Kas Fizyolojisi

Prof. Dr. Hakan ÖZTÜRK

Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi
Fizyoloji Anabilim Dalı
 Kas Fizyolojisi

• Vücuttaki tüm kas hücrelerinin en önemli özelliği kontraksiyon

yeteneğine sahip olmalarıdır. Birçok vücut fonksiyonu için bu
özellik hayati önem taşır.
• Uyarılabilir hücreler olan kas hücreleri, zar yüzeyleri boyunca
aksiyon potansiyelini iletebilme ve bu elektriksel değişikliği
takiben mekanik olarak kasılma veya boylarını kısaltma
yeteneğine sahiptir.
• Kasların kasılmasıyla iskelet sisteminin hareketi, kanın kalpten
damarlara pompalanması, kan damarlarının çaplarının
değişmesi ve dolayısıyla damar sistemi içindeki kanın akım
hızı ve basıncının düzenlenmesi, sindirim sistemindeki kimusun
hareketi gibi birçok fizyolojik olay gerçekleşmektedir.
 Kas Fizyolojisi

İnsan ve memeli
hayvan
organizmasındaki kas
hücreleri; iskelet kası,
kalp kası ve düz kas
olmak üzere üç temel
tipe ayrılmaktadır. Bu
kas tipleri uyarılabilirlik
ve hücreler arası
bağlantılar
bakımından farklılık
gösterirler.
İskelet Kası Kalp Kası Düz Kas
Boşluklu organların duvarı, kan
Bulunduğu yer İskelet kemiklerine tutunmuştur Kalp damarları duvarı, solunum sistemi
duvarı

Çizgili görünümde, tek çekirdekli,

Uzun silindirik şekilde, çok çekirdekli Düz görünümlü, uç kısımlarından
interkale diskler ile birbirine
Özelliği (100-200 çekirdekli) ve belirgin çizgili
bağlanmış, dallı sinsisyal yapı
incelmiş ve dallanmış ağlar
görünüme sahiptir şeklinde
şeklinde

İstem dışı çalışır, otonom sinirler , İstem dışı çalışır, otonom sinirler ,
Somatik sinirler ile istemli olarak
Kontrolü kontrol edilir
hormonlar, otokrin/parakrin ajanlar hormonlar, otokrin/parakrin ajanlar
çalışmasını düzenler çalışmasını düzenler
 Kas Fizyolojisi

• Toplam vücut ağırlığının yaklaşık yarısını iskelet kasları

oluşturmaktadır. İskelet kaslarının kasılması iskeletin
desteklenmesi ve hareketini sağlar. İskelet kası hareketleri
gerçekleştirmek için tendonlar ve ligamentler vasıtasıyla
veya doğrudan kemiklere sıkı bir şekilde bağlanır, bir veya
daha fazla eklem üzerinden fleksiyon ya da ekstansiyon
hareketlerini yaptırır.
• İskelet kasları, kas hücresi veya kas lifi adı verilen hücre grubu
ve bağ dokusundan oluşmaktadır. Embriyonal gelişim
sırasında farklılaşmamış tek çekirdekli miyoblast denen
hücrelerin birbirleriyle birleşmeleri sonucu çok çekirdekli kas
lifleri (hücreleri) oluşur. Oval çekirdekler genellikle periferde
hücre zarının hemen altında bulunur. Bu özelliği ile de diğer
kas tiplerinden ayrılır.
• Doğuma yakın dönemde farklılaşma tamamlanır,
bebeklikten yetişkinliğe kadar kas hücreleri sadece boyutsal
olarak gelişir. Yetişkin insanlarda 10-100 µm çapında 20 cm
varan uzunluktadır.
 Kas Fizyolojisi

• İskelet kası lifleri parçalanırsa sağlam kalanlar bölünerek yeni

hücreler oluşturamaz. Ancak kas dokusunda bulunan ve
embriyonal miyoblastlara benzeyen satelit hücreleri
bölünerek sınırlı bir düzeyde yeni kas hücreleri oluşturabilir.
Doğum sonrası kas dokusu kayıplarında asıl kompenzasyon
sağlam kas liflerinin hipertrofisi ile gerçekleşir.
 Kas Fizyolojisi

• Kas büyümesi, intrauterin gelişim sırasında lif sayısındaki artışla

(hiperplazi), postnatal gelişim sırasında ise mevcut liflerin
hacimsel büyümesiyle (hipertrofi) gerçekleşir.
• Postnatal kas büyümesi somatotropin, insülin, insülin benzeri
büyüme faktörü (IGF), tiroid hormonları ve cinsiyet
hormonları ile kontrol edilir. Bu hormonların tümü protein
sentezi üzerine anabolik etkilidir, yani protein sentezinin
verimliliğini artırırlar.
• Kas büyümesi, kastaki protein sentezinin protein yıkımından
daha fazla olması anlamına gelir, bu da net bir protein
üretimi demektir.
• Yetişkin hayvanlar vücut kütlelerini sadece yağ birikimi ile
artırırlar. Protein dengesi yetişkinlerde dengelidir.
 Kas Fizyolojisi

• Transforming-growth-factor-ailesinden (TGF-β) miyostatin

isimli bir büyüme faktörü kas büyümesini ve farklılaşmasını
engelleyerek kasların sınırsızca büyümeye devam etmesinin
önüne geçer. Bu genin yetiştiricilik sonucu ortaya çıkmış
knock-out mutantı, “Belçika mavisi” denilen sığır ırkını
oluşturmuştur, bu sığır ırkı belirgin kas hipertrofisiyle
karakterizedir (çift kaslı). Bununla birlikte, kas kütlesindeki
hipertrofik bir artışa her yaşta kuvvet antrenmanlarıyla
ulaşılabilir. Kas lifinin büyüklüğünü değiştirme olanağı kasın
plastisitesi olarak tanımlanır.
 Kas Fizyolojisi

• Yaşlı bireylerde negatif protein

dengesi söz konusudur, yani kastaki
protein yıkımı protein sentezinden
daha fazladır (yaşlılık atrofisi,
sarkopeni). İnsanlara eşlik eden
hayvanların (köpek, kedi, at) artan
yaşlarına bağlı olarak bu fenomen
veteriner hekimliğinde de giderek
artan bir öneme sahiptir.
• Egzersiz eksikliği tüm kaslarda
inaktivite atrofisine yol açar.
• Kronik hastalıklar (kanser, kalp hasarı,
Morbus Cushing ve kronik akciğer
hastalıkları gibi) ve büyük
yaralanmalar sitokinler ve diğer
mediatörler aracılığıyla genç
bireylerde kas atrofisine yol açabilir,
bu da tüm enerji rezervlerinin eş
zamanlı tükenmesiyle aşırı
zayıflamaya (kaşeksi) neden olur.
Kaslar ömür boyu anabolik ve katabolik değişimlere uğrar
ve hormonlar, düşük fiziksel aktivite, yaşlanma ve hastalıklar
nedeniyle plastisiteleri ciddi şekilde kısıtlanabilir.
 Kas Fizyolojisi

• Kaslar genellikle iskelet sisteminin iki eklemi arasında,

kemiklerin iki ucuna veya başka bir kasa bağ dokusundan
oluşan ve tendon adı verilen yapılar aracılılığı ile tutunmuştur.
 Kas Fizyolojisi

Uzun ve silindirik şekildeki iskelet

kası lifleri çok sayıda çekirdek
içerir. Hücrelerin içinde
sarkoplazmik retikulum ile
çevrelenmiş miyofibril adı verilen
çok sayıda silindirik yapı bulunur.
Her bir kas lifi birkaç yüz ile birkaç
bin arasında miyofibril içerir.
Miyofibriller ise çok sayıda
sarkomer’den oluşmuştur.
Sarkomer kasılma işini yapan en
küçük birimdir. Yapısını ince ve
kalın filamentler olarak
isimlendirilen protein yapısında
miyofilamentler oluşturur.
Sarkomeri oluşturan kalın filament
miyozin, ince filament ise aktin
proteininden oluşmaktadır. Her
bir miyofibril 1500 miyozin, 3000
aktin filamenti içerir.
Miyofilamentlerin yerleşim düzeni,
iskelet kas hücrelerine mikroskop
altında çizgili görünüm
kazandırmaktadır.
 Kas Fizyolojisi

İskelet kasının yapısı:

İskelet kası kas lifi
demetlerinden oluşur.
Kas lifleri (= kas hücreleri)
ise miyofibrilleri,
mitokondrinleri, hücre
çekirdeklerini, L- ve T-
sistemlerini içerir.
Terminal sisternalar T-
sistemi ile birlikte triad’ları
(kalpte diad’ları) oluşturur.
Miyofibriller, kontraktil
filamentlerden oluşmuştur
(aktin ve miyozin) ve
sarkomer şeklinde
organize olmuşlardır.
 Kas Fizyolojisi

İskelet ve kalp kasıdaki

sarkomerin uzunlamasına
(üstte) ve enine (altta) kesiti.
Sarkomer, aktin filamentleri ile
çevrili miyozin
filamentlerinden oluşur. Sıkı
organizasyon nedeniyle,
sarkomer mikroskop altında
bantlar şeklinde görünür (=
iskelet kasındaki çizgiler).
Aktin doğrudan elastik Z-
çizgilerine bağlanmışken,
miyozin devasa bir elastik
protein olan titin aracılığıyla Z-
çizgilerine bağlanır.
Sarkomerin kendisi de keza
elastik distrofin vasıtasıyla
sarkolemmaya bağlanmıştır.
 Kalın Filament (Miyozin)

• Miyozin filamenti, ağırlıkları 480.000 olan 300-400 miyozin

molekülünden oluşmuştur. Her bir miyozin molekülü ise molekül
ağırlığı 200.000 olan 2 ağır zincir ile molekül ağırlığı 20.000 olan 4
hafif zincirden oluşur.
• İki ağır zincir birbiri etrafında spiral olarak sarılır. Bu zincirlerin her
birinin ucu kıvrılarak miyozin başını oluşturur. Böylece çift sarmal
miyozin molekülünün bir ucunda 2 serbest baş vardır, sarmalın
devam eden bölümü kuyruk adını alır.
• Miyozin başlarının en önemli özelliği ATPaz aktivitesine sahip
olmasıdır ve bir aktin molekülü için bağlanma yerine sahiptir.
 İnce Filament (Aktin)

• Aktin filamentleri Z-çizgilerine bağlanmıştır ve iki sarmal olarak

birbirine geçmiş F-aktinlerden oluşan ince protein filamentleridir. Bir
F-aktin, her biri bir miyozin başı için bir bağlanma bölgesine sahip
yaklaşık 200 globüler G-aktin monomerinden (moleküler ağırlığı
42.000 Dalton) oluşmuştur. Sarmalın her ipliğinin bir döngüsünde G-
aktinden 13 tane vardır ve her G-aktin molekülüne bir ADP
molekülü tutunmuştur. ADP molekülleri, kas kasılması sırasında aktin
filamentinin miyozin başları ile etkileştiği yerlerdir. Kasılma sürecinin
başlatılmasında çok önemli rol oynayan iki düzenleyici protein
“troponin” ve “tropomiyozin” aktin ile bağlantı kurmuştur.
 İnce Filament (Aktin)

• Troponin aktine bağlanmış, üç alt birimden oluşan globüler bir

proteindir: Troponin T (TnT) tropomiyozin için, Troponin I (TnI) aktin
için, Troponin C (TnC) ise Ca2+-iyonları için kuvvetli affiniteye sahiptir.
• Tropomiyozin, 6 adet G-aktin boyunca aktin filamentine bağlanan
fibriler bir protein olup moleküler ağırlığı 70.000 ve uzunluğu 40
nm’dir. Bu fibriler protein F-aktin ile zayıf bir şekilde birleşir ve F-aktin
sarmalının kenarında spiral olarak bulunur. Tropomiyozin, dinlenim
sırasında aktin ipliklerinin aktif bölgelerini (ADP’leri) kapatıp aktin ile
miyozin arasındaki çekimi engeller.
 Kalın Filament (Miyozin)

Kontraktil proteinler aktin ve

miyozin, düzenleyici proteinler
troponin ve tropomiyozin
yanında, kas lifleri başta titin
olmak üzere bir dizi başka
yapısal proteinleri de içerir.
Titin proteini organizmadaki en
büyük proteinlerden birisidir
(MA: 3.000.000 Dalton), Z ve M
çizgisi arasında uzanır, miyozin
üretiminde kalıp rolü oynar ve
miyozin filamentlerini Z
çizgilerine bağlayarak düzenli
dizilimi mümkün kılan elastiki bir
ağ oluşturur.
Distrofin proteini ise aktin
filamentlerini kas hücresinin
zarına bağlar ve kasılma
kuvvetinin çevredeki bağ
dokuya aktarılmasından
sorumludur.
 T- ve L-Sistemleri

• İskelet kas hücreleri çok büyük olduğundan sinir-kas kavşağından başlayan

depolarizasyonun tüm hücreye hızla yayılması için T-tübül sistemi gelişmiştir. Kas
hücresinin sarkolemması (zarı), hücre içine doğru parmak şeklinde girintiler yaparak
miyofibrillerin arasına derinlemesine uzanan kompleks bir tübüler (T ) sistem oluşturur.
• T tübüller ile sarkoplazmik retikulumun (longitudinal (L) sistemi) yan keseleri yakın ilişki
içerisindedir. Hücre içindeki sarkoplazmik retikulumun T tübüllerine komşu kenarları
genişler (yan keseler = terminal sisternalar) ve T-tübüller ile birlikte triad denilen yapıyı
oluşturur. T tübüllerinin depolarizasyonu ile sarkoplazmik retikulumda depo edilen
Ca++ hücre içine miyofibrillerin yüzeyine salınır, ortamda Ca++ miktarının artması kasın
kasılmasına yol açan mekanizmayı başlatır.
 Motor Ünite

Bir kas lifinin kasılması için, somatomotor efferent sinirlerden kökenini

alan, beyin sapı veya omurilikteki bir α-motonöron ile aktive edilmesi
gerekir. Her bir kas lifi motonöronun terminal lifi tarafından innerve
edilir, bu temas noktasına nöromüsküler sinaps veya motor son plak
denir. Bir motonöron, 20-1.000 terminal life dallanabilir ve dal sayısı
kadar kas lifini aynı anda
uyarabilir. Motor nöron
ve uyardığı tüm kas
liflerine beraberce
motor ünite denir.
İnsanlarda bir motor
ünite 6-30 kas lifinden
oluşabildiği gibi (göz
kasları), 1000’den fazla
kas lifinden de oluşabilir
(güçlü bacak kasları).
 Motor Son Plak (Nöromusküler Sinaps)

 a Nöromüsküler sinaps Schwann kılıflı ve asetilkolin vezikülleri bulunan α- motornöronun son plağından, voltaj
bağımlı Ca2+ kanallarına sahip presinaptik membrandan, sinaptik aralıktan ve asetilkolin reseptörleri (=
iyonotropik reseptör, katyon kanalı) ile voltaja bağımlı Na+ kanalları içeren postsinaptik membrandan oluşur.
 b Bir APN (nörondaki aksiyon potansiyeli) son plağa ulaşınca, veziküllerin presinaptik membran ile füzyonu
sonucunda asetilkolin (ACh) salınır. Asetilkolinin postsinaptik membran üzerindeki reseptörlere bağlanmasından
sonra, Na+ kas hücresine akar ve depolarize edici son plak potansiyeli (EPP) oluşmasını tetikler, böylece
postsinaptik membranın derinliğinde voltaja bağımlı Na+ kanallarını açar. Neticede APM oluşur (kas aksiyon
potansiyeli).
 ACh = asetilkolin; AChE = asetilkolin esteraz ; APM = kas aksiyon potansiyeli; APN = sinir aksiyon potansiyeli; EPP = son plak potansiyeli; ▲
= asetilkolin esteraz.
 Ek Bilgi

• Cerrahi müdahalelerde, örneğin kırıkları yerine oturtmak veya karın ya da

torasik müdahaleler yapmak için yeterli kas gevşemesini sağlamak esastır.
Nöromusküler sinapslardaki moleküler süreçlere ilişkin bilgiler sayesinde, o
sinapsları spesifik olarak bloke eden ve kası gevşeten farmokolojik etkili
maddeler geliştirmek mümkün olabilmiştir. Örneğin D-tübokürarin etken
maddesi (kürarda bulunur, kürar tipi kas gevşeticiler) iskelet kas
membranındaki ACh reseptörlerini spesifik olarak bloke eder ve
depololarize ettirmeyen relaksanlar olarak sürekli kas gevşemesi sağlar.
• Süksinilkolin depolarize ettirici bir kas gevşeticidir, ACh reseptörleri
üzerinde aktive edici etkiye sahiptir, fakat etkisi ACh’den daha uzun sürer.
Postsinaptik membranda sürekli depolarizasyona yol açar ve buna bağlı
olarak voltaja bağlı Na+ kanalları inaktive olur.
• Otoimmün bir hastalık olan Myastenia gravis’te (şiddetli kas zayıflığı) ACh
reseptörlerine yönelik otoagresif antikorlar üretilmesi nedeniyle
nöromüsküler sinyal iletimi bozulur. AChE inhibitörleri olan eserin veya
neostigmin postsinaptik membrandaki Ach konsantrasyonunu artırır ve
böylece bu hastalığın klinik semptomlarını iyileştirir. Bu maddeler ayrıca
kürar zehirlenmesinde bir antidot olarak da kullanılır.
• Clostridium botulinum toksini ile zehirlenmelerde ACh salınımının presinaptik
blokajı söz konusu olup bunun neticesinde çizgili iskelet kaslarında hafif bir
felç durumu ortaya çıkar.
 Elektromekanik Eşleşme

• Elektriksel sinyalin (APM) mekanik cevaba, yani kas kasılmasına

dönüştürülmesi için iskelet kasında aşağıdaki süreçler meydana
gelir:
– Kas lifleri boyunca elektriksel sinyalin yayılması
– Elektriksel sinyalin kimyasal sinyale (Ca2+-şalteri) dönüştürülmesi
(eşleşme)
– Ca2+ ile indüklenen kas kasılması-filament kayması ve çapraz
köprü döngüsü
• Tüm bu elektromekanik eşleşme süreçleri benzer şekilde kalp
kasında da gerçekleşir.
 Uyarının Yayılması ve
Ca2+ Salınımı (Ca2+ Şalteri)
Uyarılmayı takiben kasılmanın oluşması,
uyarılma ve kasılma gibi iki farklı mekanizmanın
birbiriyle eşleşmesine bağlıdır (uyarılma-kasılma
çiftlenimi=elektromekanik eşleşme). Uyarılma
ile kasılma arasındaki eşleşme Ca2+ iyonları
tarafından yapılmaktadır. Bu şöyle olur:
 Aksiyon potansiyeli motor sinir boyunca kas
lifindeki sonlanmasına kadar yayılır. Sinir
ucundan asetilkolin salınır.
 Asetilkolin, kas lifi membranında belli bir
alanda etkili olur ve membrandaki
asetilkolin kapılı Na+ kanalları açılır.
 Bu kanalların açılması, sarkolemmadan
çok sayıda Na+’nın içeri girmesini ve kas
lifinde aksiyon potansiyelini başlatır.

 Aksiyon potansiyeli kas lifi boyunca yayılır. Sarkolemma depolarize

olur ve depolarizasyon T-tübüller ile kas lifi içine doğru yayılır, bu
durum sarkoplazmik retikulumdan çok miktarda Ca2+’nın
serbestlenmesine yol açar.
 Ca2+ iyonları aktin ve miyozin filamentleri arasındaki çekici güçleri
başlatır (Ca2+ şalteri).
 Sonra Ca2+ iyonları saniyenin bölümleri içinde sarkoplazmik
retikuluma geri pompalanır, burada depolanır, bu da kasılmayı
sona erdirir.
Uyarının Yayılması ve
Ca2+ Salınımı (Ca2+ Şalteri)
 Filament Kayması ve
Çapraz Köprü Döngüsü
Kas kasılması Kayan Filamentler Teorisine göre
olur. Kas kasılması sırasında sarkomer içindeki
aktin ve miyozin filamentleri birbiri üzerinde kayar,
sarkomerin boyu kısalır, ancak filament boyu
değişmez.
• Kasılmadan önce miyozin başlarına ATP
bağlanır ve miyozin başlarının ATPaz aktivitesi
nedeniyle ADP ve Pi’ye yıkımlanır. Bu
durumda miyozin başları enerjilendirilmiş ve
sıkıştırılmış yay gibi aktine bağlanmak için
beklemektedir.
• Kas hücresi uyarılıp sarkoplazmik
retikulumdan bol miktarda Ca2+ salınınca, bu
kalsiyum iyonları Troponin C molekülleri ile
birleşir. Bunun sonucunda troponin kompleksi
şekil değişikliğine uğrar ve tropomiyozin
ipliğini 2 aktin zinciri arasına çeker.
 Aktinin aktif bölgeleri açığa çıkar. Aktin filamenti aktive olur olmaz, miyozin
filamentinin çapraz köprü başları aktin filamentinin aktif bölgelerine bağlanır ve güç
vurumu denen olayla aktin filamentlerini sarkomerin merkezine doğru çeker. Bu olay
kasın kasılmasına yol açar.
 Güç vurumu sonrası miyozin başındaki ADP ve Pi serbest bırakılır. Miyozin başına yeni
bir ATP bağlanır. Bu bağlanma miyozin başının aktinden ayrılmasına neden olur
(ATP’nin yumuşatıcı etkisi).
 Kasılmada Kullanılan Enerjinin Kaynağı

Kas kasılması için ATP enerjisi kullanılır. Bu ATP:

 Büyük oranda miyozin başlarının aktin filamentlerine
bağlanıp güç vurumu mekanizmasında
 Miyozin başının aktinden ayrılması için yeni bir ATP’nin
miyozin başına bağlanması gerekir (Allosterik düzenleme,
ATP’nin yumuşatıcı etkisi). Bu sayede döngü tekrarlanabilir.
 Kasılma sonrası Ca2+’nın sarkoplazmik retikuluma geri
pompalanması için (yani kasılmanın sonlandırılması için)
 Kas hücresinde uygun Na-K gradientini yeniden tesis etmek
ve yeni bir aksiyon potansiyeline hazır olmak için kullanılır.
 İskelet Kasının Gevşemesi,
Hamlaması ve Ölüm Sertliği

 İskelet kasının nöral uyarımı sonlanırsa, kas hücresinin zarı K+ iyonlarının çıkışı
ve Cl- iyonlarının girişiyle repolarize olur. Yıkımlanan her bir ATP molekülü
başına 2 Ca2+ iyonu taşıyan sarko- (endo-)plazmik Ca2+-ATPaz (SERCA)
aracılığıyla kalsiyum iyonları SR’ye geri taşınır ve sitozolik Ca2+ seviyesi tekrar
10-7 mol/l’ye düşürülür. Ca2+’nın küçük bir miktarı Ca2+-ATPaz’lar ve
Ca2+/Na+ değiştiricileri tarafından sarkolemma üzerinden ekstraselüler
ortama gönderilir. Hücre içi Ca2+ seviyelerini düşürmek kasılmayı sonlandırır.
 Kasılmakta olan iskelet kasında, yüksek Ca2+ seviyesinde ATP
konsantrasyonu 5 μmol/g’nin altına düşerse, miyozin başları artık aktinden
ayrılamaz hale gelir. Sonuçta tek veya çoklu kas lifleri kasılı durumda kalır
(Rigor).
 İskelet kası fibriler sertliğe rağmen hareket etmeye devam ederse, rigor
nedeniyle Z-bandı yaralanmaları ve kas lifi yırtıkları oluşur. Özellikle egzantrik
hareketler sırasında (fren kasılmaları), koşmalarda, topa tekme atmalarda
veya yokuş aşağı yürümelerde bu tarz yaralanmalar meydana gelir. Ancak
benzer durumlar kasların antrenmanlı olmadığı tüm hareketler sırasında da
oluşabilir. Bu tür miyofibriler yaralanmalar 1-2 gün içinde yangıya neden
olur, bu yangılar ağrılıdır ve genel olarak kas hamlaması olarak isimlendirilir.
 Rigor mortis olarak adlandırılan ölüm sertliği de keza iskelet kas hücresinde
Ca2+ seviyesi yüksekken aynı zamanda ATP’nin yetersiz olmasından
kaynaklanmaktadır.
 Kasılma Çeşitleri

Kasılan bir kasın bir nesne üzerine uyguladığı kuvvete

gerim, nesnenin kasa uyguladığı kuvvete ise yük denir.
Kas gerimi ve yük zıt kuvvetlerdir. Kas lifinin boyunun
kısalıp-kısalamayacağı bu iki zıt yönlü kuvvetin
büyüklüğüne bağlıdır. Kasın kısalması ve yükü hareket
ettirmesi gerimin yükten büyük olmasını gerektirir.
 İzometrik kasılma: Bir kas gerim oluşturduğu halde boyu
kısalmıyorsa izometrik kasılma yapıyordur. İzometrik
kasılmada yük kas tarafından sabit bir pozisyonda
tutuluyordur veya yük kas geriliminden daha büyüktür.
 İzotonik kasılma: Sabit bir yüke ve gerime karşı kasın
boyunun kısalması ile karakterize kasılmadır.
 Konsantrik kasılma: Kas gerginliğinin arttığı ve kasın
boyunun kısaldığı kasılmalardır.
 Eksantrik kasılma: Bu kasılma şekline uzama kasılması da
denir. Eğer yük kasın oluşturduğu gerimden çok daha
büyük ise kasılma sırasında kasın boyu da uzar. Örneğin
sandalyeye otururken diz ekstensör kasları uzayarak kasılır.
Kuvvet Oluşumu ve Kas Uzunluğu

Bir kasta kuvvet oluşumu kasın

uzunluğu, yani ön gerimi tarafından
belirlenir. Sarkomerlerin tamamen
birbirine bitişik hale gelmesi
durumunda, sterik engelleme
nedeniyle sadece sınırlı bir kuvvet
oluşumu mümkündür (1). Kas pasif
olarak çekilirse, maksimum aktif
gücü başlangıçta artan sakromer
uzunluğu nedeniyle yükselir.
Optimal sarkomer uzunluğu 2,20-
2,25 μm’dir, çünkü bu uzunlukta
olası tüm aktin-miyozin köprüleri
kurulabilir ve böylece maksimum
kuvvet oluşturulabilir (2). Kas daha
fazla gerilirse çapraz köprülerinin
sadece bir kısmı
oluşturabileceğinden, maksimum
kuvvet tekrar azalır. Kas çok fazla
çekilerek aşırı ön gerim uygulanırsa
kontraktil filamentler arasında
temas olanağı ortadan
kalkacağından hiç kuvvet
oluşturulamaz (3).
Kas İğciği

Organizmada kasların ön gerimlerinin

yani uzunluklarının optimizasyonu
kaslardaki gerim sensörleri olan kas
iğcikleri ile sağlanır. Kas iğcikeri
orantısal/diferansiyel (OD) reseptörler
grubunda yer alır. Bu reseptörler hem
uzunluktaki mutlak değişime (O) hem de
uzunluktaki değişimin hızına (D) tepki
gösterirler. Uyanıkken kas iğcikleri ayakta
durma ve postür motoriğini refleks arkları
üzerinden koordine etmek için sürekli
olarak aktiftir.
Kontraktil ve gerilebilir intrafuzal lifler
(çekirdek kese lifleri ve çekirdek zincir
lifleri) kas iğciğini oluşturur. Fazik la ve
tonik II sinir lifleri omuriliğe giden
afferentleri oluşturur ve omurilikte
efferent yollar olan α- ve γ-motonöronlar
ile sinaps yaparlar. Αlfa-motonöronlar
çevredeki ekstrafuzal kas liflerini aktive
ederken, γ-motonöronlar kas iğciğinin
kontraktil kısmını aktive eder. Kas kısalır ve
kas iğciği eşzamanlı olarak yeni uzunluğa
ayarlanır.
 Kuvvet Oluşumu ve Uyarım Sıklığı

Kas uzunluğu gibi uyarım sıklığının da kas kuvveti üzerinde etkisi vardır. Kas, tek bir
uyaranla uyarılmaya tek bir sarsı ile cevap verir (TS; 1). Daha yüksek bir uyarım
frekansına sahip olan uyarılma durumu, önce süperpozisyona (3 Hz’den itibaren; 2),
daha sonra dişli tetanoza (5 Hz’den itibaren, 3) ve son olarak da tam tetanoza (8
Hz’den itibaren, 4) neden olur. Kasılma yanıtlarının kuvveti, sitozolik Ca2+
konsantrasyonunun gittikçe artmasına bağlı olarak 1’den 4’e kadar ardışık olarak
yükselir. Yüksek stimülasyon frekanslarında, sarkoplazmik retikuluma (SR) Ca+2 dönüşü
sarko- (endo-)plazmik Ca+2 ATPaz’lar (SERCA) aracılığıyla çok yavaş gerçekleşir;
Sonuç, sitozolde Ca2+ birikimidir ve bu da her bir ilave uyarımla artar. Fizyolojik
hareket süreçlerindeki neredeyse tüm kasılmalar tetanik kasılmalardır.

 Tetanoz hastalığı: Clostridium tetani’nin toksinleri

sinir yolları boyunca omuriliğe göç ederek oradaki
internöronların inhibitör sinapslarını bloke eder.
Motor sistemin aşırı uyarılması sonucu şiddetli iskelet
kas spazmları oluşur.
 Çayır tetanisi: Ruminantlarda yetersiz magnezyum
alımı nedeniyle plazma ve serebrospinal sıvıda
Mg+2 konsantrasyonu azalır (hipomagnezemi) ve
kas spazmları şekillenir.
 Eklampsi: Özellikle dişi köpeklerde azalmış plazma
Ca2+ seviyesi (hipokalsemi) Ca2+’nın hücre dışı
bağlanmasını azaltarak membran potansiyel
farkında azalmaya neden olur, sinir hücreleri eşik
potansiyele daha hızlı ulaşarak daha kolay
uyarılabilir hale gelir. Sinir liflerinin uyarılabilirliğinin
artması ve kas spazmları bunun sonucudur.
 Kas Lifi Tipleri
İskelet kası yapısal bakımından çok homojen olmasına rağmen, motorik ve
metabolik performansı açısından yüksek plastisiteye sahiptir. Bilinen üç ana kas
lifi tipi vardır.
Tip I (Kırmızı, S)
Büyük kılcal yoğunluğu, yüksek
mitokondri sayısı ve
miyoglobin içeriği nedeniyle
kırmızı renktedir
Yavaş kasılırlar (yavaş, slow [S]),
zayıf ama uzun süreli güç
oluştururlar.
Bu lifler ağırlıklı olarak aerobik,
yani enerji üretimi için oksidatif
metabolik süreçleri kullanırlar. İyi
bir vasküler beslenmeye sahip
olduklarından, rezerv enerji
formu glikojen bu liflerde az
miktardadır.
İyi bir insülin duyarlılığına
sahiptirler ve bu nedenle glikoz
homeostazının korunmasına
katkıda bulunurlar.
Tip IIB (Tip IIX, Beyaz, FF)
Düşük kapillar yoğunluğu, az sayıda
mitokondrisi ve içerdiği düşük miyoglobin
konsantrasyonu nedeniyle beyazımsı
renktedir.
Hızlı ve büyük bir güçle kasılırlar (hızlı,
fast [F]), ancak çabuk yorulurlar
(yorulmaya düşük direnç, low resistance
to fatigue [F]).
Yüksek oranda glikolitik enzim içerir ve
enerjisini anaaerobik metabolizmadan
(glikolizis) laktat üreterek elde ederler. Bu
lifler substrat olarak ağırlıklı olarak depo
glikojeni kullanırlar.
Bu kas liflerinin insülin duyarlılığı tip I
liflere kıyasla önemli ölçüde daha kötüdür.
Tip IIA (FR, Ara form)
Diğer iki lif tipinin bir ara tipini temsil eder.
Bu liflerde kılcal damar yoğunluğu Tip IIB
liflerine kıyasla daha fazladır.
Hızlı kasılırlar (hızlı, fast [F]), ancak Tip I
liflere göre daha fazla kuvvet oluştururlar
ve Tip IIB lifler kadar hızlı yorulmazlar
(yorgunluğa dirençli, resistant to fatigue
[R]
Metabolizmaları ağırlıklı olarak aerobiktir.
Tip IIB lifleri gibi büyük glikojen depolarına
sahiptirler.
Kas Lifi Tipleri

Tetanik uyarımlara bağlı

olarak farklı kas liflerinin
kasılma özellikleri (Kasılma
kuvveti = gram (g), x ve y
eksenlerinin farklı
ölçeklendirmelerine dikkat
ediniz).
a Kırmızı lifler devamlı fakat
zayıf bir kuvvet oluştururlar.
b Ara lifler kasılma kuvvetinde
ve dayanıklılığında kırmızı ve
beyaz lifler arasındadır.
c Beyaz lifler kısa süreliğine
büyük bir kuvvet oluştururlar,
ancak kısa sürede yorulurlar.
 Kas Lifi Tipleri

 Her kas bu lif tiplerinin karakteristik bir karışımına sahiptir. Bu kas lif tiplerinin
bileşimi bir kasın sahip olduğu kasılma yeteneğini belirler. Sürekli kasılmak
zorunda olan bir kas (örneğin bir solunum kası olan diyafram) sadece Tip I
ve Tip IIA liflere sahiptir, bu sayede yorulmaz. Buna karşın, kısa süreli sürat
koşuları için gerekli olan ekstremite kasları büyük oranda Tip IIB liflerini içerir.
 Tip I liflerin oranının artması oksijen kullanım kapasitesini, yani aerobik güç
ve dayanıklılığı artırırken, Tip II liflerin oranının artması ile anaerobik güç ve
dayanıklılık artar. Güç ve sürat gerektiren sporlarda Tip II liflerin fazlalığı,
dayanıklılık gerektiren sporlarda ise Tip I liflerinin fazlalığı avantajdır.
Quadriseps Kasındaki Tip I ve Tip II Kas Lifi Oranları
Tip II Tip I
Maratoncular 18 82
Yüzücüler 26 74
Ortalama birey 55 45
Halterciler 55 45
Sürat koşucuları 63 37
Atlayıcılar 63 37
İskelet Kasında Enerji Metabolizması

 İskelet kası hücreleri diğer vücut hücrelerine kıyasla

dinlenme durumundan çalışmaya başladıklarında
metabolik hızlarında en büyük değişikliği gösteren
hücrelerdir. Bu durum, enerji metabolizmasında
kimyasal enerjiyi mekanik enerjiye dönüştürmek için
hücreye giren ve çıkan substratların çok yüksek akış
hızından kaynaklanır. Bu nedenle verim yaklaşık %30
civarındadır, enerjinin geri kalanı ısı olarak serbestlenir.
 1 mol ATP’nin yıkımlanması sonucu kasta 48 kJ enerji
açığa çıkar, bunun yaklaşık 14 kJ’ü kas kasılmasına, 34
kJ’ü ise ısı üretimine gider.
 Kalp kası, metabolik yönden oksidatif tip I iskelet kas
lifine benzer
 İskelet Kasında Enerji Metabolizması

 Kas lifinde yaklaşık 4 mM ATP depo edilmiştir. Bu depo ATP

sadece 1-2 saniyelik bir kas kasılmasına yetebilir.
 Yıkımlanan ATP’den açığa çıkan ADP’yi fosforile ederek (Pi
bağlayarak) tekrar ATP üretmek için fosfokreatin kullanılır. Ancak
kastaki fosfokreatin miktarı depo ATP miktarının sadece 5 katıdır.
Yani fosfokreatin 5-8 s’lik ilave bir kasılma sağlayabilir.
 Hem ATP hem de fosfokreatini yeniden oluşturmak için kasta
depo edilmiş glikojen glikoliz yoluyla yıkımlanır. Glikoliz
sürecinde oksijene gereksinim duyulmaz, bu da oksijenin
olmadığı durumlarda kas kasılmasını devam ettirir. Oksidatif
fosforilasyona kıyasla 2,5 kat daha hızlı enerji (ATP) elde edilir
(net 2 ATP üretilir). Ancak aktif kasta biriken metabolizma artıkları
glikolizin sadece 1 dak. devam etmesine yol açar.
 Kasılmada son enerji elde yöntemi oksidatif fosforilasyondur (net
ATP kazancı 36). Organik maddeler (karbonhidrat, yağ ve
proteinler) oksijenle yıkımlanır, açığa çıkan enerji kasılmada
kullanılır.
 İskelet Kasında Yorgunluk

 İskelet kasları sürekli uyarılırsa bir süre sonra kasta gerim düşer ve kas çalışamaz hale gelir. Buna
kas yorgunluğu denir. Yorgun bir kas lifinde kısalma ve gevşeme hızı da yavaşlar. Yorgunluk
kas lifi tipine, aktivitenin şiddetine, süresine ve canlının kondüsyonuna bağlı olarak değişir.
 Kasta yorgunluğa ATP tükenmesinin yol açtığı mantıklı gibi görülse de, gerçekte yorgun
olmayan ve yorgun kas lifleri arasında ATP konsantrasyonu açısından bariz bir fark yoktur.
Yorgun kasta ATP tükenmiş olsaydı miyozin başı aktinden ayrılamaz ve ölümden sonra görülen
rigor mortise benzer bir durum ortaya çıkardı. Bu durum da kaslarda ciddi hasar oluştururdu.
Kaslarda yorgunluk aslında kasları hasardan koruyan fizyolojik bir mekanizmadır.
 GLİKOJENİN TÜKENMESİ:
 SİNİR-KAS KAVŞAĞINDA İLETİMİN AZALMASI:
 KASTA KAN DOLAŞIMININ BOZULMASI, OKSİJEN VE BESİN YETERSİZLİĞİ:
 İLETİMİN BOZULMASI: Tekrarlayan aksiyon potansiyelleri T-tübüllerde K+ iyonlarının
birikmesine yol açar. Bu durum iletimi bozar. Kas dinlenince potasyum iyonları tekrar
hücre içine pompalanır ve uyarılabilirlik tekrar sağlanır.
 LAKTİK ASİT GİBİ METABOLİTLERİN BİRİKMESİ: Hücre içi yüksek H+ konsantrasyonu protein
ve enzimlerin işlevini bozar. Sarkoplazmik retikulumdaki Ca2+-pompası etkilenir. Yorulmuş
kasta bu nedenle gevşeme de yavaşlamıştır.
 ÇAPRAZ KÖPRÜ DÖNGÜSÜNÜN BASKILANMASI: Yorgun kasta ADP ve Pi birikir. Bunlarda
miyozin başlarının aktinden ayrılmasını geciktirerek tüm döngü hızını yavaşlatır. Yorulmuş
kastaki bozulmuş gevşeme ve azalmış kısalma hızı bu durumun bir göstergesidir.
 Düz Kas

 Düz kas dokusunun hücreleri tek çekirdekli, iğ şeklinde, genellikle 2-5 µm çapında,
20-500 µm boyundadır, yani iskelet kasına kıyasla çok küçüktürler. İskelet kasları
bölünebilme yeteneklerini kaybetmişken, düz kas hücreleri ömür boyu bölünebilme
yeteneklerini korur. Kas hasarı sonrası çeşitli parakrin ajanlar düz kas hücrelerinin
bölünmesini uyarır.
 Aktin ve miyozin filamentlerinin belli bir düzen dahilinde değil de rastgele bir
dağılım göstermesi nedeni ile mikroskop altında çizgili görünüm vermeyen düz
kaslar, genel olarak iki grup altında toplanırlar:
 Tek birimli düz kaslar (viseral düz kaslar, iç organların düz kasları)
 Çok birimli düz kaslar (çok üniteli düz kaslar).

Düz kaslar solunum yollarının,

gözün, dolaşımın, ürogenital
sistemin, gastrointestinal
sistemin ve tüm vücutta birçok
bezin işlevini etkilemektedir.
 Tek Birimli Düz Kas

 Bunlar tek bir birim gibi birlikte kasılan çok sayıdaki kas lifi kitleleridir. Hücreler
mekik şeklinde, küçük ve tek çekirdeklidir. Ayrıca özel bağlantı bölgeleri (gap
junction) ile birbirlerine bağlıdırlar ve bu nedenle hücrelerin birinde oluşan
elektriksel değişiklik, hücreden hücreye yayılım göstererek çok sayıda hücrenin
bir arada kasılmasına neden olur (sinsityal yapı).

 Visseral düz kaslar sinirsel uyarı almadan da kendiliğinden kasılabilme

özelliğindedir ve mekanik olarak gerildikleri zaman zarlarının depolarize olması
ile kasılma yanıtı oluştururlar.
 Genellikle sindirim kanalı, safra kanalı, sidik kesesi, üreter, uterus ve küçük kan
damarları gibi organların duvarlarında yerleşmiştir.
 Tek Birimli Düz Kas

 Düz kası inerve eden otonom sinir lifleri kas üzerinde varikositeler yapar ve
yaygın kavşaklar oluşturur. Buralardan salınan nörotransmitter maddeler
difüzyonla kas hücresine ulaşır. Otonom sinir sisteminin görevi hücrelerde
kasılmayı başlatmak değil, kendiliğinden oluşan kasılmaların şiddetini vücudun
gereksinmesi doğrultusunda ayarlamaktır. Örneğin yemek sonrasında mide-
barsak sisteminin aktivitesinin arttırılması gibi.

 Düz kasları inerve eden otonom sinirlerinin bazıları asetil kolin, bazıları
norepinefrin, bazıları ise başka bir transmitter madde salgılar. Bir sinir sadece bir
tip nörotransmitter salgılar. Bir transmittere bazı organ düz kaslarının eksitasyon,
bazılarının ise inhibisyon şeklinde yanıt vermesi farklı nörotransmitter reseptörleri
içermesinden kaynaklanır.
 Çok Birimli Düz Kas

 Ayrı ayrı düz kas liflerinden oluşurlar. Her bir lif iskelet kasında
olduğu gibi bir sinir sonlanması ile innerve edilir. Bu düz kas hücreleri
arasında özel bağlantı bölgeleri yoktur ve kasılmaları için sinirsel
uyarı şarttır.
 Büyük arterlerin duvarlarında, büyük bronşların duvarında, gözün
irisi ve silyer kaslarında, palpepra tersiya ile piloerektör kaslarda
bulunurlar.

Çok birimli düz kaslarda sinir

aksonu varikositeleri kas
hücrelerin direkt üzerinde,
onlara çok yakın (20-30 nm)
temas kavşakları yapmıştır. Bu
kaslarda latent dönem tek
birimli düz kaslara kıyasla çok
daha kısadır.
Düz Kasların Uyarılması
 Tek Birimli Düz Kasta Aksiyon Potansiyeli

 Düz kasın dinlenim zar potansiyeli -50/-60 mV kadar olup, iskelet kasına
kıyasla yaklaşık 30 mV daha az negatiftir.
 Tek birimli iç organ düz kaslarında aksiyon potansiyeli prensip olarak
iskelet kaslarında olduğu gibidir, ancak 2 tip aksiyon potansiteli görülür.
Sivri aksiyon potansiyelleri ve platolu aksiyon potansiyelleri.
 10-50 msn. süren sivri aksiyon potansiyelleri elektrik uyarısı, hormonlar,
nörotransmitter maddeler, gerilme ve spontan şekilde oluşabilir.
 Platolu aksiyon potansiyellerinde repolarizasyon çok yavaş şekillenir
(yaklaşık 1 saniyeye kadar). Üreterler, uterus, damar düz kasları ve düz
kas olmasa da kalpte görülür.
 Düz kaslarda iskelet kaslarındaki voltaja duyarlı Na+ kanallarından
ziyade voltaja duyarlı Ca2+ kanalları vardır. Düz kaslarda hem aksiyon
potansiteli hem de kasılma doğrudan ekstraselüler ortamdan hücre
içine akan Ca2+ iyonları ile oluşturulur. Ancak kalsiyum kanalları çok
yavaş açılıp uzun süre açık kaldığından aksiyon potansiteli düz kaslarda
uzun sürer.
 Çok Birimli Düz Kasta Aksiyon Potansiyeli

 Çok birimli düz kaslarda aksiyon potansiyeli oluşmaz. Bunun nedeni kas
lifinin aksiyon potansiyeli oluşacak kadar büyük olmamasıdır.
 Gözün irisi ve piloerektör kaslar gibi çok birimli düz kaslar sinirsel uyarı ile
kasılırlar. Sinir uçları bazı çok birimli düz kaslarda asetil kolin, bazılarında
ise norepinefrin salgılar. Örneğin gözün silyer kasları ve irisin sirküler
kasları asetil kolin etkisiyle (parasempatik sinirlerce inerve edilirler)
kasılırken, irisin radyal kasları norepinefrin etkisiyle (sempatik sinirlerce
inerve edilir) kasılır. Sinirsel uyarı sonucu kas lifinde depolarizasyon oluşur
ve kasılma meydana gelir, ancak AP’i oluşmaz.
 Düz kasta depolarizasyon sonucu açılan kalsiyum kanallarından hücre
içine Ca2+ girişi olur. Hücre çok küçük olduğundan kalsiyum hızla hücre
içine yayılır ve kasılmayı başlatır. Hücrenin bu denli küçük olması T-tübül
sistemi ve sarkoplazmik retikulum gereksinimini de ortadan kaldırmıştır.
Düz kaslarda T-tübül sistemi yoktur, sarkoplazmik retikulum ise iyi
gelişmemiştir.
 Düz Kasın Kasılması

 Düz kaslarda da kasılma mekanizması kayan filamentler mekanizmasına göre,

aktin ve miyozin etkileşmesi ile olur. Düz kas hücrelerinde hücre zarına tutunmuş ve
hücre içine dağılmış çok sayıda yoğun plaklar ve yoğun cisimler vardır. Komşu
hücrelerin yoğun plakları hücreler arası protein köprülerle birbirine bağlanmıştır.
Yoğun cisimlerden çok sayıda aktin filamenti çıkar ve aralarında tek bir miyozin
filamenti vardır. Yoğun cisimler iskelet kasındaki Z disklerinin işlevini üstlenmiştir.
 Düz kasta miyozin filamentlerinden “yan kutup” denen çapraz köprüler çıkar. Bir
taraftaki yan kutuplar kasıldığında kas o tarafa, diğer taraftaki yan kutuplar
kasılınca kas diğer tarafa kasılır. Bu sayede düz kaslar boylarını % 80 oranında
kısaltabilir. Buna karşın iskelet kasları boylarını sadece % 30 oranında kısaltabilir.
 Düz Kasın Kasılması

 Düz kasın sinirsel, hormonal, kimyasal veya fiziksel uyarılması sonucu hücre içi
kalsiyum iyon konsantrasyonunun artması kasılmayı başlatır. Ancak düz kaslarda
iskelet kaslarındaki troponin yoktur! Bunun yerine kalmodulin adı verilen bir protein
molekülü troponin gibi 4 kalsiyum iyonunu bağlayarak kasılma sürecinde görev
yapar.
 Düz kaslardaki diğer önemli bir fark, kasılma sırasında kalsiyum iyonlarının
sarkoplazmik retikulum yerine büyük oranda hücre dışından içeri geçmesi,
gevşemede ise tekrar hücre dışına çıkmasıdır.
 KASILMA NASIL OLUR? Hücrenin uyarılması ile hücre içine kalsiyum iyonları girer.
Ca2+ hücre içinde kalmoduline bağlanır. Ca2+-kalmodulin kompleksi miyozin kinaz
enzimine bağlanıp onu aktive eder. Miyozin kinaz enzimi miyozin başındaki hafif
zinciri (regülatör zinciri) ATP yardımıyla fosforile ederek miyozinin aktine
bağlanmasına ve kasılmaya yol açar.
 GEVŞEME NASIL OLUR? Miyozinin defosforile olması ile gerçekleşir. Hücre içi
kalsiyum düzeyi belli bir değerin altına inince sürekli aktif olan miyozin fosfotaz
enzimi hafif zinciri defosforile eder. Bu durumda miyozin başı aktinden ayrılır ve
kasılma sonlanır.
 Düz Kasta Mandal Mekanizması ve
Stres Gevşemesi

 Düz kasın kasılı kalma sürecinde miyozin kinaz ve miyozin fosfotaz

enzimlerinin aktivitesi düşer. Bu durum miyozin başlarının döngüsünü
yavaşlatır ve kasılı kalınan süreyi uzatır. Bu sayede düz kaslar az enerji
harcayarak saatlerce tonik kasılma yapabilirler. Bu olaya mandal
mekanizması denir.
 Boşluklu organların tek birimli düz kaslarının (viseral düz kaslar) boyları
organ lümenindeki basıncın artmasına bağlı olarak uzar ve gerilir.
Ancak saniyeler yada dakikalar içinde düz kas tekrar başlangıçtaki
gerilimine geri döner. Örneğin idrar kesesinin artan idrar miktarı ile
gerilmesi, buna bağlı idrar yapma isteğinin hissedilmesi, ama kısa süre
sonra idrar yapma isteğinin hissedilmemesi. Bu durum aslında mandal
mekanizması ile yakın ilişkilidir. Kas gerilince mandal mekanizması
nedeniyle kas boy uzamasına direnir ve iç basınç yükselir. Sonra
saniyeler içinde miyozin başları aktin filamentlerinden ayrılıp, daha
geriden aktin filamentlerine bağlanır. Böylece boşluklu organın
lümenindeki basınç sabit tutulur.
 Düz Kas ve İskelet Kası
Arasındaki Farklar

 Düz kasta miyozin başlarının ATPaz aktivitesi düşük olduğundan miyozin

çapraz köprü döngüsü daha yavaştır.
 Düz kasta kasılmanın sürdürülmesi için daha az enerjiye gereksinim
duyulur. Düz kastaki ekonomik enerji tüketimi vücuttaki bütün işlevler ile
organların düz kaslarında belirli bir gerimin sürekliliği bakımından çok
önemlidir.
 Düz kasta kasılma ve gevşeme daha yavaştır. Düz kaslarda uyarı
sonrası 50-100 msn. sonra kasılma başlar, 500 msn. sonra pik yapar, 1-2
sn. sonra ise kasılma sona erer. Yani toplam kasılma süresi 1-3 saniyedir.
Bu süre iskelet kasındakinin 30 katıdır.
 Düz kas daha güçlü kasılır. İskelet kasında kasılma gücü 3-4 kg/cm2
iken, düz kasta 4-6 kg/cm2’dir. Düz kasta miyozin filamentleri daha az
olsa da ve çapraz köprü başları daha yavaş bağlansa da kasılma gücü
iskelet kaslarına nazaran 2 kat fazladır. Bunun nedeni miyozin başlarının
aktin filamentlerine daha uzun süre bağlı kalmasındandır.
Kas Çeşitleri Arasındaki Farklar

Memeli
organizmasındaki
kas çeşitleri
arasındaki
morfolojik ve
fonksiyonel
farklılıklara genel
bakış.
Termoregülasyon
Vücut Isının Kontrolü
Prof. Dr. Hakan Öztürk
Homeoterm ve Poikiloterm Canlılar
• Canlı vücudunda cereyan eden kimyasal
reaksiyonlar vücut sıcaklığına bağlıdır. Dolayısıyla
vücut fonksiyonları da vücut sıcaklığına bağlıdır.
Sıcaklığın artması reaksiyonları hızlandırır, düşmesi
ise yavaşlatır. Sıcaklığın vücut fonksiyonlarında
neden olduğu dalgalanmayı önlemek için memeli ve
kanatlılarda vücut sıcaklığını sabit sınırlar
içerisinde tutan bir takım mekanizmalar gelişmiştir.
Bu nedenle memeli ve kanatlılara homeoterm veya
homoioterm (sıcakkanlı) hayvanlar denir.
• Vücut sıcaklıkları çevre ısısına göre değişen
canlılara ise poikiloterm (soğuk kanlı) hayvanlar
denir. Tüm omurgasızlar ve omurgalılardan balıklar,
amfibiler ve sürüngenler poikilotermik hayvanlardır.
Homeoterm ve Poikiloterm Canlılar
• Halk arasında kullanılan sıcakkanlı ya da
soğukkanlı terimlerini termoregülasyonla ilişkili
olarak kullanmaktan kaçınmak gerekir, çünkü
birçok poikilotermik hayvan yüksek çevre ısında
homoiotermik hayvanlardan daha yüksek vücut
ısılarına sahip olabilirler.
• Klasik poikilotermik/homoiotermik terimleri
tamamen betimseldir ve özel durumları dikkate
almaz, örneğin derin denizlerde yaşayan
poikilotermik balıkların ya da omurgasızların
hayatları boyunca vücut ısıları genel olarak sabit
kalırken, homoioterm kuşlar ve memelilerin vücut
ısıları gün içinde birkaç derece inip
çıkabilmektedir.
 Homeoterm ve Poikiloterm Canlılar
• Ektotermik hayvanlar dış ortam
enerjisine bağımlılık gösterirler,
çünkü kendi vücutlarında endojen
enerji üretimi yetersizdir. Buna
karşın endotermik hayvanlar
endojen ısı üretimleri ile yüksek bir
vücut ısısını dış ortam ısısından
bağımsız olarak sürdürebilirler.

• Ektotermik (poikilotermik, kırmızı

çizgi) ve endotermik (homoiotermik,
siyah çizgi) hayvanların çevre
ısısına bağlı olarak vücut ısısı (a) ve
metabolizması (b). Alttaki grafikte
(b) fare ve kertenkelenin
metabolizmaları için ayrı skalalar
olduğuna dikkat ediniz. TNA =
termonötral alan
Homeoterm ve Poikiloterm Canlılar
• Heteroterm terimi, iki strateji arasında geçiş yapabilen hayvanları
belirtir. Normalde homeotermik olan kedi, köpek, fare ve güvercin
gibi endoterm hayvanların yavruları hayata geldikleri ilk birkaç gün
poikiloterm hayvanlara benzer. Yine ton balıkları özel bir ters akım
ısı değişim sistemiyle yüzme kaslarında yüksek bir lokal ısı
oluşturabilir ya da büyük böcekler (çekirgeler, güveler) aktivite
öncesi torakslarındaki uçuş kaslarını yaklaşık 35 °C’ye ısıtabilirler
(lokal heterotermi). Bu hayvanlar normalde dinlenme esnasında
ektotermiktir. Heteroterm grubana torpor ve kış uykusu yeteneği
olan endotermik hayvanlar da dâhil edilebilir (geçici heterotermi).

• Homeoterm olanlar 20 °C’lik vücut ısısında genellikle ölürler.

Poikiloterm hayvanlar ise vücut ısılarının 0-1 °C’ye düşmesine
dayanabilirler. Homeoterm hayvanlar soğukta daha çok besin
tüketirler. Poikiloterm olanlarda ise besin alımı azalır veya tamamen
durur. Her iki grup için yaşamın devam edemeyeceği vücut ısısı üst
sınırı hücre protoplazmasının pıhtılaştığı 45 °C’dir. Poikiloterm
hayvanla homeoterm hayvan arasında metabolizma farklıdır, günde
kg canlı ağırlık için çıngıraklı yılanda 7,7 kcal, tavşanda ise 44,8
kcal’dir.
 Isı Bilançosu
• Tüm yaşayan organizmalar hücreleri içindeki metabolizmalarıyla ısı
ürettikleri için, metabolizma ne kadar hızlıysa üretilen ısı miktarı da o
denli yüksek olacaktır. Vücut ısısının değişim hızı şu etmenlere
bağlıdır:
 Vücuttaki ısı üretimi

 Dış kaynaklardan ısı alımı

 Çevreye olan ısı kaybı

• Buna göre: Vücut ısısı = Isı üretimi + (ısı alımı–ısı kaybı) = Isı üretimi ±
çevreyle olan ısı alışverişi

• Her hayvan vücut ısısını ancak ısı üretimi ısı kaybına eşit olduğunda
sabit tutabilir. Alınan ya da üretilenden daha çok ısı kaybedilirse
vücut ısı düşer; kaybedilenden çok ısı üretilirse vücut ısısı yükselir.
Genel olarak küçük endoterm hayvanlarda (göreceli olarak büyük
yüzey alanına sahiptirler) vücut ısısında düşme tehlikesi ağır basar.
Ancak büyük hayvanlarda (göreceli olarak küçük yüzey alanına
sahiptirler) aşırı ısınma sorunu ortaya çıkar (özellikle fiziksel aktivite
esnasında).
 Çevreyle Isı Alışverişi
• Genel olarak ısı enerjisinin cisimler veya ortamlar arasında geçişi için
dört olasılık vardır: kondüksiyon (ısı iletimi), konveksiyon (ısı
transportu), radyasyon (ışınım) ve evaporasyon (buharlaşma).

• Bir hayvan ve çevresi arasındaki ısı değişimi. Kondüksiyon (daha soğuk olan
zeminle temas), konveksiyon (serin hava deri üzerinden sürtünerek geçer ve bu
esnada ısınır), ışınım (daha sıcak olan deriden çevredeki daha soğuk cisimlere)
ve suyun buharlaşması (solunum ve terleme) ile ısı kaybı (kırmızı). Güneşten ve
çevredeki nispeten sıcak cisimlerden ışınım yoluyla ısı kazanımı (siyah).
 Çevreyle Isı Alışverişi
• Kondüksiyon: Farklı ısılardaki iki cisim birbirine temas
ettirilirse, iki cismin ısıları eşitlenene dek ısısı yüksek olan
cisimden düşük olan cisme doğru ısı formunda bir enerji
akışı olur. Bu yüzden kondüksiyon Fick’in difüzyon
kanununa uygun şekilde “ısı difüzyonu” olarak da ifade
edilebilir. Bu bağlamda ısı farkı ne kadar yüksekse, temas
yüzeyi ne kadar büyükse, cisimler arasındaki temas ne
kadar sıkıysa kondüksiyon da o kadar büyük olacaktır.

• Şöminenin üstündeki tahta sırada yatan kedi ya da sıcakta

serin fayans zeminde uzanan köpek kondüksiyondan
faydalanmaktadır. Bir ahırda zemininin ısı iletkenliği
yüksekse yerde yatan hayvan için kondüksiyon önemli
olabilir. Bu durumda altlık serilerek iletkenlik azaltılabilir.
 Çevreyle Isı Alışverişi
• Konveksiyon: Konveksiyon hareket eden bir ortam (örneğin su,
kan, hava vb.) aracılığıyla gerçekleşen ısı transportudur.
Konveksiyonun etkinliği nakledilen ortamın akım hızına ve ısı
kapasitesine bağlıdır (hava = 0,001 J·ml-1·K-1, su = 4,72 J·ml-1·K-1).
Yani su havaya göre yaklaşık 5.000 kat daha iyi bir ısı
transport kapasitesine sahiptir.

• Konveksiyon, vücut içinde ısı dağılımı için ve bununla ilişkili

olarak vücut merkezi ile yüzeyi arasında ısı alışverişi için
fizyolojik açıdan en önemli yoldur. Kaslarda ya da kahverengi
yağ dokuda üretilen ısı kan ile daha serin olan organlara ve
özellikle de deriye taşınır. Vücut yüzeyi üzerinden gerçekleşen
konvektif ısı kaybında öncelikle hayvanın postuyla temas eden
havaya ısı enerjisinin verilmesiyle kondüksiyon olur.
Böylelikle ısınan hava yükselir ve yerine daha soğuk hava gelir
(serbest konveksiyon). Burada ısı kaybı, hava ve vücut yüzeyi
arasındaki ısı farkıyla orantılıdır. Rüzgârın artmasıyla
konvektif ısı kaybı da artar (zorlamalı konveksiyon).
 Çevreyle Isı Alışverişi
• Radyasyon: Radyasyon (ışınım) kızılötesi alanda
elektromanyetik dalgalar şeklindeki ısı transportudur. Bir
cisim ne kadar sıcaksa, o kadar çok ve o kadar kısa dalgada
kızıl ötesi ışınım yapar. Işınımın pratik (ve fizyolojik) anlamı
çoğunlukla küçümsenir, oysa ışınımla önemli düzeyde ısı
kaybı olabilir. Özellikle geceleri, dünya üzerine düşen güneş
ışınları olmadığında, soğuk evren sonsuz kapasiteli bir “ısı
emicidir” (açık arazilerde yapılan sundurmaların nedeni
budur). Su ve bulutlar kızılötesi ışınım için neredeyse hiç
geçirgen olmadıklarından, hava gece gökyüzü açıkken
bulutlu olduğundan çok daha fazla soğuktur.

• Güneşin ışınım enerjisi bir hayvanın ısı dengesini doğrudan

ya da çevreyi ısıtarak dolaylı olarak etkiler. Endotermik
hayvanlar ışınım ısısını endojen ısı üretimi için gerekli
enerjiden tasarruf etmek için kullanırlar. Ektotermikler ise bu
ısıyı istedikleri vücut ısısına ulaşmak için kullanırlar.
 Çevreyle Isı Alışverişi
• Evaparasyon: Kondüksiyon, konveksiyon ve radyasyonla
olan “kuru” ısı kaybına karşı bir de deri ya da solunum
yollarındaki suyun buharlaşması (evaporasyon) ile
gerçekleşen “nemli” ısı kaybı söz konusudur.

• Çevre ısısı vücut ısısından yüksek olduğu durumlarda

evaporasyon hayvanların sıcaklık gradiyentine karşı ısı
kaybedebildiği tek yoldur. Vücut yüzeyinde suyun
buharlaşmasıyla vücuttan buharlaşma ısısı kaybedilir
(yaklaşık 2.400 J·g-1 H2O). Terleyebilen hayvanlar bu
sayede çok etkili bir ısı kaybetme yoluna sahip olurlar.
Örneğin 600 kg ağırlığındaki bir at saatte sadece 3 litre ter
salgıladığında, bu terin buharlaşması ile 2.000 Watt’lık bir
ısı kaybı oluşur. Bu değer atın dinlenme halindeyken üç
saatte ürettiği ısı miktarına eşittir!
 Çevreyle Isı Alışverişi
• Deri ve solunum yolları üzerinden gerçekleşen bu kontrol
edilemeyen buharlaşma (perspiratio insensibilis), dinlenme
halindeki ısı üretiminin yaklaşık %20’sine denk gelen bir ısı
kaybına yol açar. Bu oran çok kuru, soğuk havalarda
(yüksek dağlarda!) ve soluma sırasında (sıcaklık polipnesi)
belirgin şekilde artar. Perspiratio sensibilis terimi ise
başlıca ter bezlerinin aktivitesi ile deriden gerçekleşen
görünür su kaybını tarif eder.
Vücut Isı Alanları (Çekirdek ve Kabuk)

• Endoterm canlılarda vücut ısısı hassas bir

şekilde düzenlenebilmesine rağmen, vücut
ısısı sabit değildir, mekânsal ve zamansal
dalgalanmalar gösterir. Vücut ısısının
bölgesel dalgalanmaları özellikle büyük
cüsseli memelilerde belirgindir. Sadece
vücut merkezi (çekirdek) gerçek anlamda
homoiotermiktir. Bu çekirdek, dinlenme
halinde tüm ısının yaklaşık %70’ini üreten
beyin ve metabolik olarak aktif iç
organlardan oluşur.
Vücut Isı Alanları (Çekirdek ve Kabuk)

• Yüksek ortam sıcaklıklarında

kabuk incedir ve
ekstremitelerin bir kısmı
çekirdek seviyesindedir. Soğuk
havalarda vücut çekirdeği
küçüktür, ancak çekirdek
sıcaklığı sabit kalır. Aynı
zamanda kabuk alanı
genişletilir ve kabuk sıcaklığı
düşer. Vücut kabuğunda
çekirdeği izole ederek daha
fazla ısı kaybetmekten koruyan
bir ısı gradiyenti oluşur.
Kabuktaki bu değişiklikler
aslında kan dolaşımındaki
değişimlerden ileri gelir;
 Deri Dolaşımı
• Kan damarları yalıtkan deri altı yağ dokusuna girerek yoğun bir şekilde
dallanır. İç ısının dışarı iletilip-iletilmemesinde venöz ağ önemli bir rol
üstlenir. Kan venöz ağa arteriyovenöz bağlantılar ile ihtiyaçlar
doğrultusunda, neredeyse sıfırdan kalp debisinin %30’u gibi büyük
miktarlarda nakledilebilir. Arteriyovenöz bağlantıların açılarak kanın
deriye yönlendirilmemesi ısının muhafazasına, kapatılması ise kanın
yoğun bir şekilde deriye nakledilip iç ısının dış ortama verilmesine neden
olur. Tam vazokonstriksiyon ve tam vazodilatasyon sırasında ısı iletimi
açısından 8 kat fark oluşmaktadır.
 Ters Akım Isı Değişimi
• Kan dolaşımının sistemik olarak düzenlenmesinin yanı sıra, lokal mekanizmalarla da
düzenleme söz konusudur. Özellikle ekstremitelerde bir ters akım-ısı değişimi mevcuttur.
Ekstremitelerden geri dönen serin kan, kanı ekstremitelere götüren büyük arterleri sıkıca
saran ince duvarlı bir venöz ağ içinde seyreder. Bu esnada geri dönen serin kan, vücut
merkezinden gelen sıcakkan tarafından ısıtılır ve ısıyı vücut merkezine geri taşır,
ekstremitelere akan sıcak arteryel kan ise soğur. Böylelikle ekstremiteler üzerinden çok
fazla ısının kaybedilmesi engellenir.

• Ekstremitelerin uzun süreli hipotermisinde düzenli olarak kısa süreli vazodilatasyonlar

(Lewis-reaksiyonu) şekillenir, bu reaksiyon tahminen dokuları aşırı soğuğa bağlı
hasarlardan (doku nekrozu) korur.
 Ters Akım Isı Değişimi
• Isı stresine maruz kalan çift tırnaklılarda beyin kendi ısısını vücut ısısından
bağımsız olarak düzenleyebilir. a Bir ren geyiğinde, Rete mirabile-Sinus
cavernosus’da nazofarinks boşluğundan gelen serin venöz kan ile beyine giden
sıcak arteriyel kan arasındaki ısı değişimi. VND = Vena dorsalis nasi, VAO = Vena
angularis oculi, VF = Vena facilais.
• b Bir keçide vücut ısısının artmasına rağmen beyin ısısındaki artış daha sınırlıdır.
 Ters Akım Isı Değişimi
• Ters akım ısı değişimi solunumda da gerçekleşir. Burun boşluğunda mukoza
üzerindeki ısı ve su buharı ekspirasyon havası ile dışarı verilir. Nispeten serin ve
kuru olan inspirasyon havası ise akciğerlere giderken bu ısı ve nemi kısmen geri
alır. Soğuk habitatlarda yaşayan hayvanlarda (örneğin ren geyiklerinde) dallanmış
derin katlanmalarla burun boşluğundaki mukoza yüzeyi artırılır, böylece bu değişim
daha etkin olur.
 Isı Üretimi
• Termonötral ortamda dinlenme halindeki ısı üretimi (bazal
metabolizmadan kaynaklanan) ısı bilançosunda önemli bir
değere sahiptir ve hayvanın vücut kütlesi arttıkça azalır.
Başlıca evcil hayvanlarda dinlenme halinde ısı üretimi
normal besleme halinde 2 W/kg (köpek) ile 1 W/kg (sığır)
arasında yer alır.

• Besin alımı artarsa (besiye çekme, gebelik, laktasyon) bu

değerler önemli oranda artabilir. Bunun yanında hormonal
(örneğin tiroit hormonları) ve sinirsel (sempatik sinir
sistemi aktivasyonu) etmenler de enerji metabolizmasında
ve dolayısıyla ısı üretiminde önemli rol oynar.

• Gündüz aktif olan memelilerde, sabah erken saatlerde

glukokortikoidlerin günlük artışı, istirahat
metabolizmasındaki artış ve dolayısıyla vücut ısısı artışı ile
paralellik gösterir
 Isı Üretimi
• Ciddi soğuklarda vücut çekirdek ısısını sabit tutmak için ısı üretimi
(termogenez) arttırılarak dinlenme değerinin üzerine çıkarılmak
zorundadır. Özellikle büyük kas kütlesine sahip iri hayvanlarda bir
seçenek soğuğa bağlı titremedir: hafif soğukta öncelikle kasta ekstensör
ve fleksörlerin aynı anda kasıldığı bir tonus artışı görülür. Daha güçlü
soğuk titremesi hareket olarak da algılanabilir (tremor); ancak bu esnada
tüm kaslar senkronize şekilde kısalmazlar, tek tek kas telleri
koordinasyon olmaksızın çalışırlar. Bu sırada anlamlı bir iş ortaya
konmadığı için ATP üzerinden kasta üretilen enerji ısı enerjisi olarak
kalır. Böylelikle ısı üretimi kısa süreli olarak dinlenme değerinin beş
katına çıkarılabilir.

Olumsuz yönleri

Kas titremesi çoğunlukla Şiddetli titremede hassas

periferik kaslarda meydana
gelir, bu kasların fazlaca
kanlanması da gerektiğinden,
vücut yüzeyinden çok fazla ısı
kaybedilir.
motor hareketler de olumsuz
etkilenir ve kürkteki yalıtkan
hava katmanı bu hareketten
zarar görür, bu durum
ilaveten ısı kaybına yol açar.
 Isı Üretimi
• Bebekler de dâhil olmak üzere 10 kg’dan daha hafif olan memelilerde ayrıca, özel bir doku
vardır (kahverengi yağ), bu doku titremesiz termogenez oluşturabilir. Kahverengi yağ dokusu,
akan kan için bir akış ısıtıcısı gibi işlev görür ve servikotorakal alandaki konumu nedeniyle
postun altına giyilen bir ısıtma ceketi gibi görev yapar.

• Kahverengi yağ dokusunun adipositleri sempatik sinir telleriyle sıkıca sarılmıştır. Soğuğa maruz
kalındığında noradrenalin salınır ve kan damarları ile adipositlerdeki β3-adrenerjik reseptörlere
bağlanır. Bu sayede kahverengi yağ dokusunda kan dolaşımı artar ve termogenez aktive edilir.

• Kahverengi yağ dokusu hücrelerinin sitoplazması mitokondrilerle tıka basa doludur (rengi
buradan gelir). Kahverengi yağ dokudaki mitokondrilerin sahip olduğu UCP1 (eşleşmemiş
protein 1) sayesinde oksidasyon enerjisinin neredeyse tamamı ATP üretmek yerine ısı olarak
salınır.
 Isı Üretimi
• Şimdiye kadar titremesiz termogenezin sadece küçük
memelilerde ve kış uykusuna yatan hayvanlarda yaşam boyu
kalıcı olduğuna inanılmaktadır. Kış uykusuna yatan hayvanlar
titremesiz termogeneze her şeyden önce uyanma (ısınma)
sürecinin başlangıcı için ihtiyaç duyarlar, çünkü kas titremesi
ile ısı üretimi ancak 15°C’den sonra mümkündür.

• Küçük memeliler soğuk stresinde birincil olarak titremesiz

termogenezi kullanırlar. Ancak ekstrem soğukta son çare
olarak titreme devreye girer. Daha büyük türlerde titremesiz
termogenez her şeyden önce postnatal fazda önemlidir, çünkü
şiddetli soğuk stresi tehlikesi en çok bu dönemde söz
konusudur. Bununla birlikte erişkin insanlardan elde edilen
yeni bulgular, kahverengi yağ ve aktif UCP1’in büyük
hayvanlarda da muhtemelen hayat boyu kaldığını
göstermektedir.
 Isı Üretimi
• Domuzlarda oldukça enteresan bir istisnai durum
söz konusudur. Yeni doğmuş domuz yavruları
büyük bir kahverengi yağ deposuna sahip
olmamalarına rağmen önemli düzeyde titremesiz
termogenez yaparlar ve soğuğa adaptasyon
gösterirler.

• Domuzlar titremesiz termogenez için bugüne kadar

yeterince üzerinde durulmamış ikinci bir ekstra
termogenez yolunu kullanmaktadır: Sarkoplazmik
retikulumda zara bağlı Ca2+ ATPaz enzimi
(SERCA), Ca2+ iyonlarını ATP kullanarak
sitozolden sarkoplazmik retikulumun (SR) içine
geri taşır (bu olay kas aktivitesinin önemli bir
bileşenidir). İzoformuna bağlı olarak SERCA’lar
ATP hidrolizinde ATP başına 42-125 kJ ısı üretirler.
Bu süreç, SR’nin riyanodin reseptör-Ca2+
kanallarının açılmasıyla tamamen ayrılır ve
böylelikle UCP1’e benzer şekilde titremesiz
termogenez için etkili bir mekanizma haline gelir.
 Isı Transportu
İç Isı Transportu: Isı kaybı için vücutta farklı doku ve organlar tarafından üretilen
ısının öncelikle daha serin olan vücut yüzeyine taşınması gerekir. Vücut merkezinden
vücut yüzeyine olan bu ısı transportu, dokuların ısı iletim özelliği nispeten düşük olduğu
için aslında kan ile sağlanan konvektif iç ısı transportudur. Bu transport derideki kan
dolaşımının değiştirilmesiyle düzenlenir. Soğuğa maruz kalındığında görülen
vazokonstriksiyonun sempatik sinir sisteminin aktivasyonuna bağlı olduğu yaklaşık 150 yıl
önce Claude Bernard tarafından gösterilmiştir (soldaki tavşanda sağ kulağın sempatik
inervasyonu ortadan kaldırılmış ve soğuk koşullarda vazokonstriksiyon göstermiyor!).

