thành vì sự hoạt hóa enzyme cần một tế
bào nguyên vẹn với một thụ thể nguyên vẹn trên màng tế bào và một con đường truyền
tin nguyên vẹn trong tế bào. Sự tương tác với phân tử tín hiệu trong ống nghiệm không
đủ để trực tiếp hoạt hóa enzyme.
 76

- TH 2 : Hoocmon này hoạt hóa được enzim phân giải glycogen. Do tế bào có thụ thể
nhận hoocmon, có con đường truyền tin...
* KL :
- epinephrine không tương tác trực tiếp với enzim xúc tác phản ứng phân giải glicogen.
- Quá trình hoạt hóa enzim xúc tác phản ứng phân giải glycogen có thể gồm nhiều
bước trung gian.
Câu 32: Tại sao epinephrine kích thích tế bào gan thủy phân gicogen, nhưng đối với tế
bào cơ tim thì đáp ứng chủ yếu là co cơ dẫn đến tăng nhịp tim?
Hướng dẫn trả lời
- Các tế bào gan và tế bào tim có các tập hợp protein khác nhau do các loại tế bào
khác nhau có các nhóm gen khác nhau biểu hiện.
- Đáp ứng của một tế bào nhất định phụ thuộc vào sự tập hợp đặc thù của protein thụ
thể, protein truyền tin, và của các protein thực hiện đáp ứng.
(Thậm chí những tế bào có cùng thành phần protein nhưng chúng tập hợp theo các
cách khác nhau nhờ các protein khung cũng tạo nên các đáp ứng khác nhau).
Câu 33: Bằng cách nào đáp ứng của một tế bào đích đối với hormon có thể được
khuếch đại hàng triệu lần?
Hướng dẫn trả lời
Tại mỗi bước trong một chuỗi các phản ứng hoạt hoá theo trình tự, một phân tử hay
một ion nhất định có thể hoạt hoá nhiều phân tử hoạt động ở bước tiếp theo.
Câu 34: Giả sử có 2 tế bào chứa các protein khung khác nhau, bằng cách nào chúng có
thể biểu hiện đáp ứng khác nhau với cùng một loại tín hiệu?
Hướng dẫn trả lời
Các protein kết cấu giữ các phân tử thành phần của các con đường truyền tin với nhau
thành các phức hệ đặc thù. Các protein kết cấu khác nhau ở hai lế bào sẽ tập hợp các
protein theo các cách tổ hợp khác nhau, dẫn đến các đáp ứng khác nhau với cùng một
phân tử tín hiệu.
Câu 35: Sơ đồ dưới đây mô tả quá trình chuyển hóa một hợp chất có vai trò quan
trọng trong truyền tin tế bào.
 77

Hãy :
a. Giải thích cơ chế quá trình chuyển hóa trên và cho biết vai trò của hợp chất đó
trong quá trình truyền tin của tế bào.
b. Điều gì xảy ra nếu enzyme phosphodiesterase bị mất hoạt tính?
Hướng dẫn trả lời
a. Hợp chất có vai trò quan trọng trong truyền tin tế bào là cAMP (AMP vòng)
- Cơ chế hình thành cAMP: Khi một tín hiệu ngoại bào liên kết với protein thụ
thể đặc hiệu trên màng sinh chất, protein thụ thể sẽ hoạt hóa enzyme adenylyl cyclase.
Enzym này xúc tác phản ứng tổng hợp nhiều phân tử cAMP từ ATP. cAMP tiếp tục
hoạt hóa con đường truyền tín hiệu vào trong tế bào chất.
- Chuyển hóa cAMP: cAMP tạo ra chỉ tồn tại thời gian ngắn rồi bị phân giải
bởi enzyme phosphodiesterase thành AMP mất hoạt tính. Do đó nếu không có tín hiệu
mới từ môi trường thì tác động của cAMP ngừng sau một thời gian ngắn.
- Vai trò của cAMP: là chất truyền tin thứ hai có vai trò khuếch đại thông tin
(nhận được từ chất truyền tin thứ nhất – tín hiệu ngoại bào) lên gấp 20 lần. Sau đó
truyền thông tin vào tế bào chất bằng cách hoạt hóa một protein kinase A. Protein này
sẽ hoạt hóa các enzyme khác trong tế bào chất bằng cách phosphoryl hóa, tùy từng loại
tế bào gây ra các đáp ứng tương ứng.
b. Nếu enzyme phosphodiesterase bị bất hoạt thì cAMP được duy trì ở trạng
thái hoạt hóa và tiếp tục “phát” tín hiệu.
Câu 36: Mục đích của sự tạo thành chất trung gian (chất thông tin thứ hai) là gì? Cho
ví dụ.
Hướng dẫn trả lời:
- Mục đích của sự tạo thành chất trung gian (chất thông tin thứ hai) là khuếch
đại lượng thông tin làm tăng các phản ứng chức năng lên nhiều lần.
 78

- Ví dụ: 1 phân tử adrenalin sẽ kích thích sản sinh ra 10 4 phân tử AMP vòng và
sản sinh ra 108 phân tử glucozo từ glicogen.
Câu 37:
a. Màng tế bào tách từ các phần khác nhau của hươu Bắc cực có thành phần axit béo
và côlesterol khác nhau. Màng tế bào nằm gần móng chứa nhiều axit béo chưa no và
nhiều côlesterol so với màng tế bào phía trên. Hãy giải thích sự khác nhau này.
b. Khi các nhà nghiên cứu dược phẩm thiết kế thuốc cần phải đi qua màng tế bào thì
họ thường gắn vào thuốc nhóm methyl (CH3) để phân tử thuốc dễ dàng đi vào trong tế
bào. Ngược lại, khi thiết kế thuốc cần hoạt động bên ngoài tế bào thì họ thường gắn
vào thuốc nhóm tích điện để giảm khả năng thuốc đi qua màng vào trong tế bào. Giải
thích.
Hướng dẫn trả lời
a.
-Axít béo chưa no có liên kết đôi trong phân tử nên linh hoạt hơn axit béo no. Phần
gần móng tiếp xúc trực tiếp với băng tuyết nên màng tế bào cần có độ linh hoạt cao.
- Colesteron ngăn cản các đuôi axit béo liên kết chặt với nhau khi gặp nhiệt độ thấp,
tạo tính linh động của màng
b.
-Màng tế bào là màng phôtpholipit: đầu ưa nước hướng ra ngoài, đầu kị nước quay vào
trong và hướng vào nhau  chất kị nước đi qua màng dễ dàng, chất ưa nước khó đi
trực tiếp qua màng.
-Thuốc bị gắn thêm nhóm –CH3 là nhóm chức kị nước nên thuốc sẽ có tính chất kị
nước  dễ dàng qua lớp phôtpholipit kép vào trong tế bào.
-Thuốc bị gắn thêm nhóm tích điện sẽ có tính ưa nước nên khó đi qua màng tế bào 
hoạt động bên ngoài tế bào.
Câu 38:
a. Nêu sự khác biệt giữa các cơ chế chất truyền tin thứ hai và cơ chế hoạt hóa gen.
b. Trong cơ chế truyền tin nhờ chất truyền tin thứ hai, bằng cách nào giúp tế bào
ngừng đáp ứng với tín hiệu?
Hướng dẫn trả lời
 79

a.
Cơ chế chất truyền tin thứ hai Cơ chế hoạt hóa gen
- Thụ thể ở màng sinh chất - Thụ thể trong tế bào chất hoặc
trong nhân.
- Chất truyền tin không khuếch tán trực - Chất truyền tin khuếch tán trực tiếp
tiếp được qua màng (bản chất protein, được qua màng (bản chất lipit)
peptit,...) - Đáp ứng chậm hơn, lâu hơn.
- Đáp ứng nhanh chóng, ngắn hơn. - Có sự phiên mã, dịch mã.
- Không có sự phiên mã, dịch mã.