• Periferik dolaşım kısmi olarak da düzenlenebilir. Böylelikle “termik pencereler”, yani

deride kan dolaşımının artmış olduğu bölgeler oluşur. Buralardan daha etkili ısı kaybı
sağlanabilir ya da ışınım enerjisi (radyasyon) alınabilir.
 Isı Transportu
Dış Isı Transportu
• Işınım: Soğuk ortamda deri ısısının düşmesiyle, özellikle deriden uzun dalgalı kızıl ötesi
ışınlar yoluyla olan ısı kaybı azalır. Öte yandan, iç ısı stresi durumunda (örneğin şiddetli
fiziksel aktivitede) ışınım gibi kuru ısı kaybını mümkün kılmak için, yüzeysel ısısının
havanın sıcaklığından daha yüksek olması gerekir (deride vazodilatasyon). Ancak
ekzojen ısı stresinde, hava sıcaklığı vücudun merkez ısısından daha fazla olduğunda,
yüksek bir yüzey ısısı avantajlı olabilir, çünkü böylelikle ışınımla daha az ısı alınır.

• Yüzeylerin yapısı ve rengi de absorbe edilen ışınım enerjisinin miktarında önemli rol
oynarlar. Koyu renk ve mat bir kürk daha çok ışını absorbe ederken, parlak ve açık renk
bir kürk daha fazla ışın yansıtır. Bu yüzden sıcak çöl iklimlerinde hayvanlar açık renkli ve
parlak olmalı, kutup bölgelerinde ise daha koyu renkli olmalıdır.

?  Kutup ayısı ve kar tavşanında termik duruma kıyasla

kamuflaj çok daha büyük önem arz eder.
 Kutuplarda kış döneminde günlerin çok kısa olduğu ve
güneşin neredeyse 24 saat ufkun altında bulunduğu
göz önünde bulundurulmalıdır.
 Büyük kas kütlesi ve buna bağlı ısı üretimi nedeniyle
kutup ayısının kışın vücut ısısını sabit tutmak gibi bir
derdi yoktur. Buna karşın yazın kutup ayısının daha
ziyade aşırı ısınma problemi vardır ve bu nedenle
güneşten kaçınır.
 Isı Transportu
• Deri Altı Yağ Dokusu, Kıllar ve Tüyler: Kıllar ve tüyler, deri altı yağ dokusu ile
birlikte ısı kaybına karşı bir direnç oluştururlar. Böylece bu yapılar izolasyonu
artırırlar (kondüktansı azaltırlar).

• Yazın kalın bir kürk ısı kaybını zorlaştırır. Bu yüzden birçok memeli kış
kürkünden, yaz kürküne geçiş yapar. Yaz kürkü daha incedir, daha kısa kıllıdır
ve çoğunlukla daha açık renklidir. Kürk değişimi, primer olarak gün
uzunluğunun mevsimsel değişimi ve bununla ilişkili epifiz bezindeki (Gl.
pinealis) melatonin üretimi tarafından düzenlenir.

• Postun yalıtım değeri pilomotorik aktivite ile de düzenlenebilir. Kıl kökündeki

düz kasların kontraksiyonu ile kalın kıllar dikilirken, ince kıllar pasif olarak
bunları izler. Yalıtkan hava katmanı bu sayede kalınlaşır. Bu olay, kan
dolaşımında yapılan değişimler ile birlikte düşen çevre sıcaklığında vücut
ısısının sabit tutulabilmesini sağlayan en önemli mekanizmadır.
 Isı Transportu
• Evaporatif Serinleme: Çevre ısısı vücut ısısından daha yüksek olduğunda
evaporatif serinleme ısı kaybı için tek yoldur. Derinin üzerindeki hava çok kuru
olduğunda su çok fazla buharlaşır; buna karşın havadaki nem oranı yüksekse
(%100’e yakınsa) su çok az buharlaşır. Hemen hemen hiç kontrol edilemeyen
Perspiratio insensibilis’in dışında evaporatif serinleme için genel olarak üç
ihtimal vardır: bunlar terleme, soluma (sıcaklık polipnesi) ve yalanmadır
(tükürükleme).

– Terleme: Farklı hayvan türlerinde ter bezlerinin sayı ve işlevi çok farklıdır.
Birçok kemirgen (fare, sıçan), tavşan ve kuşta ter bezi bulunmaz Çok fazla
terleyebilme yeteneği evrim sırasında sadece birkaç memeli türünde
oluşmuştur. İnsanlar, tek tırnaklılar, bazı maymun türleri ve develer tüm
vücutlarıyla terleyebilir. Diğer bazı türlerde (köpek, koyun, domuz) ise çok
az ter salgısı vardır ve çoğunlukla deride küçük bölgelerde sınırlıdır.
Özellikle kuru havada terleme çok etkilidir. Buna karşın, farklı türlerde
evaporatif serinlemede terleme ve solumanın payları da farklıdır. Kısa ya
da zayıf posta sahip hayvanlarda deri üzerinde büyük bir buharlaşma
alanı söz konusudur. Bu yüzden örneğin atlar terleme ile tüm vücudu
serinletme imkânına sahiptir. Bununla birlikte at terindeki elektrolit
yoğunluğu insana kıyasla çok yüksek olduğu için, terlemeyle elektrolit
kaybı da yüksektir.
 Isı Transportu
• Evaporatif Serinleme:

– Soluma (Sıcaklık Polipnesi): Ter bezi olmayan veya yeterince olmayan

hayvanlarda soluma vücut ısısının düzenlenmesinde önemli bir fizyolojik
mekanizmadır. Avantajlarının yanında (tuz kaybının olmayışı, bölgesel
serinleme gibi), soluma olayının iki belirgin dezavantajı vardır: bunlardan ilki
hiperventilasyonun respiratorik (solunuma bağlı) alkaloza yol açması,
ikincisi ise artan ventilasyonun kas aktivitesi gerektirmesi ve bunun da tekrar
sıcaklık polipnesi ile bertaraf edilmesi gereken bir ısı artışına neden
olmasıdır. Ancak solunum yollarının elastikiyet özelliklerinden
yararlanılarak sıcaklık polipnesi için gerekli olan kas çalışması büyük oranda
azaltılabilir. Respiratorik alkalozdan korunmak için nispeten büyük bir
anatomik ölü hacme sahip olmak önemlidir. Soluma sırasında yüzeysel
yüksek frekanslı solunumlar ile ölü aralık ventile olurken alveoler
ventilasyon şekillenmez. Ancak ağır bir sıcaklık stresi altında alveoler
ventilasyon artmaya başlar.

– Orta dereceli sıcağa maruz kalan bir köpek orta düzeyde solumak yerine,
normal frekanslı soluma periyotları ile bölünen kısa süreli yüksek frekanslı
solumalar yapar. Bir köpek solumaya başladığı zaman solunum frekansını
ani bir şekilde dakikada 30-40’dan 10 katına, 300-400 solunuma çıkarır, bu
frekans solunum yolunun ve göğüs kafesinin rezonans frekansına denk gelir.
Bu rezonans frekansını sürdürmek için çok ılıman bir kas çalışmasına
gereksinim duyar ve bu da çok cüzi bir ısı yükü oluşturur.
 Isı Transportu
– Bir köpek kendi isteği ile ağzından ya da burnundan ekspirasyon yapmayı seçerek ısı
kaybını kontrol edebilir. Burundan yapılan ekspirasyonda, ekspirasyon havasının
sıcaklığı 29°C’dir. Köpek aynı frekansta soluyarak ekspirasyonu ağzından yaparsa,
ekspirayon havası vücut ısısına yakın bir ısıda, yaklaşık 38°C’de olur. Eğer 1 l hava
29°C’de su buharıyla tamamen doymuş olarak ekspire edilirse 62 J ısı kaybedilir. Ancak
38°C’lik hava ağızdan ekspire edildiğinde yaklaşık iki katı kadar ısı kaybedilir (116 J). Yani
köpek aynı solunum frekansı ve hacmini ağız ya da burundan ekspire etme seçenekleriyle
ısı kaybını ayarlayabilir.

– Ruminantlar terleme dışında soluyarak da fazla ısıyı kaybederler; özellikle çok küçük
geviş getirenler ısı kaybını şiddetli şekilde soluyarak düzenlerler.

– Yalanma (Tükürükleme): Yalanma ile evaporatif serinleme çok etkili bir mekanizma
değildir. Bu mekanizma özellikle keseli hayvanlarda (kangurular) ve küçük memelilerde
yaygındır. Bu mekanizmada ekstremiteler ve göğüs derisi yalanarak nemlendirilir.
Tükürük elektrolitleri içerdiğinden, bu esnada bir miktar tuz kaybı da gerçekleşir.
 Terlemenin Kontrolü
• Beyindeki anteriyor hipotalamusun preoptik alanı elektriksel veya ısıtılarak
uyarılırsa terleme oluşur. Bu bölgeden kaynaklanan uyarılar omurilik üzerinden
sempatik sinir sistemi lifleri ile tüm vücuda dağılmış olan ter bezlerine ulaşır. Ter
bezleri sempatik sinirler ile uyarılır. Ama ilginç olan uyarılmanın asetil kolin ile
sağlanmasıdır (sempatik kolinerjik liflerle).

• Ancak egzersiz sırasında adrenal medulladan dolaşıma salınan epinefrin ve

norepinefrin de doğrudan ter bezlerini uyarıp terlemeye yol açar. Bu sayede
kassal aktivite sonucu üretilen fazla ısı dışarı verilir.

Terle birlikte tuz kaybı önemli

bir handikaptır. Sıcağa
adapte olmamış kişilerde
terle birlikte günde 15-30 g
tuz kaybedilir. Sıcağa adapte
olmuş kişilerde ise günde
sadece 3-5 g tuz kaybedilir.
Bunu sağlayan aldosteron
hormonudur. Sıcağa bu
şekilde uyum sağlamaya
aklimatizasyon denir.
 Isı Depolama
Bazı memeli hayvanlar, özellikle kurak bölgelerde yaşayanlar, sıcak
çevre ısısına ve yüksek kas aktivitesine bağlı geçici hipertermiye
şaşırtıcı şekilde dayanıklıdırlar. Hayvan ne kadar büyükse vücudunda
o kadar çok ısı depolayabilir. Örneğin antilop-yer sincabı gibi küçük
bir kemirgen (100-250 g) kavurucu güneşin altında yaklaşık 30
dakikalık kısa süreli bir besin arama aktivitesi esnasında vücut
ısısının nerdeyse 43°C’ye çıkmasını tolere eder. Daha sonra toprak
altındaki yuvasına çekilerek orada 38°C’ye kadar soğur ve sonrasında
tekrar dışarıdaki aktivitelerine başlar. Bir deve (500 kg) sıcak bir
günde vücut ısısının 41°C’ye kadar çıkmasına izin verir, sonrasında
fazla ısıyı serin gecede dışarı vererek 34°C’ye kadar düşürür. Burada
hiperterminin iki avantajı vardır:

(1) Yüksek vücut ısısı sıcak çevre ısısı ile olan ısı gardyanını
azaltır ve bu sayede çevreden ısı alımı da azalmış olur.

(2) Her şeyin ötesinde evaporatif serinleme için gerekli olan

sudan tasarruf edilmiş olur.
 Diürnal Sıcaklık
• Günün farklı zamanlarında vücut sıcaklığındaki değişimlere diürnal
sıcaklık denir. Gündüz aktif olan, gece uyuyan canlılarda vücut
sıcaklığı sabah düşük, öğleden sonra ise yüksektir. Gece aktif olan
noktürnal canlılarda ise tam tersi görülür.
• Develerde suyun korunması amacıyla
gündüzleri ısı vücutta depo edilir, geceleri
soğuk çöl havasında ise dış ortama verilir.

• Isıyı buharlaşma ile dışarı vermek yerine

vücutta depolama stratejisi deveye günde
yaklaşık 5 litre su tasarrufu imkânı sağlar.
Bu esnada “serin bir kafanın” korunması
için daha önce anlatılan mekanizma ile
gerçekleşen lokal beyin serinlemesi şarttır.

Evaporasyonla ısı kaybı için

yeterli su var, ısıyı
depolamaya gerek yok!
 Davranışsal Kontrol
• Vücut ısının kontrolünde bilinçaltı otonom kontrol dışında çok güçlü bir bilinçli kontrol
mekanizması daha vardır. Bu davranışsal kontroldür (termoregülatorik davranışlar).
Vücut ısısı ne zaman yükselirse, sıcaklık kontrol alanlarından başlayan sinyaller
canlıda psişik olarak aşırı sıcaklık duygusu yaratır. Vücut ısısı düştüğünde ise deri ve
derin sıcaklık reseptörlerinden gelen uyarılar canlıda rahatsızlık yaratan üşüme
duygusu yaratır. Bu nedenle canlı tekrar rahatlamak için uygun davranışlar sergiler.
Hatta çok şiddetli soğuklarda vücut ısısının kontrolü için tek etkili mekanizma budur.

• “Birbirine sokulma” (sosyal termoregülasyon), yüzey/hacim oranını azaltmak için

uygulanan bir stratejidir.
• Güneşlenen hayvanlar sadece güneşe göre vücut duruşlarını ve yönlerini değiştirerek
gelen ışınım enerjisini ve bu sayede vücut ısılarını etkileyebilirler.
 Vücut Sıcaklığı, Isı Kayıp ve Üretimi
Arasındaki Denge ile Kontrol Edilir!
• Vücutta üretilen ısı kaybedilenden fazla ise ısı vücutta birikir ve
vücut sıcaklığı yükselir. Tersi durumda ise düşer.
• Isı üretimi metabolizmanın bir yan ürünüdür. Metabolik hıza
bağlı olan ısı üretimi:
• Bazal metabolizma hızına
• Kas aktivitesinin artmasına
• Tiroksin, büyüme hormonu ve testosteron gibi hormonların
düzeyine
• Epinefrin, norepinefrin ve sempatik sitimülasyonun düzeyine
• Hücre sıcaklığı artışına bağlı kimyasal reaksiyonların
hızlanmasına bağlı olarak değişir.
 Vücut Isısı, Isı Kayıp ve Üretimi Arasındaki
Denge ile Kontrol Edilir!
• Isı vücutta derin organlarda, özellikle karaciğer, beyin, kalp ve
iskelet kaslarında üretilir. Sonra bu ısı derin organlardan deriye,
oradan da çevreye nakledilir. Isı kaybı iki faktör tarafından
belirlenir:
• Isının üretim yeri olan derin organlardan deriye iletim hızı
• Isının deriden çevreye nakledilme hızı

• Deri ve deri altı yağ dokusu vücudun yalıtkan sistemini oluşturur.

Diğer dokulara kıyasla yağ doku ısıyı 1/3 oranında daha az iletir.
İç organlardan deriye kan akımı olmazsa vücudun yalıtkan
sistemi giyilen giysilerin ¾’ü kadar bir ısı muhafazası sağlar.
• Yalıtkan sistem bir yandan deri ısısının çevre sıcaklığına yakın
olmasına neden olurken, diğer yandan da daha hayati önemi olan
iç ısının korunmasına yardım eder.
 Termoregülasyonda Hipotalamusun Rolü
• Vücut merkezinin birçok yerinde ısı reseptörleri vardır. Özellikle omurilik çevresindeki ısı
reseptörleri hassas ve yoğundur. Omuriliğin lokal olarak ısıtılması ısı kaybı olaylarını
(soluma, terleme) artırır ve çekirdek ısı düşer. Tam tersine, omuriliğin soğutulması şiddetli
soğuk titremesine neden olur. Hipotalamusun lokal olarak soğutulması ya da ısıtılması da
ısıya bağlı olarak ısı üretimi ya da ısı kaybına yönelik tüm termoregülatorik reaksiyonları
tetikler. Özellikle ön hipotalamusta (Area preoptica) tüm vücuttaki ısı reseptörlerinden
gelen afferent uyarımlar toplanır. Termoregülatorik düzenleme alanlarına giden efferent
sinyaller de posterior hipotalamustan köken aldıkları için, hipotalamus ısı ile ilgili verilerin
düzenlenmesi ve yönetilmesinde olduğu gibi entegrasyonu ve işlenmesinde de merkezi bir
role sahiptir (ayarlama merkezi).
• Termodların kullanıldığı, beyindeki çeşitli alanların ısıtılması veya soğutulmasına yönelik
araştırmalarda, anteriyor hipotalamusun preoptik alanında çok sayıda ısıya duyarlı
nöronlar belirlenmiştir. Bu nöronların yaklaşık 2/3’ü sıcağa, 1/3’ü ise soğuğa duyarlı olup,
vücut ısısının düzenlenmesinde merkezi reseptörler olarak görev yaparlar. Vücut ısısı
yükselince sıcağa duyarlı nöronların, düştüğünde ise soğuğa duyarlı nöronların deşarj
hızı artar.
• Preoptik alan ısıtılınca deride vazodilatasyon ve yoğun terleme görülmekte, bu suretle
vücut ısısı normal düzeye düşürülmeye çalışılmaktadır. Ayrıca tüm vücutta ısı üretimi
baskılanmaktadır.
 Termoregülasyonda Deri ve Derin
Reseptörlerin Rolü
• Hipotalamustaki merkezi reseptörler dışında vücut ısısının
düzenlenmesinde görev yapan deri ve derin organ reseptörleri de vardır.
Derideki ısıya duyarlı reseptörler, soğuğa duyarlı Krause bulbusu ve
sıcağa duyarlı Ruffini organıdır. Krause bulbuslarının sayısı 10 kat daha
fazladır. Bu nedenle periferik ısı kontrolünde özellikle soğuğa karşı
düzenleme ön plandadır. Deri üşüyünce vücudu ısıtacak bir dizi mekanizma
devreye sokulur. Bunlar:
• Kuvvetli bir sempatik uyarı ile titreme başlar ve ısı üretimi hızlanır
• Terleme baskılanır
• Deride vazokonstriksiyon ile ısının deriye nakledilmesi azaltılır

• Derin reseptörler özellikle omurilik, karın organları ve karın ile göğüs

boşluğundaki büyük venlerde bulunurlar. Deri reseptörlerinden farklı
olarak bunlar yüzeysel değil vücudun içindeki ısıyı algılarlar ve sıcağa
değil soğuğa duyarlıdırlar. Hem deri hem de derin reseptörler vücudu
özellikle hipotermiden korurlar.
 Vücut Isısı Yükselince Ne Olur?
• Vücut ısısını düşürmeye yönelik 3 önemli mekanizma
devreye girer:
1. Deri kan damarlarında vazodilatasyon olur: Posteriyor
hipotalamusta vazokonstriksiyona yol açan sempatik
merkezlerin baskılanmasıyla gerçekleştirilir. Tam bir
vazodilatasyon sonrası deriden ısı kaybı 8 kat artar.
2. Terleme:
3. Isı üretiminin baskılanması: Titreme ve kimyasal ısı
üretimi gibi mekanizmalar baskılanır.
 Vücut Isısı Düşünce Ne Olur?
• Bu durumda sıcaklık kontrol merkezi biraz önceki olayın tam
tersini yapar:
1. Bütün vücutta deri kan damarlarında vazokonstriksiyon:
Posteriyor hipotalamustaki sempatik merkezlerin
uyarılmasıyla gerçekleştirilir.
2. Piloereksiyon: Sempatik uyarıyla kıl köklerindeki m. errektör
pilli’ler kasılır ve kıllar dikleşir. Bu durum insanlarda ısı
düzenlenmesi açısından önemli değildir. Ancak hayvanlarda
piloereksiyon ile tüyler arasında yalıtkan bir hava tabakası
oluşturulur ve vücut ısısının kaybedilmesi azaltılır.
3. Isı üretiminin uyarılması: Metabolik sistemlerde ısı oluşumu,
titreme, sempatik sistemce ve tiroksin hormonunca ısı
üretiminin hızlandırılması ile vücut ısısı yükseltilmeye çalışılır.
 Sempatik ‘Kimyasal’ Yolla Isı Üretimi
• Sempatik sinir sisteminin uyarılması, dolaşımdaki epinefrin ve norepinefrin
düzeylerinin artması hücrelerde metabolizma hızını yükseltir. Besin
maddeleri vücudun normal ihtiyacından daha çok enerji üretecek şekilde
oksidatif fosforilasyonla yakılır ve ısı üretilir.
• Hayvanlarda kimyasal ısı üretimi derecesi kahverengi yağ dokusunun
miktarına bağlıdır. Bu dokuda fazlaca sempatik uyarı alır ve çok sayıda
mitokondri içerir. Kahverengi yağın yakılmasıyla ısı üretilir. Haftalarca soğuk
iklimde kalmış ve soğuğa aklimatize olmuş ratlar aniden soğuğa maruz
kalırlarsa ısı üretimlerini 100-500 kat artırabilirler. Aklimatize olmamış
ratlarda ise ısı üretimi bunun sadece 1/3’ü kadardır. Artmış ısı üretimine
artmış besin alımı da eşlik eder.
• Yetişkin insanlarda neredeyse hiç kahverengi yağ bulunmaz. Bu nedenle
kimyasal termogenez ile ısı oluşumu sadece %10-15 düzeyinde olur. Ancak
yeni doğan bebeklerde interskapular bölgede bir miktar kahverengi yağ
vardır ve kimyasal termogenez ısı üretimini %100 kadar artırabilir. Bu
bebeklerdeki termoregülasyonda önemli rol oynar.
 Uzun Süreli Isı Üretiminde
Tiroksinin Rolü
• Hipotalamusun preoptik alanının soğutulması hipotalamusun
nöroendokrin hücrelerinden TRH salgılanmasına yol açar. Bu
hormon hipotalamohipofizer portal sistemle hipofiz ön lobuna gelir
ve buradan TSH salınmasına yol açar. TSH’da kan yoluyla tiroid
bezine gelerek tiroksin hormonunun salınımına neden olur. Tiroksin
hormonu ise tüm vücutta metabolizma hızını yükselterek kimyasal
termogenezi artırır. Ancak bu mekanizma çok hızlı gerçekleştirilemez.
Çünkü tiroid bezinin hipertrofiye uğrayarak kimyasal termogenez
sağlayacak şekilde yüksek tiroksin salgılaması haftaları bulur.
• Hayvanların haftalarca aşırı soğuğa maruz kalmasıyla tiroid bezi
%20-40 oranında büyür. Ancak insanlar kendilerini hayvanlar kadar
ileri derecede soğuğa maruz bırakmazlar. Bu nedenle de insanlarda
soğuğa adaptasyonda tiroidin rolü çok önemli değildir.
 Deride Lokal Sıcaklık Refleksleri
• Eğer kişi ayağını sıcak bir lambanın altına tutup bekletirse lokal bir
vazodilatasyon ve terleme meydana gelir. Aksine soğuk suya
soktuğunda lokal vazokonstriksiyon olur ve terleme son bulur. Bu
reaksiyonlar sıcak ve soğuğun doğrudan damarlar ve ter bezlerine
etki etmesi yanında esas olarak lokal spinal refleksler ile
gerçekleştirilir. Derideki reseptörlerden durum algılanır ve omur
iliğe iletilir, oradan da derinin aynı bölgelerine uygun cevabın
oluşturulmasına yönelik emirler verilir. Bu lokal spinal reflekslerin
şiddeti hipotalamustaki termostatın (ısı kontrol merkezinin) kontrolü
altındadır. Bu sayede lokal olarak ısınan yada soğuyan bölgelerden
vücudun diğer bölgelerine aşırı ısı transferi önlenmiş olur.
• Spinal hayvan ve insanlarda vücut ısısının kontrolü bozulur. Çünkü
hipotalamusun ısı düzenlenmesine yönelik emirleri ve periferik
reseptörlerden gelen bilgilerin hipotalamusa ulaşması mümkün
olmaz. Böyle canlılar sadece kafa bölgeleriyle sıcak ve soğuğu
hissedip uygun davranışsal reaksiyonlar gösterirler.
 Normal Vücut Sıcaklığı
• Bir memeli hayvanın ya da Tür Ortalama Alt Sınır Üst Sınır
kuşun dinlenme halindeki
merkezi vücut ısısı normoterm At 37,8 37,5 38,5
ya da öterm olarak tanımlanır.
Bu normal aralık türe Sığır 38,5 37,5 39,5
özgüdür, ev ve laboratuvar
hayvanlarında 37,5 ile 40 °C
Koyun 39,3 38,0 39,5
arasında bulunurken kuşlarda Keçi 39,5 38,0 39,5
40 ile 42°C arasındadır. Bu
aralıktan patolojik sapmalar Domuz 39,0 38,0 40,0
hipotermi ve hipertermi olarak
adlandırılır. Deve 37,5 34,2 40,7
• Vücut sıcaklığı dinlenme Köpek 38,4 37,5 39,0
halindeki hayvanın rektumuna
terleştirilen bir termometre ile Kedi 38,8 38,0 39,0
belirlenir. Ortalama vücut
sıcaklığı hayvanın türüne,
Tavşan 39,0 38,5 39,5
egzersize, günün farklı Kobay 38,5 37,5 39,5
zamanlarına, çevre
sıcaklığına, sindirim ve su Kaz 40,5 40,0 41,0
içme gibi durumlara göre
değişir. Tavuk 41,0 40,0 42,0
Güvercin 42,0 41,0 43,0
 Hipo- ve Hipertermi
• Isı üretimi uzun süreli olarak dinlenme metabolizmasının beş katından fazla
arttırılamaz. Soğuk ortamdaki ısı kayıpları bu ısı üretimini aşarsa, merkezi vücut ısısı
sürekli olarak düşer ve hipotermi şekillenir. Orta Avrupa’daki çoğu erişkin çiftlik
hayvanı yeterli beslenme ve sağlam kürk izolasyonu sayesinde hemen hemen hiç
problem yaşamazlar. Ancak yeni doğmuş kuzular, domuz yavruları ve yeni kırkılmış
koyunlar soğuk ve özellikle nemli ve aynı zamanda şiddetli rüzgârlı ortamlarda bu
sınırlara ulaşabilirler. Merkezi vücut ısısı 35-32 °C’ler civarındaysa orta dereceli bir
hipotermiden söz edilir. Bu durum artan titreme, hiperventilasyon ve taşikardi ile
karakterizedir. Eğer ısı 32 °C’nin altına inerse uyuşukluk, hissizlik ve akabinde bilinç
kaybı şekillenir. Yaklaşık 28 °C’nin altında kaslar ve eklemler sertleşir ve kalp ritminin
gittikçe bozulduğu görülür; 25 °C’de genellikle ventriküler fibrilasyon şekillenir. Uzun
süreli derin anestezi de, metabolizma hızının düşmesi ve bununla birlikte kas
tonusunun baskılanmasıyla yaşamı tehdit eden bir hipotermiye yol açabilir.
• Hipertermi, normal ayar noktası değerinde bir değişiklik olmaksızın ısı üretimi ve ısı
kaybı arasındaki dengesizlik nedeniyle oluşur. Bu durumda tabi ki ısı kaybı her zaman
ısı alımı ya da ısı üretimine oranla çok daha düşüktür. Kas oranı fazla olan büyük
hayvanlarda yüksek fiziksel aktivite esnasında üst sınırlara nispeten hızlı bir şekilde
ulaşılır. Memelilerde 42-43°C üzerindeki vücut ısılarına neden olan uzun süreli
sıcaklar yaşamı tehdit eden sıcak çarpmasına yol açar. Bu durum solgun ve kuru bir
deri ile karakterizedir (vazokonstriksiyon, ter üretiminin olmaması), bu da sonuçta ısı
kaybını daha da engeller.
 Ateş
• Merkezi ayar noktasının daha yüksek bir değere ayarlanması
sonrası vücut sıcaklığının normal değerler üzerinde olmasıdır.
Hipertermi ise ayar noktasında herhangi bir değişiklik olmaksızın
vücut ısısının yükselmesidir.
• Bir çok protein, protein yıkım ürünü, bakterilerin salgıladığı
lipopolisakkarit yapısındaki toksinler ve endotoksinler
hipotalamustaki termostatın ayar noktasını yükseltir. Bu etkiyi
yaratan maddelere pirojenler denir. Hastalıklarda ateş yükselmesi
bakterilerin salgıladığı veya hasarlı dokulardan salınan pirojenler
nedeniyle olur.
• Pirojenler lökositler, makrofajlar ve büyük granüllü katil lenfositler
tarafından fagosite edilir. Bu hücreler bakteri ürünlerini sindirdikten
sonra kana IL-1, TNF-α ve IL-6 gibi endojen pirojenler salgılarlar.
Bunlar beyne ulaşınca lokal endotel hücreleri ve mikrogliya
hücrelerinden PGE2 salınımına yol açıp, 8-10 dakikada
hipotalamustaki termostatın ayar noktasını yükselterek ateş
oluşumuna neden olurlar (Humoral hipotez). Aspirin, ateş düşürücü
etkisini postoglandin sentezini engellemesine borçludur.
Enflamasyon sırasında aktive olan komplement sistemi üyesi C5a
karaciğerde PGE2 salınımını uyarır. PGE2 ise n. vagus üzerinden
hipotalamusu uyararak ateş oluşturur (nöral hipotez).
 Ateşli Durumların Özellikleri
• Titreme: Pirojenler tarafından hipotalamustaki ayar noktasının
aniden yükseltilmesi vücut ısısının bu yeni noktaya getirilmesini
gerektirir. Ancak bu saatler alır.
• Ateş basması (Kriz): Eğer ateşe
neden olan etken aniden
uzaklaştırılırsa termostatın ayar
noktası aniden normal düzeyine
iner. Bu durum anteriyor
hipotalamusun preoptik
alanının aşırı ısıtılmasında
olduğu gibi etkiler oluşturur.
Aşırı sıcaklık hissi, yoğun
terleme ve yaygın
vazodilatasyon nedeniyle sıcak
ve kızarık bir deri görüntüsü
oluşur.
 Sıcak Çarpması
• İnsanlar kuru havada 54 °C’lik sıcaklığa saatlerce dayanır. Öte
yandan %100 nemli havada 34 °C’ye çok fazla dayanamaz ve ölür. Kişi
ağır bir iş yapıyorsa sıcaklık çarpmasına yol açacak kritik çevre
sıcaklığı 29-32 °C’dir.
• Vücut ısısı 41-42 °C’ye çıkınca sıcak çarpması görülebilir. Baş
dönmesi, karın ağrısı, kusma, deliryum ve en sonunda bilinç kaybı
oluşur. Bu semptomların bir çoğu akut su ve elektrolit kaybına bağlı
dolaşım şokundan ileri gelir. Ancak hiperterminin kendisi de beyne
büyük ölçüde zarar verir. Bu nedenle ateş çarpmasına uğrayan kişi
derhal soğuk su banyosuna alınmalı veya süngerle yada soğuk su
püskürterek vücut ısısı düşürülmeye çalışılmalıdır.
• Tropikal bölgelerde yaşayan veya yüksek sıcaklık ve %100 nem
derecesine sahip madenlerde çalışan insanlarda yüksek sıcağa
aklimatizasyon şekillenmiştir. Aklimatizsayon 1-3 haftada oluşur. Bu
kişilerde terleme hızı artar, plazma hacmi artar, aldosteron salgısının
artmasına bağlı ter ve idrarla tuz kaybı azaltılır.
 Aşırı Soğukta Kalma
• Aşırı soğuğa yada buzlu suya uzun süre maruz kalan canlılarda derhal müdahale
edilmediği takdirde 20-30 dakika içinde kalp durması veya fibrilasyon sonucu ölüm
şekillenir. Bu sırada vücut sıcaklığı normal değerlerin altına (hipotermi) inerek 25
°C’ye kadar düşebilir.
• Vücut ısısı 29,4 °C’nin altına düşünce hipotalamusun sıcaklık düzenleme yeteneği
kaybolur. Hatta 34 °C’de bile hipotalamusun bu yeteneği büyük ölçüde bozulur.
• Aşırı soğukta kalma sonrası vücutta (özellikle el-ayak parmakları, kulak memeleri)
donuklar şekillenebilir. Donuk olayında hücre sitoplazmasında buz kristalleri oluşur,
dolaşım bozukluğu ve lokal doku hasarı oluşur. Buzun çözülmesi sonrası haraplaşan
dokularda kangren şekillenir ve bu durumda bu bölgelerin cerrahi olarak
uzaklaştırılması zorunlu olabilir.
• Dokuların ısısı donma derecesine inince damar düz kasları soğuğun etkisiyle paralize
uğrar, gelişen vazodilatasyon ile deride aniden kızarma şekillenir. Aslında bu
mekanizma dokuları donmaya karşı koruyan vücudun son müdahalesidir.
• Bazen de tıpta soğuğun etkisinden istifade edilir. Kuvvetli sedatifler ile hipotalamusun
termostatik etkinliği baskılanarak yapay hipotermi oluşturulur. Vücut ısısı uzun süre
32 °C’de tutularak vücutta istenilen operasyonlar gerçekleştirilir.
 Hibernasyon (Kış Uykusu)
• Çevre ısısı düştükçe poikiloterm hayvanlarda oksidasyon olayları
azalmakta, hayvanlar hareketsiz hale gelmektedir. Hibernasyon (kış
uykusu) denilen bu olay bazı memeli hayvanlarda da (tarla sincabı, tarla
faresi, tarla sıçanı, kirpi, köstebek, porsuk, yarasa) görülmektedir.
Hibernasyon hayvanların soğuk aylarda hayatta kalabilmeleri için gerekli
olan adaptasyon yollarından biridir.

• Derin kış uykusunda çekirdek vücut ısısı dış ortam ısısına yaklaşır, kalp
atım sayısı belirgin şekilde azalır, örneğin tarla sıçanında dakikada 4-6 olur
(yazın bu değer dakikada 80-140’dır). Aynı şekilde solunum da belirgin
olarak yavaşlar, sıklıkla çok uzun solunum duraklamalarını takip eden
birkaç derin solunum görülür (Cheyne-Stokes solunumu). Hatta bazı tarla
sincaplarında merkezi vücut ısısı donma noktasının altına inebilir. Buz
oluşumu için gerekli kristalizasyon çekirdekleri olmadığından hayvanların
vücut sıvıları donmaz (süper soğuma).
 Hibernasyon (Kış Uykusu)
• Gerçek hibernantlar torpor evresinde enerji metabolizmalarını vücut büyüklüğüne
bağlı olarak dinlenme değerinin yirmide biri ila yüzde birine kadar düşürebilirler.
Ancak her şeye rağmen kış uykusunun kesintisiz olmadığı, aralarında düzenli
uyanma süreçlerinin bulunduğu daha kısa bölümlerden oluştuğu unutulmamalıdır.
Uyanma ve uyanık olma fazlarındaki yüksek enerji maliyetleri de göz önüne
alındığında tüm kış sezonu için yine de %85-95 oranında enerji tasarrufu söz
konusudur. Hayvanların neden düzenli olarak uyanmak zorunda olduğu sorusu ise
bugüne dek kesin biçimde açıklığa kavuşturulamamıştır.

Bir tarla sıçanın tek bir kış uykusu

bölümünde (büyük resim) ve kış uykusu
sezonunun tamamında (üstteki pembe şekil)
vücut ısısının seyri. Kış süresince düzenli
olarak vücut ısısının 2°C’ye kadar düştüğü 12
günlük torpor evreleri ve bunu izleyen
ortalama 28 saatlik normotermik evreler
görülür. Bu normotermik evrelerde de vücut
ısısı yaz mevsiminde olduğundan 2-3 °C daha
düşüktür.
 Hibernasyon (Kış Uykusu)
• Bazı araştırmacılara göre ayılar gerçek hibernant değildirler.
Örneğin Amerikan ayılarında inaktif dönemler uzun zaman
sürmektedir. Bu periyot boyunca hayvanlarda defekasyon,
ürinasyon, içme, yemek yeme olmasa bile vücut ısısı yaklaşık 6-8
°C düşmektedir (vücut ısısı sadece 30-32 °C’ye kadar düşer .

• Oysa gerçek hibernantlarda bu ısı düşüşü yaklaşık 20-30°C’dir.

Bunun kışın yatan ayılar için biyolojik bir koruyuculuğu olduğuna
inanılmaktadır. Ayılar vücut ısılarını çok az düşürdükleri ve kış
boyunca sıcakkanlı kaldıkları için gerçek hibernant
sayılmamaktadırlar (kış istirahati).
 Torpor
• Torpor (letarji, uyuşukluk): Bazı küçük memeliler, keseli hayvan ve kuşlarda
(ebabil, sinek kuşu) görülen, metabolik süreçler ile enerji harcanmasını azaltıp tüm
vücut fonksiyonlarını minimuma düşüren uyuşuklukla karakterize fizyolojik uyku
durumudur. Besin ve su kıtlığında hayvanın birkaç günden birkaç haftaya kadar
hayatta kalmasını sağlar (açlık uyuşukluğu, günlük uyku uyuşukluğu, açlık veya
soğuk uykusu).

• Fizyolojik olarak kış uykusuna benzer, ancak soğuk, ışık azlığı ve hormonal
mekanizmalar burada etkili değildir. Sadece besin yetersizliği ve buna bağlı kilo
kaybı etkilidir. Kış uykusunda olduğu gibi vücut sıcaklığı radikal bir şekilde
düşürülmez. Ortam uygun olunca hayvan kendiliğinden uyanır. Hayvan belirli bir
süre için kendi isteğiyle fizyolojik bir hazırlık yapmaksızın torpora girer. Kış
uykusu ise zorunlu ve ön hazırlıkların yapıldığı (yağ depolama, hormonel
değişiklikler, vs) bir süreçtir.

Sinek kuşu: Çok yüksek bir metabolik hıza sahiptir. İhtiyacı olan enerjiyi
tasarruf etmek için çok soğuk gecelerde torpor yaparak vücut sıcaklığını 40
Cüce maki: Kıtlık zamanlarında geceleri torpor yaparak C°den 20 C°’ye düşürür ve birkaç saatlikte olsa %90 enerji tasarrufu sağlar
%40 enerji tasarrufu sağlar
Teşekkürler
Kardiyovasküler Sistem

Kardiyovasküler sistem, içinde

kanın dolaştığı kapalı bir
damar ağı (arterler, venler ve
kapiller damarlar) ve bu damar
ağında kanı dolaştıran bir
pompa, yani kalpten meydana
gelir.

Ayrıca dokular arası sıvının

kana geri dönmesine aracılık
eden lenfatik damar sistemi de
dolaşım sisteminin bir
parçasıdır.
 Kalp
Kalp göğüs kafesi içinde iki akciğer arasındadır. Hayvanlarda
2/3’ü akciğerlerle örtülüdür.
İnsanlarda yukarıdan aşağıya, sağdan sola ve arkadan öne doğru
eğilimlidir. 2-5. kaburgalar arası boşlukta bulunur.
Hayvanlarda göğüs kafesinin alt yarımının 1/3’ünde bulunur.
Sığırlarda 3-5., atlarda 3-6. ve köpeklerde 3-7. kaburgalar arası
boşlukta yer almıştır.
Perikardium
 Perikardium
Perikardiyal boşluk içerisinde kalbin
hareketleri sırasında kalbin dış
yüzeyi için kayganlık sağlayan az
bir miktar sıvı bulunur. Yangısal
durumlarda perikardiyal sıvı miktarı
artar. Sığırlarda sıklıkla rastlanılan
travmatik perikardit
(retiküloperikarditis travmatika),
ağız yoluyla alınan çivi yada tel gibi
sivri bir cismin, retikulumdan
perikardiyuma doğru yönelip
batması sonucu şekillenen yangısal
bir durumdur. Bu durumda
perikardiyal sıvı miktarının
artmasından dolayı kalp sesleri
uzaktan ve çalkantılı işitilir.
Kalp Katmanları ve Odacıkları
Kalp Kapakçıkları
Kalp Kapakçıkları
 Kan Damarları

Arteriyoller, kapillerler ve venüllerde terminal

akımın şematik gösterimi. Düz kaslar damar
duvarlarında gri daireler olarak temsil
edilmiştir. Bir arteriyovenöz anastomoz örneği
de (arteriyol ve venül arasındaki direkt
bağlantı) şekilde gösterilmiştir.
Kan Damarları
 Kan Damarları

Orta boy bir köpekte sistemik dolaşımın çeşitli bölümlerinde sistemik dolaşımdaki kan damarı sayısı,
damarların ortalama çapı, toplam enine kesit alanı, ortalama kan basıncı ve ortalama akış hızları
 Kan Damarları

Sistemik ve pulmoner dolaşımlarda kanın dağılımı. Kanın en büyük kısmı venlerdedir;

venler en önemli kan depolarıdır.
 Kan Damarları
Kapiller endotelin en önemli üç tipinin
şematik gösterimi.

Endotel hücreleri intersellüler

oluklar ile birbirinden
ayrılmıştır. Perisit hücreleri
endotel hücrelerin hemen
dışındadır ve bazal membran
hem endotel hem de perisit
hücrelerini kuşatmıştır.
Endotel hücrelerin içinde
birçok pinositotik vezikül de
gözükmektedir.
 Dolaşım Sistemleri
 Vücutta iki çeşit dolaşımdan söz etmek mümkündür: pulmoner ve sistemik
dolaşım.

 Pulmoner dolaşım düşük basınç sisteminin bir parçasıdır. Toplam akım direnci,
dolayısıyla basınçlar pulmoner damar sisteminde sistemik dolaşıma göre
önemli ölçüde daha düşüktür. Pulmoner dolaşımdaki akım direnci sistemik
dolaşımdaki direncin yaklaşık onda biri kadardır.

 Pulmoner damarlarda düz kas hücrelerinin oranı düşüktür, sistemik dolaşımda

bulunan tipik arteriyoller pulmoner dolaşımda bulunmaz. Pulmoner damarlar
sempatik vazokonstriktör lifler tarafından yeterince innerve edilmesine rağmen
fizyolojik koşullar altında kayda değer bir nöral dolaşım regülasyonu
gerçekleşmez. Bu inervasyon fizyolojik bakımdan özellikle akciğer
damarlarında depolanmış kanın sempatik uyarımla sol ventrikülü doldurması
açısından önemlidir.
 Dolaşım Sistemleri
 Aveoler hipoksi vazokonstriksiyona yol açar (Euler-Liljestrand-
Etkisi). Vazokonstriksiyon tüm akciğeri etkilerse pulmoner arter
basıncında belirgin bir artış meydana gelir ve buna bağlı olarak sağ
ventrikül hipertrofiye uğrar. Genellikle bu durum Rocky Dağlarının
2.000 metreden yüksek bölgelerinde barındırılan sığırlarda görülür,
mortalite oranı yüksektir (Yüksek Dağ Hastalığı veya Brisket
Hastalığı olarak da bilinir). Bu hastalıkta pulmoner arterlerdeki düz
kas hücrelerinin sayısı artar, pulmoner hipertansiyon gelişir ve
sonuçta sağ kalp yetmezliği ortaya çıkar.
 Dolaşım Sistemleri
 Pulmoner akım direnci ventilasyona belirgin şekilde bağımlıdır.
İnspirasyon sırasında plevral basınç azalır. Diyastol sırasında
sağ atriyum ve sağ ventrikülün dolması ve buna bağlı olarak sağ
ventrikülün atım hacmi artar. Ekspirasyonda bu etkiler tam tersi
yönde gerçekleşir.
 Akciğer kan akımı bölgesel farklılıklar gösterir. Lokalizasyona
veya vücut pozisyonuna bağlı olarak üstte bulunan akciğer
bölgelerinde kan akımı altta bulunan bölgelere göre daha azdır.
Fiziksel çalışma sırasında kalp debisinin belirgin şekilde
artmasına rağmen pulmoner damarların büyük elastiki
gerilebilme yeteneği sayesinde A. pulmonalis’teki basınç artışı
oldukça düşük bir seviyede kalır. Ancak bu küçük basınç artışı
bile akciğerin üst bölümlerinin perfüze olabilmesi için yeterlidir.
 Plazmanın kolloid ozmotik basıncı pulmoner kılcal damarlardaki
kan basıncından çok daha yüksek olduğu için, normalde dışarı
doğru bir filtrasyon olmaz. İçeriye yönelik etkin filtrasyon basıncı,
dolayısıyla geri emilim güçleri daha ağır basar.
 Dolaşım Sistemleri

 Akciğer kan akımı bölgesel farklılıklar gösterir.

Lokalizasyona veya vücut pozisyonuna bağlı
olarak üstte bulunan akciğer bölgelerinde kan
akımı altta bulunan bölgelere göre daha azdır.
Fiziksel çalışma sırasında kalp debisinin
belirgin şekilde artmasına rağmen pulmoner
damarların büyük elastiki gerilebilme yeteneği
sayesinde A. pulmonalis’teki basınç artışı
oldukça düşük bir seviyede kalır. Ancak bu
küçük basınç artışı bile akciğerin üst
bölümlerinin perfüze olabilmesi için yeterlidir.
 Plazmanın kolloid ozmotik basıncı pulmoner
kılcal damarlardaki kan basıncından çok daha
yüksek olduğu için, normalde dışarı doğru bir
filtrasyon olmaz. İçeriye yönelik etkin filtrasyon
basıncı, dolayısıyla geri emilim güçleri daha
ağır basar.
 Dolaşım Sistemleri
 Pulmoner kapiller basıncın çok fazla artması (genellikle sol ventrikül
yetmezliğine bağlı kardiyak nedenlere bağlı olarak) veya kolloid
ozmotik basıncın pulmoner kapillerlerdeki hidrostatik basıncın altına
düşmesi durumlarında (örneğin açlık durumunda plazma
proteinlerinin azalması veya aşırı sıvı alımı) dışarı doğru bir
filtrasyon meydana gelir, alveollere sıvı geçişi olur. Lenfatik drenaj
artırılmasına rağmen akciğer ödemi şekillenir.
 Dolaşım Sistemleri
 Sistemik dolaşım akciğerlerden gelen kanı,
vücudun diğer bütün dokuve organlarına
taşır. Sistemik dolaşım için gerekli olan
basınç sol ventrikülün kasılması ile sağlanır.
LENFATİK SİSTEM
LENFATİK SİSTEM
LENFATİK SİSTEM
 Dalak

Dalak arterinin kolları dalak kapsülüne girer ve trabekül içinde uzanır. Lenfatik
düğümler ve periarteriyel kılıflar lenfositleri üreten beyaz pulpayı oluşturur.
Kırmızı pulpa hareketsiz makrofajlar sayesinde bir filtre görevi gören retiküler
lifler ağıdır. Trabekülde ve kapsülde düz kas hücreleri vardır. Venöz sinüsler
süzülmüş kanı toplar ve önce venüllere sonra da trabeküler venaya boşaltır.
Uyarı İletim Sistemi
Elektrofizyoloji
Kardiyak Siklus
 EKG
Kalpte oluşan depolarizasyon dalgaları yani voltaj değişiklikleri beden sıvıları
iyi bir iletken olduğundan tüm vücuda yayılır. Bu elektrik akımları oldukça
küçük olup milivolt düzeyindedir. Elektrokardiyografi, bu elektriksel potansiyel
değişimlerinin vücut yüzeyine yerleştirilen elektrotlar aracılığı ile kaydına
dayanan bir inceleme yöntemidir.
Kalbin her siklusundaki elektriksel aktiviteyi büyüterek hareket eden bir kağıt
üzerine kaydeden cihaza elektrokardiyograf, elde edilen traseye ise
elektrokardiyogram denir.
Kalp-damar hastalıklarının tanısında kullanılan yöntemlerinin başında EKG
gelir. İnvazif olmaması, kolay uygulanması, kısa sürmesi ve ucuz olması en
önemli avantajlarıdır. EKG ritm-iletim bozukluklarının tanısında en değerli
yöntemdir. Uyarım merkezleri ve uyarının iletimine ilişkin aksaklıkların
belirlenmesinde, koroner hastalıkların tanısında, kalp kapaklarına ilişkin
hastalıkların tanısının kolaylaştırılmasında ve miyokard bozukluklarının
tespitinde kritik önem taşır. Ancak diğer durumlardaki yararı nispeten sınırlıdır.
EKG yorumları mutlaka anemnez ve fizik muayene bulguları dikkate alınarak
yapılmalıdır.
 EKG
EKG’nin yazdırılabilmesi için, beden düzeyinin değişik bölgelerine elektrotlar
yerleştirilir. Elektriksel akımın deriden elektrotlara rahat geçmesi için iletkenliği
artırıcı elektrot macunları kullanılır. Bu elektrotlar kablolar aracılığıyla EKG
cihazına bağlanır. Bu şekilde oluşturulan elektriksel devrelere derivasyon
denir.
 EKG
Elektrotların konumuna göre EKG derivasyonları oluşturulur. Bir pozitif ve bir
negatif elektrotun kullanılmasıyla elde edilen derivasyonlar bipolar, tek bir
pozitif elektrot ile elde edilen derivasyonlar ise unipolar olarak adlandırılır.
Bipolar derivasyonlardan I’de (D1) pozitif elektrot sol ön bacakta, negatif
elektrot sağ ön bacakta, II’de (D2) pozitif elektrot sol arka bacakta, negatif
elektrot sağ ön bacakta, III’de (D3) pozitif elektrot sol arka bacakta, negatif
elektrot sol ön bacakta yer alır.
 EKG
Artırılmış unipolar ekstremite derivasyonları voltajları yükseltilmiş tek kutuplu
derivasyonlardır. aVR, aVL ve AVF harfleri ile gösterilirler.
Wilson ve ark. EKG kaydederken derinin direncini ortadan kaldırmak için sağ
bacak dışında 3 ekstremiteden gelen tellerin her birini 5000 Ohm’luk
dirençlerden geçirerek birleştirip gerimi 0’a yakın bir kutup elde etmiştir. Buna
Wilson’un merkez ucu denmiştir. EKG cihazının (–) kutbu merkez uca bağlanır
ve buna nötral elektrot (indiferent elektrot) denir. (+) kutba ise araştırıcı
elektrot denir ve vücudun farklı noktalarına bağlanarak kayıtlar alınır. Araştırıcı
elektrot sağ ön bacaktaysa R, sol ön bacaktaysa L, sol arka bacaktaysa F
harfi ile gösterilir.
 EKG
Wilson merkez ucu ile kaydedilen derivasyonlarda voltaj düşüktür. Voltajı
yükseltmek için Goldberger 3 ekstremiteden gelen telleri doğrudan birbirine
bağlamış ve Goldberger merkez ucunu elde etmiştir. Böylece sıfır gerilimli bir
kutup elde edilmiştir. Bu yöntem ile EKG çekilirken merkez uçla derivasyonu
kaydedilecek ekstremite arasındaki bağlantı kesilir ve araştırıcı elektrot
bağlanır. Bu elektrot sağ ön bacaktaysa R, sol ön bacaktaysa L, sol arka
bacaktaysa F harfi gösterilir.
EKG
 EKG
Unipolar derivasyonların bir bölümü pozitif elektrotun göğüs duvarı üzerinde
belirli bölgelere yerleştirilmesiyle elde edilir: V1 için sternum kenarının sağına,
dördüncü interkostal aralığa, V2 için sternum kenarının soluna, dördüncü
interkostal aralığa, V3 için V2 ile V4 derivasyonlarını birleştiren çizginin
ortasına, V4 için midklavikuler çizginin üzerinde beşinci interkostal aralığa, V5
için V4 derivasyonuyla aynı seviyede, ön koltuk çizgisine ve V6 için V5 ile aynı
seviyede, arka koltuk çizgisine yerleştirilir. V1, V2, V3, V4, V5 ve V6 göğüs
derivasyonları olarak adlandırılır.

CV6LL: 6. interkostal aralıkta sternokondral bağlantı bölgesi

CV6LU: 6. interkostal aralıkta kostakondral birleşme yeri
V10: 7. omurganın dorsal spinoz çıkıntısı üzerine
 EKG
P dalgası: Atriyumların depolarizasyonunu
yansıtır. Normal koşullarda uyarı sinüs
düğümünden çıkar, önce sağ ve daha sonra sol
atriyum depolarize olur. Bu nedenle P
dalgasının ilk bölümünü sağ atriyumun
depolarizasyonu, ikinci bölümünü ise sol
atriyumun depolarizasyonu oluşturur.

Sağ atriyum büyümesi

(P pulmonale)

Sol atriyum büyümesi

(P mitrale)
 EKG
QRS kompleksi:
Ventriküllerin
depolarizasyonunu yansıtır.
Q dalgası P dalgasından
sonraki ilk negatif dalgayı, R
dalgası ilk pozitif dalgayı, S
dalgası ise R’dan sonraki
negatif dalgayı ifade eder.
S-T parçası: Ventriküllerin
depolarizasyonu ile
repolarizasyonu arasındaki
elektriksel olarak sessiz
dönemi gösterir. S-T parçası,
QRS kompleksinin
sonlandığı J (junction-
kavşak) noktası ile T
dalgasının başlangıcını
birleştiren aralıktır.
 EKG

T dalgası: Ventriküllerin repolarizasyonunu

yansıtır.
U dalgası: T dalgasını izleyen, her zaman
görülmeyen ve oluşum nedeni kesin olarak
bilinmeyen bir dalgadır. Ventrikül içi ileti
sisteminin yavaş repolarizasyonu sonucu
oluştuğu sanılmaktadır. Genellikle en iyi V3
derivasyonunda görülür ve T dalgasıyla aynı
yöndedir. Genliği T dalgası genliğinin dörtte
birini geçmez.
Q-T aralığı: Ventriküllerin depolarizasyonu
ve repolarizasyonu için geçen toplam süreyi
yansıtır. QRS kompleksinin başlangıcından T
dalgasının bitimine kadar olan sürenin
ölçümüyle belirlenir.
EKG

QT = 0,02 x 10 = 0,20 sn
 Kalp Sesleri
Kalbin stetoskop ile dinlenmesi, kalp kaslarının kasılması ile eş zamanlı oluşan ve kalp
kapakçıklarının kapanmasıyla bağlantılı kalp seslerinin duyulmasına olanak sağlar. Belirgin olarak
duyulan sesler kalp kapakçılarının kapanması ile oluşan sesler olsa da, kalp kasının kasılması da
ses oluşturur.

İlk duyulan ses “LUB” ikinci duyulan ses “DUB” kelimesine benzer. Sesler “LUB-DUB, LUB-DUB,
LUB-DUB” olarak duyulur ve böyle devam eder. İlk ses ventrikül kasıldığı zaman ve
atriyoventriküler kapakçıklar kapandığı zaman oluşur. İkinci ses ise ventriküller gevşediği ve
semilunar kapakçıklar kapandığı zaman meydana gelir.

Bazen duyulan 3. kalp sesi ise ventriküllerin hızlı dolması sonunda oluşur.

Kalp kapakçıkları rahatsızlıklarında kapakçıklar tam olarak kapanamayacaklarından dolayı, kalp

seslerinin dinlenmesi hastalığın teşhisi için yararlıdır. Kapakçıklar tam olarak kapanamadıkları
zaman, kan kapakçıklardan geriye doğru sızar ve sızıntının oluşturduğu türbülans normal olan
“LUB-DUB” sesinden sonra “SHHH” sesine benzer seslerin duyulmasına neden olur. Anormal kalp
sesleri üfürüm olarak adlandırılır ve genellikle kalp kapakçıklarının bozukluklarından kaynaklanır.
 Bazı Erişkin Memeli Türünde
Dinlenme Halinde Kalp Atım Sayıları

Tür Atım/dak.
İnsan 60-90
Köpek 70-120
Kedi 110-130
İnek 60-70
Koyun/Keçi 70-80
At 32-44
At (safkan) 38-48
Tavuk 200-400
Domuz 60-80
 Refleksler
Kan basıncının refleks kontrolünü sağlayan arkus aorta ve sinüs karotikustaki reseptörler ve
medulla oblongatadaki merkezler. Kan basıncını düşürmek için vazomotor merkez inhibe
edilirken kardiyoinhibitör merkez uyarılır, böylece damarlarda vazodilatasyon ve tüm kalp
aktivitelerinde azalma meydana gelir.

Vazomotor merkez
Kardiyoinhibitör merkez
Kan Basıncı

Stephen Hales
(1677-1761)
1728’de hayvanlar
üzerinde ilk
doğrudan kan
basıncı ölçümünü
gerçekleştirmiştir.
Hales yaptığı
ölçümde dikey bir
cam boru
kullanarak kan
sütununun
yüksekliğini
belirlemiştir.
 Kan Basıncı

Evcil hayvanlarda, laboratuvar hayvanlarında, kuşlarda ve

zürafada sistemik dolaşımın arterlerinde kalp seviyesinde istirahat
halinde ortalama kan basıncı değerleri.
Kan Basıncı Ölçümü
Osilometrik yöntem

Riva-Rocci yöntemi

Doppler-Sonografi yöntemi
Kan Akımı
 KAPİLLER DAMAR
DİNAMİKLERİ
Kapiller damar duvarından sıvıların net değişimini
damarlardaki ve dokulardaki hidrostatik ile kolloid
ozmotik basınçlar belirler.
Dışa doğru yönelmiş kuvvetler
(6 mmHg) içe doğru yönelmiş
kuvvetlerden (5 mmHg) biraz
daha büyüktür. Bu fark (1
mmHg) bir dengesizlik varmış,
yani hücreler arası boşlukta sıvı
birikiyormuş gibi
gözükmektedir. Net filtrasyon
olarak adlandırılan bu fark 50-
80 kg ağırlığındaki sağlıklı bir
hayvanda yaklaşık 2 l/gün
kadardır. Bu sıvı interstisyel
boşluktan lenf damarları
aracılığıyla lenf olarak emilerek
kana geri taşınır. Sonuç olarak,
lenfatik kılcal damarlar kandan
sızan fazla sıvıyı ve proteinleri
hücreler arası sıvıdan geri
toplayabilmenin tek yoludur.
 Ödem
 Artan venöz basınç (örneğin kalp yetmezliğindeki venöz
dolgunluk) kılcal damarların venöz kısmında hidrostatik basıncı
yükselterek geri emilim basınçlarını geçer.
 Arteriyollerin vazodilatasyonu kılcal damarlardaki hidrostatik
basıncı artırır. Böylece filtrasyondan sorumlu basınçlar geri
emilimden sorumlu olanlardan daha yüksektir.
 Kapiller duvarın permeabilitesi arttığında (böcek sokmaları,
yanıklar, lokal yangılar, allerjik reaksiyonlar) plazma proteinleri
lokal veya generalize bir şekilde kılcal damarlardan dışarı çıkar
ve interstisyuma geçer. Dolayısıyla kolloid ozmotik basınç farkı
azalır, filtrasyon artar ve geri emilim azalır. Histamin ve sitokinler
gibi lokal medyatöler de bu tarz geçirgenlik değişimlerine yol
açabilmektedir.
 Hipoproteinemilerde (örneğin açlık ödemi, renal protein atılımı,
karaciğer parankim hasarları, eksudatif enteropatiler) plazmadaki
kolloid ozmotik basınç azalır ve buna bağlı olarak interstisyuma
olan filtrasyon daha baskın hale gelir.
 Lenf akımındaki bozukluklar dokulardaki hidrostatik basıncı
artırır. Bunun sonucunda filtrasyondan sorumlu kuvvetler
azalmasına rağmen, geri emilim için gerekli basınçlar
interstisyumda biriken sıvıyı kılcal damarlara geri emmeye
yetmez.
 Eksikoz

Dehidratasyonda oluşan plazma sıvısının kaybı, plazma

proteinlerinin konsantrasyonunu ve buna bağlı olarak plazmada
kolloid ozmotik basıncını artırır. Bu durumda filtrasyon azaltılır ve
geri emilim arar. Bu artmış geri emilim nedeniyle interstisyumda
sıvı kaybı oluşur ve eksikoz (dokularda kuruma) meydana gelir.
Gastrointestinal
Fizyoloji
Prof. Dr. Hakan ÖZTÜRK
Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi
Fizyoloji Anabilim Dalı
Yiyeceklerin içerdiği besin maddeleri ve makromoleküller genellikle hücreler tarafından hemen
kullanılabilir biçimde değildir. Besin maddelerini ve organik molekülleri hücrelerin kullanabileceği
forma getirmek için hayvan vücudunda bir dizi işlem gerçekleşir. Hayvanlar biçim ve işlev
karmaşıklığı içinde evrimleştikçe, sindirim sistemleri de çeşitli beslenme ihtiyaçlarını karşılayacak
şekilde gelişmiştir.

Tükettikleri besinlere göre hayvanlar; bitkisel besinlerle (herbivorlar), hayvansal besinlerle

(karnivorlar) ve hem bitkisel hem de hayvansal besinlerle beslenenler (omnivorlar) olarak üç
gruba ayrılırlar.
Sindirim sistemi, ağız boşluğu (ağız ve
yutak) ile başlar. Yutulan besinler,
özofagus, mide, ince ve kalın
bağırsaklardan oluşan gastrointestinal (Gİ)
kanala girer.

Besinlerin mekanik ve kimyasal olarak

parçalanması sindirim, bağırsak
epitelinden kan dolaşımına girmesi ise
emilim olarak adlandırılır. Yenilen
besinlere kanal boyunca, sekretorik epitel
hücrelerinin ve tükürük bezleri, karaciğer,
ve pankreas gibi aksesuar glandüler
organların salgıları eklenir. Besinler ve
salgıların çorbamsı karışımı kimus olarak
adlandırılır.
Diyetin çeşitliliği nedeniyle, sindirim sisteminin bölümleri farklı şekillerde
gelişmistir.

1. Mide
2. İnce bağırsaklar
3. Sekum
4. Asendens kolon (köpek)
Büyük kolon (at)
Sarmal kolon (sığır)
5. Desendens kolon
Tüm evcil memelilerde dudaklar, dişler ve dil,
gıda alımında merkezi organlardır. Ancak
gıda alımı hayvan türleri arasında önemli
farklılıklar gösterir.
Atlar yemlikten beslendiklerinde, yem esas
olarak iyi hareket edebilen dudaklar
tarafından alınır. Merada otlamada ise üst ve
alt kesici dişlerin otu tabanından
koparmasına izin vermek için dudaklar geri
çekilir.
Buna karşın sığır ve koyunlarda dudaklar
nispeten daha az hareketlidir. Bu hayvanlarda
küçük ot demetleri uzun, ince ve hareketli dil
ile kavranır, boyuna doğru olan yukarı yönlü
kafa hareketleriyle koparılır.
Domuzlar, doğada burunları ile zemini
kazarlar ve öne doğru sivrilmiş alt
dudaklarıyla besini ağız boşluğuna iletirler.
Karnivorlar gıda alımında öncelikle dişlerini
kullanır, bu sırada genellikle ön ayaklar
besinin fiksasyonunu sağlar.
Karnivorlar serbest ve hareketli dil uçlarını
kaşık formuna getirerek sıvıları alırken, diğer
tüm memeliler inspirasyon ve dil kasılmasıyla
emme gücü yaratıp sıvıları ağız boşluğuna
naklederler.
Çiğneme sürecinde lokma küçük parçalara
ayrılır ve tükürük ile ıslatılarak yutulabilir en
iyi forma getirilir. Çiğneme yoğunluğu türden
türe değişir ve yemin yapısından etkilenir.
Karnivorlarda alınan besin daha az
çiğnenirken, herbivorlarda besinin çiğnenmesi
daha uzun bir süreci kapsar. Ruminantlarda
her lokma için yaklaşık 60 saniye süren
ruminasyon fazı mevcuttur.
Çiğnenmiş ve tükürük ile karıştırılmış lokmanın yutulması
(deglutisyon), ağız boşluğu ve yutaktaki yapıların karmaşık bir
prosesidir, istemli ve refleksif kısımlardan oluşur.
Tükürük bezlerinin seröz, müköz veya seromüköz salgılarının karışımından oluşan tükürük, ağız-
daki ve ruminantların önmidelerindeki sindirim olaylarında birçok işlevi olan bir sindirim salgısı-
dır. Memelilerde, her biri çift olarak bulunan kulak altı (patotis), mandibular (submaksillar) ve dil
altı (sublingual) bezleri ana tükürük bezleridir. Bu bezlerin salgılarına çok sayıda küçük tükürük b
ezlerinin (ventral yanak bezleri, damak, yanak, farinks ve dudak bezleri) salgısı da ilave edilir.
Tükürüğün çok çeşitli görevleri vardır. Bunlar, primer sindirim fizyolojisi fonksiyonları ve sekonder
fonksiyonlar olarak ikiye ayrılır. Birinci grupta, tüm memeliler için geçerli olan ağız mukozası ve dişleri
kuruma, asitliğe karşı koruma, lokmanın ıslatılması ve kayganlığının artırılmasıyla yutmanın
kolaylaştırılması, insan ve domuz gibi bazı türlerde karbonhidratların enzimatik sindiriminin başlatılması
bulunur. Ruminantlarda, tükürükle birlikte büyük miktarda fosfat, bikarbonat ve ürenin salgılanması
suretiyle rumen pH’sının düzenlenmesi ve azot metabolizmasında rol oynama tükürüğün diğer sindirim
fizyolojisi fonksiyonları arasında olup türe özgü özelliklerdendir.
Sekonder tükürük fonsiyonlarının olduğu grupta ise tükürüğün bakterisidal etkileri, bazı hayvanlarda
soluma yoluyla termoregülasyona katılma ve yine bazı türlerde savunma davranışlarına aracılık etme
bulunmaktadır.
Tür Tükürük hacmi
(l · gün-1)
İnsan 1-1,5
Karnivorlar 0,1-0,2
Domuz 1-1,5
Koyun 6-16
Sığır 60-250
At 5-10
 Geviş getirmeyenler Gevişenler
Bazal Uyarılmış

Na+ 10 100 160

K+ 10 10 5

Cl- 10 40 15

HCO3- 5 60 90-140

Fosfat İz miktarda İz miktarda 5-35

Geviş getirenler ve getirmeyenlerde, bazal ve uyarılmış koşullarda

ortalama Na+, K+, Cl-, HCO3- ve fosfat miktarları (mmol · l-1).
Tükürük bezlerinin inervasyonu, N. facialis ile N. glossopharyngeus’un parasempatik telleri ve
ilk üç torakal segmentten çıkan sempatik sinir telleri tarafından sağlanır.

Parasempatik tellerin stimülasyonu muskarinerjik reseptörler (M3) aracılığıyla vazodilatasyona

yol açar. Bu vazodilatasyon, kısmen direkt kısmen de indirekt olarak vazoaktif maddeler
(bradikinin) üzerinden gerçekleştirilir ve sonuçta tükürük salınımında, özellikle de parotis be-
zinin sekresyonunda belirgin bir artış meydana gelir.

Asetilkolinden başka örneğin VIP gibi diğer neurotransmitterlerin de önemli olabileceği düşü-
nülmektedir. Monogastrik türler ve ruminantlarda asetilkolinin etkilerine ikincil haberci sistemi
olarak sitozolik Ca2+ konsantrasyonundaki değişimler aracılık etmektedir.

Sempatik uyarı vazokonstriksiyona ve tükürük sekresyonunda azalmaya yol açar. Bu etkiler

α1-reseptörler ve intraselüller kalsiyum aracılığıyla gerçekleştirilir. Sempatik etki altında tükü-
rüğün protein ve müsin içeriği artar. Bu duruma, sempatik efferent tellerin α1-reseptörler üze-
rinden sepet hücrelerinde oluşturduğu tonus artışı da dâhil olur.
 Enterik Sinir Sistemi

Sekresyon ve motilite gibi bütün temel fizyolojik mide-bağırsak fonksiyonları otonom sinir sistemi
tarafından düzenlenir. Bu düzenleme ekstrinsik veya intrinsik şekillerde olabilir.

Ekstrinsik düzenlemede rol oynayan sinir hücreleri mide-bağırsak duvarının dışında bulunur.
Ekstrinsik inervasyonun afferent (duysal) bölümü otonom afferentler olarak isimlendirilir. Mide-ba-
ğırsak sisteminin efferent inervasyonunu ise parasempatik ve sempatik sinirler sağlar.

Mide-bağırsak sisteminin kontrolündeki özel durum, mide-bağırsak duvarının içine yerleşmiş

intrinsik sinir hücreleridir. Bu hücrelerin hepsine birden enterik sinir sistemi (ESS) denir.

Enterik sinir sistemi refleksler oluşturabilir ve bu sayede ekstrinsik inervasyondan bağımsız olarak
çoğu bağırsak fonksiyonunu kontrol eder.

Ekstrinsik sinirlerin görevi bağırsak bölümleri arasındaki koordinasyonu sağlamak ve sindirim kanal
ının aktiviteleriyle diğer organ sistemlerinin aktivitelerini birbirine uyumlu hale getirmektir.
 Enterik Sinir Sistemi

Enterik sinir sistemi sempatik ve parasempatik sinir sisteminin yanında otonom sinir sisteminin
ayrı üçüncü bir bölümü olarak kabul edilir. Enterik sinir sistemi yaklaşık 100 milyon enterik sinir
hücre gövdesini içerir. Bu sayı neredeyse omurilikteki sinir hücrelerinin toplamı kadardır (vücudun
ikinci beyni!!!).
 Enterik Sinir Sistemi

Enterik sinir sistemi tüm mide-bağırsak sisteminin duvarına yerleşmiş ve özofagustan rektuma ka-
dar uzanan bir ağ gibi yayılmıştır. Hem anatomik hem de fonksiyonel olarak enterik sinir sistemi
iki bölüme ayrılır. Bunlardan pleksus miyenterikus longitudinal ve sirküler kas katmanları arasında
yer alırken, pleksus submukosus lumene daha yakın, mukoza ve sirküler kaslar arasında bulunur.

Her iki pleksus da gangliyonlardan

oluşmuştur. Bu gangliyonlarda sinir
hücre gövdeleri ve sinir hücrelerinin
aksonları olan intergangliyonik lif
demetleri bulunur.
 Enterik Sinir Sistemi

Enterik sinir sistemi bağırsak kaslarının çalışmasını lokal reflekslerle düzenler. Bu olayı özellikle
miyenterik pleksusun sinir hücreleri gerçekleştirir. Bağırsak bölümleri arasındaki koordinasyon ise
merkezi sinir sistemi bölümlerinin kontrolü altındadır. Miyenterik sinir hücrelerince bağırsak kasla-
rının lokal kontrolü, koordine bağırsak motilitesi için elzemdir. Bu durum özellikle fetal gelişim
sırasında miyenterik pleksusun bir bölümünün tam olarak şekillenmediği hastalarda bariz şekilde
görülmektedir. Böyle bir aganglionoz (miyenterik pleksusta sinir hücre gövdelerinin olmaması),
kimusun ileri yönlü transportunda çok ciddi bozukluklara neden olmaktadır.

Ölümcül Beyaz Taylar

(Lethal white foals)
Enterik sinir sistemi tarafından kontrol edilen bağırsak içeriğinin ileri yönlü
transportu peristaltik refleks olarak isimlendirilir. Peristaltik refleksin primer
uyarıcısı bağırsak duvarının gerilmesidir. Bu gerilme, mekanik uyarılara du-
yarlı miyenterik sinir hücreleri tarafından algılanır. Bu hücreler kas katmanla-
rındaki duvar geriliminin artması ve/veya epitel üzerindeki sürtünme kuvve-
tinin yükselmesiyle uyarılırlar.
Aktive olan miyenterik pleksusun sensörik sinir hücreleri diğer sinir hücresi
popülasyonlarını da uyarır. Burada iki fonksiyonel grup öne çıkmaktadır: kas
motonöronları ve internöronlar.
Kas motonöronları longitudinal ve sirküler kasları inerve eder. Longitudinal
kasları kontrol eden motonöronların aktivasyonu fizyolojik olarak longitudi-
nal kasların kasılmasına ve bağırsağın ilgili bölümünün kısalmasına neden
olur. Sirküler kasların kas motonöronlarınca kontrol edilmesi bilhassa peris-
taltik refleksin işleyişi açısından çok önemlidir.
Mide-bağırsak sistemindeki sirküler kasları kontrol eden kas motonöronları
bağırsak duvarında özel bir yerleşim sergiler. Sinir hücresi gövdeleri miyen-
terik pleksusta bulunurken, sinir aksonları inerve ettikleri kaslara gitmektedir.
Kasları stimüle edip kasılmasına yol açan motonöronlar oral yönde uzanan
aksonlara sahiptir (assendens nöronlar). Sirküler kasları baskılayan nöronla-
rın aksonu ise aboral (anal) yönde uzanırlar (dessendens nöronlar). Aksonla-
rın bu şekilde düzenlenmesi nöronların polarize projeksiyonu olarak adlan-
dırılır.

Polarize projeksiyon sayesinde assendens ve dessendens

nöronlar lokal bir uyarı sonrasında oral yönlü uyarılarla
sirküler kasları kasılmaya, aboral yönlü uyarılarla da
kasları gevşemeye sevk eder. Bunun sonucunda bağırsak
içeriği aboral yönde ilerletilir.
Enterik sinir sistemindeki kas
motonöronları, sekreto- ve
vazomotonöronların uyarıcı ve
baskılayıcı etkisi.
•Kas motonöronları plek-
sus miyenterikus’ta, sekre-
tomotonöronlar pleksus
submukosus’ta, vazomoto-
nöronlar ise her iki plek-
susta bulunur.
•Baskılayıcı veya uyarıcı
motonöronların aktivasyo-
nu, kaslar (I), mukoza (II)
veya kan damarları (III)
gibi effektör sistemlerde
değişikliklere yol açar.
Yenilen yemler, mideye sindirimin başlatılması ve depo
lanmak üzere getirilir. Mide, besinleri depoladığı için,
sindirim kanalının genişlemiş kısmıdır. Kardiya özofa-
gusa en yakın kısımdır. Fundus kardiyadan sonra ge-
len kubbe şeklindeki bölümdür. Fundus, ortadaki bü-
yük bölüm olan korpusa bitişiktir. Korpus fundustan
pilorik antruma kadar uzanır. Pilorik antrum, pilorus
aracılığıyla duodenuma bağnan midenin büzülmüş
kısmıdır.
Kutan mukozaya sahip bölgeler dışında mide mukoza-
sı tübüler bezler içerir. Fundus bezleri mukus ve bi-
karbonatın yanı sıra hidroklorik asit ve enzimleri üre-
tirken kardiya ve pilorus bezleri daha çok müköz bir
salgı (mukus ve bikarbonat) salgılarlar.
Fundus bezleri dört farklı hücre tipi içerir: Paryetal hücreler hidroklorik asit ve intrinsik faktörü
üretir, esas (şef) hücreler sindirim enzimlerini yapar, boyun hücreleri ise “mide mukusunu” üretir.
Fundus bezlerinin taban bölgesinde gastrointestinal peptit hormonları üreten tek tük
enterokromaffin hücreler de bulunur.
x600
 Bağırsak villusları ve Lieberkühn
kriptlerinin şematik gösterimi.
Mukozanın parmak şeklindeki
uzantıları (villuslar) arasında,
villusların tabanında mukoza
invaginasyonları şeklinde
Lieberkühn kriptleri bulunur.
Bağırsak epitelinin rejenerasyonu
(2-3 gün) kriptlerde sürekli olan
hücre bölünmesiyle sağlanır.
Olgunlaşmamış kript hücreleri
villusun tepe noktasına göç ederken
sindirim ve emilim fonksiyonları
olan olgun enterositlere dönüşürler
ve nihayetinde villusun tepe
noktasından bağırsak lümenine
dökülürler. Villus stromasında
kapillar damarlar ve lenf damarları
bulunur.
 İliosekokolik kavşak
(ruminant-domuz)

İliosekal kavşak
(at) İliokolik kavşak
(köpek-kedi)
Besin maddeleri, metabolitler ve zararlı maddeler bakımından ze
ngin v. porta dallarının kanı (toplam kan akımının 2/3 ile 3/4) ve
a. hepatikanın oksijence zengin kanı karaciğer asinüslerinin taba-
nından (portal triad) sinüs alanına girer ve karaciğer hücre plakal
arını geçerek merkezi venaya boşalır. Safra akışı, hepatik arter ve
portal venanın dallarındaki kan akımının tersi yönündedir.
Karaciğerin metabolik aktiviteleri temel olarak parankimal hücre-
lerde (hepatositler, karaciğer dokusundaki hücresel kısmın
%60-70’ini teşkil ederler) meydana gelir.