b.
- Các phân tử tín hiệu tách khỏi thụ thể, thụ thể trở về trạng thái bất hoạt.
- GTPase của G-protein sẽ thủy phân GTP thành GDP.
- Enzim photphodiesteraza biến đổi cAMP thành AMP.
- Enzim photphataza làm bất hoạt các protein kinaza và các protein khác được
photphoryl hóa.
Câu 39: Ađrenalin là một hormon gây đáp ứng ở tế bào gan bằng phản ứng phân giải
glicogen thành glucose, còn hormon testosteron hoạt hóa các gen qui định tổng hợp
enzim gây phát triển các tính trạng sinh dục thứ cấp ở nam giới. Cơ chế thu nhận và
truyền đạt thông tin qua màng tế bào đích đối với hai hormon này có gì khác nhau?
Hướng dẫn trả lời
-Đối với hormon ađrênalin:
+ Không trực tiếp qua màng, được tế bào đích thu nhận nhờ các thụ qun đặc trưng định
vị trên màng sinh chất→phức hệ ađrênalin-thụ quan.
+Phức hệ ađrênalin-thụ quan hoạt hóa protein Gs màng→hoạt hóa enzim adenylyl
cyclase. Enzim này xúc tác chuyển hóa ATP →cAMP. cAMP kích hoạt các enzim
phân giải glicogen thành glucose.
- Đối với hormon testosteron
+ Thuộc loại hormon steroit, được vận chuyển qua màng vào trong tế bào chất của tế
bào, liên kết với các protein thụ quan nội bào→phức hệ testosteron-thụ quan.
 80

+ Phức hệ testosteron-thụ quan đi vào nhân tế bào và có tác động hoạt hóa các gen qui
định tổng hợp các enzim và protein gây phát triển các tính trạng sinh dục thứ cấp ở
nam giới.
Câu 40: Giải thích tại sao hoocmôn ostrogen sau khi được tiết vào máu lại có tác dụng
lên cơ quan đích chậm hơn nhiều so với hoocmôn insulin?
Hướng dẫn trả lời
+ Vì kiểu tác dụng của insulin theo cơ chế chất truyền tin thứ hai:
- Insulin có bản chất là prôtêin, có thụ thể nằm trên màng tế bào.
- Insulin được tiết ra trong máu với nồng độ thấp nhưng khi nó kết hợp với các thụ thể
trên màng tế bào (cơ, gan) làm hoạt hoá kênh adenylxyclaza xúc tác biến đổi ATP
thành AMP vòng. AMP vòng hoạt động như một protein kinaza kích hoạt được prôtêin
enzim trong tế bào. Nhờ hiện tượng này mà tín hiệu thứ nhất (insulin) được khuếch đại
nhiều lần mà không cần xâm nhập vào tế bào.
+ Kiểu tác động của ostrogen theo kiểu hoạt hoá gen:
- Ostrogen có bản chất là steroit, thụ thể nằm trong tế bào chất (bào tương, nhân).
- Ostrogen vận chuyển qua tế bào chất kết hợp với thụ thể và điều chỉnh một phản ứng
trong tế bào (điều chỉnh theo kiểu mô hình operon). Do hoocmôn phải xâm nhập vào
trong tế bào điều hóa hoạt động của gen do đó phản ứng mà hoocmôn điều chỉnh diễn
ra chậm hơn.

II. CÂU HỎI TỰ ÔN TẬP

1. Mô tả cấu trúc của phân tử photpholipit. Sự khác nhau của photpholipit và chất béo
về cấu trúc và tương tác của chúng với nước?
2. Kiểu sắp xếp vật lý nào khiến cho phân tử photpholipit có hình dáng tức thời khi
đặt chúng trong nước? Kiểu sắp xếp đó ngăn cản sự đi qua của các chất hoà tan
trong nước như thế nào?
3. Việc làm tăng số lượng các photpholipit với các liên kết kép giữa nguyên tử cacbon
trong đuôi của chúng sẽ có ảnh hưởng như thế nào lên độ linh động của màng?
4. Mô tả hai loại cấu trúc cơ bản đặc trưng của protein xuyên qua màng.
5. Thẩm thấu là gì? Loại cấu trúc nào để một hệ thống phải xảy ra quá trình thẩm
 81