Bu hücreler önemli metabolik süreçlerde görev alırlar:

-Besin maddelerinin kısmi veya tamamen parçalanması
-Enerji kaynaklarının ve proteinlerin sentezi
-Detoksifikasyon
-Safra asitlerinin sentezi

Proteinleri ve lipoproteinleri plazmaya, safrayı (safra asitleri ve

safra pigmentleri) ise safra kanal sistemine salgılaması nedeniyle
karaciğer önemli bir salgı bezidir.
Histolojik açıdan karaciğer dokusunun
parankimal hücreleri oldukça homojen
görünse de, yukarıda değinilen meta-
bolik fonksiyonlar bağlamında bu hüc-
reler aslında belirgin bir heterojenite-
ye sahiptir.

Karaciğer dokusunun metabolik fonk-

siyonları büyük ölçüde alansaldır:
glikoneogenez, üre sentezi ve oksi-
dasyon işlemleri periportal bölgede
gerçekleşirken, glikoliz, yağ asidi sen-
tezi ve glutamin sentezi perivenöz
olarak meydana gelir.
Yavaş dalgalar midede dakikada yaklaşık 3-8 kez,
proksimal ince bağırsakta ise 10-20 kez oluşur.
Kalın bağırsaklarda oluşum sıklığı midedekine benzerlik gösterir. Cajal interstisyel hücreleri = pacemaker
 Segmentasyon hareketleri Peristaltik hareketler
(miyojeniktir, sinirsel mekanizmaya bağlı değildir) (nörojeniktir)
Mide-bağırsak sistemindeki peristaltik refleksin işeyişi açısından büyük önem taşıyan sirküler kasları kontrol eden
kas motonöronları bağırsak duvarında özel bir yerleşim sergiler. Sinir hücresi gövdeleri miyenterik pleksusta bulunur-
ken, sinir aksonları inerve ettikleri kaslara gitmektedir. Kasları stimüle edip kasılmasına yol açan motonöronlar oral
yönde uzanan aksonlara sahiptir (assendens nöronlar). Sirküler kasları baskılayan nöronların aksonu ise aboral (anal)
yönde uzanırlar (dessendens nöronlar). Aksonların bu şekilde düzenlenmesi nöronların polarize projeksiyonu olarak
adlandırılır. Polarize projeksiyon sayesinde assendens ve dessendens nöronlar lokal bir uyarı sonrasında (bolus tara-
fından bağırsak duvarının gerilmesi) oral yönlü uyarılarla sirküler kasları kasılmaya, aboral yönlü uyarılarla da kasları
gevşemeye sevk eder. Bunun sonucunda bağırsak içeriği aboral yönde ilerletilir.
 • Karında gerginlik
• Bağırsak seslerinin yokluğu
• Ağrı
• 1-3 gün içinde kendiliğinden geçer

İnce bağırsaklarda aşırı gaz birikmesi, ağrı ve peritonitis olduğunda ortaya çıkan ekstrinsik bir refleks
de vardır. Söz konusu refleks gastrointestinal motiliteyi inhibe edebilir. Böyle ekstrem durumlarda
peristaltik refleks başlatılamaz ve bağırsaklar tamamen paralize olur. Çünkü böyle durumlarda resep-
törler bağırsaktaki şiddetli gerilimi bile kaydedemez, inhibitör sistemde (yani sempatik sinir sistemin-
de) patolojik bir hiperaktivite meydana gelerek bağırsaklarda atoni sonucu gevşeme oluşur. Bu olaya
postoperatif ileus örnek gösterilebilir.
Midede bir peristaltik
dalganın ilerleyişi
Gastrik boşalmanın inhibisyonu sinirsel (enterogastrik
refleks, örneğin duodenumdaki hiperozmolarite ve
düşük pH) ve endokrin (enterogastron refleks, örneğin
GIP ve CCK) mekanizmalarla olur. Bu mekanizmalara
ilişkin reseptörler duodenumda bulunur.

Gastroduodenal geri bildirim mekanizmaları.

Oral midede inhibisyon aboral midede stimülasyon
yapan hormonlar midede boşalma olmaksızın mide
içeriğinin karıştırılmasını teşvik ederler. Kırmızı renkli
hormonlar duodenumdan salınır.
 Major Gastrointestinal Hormonlar
Hormon Lokalizasyon Salınma Nedeni Temel Etki

Gastrin Mide antrumu, Antral gerilme,  Parietal hücrelerden HCl ve intrinsik faktör salgılan-
duodenum vagal uyarı, masını uyarır
(G hücreleri) peptidler,  Şef hücrelerden pepsinojen salgılanmasını uyarır
amino asitler  Mide ve bağırsak hareketliliği ve mukozal büyümeyi
teşvik eder

Kolesistokinin Duodenum, jejunum Amino asitler,  Safra kesesinin kasılmasını uyarır

(I hücreleri) yağ asitleri,  Pankreas enzimlerinin salınımını uyarır
(CCK) proteinler  Safra ve enzimlerin salımı için Oddi sfinkterini
gevşetir
 Tokluğa neden olur

Sekretin Duodenum, jejunum Duodenumda asitler,  Pankreastan HCO3- salınımını uyarır

(S hücreleri) yağlar ve safranın  Gastrin ve HCl salınımlarını engeller
mevcudiyeti

Vazoaktif intestinal peptid Enterik sinirler Asetil kolin (vagal  Pankreas ve bağırsaklardan su ve elektrolit
aracılı) ve yağlar salınımını artırır
(VIP)  Bağırsak düz kaslarını gevşetir (nitrik oksit aracılığıyla)

Gastrik inhibitör polipeptid Duodenum, jejunum Amino asitler, glikoz,  Mide boşalmasını geciktirir
(K hücreleri) duodenal asidfikasyon,  HCl salgısını ve bağırsak hareketliliğini azaltır
(GIP) uzun zincirli yağ asitleri  İnsülin salınımını uyarır

Motilin Bağırsak boyunca Düşük pH,  İnce bağırsak motilitesini (açlık sırasında MMC) ve
(Mo hücreleri ve vagal uyarı, mide boşalmasını uyarır
ECL hücreleri) GIP

Gastrin releasing peptid Mide ve Yemek sonrası  Birçok GI hormon salınımını uyarma,
ince bağırsaklar  Tokluğa aracılık etme
(Bombesin)
Somatostatin Mide, ince bağırsak ve Duodenal asidifikasyon  Yukarıdakiler dâhil olmak üzere birçok hormonun
pankreas (D hücreleri) salgılanmasını ve etkisini engeller
 Gastrointestinal geçişi yavaşlatır
İnce bağırsaklar sindirim faaliyetleri sırasında içeriğin hem karıştırmasına hem de aboral yönde iler-
letilmesine yönelik hareketler yaparlar. Bu hareketler iki nedenden dolayı kontrol edilmelidir:

1) Luminal içeriğin sindirim salgıları, pankreatik salgılar ve safra sıvısıyla iyi bir şekilde karışmasını
sağlamak.
2) Karbonhidrat, yağ ve proteinlerin sindirimi için gerekli zamanı tanımak ve besinlerin ince bağır-
sak mukozasıyla maksimum düzeyde temas etmesini sağlamak.

Parasempatik uyarımlar ince bağırsak aktivitesinde artışa, sempatik uyarımlar ise azalmaya neden
olur. Sekretin hormonu ince bağırsak motilitesini baskılarken, CCK ve gastrin salınımını uyarır. Bu
hormonlar bağırsak içeriğinin geçiş hızını kontrol ederler.
Kalın bağırsaklar mikrobiyel sindirim ile elektrolit ve suyun geri
emiliminde önemlidir. Her iki aktivite de ince bağırsaklarda gö-
rülen sindirim ve emilimden daha uzun zaman alır. Kalın bağır-
sak içeriğinin uzun kalış süresine ve yoğun bir şekilde karıştırıl-
masına birçok hayvan türünde haustralar (kese şeklinde çıkıntı-
lar) katkıda bulunur. Haustralı bağırsak yapısı bilhassa yoğun
kolonik sindirimin olduğu otçul hayvanlarda yaygındır ve iyi ge-
lişmiştir. Sekum sindiricileri olarak isimlendirilen hayvanlarda
haustralar çok fazla (örneğin kobaylar) veya ağırlıklı olarak (ör-
neğin tavşanlar) büyük hacimli sekumda bulunurken; kolon sin-
diricilerinde (örneğin atlar, gergedanlar ve filler) daha çok ko-
londa bulunup hacimsel olarak büyük bir artış sağlarlar.
Haustralar, longitudinal kasların kalınlaşmasıyla oluşan tenyalar
(şeritler) üzerinde sıralanmış bağırsak duvarındaki genişlemeler-
dir. Haustralar sabit yapılar değildir, bilakis iki haustrayı ayıran
kalınlaşmış bir sirküler kas tabakası bölgesinin lokal olarak ka-
sılması ve gevşemesiyle veya bütün bir haustranın kasılması ya
da gevşemesiyle ortaya çıkan ya da kaybolan yapılardır. Haus-
tra hareketleri denen her bir hareket aslında segmentasyon ha-
reketlerinin özel bir formudur ve bu hareketlerle bağırsak içeri-
ği karıştırılır.
Kolonda hem oral hem de aboral yönde peristaltik hareketler görülür. İnce bağırsağın aksine kalın bağırsaktaki anti-
peristaltik dalgalar fizyolojiktir ve öncelikle ruminantların, kemirgenlerin ve kedilerin proksimal kolonunda ortaya
çıkar; distal kolonda ise ağırlıklı olarak daima peristaltik dalgalar oluşur.
Eğer haustralar olmazsa (örneğin karnivorlar) ya da kolonun distal kesimlerinde sayıları azalırsa veya hiç olmazsa
haustra hareketlerinin yerini klasik segmentasyon hareketleri alır. İnce bağırsaklarda oluşan segmentasyon hareket-
lerinden farklı olarak kalın bağırsaktaki segmentasyon hareketleri farklı yerlerde ve kısa süreliğine oluşmaz, bilakis
uzun sürer ve anal yönde ilerler. Bu nedenden dolayı atlar ve köpeklerde segmentasyon hareketlerine kolonik
motor kompleks (CMC) ismi de verilir.
Bazı hayvanların kolonunda fizyolojik olarak dev kasılmalar meydana gelir (insanlarda, köpeklerde ve kedilerde
günde iki ila üç kez). Bunlar kolonun farklı kısımlarında başlayabilir ve daha sonra rektum yönünde güçlü kasılma
dalgaları şeklinde ilerler. Böyle dev kasılmalarla bağırsak içeriği bir seferde kolon uzunluğunun yaklaşık 1/3’ü kadar
mesafe kat eder. Bu büyük kasılmalar genellikle besin alımı sırasında ortaya çıkan mide gerimine bağlı olarak ve
prandial/postprandial besin maddelerinin reseptörler tarafından algılanmasına veya mideden (gastrin) ve duode-
numdan (CCK) hormonların salınmasına bağlı olarak tetiklenir. Buna gastrokolik refleks denir ve rektumun hızla
dolması ile dışkılama isteğinin oluşmasına yol açar.
Kusma zararlı maddelerin emilmesini önleyen
koruyucu bir mekanizmadır, mide içeriğinin özo-
fagustan ağız boşluğuna retrograd boşaltılması-
dır. Kusma, karnivor ve omnivorlarda göreceli
olarak daha yaygındır, ancak herbivorlarda çok
nadiren görülür. Özellikle atların kusması nere-
deyse imkânsızdır. Bunun nedeni atlarda aboral
özofageal sfinkterin çok güçlü bir tonusa sahip
olmasıdır. Ayrıca, özofagus at midesine dik bir
açıyla açılır, güçlü bir mide dolumunda yemek
borusu gastrik içeriğin basıncı ile sıkıştırılır. Atlar
da bu nedenle midenin aşırı derecede dolu
olması, kusma yerine midenin yırtılmasına yol
açar. Kusma ruminantlarda abomazum içeriğinin
önmideye fırlatılması şeklinde görülür, bu neden
le içerik ağızdan çıkarılmaz.
Gastrointestinal sistem motilitesinin nihai ve
önemli görevi sindirilmemiş besin bileşenlerini
defekasyon yoluyla dışarı atmaktır. Dışkı oluşu-
mu sürekli bir süreç olsa da, dışkılama periyo-
diktir ve istemli olarak da etkilenebilir.

Günlük yapılan defekasyon sayısı dışarı atılacak

feçes miktarına bağlıdır. Köpek gibi yüksek
oranda sindirilebilir yiyecekler yiyen hayvanlarda
genellikle günde 1-2 kez defekasyon yapılır.
Genellikle düşük sindirilebilirliği olan besinlerle
beslenen sığırlarda günde 10-16 kez defekasyon
gerçekleşir.
Paryetal hücrelerde HCl salgılanmasının sinirsel ve
hormonal yolla düzenlenmesi.
Pilorus bölgesindeki G hücreleri tarafından yapılan
gastrointestinal hormon gastrin, hidroklorik asit sek-
resyonunun uyarılmasında merkezi bir rol oynar.
Gastrin sekresyonu hem luminal faktörler hem de
vagus siniri (transmitterler: asetilkolin ve GRP) ile
uyarılır. Gastrinin etkisi büyük ölçüde ECL hücreleri (en
terochromaffin-like) tarafından salınan parakrin etki
yapan histaminden kaynaklanır. HCl salınımının baskı-
lanması gastrik içeriğin pH’sı üzerinden otomatik ola-
rak düzenlenir: pH’nın düşmesi D hücreleri tarafından
artan miktarlarda somatostatinin salınmasına yol açar
ve gastrin sekresyonu parakrin yolla baskılanır.

Hipertonik solüsyonlara, asidik ya da yağlı içeriğe ce-

vap olarak, bağırsak hücrelerinden kana salgılanan
hormonlar kolesistokinin (CCK) ve sekretindir. Bunlar
salgılandığında dolaşıma girerek, midedeki parietal hü
crelere gelip, parietal hücreler de gastrinin bağlanaca-
ğı yerleri işgal ederler. Böylece HCl sekresyonunun
gastrin tarafından stimüle edilmesi engellenir.
Protein sindirimi HCl ve pepsinojen tarafından başlatılır. Pepsi-
nojen, bir proteolitik enzim olan pepsinin öncü maddesidir.
Pepsinojenin pepsine dönüştürülmesi mide lumeninde, HCI’nin
etkisiyle ve pH yaklaşık 5 olduğunda başlar. Pepsinojenin, üre-
tildiği hücrede inaktif olarak bulunması sayesinde, üretici hüc-
renin zarar görmesi engellenir. Pepsinin optimal aktivitesi
pH 1,8-3,5 olduğunda görülür. Protein sindirimini başlatılır.
Paryetal hücrelerde hidrojen iyonları lümene salgılanırken, eş
zamanlı olarak HCO3-‘de kan dolaşımına verilir. Hidrojen iyonları
hücrede hidrasyon reaksiyonu sonucunda CO2’den üretilir.
Yemekten sonra kanda görülen bikarbonat artışı, alkali gelgit
olarak bilinmektedir. Bu sırada kan pH’sı artmaktadır. Bu geçici
bir durumdur. Pankreas aktif hale geçip, bikarbonat salgıladığın
da sona erer. Midedeki parietal hücrelerden kana verilen bikar-
bonata eşit miktarda bikarbonat pankreastan duodenuma sek-
rete edilir.
Esas hücre tarafından pepsinojen (prokimozin) sek-
resyonunun sinirsel ve hormonal düzenlenmesi.
Nörotransmitterler asetilkolin (parasempatik) ve nor-
adrenalinin (sempatik) dışınında, duodenal mukozadan
salgılanan gastrointestinal peptit hormonlar sekretin
ve kolesistokinin de düzenlemede rol oynar. Sinyal ile-
timi ikincil haberciler olan cAMP ve Ca2+ üzerinden
sağlanır. Esas hücrenin aktive edilmesi pepsinojen ve
prokimozinin ekzositozuna yol açar. Bunlar ise mide
lümenindeki HCl sayesinde aktif formları olan pepsine
veya kimozine dönüşürler. AC = adenilat siklaz; DAG =
diaçilgliserol; ER = endoplazmik retikulum; IP3 = ino-
sitol trisfosfat; PIP2 = fosfatidilinositol difosfat; PKA =
protein kinaz A; PKC = protein kinaz C;
PLC = fosfolipaz C.
(CCK: bağırsak lümenindeki amino asitler ve yağ asit-
leri; sekretin: duodenumda düşük pH)
Pepsinojen sekresyonu HCl ile aynı uyaranlar tarafın-
dan stimüle edilir. Ancak sekretin bunun dışındadır.
Ancak sekretin pepsinojen salgılanmasını stimüle eder
(fakat HCI salgılanmasını inhibe eder). Protein sindiri-
mi gerçekleştiği sürece pepsinojenin inhibe edilmesine
gereksinim yoktur.
Şef hücrelerinden genç ruminantlarda rennin (kimozin)
olarak isimlendirilen bir enzim de salgılanır. Bu enzim
sütü pıhtılaştıran enzimdir. Kalsiyum iyonlarının varlı-
ğında sütü pıhtılaştırır. Pıhtılaşan sütün mideden geçişi
gecikir, böylece sütteki protein midede daha fazla sin-
dirilir. Diğer hayvanların yavrularında rennin salgılan-
maz, HCI rennin enzimine olan gereksinimi karşılar.
Ruminantlarda rennine olan gereksinim, her bir süt
emme seansında diğer hayvanlara göre oldukça fazla
miktarda süt emilmesiyle ilişkilidir.
Midedeki düşük pH mukus salgılanması-
nın ana uyarıcısıdır. Düşük pH vagovagal
refleks aracılığıyla mide duvarındaki para-
sempatik nöronların asetilkolin sekresyo-
nunu aktive eder ve prostaglandin E’nin
oluşumunu uyarır. Hem asetilkolin hem de
prostoglandin E mukus sekresyonunu ak-
tive eder.
Gastrik HCO3- sekresyonunun regülasyonu
büyük ölçüde mukus sekresyonuna benzer
şekilde gerçekleştirilir.
Steroidal yapıda olmayan anti-enflamatuar
ajanlar örneğin asetilsalisilik asit (aspirin)
ve yüksek konsantrasyonlarda glikokorti-
koidler prostaglandin oluşumunu inhibe
eder ve böylece mide iç yüzeyini kaplayan
mukus tabakasının koruyucu işlevine zarar
verir.
Ekzokrin pankreas tübüloalveolar yapıda bileşik bir bezdir,
bu bezin kanal sistemindeki hücreleri NaHCO3- açısından
zengin bir çözelti salgılarken, asiner hücreleri sindirim
enzimleri ve NaCl bakımından zengin bir çözeltiyi salgılaya-
rak lümene verir.

Besin alımıyla tetiklenen pankreas salgısı üretimindeki stimü-

lasyon, hem parasempatik sinirler (asetilkolin burada trans-
mitterdir) hem de duodenum mukozası tarafından yapılan
gastrointestinal hormonlar sekretin ve kolesistokinin
aracılığıyla gerçekleşir.

Pankreas sekresyonunun düzenlenmesi. Pankreas salgısının

oluşumu sinirsel ve hormonal olarak düzenlenir. Parasempa-
tik sistemin transmitteri olan asetilkolin ve duodenum
mukozasından salgılanan peptid hormonlar sekretin ile
kolesistokinin bu düzenlemede rol oynar.
Pankreas protein, karbonhidrat ve
yağların sindirimi için gerekli bütün
enzim ve enzim öncülerini salgılar.
Proenzim formunda salgılanan pro-
teazlar; tripsinojen, kimotripsino-
jen, elastaz ve karboksipeptitaz A
ve B'yi içerir. Tripsinojen sadece ba-
ğırsak lümenine ulaştıktan sonra
enterokinaz (bağırsak epitelinde
bulunur) tarafından aktive edilerek
tripsine dönüştürülür. Reaksiyon
bağırsak mukozasında olur. Sonra-
sında tripsin de diğer proenzimler
için aktivatör olur. Pankreasın kendi
kendini sindirmesi proteolitik enzim
-lerin proenzim olarak salgılanması
sayesinde engellenir. Pankreasta
tripsinojenin kendiliğinden tripsine
dönüşmesi tripsin inhibitörü tarafın-
dan önlenir.
Sükroz ve laktozun (disakkaritler) luminal sindirim fazı
yoktur. Bunların sindirimi fırçamsı kenarlarda, sükraz
ve laktaz enzimlerinin etkisiyle olur. Sükroz; glikoz ve
früktoza, laktoz; glikoz ve galaktoza parçalanır.
Pankreatik peptitazlar genellikle ekzopeptitazlar
(karboksipeptitaz A ve B) ve endopeptitazlar
(tripsin, kimotripsin ve elastaz) olarak sınıflandırılırlar.

Ekzopeptitazlar proteinleri küçük ünitelere parçalar,

endopeptitazlar ise bu küçük üniteleri oligopeptidlere
(10 amino asitten daha az) ve aminoasitlere parçalar-
lar. Üç aminoasitten daha büyük olan peptidler hücre
içine emilemediğinden çoğu oligopeptidin daha fazla
parçalanması gerekmektedir. Sonraki parçalanma
fırçamsı kenarlarda oligopeptidazların etkisiyle
gerçekleşir.

Safra, safra tuzlar, bilirubin, kolesterol, lesitin ve elektrolitleri
(Na+, K+, ve HCO3-) içeren yeşilimsi-sarı bir sıvıdır.
Safrayla salgılanan konjuge safra asitleri ve
fosfolipidler mideden gelen emülsiyon par-
tikülünün etrafında monomoleküler bir ta-
baka şeklinde birikirler ve yağ damlacıkları-
nın daha küçük emülsifikasyonuna neden
olurlar. Su-yağ sınır yüzünde lipaz-kolipaz
kompleksi triaçilgliserolleri serbest yağ asit-
leri ve β-monogliserollere yıkımlar. Bunlar
karışık safra asit misellerine entegre edilirler
ve böylece sulu ortamda çözülebilirler.
Epitel hücresinin fırça kenar zarında bu
misellerin entegre yapısı bozulur ve ayrışır.
Lipoliz sonucu oluşan yıkım ürünleri duo-
denumdan basit difüzyonla emilirken safra
asitleri ince bağırsak lümeninde kalır ve
bunlar daha sonra sadece ileumdan geri
emilerek dolaşıma girer ve karaciğere gele-
rek hepatositlerden tekrar salgılanır
(enterohepatik dolaşım).
İnce bağırsak epitel hücresinin
içinde triaçilgliserollerin yeniden
sentez edilmesi. Uzun zincirli
serbest yağ asitlerinin hücreye
alınmasından sonra bunların
açil-CoA’ya aktivasyonu ve
ardından triaçilgliserollere
esterleştirilmesi gerçekleştirilir.
Şilomikronların yapımı, trans-
portu ve ekzositozu.
Şilomikronlar esas olarak
triaçilgliserollerden oluşur ve
dış taraflarında apolipoprotein-
leri taşırlar. Golgi aparatında
çok sayıda şilomikron ortak bir
zar ile sarılır. Eksositoz yoluyla
çıkarıldıktan sonra şilomikronlar
lenfatikler yoluyla taşınarak
uzaklaştırılırlar.
Yemlerini tekrar çiğneyen ve tekrar yutan hayvanlar geviş getiren hayvanlar (ruminantlar) olarak
isimlendirilir. Ruminantların iki alt takımı vardır:

1) Ruminantia: Geyik, Amerikan geyiği, Kanada geyiği, ren geyiği,

karibu (kuzey Amerika ren geyiği), antilop, zürafa, misk öküzü (misk sığırı),
bizon, inek, koyun ve keçi

2) Tylopoda (tabanı nasırlılar): Deve, lama, alpaka

İki takım arasındaki temel farklar: Tylopodalarda omazum yoktur! Tylopodalarda rumen ve retiku-
lumun ventralindeki kesemsi yüzeyine açılan kardiyak bezler vardır!
Ruminantia alt takımının filojenezi besin olarak bilhassa otların etkili bir
şekilde kullanılmasına dayanmaktadır. Yaşlanmış kart otlar, yüksek miktar-
da yapısal maddeler (selüloz, hemiselüloz ve lignin gibi), düşük miktarda
protein içermelerinden dolayı düşük kaliteli yemlerdir. Günümüzdeki geviş
getiren hayvanların gastrointestinal kanalının anatomik organizasyonu,
selülozca zengin yemlere uzun bir adaptasyon sürecinin sonunda şekil-
lenmiştir. Selüloz molekülündeki glikoz monomerlerinin β-glikozidik bağı,
memeli hayvanlarda endojen selülolitik enzimlerin olmaması nedeniyle
parçalanamaz. Bu nedenle ruminantlarda, fermantasyon odası vazifesi
gören önmideler gelişmiştir.
Burada bakteriler, protozoonlar ve mantarlar yem maddelerini anaerobik
koşullar altında parçalarlar. Bitkilerdeki hücre duvarı bileşenlerinin tam
hidrolizi, birçok mikrobiyal enzimin sinerjik etkileşimini gerektirir ve olduk-
ça yavaş işler. Sindirimin etkinliği bu bağlamda, ingestanın mikroorganiz-
malara maruz kaldığı süreye bağlıdır.

Monogastrik otçullarla karşılaştırıldığında geviş getirenlerin selülozca zen-

gin besinleri daha iyi değerlendirebilme yeteneği, özellikle önmide siste-
minde ingestanın daha uzun kalış süresinden kaynaklanmaktadır.
Ruminantlar böylelikle hücre duvarı bileşenlerinin yavaş parçalanmasına
bağlı dezavantajı büyük ölçüde telafi ederler.
Evcil ruminantların önmide sistemi son derece büyük bir hacme sahiptir ve diyaframdan pelvik boşluğa kadar
tüm sol karın boşluğunu doldurur. Bu nedenle yenilen besinler uzun süre depo edilebilir. Diyafram kubbesinin
kranialinde retikulum (börkenek) bulunur. Retikulum mukozası, dört ila altı kenarlı hücreler oluşturan papillalar-
la kaplı yapılar oluşturur; retikulum hücrelerinin tabanında küçük mukozal katlanmalar ve papillalar da bulunur.

Bu yapılar ingestanın karıştırılarak ayrıştırılmasında önemlidir. Retikulum, sulcus ruminoreticularis ile atrium
ruminis’ten ayrılır. Fonksiyonel olarak retikulum ve rumen bir bütünlük oluşturur, bu nedenle retikülorumen
olarak adlandırılır.
Etkili bir mikrobiyal fermantasyon için önemli koşullardan bir tanesi ingestanın retikülorumende sürekli ve yo-
ğun bir şekilde karıştırılmasıdır. Büyük hacim nedeniyle önmide duvarındaki düz kasların kasılması bu iş için ye-
terli olmaz; ancak rumenin lümenine doğru kuvvetli kas çıkıntıları olan pila ruminis’lerin kasılması ingestanın
önmidelerde yoğun bir şekilde karıştırılmasını mümkün kılar.

Rumen, kranial ve kaudal rumen pilaları, pila coronaria ventralis, sağ ve sol longitudinal pilalar ile atrium rumi-
nis, dorsal ve ventral rumen keseleri, ventral ve dorsal kör keselere ayrılır. Genellikle sivri ve keskin olan kaba
yemlere adaptasyon sağlamak için rumen mukozası histolojik olarak derinin epidermisine benzer şekilde çok
katlı keratinize epitelle döşelidir.
Rumen epiteli çok katlı keratinize epitelle
döşeli olmasına rağmen retikülorumende ç
eşitli maddelerin büyük miktarlarda emilimi
gerçekleşir.

Bunun en iyi göstergesi, özellikle ventral

rumen kesesinde ve rumen atriyumunda çok
sayıda papillalarla mukoza yüzey alanının
belirgin şekilde genişletilmiş olmasıdır.

Yoğun vaskülarize önmide sistemine kan

sağlanması a. coeliaca’dan kaynaklanan
damarlarla gerçekleştirilir; venöz kan ise
öncelikle portal ven ile karaciğere, daha
sonra da v. cava caudalis’e boşalır.
Retikülo-omasal açıklık ingestanın
retikülorumenden omasuma geçişinde
anatomik geçit bölgesini oluşturur ve
medialde, retikülorumen oluğunun
rumen atriumuna geçtiği seviyede
bulunur.

Retikülo-omasal açıklık, dorsal olarak

konumlanmış Cardia spiralig’den kaudo-
ventral yönde uzanan retikulum oluğu-
nun iki kaslı dudağınca çevrelenmiştir.
Retikulum oluğunun refleks olarak
oluşmasıyla (eskiden özofagus oluk
refleksi denirdi) emilen süt buzağılarda
retikülorumene uğramadan doğrudan
abomasuma geçer.
Retikulorumen kasılmalarının temel örüntüsü,
retikulum ve rumenin farklı kısımlarının birbi-
rini takip eden düzenli, şaşırtıcı stereotip ka-
sılma sekanslarıyla karakterizedir. Bu kasılma-
lar, A-siklusları (birincil ya da primer döngüler)
ve B-siklusları (ikincil döngüler) olarak ayırt
edilir.

A-siklusları kraniyaldan kaudale doğru ilerler.

Her bir A-siklusu öncelikle bifazik retikulum
kasılmasıyla başlar. İlk retikulum kasılması sıra-
sında, retikulum normal boyutunun yaklaşık
yarısına kadar küçülür. Kısmi bir gevşemeden
sonra ikinci retikulum kasılması oluşur. Bu
ikinci kasılma ilkinden çok daha güçlüdür ve
retikulumun lümeni neredeyse kaybolur.
Retikulorumen kasılmalarının temel örüntüsü,
retikulum ve rumenin farklı kısımlarının birbi-
rini takip eden düzenli, şaşırtıcı stereotip ka-
sılma sekanslarıyla karakterizedir. Bu kasılma-
lar, A-siklusları (birincil ya da primer döngüler)
ve B-siklusları (ikincil döngüler) olarak ayırt
edilir.

A-siklusları kraniyaldan kaudale doğru ilerler.
Her bir A-siklusu öncelikle bifazik retikulum
kasılmasıyla başlar. İlk retikulum kasılması sıra-
sında, retikulum normal boyutunun yaklaşık
yarısına kadar küçülür. Kısmi bir gevşemeden
sonra ikinci retikulum kasılması oluşur. Bu
ikinci kasılma ilkinden çok daha güçlüdür ve
retikulumun lümeni neredeyse kaybolur.
Bunu rumen atriyumunun kasılması izler, bu kasılma in-
gestanın gevşeyen retikuluma geri kaçışına yol açar. Bun-
dan sonra dorsal rumen kesesinde kraniyaldan kaudale
doğru ilerleyen bir kasılma başlar. Bu sırada tüm rumen
pilaları halka şeklinde daralır ve dorsal yönde hareket
eder. Bunu takip eden ventral rumen kesesi ve ventral kör
kesenin kasılmaları sırasında, pilalar tekrar ventrale doğru
hareket eder, böylece sıvılar kraniyal rumen pilası üzerin-
den kraniyal yönde rumen atriyumuna sevk edilir.
B-sikluslarında retikulum ve rumen atriyumu-
nun kasılmaları oluşmaz. B-siklusları öncelikle
ventral kör kesenin kasılmasıyla başlar ve bu-
nu dorsal daha sonra da ventral rumen kese-
lerinin kasılmaları izler.

Rumen kasılmaları, dışarıdan bakıldığında sol

açlık çukurundan da fark edilebilir; bu bölge-
den kasılmaların frekansı oskültasyon ile belir-
lenebilir. Oskültasyon sırasında belirgin hışırtı
şesleri işitilir. Bu sesler ingesta partiküllerinin
kasılan dorsal rumen kesesi duvarına sürtün-
mesiyle oluşur. Sağlıklı sığırlarda, iki dakikada
yaklaşık üç kasılma işitilir; A- ve B-siklusları
arasında ayrım yapılamaz. Besleme sırasında
kasılma frekansı neredeyse iki katına yükselir.
Büyük ölçüde A- ve B-sikluslarının stereotipik sekanslarıyla karakterize retikülo-
rumen motilitesinin düzenlenmesi ekstrinsik innervasyonla sağlanır. Refleks
merkezi beyin sapında bulunur ve vagovagal refleksler önmide motilitesinin
işlemesinde elzem rol oynar. Bağırsak motilitesinin aksine, enterik sinir sistemi
retikülorumen motilitesinde sadece küçük bir öneme sahiptir.

Retikülorumen motilitesinde vagovagal reflekslerin belirgin rolü servikal vagu-

sun deneysel olarak kesilmesiyle (vagotomi) açıkça görülebilmektedir. A- ve B-
siklusları tamamen ortadan kalkar ve ingesta geçişinin bozulmasına bağlı ola-
rak hayvan birkaç gün içinde ölür.
Retikülorumen motilitesinin düzenlenmesinde vagovagal refleks arkı, periferik ve merkezi faktörlerin kasılmaların frekansı ve ampli-
tüdü üzerine etkileri; retikulum, abomasum, duodenum ve ağız boşluğu üzerindeki kırmızı alanlar en yüksek reseptör yoğunluğuna
sahip bölgeleri göstermektedir.
Ruminasyon doğuştan gelen,
kompleks, vagovagal kontrollü
bir reflekstir. Türe özgü besle-
mede yenilen yemler için gün-
de yaklaşık 8 saat geviş getirilir.
Geviş getirme hayvanın sağlık
durumunu değerlendirmede
önemli bir parametredir. Beslemenin retikülorumendeki sindirim süreçlerine etkisi. a. Kaba yemce zengin rasyon.
Beslemenin retikülorumendeki sindirim süreçlerine etkisi. b. Konsantre yemce zengin rasyon.
Mikrobiyal fermantasyon sırasında ingesta içinde gaz kabarcıkları (özellikle karbondioksit ve metan)
oluşmakta, bunlar birleşerek dorsal rumen kesesinde hacimsel bir gaz kitlesi olarak toplanmaktadır.
Oluşan muazzam miktardaki bu ruminal gazın (sığırlarda günde 500-1500 l) düzenli olarak ruktusla
(geğirme) atılması zorunludur.

Ruktus, vagovagal refleks olarak dakikada 1-2 kez gerçekleşir. Öncelikle dorsalde biriken gaz kitlesi,
B-siklusu sırasında (A-siklusu sırasında çok nadiren) dorsal rumen kesesinin kasılmasıyla kranial yönde
kardiyanın önüne doğru itilir. Kardiyadaki reseptörlerin aktive olmasıyla kardiya sfinkteri refleks olarak
açılır ve gaz özofagusa akar. Antiperistaltik kasılmayla gaz ağıza gönderilir.

Bununla birlikte, gaz hemen dışarıya bırakılmaz, çünkü bu sırada nazofarenks gergin ve yükseltilmiş
yumuşak damak ile kapalı durumdadır. Hayvanın ağzı da ruktus sırasında kapalıdır, bundan dolayı gaz ilk
önce akciğerlere gider. Akciğerlerde karbondioksit kısmen emilir ve periferal kemoreseptörlerin uyarılma-
sıyla geçici bir hiperventilasyon oluşur.

Refleksin düzenli seyri için önemli ön koşul, dorsal rumen kesesinin kasılması sırasında kardiyanın inges-
ta ile işgal edilmemiş olmasıdır. Ruminant yan veya sırt üstü yatar pozisyondayken ruktusun olması zor
veya imkânsızdır. Bu nedenle, sığır ameliyatları ayakta ve lokal anestezi altında yapılmalıdır.
Bakteri sayısı 10 9 -10 11 ·ml-1
Arke sayısı 10 8 -10 9 ·ml-1
Protozoon sayısı 10 5 -10 8 hücre·ml -1
Mantar zoosporları 10 4 -10 5 zoospor·ml -1

CO2 +4H2 → CH4 +2H2O

Bitki hücre duvarı
pektinler, hemise-
lülozlar, selüloz ve
ligninden oluşur.

Bu maddeler sa-
dece mikrobiyal
enzimlerce yıkım-
lanabilir. Yıkım-
lanmanın merkezi
ara ürünü
pirüvattır.
Pirüvattan kısa zincirli
yağ asitleri (SCFA ya
da uçucu yağ asitleri
UYA) olan asetat,
propiyonat ve bütirat
ile rumen gazları olan
CO2 ve CH4 oluşturu-
lur. Yemin türü SCFA
üretimini belirler.
Metan oluşumu yem
enerjisinin kaybı
anlamına gelir.
Azotlu bileşiklerin önmidelerde
yıkımlanması; ruminohepatik
döngü.
Yem proteinleri özellikle bakteri-
ler tarafından rumende %30-100
’e kadar yıkımlanır. Son ürün
olan amonyak mikrobiyal pro-
tein sentezinde kullanılır veya
ruminal rezorpsiyon sonrası
karaciğerde üreye dönüştürülür.
Üre tükürük bezleri ve önmide
duvarından salgılanarak tekrar
önmidelere gelir (ruminohepa-
tik döngü), böylece azot ihtiyaç
durumunda yine mikroorganiz-
maların kullanımına sunulur.
Ruminant mikroorganizmaları ve
bunların yapısındaki mikrobiyal
proteini abomasum ve ince
bağırsaklarında sindirir. Peptitler
ve amino asitler daha sonra
ince bağırsak epitelinden emilir.
Yağlar rumende mikrobiyal enzimlerin etkisiyle önemli ölçüde hidrolize edilirler.
Bu bakteriyel ve protozoal kaynaklı enzimlerin en önemlileri triaçilgliserollerin
tamamen parçalanmasına aracılık eden lipazlar ve fosfolipazlardır. Hidrolitik
yıkımlanma sırasında açığa çıkan uzun zincirli yağ asitleri büyük ölçüde hidrojeni-
ze edilir; bu suretle trans-yağ asitleri ve konjuge linoleik asitler (CLA) oluşur.

Yem yağında bulunan gliserinin ve galaktoz mikrobiyal olarak SCFA’ya dönüştürü-

lebilir. Uzun zincirli yağ asitleri mikroorganizmaların yapısına dâhil olabilir ve
mikroorganizmalarda fosfolipidler veya sterol esterleri formunda mikrobiyal hüc-
re kütlesinin yapısal unsurlarını teşkil edebilir. Doğal yem yağları mikrobiyal geli-
şimi önemli derecede baskılar. Bu etki rasyonda çoklu doymamış yağ asitlerinin
miktarının artmasıyla daha da belirginleşir, Ca2+ gibi iki değerli katyonlar ise bu
etkiyi inhibe eder. Burada özellikle selülolitik bakteriler etkilenir.
Önmide mikroorganizmaları sentez yetenekleri sayesinde konakçı hayvana önem-
li düzeyde vitamin katkısında bulunabilir. Bu vitaminler suda çözünen C vitamini
ve B-kompleksi vitaminleri ile yağda çözünen K vitaminidir.

Buzağı ve kuzularda önmide sistemi henüz tam olarak gelişmemiş olduğundan

tüm vitaminlerin besinlerle alınması şarttır.

Belirli koşullar altında yetişkin ruminantlarda tiamin (B1) veya kobalamin (B12)
eksiklikleri görülebilir. Tiamin yetersizliği büyüyen hayvanlarda aniden karbonhid-
ratça zengin rasyonlara geçilmesiyle veya bakteriyel tiaminazların sentezine bağlı
olarak ortaya çıkabilir. Kobalamin eksikliği besinlerle yeterince kobalt alınamadı-
ğında ortaya çıkabilir.
Boşaltım Sistemi
Prof. Dr. Hakan ÖZTÜRK
Böbreklerin 5 Temel Görevi
• 1. İdrarla çıkarılması gereken metabolizma son ürünlerinin ve yabancı
maddelerin atılması. Bunlar ya sadece filtrelenir (örneğin kreatinin),
filtrelenir ve kısmen geri emilir (örneğin üre) ya da filtrelenir ve ayrıca
salgılanırlar (örneğin potasyum, ürik asit, NH4+, protonlar, ilaçlar, zehirler,
uyuşturucular).
• 2. Organizmada kalması gereken maddelerin korunması. Bunlar ya hiç
filtrelenmezler (örneğin büyük moleküler ağırlıklı proteinler) ya da filtrelenir
ve tekrar geri emilirler (örneğin glikoz, amino asitler, su).
• 3. Yoğunlaştırılmış veya seyreltilmiş idrarın atılması veya her bir
elektrolitin atılma/geri emilme oranının ayarlanmasıyla su ve elektrolit
dengesinin düzenlenmesi.
• 4. Asidik veya alkali idrar çıkarılmasıyla asit-baz dengesinin
düzenlenmesi.
• 5. Hormonların metabolize edilmesi ve üretilmesiyle endokrin
fonksiyonları yerine getirme.
Tür Nefron sayısı

İnek 4.000.000

Domuz 1.250.000

Köpek 415.000

Kedi 190.000

İnsan 1.000.000
Jukstamedullar
nefronların yüzdeleri
hayvan türleri
arasında farklılıklar
göstermekle birlikte,
bu oran domuzlarda
%3, kedilerde ise
%100 dolaylarındadır.
insanlarda ise bu
nefronların oranı, tüm
nefronların yaklaşık
%14 civarındadır.
Nefronlar ve onların kan
damarlarının
katılımıyla idrar oluşumuna
yardım eden 3 işlem
şunlardır:
1) Glomerular filtrasyon,
2) Tübüler geri emilim,
3) Tübüler sekresyon
Proksimal tübülün apikal tarafında
Na+ esas olarak diğer maddelerle
birlikte, özellikle de glikozla ve
nötral veya asidik amino asitlerle
birlikte proksimal tübül hücresine
kotransport ile taşınır.

Sodyum iyonlarının taşınmasıyla

pozitif yükler lümenden kana
aktarılır. Bu durumda lümen negatif
olurken epitel hücrelerinin kan tarafı
pozitif yüke sahip olur (yaklaşık 2
mV’luk potansiyel fark oluşur), bu
da klorun geçmesi için itici bir güç
teşkil eder.

Belirtilen simportlara ilaveten,

sodyum iyonları tübül lümeninden
bir Na+/H+-antiporteri aracılığıyla da
tübül hücrelerine alınır. Bu sayede
sodyum hücre içine alınırken,
protonlar tübül lümenine salgılanır.
Na+/H+-antiporteri asit-baz
dengesinin korunmasında önemli
bir mekanizmadır.
Glomerüllerden filtre edilen
glikoz ve aminoasitlerin
%100’ü; H2O, Na+, Cl- ve HCO3-
‘nin ise %65’i proksimal
tübüllerden geri emilir.

Su, proksimal tubülden geri

emilirken üre gibi pasif olarak
difüze olabilen maddelerin tübül
lümenindeki konsantrasyonu
artar. Üre proksimal tübülden
emilim derecesine göre pasif
difüzyonla geri emilir (%50).
Proksimal tübül hücrelerinin
üreye geçirgenliği suya göre
daha az olduğundan üre diğer
tübüllere doğru yol alır.
Maddeler, peritübüler kapillerlerden interstisyel sıvıya, buradan da tübül
epitel hücrelerine ve daha sonra da tübül lümenine sekrete olurlar
(tübüler sekresyon).

H+ sekresyonu, Henle kulpunun ince kolu hariç nefron tübülleri boyunca

HCO3- geri emilimi ile birlikte olur. K+ sekresyonu distal tübül kıvrımında,
toplayıcı tübül ve kanallarda Na+ geri emilimine eşlik eden zıt taşınma ile
olur. Amonyağın nefron tübülleri tarafından sekresyonu vücut sıvılarının
asit baz dengesine bağlıdır. Bazı organik moleküller aynı zamanda tübül
epitel hicrelerinden tübül lümenine sekrete edilir. Penisilin ve türevlerinin
vücuttan tübüler sekresyonla uzaklaştırılması benzer bir durumdur.
Glikoz gibi maddelerin tübül lümeninden peritübüler kapillerlere taşınması veya
maksimum oranda geri emilebilmesi için gerekli aktif transport mekanizması
maksimum tübüler taşıma (TM) olarak bilinir.
Nefronda herhangi bir maddenin TM sınırı aşıldığında madde idrarda görülmeye
başlar. Örneğin glikoz için TM sınırı aşıldığında diyabetes
mellitus olarak bilinen hastalık tablosu gelişir.

Diyabetes mellitusta idrarda glikoz tespit edilir ve bu da daha büyük hacimli idrar
oluşturur (ozmotik diürez). Vücutta çok büyük miktarda su idrar ile kaybedildiğinden
bu durumdaki hayvan su kaybını dengelemek için daha fazla su içer.

Glikoz için renal eşik değeri (glikozun idrarda ilk görüldüğünde plazmadaki
yoğunluğu) yaklaşık 180 mg/dl TM ise 260 mg/dl’dir. Eşik değer ile TM arasındaki fark
nefronların kapasitelerinin farklı olmasından kaynaklanmaktadır.
Jukstaglomerular aparat, böbrek kan
akımı, glomerüler filtrasyon hızı, renin
salgılanması ve vazokonstriktör etkili bir
hormon olan anjiotensin II’nin oluşumunda
önemli rol oynar.
Jukstaglomerular aparat, böbrek kan
akımı, glomerüler filtrasyon hızı, renin
salgılanması ve vazokonstriktör etkili bir
hormon olan anjiotensin II’nin oluşumunda
önemli rol oynar.
Makula densa’daki hücreler distal tubüle gelen ultrafiltrattaki
hacim değişikliklerini algılama yeteneğine sahiplerdir. Henle
kulpuna gelen ultrafiltratın azalması çıkan kolun sodyum ve klor
iyonlarına karşı geri emilimini artırır. Böylece makula densa’ya
gelen ultrafiltratta sodyum ve klor konsantrasyonu azalır. Bunun
sonucu makula densa’dan çıkan sinyaller afferent arteriyoldeki
kan akımı direncini azaltır ve arteriyolü dilate eder. Affarent
arteriolün dilate olması glomerulusa daha fazla kan gelmesini
dolayısıyla da glomerulustaki HP’yi artırır. Böylece glomerulusa
fazla kan gelmesi ile GFH normale döner. Makula densa’ya
hipotonik bir sıvı geldiğinde ise buradan çıkan sinyaller afferent
ve efferent arteriollerde JG hücrelerden renin salınımını artırır
(renin için büyük depolama alanları).
Renin, afferent arteriyollerin epitel hücrelerinin
granüllerinden salınır. Renin salınımı bir yandan kan
basıncındaki düşmeye yanıt veren böbreklerdeki
pressoreseptörler aracılığıyla tetiklenebilir. Diğer
yandan ise Macula densa’daki düşük NaCl
konsantrasyonlarında bile renin salınımı artırılır.
Anjiyotensin II, aldosteron ve ADH hormonları direkt olarak böbrek
fonksiyonları ile ilişkilidirler. Paratiroit ve eritropoetin gibi hormonlar ise
böbrek fonksiyonlarına dolaylı yollardan yardımcı olurlar.

Paratiroid hormonu, paratiroid bezi tarafından salgılanan, böbrek

tubüllerinden Ca+2’nin geri emilimini, aynı zamanda fosfatın atılımını
sağlayan bir hormondur. Paratiroid hormonu, ekstaselüler sıvılarda Ca+2
konsantrasyonu düştüğünde salgılanır. Azalan kalsiyum konsantrasyonuna
böbreklerin cevabi ise kalsitriol olarak bilinen D vitamininin aktif formunu
(1,25 dihidroksikolekalsiferol) oluşturmaktır. Parathormon, böbreklerde D
vitamininin aktifleşmesinde etkili olur.

Eritropoetin (EPO), dokuların oksijen ihtiyacı arttığı zaman (hipoksi

şekillendiğinde) salgılanan bir hormondur. Vücudun bu ihtiyacını karşılamak
için hormon kemik iliğini uyararak yeni eritrosit yapımını başlatır. Yetişkin
memelilerde eritropoetin hormonunun büyük bir kısmı böbreklerde
sentezlenir. Eritropoetin, korteksin alt tarafı ile medullanın üst tarafına
yerleşmiş olan peritübüler interstisyel hücreler tarafından sentezlenir.
Yetişkinlerde ayrıca karaciğerde de sentezlenmektedir (fetal yaşamda ise
büyük bir kısmı).

Afferent ve efferent arterioller arasında (glomerüler kapillerler arasında)

mezangial bölge olarak bilinen bir yer vardır. Bu bölgede mezangial matriks
ve mezangial hücreler bulunmaktadır. Mezangial hücreler, matriks salgılar,
destek görevi yaparlar, fagositik aktiviteleri vardır ve prostaglandin
salgılarlar.
Soğuk ortamda bulunma ve alkol
ADH salınımı baskılar!
Renal klirens, böbreklerin maddeleri plazmadan uzaklaştırma yeteneklerini
belirlemek için kullanılır. RPF ve GFH ölçümlerini belirlemede renal klirens
değerleri kullanılır. Ancak yalnızca bu ölçümleri belirlemede değil, aynı zamanda
teşhis amaçlı kullanılan böbrek fonksiyon değerlerini karşılaştırmak için de
kullanır. Renal klirens, böbreklerin maddeleri böbrekten uzaklaştırma yeteneğinin
belirlenmesine denilmektedir. Aşağıdaki formülle belirlenir:
Ekstrasellüler sıvıdaki H+ iyon konsantrasyonunun sabit tutulması asitlerle bazlar
arasındaki denge sayesinde gerçekleşir. Ortama H+ iyonu verenlere asit, H+
iyonunu alanlara ise baz denir. Asit ve bazlar vücut sıvılarına çıkarılıp ya da ilave
edildiğinde bu denge bozulur. Kanın pH’sının normalin altına düşmesine asidemi;
üstüne çıkmasına ise alkalemi denir. Ekstrasellüler sıvıya asidin fazla ilave
edilmesi ya da bazın fazla ayrılmasıyla şekillenen bozukluğa asidoz; aksine bazın
fazla ilavesi ya da asidin fazla ayrılması ile oluşan duruma ise alkaloz denir.

Normal şartlarda, yiyeceklerle alınan ya da metabolik olaylar sonucu oluşan asit

ve bazlar sürekli vücut sıvılarına ilave edilir. Hipoventilasyon, kusma, ishal ve
böbrek yetmezliklerinde vücutta asit ve bazların olağan dışı kaybı ya da artışı söz
konusu olabilir. Vücut bu bozuklukları düzeltmek için:

1) Kimyasal tamponlama,
2) CO2 konsantrasyonunun solunumla düzenlenmesi
3) H+ ve HCO3- iyonlarının böbrekler tarafından atılması
gibi üç önemli mekanizmayı devreye sokar.
Kimyasal Tampon Sistemleri
 ÇEVRE ISISI
ve
VÜCUT ISISININ DÜZENLENMESİ
• Endoterm (Homeoterm, sıcak kanlı)

• Ektoterm (Poikiloterm, soğuk kanlı)

43 - 45ºC’lik vücut sıcaklığı birçok organ için öldürücüdür
(özellikle beyin) çünkü bu sıcaklıklarda enzim sistemleri
bozulmaya başlar.
Ektoderm hayvanlar tercih ettikleri sıcaklığa sahip alanlarda
bulunarak, güneş ışığında veya gölgede durarak vücut
sıcaklıklarını ayarlarlar. Endotermler vücut sıcaklıklarını hem
davranışsal hem de fizyolojik mekanizmalarla ayarlarlar.

Vücut sıcaklığı 34°C’nin altına düştüğünde hayvan

kendi sıcaklığını ayarlayamaz hale gelir. Sıcaklık 27-
29°C’nin altına düştüğünde kalpte fibrilasyon ve ölüm
şekillenir.
 ISI ÜRETİMİ
• Tüm metabolik süreçler sırasında şekillenir.
• Titreme sırasında kas kasılması sonucu ısı
üretimi şekillenir.
• Titremesiz ısı üretimi sırasında, yağların
oksidasyonu ile bazal metabolizma hızı
artırılır.
 Metabolik ısının kaynağı
• Birim zamanda vücut tarafından oluşturulan ve
kullanılan enerji miktarına denir.
• Bazal metabolizma hızı (kcal/m2/saat)
• Kullanılabilir enerji → ATP + Kreatin fosfat
C6H2O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 686 kcal
351 kcal
ATP
335 kcal
ISI Kas
kasılması
v.s.
 Vücutta Isı Transferi
• Dokular zayıf iletkenler olduklarından,
ısının aktif iletimi daha çok kan aracılığı ile
yapılır.
• Ters akım prensibi hem ısıyı muhafaza
etmek hem de ısı kaybını artırmak amacıyla
kullanılmaktadır.
 Isının Düzenlenmesi
• Isıya duyarlı reseptörler merkezi sinir
sisteminde (hipotalamus), deride ve bazı iç
organlarda bulunmaktadır.
• Merkezi ve periferal reseptörlerden gelen
uyarılar hipotalamusta değerlendirilerek ısı
kaybı ve ısı kazanıma yönelik
mekanizmalar harekete geçirilmektedir.
 Çevreyle Isı Alışverişi
• Konveksiyonla ısı kaybı vücudun su veya hava
tabakası ile teması sonucu gerçekleşir.
• Kondüksiyonla ısı transferi vücudun bir yüzeyle
teması sonucu gerçekleşir.
• Radyasyonla ısı transferi kızılötesi ışınların
absorbe edilmesi veya çevreye yayılması ile
gerçekleşir.
• Buharlaşmayla (evaporasyon) ısı kaybı ter,
tükürük ve solunum yolu sekresyonlarının su
buharına dönüşmesi sonucu gerçekleşir.
 KONDÜKSİYON

TEMAS
DERİNİN EDİLEN
ISI KONDÜKSİYON
= KATSAYISI* X YÜZEY X YÜZEY ile
DEĞİŞİMİ ALANI DERİNİN
SICAKLIK
FARKI

*Suyun kondüksiyon katsayısı

havanınkinin 25 katıdır.
 KONVEKSİYON
• Isı enerjisinin hava veya sıvı akımı ile yani
taneciklerin yer değiştirmesi ile yayılmasıdır.
Isının konveksiyon yoluyla yayılması sadece sıvı
ve gazlarda olur.

Deri yüzeyinde bulunan

sıvı tabaka ve su
buharının su veya hava
ile uzaklaştırılması
sonucu şekillenen ısı
transferidir.
 ELEKTROMANYETİK RADYASYON
• Görülebilir spektrum
siyah yüzeyin ısı emici gücü 1 ise
beyaz yüzeyin ısı emici gücü 0’dır.
Kızılötesi ışınlar insan tarafından sadece ısı olarak algılanırken, yılanlar
ise bu ışınları görüntü olarak algılayabilir
 Tecrit
= Yalıtım
= İzolasyon
 Isı Düzenlenmesine Dair
Mekanizmalar
• Isı stresine cevap olarak şekillenen yanıtlar
periferal damarların gevşemesi (periferal
dilatasyon) ve evaporasyonla (buharlaşma)
soğutmanın artırılmasıdır.
• Soğuk stresine cevap olarak ise periferal
vazokonstriksiyon, piloereksiyon ve
titremeli/titremesiz termogenezle metabolik
ısı üretimi artırılmasıdır.
 Vücut sıcaklığı
PLASENTALI KANATLI

Metabolizma
Tür Rektum ısısı (°C)
Aygır 37,6
Kısrak 37,8
Tay 38,0
Sığır 38,3
Koyun 39,1
Köpek (iri) 38,0
Köpek (ufak) 38,9
Tavuk 41,0

Rektal ısı > Oral ısı > Koltuk altı ısısı

Vücut sıcaklığındaki dalgalanma:
• Diurnal hayvanlarda
sabah düşük, akşam en
yüksek. Nokturnal
hayvanlarda bu durum tam
tersi şekildedir.
• Seksüel siklusta da
sıcaklıkta değişim
şekillenir. Sığırda
kızgınlıktan önceki 2-4
gün içerisinde ısının 0,3°C
kadar düştüğü, kızgınlıkta
ise 0,7-1,0 °C
yükselebildiği
bildirilmektedir.
 HİPERTERMİ
FİZYOLOJİK YANITLAR
• Buharlaşmasız ısı kaybı
(davranışsal değişiklikler, deri kan damarlarının
gevşemesi)

• Buharlaşmayla ısı kaybı

Sık sık yüzeysel soluma
Terleme
Su veya çamurda yuvarlanma
Yalanma
Islatma
 Deri kan damarları:
• Damar düz kas hücrelerinin gevşemesi.
• Arteriyovenöz anastomozların açılması.

Sempatik
sinirler
TERS AKIM PRENSİBİ
• Bir organa giden ve organdan gelen kan damarlarının
birbirlerine çok yakın seyretmeleri maksimum ısı
alışverişini sağlar ve organdaki ısı değişimi sınırlı
tutulmuş olur. (Örneğin; beyin ve testis).
EVAPORASYON
Sık ve yüzeysel soluma
(polipne)
&
Panting
AĞIZ AÇIK
AĞIZ KAPALI
!!!
 Terleme
• Apokrin ve
• Ekrin ter bezleri
 TER BEZLERİ
Tür Bölge Tip Kontrol Fonksiyon

Köpek A. tabanı ekrin kolinerjik Sürtünme

Deri apokrin aderenerjik(α?) Feromon
İnek Deri apokrin adrenerjik(α) Termoreg.
Koyun Deri apokrin adrenerjik(α) Termoreg.
Keçi Deri apokrin adrenerjik(α) Termoreg.
At Deri apokrin adrenerjik(β2) Termoreg.
Deve Deri apokrin adrenerjik(β2) Termoreg.
İnsan Deri ekrin kolinerjik Termoreg.
Koltuk altı apokrin adrenerjik(α?) Feromon?
 Termoregülatif Çamur
Tür Terleme
Polipne Banyosu
Sığır ++ +++ + + + + + (Manda)

At + ++++ 0

Koyun +++ ++ 0

Keçi +++ ++ 0

Domuz + 0 ++++

Köpek ++++ + 0

Kedi ++++ + 0
 HİPOTERMİ
FİZYOLOJİK YANITLAR
• Isı kaybının azaltılması
– Davranışsal
– Otonom cevaplar (Piloereksiyon, ters akım vb)

• Isı üretiminin artırılması

– Titremeli termogenez: İskelet kaslarının ısı üretmek
amacıyla istemsiz şekillenen kasılmalarıdır. Titremeyle
beraber bazal metabolizma 5-10 kat artırılır.
– Titremesiz termogenez: Yağların esmer (kahverengi)
yağ dokusunda ve diğer hücrelerde ısı üretmek
amacıyla oksidasyonu. Esmer yağ dokusu kış uykusuna
yatanlarda, küçük yapılı hayvanlarda (fare, kobay) ve
yeni doğanlarda bulunur.
 Esmer (kahverengi) yağ dokusu
• Çok sayıda mitokondri ve yağ granülü
içerir.
• Bol sayıda sempatik sinir tarafından innerve
edilmektedir.
• Beyaz yağ dokusuna göre daha fazla kılcal
damar tarafından beslenir zira oksijen
ihtiyacı fazladır.
*Normal hücrelerde ve esmer yağ dokusundaki mitokondri
iç membranının farkı
 ATEŞ
• Pirojenler (iç ve dış kaynaklı)
• Hipotalamus termostatının daha üst bir
dereceye ayarlanmasını sağlarlar.
• Poikilotermlerde ateş.

ATEŞ Isıya duyarlı bakteri üremesi ↓

Lenfosit hareketleri ↑
Siderofor üretimi ↓
 HİPOTERMİ
• 33-35 ºC: MSS fonk.↓
Isı düzenleyici titreme ↓
• 30-33 ºC: Ventriküler fibrilasyon
• < 25 ºC: Ölüm?

• Bölgesel hipotermi (soğuk ısırması)

• Anestezi !!! ???

 HİPERTERMİ
• Hava sıcaklığı deri sıcaklığını aştığında
buharlaşma ile ısı kaybı şekillenmeye
başlar.
• Metabolizma hızı ve ısı üretimi her 1 ºC’lik
artışta iki kat artar veya vücut ısısındaki her
1ºC’lik artış metabolizma hızında %10
artışa neden olmaktadır.
 HİPERTERMİ
• Isı stresi:
Dehidrasyon, hipovolemi, periferal
direncin deri damarlarının gevşemesiyle
düşmesi → Hipotansiyon

• Isı çarpması: 41-43ºC → beyin sıcaklığı ↑

sinirsel termoregülasyon X
ISI ↑ → O2 tüketimi ↑ + doku perfüzyon ↓→ hücre hipoksisi
enzim hasarı
ölüm
 Vücut Sıcaklığının Kontrolü
• Sinirsel:
– Sıcak ve soğuk reseptörleri (Ruffini cisimciği-sıcak,
Krause bulbusu-soğuk) deride (burun civarı ve skrotum) ve
vücudun iç kısımlarında (özellikle MSS’de; hipotalamusta
ve omurilikte) bulunmaktadır.

– Hipotalamusta bulunan reseptörler deride

bulunanlara oranla 10 kat daha duyarlıdırlar.
• Hormonal:
– Adrenalin, Noradrenalin, Tiroksin
 VÜCUT
SICAKLIĞI ↑
PİROJENLER

ENDOTEL
PGE2 HİPOTALAMUS
 VÜCUT
SICAKLIĞI ↓
PİROJENLER

ENDOTEL
PGE2 HİPOTALAMUS

NONSTEROİDAL
ANTİİNFLAMATUAR
İLAÇLAR
(Siklooksijenaz inhibisyonu)
 19 °C 31 °C

Serinleme Vazomotor Evoporatif

bölgesi kontrol bölgesi kontrol bölgesi

% 37 radyasyon
% 29 kondüksiyon,
konveksiyon
SÜT SIĞIRLARI İÇİN – METABOLİZMA ISI ÜRETİMİ ↑

4 °C 15 °C

Soğuk Vazomotor Sıcak

kontrol bölgesi
(Evoporatif
kontrol
% 37 radyasyon bölgesi)
% 29 kondüksiyon,
konveksiyon
Hipertermi
• 37 °C - Normal vücut sıcaklığı
• 38 °C - Terleme, huzursuzluk
• 39 °C - Aşırı terleme, kızarma. Kalp atım hızında ve solunum
sayısında artış. Çocuklarda “febril konvülziyon” riski
• 40 °C – Baygınlık, dehidrasyon, halsizlik, kusma, başağrısı ve baş
dönmesi. Hayati tehlike başlangıcı.
• 41 °C – Baygınlık, kusma, ciddi baş ağrısı ve baş dönmesi, bilinç
kaybı, halüsinasyon, Taşikardi, ve solunum güçlüğü.
• 42 °C – deride solgunluk ya da kızarıklığın devamı. Koma hali, kusma,
ve konvülziyon riski. Kan basıncında düzensizlik, taşikardi.
• 43 °C – Ölüm riski veya ciddi beyin hasarı, sürekli konvülsiyon ve şok
tablosu, kardiyorespiratorik yetmezlik.
• 44 °C üstü – Ölüm…
 HİPERTERMİ

ATEŞ ≠ ISI ÇARPMASI

Hipotermi
• 37 °C - Normal vücut ısısı
• 36 °C – Piloereksiyon, belki hafif titreme (uykuda bu ısılara düşebilir).
• 35 °C – Hipotermi, titreme, uyuşma ve deride morarma/solgunluk.
• 34 °C – Ciddi titreme, parmaklarda hareket kaybı, morarma, bilinç
kaybı riski, davranış bozuklukları.
• 33 °C – Orta veya ciddi derecede bilinç kaybı, uyku hali, reflekslerin
yavaşlaması, git gide kaybolan titreme, bradikardi, yüzeysel solunum,
titremenin ve reflekslerin tamamen durması.
• 32 °C - Halüsinasyon, tam bilinç kaybı, komaya giden tam uyku hali.
• 31 °C – Koma, oldukça yüzeysel solunum ve ciddi bradikardi, aritmi
riski.
• 28 °C – Ciddi kalp ritim bozukluğu, apne riski, ölüm riski.
• 24–26 °C or less – Kardiyak ve respiratorik yetmezlik sonucu ölüm.
• Anestezi sırasında oluşan hipotermi
– Hipotalamusun direkt inhibisyonu ile ısı
yapımının azalması
– Serin ortam
– Anestezi nedeniyle hareketsizlik
– Geniş deri alanlarının açık kalması
– Sıvı buharlaşması
– Kan ve serumların soğuk verilmesi
– Operasyonun uzaması
– Karın ve göğüs operasyonlarında organların
uzun süre açıkta kalması
 KIŞ UYKUSU YAZ UYKUSU
(HİBERNASYON) (ESTİVASYON)
-memeli
-artropod, sürüngen, balık

UYUŞUKLUK
(TORPOR)
- Günlük,
- Tüm hayvanlar

*Amaç yiyecek miktarının azaldığı zamanlarda hayatta kalabilmek

için metabolizmayı yavaşlatmaktır.
Gerçek hibernantlar

Tarla sincabı Dağ sıçanı

Porsuk
Köstebek
 Gerçek hibernantlar
Vücut ısısı
28 °C Yarı uyanıklık

18 °C Uyku eğilimi

6 °C Hafif uyku

1,6 °C Derin uyku

0 °C ve Özel bir ısı yapımı ile vücut sıcaklığı

altı 1°C’nin üstünde tutulmaya çalışılır.

*Uyku sırasında bazal metabolizma hızı normalin 1/70 oranında

azalabilir. Kalp atım sayısı 5-6 adet/dk’ya, solunum sayısı
1adet/dk’ya kadar düşebilir.
 DEVE
• ISI DEPOLAR:
Yeterince su
bulunduğu durumlarda
devenin vücut
sıcaklığı gece ve
gündüz arasında 2
ºC’lik bir değişim
gösterir (36-38 ºC).
Ancak susuzluk söz
konusu olduğunda bu
fark 7 ºC’ye çıkar (34-
41 ºC).
 Isıya direnç
• Isı ekstremlerine en dayanıklı türler: sığır ve
koyunlardır.
– Nem ≥ % 65, çevre ısısı ≥ 43 °C !!!

• Domuzlar; Nem ≥ % 65, çevre ısısı ≥ 35 °C !!! ?

• Kediler; Nem ≥ % 65, çevre ısısı ≥ 40 °C !!! ?

• Kuşlar; Nem ≥ % 75, çevre ısısı ≥ 38 °C !!! ?

Adaptasyon
Aklimasyon
KAS FİZYOLOJİSİ
KASLARIN SINIFLANDIRILMASI

 Düz Kas: Belirgin çizgilere sahip olmadığı için

bu ismi alır. İğ şeklindedirler ve merkezde bir
çekirdeğe sahiptirler. Otonom sinirlerle kontrol
edilirler. Miyofilamentlerin tamamı aktin ve
miyozin kontraktil protenlerinden oluşmuştur.
Filamentler düzenli dağılım göstermedikleri için
belirgin çizgileri yoktur.
KASLARIN SINIFLANDIRILMASI
KASLARIN SINIFLANDIRILMASI

 Kalp Kası: Sadece kalpte bulunur. Otonom sinir

sistemi tarafından kontrol edilmesine karşın
mikroskobik bakıda birbirini takip eden koyu ve
açık renkli bantlarla karakterize çizgiler gösterir.
Bir hücrenin komşu hücre ile birleşme bölgesi
interkale disk adını alır.
KASLARIN SINIFLANDIRILMASI
KASLARIN SINIFLANDIRILMASI
 İskelet Kası: Vücutta en fazla bulunan kas
türüdür. Bireysel kas lifleri bütün kas boyunca
uzanabilirler. Mikroskobik bakıda çizgili
görünüme sahiptir. Kalp kasından farklı olarak
dallanma ve anastomoz içermediği için
interkale diskler bulundurmaz. Kraniyal ve
spinal sinirlerle innerve edilir ve uyarım için her
kas lifine bir sinir impulsu gelmesi gerekir.
Periferik olarak yerleşmiş çok sayıda çekirdek
içerir.
KASLARIN SINIFLANDIRILMASI

 İskelet Kası (devam): Genel olarak kırmızı ve

beyaz tip olmak üzere ikiye ayrılır. Kırmızı kas
lifleri beyaz kas liflerine oranla daha fazla
miyoglobin ve mitokondriye sahiptir. Beyaz kas
lifleri daha hızlı kasılır ve çabuk yorulurken,
kırmızı kas lifleri daha yavaş kasılır ve geç
yorulur.
DÜZ KASLARDA KASILMA
GENEL ÖZELLİKLERİ
 Düz kas kasılmasının genel özellikleri iskelet
kası ile aynıdır
 Kas lifinin boyu iskelet kası lifine göre çok daha
küçüktür
 Düz kasta da kasılabilir proteinler aktin ve
miyozindir
 Hücre içi fiziksel düzenlenmeleri ise çok
farklıdır
DÜZ KASIN DAĞILIMI VE ÖNEMİ

 Mide-barsak sistemi-pasajın hareketleri

 İdrar kesesi-idrarın boşaltılması

 Bronşlar-solunum işlemi

 Uterus-menturasyon, doğum

 Gözler-miyozis, midriyazis, akomodasyon

 Damarlar-kan basıncının düzenlenmesi

KASILMANIN FİZİKSEL TEMELLERİ

 Aktin flamentleri yoğun cisimlere tutunmuştur

 Komşu hücrelerin membranlarındaki yoğun
cisimler de protein köprüleri ile birbirlerine
tutunmuşlardır
 Kasılma gücü başlıca bu bağlarla bir hücreden
diğerine geçmektedir
DÜZ KASIN ORGANİZASYONU
KASILMA
KASILMA
 İskelet kasının Z çizgileri görevini yoğun cisimler
görür
 Miyozin filamentlerinin çoğu ‘yan kutup’ denen
çapraz köprülere sahiptir
 Düz kasın boyunu kısaltma oranı %80’e kadar
çıkabilir
KASILMA
 İskelet kasının Z çizgileri görevini yoğun cisimler
görür
 Miyozin filamentlerinin çoğu ‘yan kutup’ denen
çapraz köprülere sahiptir
 Düz kasın boyunu kısaltma oranı %80’e kadar
çıkabilir
 Düz kasta aynı kasılma gerimini devam ettirmek
için gerekli enerji 1/10-1/300 kadar daha azdır
 Bu sayede barsak, mesane, safra kesesi gibi iç
organların devamlı olan tonik kasılmaları az bir
enerji harcanarak gerçekleştirilebilir
MANDAL MEKANİZMASI

 Düz kas tam kasıldıktan sonra;

 Kasın aktivasyon derecesi başlangıç seviyesinin
altına düşebilir
 kas buna rağmen tam kasılma gücünü sürdürebilir

 ve çok az enerjiye ihtiyaç duyar

 Bu sayede bir düz kas;

 tonikkasılmasını saatlerce az enerji harcayarak
sürdürebilir
KASLARLA İLGİLİ TERİMLER

 Hipertrofi, hiperplazi, atrofi

 İzotonik kasılma, izometrik kasılma

 Plastisite
DOLAŞIM SİSTEMİ
GENEL BİLGİLER

Tüm canlı organizmalar ihtiyaç duydukları

maddeleri dışarıdan almak ve atık maddelerini
dışarıya vermek zorundadır. Basit canlılar bunu
diffüzyonla gerçekleştirmesine karşın kompleks
canlılar bu işler için çeşitli sistemleri kullanırlar.
GENEL BİLGİLER

Alınan besinler sindirim sistemi tarafından

değerlendirilir ve vücuda dağıtılır, atık maddeler
boşaltım sistemi tarafından uzaklaştırılır,
hormonal düzenleme endokrin bezlerce yapılır,
gaz değişimleri solunum sistemi tarafından
gerçekleştirilir.
GENEL BİLGİLER

Bütün bunların yapılabilmesi için kana ihtiyaç

vardır. Kanın bu görevini yerine getirebilmesi
içinse organizmanın her yerine ulaşan damar
sistemine ve kanın damarlar içinde dolaşmasını
sağlayacak bir pompaya ihtiyaç vardır. Bu
sistem kardiyovaskuler sistem ya da dolaşım
sistemi olarak adlandırılır.
GENEL BİLGİLER

Anatomik olarak kalpten çıkan damarlara arter,

kalbe dönen damarlara vena adı verilir. Arterler
rezistans (direnç) sistemini, venalar ise
kapasitans (kompliyans/ kapasite) sitemini
oluşturur.
KALBİN YAPISI

 Memelilerde kalp, sağ ve sol atrium ile sağ ve

sol ventrüküller olarak adlandırılan 4 odacıktan
oluşmuştur. Yaklaşık büyüklükleri tür veya ırkın
fiziksel aktivite karakteristiğiyle ilişkili olarak
vücut ağırlığının % 0,3 - 1’ i arasında değişir.
Yarış atlarında bu oran %1,2’ye kadar çıkabilir.
KALBİN YAPISI

Atriumlar: İnce duvarlı ve düşük basınçlıdır.

Venöz yatak ile ventriküller arasında bir kanal
görevi görürler. Kalp hızlı çalıştığında kanın
ventriküle geçişinde pompa görevi görürler ve
ventrikül dolumunu artırırlar. Kalp atımlarının
yavaş olduğu durumlarda atriumların
pompalama görevi çok önemli değildir.
KALBİN YAPISI

Kalp kapakçıkları: Kan akımının tek yönlü

olabilmesi için fibröz yapıdan oluşmuş kapaklar
bulunur. Atrium ve ventriküller arasındaki
kapaklar AV, büyük arterlerle (aort ve a.
pulmonalis) ventriküller arasındaki kapaklar ise
semilunar kapaklar olarak adlandırılır. Bunlar
pasif bir şekilde açılıp kapanırlar.
KALBİN YAPISI

Ventriküller: Sistol sırasında kalbin enine

çapında bir azalma olur ve kalbin tabanıyla üst
kısmı arasında da bir kısalma gözlenir. Sol
ventrikül duvarı sağa göre oldukça kalındır ve
ejection miktarı yüksektir.
KALBİN YAPISI

Perikard: Kalbin dışında bulunan ve içerisinde

kalbin hareketleri sırasında kayganlaştırıcı rol
oynayan seröz sıvı bulunduran çift katmanlı bir
zardır. Çok elastik bir yapıya sahip olmadığı için
kalbin akut olarak genişlemesine engel olur.
KABİN HİSTOLOJİK YAPISI

 Kalp dış (epicardium), orta (myocardium) ve iç

(endocardium) olmak üzere üç tabakadan
oluşur. Myocardium çizgili kas olmasına
rağmen istek dışı çalışır.
PACEMAKER VE İLETİCİ HÜCRELER
 İmpulsların oluşması ve iletilmesi için üç alt
grup hücre tipi vardır: nodal hücreler, purkinje
hücreleri ve geçiş hücreleri. Sinoatriyel (SA) ve
Atriyoventriküler (AV) düğümlerde bulunan
nodal hücreler pacemaker aktivitesinden
sorumludur. Purkinje hücreleri hızlı impuls
iletiminden sorumludur. Geçiş hücreleri
purkinje hücreleri ile kasılabilen hücreler
arasında birleştirici bir bağlantı oluşturur.
KASILABİLEN MİYOKARDİYEL HÜCRELER

 Her miyokardiyel hücre, hücre ortasına

yerleşmiş bir çekirdek, kasılabilen miyofiriller ve
mitokondriden oluşmuştur. Bu hücreler yan
yana dizilirler ve birbirlerine interkale diskleri
yardımı ile bağlanarak kalp kası liflerini
oluştururlar.
KALBİN ELEKTRİKSEL AKTİVASYONU

 Kalbin ritmik bir şekilde aktivasyonu SA

düğümden çıkan uyarılarla oluşur. Çıkan uyarı
sağ ve sol atriyel miyokarda yayılır. Daha sonra
atrumla ventrikül arasında elektriksel bağlantıyı
sağlayan AV düğüm uyarılır. AV düğümden çıkan
elektriksel uyarılar his demeti ve purkinje hücre
ağından oluşan sol ve sağ demetlerle tüm
ventriküller boyunca yayılır.
KALPTE FLUTTER VE FİBRİLASYON
 Normal bir kalbin pacemaker’i SA düğümdür.
Sonra sırasıyla AV düğüm, his demetleri ve
pukinje iplikleri gelir.
 Çeşitli sebeplerden dolayı kalbin farklı
bölgelerinde ektopik odaklar oluşabilir. Bu
odakların çıkardığı uyarım sayısına göre flutter
ya da fibrilasyon şekillenir. Yüksek şiddette ve
kısa süreli elektrik akımı ile defibrilasyon
yapılabilir.
KALBİN EFFERENT SİNİRLERİ

 Kalbin dış sinirleri n. vagus ve n.

accelerentes’tir. Vagus’un sağ kolundan çıkan
teller SA düğüme, sol kolundan çıkan teller AV
düğüm ve his demetlerine dağılır. Vagusun
uyarılması SA düğümün ritmini yavaşlatarak
kalbi yavaşlatır. Etki devam ederse kalp
diastolde durur.
KALBİN EFFERENT SİNİRLERİ

 Vagusun etkisi ortadan kalkarsa kalp n.

Accelerentesin etkisi altına girer ve atım sayısı
ve kan basıncı artar. Accelerentesin etkisi
gecikmeli olarak başlar ve etki ortadan
kalktıktan sonra da bir süre devam eder.
Efferent sinirlerin kalp üzerine yaptıkları etkileri
4 başlık altında toplamak mümkündür.
KALBİN EFFERENT SİNİRLERİ

1. Kronotrop etki: Kalbin düzenli çalışmasını

sağlayan otomatik uyarılma yeteneğinin
değişmesidir. Vagus negatif, Accelerentes
pozitif kronotrop etki yapar.
KALBİN EFFERENT SİNİRLERİ

2. Dromotrop etki: Kalpte uyarımların iletilme

hızının değişmesidir. Vagus negatif,
Accelerentes pozitif dromotrop etki yapar.
KALBİN EFFERENT SİNİRLERİ

3. İnotrop etki: Kalbin kasılma kuvvetinin

değişmesidir. Vagus negatif, Accelerentes
pozitif inotrop etki yapar. Vagusun etkisiyle
sistoller zayıflar, bazen EKG’de P dalgaları
tamamen kaybolabilir.
KALBİN EFFERENT SİNİRLERİ

4. Bamotrop etki: Kalp kasının uyarılabilme

yeteneğinin değişmesidir. Vagus pozitif,
Accelerentes negatif batmotrop etki yapar.
Negatif batmotrop etki, kalp kasının
uyarılabilmesi için gerekli uyaranın eşik
değerini azaltır.
KALBİN AFFERENT SİNİRLERİ

Kalbin 2 adet afferent siniri vardır. Bunlar Cyon

(n. depressor cordis) ve Hering (n. caroticus)
olarak adlandırılır. Cyon sinirinin
baroreseptörlere bağlı uçları arcus aortanın
çeperine, kemoreseptörlere bağlı uçları ise
glomus aorticusa dağılmıştır. Bu sinir n. vagus
ile birlikte seyreder.
KALBİN AFFERENT SİNİRLERİ

Hering sinirinin baroreseptörlere bağlı uçları

karotis arter ve sinus caroticustan,
kemoreseptörere bağlı uçları glomus
caroticustan köken alır. Bu sinirin büyük bir
kısmı n. Glossopharyngicus ile birlikte seyreder.
KALBİN AFFERENT SİNİRLERİ

 Kan basıncı arttığı zaman baroreseptörler cyon

ve hering sinirleri aracılığıyla medula
oblongata’da bulunan kardiyoinhibitör merkeze
uyarı gönderir. Bu merkezden vagus aracılığı ile
kalbe gönderilen uyarılarla kalp hareketleri
yavaşlar, dakika hacmi azalı ve basınç düşer.
KALP ATIM SAYISINI ETKİLEYEN FAKTÖRLER

 Kalp atım sayısı kassal çalışma, ısı yükselmesi,

heyecan ve korkuda yükselirken, üzüntü ve
ruhsal çöküntüde azalır. Adrenalin taşikardiye
neden olurken, tiroksin kalp atım sayısında
artışa neden olur. Anoksi ve hiperkapni de kalp
atım sayısını artırır.
KALP ATIM SAYISINI ETKİLEYEN FAKTÖRLER

 Dolaşımda K iyonlarının artması kalp hızının

yavaşlamasına neden olur ve kalp diastolde
durur. Ca iyonları kalbin kasılma gücünün
artmasına neden olur ve hiperkalsemi
durumunda kalp sistolde durur (kalsiyum
rigoru). Na iyonlarının fazlalığı kalbin kasılma
gücünü azaltır. Bunun nedeni Ca’un hücre içine
girişini engellemesidir.
KALP VURUM HACMİ

 Sistol esnasında sol ventrikülüsün aortaya, sağ

vetrikülüsün a. pulmonalise fırlattığı kan
hacmine vurum hacmi ya da sistolik hacim
(stroke volum) denir. Sağ ve sol ventrikülün
pompaladığı kan miktarı eşittir. Vurum hacmi;
ventriküler diyastol sonu hacim ile ventriküler
sistol sonu hacmin farkına eşittir.
KALP DEBİSİ

 Ventriküllerden birinin atım hacmi dakika atım

sayısı ile çarpılırsa kalp debisi hesaplanmış
olur. Örneğin 20 kg ağırlığında bir köpeğin
vurum hacmi 20 ml ve dakika kalp atım sayısı
100 olursa bu köpeğin kalp debisi 2 L/dk olur.
STARLİNG YASASI

 Diyastol esnasında kalbe dönen kanın miktarı

artarsa ventriküller daha fazla genişler ve sistol
esnasında daha kuvvetli kasılır. Dolayısıyla
arterlere daha fazla miktarda kan fırlatır.
Ventriküllerin pompaladığı kan miktarını
aldıkları kan miktarı belirler. “ventriküllerin
kasıma kuvveti ventriküler kas liflerinin
başlangıçtaki uzunluğuna bağlıdır”
EKG
EKG NEDİR?

Kalp kası hücrelerinin depolarizasyonu ve

repolarizasyonu sonucu oluşan elektiriksel
potansiyel farklarının amplitüd ve süre olarak
vücut yüzeyinden ölçümüdür.
EKG ÇEKMEK İÇİN
DERİVASYONLAR

1. Ekstremite derivasyonları
a) Bipolar ekstreite derivasyonları: I, II, III
b) Unipolar ekstreite derivasyonları: aVR, aVL,
aVF
2. Göğüs derivasyonları: V1, V2, V3, V4, V5, V6
DERİVASYONLAR

 Bipolar ekstremite derivasyonları:

I. Derivasyon: sağ kol-sol kol
II. Derivasyon: sağ kol-sol bacak
III. Derivasyon: sol kol-sol bacak
DERİVASYONLAR

 Unipolar ekstremite derivasyonları:

Cihaz üzerinde bulunan yüksek direnç
noktasına (0 noktası) karşı ekstremitelerdeki
potansiyel farkın ölçülmesidir.
aVR: sağ kol
aVL: sol kol
aVF: sol bacak
EKG TRASESİ
EKG’DE DALGALAR

 P dalgası: Atriumların depolarizasyonu

 QRS kompleksi: Ventriküllerin depolarizasynu

 T dalgası: Ventriküllerin repolarizasyonu

Atriumların repolarizasyon dalgası QRS

kompleksi içinde kaybolmuştur.
Ayrıca klinik olarak en çok kullanılan EKG
aralıkları
P-R aralığı: P dalgasının başladığı yerden QRS
kompleksinin başladığı yere kadar olan aralıktır.
Bu aralık SA düğümden çıkan uyarı dalgasının
His-purkinje sisteminin kollarına ulaşıncaya
kadar geçen süreyi ifade eder.
QRS kompleksinin süresi impulsun ventrikül
kasları boyunca yayılmasını ifade eder ve
ventriküllerdeki ileti süresinin ölçümü olarak
kabul edilir.
Q-T aralığı Q dalgasının başlangıcından T
dalgasının sonuna kadar olan mesafeyi ifade
eder. Bu mesafe yaklaşık olarak ventriküler
sistol süresini ve ventriküllerin refraktör
periyodunu yansıtır.
DEĞERLENDİRME
 Öncelikle ritim kontrol edilir.
 Her P dalgasından sonra bir QRS kompleksinin
oluşup oluşmadığında bakılır.
 Kalp atım sayısı hesaplanır.

 Anormal dalgalar olup olmadığına bakılır

Sinüs taşikardi

Sinüs bradikardi
 EKG cihazından kağıt çıkış hızı 25 ya da 50
mm/sn olarak tercih edilebilir. 25 mm/sn hızda
dakikada 1500 kare, 50 mm/sn hızda 3000
kare ilerlemiş olur. 2 R arası kare olarak sayılır
ve hıza göre 1500 y da 3000’e bölünerek
dakika kalp atım sayısı hesaplanmış olur.
KALP SİKLUSU

 Kalbin çeşitli odacıklarının sistolü ve diyastolü

bir kalp siklusunu kapsayan karakteristik
basınç değişiklikleri ve kapakçık hareketlerini
oluşturur.
 Diyastol sırasındaki sol ventrikül basıncı
oldukça düşük olup, atrium ve ventrikül
basınçları bu bölümde yaklaşık olarak aynıdır.
KALP SİKLUSU

 EKG’de P dalgasının çizilmesinin ardından,

atriumlarım sistolüyle ventriküle geçen kanın
hacminin artması sol ventrikül basıncının
artmasına yol açar. QRS kompleksinin
çizilmesiyle ventrikülde sistol olusur ve basınç
artar. Ventrikül basıncı atrium basıncını geçer
geçmez sol AV kapaklar kapanır.
KALP SİKLUSU

 Sol ventrikül basıncı aort basıncının üzerine

çıkınca seminular kapakçık açılır ve ventrikül
kanı aorta pompalanır. Sistol sonuna doğru
ventrikül kası repolarize olur ve EKG’de T
dalgası çizilir. Ventrikül diyastole geçtiğinde
içerisindeki basınç aorta basıncının altına
düşer ve aortadaki kan kalbe geri dönmeye
çalışır. Ardından seminular kapak kapanır.
KALP SİKLUSU

 Aortadaki basınçtan dolayı kan dokulara doğru

hareket eder. Aorta içerisindeki basınç giderek
azalır ancak hiçbir zaman 0 değerine düşmez.
Aortadaki en yüksek basınç sistolik, en düşük
basınç diyastolik basınç olarak adlandırılır.
Ventrikül bsıncı atrium basıncından aşağıya
düştüğünde ventriküller dolmaya başlar ve yeni
bir kalp siklusu başlar.
WİGGERS DİAGRAMI

1. İzovolümetrik kasılma: Bu aşamada AV

kapaklar kapalıdır. Ventrikül hacmi değişmez
ama basınç hızla artar.
2. Maksimum ejeksiyon: Seminular kapakların
açılmasıyla başlar ve arteriyel basınç eğrisi
pik yapıncaya kadar devam eder.
WİGGERS DİAGRAMI

3. Azalan ejeksiyon: büyük arterlerde basıncın

artması ve ventriküllerin basıncının azalması
ile kanın çıkış momentinde azalma olur.
4. Protodiyastol: vetriküllerin diyastolünün
başlangıcıdır. Ventrikül basıncı aorta ve
pulmoner arter basıncının altına düşer. Kısa
süreli ters akış olur ve seminular kapaklar
kapanır.
WİGGERS DİAGRAMI

5. İzovolumetrik gevşeme: Ventriküllerin

hacminde bir değişiklik olmaksızın kasların
gevşediği zamandır. Ventrikül iç basıncında
oldukça fazla azalma olur.
6. Hızlı doluş: AV kapakçıklar açılır ve
atriumlardaki kan hızla gevşemiş ventriküle
dolmaya başlar. Bir sonraki fazdan ayırmak
ancak fonokardiyogramla olur.
WİGGERS DİAGRAMI

7. Yavaş doluş: Kan atrium ve ventriküllere

yavaş bir şekilde dolmaya devam eder.
8. Atriyel sistol: EKG’de P dalgasının
çizilmesinin ardından atriumlar sistole
başlar. Bu esnada ventriküllerhala diyastolde
olduğundan kan ventriküle dolar. Bu faz
ventriküllerin izovolümetrik kasılmasının
başlamasıyla sona erer ve bir kalp siklusu
tamamlanır.
VENTRİKÜL PERFORMANSINI ETKİLEYEN FAKTÖRLER

1. Önyük (Preload): Starling yasası ile açıklanır.

İzole bir kasın önyükünün artması, kasılma
gücünde bir artışa neden olur. Memeli kalbinde
önyük, ventrikülün diyastolik doluşu vasıtasıyla
meydana gelir. Önyükün artması vurum hacmi
veya yapılan işte artışa yol açar.
VENTRİKÜL PERFORMANSINI ETKİLEYEN FAKTÖRLER

2. Artyük (afterload): Sol venrikül için aorta, sağ

ventrikül için pulmoner arter basıncıdır.
Aortadaki basınç artarsa, ventrikül kasılmaları
sonucu daha fazla artyükle karşılaşılacak ve
fırlatılan vurum hacmi geçici olarak azalacaktır.
Artyükteki artış kasılma hızını azaltır. Azalan
artyük ise tam tersi etki yapar.
VENTRİKÜL PERFORMANSINI ETKİLEYEN FAKTÖRLER

3. İnotropik durum: Ön ve artyükten bağımsız

olarak sempatik veya parasempatik aktivitenin
artması sonucu inotropik durumun artması
veya azalması ventrikül performansında
değişikliğe neden olur.
VENTRİKÜL PERFORMANSINI ETKİLEYEN FAKTÖRLER

4. Kalp hızı: Kabin debisinin ventrikül

performansının bir göstergesi olduğu
düşünülürse, kalp atım sayısının artması
durumunda ventrikül performansına artış
meydana gelmiş olur.
VENTRİKÜL PERFORMANSINI ETKİLEYEN FAKTÖRLER

5. Lusitropik rezerv (gevşeyebilme yeteneği):

Lusitropi, miyokard kontraksiyon sürecinin
inaktivasyonu ve kasın istirahat haline tekrar
dönmesi sürecidir. Kalbin hızlı çalıştığı
dönemde kanın yeniden dolması için kalbin
hızlı bir şekilde diyastole dönmesi
gerekmektedir.
ÇEVRESEL DOLAŞIM

 Arterler: En dışta fibröz bir tabaka, bunun

altında sirküler ve longitudinal düz kaslardan
oluşan muskular tabaka, en içte de endotel
tabaka yer alır. Damar çapları büyüdükçe
elastik tabakası artar. Arterlerde venlere göre
hem çeperleri daha kalındır hem de düz kas
tabakası daha fazladır.
ÇEVRESEL DOLAŞIM

Arterlerin fibröz tabakası damarların

balonlaşmasını engeller. Bu tabakanın
haraplanması aneurisma denen durumun
ortaya çıkmasına neden olur. Arterioller duruma
göre çaplarını değiştirerek bedendeki kanı
gerekli olan yerlere yönlendirebilirler.
ÇEVRESEL DOLAŞIM

 Venalar: Venaların duvarları daha incedir ve

daha az elastik özellik gösterir. Dolaşım
sistemindeki kanın yaklaşık %60-65 kadarı
venalar içinde bulunur. Basınçları nadiren 10
mmHg’nın üzerine çıkar. Venalar sempatik
sinirler alır. Bu sayede venalar dalarak
içlerindeki kan hacmini azaltırlar. Venalar içinde
kanın geri gidişini önleyen kapaklar bulunur.
ÇEVRESEL DOLAŞIM

 Kapillarlar: Endotel hücrelerden oluşmuş tek

katlı bir duvara sahiptirler. Boyları yaklaşık 1
mm, çapları 10-25 mikrondur. Arter içi kan
basıncı arterler boyunca giderek azalır.
Kapillarlarda yaklaşık 40 mmHg’nın altına
düşer.
DAMARLARDA KAN AKIMI

Kalp kanı damarlara ritmik olarak

pompalamasına rağmen kan damar içerisinde
sürekli akar. Bu durum damarların elastik
olmasından kaynaklanmaktadır. Damarlar
içerisinde kan akımı laminardır.
KAN BASINCI
 Aorta ve büyük arterler içerisindeki kanın
damar çeperine sürekli olarak yaptığı basınçtır.
Arteriol, kapillar ve venalarda kan dolaşımının
devamlılığını sağlamak için sürekli ola bu
basınca ihtiyaç vardır. Ventrikülün sistolü
esnasında arterler içindeki kan basıncı sistolik
kan basıcı, diyastolü esnasında arterler içindeki
kan basıncı diyastolik kan basıncı olarak
adlandırılır.
KAN BASINCI

 Sistolik ve diyastolik kan basınçları arasındaki

farka nabız basıncı denir.
 Orta basınç: sistolik kan basıncıyla diyastolik
kan bancının 2 katının toplamının 3’e
bölünmesi ile elde edilen rakamdır.
KAN BASINCINI ETKİLEYEN FAKTÖRLER
 Yaş
 Cinsiyet
 Ruhsal durum
 Beden ağırlığı
 Açlık-Tokluk
 Vücudun pozisyonu
 Egzersiz
 Fiziksel durum
 Damarların durumu
KAN BASINCININ ÖLÇÜLMESİ

 Direkt ya da indirekt yöntemlerle ölçülebilir.

Direkt yöntem basınca duyarlı algaçların damar
içerisine yerleştirilerek devamlı bir şekilde kan
basıncı değişiminin kaydedilmesini sağlar.
 Daha kolay ve pratikte kullanılan yöntem
oskültasyon yöntemiyle kan basıncını tespit
etmektir.
HİPERTANSİYON

 Arterlerde sistolik veya diyastolik kan basıncının

ya da her ikisinin birden yükselmesi ve sürekli
olarak yüksek kalmasına hipertansiyon denir.
Kalbin dakika hacminin artması sistolik kan
basıncının, çevresel direncin artması diyastolik
kan basıncının artmasına neden olur.
HİPERTANSİYON ÇEŞİTLERİ

1. Birincil (Esansiyel) Hipertansiyon: Herhangi bir

nedene bağlanamayan veya nedeni
bilinmeyen hipertansiyona denir. Çoğunlukla
genetik faktörlere bağlıdır.
2. Renal Hipertansiyon: Böbreklere gelen kan
basıncında düşüş meydana gelince devreye
giren mekanizma sonucu oluşan
hipertansiyon türüdür.
HİPERTANSİYON ÇEŞİTLERİ

3. Nörojenik Hipertansiyon: İleri derecede korku,

heyecan, üzüntü, endişe ya da ağır egzersiz gibi
durumlar sempatik aktiviteyi artırarak kan
basıncını yükseltir.

4. Malignant Hipertansiyon
HİPOTANSİYON

 Arterlerde sistolik ve diyastolik kan basıncının

normal değerlerin altına düşmesidir.
HİPOTANSİYON ÇEŞİTLERİ

1. Esansiyel Hipotansiyon
2. Durum (Ortostatik) Hipotansiyonu
3. Sekonder Hipotansyon
ŞOK
 Kalbin dakika hacminin, organların ve dokuların
kan ve Oksijen ihtiyacını karşılayamaması
sonucu oluşan dolaşım yetmezliğine şok denir.
 Travmatik şok
 Hemorajik şok
 Kardiyojenik şok
 Septik şok
 Anaflaktik şok
KAN BASINCININ DÜZENLENMESİ

 Otonom sinirlerle düzenleme

 Böbreklerle düzenleme

 Hormonal olarak düzenleme

LENF DOLAŞIMI
 Sıvının hücreler arası dokudan kana akmasını
sağlayan alternatif bir yol oluşturur.
 Proteinler gibi kılcal damarlara doğrudan emilmesi
mümkün olmayan maddelerin dokular arasından
uzaklaştırılmasını sağlar.
 Bağırsaklardan emilen uzun zincirli yağ asitlerinin
dolaşım sistemine taşınmasını sağlar.
LENF DOLAŞIMI
Pulmonary Lymph
circulation node

Lymphatic
vessel

Systemic Veins
circulation Arteries

Blood capillaries

Lymphatic capillaries
LENF SIVISI NASIL HAREKET ETTİRİLİR?
 Lenf sıvısının artışı lenf damarı iç basıncını
artırır. İç basınç artınca lenf damarının çevresini
saran düz kas tabakası kasılır ve sıvıyı hareket
ettirir. Hareket ileri doğru şekillenir çünkü lenf
damarları içerisinde tek yönlü çalışan valfler
(kapakçıklar) vardır.
 Lenf sıvısı venalara boşalır. Vena içerisinde
kanın akışı emme etkisi yaratır ve lenf sıvısını
içerisine çeker. Ayrıca inspirasyon sırasında
göğüs kafesindeki negatif basıncın artması ve
iskelet kaslarının hareketleri de lenf sıvısının
venalara boşalmasına yardımcı olur.
LENF DAMARI
LENF KILCALI
KILCAL DOLAŞIM VE LENF DAMARLARI
LENFATİK POMPA & EGZERSİZ

 Egzersiz sırasında lenf sıvısının pompalanması

10-30 kez artabilir.
 Diğer taraftan dinlenme durumunda lenf akımı
hemen hemen sıfıra iner.
LENF DOLAŞIMI

 Venöz sisteme boşalan lenf sıvısı miktarı:

 120 ml/saat 2-3 litre/gün ( insanda )

 Lenf akımının arttığı durumlar:

 Kılcal damar hidrostatik basıncının yükselmesi,
 Plazma onkotik basıncının düşmesi,

 İnterstisyel sıvı proteinin artması,

 Kılcal damar geçirgenliğinin artması.

KORONER DOLAŞIM

 Kalp dokusu, odacıklarındaki kandan

beslenebilir mi?

• HAYIR. Endokard yüzeyindeki yalnızca 1/10

mm kalınlığındaki bir bölge doğrudan kalp
boşluklarındaki kandan yeterli besini alabilir.
Bu nedenle kasın bu şekilde beslenmesi fazla
önem taşımaz.
 Sol koroner arter
 Sağ koroner arter

 Kalbin sistolü sırasında kalp damarlarından

akan kan miktarı, kas kasılması sırasında
şekillenen basınç artışından dolayı azalır.
 KORONER DOLAŞIM NASIL DÜZENLENİR?

 Koroner sistemde kan akımı hemen hemen

tümüyle kalp kasının besin (özellikle O2)
gereksinimine yanıt olarak ortaya çıkan lokal
vazodilatasyon tarafından düzenlenir. Yani, nedeni
ne olursa olsun kasılma gücünün artışı, koroner
kan akımı hızının da eş zamanlı olarak artışına yol
açar. Aktivitenin azalması durumunda ise kan
akımı azalır.
 KALP DAMARLARINDA PROBLEMLER:

 Miyokard infarktüsü (EKG’de ST çökmesi/yükselmesi)

 Miyokard infarktüsünden sonra ventrikül
fibrilasyonu (Hücre dışı sıvıda K+ )
 Anjina pektoris: Koroner damar daralması sonucu şekillenen
ağrı. Tedavi → Nitrogliserin&nitratlar (NO-nitrik oksit)
β-blokörler (propranolol)
 Aortik-Koroner Bypass Cerrahi
 Koroner anjiyoplasti
PORTAL DOLAŞIM

 Karaciğere kan iki kaynaktan gelir:

 Vena portae
 Arteria hepatica

*Vücutta hem arter hem de vena kanı alan başka bir

organ yoktur.
Vena mesenterica Vena splenica
superior (dalak, pankreas, mide,
(bağırsaktan gelir) safra kesesi)

Vena portae
Duvarları endotel hücrelerinden
yapılmıştır, aralarında fagositoz
Sinüzoidler yeteneği yüksek iri Kupffer
hücreleri bulunur.

Lobüllerin sentral venalarıdırlar

Vena hepatica

Vena cava
KARACİĞERDE LENF DOLAŞIMI

 Vena portae’nin yapmış olduğu sinüzoid

duvarlarının permeabilitesi (geçirgenliği) çok
fazladır ve kan proteinleri diğer dokularda
görülmeyecek bir şekilde kolayca sinüzoid
duvarından dışarı sızarlar. Bu nedenle haptik
lenfin protein düzeyi kan plazmasınınkine
yakındır.
 DALAKTA DOLAŞIM
 Trabecula’lar arasında dalak pulpası bulunur.
 Pulpa hücreleri retikülo-endotelyal sisteme dahil olan fagositik
hücrelerdir. Ömrünü doldurmuş alyuvarlar dalak tarafından tahrip
edilirler ve fagositik pulpa hücreleri içinde alyuvar
parçalanmasının çeşitli evlerine rastlanır. Dalak kan pulcuklarını
da depo eder ve ömrünü doldurmuş olanları tahrip eder.

Arteria linealis Sinuslar Vena linealis

•Dalağın sempatik sinirlerle uyarılması (egzersiz, asfeksi, kan

kaybetme) dalağın şiddetle kontraksiyon yapmasına ve
dolaşıma önemli miktarda alyuvar girmesine neden olur.
BEYİNDE KAN DOLAŞIMI

 Dolaşımın 5-10 sn durması → Bilinç kaybı.

 Dolaşımın 5 dk’dan uzun süre durması kalıcı
beyin hasarına, eğer süre 10 dk’ya ulaşırsa beyin
fonksiyonları tamamen ortadan kalkabilir.
 O2  • Beyin kan akımı
 CO2  
 H+ 
KAN BASINCI & BEYİN KAN AKIMI

 Kan basıncı 60 mmHg – 180 mmHg arasında

iken beyin kan akımı sabit kalır ve dolaşımın
düzenlenmesinde ciddi bir sorun şekillenmez
ancak basınç 60 mmHg’nın altına düşerse kan
akımı yetersiz kalır veya 180 mmHg’nın üzerine
çıkarsa aşırı basınç artışından dolayı damarların
aşırı gerilmesi, damar yırtılmaları&kanamaları
şekillenebilir (insanlar için geçerli basınçlar).
KAN BASINCI & BEYİN KAN AKIMI

 Beyinde kan akımı otoregülasyon mekanizmaları

(lokal kontrol), koroner dolaşımda olduğu gibi
sinirsel etkilerden daha baskındır.
İNME & FELÇ

 Beyin kan damarlarının tıkanması sonucu oluşan

durum:
 Arteriosklerotik plaklar,
 Vücudun başka bir bölgesinden gelen pıhtının
beyin damarını tıkaması,
 Kılcallarda kanama şekillenmesi ve doku
arasında göllenen kanın doku üzerine baskı
yapması.
SEREBROSPİNAL SIVI

 İnsanda beyin ve omuriliği içeren tüm boşluk

yaklaşık 1600 ml’dir. Bunun 150 ml’si
serebrospinal sıvı ile doludur. Geri kalanı beyin
ve omurilik tarafında işgal edilir.
 Serebrospinalsıvı:
 Beyin ventriküllerinde,
 Beynin etrafındaki sisternalarda,
 Subaraknoid boşluklarda bulunur.
SEREBROSPİNAL SIVI

 Günde yaklaşık 500 ml serebrospinal sıvı oluşur.

Özellikle ventriküllerdeki koroid pleksuslardan
salgılanır. Sıvının emilimi araknoid villide
gerçekleşir.
PERİVASKÜLER ARALIKLAR

 Beyinde lenf sistemi bulunmadığından, beynin

özelleşmiş lenf sistemi gibi işlev görürler.
Proteinler, ölü lökositler ve diğer enfeksiyon
kalıntıları perivasküler aralıklar boyunca
uzaklaştırılır.
SEREBROSPİNAL SIVI BASINCI

 130 mm H2O (10 mmHg) kadardır.

 Fazla sıvı araknoidal villi tarafından emilir.
Hastalık durumlarında villuslar büyük partiküllü
maddeler, fibrozis veya plazma protein
molekülleri tarafından tıkanırlar. Bu durumda
basınç yükselir.
 Hidrosefali
 Optik disk (papilla) ödemi
NORMAL BEYİN HİDROSEFALUS
KAN-BEYİN BARİYERİ

 Hipotalamusun bazı alanları, pineal bez ve area

postrema dışında tüm beyin parenkimasının
kapiller zarlarında bulunur.
BEYİN ÖDEMİ

 Ödem → kan damarları sıkışır → iskemi →

vazodilatasyon → hidrostatik basınç  → ödem
daha da kötüleşir (kısır döngü)

 Tedavi: Mannitol (konsantre edilmiş ozmotik bir

madde)
SİNDİRİM SİSTEMİ
SİNDİRİM (DİGESTİON)
 Gıdanın ağza alınması (prehensiyon)
 Çiğneme (mastikasyon)
 Yutma (deglütisyon)
 Enzimlerle daha küçük moleküllere parçalama
 Emilim
SİNDİRİM KANALININ TEMEL GÖREVLERİ
 Sindirim: Gıda parçalarını sindirim kanalından emilerek kana
geçebilecek kadar küçük moleküllere kadar parçalamak.
 Çiğneme ile mekanik parçalanma

 HCl ve sindirim enzimleriyle kimyasal parçalanma.

 Emilim: Besinlerin sindirim sistemi membranlarından kan

dolaşımına geçmesi.
 Pasif difüzyon

 Aktif transport

 Sentez: Protein, yağ asitleri, nişasta ve vitaminlerin sentezi.

 Ekskresyon: Atık maddelerin vücuttan uzaklaştırılması.
 Safra ile (toksinler v.s.)

 Rektum ile (Ca, Mg, P)

HERBİVOR
Herb: fr. bitki
HERBİVORLAR
 Ruminant  Tektırnaklı
Kan glikoz düzeyi düşüktür. Glikoz düzeyi görece daha
yüksektir.
Çözünebilir
karbonhidratların Çözünebilir karbonhidratların
(nişasta) rumende (nişasta) ince bağırsakta
sindirimi sonucu uçucu sindirimi sonucu glikoz
yağ asitleri (UYA) oluşur. açığa çıkar.
Ölü mikroorganizmaların
proteinlerini ince Ölü mikroorganizmaların
bağırsakta sindirerek proteinlerini sindiremez ve
kullanır. dışkıyla dışarı atar.
NPN’yi verimli şekilde
mikrop proteinine
dönüştürerek kullanırlar
NPN (Non Protein Nitrogen)
Protein yapısında
olmayan azot
OMNİVOR
Omni: her
 KARNİVOR
Carne: isp. et

-Gıdaları sindirmek için başlıca kendi enzimlerini kullanırlar,

sindirim kanalları herbivorlara göre kısadır.
YİYECEKLERİN AĞIZA ALINMASI

 Köpekler ve kediler genellikle yiyeceği almak

için ön ayaklarını kullanırlar, fakat lokmanın
koparılıp ağıza alınması çoğunlukla baş ve çene
hareketleri ile gerçekleşir.
 Atlarda duyarlı ve hareketli dudaklar yiyeceğin
alınması için başlıca yapı olup otlama
esnasında dudaklar geriye çekilerek kesici
dişlerle ot tabanından koparılır.
YİYECEKLERİN AĞIZA ALINMASI

 İnekler ve koyunlarda dudaklar sadece sınırlı

bir hareket yeteneğine sahiptir. Bu hayvanlarda
dil yiyeceğin alınması için başlıca organdır.
Bunlarda dil uzun, kaba ve hareketli olup otun
etrafına kolaylıkla sarılabilir ve daha sonra
kesici dişler ve damak arasına getirilerek başın
hareketiyle koparılır.
YİYECEKLERİN AĞIZA ALINMASI

 Domuzlar toprağı burunlarıyla kazarlar ve

yiyeceği ağıza alt dudağın hareketiyle getirirler.
 Kediler ve köpekler suyu ağızlarına dil yoluyla
götürürler ve dilin serbest ucu bir kepçe
oluşturur. Diğer hayvanlar suyu ağızlarına
emme hareketiyle alırlar ve soluk alma ve dil
kasılması bu işlevde önemli role sahiptir.
YEMEK BORUSU

 Birçok hayvanda çizgili kas iplikçikleri yemek

borusu boyunca dairesel veya uzunlamasına
kas tabakası oluşturur. Yemek borusunun düz
kaslardan oluşan kısımlarında miyenterik sinir
pleksusu vardır. Lokmanın ağızdan uzaklaşması
yönünde peristaltik hareketler oluşur. Birincil ve
ikincil peristalsis
SİNDİRİM SİSTEMİNİN SİNİRSEL UYARIMI

 Düz kas hücrelerinde var olan - 50 mV’luk

potansiyel fark 2 şekilde değişebilir.
1. Yavaş dalgalar

2. Dikensi potansiyeller (spikes)

Hücrelerarası Cajal hücreleri

Mide ve barsak hareketleri ilgili bölümde…
MİDE VE EKLENTİ BEZLERİNİN SALGILARI
TÜKÜRÜK BEZLERİ
 Parotis bezi: Yanaklarda bulunur. Sulu (seröz) bir
salgısı vardır (insanda %20)

 Dil altı tükürük bezi: Müköz ve koyu kıvamda

(visköz) bir salgısı vardır (%5)

 Submandibular tükürük bezi: Hem seröz hem de

müköz bir salgısı vardır (%70)

 Yanakta bulunan diğer bezler (%5)

TÜKÜRÜK SALGISI

 Çiğnemenin miktarına bağlıdır:

Köpek: minimum (sadece ıslatmaya yarar)
Koyun: 3-10 l/gün
At: 10-12 l/gün
Sığır: 130-180 l/gün
RUMİNANTLARDA TÜKÜRÜK SALGISI
 Ruminantlarda ön midede gıdaların
mikroorganizmalar tarafından sindirilebilmesi için
sulu bir ortama ihtiyaç duyulmaktadır. Ön midede
salgı bezleri bulunmadığından ihtiyaç duyulan bu
sulu ortam tükürük salgısı ile oluşturulmaktadır.
Tükürüğün bir diğer görevi, ön midede mikrobiyel
sindirim sonucu oluşturulan fazla miktardaki
asidin tamponlanmasıdır. Tamponlama, tükürük
içerisinde bulunan HCO3 ve PO4 tarafından
gerçekleştirilir.
MİDE SALGILARI

 H iyonu
 Pepsinojen

 Mukus

 HCO3

 İntrinsik faktör

 Su
MİDE TARAFINDAN SALGILANAN DÜZENLEYİCİ
MOLEKÜLLER (PEPTİDLER)
 Gastrin: HCl sekresyonunu artırır. G hücreleri
tarafından salgılanır. (Asetilkolin ve Histamin)
 Somatostatin: Gastrin ve HCl salgısını inhibe
eder. D hücreleri tarafından salgılanır. pH’nın
2’nin altına düşmesi somatostatin salınımını
uyarır.
MİDE BEZLERİ

 Kardiya bezleri: Mukus salgılarlar.

 Fundus bezleri:
Kollum hücreleri: Müsin salgılarlar.
Principal hücreler: Pepsinojen ve intrinsik faktör
salgılarlar. Süt emme dönemindeki yavrularda
rennin salgılarlar.
Parietal hücreler: HCl salgılarlar.
*Ayrıca fundus bölgesinde D hücreleri ve histamin
salgılayan enterokromafin benzeri hücreler
bulunur.
 Pilorus bezleri: Mukus salgılarlar. Ayrıca G ve D
hücreleri içerirler.
 Müsin: Mide yüzeyini kaplayan prizmatik
hücrelerdeki granüllerden salınan müsin mide
yüzeyini tamamen örter. Kardiya, pilorus bezleri
ve fundus bezlerinin kollum hücrelerinden de
salgılanır. Başlıca görevi kimyasal, mekaniksel,
ısısal faktörlere ve özellikle tuz asidi ile pepsin
beraberliğinin sindirici etkisine karşı mideyi
korumaktadır. Müsin salgısı alkalik niteliktedir
(pH = 6,8 – 9,2).
 Rennin: Prinsipal hücrelerden prorennin olarak salgılanır. Proteolitik
özelliklere de sahip olan bu süt pıhtılaştırıcı enzim genç ruminantların
midesinden salınır. Sütün midede pıhtılaştırılmasının temel amacı
sütün mideden geçişini yavaşlatarak pepsinin etki edebilmesi için
süre kazanmaktır. Rennin özellikle sütün kazeinine etkiyerek
parakazein ve süt albüminozları şekillenir. Suda erir nitelikteki
parakazein kalsiyum ile suda erimeyen kalsiyum parakazeinatı
oluşturur (süt pıhtısı). Parakazein pepsin etkisiyle albümin ve
paranükleine ayrılır. Bunlardan albumin peptonlara, paranüklein de
paranüklein asidine çevrilerek suda erir hale getirilir. Albüminden
zengin sütler (insan, tek tırnaklılar ve karnivorların sütleri) rennin ve
pepsin ile tamamen sindirilebilmektedir. Kazeinden zengin sütler ise
(inek, keçi, manda sütleri) bir kalıntı bırakırlar ki pseudonuclein
denilen bu kısım suda erimez. Pepsinin de sütü pıhtılaştırıcı özelliği
bulunduğu bildirilmektedir.
PANKREAS VE PANKREASIN EKZOKRİN
SALGILARI
 Hücre membranlarına zarar verebilecek
nitelikteki enzimler (tripsin) zimojen granüller
halinde (inaktif formlarında-tripsinojen) hücre
içerisinde depolanırlar. Diğerleri (amilaz, lipaz)
aktif formlarında depolanırlar. Tripsinojenin
tripsine dönüşümünü ince bağırsak mukozasında
bulunan enterokinaz hızlandırır. Oluşan tripsin
inaktif formdaki diğer proteazların aktif
formlarına dönüşmelerini sağlar.
PANKREAS SALGİSİ
 Ekzokrin pankreas genelde kimusun duodenuma
ulaşmasına cevap olarak fizyolojik açıdan önemli iki
salgı meydana getirir. Birincisi sodyum bikarbonattan
zengin sulu bir salgıdır. Etki duodenal sekretin hormonu
ile uyarılmaktadır. Alkali bikarbonat solüsyonu
duodenuma ulaşan mide asidini nötralize eder ve
pankreas enzimlerinin işlev görebilmek için ihtiyaç
duydukları alkali ortamı sağlar. Pankreatik asini
tarafından oluşturulan ikinci salgı, gıdalarda bulunan
büyük moleküllerin büyük bir kısmının kimyasal
parçalanması için gerek duyulan çok sayıda hidrolitik
enzimi içermektedir. Bu süreç duodenal bir hormon olan
CCK tarafından uyarılmaktadır.
PANKREAS SALGİSİ
 Ekzokrin pankreas çok sayıda asinus içermektedir.
Her asinus, salgı yapan hücrelerin salgılarını
akıttıkları bir boşluğu çevreleyen tek katlı epitel
hücrelerinden meydana gelir. Asinus hücreleri
sindirim enzimlerini salgılarlar. Asinus boşluğu,
asinus hücre salgılarının dışarı akmasını sağlayan
bir kanala açılır. Pankreasın asinus kanalları,
duktus hücreleri olarak adlandırılan ve bikarnonat
salgılayan özelleşmiş salgı hücreleri içermektedir.
Küçük duktuslar birleşerek esas pankreas kanalını
oluştururlar ve bu da duodenal boşluğa açılır.
PANKREAS SALGİSİ
 Pankreatik sıvıda sodyum bikarbonat (Na+HCO3¯). bulunması
nedeniyle pH’sı 8,0’dır. Bu özelliği sayesinde mideden gelen
asidik kimusu nötralize eder. Duodenumun girişinde sodyum
bikarbonat hidroklorik asitle (H+Cl¯) etkileşime girer ve sodyum
klorid (Na+Cl¯) ve karbonik asit (H2CO3) oluşur. Son asit kararlı
değildir ve hemen su ve karbondioksite dönüşür. Bu yolla
hidrojen iyonları dereceli ve etkili bir şekilde duodenumdaki
kimustan uzaklaştırılırlar. Böylelikle duodenumda asitlik azalır
ve nötr, hatta alkali bir pH şekillenmiş olur. Duodenumdaki
asitliğin azalmasının iki önemli etkisi vardır: (1) Asidin aşırı
etkisinden korunmaya karşı yeterli savunması olmayan
duodenum mukozasında oluşabilecek hasarın önlenmesi, (2)
Pankreas ve bağırsak enzimlerinin işlev görebilmeleri için
gerekli alkali ortamın sağlanması
PANKREAS SALGİSİ
 Pankreasın asinus hücreleri zimojen granülleri içersisinde proteinden
(enzimlerden) zengin, koyu kıvamda bir salgı yapmaktadırlar. Asinus
hücrelerden pankreatik enzimlerin salgılanması için gerekli fizyolojik
uyarı duodenumda yağ ve proteinlerin varlığıdır. Bu uyarı duodenal bir
hormon olan CCK’nın salgılanmasına yol açar. CCK asinar
hücrelerden enzimlerin sekresyonunu uyarır. Vagus sinirinin
uyarılması da enzim üretimini artırır. Pankreatik enzimler proteaz,
amilaz, lipaz ve nükleazlardan oluşur. Proteaz enzimler ilk
salgılandıklarında inaktif formdadırlar (büyük proenzim niteliğindeki
proteinler). Bu önemli bir noktadır çünkü güçlü pankreatik enzimler
asinar boşluktan bağırsak lümenine olan yolculuklarında inhibe
edilmemiş olsalar kısa bir sürede pankreas dokusunu
sindirebilirlerdi. Akut pankreatitis hastalığında bu enzimler bağırsak
boşluğuna ulaşmadan önce aktive edilmektedirler.
PANKREAS SALGİSİ
 Anahtar rol oynayan pankreatik enzim
tripsinojendir. Duodenal lümene ulaştığında ince
bağırsak epitel hücrelerinin fırça kenarlarında
bulunan bir enzim olan enterokinazın hidrolitik
etkisiyle aktive edilir. Aktivasyon sonunda ortaya,
çok çeşitli proteinleri hidrolize edebilen, iyi bilinen
bir proteaz olan tripsin çıkar. Tripsin pankreastan
salınan inaktif proteaz ve lipazları aktive eder.
Amilaz gibi bazı pankreatik enzimler tripsin
tarafından uyarılmaya ihtiyaç duymazlar.
SAFRA
• Elektrolitler
• Su
• Organik maddeler:
kolesterol,
lesitin,
ürobilinojen,
safra asitleri .
SAFRA
 Glikokolik, taurokolik asitler ve fosfolipidler safra
asitlerini oluştururlar.
 Biliverdin ve bilirubin safra pigmentidirler.
 Ayrıca safrada kolesterol ve müsin bulunur.
 Safra tuzları safra asitlerinin sodyum ve
potasyum tuzlarıdır.
 Ayrıca safra yollarından sekretinin etkisiyle
HCO3 salınır.
 Safra asitlerinin %90’ı ileumdan geri emilir.
SAFRA
 Suyun (% 97) dışında safranın iki önemli bileşeni vardır:
safra tuzları ve safra pigmentleri. Buna ek olarak, safranın
inorganik tuzları (sodyum klorid ve sodyum bikarbonat)
safranın alkaliliğini sağlamaktadır. Kolik asit, ve
deoksikolik asit gibi safra tuzları karaciğer hücrelerinde
kolestrolden sentezlenirler. Karaciğer hücreleri vücuttaki
en önemli kolestrol üreticileridirler ve kolestrolün büyük
kısmını yağ asitlerini sentezlemek için kullanırlar. Safra
pigmentleri esas olarak alyuvarların yıkımlanması ve
hemoglobin içerisinde bulunan hemin katabolize edilmesi
ile ortaya çıkan bilirubinden köken alır.
SAFRA
 Bilirubin kandan karaciğer hücreleri aracılığıyla
alınır ve safrada bulunan, suda çözünen ve sarı renkli
bir bileşik olan bilirubin glukuronid oluşturmak
üzere glukuronik asitle konjüge edilir. Bu da safraya
karakteristik sarı rengini verir. Her gün yaklaşık 4 g
safra tuzu ve 1,5 g safra pigmenti safraya salgılanır.
Safra tuzlarının çoğu (% 90) geri emilir ve entero-
hepatik dolaşımla karaciğere geri gönderilir. Safra
pigmentlerinin büyük kısmı dışkı ile atılır, geri
kalanı da böbreklerle atılır. Safra pigmentleri dışkıya
ve idrara karakteristik renklerini verirler.
BAĞİRSAKLARDA SİNDİRİM VE EMİLİM
BARSAKLARİN ÖZELLİKLERİ
İNCE BAĞIRSAKTA: KALIN BAĞIRSAKTA:
 Villus ve mikrovilluslar  Sadece villuslar
bulunur. bulunur.
 Bu bölgeden enzimler  Uçucu yağ asitlerinin
salgılanır ve amino emilimi gerçekleşir.
asit, yağ asidi,  Su emilimi gerçekleşir.
trigliserit ve glikoz Su emilimi Na’un
emilimi gerçekleşir. konsantrasyon
 Uçucu yağ asidi gradyentine karşı da
emilemez. gerçekleştirilir (aktif
 Su emilimi gerçekleşir. emilim).
BARSAKLARİN YÜZEY ALANİ

 Silindir form olduğunda 3300 cm2

 Kıvrımların olması 3 kat artırır 10000 cm2

 Villuslar 10 kat daha artırır 100000 cm2

 Mikrovilluslar 20 kat daha artırır 2000000 cm2

BARSAK HÜCRELERİ

 Epitel Hücreler
 Kolumnar hücreler
(emilim gerçekleştiren hücreler)
 Goblet hücreleri (mukus salgılarlar)
 Enterokromafin (endokrin) hücreler
 Başkalaşmamış hücreler
(diğer hücreler bunlardan köken alırlar)
KARBONHİDRAT SİNDİRİMİ VE EMİLİMİ
KARBONHİDRAT EMİLİMİ (Glikoz)
PROKSİMAL İNCE BAĞIRSAK

Na+ bağımlı kotransport

(sekonder aktif transport)

HÜCRE

Kolaylaştırılmış difüzyon

EKSTRASELÜLER SIVI - KAN

PROTEİN SİNDİRİMİ VE EMİLİMİ
PROTEİN EMİLİMİ (Amino asit)
PROKSİMAL İNCE BAĞIRSAK

Na+ bağımlı kotransport

(sekonder aktif transport)

HÜCRE

Kolaylaştırılmış difüzyon

EKSTRASELÜLER SIVI - KAN

YENİ DOĞANDA PROTEİN EMİLİMİ (Protein-
Makromolekül)
PROKSİMAL İNCE BAĞIRSAK

Pinositoz

HÜCRE

Ekzositoz

EKSTRASELÜLER SIVI - KAN

YAĞ SİNDİRİMİ VE EMİLİMİ
Lenf damarı okla gösterilmektedir. LN; Lenf nodülüdür.
SU EMİLİMİ
RUMİNANTLARDA SİNDİRİM
GİDA SEÇİCİLİĞİ

KEÇİ KOYUN SIĞIR

RUMEN
 RUMEN
PAPİLLALARI
RETİKULUM
RETİKULUM
OMAZUM
OMAZUM
ABOMAZUM
DÜNYA ÜZERİNDEKİ
KARBONUN YAKLAŞIK
%50’Sİ SELÜLOZ HALİNDE
BULUNMAKTADIR!!
 MEMELİLERDE
SELÜLAZLAR
BULUNMAZ.

MİKROORGANİZMALAR UÇUCU YAĞ

SELÜLOZ ASİTLERİ
 Organik bileşiklerin anaerobik ortamda daha
basit bileşiklere indirgenmesine fermentasyon
denir ve sonuçta enerji üretilir.
 Bir hayvanda fermentasyonun değeri,
fermentasyonun yapıldığı yerin büyüklüğüyle
orantılıdır!!
 ORGAN HACMİ
İnce Kör Kolon ve
Mide (%) bağırsak bağırsak rektum
TÜR
(%) (%) (%)
At 9 30 16 45
Sığır 71 18 3 8
Koyun, 67 21 2 10
keçi
Domuz 29 33 6 32
Köpek 63 23 1 13
Kedi 69 15 - 16
RUMİNANT SİNDİRİMİNİN AVANTAJLARİ

 Ruminant olmayan hayvanların yararlanamadığı

lif içerikli diyetlerin kullanılabilmesi
 Selüloz ve benzeri yapıların parçalanarak hücre
içerisindeki yapıların açığa çıkarılması ve temel
enerji kaynağı olarak kullanılması
RUMİNANT SİNDİRİMİNİN AVANTAJLARİ

 Düşük biyolojik değere sahip bitki

proteinlerinden ve NPN’den yüksek biyolojik
değere sahip mikrobiyel protein sentezlemesi

 B kompleks vitaminlerin sentezlenmesi

RUMİNANT SİNDİRİMİNİN DEZAVANTAJLARİ

 Ruminantlara düzenli aralıklarla sürekli yem

sağlanmalıdır.
 Fermentasyon için karmaşık bir mekanizma
gereklidir.
 Fazlamiktarda tükürük salgısı
 Önmidelerde karıştırma hareketleri

 Fermentasyon gazlarının ortadan kaldırılması

RUMİNANT SİNDİRİMİNİN DEZAVANTAJLARİ

 Partikül uzunluklarının 2-4 mm olması gerekir.

Yüksek lifli ve sindirilemeyen içerik yem
tüketimini düşürür
 Son ürün olan UYA içerisinde sadece propiyonik
asit glikoza çevrilebildiğinden süt verimi ve
gebeliğin son dönemlerinde bu son ürüne
ihtiyaç duyarlar.
RUMEN

 10-50 milyar bakteri / ml (mikroflora)

 1 milyon protozoon / ml (mikrofauna)

 Anaerobik ortam → Anaerobik

mikroorganizmalar
→ Az miktarda fakültatif anaerob
RUMEN MİKROORGANİZMALARİ
RUMEN BAKTERİLERİ ( MİKROFLORA )
 Selülolitik (selülozu sindirirler)
 Hemiselülolitik (hemiselülozu sindirirler)
 Amilolitik (nişastayı sindirirler)
 Proteolitik (proteinleri sindirirler)
 Şeker kullananlar (mono- ve disakkaritleri kullanırlar)
 Asit kullananlar (laktik, süksinik ve malik asit kullanırlar)
 Amonyak üretenler
 Vitamin sentezleyenler
 Metan sentezleyenler
RUMEN BAKTERİLERİ ( MİKROFLORA )

 Primer bakteriler: Esas sindirimi yapanlar;

selülolitik ve amilolitik bakteriler.

 Sekonder bakteriler: Temel bakterilerin

yıkım ürünlerini kullanan bakterilerdir; laktik
asit bakterileri, methanojenik bakteriler.
 Bitki parçasına tutunmuş bakteriler

Bakterilerin bitki parçasına tutunmalarının faydası nedir?

•Enzimlerin (mikroorganizma tarafından sentezlenen) ve
substratın (bitki parçası) bir arada bulunması sağlanır.
•Bakterilerin protozoonlar tarafından avlanmaları
kısıtlanır.
RUMEN PROTOZOONLARI ( MİKROFAUNA )
 Siliata ( % 99,47 )
 Polimastigate ( % 0,02)
 Flagellata ( % 0,51 )

a) Isotricha
b) Dasytricha

SİLİATALAR
a) Entodinia d) Diplodinium
b) Epidinium e) Eudiplodinium
c) Ophryo-scolex f) Polyplastron
PROTOZOONLAR

 Dış koşullara karşı dayanıksızdırlar.

 Bu nedenle yavru ruminantın bu
mikroorganizmaları alabilmeleri için yetişkin
hayvanlarla temas etmeleri gereklidir.
 Bakteri, nişasta ve uzun zincirli yağ asitlerini
(doymamış yağlar) kendi içlerinde
hapsederler.
FERMENTASYON İÇİN

 Yeni ve parçalanmış substratların devamlı

olarak gelmesi
 Uygun sayı ve tipte mikroorganizma

 Fermentasyon son ürünlerinin düzenli olarak

uzaklaştırılması
 Düzenli karıştırma ile yeni substratların
karışması, fermentasyonu inhibe eden son
ürünlerin lokal birikiminin engellenmesi
 Fermente olmamış materyalin abomazum ve
barsaklara iletilmesi
 Anaerobik ortamın sağlanması

 Rumen içi stabil sıcaklık, ozmotik basınç,

redoks potansiyeli ve pH’nın (6,2-6,8)
sağlanması
 Önmide fizyolojik fonksiyonlarının fermentasyon
ihtiyaçlarını karşılaması
Rumende mikroorganizmaların üremelerini
kısıtlayan yem kaynaklı faktörler

• Yemin niteliğinin aniden değiştirilmesi.

•Normalde mikroorganizma popülasyonlarının yeni yeme
alışmaları 3-4 haftalık bir süre alır.
• Hayvana verilen yem miktarının azaltılması veya hayvanın aç
bırakılması.
• Yemin yağ içeriğinin yüksek olması.
•Bakteriler yağı enerji kaynağı olarak kullanamazlar.
Neden???
•Yem partikülleri yağ ile çevrelendiğinden
mikroorganizmaların bitki parçalarına ulaşmaları zorlaşır.
SELULOZ

β – (1,4) glikoz
bağı
 ile bağlanmış glikoz moleküllerinden oluşmuş bir
polimerdir.
 SELÜLOLİTİK &
Yapısal karbonhidratlar: HEMİSELÜLOLİTİK
BAKTERİ
Selüloz & Hemiselüloz GLİKOZ
SELÜLAZ &
(β – (1,4) glikoz bağı) HEMİSELÜLAZ

AMİLOLİTİK
Çözünebilen karbonhidratlar: BAKTERİ &
PROT.
Nişasta GLİKOZ
AMİLAZ
(α – (1,4) glikoz bağı)
MEMELİLERDE
DE BULUNUR!!
 PROTEİN SENTEZİ

Amino asit
Amonyak
MİKROORGANİZMA
Karbon iskeleti PROTEİNİ*
(UYA) (esansiyel a.asitler içerir)
Enerji
(karbonhidrat)

*Birsığırın ince bağırsaklarında günde yaklaşık 3 kg

mikroorganizma proteini emilir.
 RUMİNOHEPATİK AZOT DOLAŞIM
Azotlu RETİKULORUMEN PROTEİN REJENERASYON SİKLU
maddeler
(Proteinler
ve NPN’ler) Mikroorganizma
omazum İnce
Mikrobiyal proteini ve
bağırsak
aktivite abomasum
Amino
Mikrobiyal asitler
aktivite
ÜREAZ
ÜRE NH3 Doku
proteini
Parotis

ÜRE Amino asit

NH3

ÜRE ÜRE

KAN BÖBREKLER
ÜRE İdrar
 LİPİDLER

PROTOZOON

DOYMAMIŞ
YAĞ ASİTLERİ
PUFA*

*Polyunsaturated fatty acids

FERMENTASYON SON ÜRÜNLERİ

 UYA
 Gazlar

 Laktik asit (92. slayt)

 Elektrolitler

 Su

 NH3
UYA

 Ruminantın enerji ihtiyacının % 70’ini

karşılarlar.
 Hemen hemen tümü rumenden emilmekte ve
portal dolaşımla karaciğere gönderilmektedir.
 UYA’nın yarısı pasif difüzyonla emilirken diğer
yarısı bikarbonat ile karşılıklı değişim yapılarak
kolaylaştırılmış difüzyonla emilirler.
LAKTİK ASİT
 Bazı amilolitik bakteriler nişastayı sindirirken UYA
ile beraber laktik asit de oluştururlar.
 Normalde oluşan az miktardaki laktik asit bazı
sekonder bakteriler tarafından propiyonat
yapımında kullanılırlar.
 Nişastadan zengin yem verildiğinde pH düşer ve
bu pH’da propiyonat üreten bakteriler inaktive
olurken amilolitik bakteriler faaliyetlerini
sürdürmeye devam ederler. Rumenden laktik asit
UYA emiliminin %10’u oranında şekillenir ve
sonuçta laktik asit birikimi sonucu rumende pH
oldukça düşer.
GAZLAR
 CO2 (%60)
 CH4 (%30-40)
 N2
 H2S, H2, O2 (çok az miktarda)

 Sığırda 12-30 l/dk gaz oluşur.

 Oluşan bu gaz özefagusun 3-17 adet/dk kez genişlemesiyle
dışarı atılır (erüktasyon)
AMONYAK

 Yemdeki proteinlerin, NPN’nin ve ürenin

deaminasyonu sonucu oluşur.
 Fazlası rumenden emilir ve karaciğerde üreye
dönüştürülür. Bu dönüşüm için enerji harcanır.
RUMEN HAREKETLERİ
 Primer hareketler (A dalgası): 1 dk aralıklarla,
20 sn sürer. Primer hareketler retikulumda
başlar, rumene yayılır.
 Sekonder hareketler (B dalgası): Sadece
rumende şekillenir. Erüktasyonun
şekillenmesini sağlar.
 Otlama sırasında ve sonrasında bu hareketler
%50-100 oranında artmaktadır.
PRİMER HAREKETLER

 Bifazik retikulum kasılması

 Rumenin dorsal kesesinin kaudale doğru
ilerleyen tek fazlı kasılması
 Rumenin ventral kesesinin kasılması

Bifazik kasılmanın iki fazı arasında

ineklerde retikulum tamamen gevşerken
koyunlarda gevşemez
SEKONDER HAREKETLER

 Kaudoventral kesenin kasılması

 Kaudodorsal kesenin kraniyale doğru kasılması
ve bunu middorsal kesenin izlemesi
 Ventral kesenin kasılması
MOTİLİTENİN BOZULMASI
 Ateş, stres, ağrı, anestezik maddeler, sedatifler
motilite merkezini baskılayarak motilitenin
yavaşlamasına hatta ruminal stazise neden olurlar.
 İştah  → ? → Motilite 
 pH  (<5,8) → ? → Motilite  → Şişkinlik
 Rumenin aşırı gerilmesi → Motilite 
 Abomasum deplasmanı → Rumenin aşırı gerilmesi
→ ruminal stazis
 Hipokalsemi → Motilite 
 Atropin
GEVİŞ GETİRME

 Regürgitasyon
 Sıvı kısmın yutulması

 Reinsalivasyon

 Remastikasyon

 Redeglütisyon

 Yem alındıktan 30-90 dk sonra başlar.

RUMİNAL ASİDOZ

Propionat
pH < 6,2 bakterilerinin pH 
inaktivasyonu

Amilolitik
pH < 5,2 bakterilerin
inaktivasyonu

Laktobasiller Motilite 
(laktik asit pH 4,6’ya Ruminal stazis
bakterileri) kadar
hayatta düşer. (Rumen
kalırlar. hareketlerinin
durması)
RUMİNAL ASİDOZ

Motilite  Fermentasyo pH
Ruminal stazis n yavaşlar. normale
döner.
Veya yemdeki büyük
moleküllerin küçük
moleküllere
parçalanmış olmasının
yarattığı ozmotik
basınçtan dolayı
Rumen Doku dehidrasyonu
duvarından İshal
fazla Metabolik asidoz
miktarda
su emilimi Rumenitis, anerobik bak., karaciğerde
abse, fatal toksemi.
Kaba yem Konsantre yem
(&+silaj)

ASİDOZ
*İneğe dört haftadan uzun bir adaptasyon süresi tanındığında
konsantre yemden zengin hatta tamamen konsantre yemden
oluşan bir rasyonla beslenebilir. Bu durumda hem laktat üreten
hem de laktat tüketen bakterilerin sayıları artmış olur ve laktat
birikimi söz konusu olmaz. Aynı zamanda laktat üreten bakteriler
ve nişasta ile beslenen protozoonların da sayıları artar.
AKUT PULMONER ÖDEM

Kötü mera İyi mera Rumen

florası
değişir.

3-metilindol ← Triptofan

Alveolar & ÖLÜM

bronşiyal Akciğer
hücre ölümü ödemi 1/3
KETOZİS
•Süt verme Enerji ihtiyacı 
dönemi
(Laktasyon)
YAĞ DEPOLARININ
•İkiz gebelik KULLANILMASI
•Açlık

KANDA KETON
CİSİMLERİNİN
GÖRÜLMESİ
RUMEN TİMPANİSİ

 Basit timpani ve köpüklü timpani

 Köpük oluşturan madde (saponin, özellikle
baklagillerde , taneli yemle beslemede)
BUZAĞIDA SİNDİRİM*

*Buzağıda sindirimin anlatıldığı slaytlar www.anslab.iastate.edu adresinden alınmıştır.

GENEL OLARAK BUZAĞİ SİNDİRİM SİSTEMİNİN
YETİŞKİN RUMİNANTİNKİNDEN FARKİ NEDİR?

• Sindirim ve emilim olayları monogastriklere

benzer,
• Mide ve ince bağırsaktaki enzim aktivitesi
yetişkin ruminanttan farklıdır.
• Rumen ve ruman papillaları gelişmesini
tamamlamamıştır.
• Rumen mikroflorası henüz oluşmamıştır.
• Buzağının etkin bir ön mide işlevi kazanması
aldığı yemle yakından ilişkilidir.
YENİDOĞAN BUZAĞİDA RUMEN NASİLDİR?

 Yenidoğan buzağıda rumen işlevsel değildir.

 Steril, küçük, papilla yok

 Süt içme sırasında retikulümde şekillenen oluk

sütün özefagustan omazuma direk geçişini sağlar.

 Rumenin gelişmesini sağlayan etkenler:

 Çevreden ve diğer ruminantlardan aldığı
mikroorganizmalar,
 Katı gıdanın ve suyun tüketilmesi.
 RUMENİN GELİŞİMİ

Gelişmemiş rumen Gelişmiş rumen

RUMEN KOMPARTMANLARİNİN HACİMSEL
KARŞİLAŞTİRMASİ

Yetişkin, % Yenidoğan, %

Rumen 55 29

Retikulüm 7 6

Omazum 24 14

Abomazum 14 51
BUZAĞİDA PROTEİN SİNDİRİMİ
 Pepsin
 Doğumdan hemen sonra pepsinojen salgısı yoktur veya çok
azdır.
 HCl salgısı pepsinojeni aktive edecek düzeyde değildir.
 Doğumun hemen sonrasında çok az sayıda pariyetal
hücreleri vardır.
 31 güz sonra yetişkindeki sayıya ulaşır.
 Pankreatik proteazlar
 Doğumun hemen sonrasında aktiviteleri azdır;
 Doğumdan sonraki birkaç gün içinde etkinlikleri artar.
 Yetişkinlerdeki düzeyine ~2 aylık yaşta ulaşır.
KARBONHİDRAT SİNDİRİMİ
 Intestinal laktaz
 Yeni doğanda aktiftir.
 Verilen yeme bağlı olarak aktivite azalabilir.
Sütten kesme aktiviteyi azaltır.
 Pankreatik amilaz
 Doğumda az etkindir.
 8 haftalık yaşta etkinliği 28 kat artmıştır.
 5-6 aylık yaşta yetişkindeki düzeyine ulaşır.
YAĞ SİNDİRİMİ
 Pregastrik esteraz
 3 aylık yaşa kadar tükürükte mevcuttur.
 Süt yağını sindirmeye hidrolitik aktivite gösterir.
 Aktivitenin büyük kısmı abomazumda süt pıhtısında gözlenir.
 Trigliseritlerin %50’sinin ilk yarım saatte sindirir.
 Pankreatik lipaz
 Doğumda salgısı az
 8 günde oldukça fazla artış şekillenir.
 Uzun ve kısa zincirli yağ asitlerini sindirir.
RUMEN GELİŞİMİ İÇİN NE GEREKİR?
 Flora ve faunanın yerleşmesi,
 Sulu bir ortamın oluşması (hayvana su
verilmeli)
 Dokunun absorpsiyon yeteneğinin artması
 Rumen papillaları
 Substratın bulunması
 Hayvana katı yem verilmesi
RUMEN GELİŞİMİ İÇİN NE GEREKİR?
 Bütirik asit (konsantre yemden gelir) rumen epiteli ve
papillalarının gelişimini uyarır.
 Kaba yem rumen hacminin artmasını sağlar.
 Yemin fiziksel etkisi papilaların gelişmesini sağlar.
 Papillaların birbirleri üzerine yapışmalarını ve rumen epiteli
üzerinde keratin tabaka oluşumunu önler.
 Böylelikle emilim işlevini artırır.
 Yem niteliğinin rumen gelişimine
etkisi (6 haftalık yaş)
Sadece süt Süt ve tane yem Süt ve saman
 Yem niteliğinin rumen gelişimine
etkisi (12 haftalık yaş)

Süt, saman, tane yem Süt ve saman

BUZAĞİDA RUMEN BAKTERİLERİ

 Doğumda bakteri yoktur, rumen sterildir.

 İlk 24 saatte bakteriler yerleşmeye başlar ama
çoğunluğu aerobik bakteridir.
 Katı yem tüketmeye başlayınca tipik anaerobik
bakteriler gelmeye başlar.
 3 günlük yaşta bile regurgitasyon görülebilir.
KANATLILARDA
SİNDİRİM
FİZYOLOJİSİ
Kanatlı hayvanlarda az sayıda
dallanmış tubuler tipte tükrük
bezi bulunur, ancak tane yem
yiyenlerde, yumuşak ve nemli
besinler alanlardakinden
yoğundur. Diş yoktur.