thấu?
6. Nếu tế bào chất của tế bào ưu trương so với dịch ngoại bào, nồng độ chất tan trong
tế bào chất so với trong dung dịch ngoại bào sẽ như thế nào? Ngược lại, nếu tế bào
chất nhược trương so với dịch ngoại bào thì hiện tượng gì sẽ xảy ra?
7. Hiện tượng thực bào và ẩm bào khác nhau như thế nào?
8. So sánh vận chuyển chủ động và khuếch tán nhanh?
9. Nếu độ nhớt của màng tăng lên ở nhiệt độ thấp, tế bào giữ màng sinh chất linh
động trong môi trường lạnh như thế nào (ví dụ nước ở dưới lớp băng trong hồ đóng
băng)?
10.Tại sao một màng tầng kép lipit cho thấm tự do đối với nước phân cực nhưng
không cho amoniac cũng phân cực và có cùng cỡ phân tử thấm tự do?
11.Tế bào có thể tập trung nhiều phân tử bên trong được dùng làm nhiên liệu nhờ liên
kết sự vận động của chúng vào tế bào với gradient natri được xác lập nhờ bơm
natri - kali. Điều gì xảy ra đối với các ion kali cũng được dẫn truyển nhờ bơm này?
12.Sự truyền tín hiệu lân cận, tuyến nội tiết và khớp thần kinh khác nhau như thế nào?
13.Protein G là gì? Chúng tham gia như thế nào trong các phản ứng tế bào được điểu
hoà nhờ thụ quan liên kết protein G?
14.Chất truyền tin thứ hai là gì? Trình bày cơ chế cơ bản của các hệ truyền tín hiệu mà
dùng cAMP như một chất truyền tin thứ hai. Trình bày cơ chế cơ bản của hệ truyền
tín hiệu mà dùng canxi như một chất truyền tín hiệu thứ hai.
15. Nhìn thoáng qua, hệ truyền tín hiệu kéo theo thụ quan bề mặt tế bào có thể khá
phức tạp và gián tiếp với việc sử dụng protein G, các tác nhân truyền tin thứ hai và
thường gồm nhiều giai đoạn của enzym. Vậy lợi thế của các hệ phản ứng phức tạp
này là gì?
 82

Phần 3. KẾT LUẬN

Cấu tạo của màng sinh chất rất tinh vi và có nhiều tính chất mà các vật liệu do
con người chế tạo hiện nay khó sánh kịp. Cấu tạo của màng sinh chất phù hợp với các
chức năng mà nó đảm nhận.
Trên cơ sở tổng hợp những tài liệu khác nhau, chuyên đề trên đã hệ thống hóa
được kiến thức về các thành phần cấu trúc nên màng sinh chất và cũng đã phân tích
được một số chức năng quan trọng của màng sinh chất, đồng thời nêu ra một số câu
hỏi vận dụng kiến thức trong chuyên đề để học sinh trả lời. Qua đó giúp cho các em có
thể hệ thống lại kiến thức của mình về phần này, giúp các em phát huy được tính chủ
động, tích cực.
Mặc dù đã có nhiều cố gắng, nhưng không thể tránh khỏi những hạn chế, thiếu xót.
Tôi rất mong nhận được sự đóng góp ý kiến của các đồng nghiệp để chuyên đề hoàn
thiện hơn.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
 83

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. Hoàng Đức Cự, Sinh học tế bào, nhà xuất bản Đại học quốc gia Hà Nội
2. Nguyễn Như Hiền, Tài liệu chuyên sinh học trung học phổ thông Tế bào học,
NXB Giáo dục, 2010.

3. Phạm Thành Hổ, Ngô Giang Liên, Bồi dưỡng học sinh giỏi Sinh học THPT -
Sinh học tế bào, NXB Giáo dục, 2008.

3. Sách Giáo khoa Sinh học 10 Cơ bản, Bộ GD&ĐT, NXB Giáo dục, 2006.

4. Sách Giáo khoa Sinh học 10 Nâng cao, Bộ GD&ĐT, NXB Giáo dục, 2006.

5.Campbell – Reece; “Sinh học”; NXB Giáo dục; 2012.

6. Một số câu hỏi trong các đề thi.