Ağız ve yutak kesin sınırlarla

ayrılmamıştır ve çoğu kanatlıda
yumuşak damak
bulunmamaktadır. Sert damak
burun boşluklarıyla ilişkidedir.
Yemek borusu uzun ve geniştir.
 Ağıza alınan besin tükürükle karıştırıldıktan sonra
yutulur. Diş olmadığından besin ağızda işlem
görmez ve belki de bu yüzden de ağızda tükürük
bezleri az sayıdadır. Sulu besinle beslenenlerde
tükürük bezi sayısı, kuru besinle
beslenenlerdekinden daha azdır. Kümes
hayvanlarının tükürüğünde amilaz ve lipaz bulunur,
ancak doğada kanatlıların çoğunda ağızda besinin
sindirilmesi bile olmadan gönderilir. Günlük
tükürük miktarı 12 ml kadardır.
YUTMA
 Tavukta yemek borusu geniştir. Besinler ağızda az
miktarda tükürükle ıslatıldıktan sonra yutularak
daha da genişleyebilme özelliğinde bulunan
özefagus yoluyla ilerler. Kaz, tavuk ve ördek gibi
kümes hayvanlarında sular, gagaya alındıktan
sonra baş kaldırılıp, boyun uzatılarak yemek
borusunda oluşturulan negatif basınç etkisiyle
yutulur. Bu bahsi geçen hayvanlarda yumuşak
damak bulunmadığından lokma ve özellikle
sıvıların yutulmasında başın kaldırılması ve
yerçekiminden yararlanılması gerekir.
 Halbuki; güvercin, kumru gibi kuşlarda
yumuşak damak bulunduğundan, yemek
borusunda negatif basınç çok daha güçlüdür.
Bu nedenle başın kaldırılması ve boynun
uzatılmasına gerek kalmaz. Bu hayvanlar
başları aşağıdayken bile su içebilirler.
KURSAK

 Tavuk, ördek, güvercin gibi tane yemle

beslenen kanatlı hayvanlarda kursak iyi
gelişmiştir. Başlıca görevi besinleri depolamak,
ıslatmak ve yumuşatmaktır. Bazı türlerde
erkeklerinde yemek borusu kör kese gösterir.
Çiftleşme döneminde kur yapımı sırasında
burası hava ile dolarak genişler.
KURSAK
 Kanatlı hayvanlarda kursağın mukus salgıladığı
ve salgıda amilaz bulunabildiği bildirilmektedir.
Tavukta kursakta, bakterilerin etkisiyle önemli
nişasta sindiriminin olabildiği bildirilmektedir.
 Kursağa gelen besinler aynı kıvamda
olduğunda, kursakta hiç denecek kadar az
hareket gözlenmekte, besinler sırasıyla
proventrikulusa geçirilmektedir. Hareketlerle
besinler proventrikulusa gönderilir.
KURSAK SÜTÜ
Güvercinlerde yumurtadan çıkan yavru kuşların ilk iki hafta
beslenmesine hizmet eder. Prolaktin ile idare edilir.
Çok katlı epitelin yağ yüklü hücreleri çoğaltılır ve serbest
bırakılır.
Kursak sütü yağ ve proteinden zengindir, memeli sütüne
karşın içinde kalsiyum taşımaz
Kursak sütü gaga boşluğuna getirilerek, yavruların
beslenmesi sağlanır.
PROVENTRİKULUS (ÖN MİDE)

 Proventrikulus denilen ön mide, monogastrik

memelilerdeki bezsel midenin karşılığıdır. Tavuk
ve güvercinde oldukça büyük, leylek, karabatak
ve martı gibi bazı balık yiyen türlerde büyüktür
ve daha da genişleyebilme özelliğindedir.
Proventrikulus bunlarda ve kursağı bulunmayan
kuş türlerinde depo görevini de üstlenmiştir.
PROVENTRİKULUS (ÖN MİDE)
 Proventrikulusta iki tip bez bulunur. Mukus
salgılayan basit bezler, HCl ve pepsinojen
salgılayan bileşik bezler.
 Mide salgısı bileşim bakımından
memelilerinkine benzer. pH 0,5-2,5 arasında
değişir. En yüksek asitlik et yiyenlerde görülür.
 Tavukta kilogram vücut ağırlığına düşen salgı
ortalaması 8,8 ml’dir. Bu değer; insan,
maymun, köpek ve sıçandakinden fazladır.
VENTRİKÜLÜS (TAŞLİK)

 Memelilerde bulunmayan ve kanatlı hayvanlarda

bezsel mide ile duodenum arasında yer alan
taşlığın kassal duvarı çok güçlüdür (koyilin).
 Taşlık ile duodenum arasında ritmik bir
kontraksiyon dizisinden söz edilir. Bu
kontraksiyonlar bezsel mide ile de ilişkilidir.
 Taşlıkta kum ve çakıl gibi sert cisimlerin bulunması
kasılımların gücünü artırmaktadır.
 En büyük görevi mekanikseldir.
İNCE BAĞİRSAKLAR
 İnce bağırsak memeli hayvanlarda
olduğu gibi bir duodenuma sahiptir.
Ancak jejunum ve ileumun sınırları
belirgin değildir.
 İnce bağırsağın ortalarında Meckel
divertikulumu denilen yumurta sarısı
kesesinin izine rastlanabilir.
 İnce bağırsağın uzunluğu türler
arasında hatta aynı tür arasında bile
hayli değişiklik gösterir. Örneğin ot yiyen
türlerde oldukça uzundur. Mukoza,
memelilerdekine benzer. Tavukta
Brünner bezleri bulunmaz.
 Bazı türlerde bulunan tubuler bezleri,
memelilerdeki duodenal bezlerin
benzeri sayanlar vardır.
 İnce ve kalın bağırsakların birleşim yerinde
bir çift kör bağırsak bulunur.
 Kalın bağırsaklar oldukça kısa olup, rektum
ve kolon kesin bir sınır göstermemektedir.
 Sindirim ile ilgili bir organ
sayılan karaciğer iki
loptan yapılmış olup
kanatlı hayvanların
çoğunda oldukça
büyüktür.
 Sindirim sisteminde temel 3 olay
Sekresyon: Enzimler, mukus, iyon gibi madelerin lümene ve
hormonların kana salınımı

Absorbsiyon: Su, iyon ve besin maddelerinin bağırsak epitelinden

geçerek kana taşınması

Motilite: Bağırsak duvarındaki düz kasların kasılması içeriğin

parçalanması, karıştırılması ve ileriye doğru itilmesi

Herhangi bir iyi işletilen fabrika gibi, sindirim sisteminin düzgün

çalışması için sağlam kontrol sistemlerine gereksinim vardır: Sinirsel
ve hormonal kontrol.
 Herbivorlarda bitkisel kökenli selülozu sindirebilmek
için fermentasyon keseleri (ön mideler) bulunur.
 Herbivor ve karnivorlar arasındaki köprü insan ve
domuz gibi omnivorlardır.
Sindirim Sistemi
 Sindirim sistemi, sindirim
kanalı ve aksesuar sindirim
organlarından oluşur. Etoburlar
en basit sindirim sistemine
sahip hayvanlardır.
 Diğer türler, hatta insanlar,
daha fazla ya da çok daha geniş
bir kalın bağırsaklara sahipken
ve sığır ve koyun gibi geviş
getiren hayvanların ise
yiyeceklerin mide ulaşmadan
önce uğradıkları büyük bir
hacme sahip ön mideleri vardır.
Sindirim Organları
 Ağız: Gıda Maddeleri çiğnenerak mekanik olarak
parçalanır ve tükürük bir kayganlaştırıcı ve yumuşatıcı
olarak eklenir. Bazı türlerde, tükürük amilaz (nişasta
sindiren bir enzim) içer
 Özofagus: Ağız ve mide arasındaki basit bir kanaldır,
peristaltik harekatlerle besinleri mideye aktarır.
 Mide: Gerçek sindirim olayları başlar,gıda mide
salgılarıyla karıştırılır, sıvı hale getirilir, proteinlerin
enzimatik sindirimi başlar
 İnce bağırsaklar; kimyasal enzimatik sindirimin son
aşamaları gerçekleşir, ve hemen hemen parçalanan bütün
besin maddeleri emilir.
 Kalın bağırsaklar; boyutu hayvan türlerine göre
değişir, su emilir, bakteriyel fermentasyon
gerçekleşir. Atlarda çok büyük hacimlidir, selüloz
sindirimi için çok önemlidir.
Aksesorik sindirim organları
 Karaciğer; vücudun metabolik aktivite merkezi -
sindirim sürecinde yağların sindirimi ve emilimi
için gerekli olan safra tuzlarını ince bağırsağa
boşaltır.
 Pankreas; endokrin ve ekzokrin salgı yapar. Yağ,
karbonhidrat ve protein sindiriminde rol oynayan
enzimlerini ince bağırsağa boşaltır.
 Tükrük bezleri;
Sindirim Kanalının Mikroanatomisi
 Birkaç istisna dışında,
ağızdan anüse kadar
sindirim kanalı duvarı
dört temel katmandan
oluşur.
 Seroza abdominal
boşlukta, kanala giden
kan ve sinirleri taşıyan
mezenteri oluşturur.
 Muskuler katman sindirim kanalına hareket yeteneği
sağlar, iki kalın düz kas katmanından oluşur. Düz
kaslar dış katmanda uzunlamasına seyrederken iç
katmanda ise daireseldir.
 Dairesel ve uzunlamasına düz kas kombinasyonu
sindirim kanalına kompleks herket etme imkanı
sağlar, bu sayede lümendeki içerik bir taraftan
sıkılırken diğertaraftan da ileriye doğru hareket
ettirilir.
 Dairesel ve longitudinal düz kas katmanları arasında
bağırsak sinir sisteminin önemli bir kısmı olan
myenterik pleksüs yer alır
 Submukoza, mukozanın hemen altında yer alır
kan ve lenf damarlarını içerir. Aynı zamanda
mukozanın sinirsel kontolünü sağlayan pleksüs
submukoza bulunur.
 Tunika mukoza sindirim kanalı lümeninin en iç
tabakasıdır. Dört tabaka arasında yapı ve görevsel
açıdan en değişken olanıdır. Mukozayı örten epitel
hücreler lümenle direkt temas eder.
 Epitelyal katman (lamina epitelya) kanalın değişik
bölgelerinde farklılık gösterir. Farklı bölgelerde
bulunan salgılama, absorbsiyon ve hormon üretimi
yapan çeşitli hücrelerde epitel hücrelere katkı
sağlar.
Epitelyumun yapısındaki belirgin farklılıklar aşağıda
fare sindirim kanalı mikroskopisinde görülüyor.

Epitelyumun altında lamina propriya; kan ve lenf

damarları ve lenf düğümlerini içerir. Lamina propriyanın
altında ise ince bir düz kas tabakası (lamina muskularis
mukoza) yer alır ki bu kas mukozaya hareket ve
katlanma yeteneği kazandırır.
Kedi duodenum
Sindirim Kanalında Mikroorganizmalar
 Gastrointestinal sistemde karmaşık bir mikrorganizma
populasyonu yaşar. Farklı yaşam tarzları ve yetenekleri
temsil eden 500'den fazla farklı bakteri türü yaşar. Bu
durum yaş, sağlık ve bölgeye göre değişir.
 Sağlıklı bireylerde mide ve proksimal ince bağırsakta
mide asidinin bakterisidal etkisinden dolayı az sayıda
aerop ve fakültatif anaerob mikroorganizma bulunur.
 Aklorhidrili hasatalarda (gastrik asit salgılanmasını
engelleyen bir genetik hastalık) , mide içeriğinin ml'de
10 000-100,000,000 gibi birçok mikroorganizmalar
olabilir.
 Mide ve ince bağırsakların aksine kolon tam anlamıyla
anaerop bakterilerle doludur. Bu iki uç arasında geçiş
bölgesi olan ileum da hem aerop hemde anaerop
bakteriler yaşar.

Mide Jejunum Ileum Colon

Bakteri/ her 0 - 103 0 - 104 105 - 108 1010 - 1012

gram
içerikte
pH 3.0 6.0-7.0 7.5 6.8-7.3
 Gastrointestinal sistem, doğum sırasında sterildir, ancak
doğumdan birkaç saat sonra bakteri kolonizasyonu ince
bağırsakta başlayarak birkaç gün içinde kaudale doğru
ilerler. Çoğu durumda, "olgun" bir mikrobiyal flora, 3 ila 4
hafta sonra kurulur. Mikrobiyal flora; sindirim sistemi yapı
ve fonksiyonları üzerine çok önemli etkiler yapar.
 Germ-free hayvanların bağırsaklarında epitelyal hücre
yenilenme oranı ve payer plakları azalır.
 Bağısak lümenindeki bakteriler çeşitli sterol ve steroidleri
metabolize ederler; örneğin safra tuzu kolik asidi
deoksikolik aside çevirirler. Aynı zamanda ince bağısaktaki
bakteriler sex steroid metabolizmasında da önemli rol
oynarlar.
 Sonuç olarak, kalınbağırsaklardaki mikroorganizmalar,
ince bağırsaklarda tam olarak sindirilmemiş ve emilmemiş
karbonhidrat, protein ve lipitleri sindirirler. Bu
fermentasyon, özelliklede selülozun sindirimi sığır ve at
gibi herbivorlar için çok önemlidir.
 Herhangi bir hayvanın diyeti yüzlerce farklı moleküller
içerir, büyük makro moleküller içeren yutulmuş bir lokma
çok daha basit ve küçük moleküllere ayrılmadan kana
emilemez. Sofra şekeri (sakkaroz, sükroz) bile glukoz ve
fruktoza enzimatik olarak parçalanmadan kana emilemez.
 Gıda maddelerinin sindiriminde en önemli enzimatik
reaksiyon hidrolizdir (Bir su molekülünün eklenmesiyle
kimyasal bağın kırılması).
 Proteinler, peptid bağı ile birbirine bağlı amino
asit polimerleridir, zincir uzunlukları çok
değişkendir. Diyetsel proteinlere karbonhidrat
ilave edilerek glikoprotein, lipit ilave edilerek
lipoproteinler oluşturulur.
 Çok kısa proteinler (uzunluğu genellikle 3 ila 10
amino asit) peptit olarak adlandırılırlar. Proteinler
emilmeden önce amino asitlere kadar
parçalanmalıdır. Peptit bağlarını hidrolize eden,
protein veya peptitleri amino asitlere indirgeyen
enzimlere proteaz veya peptidazlar denir.
 Lipitler (Yağlar)
 Yağ asitleri, hayvan ve bitki dokularında az miktarlarda
bulunur, ancak, çok önemli kompleks lipitlerin yapı
taşlarıdır.
 Gerçek yağ asitleri, bir karboksil grubuyla sonlanan uzun
bir hidrokarbon zincirine sahiptir. Bütün yağ asitlerinin
hemen hepsi çift sayıda karbon ihtiva eder ve karbon
sayıları 14-22 arasındadır.
 Yağ asitleri karbon zinciri içerisinde çift bağ içeriyorsa
doymamış, içermiyorsa doymuş olarak adlandırılır. Çift bağ
içermeyen yağ asitlerini bol miktarda bulunduran lipitler
katı yağları (tere yağ), çift bağ içeren yağ asitlerini bol
miktarda bulunduran lipitler ise sıvı yağları (zeytin yağı vb)
oluştururlar. Doymamış yağ asitlerinden linoleik asit ve
araşidonik asit esansiyel yağ asitleridir
 Linoleik yağ asitleri ailesine Omega-6, Linolenik
yağ asitleri ailesine de Omega-3 grubu yağ asitleri
denmektedir.
 Omega 3 yağ asitleri en çok balık eti, koyu yeşil
yapraklı sebzeler ve cevizde bulunmaktadır. Balık
yağı; balık eti ve karaciğerinden üretiliyor.
 Fakat her balıkta omega 3 olacak diye bir kaide
olmadığı gibi en çok omega bulunduran balıklar
da derin deniz balıkları dediğimiz Somon, lüfer,
hamsi,ton balığı, sardalya, uskumru gibi
balıklardır. Bazı balıklarda hiç omega olmayabilir.
 Ayrıca, 2-4 karbon moleküllü "kısa zincirli" ya da
“uçucu yağ asitleri” de vardır, bunlar ruminant
beslenmesinde çok önemlidirler. En önemlileri;
asetik, bütirik ve proprionic asitlerdir.
 Hayvanların ve bitkilerin en çok yağ depolama formu
nötr yağ veya trigliseridlerdir, bu nedenle diyetle
alınan en önemli diyet lipidi nötr yağlar veya
trigliseritlerdir. Trigliserit; 3 molekül yağ asidi ile 1
molekül gliserin (gliserol) den oluşur.
 Trigliseritler etkin olarak emilemezler, enzimatik
olarak pankreas lipazı tarafından 2 monogliserit ve 2
serbest yağ asitlerine yıkımlanır. Diğer lipazlar bir mol
trigliseridi gliserol ve 3 yağ asidine hidrolize ederler.
A triglyceride (triacylglycerol): tristearin
Karbonhidratlar
 Karbonhidratların, basit şekerlerden büyük dallı
polimerlere kadar değişen çeşitli sınıflarlara ayrılırlar.
 Monosakkaritler veya basit şekerler ya glukoz, galaktoz
ve fruktoz gibi hekzozlar (6 karbonlu) yada riboz gibi
pentozlar (5 karbonlu)dan kuruludur. Bunlar daha
ziyade kompleks karbonhidratların yıkımlanması
sonucu oluşurlar ve sindirim kanalından emilerek
kana geçerler.
 Fruktoz: Meyve sekeri olarak ta bilinir. Monosakkaritler
içerisinde tatlılığı en yüksek olanıdır.
 Birçok meyve %1-7 civarında fruktoz içerir. Meyvelerde
kuru maddenin % 3 kadarını balda ise % 40’nı olusturur.
 Disasakkaritler, 2 monosakkaritten oluşur, bu
disakkaritler beslenme ve sindirimde çok önemlidir. Bunlar
 Laktoz "milk sugar": glikoz + galaktoz… (sütte, %4.5). Çok
tatlı değil, Sakkarozun %16 sı kadar tatlıdır
 Sakkaroz (sükroz) “sofra şekeri": glikoz + fruktoz (şeker
pancarı ve kamışında). Bal: Sakkaroz ve az miktarda
nisasta içerir. Arı invertaz ve amilaz salgıladığı için
sakkaroz ve nisastayı glukoz ve fruktoza parçalar
 maltoz: glukoz + glukoz (maltoz serbest olarak doğada
bulunmaz, nişastanın yıkımı sonucu oluşur).
 Maltoz nisastaya göre daha tatlı olduğu için arpa maltı gıda
endüstrisinde tatlandırma amaçlı kullanılmaktadır.
Marketlerde satılan ürünlerin çoğu maltoz içermekte ancak
“seker içermez” (sugar free) olarak pazarlanmaktadır.
 Oligosasakkaritler; İkiden fazla monosakkarit
biriminden oluşan trisakkarid, tetrasakkarid,
pentasakkarid, hekzasakkarit gibi oligosakkaritler
tanımlanmıştır.
 Polisakkaritler, genç hayvanlar hariç, diğer hayvanların
diyetinde en fazla bulunan karbonhidratlardır. Çok sayıda
monosakkaritlerden oluşan bileşiklerdir. Yapı taşları glikoz,
fruktoz,ksiloz ve arabinozdur.
 Nişasta, selüloz, glikojen, inülin, hemislüloz, pektin ve
kitin.
 Nişasta; glikozun bitkilerdeki depo formudur. Amiloz ve
amilopektinden oluşur. Amiloz, memeli sindirim kanalında
amilaz tarafından maltoz ve glikoza parçalanır.
 Selüloz, yapıtaşı glikoz olan diğer önemli bir bitki
karbonhidratıdır. Bitki hücre duvarının önemli bir
bileşenidir.
 Hiçbir hayvan enzimatik olarak selülozu sindirmez,
ancak sindirim kanalındaki mikroorganizmların
ürettiği selülaz enzimi tarafından sindirilebilir.
 Glikojen, hayvansal nişasta olarak da tanımlanır. Yapı
taşı glikozdur.
 Pektin, daha ziyade meyvelerde yaygın bir
polisakkaritir. Galaktoz, arabinoz ve galakturonik
asitlerin birleşmesiyle oluşur.
Diyetsel polisakkaritler : Yapı ve sindirimi
 Herbivor ve omnivorların diyetinde bulunan
özellikle bitkisel kökenli polisakkaritler diyetin
önemli unsurlardır.
 Nişasta: Amiloz + Amilopektin
 Amilopektin, amilozdan daha büyük bir
moleküldür
 Nişasta, bitki tohum ve yumrularında bulunan
temel karbonhidrattır (mısır, patates, prinç)
 Nişasta 2 temel basamakta sindirilir:
 İlk önce, amiloz ve amylopectin bazı türlerin
tükürük bezleri ve bütün hayvanlarda pankreas
tarafından salgılanan alpha-amilaz yoluyla üç
farklı oligosakkaritlere indirgenir: Nişasta
 maltoz (disakkarit)
 maltotrioz (trisakkarit),
 alpha-limit dekstrinler
 Amiloz Amilaz Maltoz, maltotrioz ve
 Amilopektin alfa limit dektrinler
 2.basamakta ince bağırsaktaki maltaz enzimi
tarafından maltoz, maltotriose ve limit dekstrin
glikoza hidrolize edilir. Daha sonra glukoz, sodyum
iyonları ile beraber ko-transport yoluyla ince bağırsak
enterositlerine taşınır.
 Maltoz
 Maltrioz maltaz Glikoz
 Limitdekstrin
Diyetsel Lif: Selüloz ve hemiselüloz
 Lif için çeşitli tanımlar ileri sürülmüştür: Yaygın olanı
bitki hücre duvarından türetilen ve memeliler
tarafından çok az sindirilebilen gıda parçası. Başka bir
deyişle, memeliler sıklıkla lif tüketirler ancak,
emilebilecek forma dönüştürmek için gerekli kendileri
enzimlerine sahip değillerdir.
 Diğer yaygın bir tanım ise lif; gıda maddelerinin
nişasta olmayan polisakkarit bileşenidir.
 Diyetteki lifi başlıca bitkisel kökenli selüloz ve
hemiselülozlar oluşturur. Diyette bulunan diğer
bitkisel polisakkaritler ise Pectin ve Pektik asit lerdir.
 Selüloz glukoz moleküllerinin ᵝ- (1-4) bağlarıyla
bağlanmasından oluşmuş bir homopolimerdir. Bir
selüloz molekülündeki glukoz üniteleri sayısı 1000
ile 10.000 arasındadır. ᵝ bağları çok uzun düz zincir
olusması için uygundur. Bu nedenle selüloz
bitkilerde destek molekülü olarak görev yapar.
 Hemiselüloz ksiloz, arabinoz ve mannoz gibi
çeşitli şekerlerden oluşan dallı bir yapıya sahip bir
heteropolimerdir.
 Memelilerde selüloz ve hemiselülozu sindirebilecek
enzim olmadığı için bu maddeler ince bağırsaklardan
sindirilemeden geçerler.
 Lifler, kalın bağırsaklarda yada ruminantların ön
midelerinde bulunan mikrobiyal kökenli selülaz ve
hemiselülaz enzimleri tarafından sindirilirler ki bu
süreç fermentasyon anılır. Fermantasyon absorbe
edilebilir monosakkaritleri ortaya çıkarmaz. Başlıca
ürünleri, kolayca emilebilen, enerji ve lipit sentezi
içinkullanılan “kısa zincirli uçucu yağ asitleri” (asetat,
propiyonat, bütirat) dir. Ayrıca laktat ve gazlar (H2,
CO2, CH4) da oluşur.
 Böylece, fermantasyon kesesi yeterli büyüklükte (yani
otoburlardaki gibi) ise, diyet lifi önemli bir enerji
kaynağı olabilir.
Gastrointestinal İmmune Sistem
 Gİ kanal lümeni vücudun dışıdır ve çok fazla
potansiyel patojenik mikroorganizmalar bulunur.
Mukozal sınırda çok güçlü bir immun sistemin
bulunması gerekir. Bu nedenle sindirim kanalı,
lenfositler, makrofajlar ve bağışıklık yanıtlarına katılan
diğer hücrelerle doludur.
 Tüm diğer fonksiyonlarından başka, gastrointestinal
sistem bir lenfoid organdır ve bu lenfoid dokuda
kabaca dalaktaki kadar lenfosit bulunur. Bu hücreler
yerleştikleri yere göre 3 ana kısma ayrılır:
 Sol üstte musküler katman,
sağ altta mukozal epitelyum
 Peyer plakları; bir çok
yönden lenf yumrularına
benzeyen lenf folikülleridir,
mukozada bulunur ve ince
bağısaklarda submukozaya
kadar uzanır. Yetişkinlerde
peyer plaklarında B
lenfositler çoğunluktadır.
Bağırsak kanalı boyunca
daha küçük lenf nodülleri
bulunabilir.

Köpek ileumunda peyer plakları

 Lamina propriya lenfositleri: Mukozanın lamina propriyasında
dağınık yerleşmiş lenfositlerdir. Çoğunluğunu IgA salgılayan B
lenfositlerdir. these cells are IgA-secreting B cells.
 Intraepitelyal lenfositler; epitelyumda bulunan hücrelerdir.
 M hücreleri; Gİ immun sisteminin diğer bir bileşenide lenfoid
foliküller üstünde intestinal epitelyumdaki özelleşmiş
hücrelerdir.
Lümenden aldıkları altijenleri stoplazmalarından geçirdikten
sonra altlarında bulunan lenfoid hücrelere sunarak bir immun
yanıt veya tolerans başlatmaktır. M hücresinden antijeni alan
dendritik hücreler ve makrofajlar bunları T hücrelerine sunarlar.
Peyer plaklarında antijene maruz kalan T hücreleri, lamina
propriya ve epitelyuma göç ederek sitotoksik T hücrelerine
dönüşürler. Aynı zamanda bağırsak ve karaciğer kupfer
hücrelerinden lenfi direne eden lenf düğümleride vücudu
mikroorganizma istilasına karşı vücudun korunmasında önemli
rol oynar.
Sindirim sistem fonksiyonlarının
kontrolü
 Sindirim fonksiyonları endokrin ve sinir sistemi
tarafından düzenlenir. Birçok sindirimsel hastalıklar
bu kontrol sistemlerindeki aksamadan veya
bozukluktan kaynaklanır.
 Enterik sinir sistemi; başlıca motilite, sekresyon ve
emilim ile ilişkili iyon taşıma ve gastrointestinal kan
akışı olmak üzere tüm sindirim süreçleri üzerinde
güçlü bir etkiye sahiptir.
 Sindirim sistemi intrinsik ya da enterik sinir sistemi
olarak da adlandırılan kendi yerel sinir sistemi ile
donatılmış. Enterik sinir sisteminin büyüklüğü ve
karmaşıklığı büyük omurilik gibi çok sayıda nöron
içerir, büyük ve karmaşık yapısı vardır, omur ilik
(spinal kord) gibi çok sayıda nöron içerir.
 Enterik sinir sistemi, sempatik ve parasempatik sinir
sistemleri ile birlikte otonom sinir sistemini
oluşturmaktadır.
 Enterik sinir sisteminin temel yapısını,
sindirim sistemi duvarına gömülü ve
yemek borusundan anüs kadar uzana
iki ağ veya pleksüsler oluşturur.

 1-Myenterik pleksüs; tunika

muskulariste longitudinal ve sirküler
kaslar arasında bulunur ve başlıca
sindirim sistemi motilitesi (hareketi)
üzerine etki yapar.

 2-The submukozal plexus, (as its

name implies) submukozada
gömülüdür. Asıl görevi, lümen içindeki Bir kedi duodenum
çevreyi algılama, gastrointestinal kan kesitinde pleksüsler
akışını düzenleme ve epitelyal
hücrelerin fonksiyonunu kontrol
etmektir. Bu işlevleri, bu pleksüsün
seyrek olduğu özofagus gibi bölgelerde
en az düzeydedir.
 Ayrıca, bu iki pleksüsten başka, seroza altında, sirküler
düz kaslar içinde ve mukozada ve minör pleksüsler
vardır.
 Enterik pleksüslar üç tip nöron içerir.
 1-Duyu nöronları, mukoza ve kastaki duyu
reseptörlerinden bilgileri alır. Mukozada, mekanik,
termal, ozmotik ve kimyasal uyaranlara karşı yanıt
oluşturan en az beş farklı duyu reseptörleri tespit
edilmiştir.
 Luminal içeriğini “tadan” asit, glikoz ve amino asitler
duyarlı kemoreseptörlerinvarlığı belirlenmiştir. Duyu
reseptörleri kas gerilme ve uzamasına cevap verir.
Enterik duyusal nöronlar gastrointestinal duvarın
durumu ve bağırsak içeriği içeriği hakkında bilgi
toplar.
 2-Motor nöronlar; enterik pleksuslar içinde bulunan
motor nöronlar gastrointestinal motilite ve
sekresyonu, ve muhtemelen emilimini kontrol eder. Bu
işlevleri yerine getirirken, motor nöronlar düz kas,
salgı hücreleri (mukoza baş, parietal, enterositler,
pankreas ekzokrin hücreler) ve gastrointestinal
endokrin hücreler de dahil olmak üzere çok sayıda
efektör hücreler üzerine doğrudan etki yapar.
 3-İnternöronlar; duyusal nöronlar ile motor nöronlar
arasındaki entegrasyonu sağlar.
 Enterik nöronlardan salınan en önemli nörotransmitter
madde asetilkolindir. Genelde asetilkolin salan nöronlar
uyarıcıdır; düz kas kasılmasını uyarır, enterik hormon
salınımını ve bağısak salgısını artırır, kan damarlarını
genişletir.
 Norepinefrin ise asetilkolinin tersi etki yapar.
 Enterik sinir sistemi otomatik olarak bağımsız çalışırsa da
sindirim fonksiyonlarını yürütmede merkezi sinir
sistemiyle entegre çalışır. Merkezi sinir sistemi sindirim
kanalı dışından gelen uyarılara göre sindirim sistemini
etkiler (çekici besin görülmesi mide salgını uyarır)
 Genel olarak, sempatik stimülasyon; gastrointestinal
sekresyon ve motor aktiviteyi inhibe eder,
gastrointestinal sfinkterlerin ve kan damarlarının
kontraksiyonuna neden olur. Tersine, parasempatik
uyaranlar genellikle bu sindirim faaliyetlerini uyarır.
 Sindirim sistemi içinde sinirsel ara bağlantılardan
kaynaklanan önemli mesajların bazıları refleks olarak
adlandırılır, bunlar sağlam birer kontrol sistemleridir.
 Gastrokolik refleks; midenin gerilmesi kolonun
tahliyesini uyarır.
 Enterogastrik refleks; ince bağırsakların gerilme ve
irritasyonu mide sekresyonu ve motor aktivitesini
baskılar.
 Defekasyon refleks; rektumda biriken dışkının rektumu
şişirmesi sonucu rektal duvarda gerilme reseptörlerinin
uyarılmasıyla başlatılır.
 Doğumsal ve edinsel enterik sinir sisteminin yapı veya
işlev bozuklukları, sindirim sistemi hastalığı nedenleri
olarak kabul edilmektedir. Örnek; ince bağırsak
motilite bozuklukları, mide çıkışı tıkanıklıkları ve
megakolon.
Enterik endokrin sistem
 Sindirim fonksiyonlarını kontrol eden iki sistemden diğeri
de endokrin sistemdir. Bu sistemden salınan hormonlar
sindirim fonksiyonlarını düzenler.
 Hormonlar kana salınan kimyasal habercilerdir ve hedef
hücrenin fonksiyonunu değiştirirler.
 Belirli bir hormon için hedef hücre, o hormon için
reseptörü olan ve bu şekilde o hormona cevap verebilen
hücredir.
 Birçok endokrin bezlerden üretilen hormonlar sindirim
sistemini etkiler, fakat en etkili kontrol, sindirim kanalı
içinde üretilen hormonlar tarafından yapılır
 Gastrointestinal sistem, vücuttaki en büyük
endokrin organdır ve bu sistem içindeki endokrin
hücreler topluca enterik endokrin sistem olarak
adlandırılır. Üzerinde iyi çalışılmış 3 enterik
hormon vardır;
 Gastrin; mideden salgılanır ve mide asit
sekresyonunun (HCl) kontrolünde önemli rol
oynar.
 Kolesistokinin; Pankreas enzimleri ve safra
salgılanmasını uyaran bir ince bağırsak
hormonudur
 Sekretin; Ince barsak epitel hücrelerinden salgılanan
bu hormon, pankreastan bikarbonat bakımından
zengin sıvılarının salgılanmasını uyarır.
 Enterik endokrin sistem mide bağırsak kanalına
yayılmıştır: tek hormon salgılayan hücreler mide ve
ince bağırsak mukoza epitel hücrelerinin diğer tipleri
arasında dağılmış durumdadır.
 Örneğin, mide epitel hücrelerinin çoğu mide
lümenine mukus, hidroklorik asit veya pepsinojen
olarak adlandırılan bir proenzyme salgılar. Bu mide
epitel hücrelerin arasında dağınık halde Gastrin
hormonu sentezleyip salgılayan G hücreleri bulunur.
Bir hormon olan gastrin mide lümenine değil kana
salgılanır.
 Benzer şekilde, enterik endokrin sistemi tarafından
üretilen diğer hormonlar ince bağırsak epitelyumu içindeki
hücreler tarafından sentezlenir ve salgılanır.
 Tüm diğer endokrin hücreler gibi enterik endokrin
sistem hücreleri de sürekli olarak hormon
salgılamazlar. Aksine, bu hücreler oldukça spesifik
uyaranlara yanıt olarak hormonlarını salgılarlar ve bu
uyaranlar durduğunda ise hormon salgılamasını
durdururlar.
 Peki enterik endokrin sistemde hormon salgılayan
hücreleri uyaran nedir? Çoğu durumda bu uyaran
sindirim kanalı lümenindeki çevre değişikliğidir. Bu
hücreler epitelyumun bir parçası oldukları için uç
tarafları kümen içeriği ile temas halindedir ve bu
durum lümen içeriğinin bu hücreler tarafından
tadılmasına olanak verir. Bu şekilde sindirim
fonksiyonlarını kontrol altında tutarlar
 Örnek;
 Asidik mide içeriği mideden çıkıp ince bağırsağa geçer .-
İnce bağısaktaki asitler bağırsak epitelyumundaki endokrin
hücrelerden sekretin hormonu salınımını uyarır. -Skretin,
pankreastan bikarbonatca zengin bir sıvının ince
bağırsaklara salınmasını uyarır. Bikoarbonat asidi nötralize
eder, salgı için uyaran ortadan kalkar.
 Yukarıda bahsedilen hormonların yanı sıra,
gastrointestinal sistem hücreleri, sindirim sistemi
motilitesi, kan akışı ve büyüme gibi süreçlerini etkileyen
diğer peptid düzenleyicileri salgılar
 Başlıca Gastrointestinal Hormonlar
Yerleşimi Ana Etkisi Salınımı Uyaran
Hormon
Gastrin Mide antrumu, Mide asidi salgılanması, gatrik Midede peptit ve
duodenum mukozal büyüme aminoasitlerin
bulunması
Kolesistokinin Duodenum, Pankreastan enzim salınımı ve İnce bağırsakta yağ
(CCK) jejunum safrakesesinin kasılma ve asitleri ve aminoasitlerin
boşalmasını uyarma bulunması

Sekretin Duodenum, Pankreastan su ve bikarbonatca İnce bağırsak lümeninde

jejunum zengin sıvı salınımı asidik pH

Grelin Midede, hipofiz İştahı ve büyüme hormonu Açlık

bezi, bağırsaklar, salınımını uyarır
böbrek, plasenta
v.b.
Motilin İnce bağırsak İnce bağırsak ve midede Tam bilinmiyor
sindirim arası motiliteyi uyarır
Gastrik inhibitor Mide salgı ve motilitesini inhibe
polipeptit eder, Glikoz aracılı insülin
salınmasını arttırır
 Gastrointestinal motilite ve düz kaslar
 Midemizden özellikle öğün aralarında çıkan garip
guruldama sesleri, sindirim kanalının oldukça kaslı yapıda
olduğunu ve bu kasların kasılma hareketi yaptıklarını
gösterir.
 Sindirim borusunda 2 temel motilite tipi vardır: 1-İleri itme
2-Karıştırma
 1-İleri itme; özellikle yemek borusu ve ince bağırsakta
görülen başlıca itici motilite tipi peristaltik hareketlerdir
(solucan vari hareketler). Bu hareketler, içeriğin kitle
şeklinde anüse doğru iletilmesine neden olur. Peristaltik
hareketler dairesel ve uzunlamasına kasların ardışık olarak
kasılmaları sonucu oluşur.
 2-Karıştırma motiltesinin yaygın tipi segmentasyon
hareketleridir. Bu hareketler segment üzerinde farklı
bölgelerde ve aralıklı olarak oluşan dairesel kas
kasılmaları tarafından meydana getirilir ve içeriğin
ileri-geri karıştırılması işlemlerini yaparlar.
 Özofagusun ilk bölümü dışında sindirim kanalındaki
bütün kaslar düz kastır.
Gİ düz kasların elektrofizyolojisi
 Gastrointestinal kanalın düz kasları hemen hemen
devamlı bir elektriksel aktivite içindedir. Bu aktivite
genellikle 1- yavaş dalgalar, 2- sivri potansiyeller
olmak üzere iki dalga tipi şeklindedir.
 Gastrointestinal kontraksiyonların çoğu ritmik olarak
ortaya çıkar ve bu ritma hemen tümüyle düz kas
membran potansiyelinde gelişen yavaş dalgaların
frekansı ile belirlenir
 Yavaş dalgalar gerçek aksiyon potansiyeli olmayıp,
istirahat membran potansiyelinin dalga akımlarından
ibarettir. Şiddetleri 5-15 mili volt, frekansları ise insan
Gl kanalının çeşitli bölgelerinde 3-12/dak.arasındadır.
Mide korpusunda 3/dak. ile en az duodenumda ise
12/dak. ile en fazladır. İleumda 8-9/dak. kadardır.
Yavaş dalgaların nedeni bilinmemektedir.
 Bu dalgaların kendileri genellikle kas kasılmalarına
neden olmazlar. Buna karşılık sivri potansiyellerin
doğmasını kontrol ederler ve sivri potansiyellerde kas
kasılmasına neden olurlar.
 Sivri potansiyeller gerçek aksiyon potansiyelleri olup, Gl düz
kasların istirahat membran potansiyelleri yaklaşık -40 mV 'tan
daha yüksek olduğunda otomatik olarak ortaya çıkarlar (normal
istirahat membran potansiyelinin değeri -50 mV ile -60 mV
arasındadır).
 Yavaş dalga potansiyelinin değeri -40 mV'tun üzerine çıktıkça sivri
potansiyellerin frekansı da artar.
 Normal koşullarda Gl kanalda membran potansiyeli -56 mV
kadardır. Ancak çeşitli faktörler bunu değiştirebilir. Örneğin;
zarın gerilerek, asetilkolin veya parasempatik stimulasyonla
yada özgün intestinal hormonlarla uyarılması membran
potansiyelini daha pozitif değerlere yükselterek zarın depolarize
olmasına neden olurlar. Böylece kas lifleri daha kolay uyarılabilir
hale gelir.
 Aksine zarın epinefrin ve norepinefrin yada uçlarından
norepinefrin salgılayan sempatik sinirlerle uyarılması membran
potansiyelini daha negatif değerlere düşürerek zarın
hiperpolarize olmasına neden olurlar. Buda kas lifini daha az
uyarılabilir duruma sokar.
 Sindirilmiş gıda kitlesi incebağırsaklara girdiğinde sırayla;
 -bağırsak duvarını gerer
 -bu gerilme, bağırsak duvarındaki sinirleri gerilen taraftaki düz
kasalara nörotransmitter madde salınımını uyarır ve buradaki
kasaların membranları dahada depolarize olur.
 Duyarlı hale gelmiş düz kasaların bu bölgesinden yavaş dalgalar
geçtiğinde sivri potansiyeller oluşur ve kontraksiyon ortaya çıkar.
Peristaltizm’in fizyolojisi
 Peristaltizm, gıda maddelerini özefaguz ve ince
bağırsaktan anüse doğru iten düz kas kasılmalarının
özel bir şeklidir. Peristaltizm vagotomi veya
sempatektomi den etkilenmez, bu durum onun
intinsik sinir sistemi tarafından oluşturulduğunu
göstermektedir.
 Barsak içeriğinin ilerlemesi barsağın bir parçasının
çıkarılması ve orijinal şekli ile yerine yeniden dikilmesi
ile bloke edilemez, ancak çıkarılan parça yerine
dikilmeden önce ters çevrilirse bloklanma gerçekleşir
 Gerim çoğunlukla uyarının arkasındaki bölgede
sirküler kasılmaya, önünde ise gevşemeye neden olur.
Kasılma dalgası oral bölgeden kaudal bölgeye doğru
yayılır. Bu yayılma esnasında da lümen içeriği 2-25
cm/sn'lik bir hızla iletilir.
 Persitaltizmin peristaltik refleks ile beraber anüse
doğru ilerlemesine "barsak kanunu" denir
 Peristaltizm, bağırsak lümeninde gıda kitlesi tarafından uyarılan
enterik sinir sisteminde iki temel refleksin görülmesidir.
Mekaniksel gerilme veya mukozal irritasyon afferent enterik
nöronları uyarır.
 Kolinerjik internöronlar ile sinaps yapan bu duyu nöronları
(efferent) iki farklı etki ortaya çıkarır:
 İnternöronların bir grubu gıda kitlesi (bolus) üzerindeki motor
nöronları uyarır, asetil kolin ve P maddesi içerem bu nöronlar
bolus üzerindeki düz kasları kontraksiyona sevkederken diğer
grup internöronlarda bolus altındaki düz kasların gevşemesini
uyarır. Bu inhibitör internöronlar nörotransmitter olarak nitrik
oksit, VİP (vazoaktif intestinal peptit) ve ATP az kullanırlar.
Pregastrik sindirim
 İnsan yada hayvanların sağlık durumu beslenmeyle
ilişkilidir, gıda alımı ise pregastrik fonksiyonların
normal olup olmamasına bağlıdır. Pregastrik
fonksiyonların çeşitli hasatlıklar sonucu bozulması
gıda alımını aksatabilmektedir.
 Yetersiz gıda alımı kadar önemli olan diğer bir sorun
da gelişmiş ülkelerde, insan ve evcil hayvanlarda
görülen en yaygın beslenme hastalığı olan obezite dir.
 Ne kadar yiyeceğimizi nasıl kontrol edeceğiz?
Gıda alımı ve vücut ağırlığının kontrolü
 Vücut sürekli bir açlık durumundadır ve açlık durumu
aralıklarla yenen yemeklerle giderilir. Sürekli yeme
durumu ise mide bağırsak kanalında gıdaların
bulunması, gıda maddelerinin kana karışması ve diğer
faktörler tarafından periyodik olarak baskılanır. Bu
tokluk faktörleri kaybolunca yeme arzusu tekrar geri
gelir. Gıda alımında çeşitli faktörler rol oynar.
 Merkezi Sinir Sisteminin rolü:
 Lateral Hipotalamusta açlık merkezi bulunur, burası
hasara uğratılırsa hayvanda açlık ve kilo kaybı
görülürken ventromedial hipotalamusta ise tokluk
merkezi yer alır. Bu bölgedeki lezyon aşırı yeme ve
obeziteye neden olur.
 Pregastrik faktörler
 Çevresel şartlar gıda alımını önemli oranda etkiler. Isı.
 Gıdanın görüntüsü; insanlar görüntüsüne göre bir
gıdadan hoşlanabilir yada hoşlanmaz. Balık şeklindeki
bir nesneye karşı kedi?
 Gıdanın tadı yada kokusu; bütün türlerde çok önemli
 Psikolojik faktörler; ruhsal durumlar
(korku,depresyon, sosyal ilişkiler)
 Gastrointestinal ve absorbsiyon sonrası faktörler;
gastrointestinal kanalın doluluk derecesi sindirim
kanalından kaynaklanan en önemli sinyaldir. Dolu bir
mide ve bağırsak tokluk oluşturur (N.vagus yoluyla
hipotalamusa geri bildirim)
 Ayrıca, enterik hormon kolesistokinin tokluk
oluştururken grelin ise iştahı uyarmaktadır. Leptin
hormonu (başlıca yağ hücrelerinden salınır) ise iştahı
keser, tokluk oluşturur.
 Aminoasit ve glikoz gibi besin maddelerinin
emildikten sonra kanda konsantrasyonlarının artması
çeşitli hormonların kan konsantrasyonlarını artırır. Bu
değişimler açlık ve tokluk duyumlarıyla ilişkilidir.
Tad fizyolojisi
 Tad duyusu bir hayvana yiyip içebileceği şeyleri
değerlendirme kabiliyeti kazandırır. Bu
değerlendirme, en temel düzeyde, besleyici
maddelerin yenmesi teşvik etmek ve potansiyel
zehirler veya toksinlerin tüketimini önlemek içindir.
 Hayvanlar, insanlar da dahil olmak üzere, tat
tercihlerini geliştirirler ve tat tercihi genellikle
vücudun ihtiyacı ile bağlantılı olarak değişir.
 Benzer şekilde hayvanlarda gıda isteksizliği de gelişir,
özellikle belirli bir gıdayı yedikten sonra hasta olduysa.
Bu deneyimi insanlarda yaşar. Gıda tercihi yada
istemsizliğine Merkezi S.Sistemi aracılık eder.
Tükrük bezleri ve tükrük
 Tükrük, tükrük bezlerinde üretilir ve salınır. Tükürük
bezlerinin temel salgı birimleri bir acini denilen hücre
kümeleridir. Bu hücreler, su, elektrolitler, mukus ve
enzimleri içeren bir sıvı salgılarlar.
 Tükrükte bol miktarda bikarbonat iyonları vardır ve
bikarbonat iyonları ruminantlar açısından son derece
önemlidir, bu iyonlar fosfatlarla beraber ön midelerde
bol miktarda oluşan asidi nötürleştiren çok önemli
tampon maddelerdir.
 Hayvanların çoğunda farklı salgılar üreten başlıca üç çift
tükrük bezi bulunur. Bezlerin yapıları ve salgıları farklıdır.
 Parotis bezi: seröz (sulu) bir salgı yapar.
 Submaksillar (mandibular)bez: seröz ve müköz karışımı
(seromüköz)bir salgı yapar
 Sublingual bezler: müköz bir sıvı yapar
 Müköz salgı berrak yapışkan ve sıvışıktır. Soğuk
algınlığında burundan gelen salgıya benzer. Seröz salgı ise
yapışkan ve su gibidir.
 Tükrük salınımı otonom sinir sisteminin kontrolü
altındadır. Kuru bir köpek maması verilen bir köpek
ağırlıklı olarak seröz bir tükrük üretirken, et verildiğinde
ise daha çok müköz bir salgı yapar.
 Tatmak, dokunmak, koklamak tükrük sekresyonunu uyarır.
Sinir uçları ağız boşluğunda dağılmış durumdadır.
Tükrüğün görevleri
 Tükrüktek mukus sayesinde lokmanın kayganlığı
sağlanarak mukozaya zarar vermesi önlenir ve lokma kolay
yutulur.
 Ağzı nemli tutar, tad goncalarını uyaran moleküller
için çözücü olarak hizmet eder, dudak ve dilin
hareketlerini kolaylaştırarak konuşmaya yardımcı olur.
 Tükrük ağız hijyeni bakımından da önemlidir. Bir
yandan ağız boşluğunu yıkayarak temizlemeye
çalışırken diğer yandan da antibakteriyel etki gösterir.
Antibakteriyel etkiyi içinde bulunan "tiyosiyanat"
aracılığı ile yaptığı sanılmaktadır.
 Bakterileri öldüren lizozimi içerir. Bu sayde ağızda
aşırı mikroorganizma üremesini önler.
 Nişasta sindirmini başlatır. Parotis salgısında ayrıca
"pityalin" denilen bir enzim (-amilaz) bulunur ki
nişastayı maltoza parçalar. Amilaz karnivor ve sığır
tükrüğünde bulunmaz yada çok az bulunur.
 Geviş getirenlerde rumen pH sının ve rumen
florasının düzenlenmesi
 Ruminat tükrüğü oldukça fazla üre içerir, bu üre
protein sentezine çok önemli katkı sağlar
 Rumen sıvısının önemli kısmının kaynağı
tükrüktür
 Bazı maddelerin dışarı atılmasını sağlar(civa,
kurşun, kabakulak kuduz mikropları gibi)
 Evaporatif ısı kaybı. Köpeklerde ıslak dil önemli
ısı kaynağıdır. Fareler tükrüğünü vucuda yayarak
serinlerler)
 Bazı türlerde savunma fonksiyonu ( Örn. Lama)
 Gıda alımı (prehensiyon): Hayvan türlerinde ağız
yoluyla gıda alımı bazı farklılıklar gösterir. At ve
keçilerde dudaklar gıda alımında önemli rol oynarken
sığır, kedi ve köpekler ise yiyeceklerini alırken dillerini
kullanırlar.
 Çiğneme (mastikasyon): Ağıza alınan gıda maddelerinin
parçalanmasında ilk adımdır. Gıdalar daha küçük
yapılara bölünerek enzimlerin daha iyi etkimesi için
yüzey alanı artırılmış olur.
 Tükrükle yumuşatılarak lokmanın olay yutulması
sağlanır.
 Çiğneme iradi olarak yapılsa da büyük oranda refleks
bir olaydır. Ağızda gıda varlığı alt çene kasalarının
refleks inhibisyonuna neden olur, bu kaslar gevşer ve
çene düşer. Bu durum kasların kasılarak ağızın
kapanmasına neden olan gerilme refleskini doğurur.
 Çiğneme sırasında dil ve daha az oranda da dişler ve
yanaklar gıdanın dişer arasında tutulmasında rol
oynar.
 Çiğneme zor bir iştir ve çok enerji harcanır.
 Sığırlar hayatlarının büyük bölümünü çiğneyerek geçiriler
ve çiğneme esnasında yüksek kaliteli yem enerji içeriğinin
yaklaşık % 10 harcanır. Bu rakam buğday samanı gibi
düşük kaliteli bir diyetle beslendiğinde harcanan enerji
%25 e kadar çıkar. Benzer durum atlar içinde geçerlidir.
 Sakız çiğneme?
 Sandalyeye oturtulan 7 kişi üzerinde yapılan bir
çalışmada, önce dinlenme halinde ve sonra dakikada 100
çiğneme yaptırılarak bazal metabolizmaları ölçüldüğünde
dinlenme sırasında bazal metabolizma hızı dakikada 58 +
11 kcal olarak ölçülürken 12 dakikalık çiğneme sırasında,
metabolizma hızı, dakikada 70 + 14 kcal’ye çıktığı
belirlenmiş (dinlenme durumuna göre yaklaşık% 20
oranında bir artış). Yani, sakız, bir kilo-kontrol stratejisi
olarak kullanılabilir mi?
 Yeterli oranda çiğneyememe, hayvanlarda sindirim
hasatlıklarının en yaygın nedenlerindendir. Bu durum
genelde dişlerdeki bozukluklarla ilişkilidir. Atlarda dişer
uzar ve çiğneme zorlaştığından yem ıslatma,
koparamama görülür.
 Yutma
 Pregastrik sindirimde son aşama yutma (deglütasyon)
dır. Yutma karışık bir olaydır ve genellikle üç safhada
gerçekleşir.
 İstemli safha, yutma olayını başlatır. Lokma dil ile
arkaya farinkse doğru sıkıştırılır. Diğer safhalar
istemsizdir otomatik olarak gerçekleşir.
 Faringeal safha; Irade dışıdır. Lokma farenksten özafagusa
geçer, solunum geçici süre durur. burun boşluĞu ve yutak
kapatılır, farenks ve yutak kasları koordineli olarak kasılır.
 Yutma sırasında ağızdan özafagusa giden yol yutakda
burundan larinkse giden yol ile kesişir.lokmanın larinkse
kaçmasını önlemek için larinks epiglottis ile
kapatılır.burun boşluğuna kaçmaması içinde yumuşak
damak çeşitli kas grupları ile kapatılır.lokma buradan
kayarak özafagusa iletilir.
 Özofageal Safha: Özofagus esasen besini fariksten
mideye iletmekle görevlidir. Normalde özofagus iki tip
peristaltik hareket gösterir. Primer ve sekonder
peristaltizm. Primer peristaltizm esasen farinksten
başlayarak özofagusa yayılan peristaltik dalganın
devamıdır. Bu dalgalar besin kitlesini önüne katarak
aşağıya doğru götürürler.
 Eğer primer dalga özofagusa girmiş olan besini mideye
geçiremezse, içerde kalan besinin özofagusu
gerdirmesiyle sekonder dalgalar oluşur. Bu dalgalar
primer olanların aynısıdır, tek farkı özofagusun
kendisinden başlamalarıdır. Sekonder peristaltizm
besinin hepsi mideye boşalıncaya kadar devam eder.
 Farinks ile özofagusun 1/4 üst kısmının kasları iskelet kası
yapısındadır. Bu kısımlardaki peristaltik hareketler sadece
bu kaslara ait sinir uyarıları ile kontrol edilirler.
Özofagusun alt 2/3 kısmındaki kaslar düz kas
yapısındadırlar ve normal olarak vagus sinirinin kontrolu
altındadır.
 GASTROÖZOFAGEAL SFİNKTERİN FONKSİYONU:
Özofagusun mide ile birleştiği yerin 2-5 cm yukarısında
kardia da sirküler kaslar bir sfinkter yapacak tarzda
sıkışmışlar ve hafifçe hipertrofiye olmuşlardır ve devamlı
tonik kasılma halindedirler. Ancak yutma ile ilgili bir
peristaltik dalga özofagusta aşağı doğru ilerlerken bu
sfinkteri gevşetir ve yutulan besinin kolayca mideye itilmesi
sağlanır. Nadiren gastroözafageal sfinkter yeterli bir şekilde
gevşeyemez ve "akalazya" denilen durum meydana gelir.
 Akalazya; besinin özofagusta birikmesi ve özofagusun
yaygın olarak dilatasyona uğramasıdır. Bu durum alt
özofageal sfinkterin kasılmasının artması, yutma
esnasında sfinkterin tam gevşeyememesi ve yetersiz
özofageal peristaltizm ile karakterizedir.
 Gastroözofageal sfinkterin başlıca fonksiyonu mide
içeriğinin özofagusun yukarı kısımlarına kaçmasını
(reflü) önlemektir. Mide içeriğinin asititesi yüksektir ve
birçok proteolitik enzim içerir. Özofagusun mukozası
(özofagusun 1/8 distal kısmı hariç) mide
sekresyonlarının sindirici etkisine uzun süre direnemez.
Bu sfinkterin tam kapanamaması
REFLUXOESOPHAGITIS (reflü) ye neden olur.
MİDE
 Yutulan besinlerin kısa süreli depolandığı yer: Normalde
midenin korpus kısmında kasların tonusu az ve
kontraksiyonları zayıftır. Bu yüzden mide korpusu besin
doldukça lastik bir torba gibi dışarıya doğru
genişleyebilir ve 1-1,5 litre kadar besini rahatlıkla içine
alabilir. Bu sınıra kadar mide içi basıncı fazla artmaz
(plastisite)
 Özellikle proteinlerin enzimatik sindirimi burada başlar
 Mide düz kaslarının güçlü kasılmaları sonucu, gıda
maddeleri mide sıvıları ile karıştırılarak iyice ezilir ve
sıvılaştırılır.
 Midede sıvılaştırılan gıdalar ince yavaş yavaş bağırsaklara
gönderilir.
 Basit
mideliler(monogastrikler):insan,
kedi, köpek, at, domuz, kanatlı:mide
bezlerle kaplıdır(glandular mide)
 Bileşik midelilerde(koyun, keçi, sığır corpus

gibi) glandular kısımdan önce kutan

mukozalı (bez yok)kısım vardır
 Tek boşluklu mide fundus, korpus,
antrum ve pilorusdan oluşur
 Midede emilim olmaz, ancak aspirin,
diğer non-steroidal anti-
infammatory ilaçlar ve ethanol
absorbe edilir
 Midedeki salgı hücreleri
 Mide yüzeyinde başlıca 4 tip salgı
hücreleri bulunur
 1-Müköz hücreler veya goblet
hücreleri: Besin tarafından lokal
olarak uyarılan bu hücreler yüzeyi
kayganlaştırmak ve sindirilmekten
korumak amacı ile müküs
salgılarını doğrudan epitel
yüzeyine boşaltırlar
 Müküs; su, elektrolitler ve birkaç glikoproteinden
oluşan koyu bir salgıdır. Müküs besinlerin
gastrointestinal kanal boyunca kolayca kaymalarını
sağlar ve ayrıca epiteli sıyrılmaya ve kimyasal etkilere
karşı korur.
 2-Esas (şef, principal) hücreler: Pepsin ve prorennin
salgılarlar
 3-Paryetal (oksintik)hücreler: HCL ve intrinsik faktör
(IF) salgılarlar
 4-G hücreleri: Gastrin hormonu salgılarlar
Pariyetal hücreler, korpusta bol miktarda bulnurken
pilorusta bulunmaz
 Mide asiti ve diğer asitler

Mide pH = 0.8; Portakal S.

Kan Amonyak
Pil asiti pH = 1 pH = 2 pH = 7.4 pH = 12

Midede asit solüsyonun pH'sı yaklaşık olarak 0.8 dir.

Bu pH da hidrojen iyon konsantrasyonu, arter kanındakinin
yaklaşık 3 milyon katıdır.
1L mide asiti üretmek için ~1500 kalori gerekir. 79
HCl nin görevleri
 Lümendeki HCl asit
 1-Pepsinojeni pepsine çevirmek
 2-Pepsin için optimum pH'yı sağlamak
 3-Prorennini rennine çevirir.
 4-Mikropları öldürmek gibi önemli görevler yapar.
 Pepsin
 Esas hücreler tarafından salgılanan başlıca enzim
"pepsin" dir. Bu enzim hücre içinde pepsinojen halinde
yapılır. Pepsinojenin sindirici etkisi yoktur. Ancak besin
mide lümenine geçtiğinde orada bulunan hidroklorik
asitle temasa gelince hemen aktif pepsin haline döner.
 Pepsin yüksek asit ortamda pH 1,8-3,5 arasında etki
gösteren proteolitik bir enzimdir. pH 5.0’ın yukarısında
proteolitik aktivitesi oldukça azalır ve kısa sürede inaktive
olur. Görülüyor ki protein sindirimi için HCl asit pepsin
kadar önemlidir.
Fonksiyonu: Protein sindirimi
 Rennin (chymosin): Prinsipal hücrelerden prorennin
olarak bırakılır. Süt Kazeinini kalsiyum parakazeinat olarak
çöktürür. Pıhtılaşan sütün mideden geçişi yavaşlar ve
pepsinin etkimesi kolaylaşır (genç hayvanlarda). Rennin
salgılanması doğumdan birkaç gün sonra maksimuma
ulaşır.
 Rennin ayrıca peynir yapımında da kullanılmaktadır.
(Rennet). Peynir, süt proteini kazeinin peynir mayası veya
peynir kültürü ile pıhtılaştırılması ve bu pıhtıdan peynir
suyunun ayrılmasıyla elde edilen fermente bir süt ürünüdür
 IF (intrinsik faktör): Paryetal hücrelerden salınır.
Glukoprotein yapısındadır. Vitamin B12 nin
emilimini sağlar. Eksikliği insanlarda pernisiyöz
anemiye neden olur.
 Memelilerde B12 vit, eritrositlerin olgunlaşması
için gereklidir. Koyun ve sığırlarda vit B12 nin
önemli bir komponenti olan kobalt eksikliği
anemiye neden olur.
 Mide suyunda az miktarda başka enzimlerde bulunur.
Bunlar: Gastrik lipaz, amilaz ve üreaz'dır.Gastrik
Lipaz esasen bir tributinaz'dır ki tereyağındaki
tributine etki eder. Amilaz nişasta sindiriminde
etkili olabilir
 Enterokromaffin benzeri
hücreler (EGF)
 Nörorndokrin hücrelerdir,
gastrin hormonu tarafından
uyarıldığında cevap olarak
Hisatamin sentezler ve salar.
Gastrin G hücrelerinden
salındıktan sonra kanyoluyla
enterokromafin hücrelerine
gelir.
 Histamin ve gastrin beraber
pariyetal hücrelerden HCl
salınımını düzenlerler.
Parietal hücreden HCl salınımı
 Parietal hücre uyarılırsa asit salgılar. Bu hücrelerin
luminal membranında bulunan H+/K+ ATPaz veya
"proton pumpası” hidrojen iyonlarını mide lümenine
pompalar, aynızamanda potasyumda hücre içine
pompalanır. Bu potasyum tekrar potasyum
kanallarından hücre dışına sızar. Aşırı kusma,
potasyum ve hidrojen iyonlarının kaybına bağlı olarak
metabolik alkoloza neden olur. Hidrojen iyonları
lumene salgılanırken bikarbonat iyonları da hücrenin
diğer tarafından klor ile değiştirilerek kana salgılanır.
Gastrin, Histamin ce Asetil kolin asit
salgısını artırıken (+), somatostatin
asit salgsını bloke (-) eder.
Midede asit yoğunluğu artınca , bu
iyonlar mide duvarından somatostatin
salınımını uyarır. Somatosatin,
pariyetal hücrelerden asit, gastrin ve
histamin salgılanmasını inhibe eder.
HCl salınımını inhibe etmek
 H2 reseptör antagonistleri: Histamin pariyetal hücrede
H2 reseptörlerine bağlanarak etki gösterir. Cimetidine,
famotidine, ranitidene
 Proton pompa inhibitörleri: H+/K+ ATPaz (proton
pompası) lansoprazole, omeprazole, esomeprazole,
rabeprazole ve pantoprazole gibi ilaçlarla inhibe
edilerek asit salgısı baskılanır.
Karaciğer

Diyaframa bakan
Abdominal boşluğa
düz taraf
bakan taraf
Görevleri
A-Ekzokrin (sindirim) işlevler: -1-Yağların sindirim ve
emilimi için safra tuzları sentezler ve salgılar.
2-Duodenumdaki asidi nötralize etmek için bikarbonatca
zengin sıvı salgılar.
B- Endokrin işlevler: 1- Büyüme hormonuna yanıt olarak
insülin benzeri büyüme faktörlerini (IGF-I)salgılar
2-D vitaminin aktifleşmesine katkı sağlar.
3- Tiroksin’den (T4) triiyodotironin (T3) oluşturur
4-Reninin etkisiyle anjiyotensin I’e dönüşen
anjiyotensinojeni salgılar.
 5-Hormonları metabolize eder.
6- İmmun yanıtta rol oynayan sitokinleri sentezler
C-Pıhtılaşma işlevleri:
1- protrombin ve fibrinojen de dahil plazma pıhtılaşma
faktörlerinin çoğunu sentezler
2- k vitaminin emilimi için safra tuzlarını sentezler
D- Plazma proteinlerinin sentezi: Plazma albuminini,
akut faz proteinlerini, lipoproteinleri, iz elementleri ve
diğer proteinleri sentezler ve salar.
E- Organik metabolizma:
1- Plazma glukozunu emilim döneminde glikojen ve
triaçilgliserol e çevirir.
2- Plazma aminoasitlerini yağ asitlerine çevirir
 3-Triaçilgliserolü sentezler ve emilim döneminde
lipoproteinler olarak sentezler
4- Emilim sonrası dönemde glikojenden (glikojenoliz)
ve diğer kaynaklardan (glikoneogenez) gllukoz
sentezler ve kana salar
5- Açlık dönemlerinde yağ asitlerini keton cisimlerine
çevirir.
6-Protein katabolizmasının en önemli ürünü olan
üreyi sentezler ve kana salar.
F-Kolesterol metabolizması: 1- Kolesterolü sentezler ve
kana salgılar
2- Plazma kolesterolünü safraya salgılar.
3- Plazma kolesterolünü safra tuzlarına çevirir.
G- Boşaltım ve ayrıştırma fonksiyonları
1- bilirubinve diğersafra pigmentlerini safraya salgılar
2- Bir çok endojen ve iz metaller gibi yabancı organik
molekülleri safra yoluyla vücuttan atar.
3- Bir çok endojen yabancı organik molekülü değişime
uğratır
4- Eritrositleri parçalar.
Hepatik vasküler sistem
 Karaciğere gelen kanın yaklaşık %75’i portal venden
gelen venöz kandır. Portal ven; yemek borusunun son
kısmı, mide, ince ve kalın bağırsaklar ile rektumun
büyük kısmı olmak üzere sindirim sistemine ait
organlardan ve dalaktan gelen besince zengin kanı
karaciğere taşır. Geriye kalan kanın %25 karaciğeri
besleyen hepatik arterden gelen arteriyel kan dır .
 Hepatik kan hacmi ve depo işlevi
 Normal durumda, toplam kan hacminin %10-15’i
karaciğerdedir. Kan kaybı olduğunda karaciğerde
depolanan bu kanı dolaşıma vererek hafif kanamaları
telafi etmeye çalışır.
 Tersine, hızlı sıvı infüzyonları gibi, akut kan hacmi
artışlarına karşıda genişleyerek tampon görevi yapar.
Safra salgısı
 Safra, karaciğer hücrelerinden safra kanaliküllerine
(çok sayıda küçük kanllara) salgılanır. Bu kanaliküller
birleşerek hepatik kanalı oluştur.
 Safra
 Safra başlıca; safra tuzları, lesitin (bir fosfolipit), bikarbonat
iyonları ve diğer tuzlar, kolesterol, safra pigmentleri ve az
miktarda diğer metabolik artıklar, iz elementlerden oluşur.
 Safra tuzları ve lesitin: Karaciğerde sentezlenir ve bağırsaktaki
yağların çözülmesine , yağ ve yağda eriyen vitaminlerin
emilimine yardım eder. Safra tuzları (safra asitlerinin(kolikasit,
kenodeoksikolikasit, deoksikolik asit ve litokolik asit) tuz halleri)
yüzey gerilimini düşürür, fosfolipitler ve monogliseritlerle
konjuge olarak ince bağırsaktaki yağları sindirim ve emilim için
emülsiyon haline getirirler.
 Safra tuzları, hidrofob ve gidrofil kısımlar içerdiğinden
“miseller”olarak adlandırılan silindirik diskler oluşturma
eğilimdedirler. Miçeller, lipitlerin çözeltide tutulmasında ve
lipitlerin epitel hücrelerin fırça kenarlarına taşınmasında önemli
görevleri vardır.
 Bikarbonat iyonları: duedonumdaki asidi nötralize eder.
 Diğer geriye kalan bileşenler ise karaciğerin kandan
uzaklaştırdığı ve safra yoluyla vücuttan attığı maddelerdir.
 Sindirim fonksiyonları açısından en önemli bileşen safra
tuzlarıdır.
 Yağlı besinlerin sindirimi sırasında safra ile ince bağırsağa
gelen safra tuzlarının çoğu ileumdan emilir. Emilen safra
tuzları portal venle karaciğere döner ve tekrar safra içine
salgılanır. Bağırsaktan karaciğere sonra tekrar bağırsağa
doğru olan safra döngüsüne “enterohepatik dolaşım” denir.
Safranın %5 emilemez ve dışkıyla atılır. Ancak kaybedilen
safra tuzunu karaciğer kolesterolden tekrar sentezler.
 Safra kesesi alınan kişilerde yüksek miktarda yağlı gıdaların
sindirimi güç olur. Yağ oranı düşük gıdalar tavsiye edilir.
 Safradaki kolesterolün yoğunluğu arttığında, kolesterol
sıvıda kritalize olarak safra taşlarını oluşturur. Safra
taşlarının %90 kolesterol geriye kalan %10 pigment
taşları oluşturur.
 Safra pigmentleri yaşlanan veya hasara uğrayan
eritrositlerin karaciğer ve dalakta parçalanması sonucu
oluşan hemoglobinin “hem” kısmından oluşan
maddelerdir. En baskın pigment sarı renkli olan ve
safraya rengini veren bilirubin dir, biliverdin.
 Bağırsak kanalından geçerken bazı safra pigmentleri
kan emilir ve daha sonra idrar la vücuttan atılır (idrara
sarı rengi verir). Bağırsak kanalına gelen bilirubinin bir
kısmı bakteriyel enzimlerle kahverengi sarı pigmentlere
dönüştürülür ki buda dışkıya rengini verir.
 Yemek sırasında ve sonrasında safra salgısı maksimuma
ulaşır, bununla birlikte karaciğer her zaman safra salgılar.
Safra kanalının duedonuma girdiği yerde “düz kas
halkası”(oddi sfinkteri) bulunur Bu sfinkter kapandığında
karaciğerden salgılanan seyreltik salgı safra kesesinde
birikir ve burada NaCl ve suyun kana emilmesiyle safra
yoğunlaştırılır. At ve sıçanlarda safra kesesi yoktur.
 Yağlı bir yemeğin yenmesini takiben Oddi sfinkteri gevşer,
safra kesesi kasılır ve safra doedonuma boşaltılır.
Doedonumda yağ bulunması bağırsak hormonlarından
KOLESİSTOKİNİN (CCK) salgılanır. Bu hormon safra
kesesinin kasar ve oddi sfinkterini ise gevşetir.
Kolesistokinin adı bu hormona safra kesesinin kasılmasını
sağladığı için verilmiştir. Kole: safra, sisto: kese, ve kinin:
hereket ettirme anlamına gelir.
 Safra salgısı üzerine etkil diğer hormon sekretin dir.
Sekretin, duedonumdaki asit içeriğe yanıt olarak
salınır ve safra kanalından pankreasta olduğu gibi
bikoarbonatca zengin bir salgı yapımını uyarır.
Sarılık:Plazma düzeyi yükselen bilirubinin deri, sklera ve
müköz zarlarda sararmaya neden olması durumu.
 Hemolitik ikterde eritrositler çok hızlı parçalanır,
karaciğer hücreleri oluşan bilirubini aynı hızda
salgılayamazlar. Böylece plazmada serbest (indirekt,
unkonjuge) bilirubin düzeyi normalin çok üstüne çıkar
ve plazma proteinine bağlanır .
 Tıkanma sarılığı sıklıkla safra taşının veya tümörün
ortak safra kanalını tıkamasıyla ya da karaciğer
hastalıklarında hepatositlerin hasarlandığı durumlarda
oluşur. Oluşan direkt bilirubin kandan barsaklara
geçemez. Serbest bilirubin karaciğerde konjuge
bilirubine çevrilir ve safra kanalcıklarının yırtılması ile
kana ya da doğrudan lenf damarlarına geçer.
 Yenidoğan (ilk 28 günlük süreç) sarılığı: Yenidoğanda
cilt ve gözaklarının (sklera) sarı bir renk almasıdır.
Zamanında doğan bebeklerin %60’ında; erken doğan
bebeklerin ise %80’inde yenidoğan sarılığı görülür.
Yenidoğan bebeklerde görülen sarılıkların çoğu
fizyolojik sarılıktır; yani belli bir tehlike sınırını aşmaz
ve bir iki haftada kendiliğinden geçer.
Yenidoğan sarılığı nasıl oluşur
 Sarılık, bilirubin adı verilen, cilde sarı rengi veren bir
maddenin kandaki seviyesinin yükselmesi ve deride
birikmesi sonucu oluşur. Yenidoğan bebeklerin kırmızı
küre hücrelerinin hızlı bir şekilde parçalanması
neticesinde bilirubin maddesi ortaya çıkar.
 Doğumdan önce bebeğin bilirubinini annenin
karaciğeri temizler; doğumdan sonra ise bebeğin
karaciğerinin bilirubini temizleyebilecek kapasiteye
erişmesi birkaç gün alır; bu arada karaciğer tarafindan
yeterince atılamayan bilirubin artarak sarılığa neden
olur. Tay ve buzağılarda immun aracılı hemolitik
anemi daha yaygındır, bu durum sarılığa neden
olabilir.
 Eğer bilirubin seviyesi yüksek ise bebek, fototerapi
denilen florasan ışığı altında ışık tedavisine tabi
tutulur (özel lambalar). Bu emilen fotonlar bilirubini
idrarda eriyebilecek bir şekle sokarak vücuttan
atılmasını sağlar.
 Kan değişimi yapılır
Pankreas
Pankreas salgısı
 Pankreas sıvısı sindirimde çok önemli enzimler içerir.
Pankreas sıvısı salgılanması esas olarak hormonal
denetim altındadır. Sekretin, pankreas kanallarından
HCO3- ca zengin, enzimce fakir , alkali derecesi
yüksek bol miktarda pankreas sıvısının salgılanmasına
yol açar.
 Kolesistokinin (CCK) ise enzimce zengin ile denetlenir.
Proteolitik enzimler inaktif formlarında salgılanır (bu durum pankreas
hücrelerini otosindirimden korur)ve doedonumdaki diğer enzimlerce aktive
edilir.
Diğer proteolitik olmayan enzimler (lipazi amilaz gibi) aktif halde salgılanır.
İnce bağırsaklar
 Sindirimle küçükparçalara ayrılan besin maddeleri ince
bağırsak epitelinden emilirler, ancak herbivorlarda
uçucu yağ asitlerinin başlıca emilim yeri rumendir.
 Duodenum
 Jejenum: İnsanda ince bağırsağın %40’nı, hayvanlarda
yakaşık %90 oluşturur.
 İleum:İnsanda ince bağırsağın %60, hayvanlarda
incebağırsağın son kısmı olarak nitelenir
 İnce barsaklarda absorpsiyon mukoza tarafından
yapılır. Mukozada bir çok kıvrımlar bulunur ki bunlar
mukozanın absorpsiyon yüzeyini artırır. Duodenum ve
jejunumda özellikle iyi gelişmişlerdir.
 İnce barsak mukozasının yüzeyinde lümene doğru
çıkıntı yapan 1 mm uzunluğunda ufak parmaksı
çıkıntılara "villus" denir.
 Barsak epitel hücreleri fıçamsı kenarlar ile
karakterizedir. Fırçamsı kenarlar, yaklaşık olarak 1
mikron uzunluğunda ve her hücreden dışarıya doğru
uzanan yaklaşık 1000 "mikrovillus" dan ibarettir.
Bunlar barsak içeriği ile temasa edecek yüzey alanını
20 misli daha artırırlar. Katlamış mukoza, villus ve
mikrovilluslar bağırsak yüzeyini yaklaşık 600 kat
artırırlar
 Enteroendokrin hücreler: Hormon salgılayan hücreler
 Goblet hücreleri: ince bağırsak lümenine kayganlaştırıcı
mukus salgılarlar.
 İnce barsak salgılarında, tripsini aktive eden
"enterokinaz" ve az miktarda da "amilaz" dan başka
hemen hemen hiç enzim bulunmaz. Bununla beraber
ince barsak mukozasındaki epitel hücreleri çok miktarda
sindirim emzimlerine sahiptirler ve besinleri
muhtemelen, absorbe edildikleri esnada sindirirler. Bu
enzimler: Polipeptidleri amino asitlere parçalayan birkaç
farklı "peptidaz", disakkaritleri monosakkaritlere ayıran
4 enzim, "sükraz,maltaz, izomaltaz ve laktaz", nötr
yağları gliserol ve yağ asitlerine parçalayan "barsak
lipazı"dır
İnce bağırsaklarda emilim
 Bağırsak epitelinden iyon ve
moleküllerin emilimi 2 yolla
olur
 1-Transsellüler yol
 Parasellüler yol
Su gibi bazı moleküller her iki
yollada emilirken glukoz ve
aminoasitler gibi büyük organik
moleküller parasellüler yoldan
emilemezler, bu tip moleküller
taşıyı moleküller aracılığı ile
transsellüler yolla emilirler
Karbonhidratların emilimi
 Diyette bulunan önemli karbonhidratlar, nişasta ve
laktoz ve sükroz gibi disakkaritlerdir.
 Bütün karbonhidratlar esasen monosakkaritler
şeklinde absorbe edilirler.
 Glikozun, karbonhidratlı besin maddelerimiz arasında
en fazla bulunan nişastanın son ürünü olması
nedeniyle, tüm karbonhidrat kolonisinin %80’inden
fazlasını oluşturur. Emilen monosakkaritlerin %
20’sini ise galaktoz ve fruktoz oluşturur. Galaktoz
sütten, fruktoz şeker kamışından kaynaklanır.
Monosakkaritlerin hemen hepsi, aktif transportla
emilir.
 Maltaz ;maltozu 2 mol glukoza
 Laktaz; lactozu glukoz ve galaktoza
 Sukraz; sukrozu glukoz ve fruktoza ayırır.
Glukoz ve galaktoz epitel hücrelere Na+ bağımlı aktif
transport, fruktoz ise kolaylaştırılmuş difüzyon ile
taşınır. Bu monosakkaritler daha sonra epitel
hücrelerinin bazolateral membranında bulunan
taşıyıcılar (heksoz taşıyıcısı) ile kolaylaştırılmış
difüzyon yoluyla kana geçerler. Karbon hidratların çoğu
ince bağırsakların ilk %20 lik kısmında sindirilir ve
emilir.
Proteinlerin emilimi
 Proteinler midede pepsin, ince bağırsakta ise
pankreastan salınan önemli proteazlar olan tripsin ve
kemotripsin ile peptit parçalarına ayrılırlar. Bu
parçalarda pankreastan gelen karboksipeptidazlar ve
ince bağırsaklardan salınan aminopeptidazlar ile serbest
amino asitlere kadar parçalanır ve ince bağırsaktan
emilir.
 Serbest aminoasitler epitel hücrelerine , glukoz
emiliminde olduğu gibi sodyum bağımlı aktif transport
ile girer. Luminal membranda en az 4 çeşit Na bağımlı
amino asit taşıyıcısı bulunur. Porteinlerin sindirim ve
milimide ince bağırsakların üst kısımlarında
tamamlanır.
 Çok az miktarda protein parçalanmadan bağırsak
epitelini geçip intersitisyel sıvıya ulaşabilir. Bu olay
endositoz ve ekzostoz ile gerçekleşir. Bu proteinlerin
emilim oranı bebeklerde erişkinlere göre daha fazladır
ve anne sütüne salgılanan antikorlar bebeklerde
emilebildiğinden kendi antikorlarını oluşturana kadar
pasif bağışıklık sağlanır.
 İnsan ve kemirgenlerden farklı olarak, bir çok
hayvanda (sığır, at, domuz, koyun, keçi vb)
plasentadan yavruya antikor geçişi olmaz dolayısıyla
doğan yavruların kan dolaşımında antikor bulunmaz.
İlk birkaç günde alınan kolostrumda bulunan
antikorlar ince bağırsaklardan emilerek dolaşıma
karışırlar.(pasif bağışıklık)
Yağların emilimi
 Diyetteki yağın çoğunu trigliseritler (nötral yağlar)
oluşturur.
 Yağlar barsaktan başlıca yağ asitleri ve monogliseritler
halinde absorbe edilirler. Dolayısıyla, barsak lümeninde
yağ sindirimi sırasında açığa çıkan yağ asitleri epitel
hücresinin fırçamsı kenarındaki lipidlerde eriyerek
difüzyonla hücre içine geçerler ve endoplazmik
retikuluma ulaşırlar.
 Endoplazmik retikulum yağ asitlerini, yine diffüzyonla
hücre içine geçmiş olan, gliserolle birleştirerek trigliserit
haline çevirir.
 Pankreatik lipaz, trigliseridi iki serbest yağ asidi ve
monogliseride parçalar.
 Trigliserit Lipaz monogliserit + 2 yağ asidi
 Büyük yağ damlacıkları küçük damlacıklara bölünerek
yüzeyleri artırılır ve lipazın etkisi kolaylaşır. Yağ
damlacıklarının safra tuzları ve fosfolipitlerle
süspansiyon haline getirilmesine emülsifikasyon denir.
 Safra tuzları, hidrofob ve hidrofil kısımlar
içerdiğinden “miseller”olarak adlandırılan
silindirik diskler oluşturma eğilimdedirler.
Miçeller, lipitlerin çözeltide tutulmasında ve
lipitlerin epitel hücrelerin fırça kenarlarına
taşınmasında önemli görevleri vardır.
 Safra tuzlarının yardımıyla miçeller oluşmasaydı
yağların emilimi çok yavaş olurdu.
 Miçeller: safra tuzları, yağ asitleri, monogliseritler ve
fosfolipitlerden oluşur. Ayrıca az miktarda yağda eriyen
vitaminler ve kolesterol de bulunur. Bu miçellerin
parçalanmasıyla daha fazla yağ asidi ve monogliseridin
difüzyon ile emilimi sağlanmaktadır.
Şilomikron oluşumu
 Yağ asitleri ve monogliseritler lümen membranından
girselerde, hücreden intersitisyel alana salınanlar
trigiseritlerdir. Trigliserit sentezi düz endoplazmik
retikulumda gerçekleşir.
 Endoplazmik retikulumda yeniden sentez edilen
trigliseriler endoplazmik retikulumun boruları
tarafından submukozadaki sıvıya 0.5 mikron çapında
ufak yağ damlacıkları halinde verilirler. Bu
ekstrasellüler yağ damlacıklarına şilomikron adı
verilir. Şilomikronlar, trigliseridlerle birlikte yağ
asitleri, monogliseritleri, ve diğer yağları da (fosfolipit,
kolesterol ve yağda çözünen vitaminleri) içerir.
 Epitel hücreden salınan şilomikronlar, intestinal
lenfatik kapillerlere geçerler.

When large numbers of chylomicrons are being

absorbed, the lymph draining from the small intestine
appears milky and the lymphatics are easy to see. In
the image, of abdominal contents from a coyote, the
fine white lines (arrows) are intestinal lymphatics
packed with chylomicrons. That lymph passes through
mesenteric lymph nodes (LN) and then into larger
lymphatics.
Suyun emilimi
 Her gün gastrointestinal yoldan absorbe edilmesi
gereken toplam sıvı miktarı, alınan sıvı (1.5 litre kadar)
ile çeşitli gastrointestinal bezler tarafından salgılanan
sıvının (7.5 litre) toplamına eşittir.
 Yaklaşık 9 litre olan bu sıvının 8- 8.5 litresi ince
barsaklardan absorbe olur. Geri kalan 0.5 -1 litresi,
ileoçekal valvülden geçerek kolona girer
 Su intestinal mukozadan tamamen diffüzyon yoluyla
emilir. Diffüzyon bildiğimiz osmoz olayı ile meydana
gelir. Kimus dilue olduğu zaman, su intestinal
mukozada bulunan villuslardan kana osmoz yoluyla
geçer
İyonların emilimi
 Hergün 20-30 gr. Na+ intestinal sekresyonlar ile sağlanır, 4-
5 gr. Na+ alınır, 25-35 gr. Na+ incebarsaklardan absorbe
edilir. Bu miktar vücuttaki Na+ un 1/7'ni oluşturur.
 Na+ absorpsiyonunda esas mekanizma, Na+ un epitel
hücresinden intersellüler aralıklara aktif transportudur.
Aldosteron sodyum emilimini büyük oranda artırır.
 İncebarsakların üst kısmında klorun transportu tamamen
pasif diffüzyonla oluşur.
 Ca++ ve Fe++ iyonları aktif olarak absorbe edilirler.
 Kalsiyum absorpsiyonunu kontrol eden önemli bir faktör, paratroid
bezler tarafından salgılanan paratiroid hormondur. Hormonun
varlığında absorpsiyon hızı artar. Ayrıca D vitaminide kalsiyum
absorpsiyonunu artırır.
 KALIN BARSAKTA ABSORPSİYON VE FEÇESİN
OLUŞUMU
 Günde ileoçekal valvülden kalın barsaklara 400-500 ml.
kadar kimus geçer. İçindeki su ve elektrolitlerin çoğu
kolonda absorbe edilir ve feçes halinde atılacak 80-100 ml
kadar bir kısmı kalır.
 Bakteri faaliyeti sonucu meydana gelen diğer maddeler
arasında K vitamini, B kompeks vitaminleri (B12 , B1, B2 )
bulunur. Ayrıca kolon gazları oluşur
 K vitamini özellikle önemlidir. Bilindiği gibi kan
pıhtılaşmasında önemli görevler yapar.
 ORTALAMA BİR DİYETTE FEÇESİN YAKLAŞIK
BİLEŞİMİ
BİLEŞEN TOPLAM AĞIRLIĞIN % Sİ
Su 75
Katı maddeler 25
TOPLAM KATILARIN % Sİ
Selüloz ve diğer Değişken
sindirilmeyen lifler
Bakteriler 30
İnorganik maddeler (en 15
çok kalsiyum ve fosfatlar)
Yağ ve yağ ürünleri 5
Boşaltım Sistemi:
Böbrekler;

 1: Vücut su ve elektrolit dengesinin düzenlenmesinde,

 2: Metabolik atıkların vücuttan uzaklaştırılmasında,
 3: Hormon, ilaç ve benzeri diğer biyoaktif maddelerin
vücuttan uzaklaştırılmasında,
 4: Arterial kan basıncının düzenlenmesinde,
 5: Eritropoezisin düzenlenmesinde,
 6: Vitamin D üretiminin düzenlenmesinde,
 7: Glukoneogenezisin düzenlenmesinde rol alırlar.
 Böbrekler bu fonksiyonları ile akciğerlerle birlikte
homeostazisin korunmasında aktif olarak görev alırlar.

 Böbreklerde aktif olarak görev yapan en küçük yapı

nefrondur.

Türler Nefron sayısı/Böbrek

Sığır 4 000 000
Domuz 1 250 000
Köpek 415 000
Kedi 190 000
insan 1 000 000
 Kortikal nefronlar: Glomerulleri orta ve dış kortekste
yerleşmiş olanlar,
 Jukstamedullar nefronlar: Glomerulleri medullaya yakın
yerleşmiş olanlar.
Nefron kan damarları
Böbrekler görevlerini gerçekleştirirken 3
önemli olay meydana gelir:
1. Filtrasyon: böbreklere gelen kan nefron tarafından
filtre edilir. Glomerulusta oluşan filtratın içeriği
proteinler hariç plazmayla aynıdır.
2. Reabsorbsiyon: oluşan filtratın gerekli maddeleri
nefronun kanal sisteminde geri emilir.
3. Sekresyon: organizma için gerekli olmayan
maddeler tekrar filtrat içine verilir.
 A: Madde serbestçe filtre edilir, fakat geri emilmez.
 B: Madde serbestçe filtre edilir, filtre edilen yükün bir kısmı tubüllerden
kana geri emilir.
 C: Madde serbestçe filtre edilir, fakat filtre edilen yükün tamamı
tubüllerden kana geri emilir.
 D: Madde serbestçe filtre edilir, ayrıca maddenin peritubüler
kapillarlardan sekresyonu gerçekleşir.
Glomerular filtrasyon
1. Glomerulus kılcal damarları iki arteriol arasında yer alırlar. Bu yüzden de
her tarafında aynı basınca sahiptir.
2. Sistemik kılcal damarların basıncından 2 kat daha fazla basınca sahiptir.
3. Glomerulus arteriolleri 2 tabaka taşırlar böylece büyük moleküllerin
geçişleri engellenmiş olur.
4. Sadece filtrasyon söz konusudur. Reabsorbsiyon yoktur.
Filtratın yapısı,

 Protein > 70000 Dalton neredeyse hiç

 Albümin (69000 Dalton) % 0,2-0,3
 Serbest hemoglobin (68000 Dalton) %5
Glomerular kan akımı ile ilgili,
 RBF: Böbrek kan akımı, ml/dk
 RPF: Böbrek plazma akımı, ml/dk
 GFR: Glomerular filtrasyon hızı, ml/dk
 FF: Filtrasyon fraksiyonu, GFR/RPF

 Plazma yükü: [Y]p x RPF, mg/dk

 [Glu]p x 200 ml/dk = 80 mg/dl x 2 dl/dk = 160 mg/dk
 Tubüler yük: [Y]p x GFR, mg/dk
 [Glu]p x 40 ml/dk = 80 mg/dl x 0,4 dl/dk = 32 mg/dk
 Filtrasyonu meydana getiren güç glomerulus kapillar
damarları hidrostatik basıncından (≈ 60 mmHg),
bowman kapsülü içindeki doku basıncı (≈ 18 mmHg)
ile glomerular onkotik basınç (≈ 32 mmHg)
toplamının çıkarılması ile elde edilir.
 Buna net filtrasyon basıncı denir.
 Net filtrasyon basıncı= 60 – (32+18) = 10 mmHg
 GFR

 Glomerular Filtrasyon Hızı (GFR) ≈ 125 ml/dk’dır.

 Kapsül HB   GFR 
 Tıkanıklık, ürolithiasis vb.
 Kapillar onkotik basınç   GFR 
 Filtrasyon fraksiyonunda (GFR/GPF) artış vb.

 Glomerular kapillar HB GFR 

 Arter basıncı, Afferent arter direnci, Efferent arter direnci.

 80-160 mmHg arasında meydana gelen kan basıncı

değişimlerinden GFR önemli düzeyde etkilenmez. Bu
aralıkta GFR otoregülasyon ile düzenlenir.
Otoregülasyon 2 temel mekanizma ile
sağlanır:

1. Afferent arteriolün myojenik cevabı.

2. Juxtaglomerular aparat cevabı.
Afferent arteriolün miyojenik cevabı:

Afferent arteriol
içerisinde kan
basıncı artarsa
arteriol bu
basınca karşı
vazokonstrüksiyo
n yaparak cevap
verir.
Jukstaglomerular aparat

Ekstraglomerular
mezengial hücreler
 Juxtaglomerular cevap:
 Distal tubül içerisine gelen filtratta Na+ ve Cl- yoğunluğu az
olursa juxtaglomerular hücrelerden renin salınımı artar.
 Renin Anjiotensin I oluşumunu artırır.

 Anjiotensin I, Anjiotensin
II’ye dönüşür ve efferent
arteriolleri daraltarak,
glomerular hidrostatik
basıncı artırır.
Glomerular reabsorpsiyon:
 Peritubüler kapillar dinamikler
Kapillar hidrostatik basınç= 17 mmHg
Kapillar kolloidal ozmotik basınç= 30 mmHg
İntersitisyel hidrostatik basınç= 6 mmHg
İntersitisyel kolloidal ozmotik basınç= 10 mmHg

Net basınç= (30+6)-(17+10)= 36-27= 9 mmHg

Madde geçişleri:
Na+/K+ ATPaz Sekonder aktif
Primer aktif taşıma
taşıma
Proksimal tubül
Nefronun en aktif, enerjinin en çok
kullanıldığı, iskemiye en duyarlı ve
nefrotoksinlerden en çok etkilenen alandır.
Bu bölümde;
Proksimal tubül
Proksimal tubül
4. K+, Fosfat, Ca+2, Mg+2, üre, ve ürik asidin ve esansiyel vitaminlerin geri
emili olmaktatadır.
5. Glutamin’den amonyak sentezi, H+ ile birleşerek amonyum iyonu (NH4)
olarak sekrete edilmektedir.
6. Endojen anyonlar (ürat, safra tuzları vb.), katyonlar (kreatinin, simetidin
vb.), ilaçlar (Penisilin, salisilatlar, furosemid) ve kontrast maddelerin
önemli sekresyon bölgesidir.
7. Bu bölgede katekolaminler sıvı
absorbsiyonunu uyarır, anjiotensin II, Na+
reabsorbsiyonunu arttırırken, Atrial
Natriüretik Faktör (ANF) anjiotensinin bu
etkisini bloke eder.
 Henle kulbu

Bu bölümde;
1. İnen ince kol suya geçirgendir, filtre olan suyun %20’si buradan geri emilir
filtrat hipertonik hale gelir.
2. Çıkan ince kolda NaCl emilir, üre salgılanır ama işlemin kapasitesi çok azdır.
3. Çıkan kalın kol, filtre edilen Na+ (%20-25 kadarı), K+, Cl-‘un aktif olarak
emildiği (Na+-K+-2Cl-), metabolik olarak en aktif kısmıdır. Aynı zamanda Ca+,
Mg+, HCO3-, gibi diğer iyonlar da bu kısımdan aktif olarak geri emilir.
Böylece hipertonik hale gelmiş filtrat henle kulpunu terk ederken hipotonik
hale gelir.
Distal tubül
Suya ve üreye karşı hiç geçirgen olmayan distal
tubülün ilk kısmı, diğer solütlerin çok hızlı bir
şekilde absorpsiyonuna imkan vererek, buraya
gelen sıvının daha da seyrelmesini sağlar.

Esas hücreler: su ve Na+ absorpsiyonu – K+

sekresyonu
İnterkale hücreler: H+ sekresyonu

Aldosteron ve ADH regülasyonu

Tubüler sekresyon

Na+, K+, H+, Penisilin, Salisilatlar, Safra

tuzları, Oksalat, Ürat, Kateşolaminler,
Prostaglandinler, PAH vb. …
Maksimum taşınma kapasitesi
 Tm= Tubüler taşınma maksimumu
 Renal eşik değeri

Glomerulotubüler denge
 Miktar/zaman değil %
İdrarın yoğunlaştırılması
ADH salınımı
Susuzluk Alınan su=kaybedilen su Ani aşırı su tüketimi
Kan kaybı Diüretikler, alkol, kafein
Diabetes insipidus
Renal klirens:
 Böbrekler tarafından birim zamanda bir maddeden
tamamen arındırılan plazma miktarıdır.

Ux *V
Cx 
Px
 Cx (ml/dk): x maddesinin uzaklaştırılma hızı
 Ux (mg/ml): x maddesinin idrardaki yoğunluğu
 V (ml/dk): idrar akış hızı
 Px (mg/ml): x maddesinin plazmadaki yoğunluğu
Örnek:
 Ux: x maddesinin idrardaki yoğunluğu= 130 mg/ml
 V: idrar akış hızı= 1 ml/dk
 Px: x maddesinin plazmadaki yoğunluğu= 2 mg/ml
 Cx (ml/dk): x maddesinin uzaklaştırılma hızı=

Ux *V 130 *1
 Cx   =65 ml/dk.
Px 2
Böbrekler 1 dakikada 65 ml plazmayı bu maddeden
arındırıyor demektir.
 GFR tayini:
 Bir madde su kadar serbest filtre ediliyorsa,
 Tubüllerden geri emilmiyorsa,
 Tubüllerden salgılanmıyorsa;
 Maddenin idrar ile atılan miktarı, filtre edilen miktar
ile eşit olacaktır:

Ux *V
Ux*V=GFR*Px GFR   Cx
Px
 İnülin ve Kreatinin bu amaçla kullanılır.
 RPF tayini:
 Madde su kadar serbest filtre ediliyorsa,
 Tubüllerden geri emilmiyorsa,
 Fakat tubüllerden salgılanıyorsa;
Bu madde RPF tayininde kullanılablir: PAH

Ux *V
RPF   Cx
Px
 RPF= (5,85*1)/0,01
=585 ml/dk

Ekstaksiyon verimliliği=
(PPAH-VPAH)/PPAH
=(0,01-0,001)/0,01
=0,9 = %90

Total= 585/0,90
= 650 ml/dk

Böbreğe giden total kan akımı (RBF) = RPF/ (1-Hct)

= 650/0,65
= 1182 ml/dk.
 Sinus aorticus
Sinus caraticus
Atrial ve Ventricular BR

Hacim
düzenlenmesi
Natriüretikler ve Diüretikler
İşeme
 Üreteroveziküler birleşim
 İşeme refleksi
 Sakral, beyin kökü, üst beyin
 Kontinens/inkontinens
 Poliüri
 Oligüri
 Anüri
 Dizüri
 Strangüri
İdrar
 Bileşim
 Renk
 Koku
 Kıvam
 Azotlu bileşikler
 Miktar ve özgül ağırlık
Asit – Baz dengesi
 Kimyasal asit-baz tampon sistemleri
 Çok hızlıdır, H+ iyonlarını atmaz veya artırmaz, onları
bağlar.
 Solunum sistemi
 Hızlıdır, akciğerlerden CO2 atılımını düzenlerler.
 Boşaltım sistemi
 Yavaş, güçlü, H+ iyonlarının atılımını düzenlerler.
H+ iyonlarının tamponlanması
+ -
 NH3 + H2CO3 NH4 + HCO3 (Protein metabolizması)
+ +
 2NH4 + CO2 2H + ÜRE + H2O (Karaciğer)

+ -
 H + Hb HHb
+ –
 H + HCO3 H2CO3 CO2 + H2O

 HCl + Na2HPO4 NaH2PO4 + NaCl

 NaOH + NaH2PO4 Na2HPO4 + H2O
 Solunum cevabı
+ –
 H + HCO3 H2CO3 CO2 + H2O
Boşaltım cevabı:
Distal tubül ve toplayıcı kanallardaki interkale hücreleri
Fosfat tampon mekanizması
126 Temel Veteriner Fizyoloji

bafllatan progesteron, endometriumu döllenmifl yumurtan›n yerleflmesine ve büyü-

mesine haz›r hale getirir. Progesteron:
• Uterus kas›lmalar›n› önler, uterusu gevfletir.
• Gebeli¤in devam edebilmesini sa¤lar. Yavru atma engellenir.
• Meme bezlerinde alveollerin geliflmesine hizmet eder.
• Hayvan davran›flsal olarak sakinler.

Diflilerde Üreme ‹fllevinin Hormonal Kontrolü

Puberte: ergenlik, üreme Diflilerde üreme ifllevi, puberte ile bafllar. Merkezi sinir sisteminde fliazma optikum,
ifllevinin bafllad›¤› dönem
hipotalamusa yak›n bir bölgedir (flekil 6.2). Gözden gelen sinyaller fliazma opti-
kumdan geçerken, gün ›fl›¤›n›n fliddeti ve süresi, hipotalamusa bilgi olarak gönde-
rilir. Her memeli do¤duktan sonra, temelde türe özgü genetik olarak belirlenmifl bir
sürede (yafl) puberteye girer. Genetik etkininin yan› s›ra, bak›m, besleme, iklim
flartlar›, gün ›fl›¤› süresi gibi etkiler de puberte yafl›n› belirleyici faktörlerdir.
Puberte ile birlikte hipotalamustan gonadotropin salg›lat›c› hormon (GnRH) sa-
l›nmaya bafllar. GnRH, hedef dokusu olan ön hipofizdeki gonadotrop hücrelere et-
kiyerek, folikül uyar›c› hormon (FSH) ve luteinlefltirici hormon (LH) sal›n›m›n› bafl-
SIRA S‹ZDE lat›r. Bu ikiSIRA S‹ZDE hedef dokusu ovaryumlard›r. FSH, folikül geliflimini düzen-
hormonun
lerken, LH ile birlikte ovaryumda östrojen yap›m›n› uyar›r. Folikül, ilkel yap›dan ol-
gun foliküle do¤ru geliflirken, östrojen yap›m› ve sal›n›m› da giderek artar. Östro-
D Ü fi Ü N E L ‹ M D Ü fi Ü N E L ‹ M
jenin kandaki düzeyi giderek yükselir. Artan östrojen, kanla hipofiz ve hipotalamu-
sa ulaflt›¤›nda, kendi sal›n›m›n› düzenleyen GnRH ve FSH’nun yap›m›n› bask›lar
S O R U S O R U
(olumsuz geribildirim).

D‹KKAT Gonadotropinler
D ‹ K Kkonusu
AT tekrar gözden geçirilebilir.

Gonadotrop hücrelerin bir k›sm› daha çok LH yap›m› ile görevlidir. Östrojen,
SIRA S‹ZDE SIRA S‹ZDE
bu hücrelerde LH yap›m›n› tetikler ve LH ani bir art›fl gösterir. Ovaryumda olgun
folikül, büyüdükçe ovaryum yüzeyine do¤ru itilir ve bir kabart› oluflturur. Lutein-
AMAÇLARIMIZ
  lefltirici hormonun
AMAÇLARIMIZkanda aniden yükselmesi, geliflmifl folikülün d›fl tabakas› ve
ovaryum yüzeyinin y›rt›lmas›n› sa¤layan mekanizmay› çal›flt›r›r. Böylece difli efley
hücresi etraf›ndaki korona radiata tabakas› ile birlikte ovidukta do¤ru at›l›r. Bu ola-
K ‹ T A P ya ovulasyon K ‹ denir.
T A P
Kedi, tavflan, deve, lama, gelincik, sansar gibi hayvanlarda folikülün ovulasyo-
na u¤ramas› için, çiftleflme gereklidir. Çiftleflme s›ras›nda vajinada oluflan sinirsel
TELEV‹ZYON uyar›mlar›n T E Lhipotalamusa
EV‹ZYON giderek GnRH sal›n›m›na neden olmas›, sonras›nda ani
LH art›fl› ovülasyona neden olur ki bu ‘Provoke ovulasyon ya da refleks ovulasyon’
olarak tan›mlan›r.
Ovulasyon sonras›, y›rt›lan folikülden arta kalan dokular kan p›ht›s› da içerir.
‹NTERNET ‹NTERNET
Bu yap›ya ‘korpus hemorajikum’ denir. Yine LH etkisi ile folikül hücreleri (granü-
loza ve teka hücreleri) baflkalafl›r ve folikülün yerinde endokrin bir doku olan kor-
pus luteum oluflur. Korpus luteum varl›¤›n› bir süre devam ettirir. Bu süre içinde
progesteron hormonu yap›m›n› sürdürür. Bu dönemde FSH sal›n›m› engellenir.
Yeni bir folikül geliflimi önlenmifl olur. Gebelik gerçekleflirse korpus luteum daha
da geliflerek uzun süreli kal›c› bir hale döner. Gebelikteki bu korpus luteuma ‘kor-
pus luteum verum’ ad› verilir.
 6. Ünite - Hormonal Sistem ve Üreme Fizyolojisi 127

K›zg›nl›k Döngüsü ve Evreleri

Hayvanlarda, bir k›zg›nl›¤›n bafllang›c›ndan, k›zg›nl›k belirtilerinin ortaya ç›kt›¤›
ikinci bir k›zg›nl›¤›n bafllamas›na kadar geçen süreye k›zg›nl›k döngüsü denir. Te-
mel olarak foliküler ve luteal evre olarak iki dönemdir. Hayvanlarda foliküler ev-
re proöstrus ve östrus, luteal evre ise metöstrus ve diöstus dönemlerini kapsar.

Proöstrus
Foliküller bu evrede FSH etkisi alt›nda geliflmeye bafllar. Uterus mukozas›nda kan
damarlar› artar. Vajinan›n epitel duvar› kal›nlafl›r. Köpekte proöstrus kanamas› gö-
rülür. Bu dönem köpek d›fl›ndaki evcil hayvanlarda klinik olarak pek belirgin de-
¤ildir. Bu dönemde difli hayvan çiftleflmeye izin vermez. Köpeklerde 9 gün, di¤er
evcil hayvanlarda 2-4 gün kadar sürer.

Östrus (K›zg›nl›k)
Difli hayvan›n fizyolojik ve davran›flsal de¤ifliklikler gösterdi¤i ve çiftleflmeye izin
verdi¤i döngüdeki en k›sa dönemdir. ‹nek, koyun ve keçilerde yaklafl›k 1-1.5
gün, domuzda 1-3 gün, k›srakta ortalama 5-6 gün, kedide 5, köpekte 9 gün ka-
dar sürer. Hayvan›n yafl›, çevre s›cakl›¤›, bak›m, beslenme k›zg›nl›k süresini et-
kileyebilir. Hayvanda östrojen en yüksek düzeydedir ve sürekli huzursuzluk var-
d›r. ‹nekte vulvadan ça¤ra denilen müköz bir ak›nt› gelir. Ovulasyon bu dönem-
de gerçekleflir. Uterus damarlar›n›n kanlanmas› artar. Serviks gevfler ve aç›l›r, va-
jina kayganlafl›r.

Metöstrus
Ovulasyondan sonra folikülün yerinde oluflan korpus luteum, geliflmeye ve pro-
gesteron salmaya bafllar. Yaklafl›k iki gün içinde granüloza hücreleri, LH etkisiyle
lutein hücrelerine dönüflür. Östrojen sal›n›m› azal›r, progesteron yeni olgun foli-
küllerin oluflmas›n› önler, uterus döllenmifl yumurtan›n gelip yerleflmesi için zemin
haz›rlar. Yaklafl›k 2 gün sürer.

Diöstrus
‹ki k›zg›nl›k aras›nda korpus luteumun etkin oldu¤u dönemdir Gebelik gerçeklefl-
miflse, diöstrus gebelik sonuna kadar sürer. Korpus luteum iyice büyür, uterus mu-
kozas› kal›nlafl›r ve bezleri geliflir. Gebelik yoksa korpus luteum geriler.
Üremenin mevsime ba¤l› oldu¤u hayvanlarda, üreme mevsiminin son döngü-
sündeki diöstrustan sonra ‘anöstrus evresi’ bafllar. Anöstrus, ovaryum etkinli¤inin
olmad›¤› dinlenme dönemidir. Türlere göre 2-4 ay kadar sürer.
‹nek, manda, domuz, fil, tavflan, s›çan, kobay ve farelerde k›zg›nl›k döngüsü
gebe kal›nmad›¤› sürece sene boyunca tekrarlanmaya devam eder. Bu gruptaki
hayvanlar üreme döngüsü bak›m›ndan ‘mevsime ba¤l› olmayan poliöstrik hay-
vanlar’ olarak adland›r›l›r. Koyun, keçi, at ve kedi ise üremesi mevsime ba¤l› ola-
rak, dönemseldir. Üreme mevsimi d›fl›nda anöstrusa girerler. Üreme döngüsü ba-
k›m›ndan ‘mevsime ba¤l› poliöstrik’ olarak tan›mlan›rlar. Köpekler mevsime ba¤-
l› olarak ilkbahar ve sonbaharda y›lda iki kez üreme dönemine girerler. Her dö-
nemde sadece bir k›zg›nl›k döngüsü gösterdikleri için ‘mevsime ba¤l› monoöstrik’
hayvanlard›r. Tablo 6.2’de baz› evcil hayvan türlerinde k›zg›nl›k döngüsü para-
metreleri verilmifltir.
128
Tablo 6.2
Evcil hayvanlarda
üreme döngüsüne
ait parametreler.
Ejakülasyon: Spermleri
içeren eklenti bezleri
salg›lar› ile kar›fl›k
ejakulat›n, penisten d›flar›
boflalt›lmas›d›r
Temel Veteriner Fizyoloji
Hayvan Üreme K›zg›nl›k K›zg›nl›¤›n Ovulasyon
türü döngüsü tipi döngüsünün süresi zaman›
süresi (gün) (G=gün/S=saat)
K›srak Poliöstrik, ilkbahar 21 (18-24) 5 G (4-7) K›zg›nl›¤›n son üçte biri
(1-2 gün önce)
‹nek Poliöstrik 21 (20-22) 18 S (10-30) K›zg›nl›k bitiminden sonra
12-18 saat
Domuz Poliöstrik 21 (20-22) 3 G (2-4) K›zg›nl›¤›n son üçte biri
Koyun Poliöstrik, 16-21 12-18 S (12-48) K›zg›nl›¤›n sonlar›na do¤ru
sonbahar
Keçi Poliöstrik, 21 1-2 G K›zg›nl›¤›n sonlar›na do¤ru
sonbahar
Kedi Poliöstrik, 12-14 5 G (4-10) Çiftleflmeden sonraki
Ocak/Eylül 24-30 saat
A¤ustos/Eylül
Köpek Monoöstrik, 21 9 G (7-13) K›zg›nl›k bafllang›c›ndan
ilkbahar/sonbahar 1-2 gün sonra
ERKEK ÜREME F‹ZYOLOJ‹S‹
Erkeklerde puberte ile bafllayan spermatozoonlar›n üretimi süreklidir. Erkekte bir
çift testis bulunur. Testisler (gonadlar) spermatozoa üretiminin yan›s›ra hormon
yap›m›ndan sorumludur. Erkek yumurta hücresi olan spermatozoonlar testislerde
seminifer tubüllerde üretilir. Sonra d›fl genital organa do¤ru iletilmek üzere tubuli
rekti, rete testis, duktus epididimis, duktus deferens, duktus ejakulatorius ve uret-
ra yolunu izler. Epididimis, spermatozoonlar›n k›sa süreli depoland›¤› ve olgunla-
flarak hareket yetene¤ini kazand›¤› yerdir.
Bu yollara aç›lan salg› b›rakan eklenti bezleri mevcuttur. ‹çten d›fla do¤ru yolu
takip edecek olursak karfl›m›za ç›kan ilk bez, duktus deferensin alt ucuna aç›lan ve
iki keseden oluflan seminal veziküllerdir. Seminal veziküller kedi ve köpeklerde
bulunmaz. Bu bezin salg›s› fruktoz içerir ve alkalik özelliktedir. Ejakülasyon s›ra-
s›nda üretraya salg›lanarak, spermatozoonlar›n birbirlerine yap›flmalar›n› engeller.
Kedi ve köpeklerde iyi geliflmifl olan prostat bezi, spermay› suland›rmaya yara-
yan alkali özellikte bir salg› üretir. Bu salg› spermatozoonlar›n difli kanala dökül-
dü¤ünde hareketlili¤ini sa¤layarak, dölleme yeteneklerini art›r›r. Üreme kanal›n›n
prostattan sonraki bölümünde ‘Cowper (bulboüretral) bezi’ ad› verilen bez bulun-
maktad›r. Bu bez köpeklerde bulunmaz. Domuzlarda oldukça büyüktür. Salg›la-
nan müköz özellikteki salg›, üretray› idrar›n asidik etkilerinden temizler.
Erkeklerde Üreme ‹fllevinin Hormonal Kontrolü
Hipotalamusta yap›lan GnRH, önhipofizden FSH ve LH hormonu sal›n›m›na neden
olur. Luteinlefltirici hormon, seminifer tubüllerde bulunan Leydig hücrelerinden
testosteron hormonu yap›m›n› uyar›r. FSH’nun, hedef dokusu testisteki seminifer
tubullerde bulunan sertoli hücreleridir. FSH, bu hücrelerde ba¤lay›c› protein yap›-
m›n› artt›rarak testosteron ba¤lanmas›n› artt›r›r. Bu hormonlar›n sinerjik olarak ça-
l›flmas› ile spermatogenezin düzenli olarak devam etmesi sa¤lan›r. Spermatogene-
zin sonunda üretilen spermatozoon haploid yap›dad›r ancak hareketsizdir.
 6. Ünite - Hormonal Sistem ve Üreme Fizyolojisi 129

Kanda testosteron düzeyi art›¤›nda hipotalamustan GnRH salg›lanmas›, ön hi-

pofizden ise LH sal›n›m› azalt›l›r (olumsuz geribildirim).

Testosteron
Kolesterolden sentezlenen steroid yap›daki erkeklik hormonudur. Erkekte büyük
oranda testiste, Leydig hücrelerinde, az miktarda ise adrenal kortekste üretilir.
Kanda steroid hormon ba¤lay›c› globuline ve albumine ba¤lanarak, az bir k›sm› ise
serbest flekilde tafl›n›r.
SIRA S‹ZDE SIRA S‹ZDE
Testosteron, fötusta ve büyüme ça¤›ndaki erkek hayvanlarda üreme kanal› ve
eklenti bezlerinin gelifliminden sorumludur. Spermatogenezi uyar›r. Tür için özel Spermatogenez: ilkel erkek
efley hücrelerinin mitoz ve
ses, davran›fl, bedende k›l, tüy da¤›l›m›, deri rengi ve niteli¤i, Dboynuz
Ü fi Ü N E L ‹ Myap›s›, kas- D Ü fi Ügeçirerek
mayoz bölünmeler NEL‹M
ya¤ da¤›l›m› gibi ikincil cinsiyet karakterlerinin oluflmas›n› sa¤lar. Hücrelere ami- olgun spermatozoon haline
noasit giriflini ve protein yap›m›n› art›r›r. Kas geliflimi ile kemiklerin uzamas› ve ka- baflkalafl›m›
S O R U S O R U
l›nlaflmas›na etki eder. Kas kitlesini art›r›r (anabolizan etki).

Erkeklerde diflilere göre kas kitlesi ve gücü daha fazlad›r. D‹KKAT D‹KKAT

Çiftleflmede difli üreme kanal›na b›rak›lan spermatozoonlar, difli

SIRA yumurta hüc-
S‹ZDE SIRA S‹ZDE
resini dölleme yetene¤ine sahip de¤ildir. Difli dokulardaki uygun pH yard›m› ile
spermatozoonlar›n hücre zar›nda bulunan baz› proteinlerin uzaklaflt›r›lmas› gere-
kir. Kapasitasyon olarak adland›r›lan bu reaksiyon sonucu spermatozoon,
AMAÇLARIMIZ
girebilecek özelliklere sahip olur. Döllenme oviduktta gerçekleflir.
ovuma
  AMAÇLARIMIZ

K ‹ T A P K ‹ T A P

TELEV‹ZYON TELEV‹ZYON

‹NTERNET ‹NTERNET
130 Temel Veteriner Fizyoloji
Özet
Hormon kavram›n›, hormonal etkileflimi tan›m-
N
A M A Ç
1 lamak.
Endokrin sistem, hormonlar arac›l›¤›yla organiz-
mada iç dengeyi (homeostazis) sa¤lamakla gö-
revlidir. Endokrin bezlerden salg›land›ktan sonra
kan yolu ile hedef dokulara giderek canl›da me-
tabolizma h›z›, büyüme, geliflme, üreme, s›v› ve
elektrolit dengesi, hücre yenilenmesi gibi yaflam-
sal fonksiyonlar›n sürdürülmesi için düzenleme-
ler yapan kimyasal habercilere hormon denir.
Ayn› dokuya etkiyen hormonlar belli bir ifllev için
ayn› yönde (sinerjik etki) veya z›t yönde (antago-
nist etki) etkiyerek birbirlerinin etkilerini artt›ra-
bilir, azaltabilir veya yok edebilir. Bazen de bir
di¤er hormon için uygun ortam› yaratarak hor-
monun ifllev görmesine izin verici etki gösterebi-
lirler (permisif etki).
Hormonlar yap›lar›na ve polaritelerine göre s›-
n›fland›r›labilir. Yap›lar›na göre peptid, polipep-
tid veya amin yap›da hormonlar, ya¤ asidi türevi
hormonlar ve steroid hormonlar olarak adland›-
r›l›rlar. Polaritelerine göre ise lipofilik ve hidrofi-
lik yap›da olabilirler. Lipofilik hormonlar hücre
zar›n› geçerek hücre içinde sitozolde bulunan
(steroid hormonlar) veya çekirdek içindeki (T3,
T4) reseptörlere ba¤lan›r. Hidrofilik hormonlar›n
reseptörleri ise hücre zar›ndad›r. Bu hormonlar
hücre içi haberci sistemleri arac›l›¤›yla ifl yapar.
N
A M A Ç
Hormon sal›n›m›n›n hipotalamus ve hipofiz bezi
2 hormonlar› ile düzenlenmesini aç›klamak.
Hipotalamus; yap›s›ndaki nöroendokrin hücre-
lerden sal›nan ‘salg›lat›c›’ ve ‘sal›n›m› k›s›tlay›c›’
hormonlar ile ön ve ara hipofizde hormon yap›-
m›n› denetler. Hipofiz hormonlar› ve onlar›n çe-
flitli endokrin dokulardan sal›n›m›na neden ol-
duklar› hormonlar›n kan dolafl›m›ndaki düzeyi,
bu salg›lat›c› ve k›s›tlay›c› hormonlar›n sal›n›m›n›
düzenler. Bu duruma geri bildirim mekanizmas›
denir.
Hipofiz; hipotalamustan ald›¤› emirler do¤rultu-
sunda tüm bedendeki endokrin bezlerin ifllevle-
rini düzenler. Ön hipofiz, ara hipofiz ve arka hi-
pofiz olmak üzere üç bölümde incelenebilir. Ön
hipofiz hormonlar›ndan adrenokortikotrop hor-
mon (ACTH), adrenal korteksten sal›nan steroid
yap›daki aldosteron, kortizol ve adrenal cinsiyet
hormonlar› sentezini uyar›r.
Büyüme hormonu canl›daki tüm hücrelere etkir;
canl›da büyüme ve geliflmeyi düzenler. Sal›nd›-
¤›nda metabolizmay› anabolik yönde aktive eder.
Gonadotropinler olarak bilinen FSH ve LH difli-
lerde folikül geliflimini sa¤larken, erkeklerde
FSH spermatogenezi, LH’da testosteron sal›n›m›-
n› düzenler.
TSH tiroid bezinden hormon sal›n›m›n› ayarlar-
ken, prolaktin; östrojen ve progesteronla birlikte
gebelik ve do¤um sonras›nda meme bezlerinin
geliflimini ve süt yap›m›n› uyar›r.
Arka hipofizden sal›nan ADH böbreklerden su-
yun geri emilimini sa¤lar. Oksitosin ise meme
bezlerinden sütün indirilmesini düzenler, do-
¤umda uterus kas›lmalar›n› sa¤lar. Ara hipofiz
MSH salg›s›yla deriye rengini veren melanin sen-
tezini uyar›r.
N
A M A Ç
Tiroid bezi, paratiroid bezleri, pankreas, böbre-
3 küstü bezi hormonlar›n›n ifllevlerini aç›klamak.
Tiroid hormonlar› (T3 ve T4) canl›n›n metaboliz-
ma h›z›n› düzenler. Hormon sal›n›m› ile dokular-
da O2 kullan›m›, ›s› oluflumu, kalp at›m say›s› ve
besin tüketimi artar. Hipotiroidi, hipertiroidi, kre-
tinizm, miksödem ve guatr tiroid bezi fonksiyon-
lar›na ba¤l› olarak geliflebilecek hastal›klard›r.
Bedenin kalsiyum dengesini paratiroid bezlerin-
den sal›nan parathormon, tiroid bezinin parafoli-
küler hücrelerinden sal›nan kalsitonin ve vitamin
D’den sentezlenen D hormon düzenler. Parat-
hormon kan kalsiyum (Ca+2) düzeyi azald›¤›nda
kemiklerden kana Ca+2 verilmesini sa¤lar. D hor-
mon, kalsiyumun barsaklardan emilimini kolay-
laflt›r›r. Kalsitonin ise kan Ca+2 düzeyi yükseldi-
¤inde sal›narak, kalsiyumun kemiklere geçmesi-
ni ya da böbrekler yolu ile at›lmas›n› uyar›r.
Böbrek üstü bezi kabuk k›sm›ndan sal›nan hor-
monlar steroid yap›dad›r. Bunlardan biri olan al-
dosteron böbreklerden Na’un geri emilimini sa¤-
lar. Kortizol karbonhidrat metabolizmas›n› düzen-
ler. Kabuk bölümünde cinsiyet hormonlar› olan
testosteron ve östrojen yap›m› vard›r. Böbrek üs-
tü bezi medulla k›sm›ndan ise epinefrin (adrena-
lin) ve norepinefrin (noradrenalin) sal›n›r.
 6. Ünite - Hormonal Sistem ve Üreme Fizyolojisi 131

Pankreas hormonlar›ndan glukagon ve insülin Erkeklerde testisler spermatozoon üretimi ve tes-

antagonist etki ile kan glikoz düzeyini ayarlayan
hormonlard›r. Glukagon, kana verildi¤inde kara-
ci¤erdeki glikojen depolar›n›n y›k›lmas›n› ve kan
glikoz düzeyinin yükselmesini sa¤lar. Besin al›-
m›n› takiben kan glikoz düzeyinin yükselmesi ile
birlikte pankreas beta hücrelerinden insülin yap›-
m› artar. ‹nsülin, glikozun hücrelere giriflini artt›-
r›r. Özellikle karaci¤er ve iskelet kaslar›nda gliko-
zun glikojen halinde depo edilmesini sa¤lar.
tosteron yap›m›ndan sorumludur. Erkek üreme
kanal›na aç›lan veziküla seminalis, prostat bezi
ve Cowper bezleri salg›lar› ile spermatozoonla-
r›n yaflamalar› ve dölleme yeteneklerini kazana-
bilmeleri için ortam haz›rlan›r. Testosteron ikin-
cil erkeklik karakterlerinin ve eklenti bezlerinin
gelifliminden sorumludur. Spermatogenezisin
oluflumu yine testosteronun kontrolündedir. Ana-
bolizan etkisi vard›r.


A M A Ç
Difli üreme sistemi ile erkek üreme sisteminin ifl-
4 levlerini karfl›laflt›rmak.
Östrojen diflilerde k›zg›nl›¤› oluflturan, ikincil di-
flilik karakterlerinin geliflimini sa¤layan, anaboli-
zan etkili steroid yap›l› bir hormondur. Ön hipo-
fizden sal›nan FSH folikül geliflimini sa¤lar. FSH,
LH ile sinerjik çal›fl›r. Östrojen foliküllerden, ge-
beli¤in son döneminde plasentadan, adrenal kor-
teksten, korpus luteumdan ve erkekte testisler-
den sal›n›r. Progesteron ise bafll›ca korpus lute-
umdan sal›n›r. Meme bezlerinin geliflimi ve ge-
beli¤in devam› için gereklidir.
Koyun, keçi, at, kedi ve köpek gibi hayvanlarda
üreme etkinli¤i mevsime ba¤l› olarak gerçekle-
flir. ‹nek, manda, domuz, fare ve ratlarda üreme
bütün y›l boyunca devam eder. Hayvan türlerine
göre difliler mevsime ba¤l› monoöstrik, mevsime
ba¤l› poliöstrik veya mevsime ba¤l› olmayan po-
liöstrik olabilirler. Diflilerde k›zg›nl›k (östrus) dört
evreden ibarettir; proöstrus, östrus, metöstrus,
diöstrus. Mevsime ba¤l› k›zg›nl›k gösteren hay-
vanlarda üremenin dinlenmeye girdi¤i anöstrus
evresi de gözlenir.
132 Temel Veteriner Fizyoloji

Kendimizi S›nayal›m
1. Kolesterol, afla¤›dakilerden hangisinin öncül mad- 6. Kan glikoz düzeyi afla¤›daki hormonlardan hangisi-
desidir? nin sal›n›m› ile düfler?
a. Amin hormonlar›n›n a. Glukagonun
b. Steroid hormonlar›n›n b. Epinefrinin
c. Polipeptid hormonlar›n›n c. ‹nsulinin
d. Peptid hormonlar›n›n d. Glukokortikoidlerin
e. Ya¤ asidi türevi olan hormonlar›n›n e. Tiroksinin

2. Bütün vücut dokular›n›n büyümesinden sorumlu 7. Diflilerde uterus kas›lmalar›n› önleyerek gebeli¤in
olan ve ayr›ca birçok metabolik etki gösteren ön hipo- devam etmesini sa¤layan hormon afla¤›dakilerden han-
fiz hormonuna ne ad verilir? gisidir?
a. Somatotropin a. Östrojen
b. Adrenokortikotrop hormon b. LH
c. Tiroid stimüle edici hormon c. FSH
d. Gonadotropinler d. Progesteron
e. Somatomedinler e. Oksitosin

3. Afla¤›daki hormonlardan hangisinin yap›s›nda iyod 8. Mevsimsel monoöstrik hayvanlara en iyi örnek afla-
vard›r? ¤›dakilerden hangisidir?
a. Parathormonun a. ‹nek
b. Aldosteronun b. Köpek
c. Tiroksinin c. Domuz
d. Büyüme hormonunun d. Koyun
e. Tirotropinin e. At

4. Kalsitonin nerede üretilir? 9. Afla¤›dakilerden hangisi östrus s›ras›nda sal›nan en

a. Tiroid parafolikül hücrelerinde bask›n steroid hormonudur?
b. Tiroid folikül hücrelerinde a. LH
c. Ön hipofizde b. FSH
d. Paratiroid epitel hücrelerinde c. Progesteron
e. Tirotrop hücrelerde d. Östradiol
e. Testosteron
5. Böbreklerden su geri emilimini do¤rudan etkileyen
hormon afla¤›dakilerden hangisidir? 10. Testosteron, afla¤›daki yollardan hangisi ile üretilir?
a. Oksitosin a. Leydig hücreleri taraf›ndan LH uyar›m›na yan›t
b. Aldosteron olarak
c. Antidiüretik hormon b. Sertoli hücreleri taraf›ndan FSH uyar›m›na yan›t
d. ‹nsülin olarak
e. Kortizol c. Leydig hücreleri taraf›ndan FSH uyar›m›na yan›t
olarak
d. Sertoli hücreleri taraf›ndan LH uyar›m›na yan›t
olarak
e. Granüloza hücreleri taraf›ndan LH uyar›m›na ya-
n›t olarak
 6. Ünite - Hormonal Sistem ve Üreme Fizyolojisi
Kendimizi S›nayal›m Yan›t Anahtar›
1. b Yan›t›n›z yanl›fl ise “Hormonlar›n S›n›fland›r›l-
mas›” konusunu yeniden gözden geçiriniz
2. a Yan›t›n›z yanl›fl ise “Ön Hipofiz Hormonlar›”
konusunu yeniden gözden geçiriniz.
3. c Yan›t›n›z yanl›fl ise “Tiroid Hormonlar›” konu-
sunu yeniden gözden geçiriniz
4. a Yan›t›n›z yanl›fl ise “Kalsitonin” konusunu
yeniden gözden geçiriniz.
5. c Yan›t›n›z yanl›fl ise “Arka Hipofiz Hormonlar›”
konusunu yeniden gözden geçiriniz.
6. c Yan›t›n›z yanl›fl ise “Pankreas Hormonlar›” ko-
nusunu yeniden gözden geçiriniz.
7. d Yan›t›n›z yanl›fl ise “Difli Üreme Hormonlar›”
konusunu yeniden gözden geçiriniz.
8. b Yan›t›n›z yanl›fl ise “K›zg›nl›k Döngüsü ve Evre-
leri” konusunu yeniden gözden geçiriniz.
9. d Yan›t›n›z yanl›fl ise “K›zg›nl›k Döngüsü ve Evre-
leri” konusunu gözden geçiriniz.
10. a Yan›t›n›z yanl›fl ise “Erkeklerde Üreme ‹fllevinin
Hormonal Kontrolü” konusunu yeniden gözden
geçiriniz.
S›ra Sizde Yan›t Anahtar›
S›ra Sizde 1
Tiroid hormonlar› olan T3 ve T4 amin yap›s›na sahip
hormonlard›r. Steroid yap›da de¤illerdir. Ancak, hor-
monlar› polaritelerine göre s›n›fland›rd›¤›m›zda steroid
hormonlar ile tiroid hormonlar› (T3, T4) lipofilik yani
ya¤da eriyebilme özelliklerine sahip hormonlar olduk-
lar›n› görürüz. Bu gruptaki hormonlar, hedef dokuya
ulaflt›klar›nda hücre zar›n› kolayca geçebilirler. Hedef
hücrenin zar›nda yer alan özgün reseptörlere ba¤lana-
rak etkinli¤i bafllatmazlar. Zira, T3 ve T4 hormonlar›n›n
reseptörleri hücre çekirde¤inde bulunur.
S›ra Sizde 2
Hipotalamustaki baz› sinir hücreleri ayn› zamanda hor-
mon üretebildikleri için nöroendokrin hücre olarak ni-
telendirilirler. Sentezledikleri hormonlar›n hedef doku-
su hipofiz bezidir. Bu nöronlarda sentezlenen hormon-
lar nöronlar›n aksonu boyunca tafl›narak akson sonlan-
malar›ndan kan dolafl›m›na b›rak›l›r. Ön hipofizin hor-
mon sal›n›m›n› denetlemekle görevli, salg›lat›c› ve sal›-
n›m› k›s›tlay›c› hormonlar› sentezleyen hipotalamustaki
nöronlar›n aksonlar› ‘Mediana Eminensia’ olarak adlan-
133
d›r›lan bölgede sonlan›r. Bu hormonlar, buradaki ak-
son sonlanmalar›ndan ‘Hipotalamohipofizeal Portal Sis-
teme’ b›rak›larak genel dolafl›ma aktar›lmadan do¤ru-
dan ön hipofizdeki hedef hücrelere ulafl›r.
Hipotalamusta bulunan nukleus paraventrikularis ve
nukleus supraoptikus ad› verilen iki çekirdekteki nöro-
endokrin hücrelerin aksonlar› oldukça uzundur ve hi-
pofiz sap›n› geçerek hipofiz arka lobunda sonlan›r. Bu
hücrelerde sentezlenen oksitosin ve antidiüretik hor-
mon tafl›y›c› proteinlere ba¤lanarak nöronlar›n aksonla-
r› boyunca tafl›n›r ve do¤rudan hipofiz arka lobuna ulafl-
t›r›l›r. Bu iki hormonu tafl›yan aksonlar arka hipofizde
sonlan›r ve buradan genel kan dolafl›m›na b›rak›l›rlar.
S›ra Sizde 3
Hayvanlar da insanlar gibi de¤iflik nedenlerle stres alt›-
na girebilir. Bunlar ço¤u zaman hayvan›n refah içinde
yaflayabilmesini engelleyen çevre flartlar›d›r. Hayvan›n
fizyolojik olarak uyum gösterebilece¤inden daha s›cak
ya da so¤uk çevre ›s›s›nda yaflamas›, yeterince besin
alamamas› veya su yoklu¤u, yer s›k›fl›kl›¤›, insan veya
di¤er hayvanlardan fliddet görmesi gibi örnekleyebilece-
¤imiz nedenler stres alt›na girmesine neden olur. Olum-
suz çevre, bak›m ve besleme flartlar› yan› s›ra travmalar,
operasyon gibi nedenler de hipotalamustan CRH sal›n-
mas›n› artt›r›r. Kortikotropin salg›lat›c› hormon da ön hi-
pofizden ACTH sal›n›m›n› uyar›r. Adrenokortikotrop
hormon ise böbreküstü bezi (adrenal) korteksinden
özellikle kortizol ve di¤er glukokortikoidlerin yap›m ve
salg›lanmalar›n› uyar›r. Kanda kortizol düzeyi yükselir,
bu durum hayvanda stresin önemli bir göstergesidir.
S›ra Sizde 4
Pankreastan sal›nan glukagon ve insülin birbirlerine an-
tagonist çal›flan hormonlard›r. Glukagon, kan glikoz dü-
zeyi düfltü¤ünde sal›narak kana geçer ve karaci¤erde de-
po halde bulunan glikojenin glikoza parçalanarak kana
geçmesini uyar›r. Böylece kan glikoz düzeyi yükselir.
Fazla sal›nd›¤›nda kan glikoz düzeyi normalin üstüne ç›-
kar (hiperglisemi). ‹nsülin ise besin al›n›m›ndan belli bir
süre sonra kan glikoz düzeyinin yükselmesini takiben
pankreas beta hücrelerinden sal›n›r. ‹nsülin kandaki gli-
kozun hücrelere giriflini uyar›r. Böylece kan glikoz düze-
yi normale iner. Fazla sal›nd›¤›nda kan glikoz düzeyi
normalin alt›na düfler (hipoglisemi). ‘Diabetes mellitus’
denilen fleker hastal›¤›nda insülin yeterince sal›namad›¤›
için kan glikoz düzeyi yükselir.
134 Temel Veteriner Fizyoloji

Yararlan›lan Kaynaklar
Berne R.M., Levy M.N., Koeppen B.M., Stanton B.A.,
(2006). Physiology. 5th ed., Elsevier.
Berne R.M., Levy M.N., Koeppen B.M., Stanton B.A.,
(2008). Fizyoloji, Beflinci bask›, Çeviri Türk Fizyo-
lojik Bilimler Derne¤i, Öncü Bas›mevi, Günefl T›p
Kitapevleri.
Guyton A.C., Hall J.E. (1996). Textbook of Medical
Physiology, 9th ed., T›bbi Fizyoloji çeviri editörü
Çavuflo¤lu, W.B. Saunder Company., H. Nobel T›p
Kitabevi, ‹stanbul.
McDonald L. E. (1989). Veterinary Endocrinology
and Reproduction, 4th ed., Lea and Febiger.
Reece W.O. (1997). Physiology of Domestic Animals,
2nd ed., Williams and Wilkins, USA.
Scheunert A., Trautmann A. (1987). Lehrbuch der Ve-
terinaer Physiologie, 7. Auflage, Verlag Paul Pa-
rey, Berlin und Hamburg.
Swenson M.J., Reece W.O. (1993). Dukes’ Physiology
of Domestic Animals, 11th ed., Cornell University
Press.
Y›lmaz B.(1999). Hormonlar ve Üreme Fizyolojisi,
Ankara.
7
TEMEL VETER‹NER F‹ZYOLOJ‹

Amaçlar›m›z
Bu üniteyi tamamlad›ktan sonra;
N Besinlerin al›n›m›, sindirim olaylar›n›n kontrolünü aç›klayabilecek;
N Çi¤neme, yutma, tükrük bezlerinin sindirimdeki etkileriyle ilgili bilgileri ka-
zanabilecek;
N Basit midelilerde, herbivorlarda sindirim kanal›n›n özelliklerini aç›klayabilecek;
N Karaci¤er, pankreas ve ba¤›rsak salg›lar›n› ve bunlar›n besin maddelerine et-
kilerini özetleyebilecek;
N Karbonhidrat, protein ve ya¤lar›n mide ve ba¤›rsaklarda sindirim ve emilimi-
ni aç›klayabilecek,
bilgi ve becerileri kazanabileceksiniz.

Anahtar Kavramlar
• Besinlerin al›nmas› • Pankreas
• Tükürü¤ün görevleri • Sindirim
• Mide • Absorbsiyon
• Tuz asidi ve görevleri • Herbivor
• Kusma • Sulkus özafagikus
• Karaci¤er

‹çindekiler

• S‹ND‹R‹M S‹STEM‹ F‹ZYOLOJ‹S‹

• BAS‹T M‹DEL‹LERDE S‹ND‹R‹M
Temel Veteriner • HERB‹VORLARDA S‹ND‹R‹M
Sindirim Sistemi
Fizyoloji • BA⁄IRSAKLARDA S‹ND‹R‹M
• EM‹L‹M (ABSORBS‹YON)
F‹ZYOLOJ‹S‹
 Sindirim Sistemi

S‹ND‹R‹M S‹STEM‹ F‹ZYOLOJ‹S‹

BAS‹T M‹DEL‹LERDE S‹ND‹R‹M

Sindirim, besin maddelerinin sindirim ve emilim için haz›rlanmas›, sindirim sonucu
oluflan art›k ürünlerin d›flar›ya at›lmas›, sindirim kanal›n›n hareketleri ve salg›lar›y-
la flekillenen son ürünlerin emilerek dolafl›m sistemiyle al›n›p dokulara tafl›nmas›
anlam›na gelmektedir. Sindirim sistemi, sindirim kanal› içerisinde a¤›z, yutak, ye-
mek borusu, mide, ince ba¤›rsak (duodenum, ileum, jejunum), kal›n ba¤›rsak (ko-
lon, sekum, rektum) ve anüs’ten oluflmaktad›r. Tükürük bezleri, karaci¤er, safra ke-
sesi ve pankreas yerleflik olarak sindirim sisteminde bulunmakta ve salg›lar› ile sin-
dirime yard›mc› olmaktad›r. Besin maddeleri, bitkisel ve hayvansal kaynakl› oldu-
¤undan evcil hayvanlar karnivor (etçil - kedi, köpek v.b.), herbivor (otçul - inek,
koyun, keçi v.b.) ve omnivor (etçil-otçul - insan, domuz v.b.) olmak üzere üç grup-
ta toplan›r. Sindirim kanal›, hayvan gruplar›ndan karnivorlarda k›sa, omnivorlarda
orta, herbivorlarda ise uzundur. Karnivorlar yüksek enerjili besinleri, herbivorlar
düflük enerjili bitkisel materyali de¤erlendirir. Omnivor grubu hayvanlarda ise her
iki grubun özellikleri ortakt›r. Sindirim kanal› içerisinde besin maddeleri mekanik,
kimyasal ve mikrobiyolojik ifllemlere u¤rat›l›r. Sonuçta canl›n›n yaflam›, üremesi ve
verimi için gerekli enerji üretilir. Mekanik hareketler denilince, besinlerin a¤›za al›n-
mas›, çi¤nenip tükürüklenmesi, yutulmas›, gevifl getiren hayvanlarda (ruminant) ru-
minasyon, kusma, besinlerin geriye hareketi, mide, ince ve kal›n ba¤›rsaklardaki
hareketler ile d›flk›lama anlafl›l›r. Sekretorik ifllemler tükürük bezi, mide, pankreas,
karaci¤er ve ba¤›rsak salg›s› ile ilgili olaylard›r. Mikrobiyolojik ifllemler ise sindirim
kanal›nda yerleflmifl olan mikroorganizmalar›n görevlerini içermektedir.

Besinlerin Al›nmas›
Besinlerin al›nmas› ve enerji tüketimi, açl›k, ifltah, tokluk ve susuzluk duyular›n›n
etkisiyle dengelenen süreçlerdir. D›flar›dan al›nan besin maddeleri organizman›n
gereksinimine göre enerji kayna¤› olarak kullan›lmaktad›r ve kalori olarak ölçül-
mektedir. Bunlar karbonhidratlar, proteinler, ya¤lar, mineral maddeler, vitaminler
ve sudur. Açl›kta organizmada önce karbonhidratlar sonra ya¤lar, besin almama
durumu sürdü¤ü takdirde en son olarak proteinler y›k›mlanmaktad›r. ‹fltah, açl›k-
ta da toklukta da oluflabilir ve besinlere karfl› duyulan özel istek olarak tan›mlana-
bilir. Açl›k, ekstraselüler (hücred›fl›) s›v›n›n özellikle de kan›n besin maddelerin-
138 Temel Veteriner Fizyoloji

den yoksunlu¤u sonucu sinir sisteminin duyarl› hale gelmesidir. Açl›k ve susuzluk
merkezi hipotalamusta yer almaktad›r. Tokluk, açl›¤›n tersi olan bir durumdur.
Tokluk duyumunun oluflabilmesi için vücuttaki besin depolar› doymufl durumda
olmal›d›r. Aç bir hayvan›n tokluk merkezi uyar›l›rsa açl›k görülmemektedir. Susuz-
luk (dehidrasyon) ise vücut suyunun azalmas› anlam›ndad›r ve bafll›ca dört önem-
li semptomla ortaya ç›kar. (1) ‹ntraselüler (hücre içi) dehidrasyon, (2) ekstraselü-
ler (hücre d›fl›) dehidrasyon, (3) hemoraji (kanama) ve kalp yetmezli¤i, (4) a¤z›n
kurumas›.

Sindirim Olaylar›n›n Kontrolü

Sindirim olaylar›n›n kontrolünde sindirim sisteminin bafllang›ç bölümünde (a¤›z ve
özefagus) sinirsel kontrol söz konusudur. Bundan sonraki bölümde (mide ve
ba¤›rsaklarda), özellikle duodenumda, hormonal kontrol sinirsel kontrolden daha
üstün hale gelmektedir. Her iki kontrol (sinirsel ve hormonal) ince ba¤›rsaklar bo-
yunca beraber çal›flmaktad›r. Sindirim kanal›n›n son bölümlerinde (rektum ve
anüs) sinirsel kontrol daha önemlidir. Sindirim kanal›nda her bölümün görevi, be-
sin maddelerini kendinden sonraki bölüm için haz›rlamakt›r. Sinir sistemi, (1) so-
matik (vücudun d›fl yap›s› ile ilgili-istemli) (2) otonom (istemsiz çal›fl›r ve sindirim
kanal›na hakimdir) sinir sistemi olarak iki bölümde incelenir. Otonom sinir sistemi
sempatik ve parasempatik olmak üzere ikiye ayr›l›r. Bu iki bölüm, vücut fonksi-
yonlar›n›n dengeli bir biçimde sürdürülmesi için iflbirli¤i halinde aktiviteyi engel-
leyici (inhibisyon) veya artt›r›c› (stimülasyon) olarak çal›flmaktad›r.

Çi¤neme (Mastikasyon)
Çi¤neme, istemli olarak bafllayan, s›kl›kla refleks davran›fl› olarak devam eden me-
kaniksel bir olayd›r. A¤›za al›nan besin maddelerinin küçük parçalara ayr›lmas›, tü-
kürükle kar›flt›r›lmas› hem yutmaya hem de mide sindirimine yard›mc› olmaktad›r.
Çi¤neme olay› üst çenenin hareketsiz olmas›ndan ötürü alt çenenin hareketleri (sa-
¤a-sola, ileri-geri, afla¤›-yukar›) ile yap›lmaktad›r. Her hayvan türünde çi¤neme eflit
öneme sahip de¤ildir. Çi¤neme, herbivorlarda düzenli olarak yap›lmaktad›r. Rumi-
nantlarda besin maddeleri yutulduktan sonra tekrar a¤›za getirilip çi¤nenerek ge-
vifl getirme (ruminasyon) olay› sürdürülmektedir. Çi¤nemenin süresi al›nan besi-
nin türüne ba¤l›d›r. Ruminantlar günde sekiz saat çi¤neme olay›n› sürdürmektedir.
Karnivorlarda çi¤neme pek önemli de¤ildir. Yiyeceklerde niflasta varsa niflastay›
parçalayan enzim (tükürük amilaz›), çi¤neme s›ras›nda besin maddelerinin enzim-
sel parçalanmas›na yard›mc› olmaktad›r. Çi¤nemenin en önemli görevi besinlerin
küçük parçalara ayr›flmas› ve bu parçalar›n yutulup mideye gönderilmesidir.

Tükürük Bezleri (Gl. Salivales)

A¤›zda üç önemli tükürük bezi vard›r. Bunlar, gl. parotis (kulak arkas›), gl. man-
dibularis (çene alt›) ve gl. sublingualis’tir (dilalt›). Ayr›ca, gl. labialis dudaklarda, gl.
buccalis yanaklarda, gl. pharyngea yutakta ve gl. palatina damakta bulunmaktad›r.
Tükürük bezlerinin salg›lar› farkl› özelliktedir. Bunlar seröz, serömüköz ve müköz
yap›da olabilir. Seröz salg›, içerisinde protein tafl›yan, müsin bulunmayan ve inor-
ganik maddelerden zengin bir salg›d›r. Müköz salg›da müsin bol bulunur, protein
ve inorganik maddelerin oran› çok azd›r. Müköz salg› yo¤un bir salg›d›r. Serömü-
köz salg› ise ikisinin kar›fl›m› bir yap›dad›r. Tükürük bezleri, otonom sinir sistemi-
nin sempatik ve parasempatik sinirleriyle kontrol edilmektedir. Tükürük merkezi,
medulla oblongata ile pons cerebri’nin birleflme yerinde bulunmaktad›r. Sempatik
 7. Ünite - Sindirim Sistemi 139

sistem, tükürük bezlerinin kan damarlar›n› daraltmakla (vazokonstriksiyon) görev-

lidir. Böylelikle, beze gelen kan miktar› az olaca¤›ndan tükürük miktar› da azalt›l-
maktad›r. Parasempatik sinirler, damarlar› geniflleterek (vazodilatasyon) beze fazla
kan gelmesine ve tükürü¤ün artmas›na neden olmaktad›r.
Tükürük, kandan yap›lan bir s›v›d›r. Ancak bileflimindeki baz› maddeler kanda-
kinden daha yüksek oranda olup, bu durum bezin sentez yapabildi¤ini göster- Sentez: Kimyasal bir olay
olup, yeni bir madde
mektedir. Tükürü¤ün bilefliminde kalsiyum, fosfor, klor, magnezyum, potasyum, oluflturmak anlam›ndad›r.
bikarbonat ve fosfat tuzlar›, iyot gibi inorganik maddelerle birlikte az miktarda sin-
dirim enzimleri de bulunmaktad›r. Tükürü¤ün salg›lanmas› için besinin a¤›za al›n-
mas› flart olmay›p salg›lama, besinin midede veya ba¤›rsakta olufluna göre de¤ifle-
bilir. Buna göre, besin maddesinin görülmesi, koklanmas› ya da iflitilmesi sefalik
(ruhsal) dönemi, besinin a¤›zda oldu¤u s›rada a¤›zdaki baz› reseptörlerin uyar›l-
mas› ile tükürük oluflturulmas› bukkal (a¤›z) dönemi, mide ya da ba¤›rsakta besin
bulunmas› sonucu tükürük salg›s›n›n artmas› ise gastrointestinal (mide-ba¤›rsak )
dönemi oluflturmaktad›r. Hayvan türleri aras›nda tükürük miktarlar› farkl› olup s›-
¤›rlarda günde ortalama 100-200 lt, koyunlarda 8-16 lt, atta 42 lt, insanda 1 lt ka-
dard›r. Kuru besinler tükürük salg›s›n› artt›rmakta, sulu besinler ise az tükürük
oluflturmaktad›r.

Tükürü¤ün Görevleri
• Tükürükte bulunan müsin maddesi a¤›z mukozas›n›n nemli ve kaygan tu-
tulmas›n› sa¤layarak mukozay› korur.
• ‹çerisinde bulunan bikarbonat sayesinde pH’y› nötrlefltirir. Böylece difllerin
Ca++ kaybetmesini önler.
• ‹çerisinde bulunan lizozim maddesi baz› mikrop türlerine karfl› yok edici
özellik gösterir.
• Omnivorlarda (rat, domuz ve insan) ve karnivorlarda tükürükte bulunan pit-
SIRA S‹ZDE SIRA S‹ZDE
yalin (alfaamilaz enzimi) niflastan›n parçalanmas›n› sa¤lar.
• Civa, kurflun, üre gibi toksik etkili maddeler ile kuduz virüsü gibi etkenler
tükürükle d›flar›ya ç›kart›l›r. D Ü fi Ü N E L ‹ M D Ü fi Ü N E L ‹ M
• Ruminantlarda tükürük ayr› bir öneme sahip olup, içerisinde bulunan bikar-
bonat ve fosfat tamponlar› sayesinde rumenin asit pH’s›n› nötralize etmek-
S O R U S O R U
tedir.

D ‹ K K Anötralize
Rumende oluflan fermentasyon son ürünlerinin flekillendirdi¤i asit ortam›n T edil- D‹KKAT
mesinin amac› rumendeki mikroorganizmalar›n yaflamalar› için gerekli olan pH 6-7’nin
korunmas›d›r. SIRA S‹ZDE SIRA S‹ZDE

Yutma
Besin maddelerinin a¤›zdan mideye geçirilmesi olay›na yutma AMAÇLARIMIZ
N N
denir. Kar›fl›k bir
mekanizma olan yutma üç aflamada oluflur: (1) ‹stemli olarak a¤›z boyunca, (2)
AMAÇLARIMIZ

refleks fleklinde farenkse (yutak) do¤ru ve (3) refleksif (kendili¤inden) olarak öze-
K ‹ T bafllat›ld›¤›
fagusa do¤ru. Dolay›s›yla, yutma ifllemi bilinçli yani istemli olarak A P hal- K ‹ T A P

de refleksif bir flekilde devam ettirilmektedir. ‹stemli k›sm›n devam ettirilebilmesi,

bilincin aç›k olmas›na ba¤l›d›r. ‹stemli k›sm›n bitip yutman›n refleks olarak devam
T E L E V ‹ Z Yve
etti¤i bölümlerde glottis ve larenks kapat›larak besinlerin akci¤erlere O N soluk bo- TELEV‹ZYON
rusuna geçifli engellenmektedir. Besin özefagus üst sfinkterinin gevflemesiyle bir-
kaç saniye içinde mideye gönderilir. Özefagus içinde oluflan peristaltik (ilerletici)
dalgalar besin kütlesinin mideye geçiflini kolaylaflt›rmaktad›r. ‹ N T E R N E T ‹NTERNET
140 Temel Veteriner Fizyoloji

Refleks bölümlerinde solunum bask›lanarak durmaktad›r. Yutma ile ilgili mer-

kez medulla oblongata’da bulunmaktad›r.

Özefagus (Yemek Borusu)

Yemek borusu, gö¤üs bofllu¤unda yutaktan mideye do¤ru ilerleyerek diyafram›
afl›p mideye gider. Yutulan besin maddelerinin mideye gönderilmesi yemek boru-
su (özefagus) arac›l›¤›yla olur. Yemek borusunun duvar›nda içten d›fla do¤ru, epi-
tel tabakas›, kaslar ve ba¤ dokusu bulunur. ‹çteki submukozada bulunan müköz
salg›, özefagusun nemli ve kaygan olmas›na ve besinlerin ilerletilmesine katk›da
bulunmaktad›r.Yemek borusunun hareketlerini sa¤layan n.vagus ve lokal olarak
yerleflmifl bulunan miyenterik sinir pleksus’u (sinir a¤›) dur. Yemek borusu türlere
göre de¤iflen uzunlukta olmak üzere çizgili ve düz kaslardan oluflmufltur. Yutak
(farenks) bölümünde bafllat›lan peristaltik hareketler midenin bafllang›ç k›sm› olan
kardiya’y› (yemek borusu- mide birleflim yeri) açarak lokman›n mideye geçiflini
sa¤lar. Primer peristaltik (solucanvari ilerliyen) hareketler olan bu hareketler lok-
man›n geçiflini sa¤layamazsa özefagus bafllang›c›nda ikinci (sekonder) bir peristal-
tik hareket bafllat›l›r. Bu da yetmezse, kardiya bölgesinde düz kaslar taraf›ndan be-
sinin bulundu¤u yerde üçüncül (tersiyer) peristaltik hareketler yapt›r›l›r. Bu hare-
ketlerin sonucu besinler mideye gönderilmifl olur.
fiekil 7.1

Atlarda
sindirim
kanal›
(Moyes’ten ).

Mide
Midenin yap›s› ve çal›flmas› türlere göre de¤ifliklik göstermektedir. Evcil hayvanlar
iki önemli s›n›fa ayr›l›rlar. 1.Gevifl getirenler 2.Gevifl getirmeyenler. S›¤›r koyun,
keçi, deve, lama, geyik ve manda birinci gruptand›r (çok odac›kl› mide). Kedi, kö-
pek gibi evcil hayvanlar ve insan ise gevifl getirmeyen gruptand›r ve bunlar›n mi-
deleri tek odac›kl› basit mide tipindedir. At (Resim 7.1.) ve domuz ise tek odac›kl›
bileflik mideye sahip olup gevifl getirmeyen gruptand›r.
Mide sindiriminin en önemli amac›, besinlerin ba¤›rsak sindirimi için uygun ha-
le getirilmesidir. Basit midelilerde midenin görevi flunlard›r:
• Besinleri geçici bir süre depolayabilir.
• Besinlerin mekanik parçalanmas›na ve kimyasal parçalanma sonucu sindi-
rilmifl k›s›mlar›n ba¤›rsaklara gönderilmesine yard›mc› olur.
 7. Ünite - Sindirim Sistemi 141

• Mideden B12 vitamininin emilmesiyle ilgili intrinsik faktör salg›lan›r. Yok- ‹ntrinsik faktör: Midenin
parietal hücrelerinden
lu¤unda pernisiyöz anemi flekillenir. salg›lanan ve B12 vitamini
• Mideden tuz asidi (HCl) salg›lan›r. emilimi için gerekli olan bir
• Mideye kadar gelen yabanc› madde ve mikroplar tuz asidinin düflük pH’s› glikoproteindir.
sayesinde ölürler. Bu nedenle midenin organizmay› koruyucu görevi vard›r. Pernisiyöz anemi: K›rm›z›
kan hücrelerinin (eritrosit)
normal yap›m› için gerekli
Mide Bezleri ve Hücreler olan B12 vitamini eksikli¤i
Mide bafll›ca üç bölüme ayr›l›r (Resim 7.2). Bunlar kardia, fundus ve pilorus böl- ile ortaya ç›kan bir
geleridir. Fundus’u içine alan bölüm korpus diye de adland›r›l›r. Pilorus’un duode- hastal›kt›r.
numa aç›ld›¤› yerde pilorus sfinkteri vard›r ve besinlerin belirli kurallarla duode-
numa geçiflini ayarlamaktad›r. Bu bölümler çeflitli tip hücrelerden yap›lm›flt›r. Kar-
dia, fundus ve piloris’te mukoid özellik gösteren hücreler bulunmaktad›r. Bu hüc-
relerden sadece müsin salg›lanmaktad›r. Esas (prinsipal) hücrelerden enzimler
(pepsinojen, rennin), kenar (pariyetal) hücrelerden ise tuz asidi (HCl) ve intrinsik
faktör sal›nmaktad›r. Ayr›ca midede bulunan argentaffin hücreler salg›lar›yla
(serotonin-5 Hidroksitriptamin) mide ba¤›rsak kanal›n› uyar›rlar. Mide salg›s› için-
de organik ve inorganik maddeler bulunmaktad›r. ‹norganik maddeler tükürükte-
kinin benzeridir. Organik madde olarak enzimler bulunmaktad›r. Bunlar:
Müsin: Midedeki tüm bölgelerden salg›lanmaktad›r. Mide mukozas›n› örtücü
görev yapar. Mukus ve bikarbonat salg›lar› ile mideyi mekanik ve kimyasal zarar-
lardan korur.
Pepsin: Fundus bezi prinsipal hücrelerinden pepsinojen halinde salg›lan›r, tuz
asidi ile aktif hale gelir. Proteinleri midede peptonlara kadar parçalar.
Renin: Ruminantlarda süt emme döneminde abomazumda bulunur. Sütün ka-
zeini üzerine etkir. Prinsipal hücrelerden sal›n›r. Pepsinle birlikte onlar› peptonla-
ra ve paranükleik asit haline çevirir.
‹ntrinsik faktör: Midede parietal hücrelerden sal›n›r.
Gastrin: Midenin G hücreleri taraf›ndan salg›lanan gastrin hormonu, tuz asidi
ve pepsinojenlerin salg›lanmas›na yard›mc› olur.
fiekil 7.2
Köpek, at ve
domuzda
mide
bölümleri

Tuz Asidi ve Görevleri

Midenin en önemli salg›lar›ndan biri olan tuz asidi parietal hücrelerden salg›lan-
maktad›r. Görevleri flunlard›r:
• Pepsinojen, prosekretin ve prorennini, aktif pepsin, sekretin ve rennin hali-
ne getirir ve etkimeleri için uygun asit ortam› sa¤layarak protein sindirimini
kolaylaflt›r›r.
• Nükleoproteinleri eritir, parçalar.
142 Temel Veteriner Fizyoloji

• Süt içerisinde bulunan kazeinojene etkir.

• Sakkaroz üzerine etkiyerek, emilebilir olan glikoz ve fruktoza parçalar.
• Demir emilimini kolaylaflt›r›r.
• Mideye gelen mikroplar› yok ederek üremelerine engel olur.

Midenin Hareketleri ve Sinirsel Ba¤lant›s›

Midede fundus bölgesinde zay›f peristaltik hareketler ve pilorus bölgesinde sistol
(büzülme) -diyastol (gevfleme) hareketleri olmak üzere iki önemli hareket mevcut-
tur. Midede sindirime u¤ram›fl besinlerin (kimus), sindirim olay›n›n devaml›l›¤› için
duodenuma geçirilmesi gerekmektedir. Besin maddelerinin mideden duodenuma
geçirilmesi için, kardiya’dan pilorus bölgesine kadar tüm midenin kat›ld›¤› tonik
bir kontraksiyon gerçekleflmektedir. Bu hareketler ilerletici peristaltik kas›lmalar
ile de birleflmekte ve içerik (kimus) kardiyadan pilorusa geçirilmektedir. Ayr›ca
fundusun pilorusa yak›n bölgesinde bafllat›lan tonik kontraksiyonlar›n ve kuvvetli
peristaltik hareketlerin etkisi ile pilorus sfinkteri aç›lmakta ve içerik duodenuma
f›rlatma fleklinde aktar›lmaktad›r.
Mide hareketleri, otonom sinir sistemince kontrol edilmektedir. Midenin para-
sempatik siniri n. vagus, sempatik siniri ise n. splanchnicus’tur. Vagus sinirinin
uyar›lmas› mide hareketleri, gastrin hormonu ve mide asidi sal›n›m›n› artt›r›rken
sempatik sistemin uyar›lmas› parasempatik sistemi durdurucu etki yapmaktad›r.
Mide içerisinde sinir pleksuslar› da midenin düz kaslar›n›n otomatik olarak kas›l-
malar›n› sa¤lamaktad›r.

Kusma
Kusma, mide ve duodenum’un bafllang›ç bölümündeki içeri¤in zararl› maddelerin
oluflturdu¤u zehirlenmelerden korunmak amac›yla a¤›z yoluyla d›flar› ç›kart›lmas›
olay›d›r. Kusma merkezi beyin kökünde (medulla oblongata) bulunmaktad›r.
Kusma olay›,refleks olarak de¤iflik organlarda (farenks, sidik kesesi, kalp, böb-
rek, uterus, beyin, iç kulak vb.) bulunan reseptörlerin herhangi bir nedenle uyar›l-
mas› sonucu oluflmaktad›r. Midenin fazla dolgunlu¤u, midenin irritasyonu, fliddet-
li a¤r›lar, toksinler, X ›fl›nlar›, beyin kanamas›, ba¤›rsak t›kanmas›, dehidrasyon,
üremi (kandaki üre oran›n›n normalin üzerinde olmas›) anoksi, anemi ve elektro-
SIRA S‹ZDE SIRAbozulmas›
lit dengesinin S‹ZDE kusma nedenleri aras›nda say›labilir.
Kedi, köpek, y›rt›c› kufllar ve domuz gibi hayvanlarda kusma kolay bir flekilde
D Ü fi Ü N E L ‹ M
gerçekleflirken, atlarda midenin anatomik yap›s›ndan dolay› kusma olay› görülme-
D Ü fi Ü N E L ‹ M
mektedir. Gevifl getirenlerde (ruminant) rumen ve retikulum içeri¤i kusulabilir ise
de omazum ve abomazum içeri¤inin kusulmas› flekillenmez. Ancak baz› durumlar-
S O R U
da (ba¤›rsakS t›kan›kl›¤›
O R U vb) abomazum içeri¤i ön midelere geçebilmektedir.

D‹KKAT Atlarda kardiyak

D ‹ K K(özefagusun
AT mideye girifl noktas›) sfinkter kaslar›n›n çok kuvvetli olma-
s› ve yumuflak dama¤›n (palatum molle) uzun olmas› nedeni ile kusma olay› görülmez.
SIRA S‹ZDE SIRA S‹ZDE
HERB‹VORLARDA S‹ND‹R‹M
Herbivorlar midelerinin anatomik ve fizyolojik özelliklerine göre iki gruba ayr›l›r-
AMAÇLARIMIZ lar. AtlardaAMAÇLARIMIZ
mide tek odac›kl› olmas›na ra¤men bileflik özellik (Resim 7.2 ) göster-
mektedir. Atlarda bezsel yap› tafl›mayan kutan mukoza ile kapl› girifl bölümü var-
d›r. Keçi, s›¤›r, koyun, manda gibi ruminantlarda mide rumen (iflkembe), retiku-
K ‹ T A P lum (börkenek),
K ‹ T A omazum
P (k›rkbay›r) ve abomazum (flirden) olarak adland›r›lan
dört odac›ktan oluflmufltur ( Resim 7.3 ). Çok odac›kl› ve bileflik tip midelerde,

TELEV‹ZYON TELEV‹ZYON

‹NTERNET ‹NTERNET
 7. Ünite - Sindirim Sistemi 143

glanduler (bezsel) bölümden önce kutan mukozaya sahip bölümler bulunmakta-

d›r. Ruminantlarda, rumen, retikulum ve omazum mukozalar› kutanöz karakterde-
dir. Ön mide de denilen bu üç odac›k içerisinde mikrobiyel sindirim gerçeklefl-
mektedir. Sindirim salg›lar› bezsel bölüm olan abomazumdan salg›lanmaktad›r.
Abomazum, insan ve karnivorlardaki basit midenin karfl›l›¤› olan bölümdür. Bu
bölümde sadece protein sindirimi ve ön midelerden gelen bakterilerin parçalan-
mas› söz konusudur. Rumen mukozas›nda papillalar (dikenimsi ç›k›nt›lar) bulun-
makta olup bu papillalar emilim yüzeyini artt›rmaktad›r. Retikulumun iç yap›s› bal
pete¤i görünümünde iken omasum içerisinde laminalar bulunmaktad›r.

fiekil 7.3
Ruminantlarda
sindirim kanal›
(Moyes’den ).

HAYVAN TÜRÜ M‹DE ‹NCE BA⁄IRSAK KALIN BA⁄IRSAK TOPLAM Tablo 7.1
Baz› hayvanlarda
At 18 64 130 212 sindirim kanal› ana
S›¤›r 252 66 38 356 bölümlerinin
ortalama
Koyun ve Keçi 29,6 9 5,6 44,2 büyüklükleri (litre)
Domuz 8 9,2 10,3 27,5 (Bölükbafl›’ndan ).
Köpek 4,3 1,6 1 6,9
Kedi 0,4 0,1 0,1 0,6

Ruminantlar selüloz gibi bitkisel besinleri enerji kayna¤› olarak kullanarak hay-
vansal proteine (ete, süte) çevirmektedir. Herbivor hayvanlar bitkisel besinleri ana-
tomik yap›lar›na uygun olarak; gevifl getirenlerde rumen ve retikulumda, gevifl ge-
tirmeyenlerde (at) ise sekum ve kolonlar›nda mikroorganizmalar›n yard›m›yla par-
çalay›p enerjiye dönüfltürmektedir. Bu bölümlere ait ortalama büyüklükler Tablo
7.1 de gösterilmektedir.
Bitkisel besinlerin parçalanmas› sonucu son ürün olarak uçucu ya¤ asitleri (ase-
tik asit, propiyonik asit, butirik asit), CO2 (karbondioksit), CH4 (metan), NH3
(amonyak) gibi maddeler oluflmaktad›r.
146 Temel Veteriner Fizyoloji

Rumende, bitki tohum ve yapraklar›nda bulunan ya¤lar ve fosfolipitler bakteri

enzimleri ile parçalan›p yine bakterilerin etkisiyle doymam›fl ya¤ asitleri ve doy-
mufl ya¤ asitlerine çevrilir. Sonuçta rumende ya¤lar›n parçalanmas› ile büyük oran-
da propiyonik asit flekillenir.
Sonuç olarak ruminantlarda gerek karbonhidrat gerekse protein ve ya¤lar›n
parçalanmas› sonucu oluflan asetik, propiyonik ve bütirik asitler rumen epitelin-
den emilirler. Ruminant, enerjisinin %80-85’ini bunlardan sa¤lar. Asetik asit, meta-
bolik enerji ve süt ya¤›n›n sentezinde, propiyonik asit glikoza dönüfltürülme ve
laktozun sentezinde, proteinlerin sindirimi sonucu flekillenen bütirik asit ise rumen
epiteli metabolizmas›nda kullan›lmaktad›r.
Rumende flekillenen ve de¤erlendirilmeyen gazlar›n bir k›sm› ge¤irme ile bir
k›sm› ise ba¤›rsaklar yolu ile d›flar›ya at›l›r. fiekillenen metan (CH4) rumen duva-
r›ndan emilmez.

BA⁄IRSAKLARDA S‹ND‹R‹M

‹nce Ba¤›rsak Hareketleri

‹nce ba¤›rsaklar üç bölümden oluflmufltur. Bunlar duodenum, jejenum ve ile-
um’dur. Mukoza, submukoza, sirküler (enlemesine kas) ve longitudinal (uzunla-
mas›na kas) düz kaslar ve seroza olmak üzere dört katmandan oluflan ince ba¤›r-
saklar›n mukozas›nda enterosit ad› verilen hücreler bulunmaktad›r. Goblet hücre-
leri (kadeh hücreler) mukus salg›layan hücreler olup enterositlerin aralar›na yer-
leflmifl durumdad›r. ‹nce ba¤›rsaklarda ayr›ca sindirime yard›mc› olan hormonlar›
salg›layan enteroendokrin hücreler ile lumen içerisine do¤ru antimikrobiyel salg›
(lizozim) yapan Paneth hücreleri bulunmaktad›r. ‹nce ba¤›rsaklar›n yap›s›nda sinir
pleksuslar› bulunmaktad›r. En önemlileri pleksus submukoza ve pleksus miyente-
rikus’tur. Bunlar ba¤›rsa¤›n iç (intrinsik) sinir sistemidir. Ayr›ca ba¤›rsak hareketle-
rinin uyumlu bir flekilde çal›flmas›n› sa¤layan otonom sinir sisteminden parasem-
patik (N.vagus-motorik) ve sempatik (N.splanicus-inhibitörik) d›fl sinirler bulun-
maktad›r. Ayn› zamanda çeflitli hormonlar barsak hareketleri üzerine etkilidir. Ör-
Sekretin: Mide ve ne¤in sekretin hormonu inhibitörik etki olufltururken kolesistokinin hormonu
duodenumdaki S ince ba¤›rsaklarda hareketlili¤i artt›rmaktad›r. ‹nce ba¤›rsaklarda emilim yüzeyini
hücrelerinden salg›lan›r.
Gastrinin antagonisti (z›t geniflletmek için özellikle duodenum bölgesinde s›kl›kla yerleflmifl villuslar ve
etkili) olarak çal›fl›r. üzerlerinde mikrovilluslar bulunmaktad›r.
Kolesistokinin: ‹nce ba¤›rsaklarda bafll›ca;
Duodenumdan salg›lan›r. • Peristaltik hareketler (solucanvari ileri giden hareketler)
Tuz asidi sekresyonunu
engeller, pankreas
• Segmentasyon hareketleri (k›sa mesafe kas›lmalar› ile flekillenen kar›flt›r›c›
enzimlerinin sal›n›m›n› hareketler)
artt›r›r. • Antiperistaltik hareketler (solucanvari geriye giden hareketler)
• Villus hareketleri bulunmaktad›r.
Bu hareketler sinirsel ve hormonal kontrol alt›nda olup, örne¤in villus hareket-
leri villikinin hormonu etkisiyle flekillenmektedir.
Bu hareketlerin amac›:
• Ba¤›rsak salg›s› ile pankreas enzimleri ve safran›n kar›flt›r›lmas›n› sa¤lamak
• Karbonhidrat, protein ve ya¤lar›n sindirimi ile ince ba¤›rsaklardan emilim
için gerekli zaman› sa¤lamak, kan ve lenf dolafl›m›n› artt›rmakt›r.
 7. Ünite - Sindirim Sistemi 147

Karaci¤er
Karaci¤er, vücutta önemli görevleri olan bir organd›r. Karaci¤erin kan›n depolan-
mas› ve filtrasyonu, heparin yap›m›, ba¤›rsaktan emilen çeflitli ilaç ve zehirlerin vü-
cuttan at›lmas›, karbonhidratlar›n glikojen fleklinde depolanmas›, ya¤ ve protein
metabolizmalar›n›n kontrolü, keton bileflikleri ve üre yap›m›, vitaminlerin ve de-
mirin depo edilmesi ve baz› hormonlar›n etkisiz hale getirilmesi gibi görevleri bu-
lunmaktad›r. Sindirim sistemi ile ilgili görevi ise safray› yapmak olup, pankreastan
salg›lanan lipaz enzimi safra asitleriyle aktif hale gelmektedir. Karaci¤er hücrele-
rinde safra yap›m› sürekli olmaktad›r. Safran›n bileflimini, bilurubin, kolesterol, ya¤
asitleri, su ve elektrolitler oluflturur. Safra karaci¤erde olufltuktan sonra safra kese-
sinde (insan, s›¤›r, köpek, kedi gibi) depo edilir ve duktus koledikus kanal› ile
duedonuma dökülür. Safra kesesi bulunmayan hayvanlarda (at, s›çan, güvercin gi-
bi) ise do¤rudan duedonuma aktar›l›r. Günlük salg›lanan safra miktar› insanda
yaklafl›k 1 lt iken, at ve s›¤›rda 6 lt’ye yak›nd›r.
Safran›n görevi: Besinlerle al›nan ya¤lar ince ba¤›rsa¤a ulaflt›klar›nda küçük
ya¤ parçac›klar› halindedirler. Ya¤lar›n sindiriminden sorumlu olan pankreas ve
ba¤›rsak lipaz enzimi bu durumdaki ya¤lara etkiyemez. Safra tuzlar› (glikokolat-ta-
urokolat) ya¤ damlac›klar›n› emülsiyon haline getirirler. Lipaz enzimi, etkime yü- Emülsiyon: Birbiri içinde
çözünmeyen iki s›v›n›n
zeyi artm›fl ya¤lara kolayca tutunur ve bunlar› ya¤ asitleri ile gliserole (monoglise- da¤›l›m›.
ridler) parçalar. Safra tuzlar›, ya¤lar›n sindirimi sonucunda flekillenmifl olan mo-
nogliseritlerin ve ya¤da eriyen vitaminlerin (A,D,E,K) ince ba¤›rsaklardan emili-
minde tafl›y›c›l›k görevi yapar. Safra tuzlar› ileumdan geri emilerek karaci¤ere ge-
lir ve tekrar ya¤lar›n emiliminde rol oynar.

Pankreas
Pankreas, vücudun önemli bir salg› bezi olup, midenin arka duvar› boyunca uza-
n›r. Pankreas bezi iç (endokrin) ve d›fl (ekzokrin) salg› olmak üzere iki çeflit salg›
oluflturur. Pankreas›n glikoz metabolizmas›nda önemli rol oynayan insülin ve glu-
kagon hormonlar› endokrin salg›lar›d›r. Pankreas›n ekzokrin salg›lar› ise besin
maddelerinin sindiriminde görev al›r ve bileflimi al›nan besinlerin türüne (karbon-
hidrat, protein, ya¤ oluflu) ve miktar›na göre de¤iflir. Pankreas salg›s› inorganik ve
organik maddeler içermektedir. Su ve elektrolitlerce zengin olan inorganik k›s›m
sodyum, potasyum, kalsiyum, magnezyum, klor ve demir bilefliklerinin yan› s›ra
bikarbonat, karbonat, klorür ve fosfat gibi anyonlar› içerir. Pankreastan salg›lanan
elektrolitlerin görevi ba¤›rsak ortam›n› alkalilefltirmek ve mideden gelen asidik içe-
ri¤i (kimus) nötrlefltirmektir. Ba¤›rsak enzimleri asit ortamda çal›flamad›¤›ndan
pankreas salg›s›n›n bu görevinin önemi büyüktür. Müsin ve enzimler pankreas sal-
g›s›n›n organik bileflikleridir. Pankreastan sal›nan ve duedonuma aktar›lan enzim-
lerin bafll›calar› amilaz (karbonhidratlara etkir), lipaz (ya¤lara etkir) ve proteolitik
enzimler (proteinli maddelere etkir) dir. Proteolitik enzimler tripsin, kimotripsin ve
karboksipeptidazlard›r. Bu enzimler inaktif olarak sal›n›rlar ve ba¤›rsa¤a dökülene
kadar etki göstermezler. Besin maddelerinin düzenli olarak ba¤›rsaklara geçifli ve
ba¤›rsak çeperinin gerilmesi ile ince ba¤›rsak mukozas›ndan sekretin ve kolesisto-
kinin-pankreozimin hormonlar› sal›nmaktad›r. Bu hormonlar pankreas›n ekzokrin
(sindirimsel) salg›s›n› uyar›rlar. Bu yolla duktus pankreatikus’a geçen pankreas sal-
g›s› duktus koledikus ile duodenuma aktar›l›r.
148 Temel Veteriner Fizyoloji

Kal›n Ba¤›rsaklarda Sindirim

Kal›n ba¤›rsaklar, mikrobiyal sindirim ve elektrolitlerin geri emiliminin yap›ld›¤›
yerdir. Sekum, kolon, rektum olmak üzere üç k›sma ayr›l›r. Yap›s›nda villuslar
yoktur ve ince ba¤›rsa¤a göre hareketleri daha yavaflt›r. Atlarda fermentatif sindi-
rim yeri olan kal›n ba¤›rsaklarda (sekum) asit ürünlerin nötralizasyonu için bikar-
bonat (HCO3) sekresyonu gerçekleflir. Kal›n ba¤›rsaklarda içeri¤in kar›flt›r›lmas›
amac›yla haustra (mukozal dü¤ümler) kontraksiyonlar›, ilerletilmesi için de peris-
taltik hareketler görülmektedir. Sekum’da flekillen kontraksiyonlar ise yine içeri¤in
kar›flt›r›lmas› ve gaz›n d›flar› at›lmas›nda etkilidir. Antiperistaltik hareketler, içeri¤in
s›v› k›sm›n›n emilmesi ve gazlar›n oluflmas› için zaman kazand›ran hareketlerdir.
Omnivor olan domuzlarda fermentatif sindirim (mikrobiyel sindirim) kolonlarda-
d›r. Atlar ise enerji ihtiyac›n›n %75’ini selüloz ve midede sindirilemeyen niflastan›n
kal›n barsaklarda (sekum) fermentasyonu sonucu flekillenen uçucu ya¤ asitlerin-
den karfl›lamaktad›r.

Karbonhidratlar›n Sindirimi
Basit midelilerde tükürükte bulunan alfa amilaz enzimi niflastay› parçalar. A¤›zda
hidroliz olan karbonhidratl› maddelerin az bir k›sm› disakkarit olan maltoz ve ni-
flasta moleküllerine ayr›l›r. Mideye gelen tükürük ile kar›flm›fl niflastal› besinler bir
süre daha alfa amilaz›n etkisiyle hidrolize olmaya devam eder. Niflastal› besin mad-
deleri, midedeki asit pH ile karfl›laflt›¤›nda amilaz enziminin aktivitesi kaybolur ve
karbonhidratlar›n sindirimi ince ba¤›rsaklarda devam eder. Karbonhidratl› besinler
ba¤›rsakta tükürükteki alfa amilazdan daha etkili olan pankras alfa amilaz› ile sin-
dirilir. Böylelikle maltoz ve glikoz bileflikleri oluflur. ‹nce ba¤›rsaktaki epitelyum
hücrelerinde bulunan laktaz, sakkaraz, maltaz, alfa dekstrinaz enzimleri ile de gli-
koz, galaktoz ve früktoz gibi monosakkaritlere parçalan›r. Karbonhidratlar›n kana
al›nmas› monosakkaritler halinde olur.
fiekil 7.4

Karbonhidratlar›n
Sindirimi

OL‹GO
PANKREAT‹K AM‹LAZ

GL‹KOJEN
SAKKAR‹TLER

OL‹GO GL‹KOJEN
SAKKAR‹TLER

N‹fiASTA N‹fiASTA
D‹SAKKAR‹TLER
Disakkaritatlar
MONOSAKKAR‹TLER
TEK M‹DEL‹LER DE SELÜLOZ S‹ND‹R‹ME U⁄RAMAZ

Proteinlerin Sindirimi
Basit midelilerde mide bezleri pariyetal hücrelerinden hidroklorik asit-tuz asidi
(HCl) salg›lanmaktad›r. Tuz asidi, midenin prinsipal hücrelerinden salg›lanan pep-
sinojeni mide pH’s›nda aktif hale getirir. Pepsin haline gelen enzim, proteinli mad-
 7. Ünite - Sindirim Sistemi 149

deleri parçalay›p hidrolize etmektedir. Böylelikle pepsin protein sindirimini baflla-

t›r ve midede polipeptid ve pepton bilefliklerini oluflturur. Proteinler midede k›s-
men parçaland›ktan sonra pankreas enzimleri olan tripsin, kimotripsin, karboksi-
peptidaz ve proelestaz enzimleri ile küçük polipeptidlere dönüflür. Proteinlerin
aminoasitlere dönüflmeleri s›n›rl› kalmakta, daha çok dipeptid, tripeptid ve büyük
peptidlere dönüflüm olmaktad›r. Büyük peptidler ise ba¤›rsa¤›n duodenum ve je-
jenumunda mikrovillustaki f›rçams› kenarda bulunan peptidazlardan aminopepti-
daz, dipeptidazlar taraf›ndan tripeptid, dipeptid ve aminoasitlere çevrilmektedir.
Proteinlerin kana aktar›lmas› son ürün olan aminoasit fleklinde olmaktad›r.
fiekil 7.5
Proteinlerin
Sindirimi

Tripsin

D‹PEPT‹DLER
Kimotripsin
Karboksi Dipeptid

AM‹NOAS‹TLER
VE PEPTONLAR
POL‹PEPT‹DLER

POL‹PEPT‹DLER

Polipeptidaz azlar
PROTE‹NLER

Proelastaz
PEPS‹N
BÜYÜK

BÜYÜK

Ya¤lar›n Sindirimi
Ya¤lar›n sindirimi en çok pankreastan salg›lanan pankreatik lipaz ile olmaktad›r.
Besinlerde bulunan trigliseritler, safra tuzlar›, kalsiyum tuzlar› ve albuminin etkin-
lefltirdi¤i pankreatik lipaz enzimi arac›l›¤›yla serbest ya¤ asitleri ve monogliseritle-
re parçalanmaktad›r. Ya¤lar›n son parçalanma ürünleri olan bu maddeler safra tuz-
lar›n›n arac›l›¤›yla f›rçams› kenara (mikrovilluslar) flilomikronlar halinde tafl›nmak-
ta ve buradan emilmektedir.
Tükürükte bulunan lingual lipaz ve ba¤›rsak salg›s›nda bulunan ba¤›rsak lipa-
z›n›n ya¤lar üzerine etkisi çok azd›r.

EM‹L‹M (ABSORBS‹YON) F‹ZYOLOJ‹S‹

Absorbsiyonun Temel Mekanizmalar›

1.Pasif tafl›ma (pasif transport)
Diffüzyon, osmoz, filtrasyon, elektriksel farkl›l›k, villus kas›lmalar› bu tür tafl›-
maya girmektedir. Bu tafl›mada tafl›y›c› sisteme ve enerjiye gereksinim yoktur.
Osmoz: Suyun hücre membran›ndan yüksek yo¤unluktan düflük yo¤unluktaki
ortama geçiflidir. Üç çeflit ortam bulunmaktad›r. Bu ortamlar, hipertonik (yo¤un),
hipotonik (az yo¤un), izotonik (denge) olarak adland›r›lmaktad›r.
2.Aktif tafl›ma (aktif transport)
Maddelerin hücre içerisine tafl›nmas› için enerji (ATP) gerekli olup oksijen har-
canarak tek yönlü olarak yap›l›r. Tafl›y›c› sisteme ihtiyaç vard›r. Tafl›y›c› sistem, bir
150 Temel Veteriner Fizyoloji

maddenin tafl›nmas› için bir baflka madde ile birlikte ise buna ko-transport (birlik-
te tafl›n›m) ad› verilir. Sodyum ile birlikte glikoz ve aminoasitlerin tafl›nmas› bu ta-
fl›n›ma örnek olarak gösterilebilir.
3.Kolaylaflt›r›lm›fl diffüzyon
Maddenin yüksek yo¤unluktan düflük yo¤unlu¤a bir tafl›y›c› sistem arac›l›¤›yla
geçirilmesidir.
4.Endositoz (Reseptör arac›l› endositoz, pinositoz)
Reseptör arac›l› endositoz: Bir maddenin hücre membran›ndan vezikül (kese-
cik) fleklinde sitoplazmaya geçiflidir. E¤er tafl›nan madde hücre membran›nda tafl›-
n›p bir reseptöre ba¤lanarak sitoplazmaya geçiyorsa buna reseptör arac›l› endosi-
toz ad› verilir.
Pinositoz: Bir maddenin hücre d›fl›nda bulunan küçük moleküller ile hücre içi-
ne geçmesi olay›d›r. Hem aktif hem pasif tafl›n›m vard›r.
5.Ekzositoz
Bir maddenin veziküller (kesecik) halinde plazma membran› ile hücre d›fl›na
geçmesidir.

Ba¤›rsaklarda Emilim

Ba¤›rsaklar›n Yap›s›
‹nce ba¤›rsaklar üç bölümden oluflmaktad›r. Bunlar duodenum, jejunum ve ileum-
dur. ‹nce ba¤›rsaklara gelen besinlerin ba¤›rsak sindiriminden geçtikten sonra
emilmesi gerekmektedir. Ba¤›rsaklar›n emilim yüzeyleri villus intestinalis’ler tara-
f›ndan kaplanm›flt›r. Her villus intestinaliste çok say›da mikrovilluslar (f›rçams› ke-
nar) bulunmaktad›r. Ba¤›rsakta pek çok çukurcuklar ve k›vr›mlar vard›r. Ba¤›rsak-
ta bulunan villuslar, k›vr›mlar ve çukurcuklar emilim yüzeyini artt›rmaktad›r. Vil-
luslar›n içinde lenf kapillarlar› (laktealler) bulunmaktad›r. Ba¤›rsakta lenf kapillar-
lar›, lenf damarlar›, sisterna flili, duktus torasikus venöz sisteme aç›lmaktad›r.
Ba¤›rsakta molekül a¤›rl›¤› küçük maddeler (monosakkaritler, aminoasitler)
kanla tafl›n›r. Bu damarlar ise kapillar, venüller, venler, vena portae, a. hepatica,
vena cava caudalise aç›lmaktad›r. Ba¤›rsak lumenine (bofllu¤u) salg›lanan ve geri
emilen s›v›n›n hareketleri “enterosistemik siklus” olarak adland›r›lmaktad›r.

Suyun ve Mineral Maddelerin Emilimi

‹nce ba¤›rsakta suyun emilimi osmozla hücre membran›ndan ve hücreler aras›n-
dan gerçekleflmektedir. ‹nsanda ince ba¤›rsaklara salg›lanan günlük 9 lt’lik s›v›n›n
7,5 lt’ye kadar k›sm› ince ba¤›rsaklarda, geriye kalan k›s›m kolonda emilmektedir.
Ba¤›rsak lumeninden Na’n›n hücreye geçifli kolaylaflt›r›lm›fl diffüzyon, aktif
transport ve kotransport ile olmaktad›r. Sodyum emiliminde böbrek üstü bezi kor-
teks k›sm›ndan salg›lanan aldosteron hormonunun etkisi vard›r. Klor pasif olarak
tafl›n›rken HCO3’ün emilimi ince ba¤›rsaklardan (jejenum) indirekt yolla olmakta-
d›r. Kalsiyum emilimi ise aktif transport ve pasif transportla olmakta, bu tür tafl›ma-
da paratiroid bezinden salg›lanan parathormon ve Vit. D3 (1,25 dihidroksikolekal-
siferol) duodenumdan emilimi artt›rmaktad›r. Demir emilimi, duodenum ve jeju-
numda Fe+2 olarak aktif transportla gerçekleflmektedir. Potasyum ve magnezyum
da ba¤›rsaklardan aktif ve pasif olarak emilmektedir.
 7. Ünite - Sindirim Sistemi 151

Vitaminlerin Emilimi
Ya¤da çözünen vitaminlerden A, D, E, K vitaminlerinin hücrelere al›nmas› ya¤ asit-
lerinin emilimine benzemektedir. Emilim daha çok duodenum ve jejunumdan
olup lenf kanallar› yoluyla tafl›nmaktad›r.
Suda eriyen vitaminlerden C vitamini ve di¤erleri pasif diffüzyonla ba¤›rsak
hücresine al›nmaktad›r.
B12 vitamininin ba¤›rsak epitel hücresinden emilmesi pasif ve aktif transportla
ileumdan flekillenmektedir. Emilim için mideden salg›lanan intrinsik faktör ile Ca,
Mg iyonlar›na gereksinim vard›r.

Karbonhidratlar›n Emilimi
Tükürük içerisinde bulunan alfa amilaz enzimi ile niflasta sindirimi mide pH’s›nda
etkisini sürdüremez. As›l karbonhidrat sindirimi pankreas alfa amilaz› arac›l›¤›yla
olmaktad›r. Karbonhidratlar içerisinde, suda erir hale gelmifl olan glikoz, galaktoz,
früktoz en iyi emilen monosakkaritler olarak bilinmektedir. Karaci¤erde %95 ora-
n›nda glikoza çevrilen monosakkaritlerin emilimi sodyum (Na) eflli¤inde kotrans-
port ile gerçekleflmektedir. Emilim, aktif transport ile olup en çok duodenum ve
jejunumda flekillenmektedir. Glikoz emildikten sonra dokularda enerji için kullan›-
l›r veya glikojen fleklinde depo edilir. Özellikle karaci¤er ve kas hücreleri büyük
oranda glikojen depolar.

Proteinlerin Emilimi
Midede polipeptid ve peptonlara parçalanan proteinler mide, pankreas ve ince ba-
¤›rsakta bulunan proteolitik enzimlerle (tripsin, kimotripsin, karboksipeptidaz v.b)
tripeptid, dipeptid ve aminoasitlere parçalanmaktad›r. Aminoasitlerin emilimi daha
çok ileumdan kolaylaflt›r›lm›fl difüzyon ve aktif transport ile olmaktad›r. Aminoasit-
lerin hücre içerisine al›n›fl› Na+ eflli¤inde (kotransport) özel aminoasit tafl›ma siste-
mi ile olmaktad›r. ‹nce ba¤›rsaklardan emilen aminoasitler vena porta yoluyla kan
dolafl›m›na geçip dokulara özgü proteinlerin sentezinde ve dokular›n büyümesin-
de kullan›lmaktad›r.

Ya¤lar›n Emilimi
Ya¤lar, diyette trigliserid halinde bulunmakta ve safra tuzlar› sayesinde emülsiyon
haline getirilerek pankeas lipaz› ile parçalanmaktad›r. Miseller flekline gelen ya¤- Misel: ‹nce ba¤›rsaktaki
gerek pankreas lipaz›
lar safra tuzlar› ile tafl›n›rlar. Miseller içinde uzun zincirli ya¤ asitleri, monogliserit- gerekse ba¤›rsak lipaz
ler, fosfolipitler, kolesterol ve ya¤da eriyen vitaminler (A, D, E, K) bulunmaktad›r. enzimi ile ya¤lar›n
monogliserid ve ya¤ asitleri
Miseller, ince ba¤›rsaklar›n jejunum bölümünde villuslar›n üzerinde bulunan f›r- haline gelmesi ve safra
çams› kenarda k›lcal lenf damarlar›na flilomikronlar halinde geçerler. K›lcal damar- tuzlar› ile negatif kümeler
lardan da toraks lenf damarlar›na (duktus torasikus) ve vena jugularis ile vena oluflturmas›. Lipid-safra
tuzu miselleri ad›yla
subklavya’n›n birleflti¤i yerde venöz kan dolafl›m›na kar›fl›rlar. Safra tuzlar› ya¤la- bilinmektedir.
r›n emiliminde tafl›y›c›l›k görevi yapmaktad›r. Ya¤lar emildikten sonra safra tuzlar›
ileumdan emilerek karaci¤ere getirilir.
Safra tuzlar›: Karaci¤er hücrelerinde (hepatosit) kolesterolden üretilir. Bunlar
kolat-kenodeoksikolat olup suda çözünürlük artt›ran glisin ve taurin aminoasidi ile
bileflip, lipidleri çözünür hale getirip, emilimde tafl›y›c›l›k görevi yapar.
fiilomikronlar: Lipoprotein olup yap›s›nda trigliserit, az oranda fosfolipid, ser-
best kolesterol esterleri ve proteinler bulu›nur. Ya¤lar›n ince ba¤›rsaklardan emi-
lim flekli olan bu globüler yap› flilomikron olarak adland›r›lmaktad›r.
152 Temel Veteriner Fizyoloji

Kal›n Ba¤›rsaklarda Emilim

Su ve elektrolitlerin emildi¤i yerdir. Kal›n ba¤›rsak mukozas›nda Na ve Cl’nin emi-
limi ozmotik farkl›l›k yaratarak suyun emilimine olanak sa¤lar. Rektum, hayvanla-
r›n anatomik yap›s›na göre d›flk›n›n flekillendi¤i ve birikti¤i bölümdür. Rektuma
gelen d›flk› antiperistaltik reflekslerle tekrar geriye gönderilebilir. Ancak d›flk› mik-
tar›n›n artmas› ve rektuma d›flk›y› getiren peristaltik dalgalar›n güçlenmesi sonucu
defekasyonun (d›flk›lama) iste¤e ba¤l› dönemi sonlanmakta ve d›flk›lama olay›
bafllat›lmaktad›r. Hayvanlarda d›flk›lama s›kl›¤› türlere göre de¤iflmektedir. Atlarda
d›flk›lama olay› günde 5-10 kez, s›¤›rlarda 10-20 kez, karnivorlarda ise 2-3 kez gö-
rülmektedir. D›flk› içeri¤inde, sindirilememifl art›k ürünler (k›l, tüy vb), sindirilmifl
fakat emilimi gerçekleflmemifl maddeler (sabun, ya¤ asitleri vb), metabolizma
ürünleri ( UYA, amonyak, gazlar), mikroorganizmalar, ba¤›rsak enzimleri ve art›k-
lar› (epitel döküntüleri), de¤erlendirilemeyen mineral maddeler ve az miktarda su
bulunmaktad›r.

Özet
N
A M A Ç
Besinlerin al›n›m›, sindirim olaylar›n›n kontro-
1 lünü aç›klamak.
Sindirim sistemi, sindirim kanal› ile sindirim bez-
lerini içeren, evcil hayvanlarda yiyece¤in vücuda
al›n›m›, sindirilmesi, gerekli besin ve oluflan ener-
ji maddelerinin absorbe edilmesi ve art›k madde-
lerin vücuttan at›lmas› ile ilgilenen organ sistemi-
dir. Sindirim kanal›, a¤›z, yutak, yemek borusu
(özefagus), mide, ince ba¤›rsak (duodenum, je-
junum, ileum), kal›n ba¤›rsak (sekum, kolon, rek-
tum) ve anüs’ten oluflmaktad›r.
Sindirimin kontrolü ise tüm türlerde hem hor-
monlar hem de otonom sinir sistemi taraf›ndan
gerçeklefltirilir. Sindirim sistemininin görevlerini
kontrol eden temel hormonlar mide ve ince ba-
¤›rsak mukozas›ndaki hücreler taraf›ndan salg›-
lan›r. Sekretin, gastrin, kolesistokinin gibi sindi-
rim kanal›ndan sal›nan hormonlar sindirim s›v›-
lar›n›n sal›n›m›n› (sekretorik ) uyar›p organ hare-
ketlerine (motorik) neden olurlar. Otonomik si-
nir sisteminin iki kolu da sindirim ifllemini etki-
ler; parasempatik sinirler salg›lar› ve peristaltik
hareketleri uyar›rken, sempatik sinirlerin etkisi
bask›lay›c›d›r.
N
A M A Ç
Çi¤neme, yutma, tükrük bezlerinin sindirimdeki
2 etkileriyle ilgili bilgileri kazanmak.
A¤›zda, besin maddeleri difller ve dil taraf›ndan
mekanik olarak parçalan›rken, tükürük taraf›n-
dan kimyasal olarak da bir ölçüde parçalan›r.
Özellikle karbonhidratlar›n parçalanmas› pityalin
(alfa amilaz) enzimi ile a¤›zda bafllamaktad›r. Be-
sin maddeleri daha sonra peristaltizm (ilerletici
hareketler) ile yemek borusundan (özefagus) mi-
deye geçer. Burada parçalama ifllemi devam eder.
Büyük yiyecek parçalar› daha küçük parçalara
ayr›l›r ve özellikle proteinler mideden sal›nan en-
zimler ile kimyasal sindirime u¤rat›l›r. Midenin
asit ortam› besin maddeleri ile buraya kadar tafl›-
nan bakterilerin yok edilmesinde de görev al›r.
N
A M A Ç
Basit midelilerde, herbivorlarda sindirim kanal›-
3 n›n özelliklerini aç›klamak.
Sindirim kanal›n›n genel yap›s› ve fonksiyonlar›
benzer olmakla birlikte midenin yap›s› ve çal›fl-
mas› türlere göre de¤ifliklik göstermektedir. Evcil
hayvanlar mide yap›lar›na göre gevifl getirenler
ve gevifl getirmeyenler olmak üzere iki gruba ay-
r›l›rlar. ‹nsan ve di¤er baz› evcil hayvanlar (kedi,
7. Ünite - Sindirim Sistemi 153
köpek, at, domuz vb) gevifl getirmeyen gruptan-
d›r ve bunlar›n mideleri basit mide tipindedir. S›-
¤›r, koyun, keçi, deve, lama, geyik ve manda gi-
bi gevifl getiren hayvanlar›n mideleri ise dört ke-
seden oluflur. Bu hayvanlarda ön mide olarak
adland›r›lan rumen, retikulum ve omasumda bu-
lunan mikrorganizmalar›n enzimleri ile besin
maddeleri mikrobiyal fermentasyona u¤rat›l›r.
Bezsel bölüm olan abomasum ise insan ve kar-
nivorlardaki basit midenin karfl›l›¤›d›r ve bu bö-
lümde sadece proteinlerin ve bakterilerin parça-
lanmas› söz konusudur.Basit midelilerde mide
salg›s› içinde organik ve inorganik maddeler bu-
lunmaktad›r. Mide sindiriminin en önemli amac›,
besinlerin ba¤›rsak sindirimi için uygun hale ge-
tirilmesidir. Midede parçalama ifllemi devam
eder. Büyük yiyecek parçalar› daha küçük par-
çalara ayr›l›r ve özellikle proteinler mideden sa-
l›nan enzimler ile kimyasal sindirime u¤rat›l›r.
Midenin asit ortam› besin maddeleri ile buraya
kadar tafl›nan bakterilerin yok edilmesinde de
görev al›r.
N Karaci¤er, pankreas ve ba¤›rsak salg›lar›n› ve
A M A Ç
4 bunlar›n besin maddelerine etkilerini özetlemek.
Mideden içerik (kimus) daha sonra ince ba¤›rsa-
¤a girer. Kimyasal sindirimin önemli bir k›sm›n›n
flekillendi¤i ince ba¤›rsaklar›n ilk k›sm› olan du-
odenuma, duktus koledikus ile iki büyük sindi-
rim bezi olarak kabul edilen karaci¤er ve pan-
kreas›n salg›lar› boflalmaktad›r. Karaci¤erde sen-
tezlenip safra kesesinde depolanan safra, ya¤la-
r›n sindirimine arac›l›k etmektedir. Pankreastan
salg›lanan sodyum bikarbonatça zengin s›v› ile
ba¤›rsa¤a geçen asidik nitelikteki kimus nötrali-
ze edilmektedir.
N
A M A Ç
Karbonhidrat, protein ve ya¤lar›n mide ve ba¤›r-
5 saklarda sindirim ve emilimini aç›klamak.
Pankreastan sal›n›p duodenuma aktar›lan enzim-
ler ile karbonhidrat, protein ve ya¤lar monomer-
lerine (Proteinin monomeri aminoasit, ya¤lar›n
ya¤ asidi ve gliserin, karbonhidratlar›n ise mono-
sakkaritlerdir) kadar parçalanmaktad›r.
fiekillenen son ürünler büyük oranda jejenum ve
ileumdan aktif ve pasif tafl›nma mekanizmalar›
ile kana emilmekte, kalan art›k ürünler ise kal›n
ba¤›rsakta depolan›p d›flk›ya dönüfltürülerek
anüs yoluyla vücuttan at›lmaktad›r.
154 Temel Veteriner Fizyoloji

Kendimizi S›nayal›m
1. Rumende fermentasyon ürünleriyle ilgili afla¤›daki 6. Ruminantlarda tükürü¤ün önemiyle ilgili afla¤›daki
ifadelerden hangisi yanl›flt›r? ifadelerden hangisi do¤rudur?
a. Metan, rumen duvar›ndan emilmez. a. Abomasumda pepsinojeni pepsine dönüfltürür.
b. Selülozun parçalanma evreleri selüloz-sellobi- b. ‹nce ba¤›rsaklarda ya¤da eriyen vitaminlerin
oz- glikoz-pirüvik asit-uçucu ya¤ asitleri fleklin- emilimine yard›mc› olur.
dedir. c. Rumende fermantasyon sonucu oluflan asit ürün-
c. Rumen-retikulum-omasum-abomasum-duedo- leri nötralize eder.
num-jejenum-ileum ruminant sindirim kanal› bö- d. Omasumda su emilimini kolaylaflt›r›r.
lümleridir. e. A¤›zda protein sindirimini uyar›r.
d. Yeni do¤an yavrularda (ruminant) sulkus özefa-
gikus yoluyla süt do¤rudan do¤ruya abomasu- 7. B12 vitamininin emiliminde rol oynayan maddeler
ma aktar›l›r. afla¤›daki seçeneklerin hangisinde birlikte ve do¤ru
e. Eriflkin ruminantlar günlük enerji ihtiyaçlar›n›n olarak verilmifltir?
ço¤unu glikozdan karfl›larlar. a. Sodyum-Klor
b. ‹ntrinsik faktör-Kalsiyum
2. Afla¤›dakilerden hangisi tükürü¤ün görevlerinden c. Ekstrinsik faktör-Potasyum
biri de¤ildir? d. Magnezyum-‹yot
a. A¤›z pH’s›n› nötürlefltirmek e. Demir-Parathormon
b. Pepsinojeni aktiflefltirmek
c. Civa, kurflun, üre gibi toksik etkili maddeler ile 8. Karbonhidrat ve proteinlerin emiliminde birlikte ta-
kuduz virüsü gibi etkenler tükürükle d›flar›ya ç›- fl›n›m yapan iyon afla¤›dakilerden hangisidir?
kartmak a. Potasyum
d. Niflastay› parçalayan enzimi tafl›mak b. Kalsiyum
e. A¤›z mukozas›n› kayganlaflt›rmak
c. Sodyum
d. Kobalt
3. Afla¤›dakilerden hangisi basit midelilerde mide sek-
e. Demir
resyonlar›ndan biri de¤ildir?
a. Müsin
9. Ya¤lar›n ince ba¤›rsaklardan emilim flekli olan glo-
b. Tripsin
büler yap›ya ne ad verilir?
c. Pepsin
a. fiilomikron
d. Gastrin
b. Lipoprotein
e. Tuz asidi
c. Fosfolipid
d. Kolesterol
4. Ruminantlarda süt emme döneminde mideden sal-
e. Misel
g›lanan enzim ve hangi maddeyi etkiledi¤i afla¤›daki
seçeneklerin hangisinde birlikte ve do¤ru olarak veril-
10. Afla¤›dakilerden hangisi pankreastan sal›n›p duedo-
mifltir?
numa aktar›lan enzimlerden biri de¤ildir?
a. Renin-Kazein
b. Gastrin-Protein a. Tripsin
c. Intrinsik faktör-B12 b. Pepsin
d. Musin-Kobalamin c. Kimotripsin
e. Karboksipeptidaz-HCl d. Karboksipeptidaz
e. Lipaz
5. Afla¤›dakilerden hangisi Rumende mikrobiyal fer-
mantasyon için gerekli olan optimal koflullardan biri
de¤ildir?
a. 39°C ›s›
b. Besinlerin sürekli al›n›m›
c. 6,2-6,8 pH
d. Aerob ortam
e. Fermantasyon sonucu oluflan asit ortam›n
nötrleflmesi için bol tükürük oluflumu

Kendimizi S›nayal›m Yan›t Anahtar›
1. e Yan›t›n›z yanl›fl ise “Rumende Fermentasyon
Ürünleri” konusunu yeniden gözden geçiriniz.
2. b Yan›t›n›z yanl›fl ise “Tükrü¤ün Görevleri” konu-
sunu yeniden gözden geçiriniz.
3. b Yan›t›n›z yanl›fl ise “Mide Bezleri ve Hücreler”
konusunu yeniden gözden geçiriniz.
4. a Yan›t›n›z yanl›fl ise “Mide Bezleri ve Hücreler”
konusunu yeniden gözden geçiriniz.
5. d Yan›t›n›z yanl›fl ise “Ruminant Midesinde Sindi-
rim” konusunu yeniden gözden geçiriniz.
6. c Yan›t›n›z yanl›fl ise “Tükrü¤ün Görevleri” konu-
sunu yeniden gözden geçiriniz.
7. b Yan›t›n›z yanl›fl ise “Vitaminlerin Emilimi” ko-
nusunu yeniden gözden geçiriniz.
8. c Yan›t›n›z yanl›fl ise “Vitaminlerin Emilimi ve Pro-
teinlerin Emilimi” konular›n› yeniden gözden
geçiriniz.
9. a Yan›t›n›z yanl›fl ise “Ya¤lar›n Emilimi” konusu-
nu yeniden gözden geçiriniz.
10. b Yan›t›n›z yanl›fl ise “Pankreas ve Mide” konula-
r›n› yeniden gözden geçiriniz.
7. Ünite - Sindirim Sistemi 155
Yararlan›lan Kaynaklar
Berne, R. M., Levy, M. N., Koeppen, B. M., Stanton, B. A.
(2008). Fizyoloji, 5. Bask›. Günefl T›p Kitabevleri.
Bölükbafl›, F. (1989). Fizyoloji Ders Kitab›, Vücut Is›-
s› ve Sindirim, Cilt 1. Ankara Üniv. Veteriner Fa-
kültesi Yay›nlar›, Ankara.
Church, D.C. (1988). The Ruminant Animal Digesti-
ve Physiology and Nutrition, Waveland Press Inc.,
USA.
Guyton, A.C., Hall, J.E. (2001). Textbook of Medical
Physiology. T›bbi Fizyoloji, 10th Ed. Çev. H. Ça-
vuflo¤lu, Yüce Yay›mlar› A.fi. Nobel T›p Kitabevleri
Ltd.fiti.
Moyes, C.D., Schulte P.M.(2006). Principles of Animal
Physiology, Pearson Education, Inc., San Francisco.
Reece, W.O. (1997). Physiology of Domestic Ani-
mals, 2nd Ed. Williams and Wilkins, USA.
Swenson M.J., Reece W.O. (1993). Dukes’ Physiology
of Domestic Animals, Eleventh Edition. Cornell
University Pres.
Yaman, K. (2009). Fizyoloji, 4. Bask›, Ezgi Kitabevi -
Bursa.
TEMEL VETER‹NER F‹ZYOLOJ‹

8
Amaçlar›m›z

N
Bu üniteyi tamamlad›ktan sonra;
Kas dokunun temel yap›s› ve kas›lma olay›n› aç›klayabilecek;
N Kasta enerji metabolizmas› ve yorgunluk olay›n› tan›mlayabilecek;
N Düz kaslar›n temel yap› ve özelliklerini, görevlerini aç›klayabilecek;
N Kalp kas›n›n temel yap› ve özelliklerini, görevlerini aç›klayabilecek;
bilgi ve becerileri kazanabileceksiniz.

Anahtar Kavramlar
• ‹skelet kas› • Kas›n duyu reseptörleri
• Kas›n kas›lmas› • Düz kaslar
• Kas›n enerji metabolizmas› • Kalp kas›
• Kas›n yorulmas›

‹çindekiler

• KAS F‹ZYOLOJ‹S‹
• ‹SKELET KASI
• ‹SKELET KASININ YAPISI
• KAS PROTE‹NLER‹N‹N
KONTRAKS‹YON ‹fi‹NDEK‹
GÖREVLER‹
• S‹N‹R KAS BA⁄LANTISI (MOTOR
ÜN‹TE)
• KASIN KASILMASI
Temel Veteriner • KASILMA T‹PLER‹
Kas Fizyolojisi
Fizyoloji • KASTA ISI
• KASIN ENERJ‹ METABOL‹ZMASI
• KIRMIZI VE BEYAZ KASLAR
• KASTA YORGUNLUK
• KASIN DUYU RESEPTÖRLER‹
• KASIN F‹ZYOLOJ‹K ÖZELL‹KLER‹
• ÖLÜM SERTL‹⁄‹ (R‹GOR MORT‹S)
• DÜZ KASLAR
• KALP KASI
 Kas Fizyolojisi

KAS F‹ZYOLOJ‹S‹
Canl› organizmada bulunan her çeflit kas›n görevi kas›lmakt›r. Organizman›n d›fl
ve iç ortam›ndaki de¤iflikliklere karfl› reaksiyonu, duruma karfl› gereken kaslar› ha-
rekete geçirmekle kendini gösterir. Kas dokusu organizmada; i) hareket etme; ke-
mikler ve eklemlerle birlikte yürüme, koflma gibi yer de¤ifltirme hareketlerinin ya-
n› s›ra iflin ortaya ç›kmas›n› sa¤lamaktan, ii) vücutta madde tafl›nmas›; düz kasla-
r›n oluflturdu¤u sindirim, boflalt›m ve üreme sistemlerinin hareketini sa¤lama veya
kalp kas›n›n oluflturdu¤u, kalbin kan› pompalamas›n› sa¤lamaktan, iii) vücut flek-
linin oluflmas›; kemiklerin etraf›nda bulunan iskelet kaslar›n›n vücut seklinin olufl-
turulmas›ndan iv) ›s› üretimi; kas kas›lmas› veya kas›n kas›lmaya haz›rlanmas› so-
nucu beden ›s›s›n›n oluflmas›ndan sorumludur.
Kas dokusu; i) uyar›labilirlilik; uyar›ma tepki verme, ii) iletebilme; uyar›mlar›
iletebilme yetene¤i, iii) kas›labilirlilik; uyaranlara cevap olarak boyunu k›saltmas›
ve kal›nlaflabilmesi, iv) uzayabilirlilik; eklem etraf›nda bulunan kaslar eklemin ha-
reket etmesini sa¤lamak için baz› kaslar›n boylar›n›n k›sal›rken baz› kaslar›n boy-
lar›n›n uzamas›, v) esneyebilirlilik; kas›n kas›lma veya gevflemeden sonra orijinal
durumuna geri dönebilmesi gibi 5 temel özelli¤e sahiptir.
Memelilerde üç çeflit kas dokusu vard›r (fiekil 8.1):
1. ‹skelet kas›: Çizgili kast›r ve çal›flmas› istemlidir. Hareket etme iste¤i gibi,
çal›flmas› canl›n›n iste¤ine göre olmaktad›r. Yani iskelet kas›n›n kas›lmas› is-
tendi¤inde siniri arac›l›¤›yla aktive edilmesi gerekir. ‹skelet kaslar›n› soma-
tik sinirler idare eder.
2. Kalp Kas›: ‹skelet kas› gibi çizgili kast›r fakat istemsiz çal›fl›r otomatiktir.
Kalp kas›n› sinirlendiren bütün sinirler kesilse bile kalp kas› çal›flmaya de-
vam eder. Kalp kas› otonom sinirler ile idare edilir.
3. Düz kas (Visseral kas, içorgan kas›): ‹skelet veya kalp kas› gibi çizgileri
yoktur. ‹stemsiz çal›fl›r. Düz kaslar da otonom sinirler ile idare edilir. Çal›fl-
mas› bak›m›ndan iki tip düz kas vard›r;
a. Tek üniteli iç organ düz kas› (Otomatik düz kas): Kendi kendine
uyar›m üretebilen yani siniri olmasa da kas›labilen düz kaslard›r. Sindi-
rim kanal› kaslar› tek üniteli düz kaslara güzel bir örnektir.
b. Çok üniteli iç organ düz kas› (Otomatik olmayan düz kas): Yaln›z
sinirleri yoluyla aktiviteye sevk edilen düz kaslard›r. Büyük kan damar›
kaslar›, gözdeki iris kaslar› çok üniteli düz kaslara örnektir.
158 Temel Veteriner Fizyoloji

Genel olarak iskelet kaslar› organizmay› d›fl ortam›n de¤iflikliklerine uydurmak-

la, düz kaslar ve kalp kas› ise organizman›n iç ortam›ndaki de¤iflikliklere reaksi-
yon göstermekle görevlidir. ‹skelet kas› sadece bir somatik sinir teli al›rken, düz
kaslar ve kalp kas› ise bir sempatik bir de parasempatik sinir teli al›rlar. ‹skelet ka-
s›n›n kas›lmas› ve gevflemesi h›zl›, düz kaslar›n ve kalp kas›n›nki ise daha yavaflt›r.
‹skelet kas›n› sinirlendiren sinir teli kesilirse o iskelet kas› atrofiye olurken, düz
kaslar ve kalp kas›nda böyle bir durum oluflmaz ve özellikle otomatik düz kaslar
ve kalp kas› sinir impulsu almadan da kas›l›r. Örne¤in bir ba¤›rsak parças› veya
kalp d›flar› uygun ortama al›nd›¤›nda kas›lmaya devam eder.
fiekil 8.1

‹skelet kas›, düz kas

ve kalp kas› flematik
görünümü.

Kaynak:
http://www.colorad
o.edu/intphys/Class/
IPHY3430-
200/image/12-1.jpg

SIRA S‹ZDE Kas dokununSIRA

organizmadaki
S‹ZDE görevleri nelerdir?
1
‹SKELET KASI
D Ü fi Ü N E L ‹ M D Ü fi Ü N E L ‹ M
‹skelet kas› iskeletin üzerini sararak vücuda esas fleklini veren ve eklemlerle birlik-
te hareketi sa¤layan yap›lard›r.
S O R U S O R U

‹SKELET KASININ YAPISI

D‹KKAT ‹skelet kas› Duzun‹ K K A silindirik
T kas tellerinden yap›lm›flt›r. Kas telleri sarkolemma ad›
verilen hücre zar› ile örtülüdür. Kas telinin içinde protein tabiat›nda birçok miyo-
SIRA S‹ZDE fibria bulunur.
SIRA Bunlar
S‹ZDE kontraktil yap›lard›r ve kas›n esas görevi olan kas›lma ve
gevfleme iflini gerçeklefltirirler. Miyofibrillerin aras›n› hücre plazmas› olan sarko-

AMAÇLARIMIZ
N N plazma doldurur. Sarkoplazma glikojen, ATP, fosfokreatin ve glikolitik enzimleri
AMAÇLARIMIZ
tafl›r. Sarkolemma’n›n permeabilite ve transport özellikleri kontraktil elementlerin
ortam›n› ayarlayarak impulsu iletir. Bunlardan baflka kas teli içerisinde kas›n aktif-
K ‹ T A P li¤ine ba¤l›Kolarak
‹ T A da P birkaç mitokondri, birkaç çekirdek, sarkoplazmik retikulum
gibi hücre elementleri de bulunmaktad›r. Kas telleri biraraya gelerek kas teli de-
metleri olan kas fasiküllerini olufltururlar. Kas fasiküllerinin bir araya gelmesiyle de
TELEV‹ZYON iskelet kas›T Eoluflur
L E V ‹ Z Y O(fiekil
N 8.2).

‹NTERNET ‹NTERNET
 8. Ünite - Kas Fizyolojisi 159

fiekil 8.2
‹skelet kas›n›n
yap›s›

Kaynak:
http://classes.midla
ndstech.edu/carterp
/Courses/bio210/ch
ap09/lecture1.html

KAS PROTE‹NLER‹N‹N KONTRAKS‹YON ‹fi‹NDEK‹

GÖREVLER‹
Kasta dört çeflit protein bulunmaktad›r; miyozin, aktin, tropomiyozin, troponin. Bu
proteinler kasta kal›n flamenti (miyozin flamenti) ve ince flamenti (aktin flamenti)
kurarlar. Kasta dört proteinden birisi olan miyozin kal›n filamenti kurmufltur. Miyo-
zin molekülü bir ucunda iki globüler bafl bulunan ince bir çubu¤a benzer. Birçok
miyozin molekülünün bir araya gelmesinden oluflan kal›n flamentte, miyozin bafl-
lar› flamentin yüzeyinde kas›lma ve gevfleme iflinde aktif görev alan ç›k›nt›lar olufl-
turur. Bu ç›k›nt›lar kas›lma ve gevfleme esnas›nda ince ve kal›n flamentler aras›nda
ba¤lant›lar kurar (fiekil 8.3).
Kasta bulunan di¤er üç protein olan aktin, tropomiyozin ve troponin ise ince fla-
menti olufltururlar. Aktin molekülleri küçük yuvarlak moleküllerdir ve yan yana di-
zilerek tek s›ra bir zincir kurarlar. ‹ki aktin zinciri birbirine helezon fleklinde sar›la-
rak ince flamenti olufltururlar. ‹nce flamentin yap›s›na kat›lan tropomiyozinler ince
uzun, troponinler ise globüler yap›da moleküllerdir. Bu iki protein ince flamenti
oluflturan aktinin etraf›n› sararlar ve ince flamentin yap›s›na kat›l›rlar (fiekil 8.3).
fiekil 8.3
Kal›n ve ince
flament.

Kaynak:
http://www.colorad
o.edu/intphys/Class/
IPHY3430-
200/image/12-
3f.jpg
38 Temel Veteriner Fizyoloji

Nötrofiller
Çubuk çekirdekli ve parçal› çekirdekli olarak ikiye ayr›l›rlar. Çubuk çekirdekli nöt-
rofiller, çekirdekleri tek parça halinde olan hücrelerdir. Maygrünwald-Giemsa ka-
r›fl›k boyama metodu ile çekirdek koyu mor, sitoplazma aç›k pembe renkte boya-
n›r. Sitoplazma içinde menekfle renginde küçük granüller görülür. Bu granüller
bakterileri ve yabanc› proteinleri parçalayan hidrolitik enzimler içeren lizozomlar-
d›r. Parçal› çekirdekli nötrofiller, çekirdekleri iki ya da daha fazla parçadan olufl-
mufltur. Çubuk çekirdekli nötrofillerin olgun halidir. Hücre yaflland›kça çekirdek-
teki parça say›s› artar.
Nötrofiller bakterileri, viruslar› ve di¤er küçük partikülleri fagosite etme yetene-
¤ine sahiptirler. Bu ifllevleri ile vücudu enfeksiyonlara karfl› korurlar. Yang› bölge-
sinde çok say›da nötrofile rastlan›r. Nötrofiller, pirojen ad› verilen bir madde üre-
tirler ki, bu pirojenler beyindeki ›s› ayarlama merkezini etkileyerek vücut ›s›s›n›n
yükselmesine (atefl, fever) neden olurlar. Beden ›s›s›n›n yükselmesi bakteri ve vi-
ruslar›n üremesini yavafllat›r.
Tavflan, kobay ve kanatl›larda nötrofillere benzeyen hücrelere heterofil ya da
pseudoeozinofil ad› verilir. Heterofillerin granülleri çubuk ya da mekik fleklindedir.

SIRA S‹ZDE Yang› (iltihap)

SIRAoluflan
S‹ZDE bölgede nötrofillerin görevi nedir?
2
Eozinofiller
D Ü fi Ü N E L ‹ M D Ü fi Ü N E L ‹ M
Çaplar› 10-12 mikron aras›nda de¤iflen, büyük hücrelerdir. Nötrofillere göre çekir-
dekleri daha az parçal›d›r. May-Grünwald-Giemsa ile hafif pembe boyanan sitop-
S O R U lazma içindeS parlak
O R U k›rm›z› renkte granüller görülür. Bu görünüm ile hücre adeta
çilek veya bö¤ürtlene benzer. Kemik ili-
Resim 2.5
D‹KKAT D‹KKAT ¤inden köken alan eozinofiller, olduk-
Eozinofil ça hareketli hücrelerdir, fakat fagositik
(Hawkey’den
al›nm›flt›r)
yetenekleri azd›r. Dolafl›m kan›nda sa-
SIRA S‹ZDE SIRA S‹ZDE
y›lar› azd›r. Fakat allerjik durumlarda,
anaflaktik flokta, paraziter hastal›klar-
AMAÇLARIMIZ
N N AMAÇLARIMIZ da ve deri hastal›klar›nda say›lar› artar.
Eozinofiller, sindirim kanal› ve akci¤er-
ler gibi vücuda yabanc› maddelerin gir-
K ‹ T A P K ‹ T A P di¤i organlarda çok fazla say›da bulu-
nurlar. Yabanc› proteinlerin, histamin
ve bradikinin gibi maddelerin toksik
TELEV‹ZYON TELEV‹ZYON etkilerinin eozinofiller taraf›ndan yok
Resim 2.6 edildi¤i ileri sürülmektedir. Damarlar
Bazofil içinde oluflan p›ht›laflmay› engellemek
(Schalm’dan için eozinofiller bu bölgeye gelip plaz-
‹NTERNET ‹NTERNET
al›nm›flt›r).
minojen salg›larlar. Eozinofil granülleri
içinde bulunan plazminojen aktive ola-
rak plazmin haline dönüflür ve plaz-
min fibrini parçalayan bir enzimdir. Ad-
renal korteksten kortizol sal›n›m›n›n
artmas› eozinofil say›s›n›n azalmas›na
neden olur. Özellikle stres durumlar›n-
da kortizol seviyesi artar.
 2. Ünite - Kan Fizyolojisi 39

Bazofiller
Bazofiller hareketleri yavafl ve kanda say›lar› en az olan granüllü akyuvarlard›r.
Bin akyuvardan dört ya da befli bazofildir. Sitoplazma ve çekirdek kirli mavi renk-
te granüllerle kapl›d›r. Kemik ili¤inden köken alan bu hücreler, kapillar damarla-
r›n çevresindeki doku mast hücrelerine benzerler. Bazofiller ve mast hücreleri he-
parin, histamin, serotonin gibi maddeler tafl›rlar.
Heparin kan p›ht›laflmas›n› önler. Histamin ve serotonin kan damarlar› üzerine
etkili (vazoaktif) maddelerdir. Kronik yang›larda ve yang›n›n iyileflme sürecinde
kandaki say›lar› artar.

Lenfositler
Kemik ili¤inden köken alan bu hücreler, dolafl›m kan›na girerler ve farkl›laflacak-
lar› yerlere giderler. Timus bezine gidenler burada ço¤alarak T-Lenfositlere, kanat-
l›larda Bursa fabriceaus’a, memelilerde ise di¤er lenfoid organlara gidenler B-Len-
fosit haline dönüflürler. T-Lenfositler hücresel ba¤›fl›kl›kta, B-Lenfositler ise humo-
ral ba¤›fl›kl›kta görev al›rlar. B-Lenfositler antikor salg›layan plazma hücrelerine
dönüflürler. Hücresel ba¤›fl›kl›kta görev alan T-Lenfositler ise bakteri,virus ve man-
tarlarla oluflan enfeksiyonlara ve tümörlere karfl› savunmada rol oynarlar. Lenfosit-
ler, küçük ve büyük lenfositler olarak ikiye ayr›l›rlar. Küçük lenfositler 6-10 mik-
ron, büyük lenfositler ise 10-12 mikron kadard›r. Çekirdek hücrenin büyük bir k›s-
m›n› kaplar ve koyu mor renklidir.
Enfeksiyöz hastal›klar›n tümünde bafllang›çta lenfosit say›s› azal›r, buna len-
fopeni denir. ‹yileflme evresinde ise say›lar› artar bu durum da lenfositoz olarak
adland›r›l›r. Stres durumlar›nda steroid üretiminin artmas› nedeniyle lenfopeni
oluflur.

Monositler
Monositler, kemik ili¤inden köken alan bu hücreler, retikulo-endothelyal siste-
min bir parças›d›r. Dolafl›m kan›nda az oranda bulunan, çaplar› büyük, tek çe-
kirdekli ve çevreleri düzensiz olarak görünen hücrelerdir. Fagositoz yetenekleri
vard›r. Amipsi hareketlerle mikroorganizmalar› fagosite ederler. Sahip olduklar›
enzimlerle kronik yang› olaylar›nda monositler, kandan dokulara girerek doku
makrofajlar›n› olufltururlar. Tüberküloz gibi kronik hastal›klarda, monositlerin
say›s› artar. Makrofajlar, lizozom ad› verilen granüller tafl›rlar. Bu granüller de
çok miktarda lipaz tafl›rlar. Bu enzimler tüberküloz basili gibi etkenlerin kal›n li-
pid membran›n› sindirirler.
Monositlerden ve makrofaj sistemini oluflturan di¤er hücrelerden köken alan
makrofajlar kuvvetli fagositoz yetene¤ine sahip hücrelerdir. Nötrofillerin fagosite
etti¤i parçac›klar›n çok daha büyüklerini fagosite edebilirler. Kronik enfeksiyonlar-
da say›lar› artar.
Resim 2.7
Baz› Hayvan
kedi köpek köpek Türlerinde Akyuvar
monositi lenfositi monositi
Tipleri
(Hawkey’den
al›nm›flt›r).
40 Temel Veteriner Fizyoloji

Plazma Hücreleri
Plazma hücreleri küçük lenfositlerden köken alan hücrelerdir. Dolafl›m kan›nda
bulunmazlar. Kemik ili¤inde, dalak ve lenf foliküllerinde, sindirim ve solunum yol-
lar›n›n gevflek ba¤ dokular›nda bulunan oval hücrelerdir.
Say›lar› kronik yang›larda artar. Hücrenin görevi antikor yapmak ve salg›lamak-
t›r. Bu nedenle sitoplazmalar›nda çok miktarda RNA’ya, granüllü endoplazmik re-
tikuluma ve golgi ayg›t›na rastlan›r.

Akyuvarlar›n Yaflam Süreleri

Akyuvarlar›n yaflam sürelerini saptamak zordur. Çünkü akyuvarlar kandan doku
aralar›na ç›karlar ve oralarda aktivite gösterirler. Granülositlerin kan dolafl›m›nda
ömürleri çok k›sad›r. Enfeksiyonlarda birkaç saat olabilece¤i gibi, vücudun gerek-
sinimi olmad›¤›nda birkaç gün olabilir. Diapedesis yoluyla kandan dokulara geçer-
ler ve yang› bölgelerine giderler. Bu hücreler ayr›ca sindirim, boflalt›m ve üreme
sistemi gibi vücudun d›fla aç›lan kap›lar›nda yerleflerek yabanc› mikroorganizma-
lara karfl› bir savunma olufltururlar.
Monositler kemik ili¤inden dolafl›ma girerler, kandan dokulara ve dokulardan
tekrar kana geçebilirler. Monositler özellikle dokularda çok daha uzun yaflarlar,
çünkü doku makrofajlar›na dönüflen bu hücreler dokularda aylarca yaflayabilirler.
Örne¤in alveoler makrofajlar ve karaci¤erin kupffer hücreleri gibi.
Lenfositler lenf yumrular›ndan lenf s›v›s› ile genel dolafl›ma kat›l›rlar. Lenfosit-
ler de diapedesis yoluyla kandan dokulara ve dokulardan tekrar lenfe ve lenf yum-
rular›na gidebilirler. Lenfositlerin yaflam süreleri de farkl›d›r, T-lenfositlerin 100-
200 gün, B-lenfositlerin ise birkaç gün oldu¤u bildirilmektedir.

Kan Pulcuklar› (Thrombocytes)

Resim 2.8

Fibrin a¤›
görünümü.

Kaynak:
http://commons.wi
kimedia.org/wiki/c
ategory:Blood

Fibrin

Alyuvar

Kan hücrelerinin en küçükleridir. Sürüngen, bal›k ve kanatl›larda çekirdekli ti-

pik birer hücre olduklar›ndan trombosit olarak adland›r›l›r. Memelilerde ise çekir-
dek tafl›mazlar ve sitoplazma parçac›klar›ndan oluflmufllard›r. Bu nedenle trombo-
sit yerine daha çok kan pulcuklar›, kan plaklar› olarak adland›r›l›rlar. Kan pulcuk-
lar›, kemik ili¤inde megakaryositlerin sitoplazmalar›n›n parçalanmas›yla oluflurlar.
Boyanm›fl kan frotilerinde sitoplazmalar› mavi renkte, içlerinde menekfle renkli
granüller olan hücreler fleklinde görünürler. Genellikle yuvarlak olan hücrelerdir,
 D Ü fi Ü N E L ‹ M D Ü fi Ü N E L ‹ M

S O R U S O R U

2. Ünite - Kan Fizyolojisi 41

D‹KKAT D‹KKAT

fakat farkl› biçimde de olabilirler. Büyüklükleri evcil hayvanlar›n ço¤unda 2-5 mik-
ron aras›ndad›r. Kanatl›larda ise 4-8 mikron çapa sahip çekirdekli hücrelerdir. Ev-
SIRA S‹ZDE SIRA S‹ZDE
cil hayvanlar›n 1mm3 kan›nda bulunan trombosit say›s› 200 ile 400 bin aras›ndad›r.
S›¤›r, köpek, kedi ve koyun kanlar›nda di¤er hayvanlardan daha fazla, kanatl›lar-
da ise evcil hayvanlardan daha azd›r. Yaflam süreleri yaklafl›k AMAÇLARIMIZ
olarak 3-5 gündür ve
retiküloendothelyal sistem hücreleri taraf›ndan özellikle dalakta parçalan›rlar. Do-
N N AMAÇLARIMIZ

lafl›m kan›nda say›lar›n›n azalmas›na trombopeni, artmas›na ise trombositozis ad›

K ‹ T A P K ‹ T A P
verilir. Kan damar›n›n yaralanmas› sonucu bafllayan kanaman›n durdurulmas› için
önce trombositler zedelenen alana yap›fl›rlar ve burada bir t›kaç olufltururlar. Kan
pulcuklar› kanaman›n durdurulmas›nda ve p›ht›laflmada görevi olan hücrelerdir.
TELEV‹ZYON TELEV‹ZYON
Kanaman›n durdurulmas› (hemostaz), iç ortamdaki dengenin sa¤lanmas›nda çok
önemli bir durumdur.

Kan hücreleri ile ilgili de¤iflik ve daha ayr›nt›l› resimlere http://commons.wikimedi-

‹NTERNET ‹NTERNET
a.org/wiki/Category:Blood adresinden de ulaflabilirsiniz.

KANIN PIHTILAfiMASI

Kanama (Hemoraji)
Kanama, damar bütünlü¤ünün bozularak kan›n damar d›fl›na ç›kmas› olay›d›r.
Vurma, çarpma gibi nedenler, ifl ve trafik kazalar›, operasyonlar ya da bir hastal›k
sonucu kanamalar meydana gelebilir. Vücudun d›fl k›sm›n›n yaralanmas›nda d›fl
kanamalar, mide ve ba¤›rsak ülserlerinde veya iç organ yaralanmalar›nda iç kana-
malar oluflur. Yaralanmalar arterlerde, venalarda ya da kapiller damarlarda meyda-
na gelebilir. Kanamalardan sonra karaci¤er ve dalak gibi organlardan dolafl›ma
kan aktar›l›r, hücreler aras› s›v› damarlara geçer. Hafif kanamalarda organizma ko-
layl›kla kan eksikli¤ini tamamlayabilir, a¤›r kanamalarda ise yaflam tehlikeye gire-
bilir. Bu durumda kan nakli yap›larak hastan›n yaflam› kurtar›labilir. Vücutta kan
kay›plar› sonucunda kan miktar› azal›nca kan bas›nc› düfler, solunum say›s› artar
fakat derinli¤i azalm›flt›r, nab›z yavafllar, üflüme görülür ve bilinç kaybolur. Kan ka-
y›plar›nda, kan azl›¤› sonucunda dokulara yeterli miktarda oksijen gidemez, bu
nedenle önce beyin ve kalp daha sonra akci¤erler, böbrekler ve karaci¤er gibi or-
ganlar görev yapamaz hale gelir.

K Vitamini
Bitkisel ve hayvansal besinlerde bulunan K vitamini besin maddeleri ile al›n›r. Ay-
r›ca ba¤›rsaklarda bulunan bakterilerce sentezlenir. P›ht›laflma faktörü olan prot-
rombinin, Faktör VII’nin ve Faktör X’un karaci¤erde yap›lmas› için K vitamini ge-
reklidir. Bu nedenle K vitaminine antihemorajik vitamin de denmektedir. Sülfona-
mid ve antibiyotiklerin fazla al›nmas› ba¤›rsak floras›n› bozarak K vitamini yap›m›-
n› duraksat›r. Ba¤›rsaklarda ya¤ sindirimi ve emiliminin bozuldu¤u durumlarda,
sar›l›kta, karaci¤er hastal›klar›nda K vitamini eksikli¤i nedeniyle p›ht›laflma süresi
uzar. Bu gibi durumlarda K vitamini verilmesi gerekir.

Kanaman›n Durmas›

Hemostaz ve Kan›n P›ht›laflmas›

Damardan akan kan›n durdurulmas› ve kan›n damar içinde kalmas› hemostaz ile
sa¤lan›r. Damar bütünlü¤ü bozulunca, kan›n bofluna akmas›n›n önlenmesi ama-
42 Temel Veteriner Fizyoloji

c›yla bu mekanizma devreye girer ve canl›n›n yaflam›n› kaybetmesi önlenmifl olur.

Normal flartlar alt›nda damarlar›n içinde s›v› durumda akan kan, damardan ç›kt›¤›
zaman p›ht›lafl›r ve kat› duruma geçer. Örne¤in damardan ald›¤›m›z kan› bir kap
içine koyup bekletirsek, p›ht›laflma sonucunda pelte k›vam›nda kan› görürüz. Bu-
nun nedeni kan plazmas› içinde bulunan fibrinojenin (Faktör I) kat› bir madde
olan fibrine dönüflmesindendir. P›ht›laflma mekanizmas› hayvan türlerine göre de-
¤iflme göstermekle birlikte, insanlarda 2-6, at ve s›¤›rda 3-15 dakika aras›ndad›r.
Daha sonra fibrin a¤› büzülmeye ve p›ht›dan s›v› k›s›m ayr›lmaya bafllar. Bu s›v› k›-
s›m sar› renkli serumdur.
Kan›n p›ht›laflmas›nda görev alan faktörlere p›ht›laflma faktörleri ad› verilir. P›h-
t›laflma faktörleri romen rakamlar› ile gösterilir ve isimlendirilirler. Bafllang›çta p›h-
t›laflmada görev alan on üç faktör belirlenmifl, daha sonra alt›nc› faktör olan Akse-
lerinin bir ifllevi olmad›¤› anlafl›ld›¤› için bu faktör listeden ç›kar›lm›flt›r.
Damar bütünlü¤ü bozuldu¤u zaman yaral› dokudan tromboplastin ad› verilen
bir enzim a盤a ç›kar. Bu enzim plazmada bulunan protrombin üzerine etki ede-
rek onu trombine dönüfltürür. Trombinde yine plazmada bulunan fibrinojeni fibri-
ne dönüfltürür. Bu flekilde kan p›ht›laflarak pelte k›vam›na gelmifl olur. Bir dama-
r›n yaralanmas› durumunda önce trombositler buraya yap›fl›rlar ve kümeleflirler,
sonra fibrin flekillenir. Fibrin, burada bir a¤ oluflturur. Fibrin a¤lar›, kan hücreleri-
ne ve dokuya yap›flarak kan ak›m›n› durdururlar. Bu fibrin a¤lar› ve kan hücreleri
p›ht›y› oluflturur. Sonra p›ht› s›k›flmaya bafllar ve serum ç›kar.

Tablo 2.5 Faktör Numaras› Faktör ‹smi

P›ht›laflma Faktörleri
Faktör I Fibrinojen
Faktör II Protrombin
Faktör III Doku Tromboplastini
Faktör IV Kalsiyum
Faktör V Proakselerin (Labil Faktör)
Faktör VII Prokonvertin (Stabil Faktör)
Faktör VIII Antihemofilik Faktör
Plazma Tromboplastin Komponent (PTC)
Faktör IX
(Christmas Faktör)
Faktör X Stuart Faktörü
Faktör XI Plazma Tromboplastin Öncüsü (PTA)
Faktör XII Hageman Faktörü
Faktör XIII Fibrin Stabilize Edici Faktör

P›ht›laflma intrinsik (içsel) ve ekstrinsik (d›flsal) olmak üzere iki mekanizmayla

oluflur. Damardan al›nan kan içerisine herhangi bir madde eklenmeden bir tüp içi-
ne al›n›rsa, yabanc› bir yüzeyle temas› sonucu bir süre sonra p›ht›lafl›r. Bu flekilde
p›ht›laflma intrinsik sistemle meydana gelir. Ekstrinsik sistemle olan p›ht›laflmada
ise kana doku tromboplastini kat›l›r ve p›ht›laflma daha çabuk gerçekleflir. Doku
tromboplastini yaralanma yani damar bütünlü¤ünün bozulmas› sonucunda ortaya
ç›kar. Kanaman›n durdurulmas› için her iki sistem birlikte ifl görür.
Kan›n durdurulmas› sonucu oluflan p›ht› vücut s›cakl›¤›nda tutulursa bir süre
sonra çözülmeye bafllar. Bu olaya fibrinin erimesi anlam›na gelen fibrinolizis de-
nir. Fibrinolizis, plazmin enzimi ile fibrinin parçalanmas›d›r. Plazmin, kan dolafl›-
m›nda plazminojen halinde bulunur. Plazminojen, plazminin inaktif formudur.
 2. Ünite - Kan Fizyolojisi 43

P›ht›laflma süresinin uzamas› ile karaci¤er aras›nda nas›l bir iliflki vard›r?
SIRA S‹ZDE SIRA S‹ZDE
3
D Ü fi Ü N E L ‹ M fiekilD2.3
Ü fi Ü N E L ‹ M

Temas yüzeyi Doku hasar› P›ht›laflma

mekanizmas›.
S O R U S O R U
‹ntrinsik ve
Ekstrinsik sistemler
Faktör XII
aras›ndaki iliflki
XI Trombosit Doku Faktörü
D‹KKAT D‹KKAT
gösterilmifltir
IX + Fosfolipid De¤iflimleri Faktör VII

Ekstrinsik
(Schalm’dan
‹ntrinsik

Sistem
Sistem

VIII + Ca++ Ca++ al›nm›flt›r).

X SIRA S‹ZDE SIRA S‹ZDE
X (Aktif) Faktör X

Fosfolipid
+ Faktör V
AMAÇLARIMIZ
N N AMAÇLARIMIZ

+ Ca++
Protrombin K ‹ T A P K ‹ T A P
+
Aktif
Protrombin Trombin
TELEV‹ZYON TELEV‹ZYON
Dönüfltürücü
faktör
+ Fibrinojen Fibrin monomeri
Ca++ ‹NTERNET ‹NTERNET
Peptid

Fibrin polimeri

Faktör XIII + Ca++

Erimez
Fibrin
P›ht›

Trombüs Oluflumu
Kan›n damar içinde dolafl›m› s›ras›nda normalde p›ht›laflma olmaz. Çünkü damar
endoteli kaygan bir yap›ya sahiptir, endotel hücreleri ile de¤ide olan kan hücrele-
ri buralara tutunamazlar. Travmalar ve damar çeperinin yang›lar› gibi patolojik du-
rumlar damar endotelinin bozulmas›na yol açar. Damar endotelinin kayganl›¤›
kaybolur, pürüzlü bir durum görülür. Bu durumda zedelenen k›sma trombositler
yap›flabilir ve kümeler olufltururlar. Bu flekilde kan›n damar içinde p›ht›laflmas›na
thrombosis ve meydana gelen p›ht›ya trombüs (tromboz) ad› verilir. Bazen bu p›h-
t›dan kopan parçalar dolafl›m ile akci¤erler ve beyine giderek k›lcal damarlar›n t›-
kanmas›na yol açar ve ölümle sonuçlanan embolilere neden olabilir. Trombüsün
parçalanmas›na trombolizis denir ve plazmin yoluyla meydana gelir.
Trombüs arterlere oranla venalarda daha s›k görülür, çünkü venalarda kan›n
ak›fl› arterlere göre daha yavaflt›r. Operasyonlardan sonra dokular›n hasara u¤-
ramas›, hastan›n hareketsizli¤i ve dolafl›m›n yavafllamas› sonucu trombüs tehli-
kesi oluflabilir.
44 Temel Veteriner Fizyoloji
Özet
N
A M A Ç Kan›n görevlerini ve yap›s›n› tan›mlamak.
1 3
Kan, plazma olarak adland›r›lan s›v› k›s›m ve hüc-
relerden kurulmufltur. Kan›n bafll›ca görevi tafl›-
mad›r. Bir çok madde kan yoluyla doku ve organ-
lara tafl›n›r ve art›k maddeler kan yoluyla doku ve
organlardan al›narak akci¤erler ve böbrekler gibi
at›l›m organlar›na götürülür. Akci¤erlerden O2’ni
dokulara ve dokularda oluflan CO2’i akci¤erlere
tafl›ma ifllemi kan yoluyla sa¤lan›r. Vücut s›cakl›¤›-
n›n, bedendeki su dengesinin sa¤lanmas› kan›n
görevidir. Enzimler, hormonlar yine kan yoluyla
tafl›n›rlar. Vücuda giren mikroorganizmalar akyu-
varlar yoluyla elimine edilir. Kan içinde bulunan
p›ht›laflma faktörleri ile olas› kan kay›plar›n›n ön-
lenmesinde etkilidir. Vücut d›fl›na al›nan kan p›h-
t›laflmay› önleyici bir madde ile kar›flt›r›l›rsa p›ht›-
laflmaz. P›ht›laflmay› önleyen bu maddelere anti-
koagulant denir. Bu kan› bir tüpe koyup santrifü-
je edersek alt k›s›mda çökmüfl halde kan hücrele-
ri, üstte ise sar›ms› renkte plazma kal›r. E¤er kan
antikoagülant bir madde ile kar›flt›r›lmazsa bir sü-
re sonra p›ht›lafl›r ve p›ht›dan ayr›lan s›v› k›s›m se-
rum ad›n› al›r. Kan plazmas›n›n ise %90’› su, di¤er
k›sm› ise plazma proteinleri, lipidler, karbonhid-
ratlar, elektrolitler gibi maddelerdir.
NA M A Ç Kan hücrelerini aç›klayabilmek.
2
Kan hücreleri alyuvarlar, akyuvarlar ve trombo-
sitlerdir. Alyuvarlar kana k›rm›z› rengini veren
hemoglobin maddesini tafl›rlar. O2 ve CO2 tafl›n-
mas› hemoglobin sayesinde gerçekleflir. Yaflam
boyu kemik ili¤i alyuvar yap›m›yla görevlidir. Al-
yuvar yap›m› için birçok maddenin kanda bulun-
mas› gerekir. Alyuvar say›lar›n›n normal de¤erle-
rin alt›na düflmesine anemi, artmas›na ise polisi-
temi ad› verilir. Akyuvarlar, dolafl›m kan›nda al-
yuvarlardan daha az say›da bulunurlar. Granülo-
sitler ve agranülositler olarak ikiye ayr›l›rlar. Gra-
nülositler nötrofil, eozinofil ve bazofil, agranülo-
sitler ise lenfosit ve monositlerdir. Akyuvarlar›n
say›lar›n›n artmas›na leukositozis, azalmas›na ise
leukopeni denir. Kan pulcuklar› ya da kan plak-
lar› ad› verilen trombositler kemik ili¤inde mega-
karyositlerin sitoplazmalar›n›n parçalanmas›yla
oluflan hücrelerdir. Kanaman›n durdurulmas› (he-
mostaz) ve p›ht›laflmada görevleri vard›r.
N
A M A Ç Anemileri aç›klayabilmek.
Kandaki alyuvar say›s›n›n ya da hemoglobin mik-
tar›n›n azalmas›na veya her ikisinin birden nor-
mal de¤erlerin alt›na düflmesine anemi (kans›z-
l›k) denir. Alyuvarlar›n büyüklü¤üne göre nor-
mositer, makrositer ve mikrositer anemi tan›mla-
malar› yap›labilir. Alyuvarlar›n içerdi¤i hemoglo-
bin miktar›na göre ise normokrom, hiperkrom
ve hipokrom anemi olarak adland›r›l›r. Oluflum
mekanizmalar›na göre ise kan kayb› anemisi, ap-
lastik anemi, olgunlaflma yetersizli¤i anemisi ve
hemolitik anemi fleklinde s›n›fland›r›l›r.
N
A M A Ç Kan›n p›ht›laflmas›n› tan›mlamak.
4
Damardan akan kan›n durdurulmas› hemostaz
olarak adland›r›l›r. Kan›n damar d›fl›na akmas›n›
önlemek amac›yla p›ht›laflma mekanizmas›n›n
oluflumu sayesinde canl›n›n yaflam›n› kaybetme-
si önlenir. Damarlar içinde s›v› halde akan kan,
damardan d›flar› ç›kt›¤›nda p›ht›lafl›r. Kan›n p›h-
t›laflmas›nda görev alan faktörlere p›ht›laflma fak-
törleri denir. Bir damar›n yaralanmas› durumun-
da önce trombositler buraya yap›fl›rlar ve küme-
leflirler, sonra fibrin flekillenir. Damar bütünlü¤ü
bozuldu¤u zaman yaral› dokudan tromboplastin
ad› verilen bir enzim a盤a ç›kar. Bu enzim plaz-
mada bulunan protrombin üzerine etki ederek
onu trombine dönüfltürür. Trombinde fibrinojen
üzerine etki ederek onu fibrine dünüfltürür. Böy-
lece kan p›ht›laflm›fl olur. Fibrin burada bir a¤
oluflturur. Fibrin a¤lar› kan hücreleri ve dokuya
yap›flarak kan ak›m›n› durdurur.
 2. Ünite - Kan Fizyolojisi 45

Kendimizi S›nayal›m
I. Vücut s›cakl›¤›n›n ayarlanmas› kan yoluyla sa¤lan›r. 5. Alyuvarlar›n parçalanmas›n›n s›ras› afla¤›daki seçe-
II. Hormonlar›n vücutta tafl›nmas›nda kan›n rolü vard›r. neklerin hangisinde birlikte ve do¤ru olarak veril-
III.Vücuttaki su dengesinin korunmas›nda görevlidir. mifltir?
IV. Alyuvarlarda bulunan hemoglobin akci¤erlerden I. Hem molekülünden demir ayr›l›r, demirsiz tetrapirol
O2’ni al›r, hücrelere tafl›r, CO2’i hücrelerden al›r ak- olan porfirin bilirubine çevrilir.
ci¤erlere tafl›r. II. Ürobilinojenin bir k›sm› barsaklardan emilerek ka-
1. Kan›n görevleriyle ilgili yukar›daki ifadelerden han- na geçer, böbreklerden süzülür ve idrar ile at›l›r.
gileri do¤rudur? III. Safra kanal› ile ba¤›rsaklara dökülen bilirubin, ko-
a. Yanl›z I lonlarda bakterilerin etkisiyle parçalan›r ve ürobili-
b. I ve II nojen flekillenir.
c. III ve IV IV. Bilirubin, kan yoluyla karaci¤ere gelir, burada glu-
d. I, II ve III kuronid ile birleflerek safraya verilir.
e. I, II, III ve IV a. I, II, III, IV
b. I, III,II, IV
2. Kana antikolagulant bir madde eklenmezse, kan p›h- c. I, IV, III, II
t›lafl›r ve üstte sar›mtrak s›v› kal›r, bu s›v›ya ne ad verilir? d. II, IV, III, I
a. Kan e. IV, III, II, I
b. Serum
c. Plazma 6. Kemik ili¤inde tahribat sonucu hangi çeflit anemi
d. Hücre meydana gelir?
e. Su a. Aplastik anemi
b. Kan kayb› anemisi
3. Alyuvar yap›m› (Eritropoesis) ile ilgili afla¤›daki c. Olgunlaflma yetersizli¤i anemisi
ifadelerden hangisi yanl›flt›r? d. Hemolitik anemi
a. Embriyonel yaflamda alyuvarlar saccus vitelli- e. Hemoliz
nustaki kan adac›klar›nda yap›l›rlar.
b. Fötal hayat›n yar›s›ndan sonra kemik ili¤inde 7. Kemik ili¤inden köken alan, fagositik aktivitesi az
yap›l›rlar. olan ve sitoplazma içinde, parlak k›rm›z› renkte granül-
c. Fötal yaflamda, karaci¤er alyuvar üretemez. lere sahip akyuvar tipine ne ad verilir?
d. Gevifl getiren hayvanlarda k›rm›z› kemik ili¤in- a. Nötrofil
den baflka hemal lenf dü¤ümlerinde de alyuvar b. Eozinofil
yap›m› vard›r. c. Bazofil
e. Yaflam boyu kemik ili¤i alyuvar yap›m›yla gö- d. Monosit
revlidir. e. Lenfosit

4. Hemoglobin ile ilgili afla¤›daki ifadelerden hangisi
yanl›flt›r?
a. Alyuvarlara k›rm›z› rengini verir.
b. Hemoglobin akci¤erlerde O2 ile birleflerek oksi-
hemoglobin oluflturur.
c. Hemoglobin, karbondioksit ile birleflince karbo-
minohemoglobin oluflur.
d. Hemoglobinin karbonmonoksitle yapt›¤› kararl›
bileflik karboksihemoglobindir.
e. Methemoglobine ba¤l› olan oksijeni canl›lar
kullanabilirler.
8. Lenfositlerle ilgili afla¤›daki ifadelerden hangisi yan-
l›flt›r?
a. Timus bezine gidenler burada ço¤alarak T-Len-
fositlere dönüflürler.
b. Kanatl›larda Bursa fabriceaus’a, memelilerde ise
di¤er lenfoid organlara gidenler B-Lenfosit hali-
ne dönüflürler.
c. T-Lenfositler hücresel ba¤›fl›kl›kta görev al›r.
d. B-Lenfositler humoral ba¤›fl›kl›kta rol oynar.
e. Enfeksiyöz hastal›klar›n tümünde bafllang›çta
lenfosit say›s› artar.
46 Temel Veteriner Fizyoloji

Kendimizi S›nayal›m Yan›t Anahtar›

9. Damar bütünlü¤ü bozuldu¤u zaman yaral› dokudan 1. e Yan›t›n›z yanl›fl ise, “Kan›n Görevleri” konusu-
a盤a ç›kan enzime ne ad verilir? nu yeniden gözden geçiriniz.
a. Fibrin 2. b Yan›t›n›z yanl›fl ise, “Kan›n Yap›s›” konusunu
b. Fibrinojen yeniden gözden geçiriniz.
c. Tromboplastin 3. c Yan›t›n›z yanl›fl ise, “Alyuvarlar” konusunu ye-
d. Trombin niden gözden geçiriniz.
e. Fosfolipid 4. e Yan›t›n›z yanl›fl ise, “Hemoglobin” konusunu
yeniden gözden geçiriniz.
10.Trombositlerle ilgili afla¤›daki ifadelerden hangisi yan- 5. c Yan›t›n›z yanl›fl ise, “Alyuvar Parçalanmas›” ko-
l›flt›r? nusunu yeniden gözden geçiriniz.
a. Memelilerde sitoplazma parçac›klar›ndan olufl- 6. a Yan›t›n›z yanl›fl ise, “Anemi” konusunu yeniden
mufllard›r. gözden geçiriniz.
b. Genellikle yuvarlak olan hücrelerdir, fakat fark- 7. b Yan›t›n›z yanl›fl ise, “Akyuvarlar” konusunu ye-
l› biçimde de olabilirler. niden gözden geçiriniz.
c. Yaflam süreleri yaklafl›k olarak 3-5 gündür. 8. e Yan›t›n›z yanl›fl ise, “Akyuvarlar” konusunu ye-
d. Retiküloendothelyal sistem hücreleri taraf›ndan niden gözden geçiriniz.
özellikle dalakta parçalan›rlar. 9. c Yan›t›n›z yanl›fl ise, “Kanaman›n Durmas›” ko-
e. Kanatl› ve bal›k trombositleri çekirdeksizdir. nusunu yeniden gözden geçiriniz.
10. e Yan›t›n›z yanl›fl ise, “Kan Pulcuklar›” (Trombo-
sitler) konusunu yeniden gözden geçiriniz.

S›ra Sizde Yan›t Anahtar›
S›ra Sizde 1
Eritropoietin, böbrekler taraf›ndan salg›lanan hormon
benzeri bir maddedir. Eritropoietinin böbrekler d›fl›n-
da karaci¤erde de üretildi¤i bildirilmektedir. Köpek-
lerde ise sadece böbreklerde üretilir. Eritropoietin, ke-
mik ili¤ini uyararak alyuvar yap›m›n› kamç›lar. Doku-
lar›n artan oksijen ihtiyac› alyuvar yap›m›n› uyar›r. Ok-
sijen yetersizli¤i eritropoietinin sal›n›m›na neden olur.
Özellikle deniz seviyesinden yükseklere ç›k›ld›¤›nda
azalan oksijen bas›nc›, böbreklerden eritropoietin sa-
l›nmas›na yol açar.
S›ra Sizde 2
Doku yaralanmalar›, dokuda yang›y› oluflturur. Yang›-
n›n klasik belirtileri k›zar›kl›k, flifllik, s›cakl›k ve a¤r›d›r.
Kapillar damarlar›n genifllemesi ile bölgeye s›v› s›zar ve
nötrofiller diapedesis yoluyla damar d›fl›na ç›karlar. Nöt-
rofiller amipsi hareketlerle fagosite edilecek partiküle
yaklafl›r. Partikül nötrofil taraf›ndan sar›larak hücre içi-
ne al›n›r. Hücre içine al›nan bu partikül, örne¤in bakte-
ri, membranla çevrili olarak bulunur. Lizozomlar bu
partiküle yaklafl›p içlerindeki hidrolitik enzimleri vezi-
kül içine boflalt›rlar ve bakterinin erimesi bafllam›fl olur.
Nötrofiller içlerinde çok say›da lizozom ad› verilen or-
ganeller bulundururlar. Fagositozis, hücrenin yemesi
anlam›na gelir.
S›ra Sizde 3
Karaci¤erin hasara u¤ramas› durumunda ve kronik
protein yetersizliklerinde plazmada bulunan protein-
lerin oluflumu aksar. Çünkü plazma proteinlerinin bü-
yük k›sm› karaci¤erde yap›l›r. Bu nedenle, plazma fib-
rinojen miktar› ve karaci¤erde yap›lan di¤er p›ht›lafl-
ma faktörlerinin de azalmas› sonucunda kan›n p›ht›-
laflma süresi uzar.
2. Ünite - Kan Fizyolojisi 47
Yararlan›lan Kaynaklar
Hawkey, C. M., Dennett, T. B. (1989). Comparative
Veterinary Haematology, Wolfe Medical Publica-
tions Ltd., England.
Konuk, T. (1975). Pratik Fizyoloji I, A.Ü.Veteriner Fa-
kültesi Yay›nlar›, Ankara.
Noyan, A. ( 2010 ). Yaflamda ve Hekimklikte Fizyo-
loji, Meteksan Yay›nlar›, Ankara.
Reece, W. O. (2008). Dukes Veteriner Fizyoloji, Çev.
Sedat Y›ld›z, Medipres, Malatya.
Schalm, O. W.(1975). Veterinary Hematology, (3rd
edition), Lea&Febiger, USA.
Swenson, M. J. (1977). Duke’s Physiology of Domes-
tic Animals, Ninth. Ed. Cornell University, Rsess,
Ithaca, New York.
Swenson, M. J. (1984). Duke’s Physiology of Domes-
tic Animals, 10. Ed. Cornell University, Rsess, Itha-
ca New York.
Tharp, D. G., Woodman, A. D. (2002). Experiments
in Physiology, 8.Ed., Prentice Hall, USA.
Yaman, K. (2009). Fizyoloji, 4. Bask›, Ezgi kitabevi,
Bursa.
Y›lmaz, B. (1984). Fizyoloji, Hacettepe-Tafl Kitapç›l›k,
Ankara.
Y›lmaz, B. (2000). Fizyoloji, Feryal Matbaac›l›k.
3
TEMEL VETER‹NER F‹ZYOLOJ‹

Amaçlar›m›z
Bu üniteyi tamamlad›ktan sonra;
N Kan dolafl›m› ve dolafl›m sisteminin fonksiyonlar›n› aç›klayabilecek;
N Kalp ve kalbin çal›flmas›n›n kontrolünü tan›mlayabilecek;
N Kalbin kan› pompalamas›n› aç›klayabilecek;
N Kan damarlar› ve damarlar›n yap›sal özelliklerini aç›klayabilecek;
N Kan bas›nc› ve kan bas›nc›n›n düzenlenmesini aç›klayabilecek;
bilgi ve becerileri kazanabileceksiniz.

Anahtar Kavramlar
• Kalp • Kalp siklusu
• Kalbin ileti sistemi • Kan damarlar›
• Kalp çal›flmas›n›n kontrolü • Kan bas›nc› ve düzenlenmesi
• Kalbin kan› pompalamas›

‹çindekiler

• KAN DOLAfiIMI
• DOLAfiIM S‹STEM‹N‹N
FONKS‹YONLARI
• KALP
• PULMONER VE S‹STEM‹K DOLAfiIM
• KALB‹N ‹LET‹ S‹STEM‹
Temel Veteriner • KALB‹N KANI POMPALAMASI VE
Kan Dolafl›m› KALP S‹KLUSU
Fizyoloji • KALP SESLER‹
• KALB‹N METABOL‹ZMASI
• KALP ÇALIfiMASININ KONTROLÜ
• KAN DAMARLARI
• KAN BASINCI
• KAN BASINCININ DÜZENLENMES‹
 Kan Dolafl›m›

KAN DOLAfiIMI
Tüm canl›lar, dokular›n›n ve hücrelerinin beslenmesi ve oksijenlenmesi için ve do-
kularda oluflan art›k maddelerin at›l›m organlar›na tafl›nmas› için dolafl›m sistemi-
ne sahiptirler. Hücreler, ihtiyaç duyduklar› besin maddelerini ve oksijeni dolafl›m
sistemi içinde var olan kandan sa¤lay›p, metabolizmalar› sonucu oluflan art›k mad-
deleri ve karbondioksiti ise at›l›m organlar›na götürülmesi için yine kana verirler.
Kan›n bu görevlerini yerine getirebilmesi için beden içinde dolafl›m›n› sa¤layan
sisteme dolafl›m sistemi (kardiyovasküler sistem) denir.
Dolafl›m sistemi kana sürekli hareket veren bir motor yani kalp ile kan›n için-
de dolaflt›¤› damar sisteminden oluflmufltur. Genel olarak kalpten ç›kan damarlara
arter, kalbe aç›lan damarlara ise vena denir.

DOLAfiIM S‹STEM‹N‹N FONKS‹YONLARI

1. Sindirim sisteminde temel yap› tafllar›na kadar parçalanm›fl besin maddeleri
ile d›fl ortamdan al›nan oksijen ve iç salg› bezlerinde üretilen hormonlar›n
doku ve hücrelere tafl›nmas›,
2. Metabolizma sonucu ortaya ç›kan karbondioksitin ve art›k ürünlerin d›fl or-
tama at›labilmesi için belirli boflalt›m ve solunum organlar›na tafl›nmas›,
3. Metabolizma sonucu meydana gelen ›s›n›n ve d›flar›dan al›nan suyun vücu-
da dengeli bir flekilde yay›lmas›.

KALP
Kalp, gö¤üs bofllu¤u içinde akci¤erler aras›nda bulunan, d›fl görünüfl olarak vücu-
da oranla oldukça küçük kastan yap›lm›fl bir pompad›r. Ancak kapasite, olarak ol-
dukça yüksek verimli çal›flan bir organd›r. Bir köpek kalbi düflünüldü¤ünde, kalp
kan› 3 metre kadar yukar› s›çratabilir. Yine bir köpek kalbi, ortalama dakikada 70
kere ve her y›l yaklafl›k 37 milyon kereden fazla hareket eden bir kast›r.
Anatomik olarak kalp, sa¤da ve solda birer kulakç›k (atrium) ve kar›nc›k
(ventrikül) olmak üzere dört boflluktan oluflur. Sa¤daki kulakç›k ve kar›nc›¤› tri-
küspidal kapak; soldaki kulakç›k ve kar›nc›¤› ise biküspidal ya da mitral kapak
ay›r›r. Kalbin sol kar›nc›¤› ile kalpten ç›kan ve organizman›n en büyük atardama-
r› olan aort damar›n›n bafllang›c› aras›nda aortik semilunar kapak vard›r. Benzer
olarak pulmoner semilunar kapak sa¤ kar›nc›k ile kan› akci¤erlere tafl›yan arte-
50 Temel Veteriner Fizyoloji

ria pulmonalis aras›nda bulunur. Kan, kalbin sa¤ kulak盤›na vena kavalar arac›-
l›¤› ile getirilip, kalbin sa¤ kar›nc›¤›ndan arteria pulmonalis arac›l›¤›yla gönderi-
lir; kalbin sol kulak盤›na ise vena pulmonalis ile getirilip, kalbin sol kar›nc›¤›n-
dan aorta ile gönderilir (fiekil 3.1). Kalbin d›fl yüzünü perikard denilen bir zar
kaplar. Bu zar ile kalp aras›nda, kalbin çal›fl›rken rahat hareket edebilmesi için
çok az miktarda kayganlaflt›r›c› s›v› bulunur. Perikard›n fibröz ve seröz perikard
olarak iki k›sm› vard›r. Seröz perikard›n d›fl k›sm› parietal, iç k›sm› ise viseral pe-
rikard ad›n› al›r. Endokard ise kalp duvar›n›n ve kapaklar›n›n iç yüzeyini örten
ince fibröz zard›r.
fiekil 3.1

Kalbin d›fltan Aorta

anatomik yap›s›

Kaynak: Vena Kava Pulmoner arter

http://academic.kellogg.
edu/herbrandsonc/bio2
01_mckinley/cardiovas Sol kulakc›k
cular%20system.htm) Sa¤ kulakc›k

Sa¤ kar›nc›k Sol kar›nc›k

PULMONER VE S‹STEM‹K DOLAfiIM

Kan vücutta iki ana sistemde dolafl›r; pulmoner ve sistemik dolafl›m. Pulmoner do-
lafl›mda, kalpten oksijensiz kan akci¤erlere tafl›n›r, oksijenlenir ve geri kalbe dö-
ner. Bedeni dolaflan oksijeni kullan›lm›fl kan, vena kavalar ile sa¤ kulak盤a getiri-
lir. Sa¤ kulakç›ktaki kan triküspidal kapa¤› geçerek sa¤ kar›nc›¤a geçer. Kalbin
pompalamas› ile sa¤ kar›nc›ktaki kan pulmoner semilunar kapa¤› geçerek pulmo-
ner arterler ile akci¤erlere sevk edilir. Akci¤er alveollerinde karbondioksitini kay-
bedip oksijen kazanan kan, vena pulmonalisler içinde kalbin sol kulak盤a getiri-
lir. Buna pulmoner dolafl›m denir. Sistemik dolafl›mda ise akci¤erlerde oksijenlen-
dirilen kan sol kulakç›ktan mitral kapa¤› geçerek sol kar›nc›¤a getirilir. Yine kalbin
pompalamas› ile sol kar›nc›ktaki kan, aortik semilunar kapa¤› geçerek aortaya f›r-
lat›l›r ve aorta arac›l›¤› ile tüm bedene oksijenlenmifl kan gönderilir. Tüm vücudu
dolaflan kan hücrelere oksijeni sunup onlarda metabolizma sonucu oluflan karbon-
dioksiti toplayarak vena kava kaudalis ve kranialisler ile kalbin sa¤ kulak盤›na dö-
külür ki buna da sistemik dolafl›m ad› verilir (fiekil 3.2). Görüldü¤ü gibi her iki do-
lafl›m birbiri ile ba¤lant›l› olup kan, kalp ve damarlardan oluflan kapal› bir sistem
içerisinde dolaflt›r›lmaktad›r.
 3. Ünite - Kan Dolafl›m› 51

fiekil 3.2
Pulmoner ve sistemik
dolafl›m›n flematik
görünümü
Akci¤er
Kaynak:
K›lcal Damar http://academic.kellogg.
edu/herbrandsonc/bio2
01_mckinley/cardiovasc
ular%20system.htm)

Pulmoner Vena Sol Kulakç›k

Polmoner Pulmoner Arter Sol Kar›nc›k Sistemik
Dolafl›m Sa¤ Kulakç›k Aorta Dolafl›m
Sa¤ Kar›nc›k Vena Kava

K›lcal
Damar

Pulmoner ve sistemik dolafl›m› aç›klay›n›z? SIRA S‹ZDE SIRA S‹ZDE

1
KALB‹N ‹LET‹ S‹STEM‹ D Ü fi Ü N E L ‹ M D Ü fi Ü N E L ‹ M
Kalbin sinirsel ba¤lant›lar› olmas›na karfl›n kalp kas› sinir sisteminden ba¤›ms›z
olarak uyar›m oluflturabilen ve bu uyar›m› kalbin bütün bölgelerine ileten iletim
S O R U S O R U
sistemine sahiptir. Buna kalbin ileti sistemi denir. Kalbin ileti sistemi sinoatrial dü-
¤üm olarak isimlendirilen bölgeden bafllar. Sinoatrial dü¤üm sa¤ kulak盤›n üst
duvar›nda bulunur ve özelleflmifl kalp kas› hücrelerinden oluflmufl D ‹ K bir
K A Tbölgedir. Si- D‹KKAT
noatrial dü¤üm kalp kas›n›n kas›lmas›n› bafllatan ve kas›lma gevfleme evrelerinin
h›z›n› tayin eden bölgedir. Bu nedenle sinoatrial dü¤üme, hareketi bafllatan ve h›-
SIRA S‹ZDE SIRA S‹ZDE
z›n› tayin eden anlam›na gelen kalbin peysmaker› da denir. Sinoatrial dü¤üm ken-
dili¤inden impuls yarat›r ve meydana gelen impuls dalgas›, tüm kalp kaslar›na ya-
y›l›r. Bir kalp hücresinde meydana gelen impuls hücreleraras›
luyla ba¤lant› kurdu¤u di¤er hücrelere de geçer.
AMAÇLARIMIZ
geçit bölgeleri yo- N N AMAÇLARIMIZ

Sinoatrial dü¤üm de oluflan uyar›lar, sa¤ atriumun taban›nda atriumlar ile ven-
K ‹ T A P K ‹ T A P
triküller aras›nda bulunan atrioventriküler dü¤üme ulafl›r. Atriyoventriküler dü¤üm
his demeti dallar›na ayr›l›r. His demeti de purkinje liflerine ayr›larak kar›nc›k kas›
hücrelerine kadar uzan›r. Bu ileti sistemi sayesinde kalp fonksiyonel bir bütün ola-
TELEV‹ZYON TELEV‹ZYON
rak çal›fl›r (fiekil 3.3).

‹NTERNET ‹NTERNET
 Solunum ve
Boflalt›m Sistemi

SOLUNUM S‹STEM‹
Canl› hücre ile bulundu¤u ortam aras›nda gaz al›flverifli, hücre zar›ndan içeri veya
d›flar› difüzyon ile olur. Tek hücreliler d›fl ortamla do¤rudan do¤ruya temas halin-
de oldu¤undan oksijen alma ve karbondioksit verme kolayl›kla yap›l›r. Dolay›s›y-
la özel bir solunum ayg›t›na ihtiyaç yoktur. Suda yaflayan hayvanlar›n ço¤unda so-
lunum, solungaçlar arac›l›¤›yla olur. Solungaçlar genellikle bol miktarda k›lcal kan
damarlar› tafl›rlar. Suda erimifl oksijen, tek s›ra halindeki solungaç epitelleri ile ge-
ne tek s›ra halindeki kapillar endotelyumundan kana difüze olur. Kufllarda iki ak-
ci¤er vard›r. Trachea dokuz adet hava kesesi ile ba¤lant› halindedir. Hava kesele-
ri kemik boflluklar› ile ba¤lant›l›d›r. ‹nspirasyon sonunda hava, arka keselere do-
lar; ön keselere ise ikinci inspirasyon sonunda gelir. Ekspirasyonda arka keseler
küçülür ve hava, akci¤er içine geçer. Ön keseler de küçülerek hava bronchuslar-
dan d›flar› verilir (Resim 4.1). Akci¤erlere verilen havada, oksijenin yan›nda kar-
bondioksit de vard›r ve bu karbondioksit, solunum merkezlerinin uyar›lmas›na ne-
den olur. Kufllar›n akci¤erlerinde memelilerdeki gibi alveoller yoktur. Hava k›lcal
borular içinde seyreder. Hava borular›ndaki havan›n ak›fl› ile k›lcal damarlardaki
kan›n ak›fl› birbirinin aksidir ve ters ak›m al›flverifl sistemiyle kan fazla miktarda ok-
sijen alabilir. Bu sayede kufllar memelilerin yaflayamayaca¤› kadar yükseklerde ra-
hatça oksijen ihtiyac›n› karfl›larlar.
Resim 4.1

Ön Hava Keseleri Akci¤erler Arka Hava Keseleri Kufllar›n solunum

sistemi

Kaynak:
www.biog11051106.
org/demos/105/unit6
/media/gasexchange
.birds.jpg).
A
‹NSP‹RASYON

B EKSP‹RASYON
68 Temel Veteriner Fizyoloji

Akci¤erler, bugünkü memeli hayvanlar ve insanlardaki biçimini al›ncaya kadar

uzun bir evrim geçirmifltir. Memeli hayvanlar›n ve insan›n solunum sistemi, akci-
¤erler ve bunlara havay› götüren yollar, toraks ve pleura (plöyra) bofllu¤u ile bun-
lar›n hacmini de¤ifltiren kaslar ve bu yap›larla ilgili afferent ve efferent sinirlerden
ibarettir. Solunum organlar›, burun bofllu¤u (cavum nasi), farenks (yutak), larenks
(g›rtlak), trachea, bronfllar, bronflioller ve alveollerdir. Solunum sistemi, burun bofl-
lu¤u ile bafllar. Burun bofllu¤unun mukozas› ›slak ve kan damarlar›nca zengin
olup birçok glandula (bez) tafl›r. Hava yollar› siliyal› epitelyum ile kapl›d›r. Burun
bofllu¤unda konha ad› verilen bir tak›m ç›k›nt›lar vard›r. Bu konhalar, yüzeyi ge-
niflletir. Burundan giren havan›n ›s›s› buradan geçerken vücut ›s›s›na getirilir. Ku-
ru ise nemlendirilir. Burada bulunan bezlerin salg›lar› ve siliyalar, tozlar› ve di¤er
yabanc› maddeleri tutarak akci¤erlere girmesini önlerler. K›k›rdak yap›da olan
trachea (nefes borusu)’n›n epitel örtüsü siliyal›d›r (kirpikli epitel). Atlar›n burun
bofllu¤unda tüylerle kapl› vestibül olup giren havay› temizler. Burun bofllu¤u mu-
kozas› alt›nda lenf dü¤ümleri vard›r ve farenkse do¤ru say›lar› artar. Farenks solu-
num ve sindirim sisteminin ortak yoludur. Burun mukozas›n›n arka ve üst bölge-
sinde sar› renkli koku alan› bulunur. Köpek ve tavflanda iyi geliflmifltir. Burnun ar-
ka k›sm›na östaki borular› aç›l›r. Bu kanal d›fl ortamdaki bas›nç de¤iflikliklerinde,
orta kula¤›n uyum göstermesini sa¤lar. Epiglottis, dilin arkas›nda bulunan bir do-
ku parças›d›r. Yiyecek maddelerinin solunum yollar›na kaçmas›n› engellemek için
larenks giriflini kapatarak, g›dalar› yemek borusuna yönlendirir.
Gö¤üs bofllu¤unda trachea, iki esas bronfla ayr›l›p, sa¤ ve sol akci¤erlere girer.
Akci¤er içinde bronfllar tekrar kollara ayr›l›r ve böylece son olarak respiratorik
bronflioller meydana gelir. Bunlar›n duvar› kartilago (k›k›rdak) tafl›maz fakat kas
dokusu tafl›rlar. Bronfliollerin kaslar› bronchoconstrictor (bronfllar› daraltan) ve
bronchodilatator (bronfllar› geniflleten) sinir telleri ile idare edilirler. Bu sinirler
hem n.vagus hem de n. sympaticus içinde bronfllara ulafl›rlar. Akci¤erler asl›nda
gö¤üs kafesi bofllu¤undan daha küçüktür. Fakat atmosfer bas›nc› ile flifler ve gö¤üs
kafesini tamamen doldururlar.
Seröz bir zar olan plöyra, toraks›n iç yüzünü kaplad›ktan sonra (pariyetal plöy-
ra), k›vr›l›p akci¤erlerin üzerini de kaplar (visseral plöyra) ve böylece gö¤üs kafe-
si ile akci¤erler aras›nda plöyra bofllu¤unu meydana getirir. Bu boflluk k›lcal (ka-
pillar) bir boflluk olup, içinde az bir s›v› bulunur. Bu s›v› visseral ve pariyetal plöy-
ra taraf›ndan üretilir. Islakl›¤› ve kayganl›¤› sa¤lar. Cavum pleura’n›n (plöyra bofl-
lu¤u) atmosfer ile temas› yoktur. Plöyra bofllu¤unun bas›nc› negatiftir, yani atmos-
fer bas›nc›ndan düflüktür. Bu nedenle plöyra bofllu¤u aç›l›rsa buraya hava dolar ve
akci¤erler büzülür.
 4. Ünite - Solunum ve Boflalt›m Sistemi 69

Resim 4.2
Solunum Sistemi
Organlar›

Kaynak:
http://www.ambulanc
BO⁄AZ etechnicianstudy.co.
(FARENKS) uk/images/alveoli.gif)
EP‹GLOT
ÖZEFAGUS
(YEMEK BORUSU)

TRAKEA LARENKS
(SOLUK BORUSU)

BRONfi‹YOL

PAR‹YETAL
PLÖYRA
ALVEOLLER

‹nspirasyon (Nefes Alma)

Gö¤üs kafesi ve akci¤erlerin genifllemesiyle akci¤erlere havan›n girmesidir. ‹nspi-
rasyonda, diyafram›n kontraksiyonu (kas›lmas›) ve kostalar›n öne ve yukar› do¤ru
hareketi etkili faktörlerdir. Diyafram, gö¤üs bofllu¤unu kar›n bofllu¤undan ay›r›r ve
solunumun %75’inden sorumludur. Diyafram›n motorik siniri n.phrenicus’tur. Di-
yafram›n kenarlar› kassal, ortas› tendinözdür. Kontraksiyon yap›nca kubbeli¤i aza-
l›r, akci¤erler afla¤›ya do¤ru genifller ve inspirasyon olur. Bu s›rada diyafram afla¤›
itilir, kar›n içi bas›nç artar. Diyafram›n hareketiyle olan solunuma diyaframatik ve-
ya abdominal solunum denir. Her kaburga (kosta) kemi¤inin omur kemikleri ile
iki eklem yeri vard›r. ‹nspirasyonda kostalar›n d›fla ve öne do¤ru hareketi gö¤üs
kafesini geniflletir. Kostalar›n bu hareketlerinin yap›lmas›nda rol oynayan kaslar m.
intercostales externi, m. intercostales interni, m. levatores costarum, m. serratus
posterior superior, m. latissimus dorsi ve m. serratus thoracis’dir.

Ekspirasyon (Nefes Verme)

Gö¤üs kafesi ve akci¤erlerin hacimlerinin azalmas› ile havan›n d›flar› ç›kmas›d›r.
Pasif olarak flekillenir. Bu olayda kostalar›n a¤›rl›¤› ve çarp›kl›¤›, kosta k›k›rdakla-
r›n›n çarp›kl›¤›, gerilmifl olan kar›n kaslar› ve akci¤erlerin esnekli¤i etkili faktörler-
dir. Öksürük, aks›r›k, konuflma, gülme, havlama, bö¤ürme gibi olaylarda ve güç
solunumda aktif ekspirasyon vard›r. Ekspirasyonda rol alan kaslar› iki grupta ince-
leyebiliriz. Diyafram›n alt yüzüne bas›nç yapan kaslar m. obliquus externus abdo-
minis, m. obliquus internus abdominis, m. rectus abdominis ile m. transversus ab-
dominis, kostalar›n eski hale gelmesini sa¤layan kaslar ise m. intercostales interni
ve m. transversus thoracis’dir.
70 Temel Veteriner Fizyoloji

Solunum Say›s›
Bir dakikada yap›lan inspirasyon ve ekspirasyon say›s›d›r. Solunum say›s›n›, canl›-
n›n a¤›rl›¤›, yafl›, çal›flma durumu, çevre ›s›s› ve gebelik durumu etkiler.

Tablo 4.1 De¤iflim De¤iflim

Baz› canl›larda Tür Ortalama Tür Ortalama
S›n›rlar› S›n›rlar›
solunum say›lar›
(adet/dakika, ‹nsan 15 12-20 Kedi 25 20-40
Yaman’dan At 12 8-16 Köpek 21 16-25
al›nm›flt›r).
S›¤›r 20 12-28 Domuz 40 32-58
Buza¤› 25 - Tavflan 39 -
Koyun 15 12-20 Tavuk 45 40-50

Solunum Tipleri
fiekil 4.1

Solunum tipleri
Eupnea (I): Dinlenme halinde iken
yap›lan solunum fleklidir.
I

Hyperpnea (II): Solunum say›s›n›n

(frekans›) ya da derinli¤inin veya iki-
II sinin birden artmas›na denir.

Polypnea (III): H›zl›, yüzeysel, ke-

III
sik kesik yap›lan solunumdur.

Apnea (IV): Solunumun geçici bir

IV
süre durmas› halidir.

Normal olarak gerçeklefltirilen solunum (eupnea), abdominal tip solunumdur.

Abdominal solunumda, solunuma paralel olarak kar›n hareketleri de gözlemlenir.
Kostal solunumda ise kostalar›n hareketi belirgindir. Solunum, kalp ve di¤er organ
kaslar›n›n hastal›klar›nda görülen güç soluma flekline dyspnea denir. Dispnea’da
kostal tip solunum görülür. Ast›m, nöbet fleklinde görülen dispnea’d›r. Bronfllar›n
daralmas›ndan ileri geliyorsa bronflial ast›m, kalp kas›n›n bozukluklar›ndan kay-
naklan›yorsa cardiac ast›m, otonom sinir sisteminin fazla uyar›lmas›ndan kaynak-
lan›yorsa sinirsel ast›m oluflur.

Mekanik Solunum Hareketlerinin Yazd›r›lmas›

Solunum hacim ve kapasitelerinin ölçülmesinde kullan›lan arac›n ad›na spiromet-
re denir (fiekil 4.2).
 4. Ünite - Solunum ve Boflalt›m Sistemi 71

Solunum s›ras›nda, gö¤üs fiekil 4.2

kafesinin hacim de¤ifliklikle- Spirometre
riyle meydana gelen solunum
Yüzen
hareketleri, pnöymograf deni- Silindir
len aletle solunum e¤risi flek-
Oksijen
linde yazd›r›labilir (fiekil 4.3). Bölümü
Klimograf
Pnöymograf, solunum e¤- Su
rileri yazd›r›lacak kiflinin (de-
nek) gö¤süne ba¤lan›r. Solu-
Denge
numla gö¤üs hacmindeki de-
¤ifliklikler pnöymograf›, o da
bir kol sistemi ile yaz›c›y› ha-
rekete geçirir. Sonuçta normal
ve düzenli solunum e¤rileri fiekil 4.3
yazd›r›l›r (fiekil 4.3 a). Takiben
Solunum e¤rileri
denekten yutkunmas› istenir
ve yutma s›ras›nda solunumun
durdu¤u gözlemlenir (flekil 4.3 Normal solunum e¤risi Yutkunma etkisi
(a) (b)
b). Sonra denek, dayanabildi¤i
kadar nefesini tutar (istemli ap-
nea, fiekil 4.3 c). Bir süre son-
ra solunum hareketleri kendi-
li¤inden tekrar bafllar. Çünkü ‹stemli apnea
artan CO2 ve azalan O2 solu- (c)
num merkezlerini uyar›r. Solu-
numun istemli kontrolü art›k
yap›lamaz. Çünkü CO2 taraf›n-
dan solunum merkezinin uya-
r›lmas›, beyinden gelen durdu-
rucu uyar›mlar›n etkisinden
Hiperpnea sonu apnea
daha güçlüdür. Son olarak, de-
(d)
ne¤in h›zl› h›zl› koflmas› veya
merdiven ç›k›p inmesi istenir.
Hemen ard›ndan solunum hare-
ketleri yazd›r›l›r. Say›s› ve derinli¤i artm›fl solunum e¤rileri gözlenir. Egzersizi taki-
ben hyperpnea sonu apnea oluflur (fiekil 4.3 d). Bunun nedeni, bedende O2’ nin
artmas› ve CO2’nin azalmas›na ba¤l› olarak solunum merkezlerinin yeterince uyar›-
lamamas›d›r.

Egzersizi takiben hiperpne sonucu apnenin nedeni nedir? SIRA S‹ZDE SIRA S‹ZDE
1
Akci¤er Hacimleri
• Tidal Hacim (Normal Solunum Hacmi): ‹nspirasyonD Üile fi Üal›nan
N E L ‹ M ve ekspi- D Ü fi Ü N E L ‹ M
rasyon ile verilen hava hacmidir. Beden a¤›rl›¤›na göre de¤ifliklik gösterdi-
¤inden, 0.0074 x beden a¤›rl›¤› (gram) formülünden hesaplanabilir.
S O R U Atta 2- S O R U
12 litre, s›¤›rda 2-7 litre ve insanda 0.5 litredir.
• ‹nspirasyon Yedek Hacmi: Dinlenme durumunda, normal bir inspirasyon
D‹KKAT D‹KKAT
sonras› yap›lan, maksimal bir inspirasyonla al›nan hava hacmidir.

SIRA S‹ZDE SIRA S‹ZDE

AMAÇLARIMIZ
N N AMAÇLARIMIZ

K ‹ T A P K ‹ T A P
72 Temel Veteriner Fizyoloji

• Ekspirasyon Yedek Hacmi: Dinlenme halinde normal bir ekspirasyon son-

ras› yap›lan, maksimal bir ekspirasyonla akci¤erlerden ç›kar›lan hava hacmidir.
• Rezidüel Hacim: Yap›lmas› mümkün en kuvvetli ekspirasyondan sonra
akci¤erlerde kalan hava hacmidir. Akci¤erler, vücuttan ç›kar›l›p s›k›flt›r›lsa-
lar bile içindeki havan›n tamam› ç›kmaz. Yeni do¤an bir yavru bir defa bile
nefes alsa bir miktar hava (rezidüel hava) art›k akci¤erleri terk etmez. Bu
durum adli t›pta yavrunun ölü mü do¤du¤unu yada do¤duktan sonra m› öl-
dü¤ünü tespitte ifle yarar. Nefes alm›fl akci¤er suya konunca batmaz. Ölü
do¤mufl yavrunun akci¤erleri suya konunca kab›n dibine iner.

Akci¤er Kapasiteleri
• ‹nspirasyon Kapasitesi: Dinlenme halinde ekspirasyonu takiben maksi-
mal inspirasyonla al›nan hava hacmidir.
• Fonksiyonel Rezidüel Kapasite: Normal ekspirasyon sonunda akci¤er-
lerde kalan hava hacmidir.
• Vital Kapasite: Maksimal bir inspirasyondan sonra mümkün olan en kuv-
vetli ekspirasyon ile ç›kar›lan hava hacmidir. Vital kapasite, kronik bronflit,
akci¤er kanseri, ast›m, amfizem ve tuberküloz gibi hastal›klarda azal›r. Vital
kapasiteyi, akci¤er ve gö¤üs kafesinin geniflleyebilmesi, solunum kaslar›n›n
kuvveti, anatomik yap›, kilo ve fiziki aktivite durumu etkiler.
• Total Akci¤er Kapasitesi: Maksimal inspirasyon sonunda akci¤erlerde mev-
cut tüm hava hacmidir. Vital kapasite ve rezidüel hacim toplam›na eflittir.
fiekil 4.4

Toplam akci¤er
‹NSAN AT
kapasitesi ve çeflitli
bölümleri

24.000 - 30.000 ml
‹nspirasyon 10.000 - 12.000
Vital Kapasite

2.000 - 2.500
Yedek ml ml
3.500 - 4.500 ml

Havas›
TOTAL HAVA

34.000 - 42.000 ml

Solunum 500 ml 4.000 - 6.000

5000 - 6.000 ml

Havas› ml
Ekspirasyon
Yedek 1.000 - 1.500
ml 10.000 - 12.000
Havas› ml
Rezidüel Hacim

Kollaps
10.000 - 12.000

Havas› 1.000 ml
1.500 ml

Minimal
Hava
500 ml

Dakika Akci¤er Hacmi (Bir Dakikadaki Akci¤er

Ventilasyonu)
Bir dakikada akci¤erlere giren ve ç›kan hava hacmidir. Bir dakikadaki solunum sa-
y›s›n›n, solunum hacmi ile çarp›m›ndan elde edilir. Örne¤in bir dakikadaki solunum
say›s› 12, solunum hacmi 500 ml ise dakika akci¤er hacmi 500 x 12 = 6000 ml dir.
 4. Ünite - Solunum ve Boflalt›m Sistemi 73

Alveoler Ventilasyon (Havaland›rma)

‹nspirasyonda al›nan havan›n hepsi alveollere kadar ulaflamaz, bir k›sm› hava yol-
lar›nda kal›r. Buna ölü aral›k denir. ‹nsanda 150 ml kadard›r.
Alveollerin ventilasyonu, bir dakikada solunum say›s› ile tidal hacimden ölü
aral›¤›n ç›kar›lmas›ndan elde edilen hacimle çarp›lmas›yla bulunur. Örne¤in; Tidal
hacim 500 ml, Ölü aral›k 150 ml, solunum say›s› 12 adet/dk. ise, alveollerin venti-
lasyonu : (500 - 150) x12 = 4200 ml. bulunur.

‹ntrapulmonik Bas›nç
Akci¤erlerin içinde bulunan bas›nç olup atmosfer bas›nc›na eflittir. ‹nspirasyonda
negatif yani atmosfer bas›nc›ndan biraz az, ekspirasyonda ise atmosfer bas›nc›n›n
biraz üstündedir.

‹ntratorakal (‹ntraplöyral) Bas›nç

‹ki pleura zar›n›n aras›nda kalan boflluktaki ve mediastinumdaki bas›nçt›r ve bu
bas›nç negatiftir. Mediastinumdaki bas›nç de¤ifliklikleri burada bulunan büyük ve-
nalar›, lenf damarlar›n› ve özofagusu etkiler. ‹nspirasyonda venalar›n (vena ca-
va’n›n) etraf›ndaki bas›nç düflünce, venaya daha çok kan girer ve vena kan›n›n
kalbe dönüflü artar. Buna solunumun emici pompa etkisi denir. Kusma iflinde
mide içeri¤inin özefagus içine girmesine ve gevifl getiren hayvanlarda rumen içe-
ri¤inin tekrar çi¤nenmek üzere a¤›za do¤ru hareketine, inspirasyonda mediastinal
bas›nc›n düflmesi yard›mc› olur. ‹nspirasyonda mediastinum da bulunan büyük ar-
terler etraf›ndaki bas›nç düflünce, arteriyel kan bas›nc› biraz düfler, ekspirasyonda
ise biraz yükselir. Bu inifl ç›k›fllar 4-6 mmHg kadard›r.
Yeni do¤an yavru, ilk kez nefes ald›¤›nda gö¤üs kafesi ve akci¤erler genifller.
Fötus uterusta iken, toraks kaslar›n›n ve di¤er iskelet kaslar›n›n tonusu yoktur. Do-
¤umdan sonra gö¤üs kafesi kaslar›nda yeni flekillenen tonus nedeniyle toraks ye-
ni bir flekil al›r ve art›k fötusta oldu¤u flekle dönmez ve toraks fötustaki halinden
daha genifltir. Bu durumda ekspirasyonda bile akci¤erler tam olarak büzülmezler.
Fakat esneklik dolay›s›yla büzülmeye meyil vard›r, bu da negatif intraplöyral ba-
s›nca neden olur. Ayr›ca yavru büyürken gö¤üs kafesi, akci¤erlerden daha çabuk
büyüdü¤ünden intraplöyral bas›nc›n negatifli¤i de artar.

Pnömotoraks (Pneumothoraks)
Plöyral bofllu¤a hava girmesine denir. Akci¤erlerin delinmesi veya gö¤üs duvar›-
n›n yaralanmas› ile buraya hava girifli olabilir.

Akci¤er Yüzey Gerimi

Alveollerin duvar› içinde bulunan bir tak›m özel hücreler, yüzey gerimini azaltan
(sürfectan), lipid ve karbonhidrat kar›fl›m› kimyasal yap›ya sahip olan bir madde
salg›larlar. Bu madde ince olan alveol duvar›n›n, yüzey gerimi nedeniyle kollabe
olmas›n› (büzülmesini) engeller. Alveollerin iç yüzeyinde gerimi azaltarak kan su-
yunun alveol bofllu¤una do¤ru fazla miktarda s›zmas›n› önler.

Hipoksi
Dokulara yeterli miktarda oksijen sunulamamas›d›r. Hipoksinin 4 tipi vard›r.
• Hypoxic hypoxia (Hipoksik Hipoksi): Bu tür hipokside, kanda ve alveollerde
oksijen bas›nc› düflük oldu¤undan hemoglobin oksijeni b›rakmaz. Deniz
74 Temel Veteriner Fizyoloji

düzeyinden yüksek yerlerde, emphysema, asthma, pneumoni, solunum yol-

lar›n›n t›kanmas›, narkozda az O2 verilmesi ile kalpte ve büyük damarlarda-
ki anomalilerde gözlenir.
• Anemik Hipoksi: Hemoglobin azl›¤›ndan ileri gelen bu çeflit hipokside, mev-
cut hemoglobinin oksijen ile doymufllu¤u tamd›r. Fakat hemoglobin mikta-
r› azald›¤› için, dokulara yeter miktarda oksijen sunulamaz. Anemi, kan ka-
y›plar›, karbonmonoksit (CO) zehirlenmesinde gözlenir.
• Stagnant Hipoksi: Bir organa, vücudun bir k›sm›na veya tamam›na giden ka-
n›n azl›¤›ndan meydana gelen bir hipoksidir. Oksijen bas›nc› normaldir.
Kalp yetmezli¤inde, vena kan›n›n kalbe dönmesindeki bozukluklarda, kan
kay›plar›nda ve flokta görülür.
• Histotoksik Hipoksi: Toksik etkilerle hücre oksidasyon mekanizmas›n›n bo-
zulmas› sonucu, kanda bas›nc› ve miktar› normal olan oksijenin kullan›la-
mamas›na ba¤l› geliflen bir hipoksi türüdür. Siyanür zehirlenmelerinde, nar-
kotikler ve fazla alkol al›m›nda görülür.

Siyanosis
Deri ve mukozalar›n normal rengini kaybedip mavimsi renge dönüflmesidir. Nede-
ni kanda bulunan indirgenmifl hemoglobin miktar›n›n normalin üstüne ç›kmas›d›r.
Kapillar damarlarda indirgenmifl hemoglobin miktar›n› bulmak için arteriyel ve ve-
nal kandaki de¤erlerin ortalamas› al›n›r. 100 ml kanda 15g Hb mevcuttur. Arter ka-
n› 100 ml’de 19 ml O2 tafl›rken vena kan› 14 ml O2 tafl›r. 100 ml arter kan›nda 0,74
gr, vena kan›nda ise 4,44 gr indirgenmifl hemoglobin bulunur. Buna göre kapillar
damarlarda indirgenmifl hemoglobin miktar›, 4.44 + 0.74 / 2 = 2.6 gr dir. Siyanosis
görülebilmesi için kapillar düzeyde indirgenmifl hemoglobin miktar›n›n 100 ml
kanda 5-6 gr dan fazla olmas› gerekir. Anemik ve histotoksik hipokside görülmez;
hipoksik ve stagnant hipokside görülür.

Oksijen Kullanma Katsay›s›

100 ml arter kan› 19 ml, vena kan› ise 14 ml oksijen tafl›r. Aradaki fark olan 5 ml
oksijen dokular taraf›ndan kullan›lm›flt›r. Kullan›lan oksijen miktar›n›n, kullan›lma-
ya haz›r olan yani arter kan›ndaki oksijen miktar›na oran›na oksijen kullanma kat-
say›s› denir. ‹stirahat halinde 5 / 19 = %26’d›r. Egzersizde bu oran %80’e kadar ç›-
kabilir.

Solunum Katsay›s› (RQ)

Bir dakikada akci¤erlerden ç›kar›lan karbondioksit hacminin, akci¤erlere al›nan
oksijen hacmine oran›d›r. RQ, okside olan besin maddesinin türüne göre de¤iflir.
Karbonhidrat tüketiliyorsa 1, ya¤ tüketiliyorsa 0.7 ve protein tüketiliyorsa 0.8’ dir.
Dinlenme durumunda bedene al›nan O2 dakikada 250 ml, d›flar›ya ç›kar›lan kar-
bondioksit miktar› da 200 ml’dir. Egzersizde bedene al›nan O2 ise dakikada 5000
ml’ye ç›kabilir.

RQ = D›flar›ya ç›kar›lan CO2/Bedene al›nan O2 = 200 / 250 = 0.8

 4. Ünite - Solunum ve Boflalt›m Sistemi 75

Oksijenin Hemoglobinden Ayr›lmas›na Neden Olan

Etkenler
• Hidrojen ve karbondioksit miktar›n›n artmas›, pH düzeyinin azalmas› oksi-
jeni hemoglobinden ayr›lmaya zorlar. Bu olaya BOHR etkisi denir.
• Aktif dokuda daha çok ›s› meydana gelir ve hemoglobin daha çok oksijeni
serbest b›rakarak aktif dokunun ihtiyac›n› karfl›lar.
• Kanda oksijen bas›nc› düfltü¤ünde hemoglobin daha fazla oksijeni serbest
b›rak›r.
• Difosfogliserat (DPG), alyuvarlarda bulunur, oksijenini b›rakm›fl hemoglo-
bin ile ba¤lan›r. Egzersiz, anemi, hipoksiye neden olan durumlar alyuvarlar-
da DPG art›fl›na neden olur. Bu durumda daha fazla O2 serbest kal›r. Fötal
hemoglobinin (HbF) DPG’a olan duyarl›l›¤› az, O2’e olan duyarl›l›¤› fazlad›r.
Bu nedenle yavruya daha fazla oksijen aktarabilir.

Dekompresyon Hastal›¤› (Dalg›ç Paralizi, Vurgun)

Su alt›nda derinlere inildikçe giderek artan bas›nç, bedendeki gazlar› (N, O2, CO2)
eriyik halde tutacak kadar komprese eder, s›k›flt›r›r. Takiben süratle deniz seviye-
sine ç›k›l›rsa vücut d›fl›ndaki bas›nç çabucak düflece¤inden bu gazlar eriyik halden
gaz kabarc›klar› halini alarak bedeni terk etmeye bafllarlar. Azot (N) bedende hiç-
bir reaksiyona girmedi¤i için sinir sisteminde haraplanmalara neden olur. Bu ne-
denle deniz yüzeyine ç›k›fl kademeli olarak yap›lmal›d›r.

Bo¤ulma (Asfeksi)
Su yutmamak için larenkste meydana gelen fliddetli kas›lmalar sonucunda flekille-
nen ölüm olay›na denir.

Oksijen Tedavisi ve Zehirlenmesi

Atmosfer bas›nc›ndan daha düflük yo¤unlukta (%60) oksijen tedavi için yeterlidir.
Atmosfer bas›nc›ndan 2 kat› bas›nçta oksijen etkisinde kal›nd›¤›nda akut oksijen
zehirlenmesi görülebilir. Oksijen tedavisi yap›l›rken oksijenin nemlendirilmesi, ›s›
ayarlanmas› ve ak›fl h›z›na dikkat edilmesi gerekir.

VÜCUTTA SOLUNUM GAZLARININ TAfiINMASI

Oksijenin (O2’nin) Tafl›nmas›

Alveol içindeki pO2 (oksijen bas›nc›) yaklafl›k 100, vena kan›nda ise 40 mmHg’d›r
(Resim 4.3). Gazlar bas›nc› fazla olan yerden az olan yere do¤ru diffüze oldukla-
r›ndan alveol havas›ndaki oksijen kana geçer. Plazmada erimifl halde 100 ml de
0,3 ml kadar oksijen kalabilir. Fazlas› alyuvar içerisine girer. Oksijenini kaybetmifl
hemoglobin indirgenmifl haldedir (HHb). HHb, oksijenle karfl›lafl›nca hemoglobin
H+’i, b›rak›r, oksijen ile birleflir ve oksihemoglobin meydana gelir. Hemoglobin-
den ayr›lan H+ iyonu, bikarbonat iyonu (HCO3-) ile birleflerek karbonik asit
(H2CO3) yapar. Bu da karbonik anhidraz enzimi taraf›ndan kataliz edilen bir re-
aksiyonla karbondioksit (CO2) ve suya (H2O) ayr›l›r. CO2’nin alyuvar içerisindeki
yo¤unlu¤u artt›kça plazmaya, oradan da alveoller içine diffüze olur ve ekspiras-
yon havas› ile vücut d›fl›na at›l›r.
76 Temel Veteriner Fizyoloji

Karbondioksitin (CO2’in)Tafl›nmas›
Kanda CO2, plazmada erimifl halde (%7), proteinlere ba¤l› (%23) ve bikarbonat
fleklinde (%70) bulunur. Dokularda a盤a ç›kan CO2 plazmaya, oradan da alyuvar-
lar içine al›n›r. Karbondioksitin bir k›sm› hemoglobin ile ba¤lanarak karbomino bi-
lefli¤ini yapar. Büyük bir k›sm› ise karbonik anhidraz enzimi (K.A.) arac›l›¤›yla su
ile birleflerek H2CO3 meydana getiririr. Bu asitin iyonlara ayr›lmas›yla HCO3- ve H+
meydana gelir. HCO3- alyuvardan plazmaya geçer, H+ ise O2’ni b›rakm›fl hemog-
lobin ile birleflerek indirgenmifl hemoglobin yapar (HHb).

CO2 + H2O K.A H2CO3 HCO3- + H+

Oksijen ve Karbondioksitin Tafl›nmas›nda Etkili Faktörler

Gazlar›n tafl›nmas›nda bas›nç ve miktar önemli faktörlerdir. Gazlar yüksek bas›nç-
tan düflük bas›nca do¤ru hareket ederler.
Dokularda CO2 bas›nc› 45 mmHg’d›r. Dokuya gelen kandaki CO2 bas›nc› ise 40
mmHg’d›r. Gazlar yüksek bas›nçtan düflük bas›nca do¤ru diffüze olduklar›ndan,
CO2 dokudan kana geçer. Akci¤erlerde CO2 bas›nc› 40 mmHg’d›r. Buraya gelen
kanda ise 45 mmHg’d›r. Bu nedenle CO2 kandan akci¤erlere geçerek solunumla
d›flar› verilir (Resim 4.3).
Resim 4.3

Solunum gazlar›
bas›nç miktarlar›
(Benjamin
Cummings,
Alveol
interaktif
fizyoloji’den
al›nm›flt›r) PO2= 100 mm Hg

PCO2= 40 mm Hg

pO2= 100 mm Hg Kapillar

pO2= 40 mm Hg
pCO2= 45 mm Hg pCO2= 40 mm Hg

(Kanda asit baz dengesi ve tampon maddeler, I.Ünitede aç›klanm›flt›r).

SOLUNUMUN S‹N‹RSEL KONTROLÜ

Solunumun kontrolünde pons cerebri’de bulunan pneumotaxic (pnömotaksik) ve
apneustic (apnöstik) merkez ile medulla oblongata’da bulunan inspirasyon ve eks-
pirasyon merkezi rol al›r (Resim 4.4). ‹nspirasyon merkezinin kendili¤inden ritmik
olarak impuls ç›karma yetene¤i vard›r ve solunum kaslar›n› aktive eder.
‹nspirasyonda akci¤erler gerilince, gerilme reseptörlerinden n.vagus yoluyla in-
hibe edici uyar›mlar apneustic merkeze ulafl›r. Böylece inspirasyon merkezi inhi-
be edilir. ‹nspirasyon an›nda, inspirasyon merkezinden de pneumotaxic merkeze
impulslar ulafl›r ve bu merkez apneustic merkezi inhibe eder. Apneustic merkez
sürekli inspirasyon merkezini uyarma e¤ilimindedir ancak inspirasyon sonunda
gerilme reseptörlerinden ve pneumotaxic merkezden inhibe edici uyar›mlar nede-
 4. Ünite - Solunum ve Boflalt›m Sistemi 77

niyle inspirasyon durur ve ekspirasyon bafllar. Ekspirasyon sonunda, inspirasyon

merkezinden tekrar bir ritmik impuls ile yeni bir inspirasyon bafllar. Solunum, vü-
cudun ihtiyac›na göre h›zland›r›l›r veya yavafllat›l›r.
Resim 4.4
Solunum
merkezleri
(Benjamin
Cummings and
adam.com,
interaktif
fizyoloji’den
al›nm›flt›r).
Pnömotaksik Merkez
Serebellum Apnöstik Merkez
Pons

‹nspirasyon Merkezi Ekspirasyon Merkezi

Medulla

Solunum, belirli bir süre için istek ile de kontrol edilebilir. ‹stekle kontrolün
uyar›mlar› korteks cerebri’den gelir. Ayr›ca beynin 4. ventrikülüsünde, cerebrospi-
nal s›v›n›n pH derecesinden etkilenen H+ iyonuna duyarl› nöyronlar vard›r. pH
azal›nca inspirasyonu uyar›rlar. Glomus caroticum ve glomus aorticum, kan›n
CO2ve O2 miktar›ndan ve pH’s›ndan etkilenerek refleks yoluyla solunumun ritmi-
ni de¤ifltirebilir. ‹nspirasyon merkezinde en etkili uyar›c›lar CO2 ve H+ dir. O2 mik-
tar› az etkilidir. Akci¤erlerin inspirasyonda fliflmesi, hava yollar›n›n duvar›nda bu-
lunan reseptörleri uyar›r. Bu uyar›mlar da n.vagus ile solunum merkezlerine geti-
rilir. Böylece akci¤erlerin daha fazla gerilmesi önlenir. Ekspirasyon bafllar. Bu du-
ruma Hering-Breuer Refleksi denir.

BOfiALTIM S‹STEM‹

Boflalt›m ve Böbrek Fonksiyonu

‹ç ortam›n de¤iflmezli¤inin (homeostasis) korunmas›nda ve kan›n pH’s›n›n ayar-
lanmas›nda hem akci¤erlerin hem de böbreklerin önemli rolleri vard›r. Akci¤erler
oksijen ve karbondioksit miktar›n› belirli bir düzeyde tutarlar. Beden için zararl›
maddelerin uzaklaflt›r›lmas›nda ise böbreklere önemli görev düfler.
Tatl› su bal›klar›nda vücut için gerekli tuz, solungaçlardaki özel hücreler taraf›n-
dan tatl› sudan al›n›r ve kana aktar›l›r. Vücut yüzeyi suya karfl› geçirgen olmayan bir
deriyle kapl›d›r. ‹drarlar› hipoozmotik olup böylece fazla su vücuttan uzaklaflt›r›l›r.
Tuzlu su bal›klar›nda ise tuz, solungaçlardaki özel hücreler arac›l›¤›yla kandan al›-
narak vücuttan uzaklaflt›r›l›r. Vücuttan su kayb›n› önlemek için bol miktarda su içer-
ler. Nitrojen tafl›yan metabolizma art›¤› amonyak halinde solungaçlardan d›flar›ya
at›l›r. Böylece idrarla su kayb› önlenmifl olur. Bal›klar›n böbre¤i, idrar› yo¤unlaflt›-
ramaz. Karada yaflayan hayvanlarda amonya¤› üreye çevirecek mekanizma gelifl-
mifltir. Üre, suda kolayca erir ve böbrekler taraf›ndan at›l›ncaya kadar vücutta kala-
bilir. Üre, su içinde vücuttan at›laca¤›ndan beraberinde suyu da götürecektir.
Yumurtlayan hayvanlarda embriyo yumurta içinde geliflirken, protein metabo-
lizmas› son art›k ürünü olarak ürik asit meydana gelir. Ürik asit suda erimez, yu-
murta içinde kat› bir madde halinde çöker. Bas›nc› etkilemez. Böbreklerden at›l›r-